(Linnaeus, 1758) en el Sistema Arrecifal Mesoamericano. Por

Centro de Investigación y de Estudios Avanzados
del Instituto Politécnico Nacional
Unidad Mérida
Departamento de Recursos del Mar
Abundancia espacio-temporal de larvas de Strombus gigas
(Linnaeus, 1758) en el Sistema Arrecifal Mesoamericano
Tesis que presenta
Biol. José Francisco Chávez Villegas
Para Obtener el Grado de
Maestro en Ciencias
En la Especialidad de
Biología Marina
Directora de la Tesis: Dra. Dalila Aldana Aranda
Mérida, Yucatán.
Julio de 2011
1
DEDICATORIA
A mis padres Silvia y Mario por
apoyarme siempre
A mi mamá Vina por estar
siempre conmigo y brindarme su
bendición
A Cheli, Narcy y Manue por su
apoyo durante este tiempo
A mis hermanos Sarahi,
Nathali y Jairo
Al Dr. Jorge Arturo Cid Becerra y
a su familia
A la memoria de
Carlos Francisco Valdez Chávez
ii
El éxito no depende de la
suerte de cada individuo, sino
de las oportunidades que
logre alcanzar (Chávez JF)
iii
RESUMEN
Cinco sitios del Sistema Arrecifal Mesoamericano (México: Puerto Morelos, XelHá, Sian Ka’an, Mahahual y para Belice: San Pedro), fueron muestreados
mensualmente de enero a diciembre de 2008, con la finalidad de conocer la
variación espacio-temporal de la abundancia larval de Strombus gigas (Linnaeus,
1758). Se efectuaron arrastres de plancton por triplicado, empleándose una red
cónica de 300 µm de abertura de malla. Las muestras fueron fijadas en formol
salino al 4% y llevadas al laboratorio para su análisis e identificación. En cada sitio
de muestreo se registró temperatura (°C), salinidad (0/00) y oxígeno disuelto (mg.L1
). La abundancia larval de S. gigas fue diferente entre localidades, siendo Puerto
Morelos la que presentó el mayor valor (0.47±1.21 larvas·10 m-3). Se observaron
dos picos de abundancia en abril (2.17±1.63 larvas·10 m-3) y de agosto a
septiembre (1.81±1.13 y 1.81±3.14 larvas·10 m-3, respectivamente). La correlación
entre densidad y parámetros fisicoquímicos no mostró asociación significativa, con
excepción de la salinidad (r: 0.6307; p: 0.0000016). Las tallas no presentaron
variación temporal significativa (p: 0.3176), pero si espacial (p: 0.0098). El 98.82%
de las larvas tuvieron una talla entre 150-450 µm. El análisis de discriminantes
mostró dos grupos: densidad larval de 0.39±1.18 a 1.16±2.23 larvas·10 m-3 (Sian
Ka’an, San Pedro y Puerto Morelos) y el grupo con densidad menor a 0.12±0.31
larvas·10 m-3(Xel-Há y Mahahual).
iv
ABSTRACT
Five sites found within the Mesoamerican Reef System (Mexico: Puerto Morelos,
Xel-Há, Sian Ka’an, Mahahual; Belize: San Pedro) were sampled monthly from
January 2008 to December 2008 with the goal of describing spatio-temporal
variation in abundance of Strombus gigas (Linnaeus, 1758) larvae. Plankton
samples were taken in triplicate using a conical net with a 300 µm aperture size.
Samples were fixed in 4% saline formalin and transported to the laboratory for
analysis and specimen idenfitication. At each sampling site we recorded
temperature (°C), salinity (0/00) and dissolved oxygen (mg.L-1). The abundance of
S. gigas larvae varied among localities, with Puerto Morelos having the greatest
abundance average value (0.47±1.21 larvae·10 m-3). Additionally, we obseved two
abundance peaks, one in April (2.17±1.63 larvae·10 m-3) and another from August
to September (1.81±1.13 y 1.81±3.14 larvae·10 m-3, respectively). The correlation
between larval density and physico-chemical parameters did not show a significant
association in most cases, except for salinity (r: 0.6307; p: 0.0000016). Larval sizes
did not vary significant across sampling months (p: 0.3176), but did vary spatially
(p: 0.0098). 98.82% of the sampled larvae had size range of 150 to 450 µm.
Discriminant analysis based on physical and larval density data showed two
groups: one with a larval density ranging from 0.39±1.18 to 1.16±2.23 larvae·10 m-3
(Sian Ka’an, San Pedro and Puerto Morelos) and another group with an average
larval density lower than 0.12±0.31 larvae·10 m-3 (Xel-Há and Mahahual).
v
AGRADECIMIENTOS
Académicos

Al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (Conacyt) por la beca N°
340911/240157 que me permitió realizar mis estudios de maestría.

Al Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del Instituto Politécnico
Nacional por brindarme la oportunidad de realizar mi maestría.

A la Dra. Dalila Aldana Aranda, por ser una guía en mi desarrollo profesional,
gracias
por
el
tiempo
dedicado
a
mi
preparación,
observaciones,
oportunidades de preparación en congresos, cursos y más, muchas gracias
Doit.

A la Dra. Martha Enríquez Díaz por toda su tolerancia, apoyo, paciencia,
consejos, por todos esos días en los que no discutimos, sino confrontamos
opiniones, mil gracias Dra.

Al Dr. Jorge Arturo Cid Becerra por guiarme hacia nuevos horizontes, de no
ser por usted yo no habría llegado aquí, gracias.

A los Drs. Ismael de Jesús Mariño Tapia, Mario Rebolledo Vieyra y David
Valdés Lozano por sus comentarios acertados hacia mi tesis.

Al Dr. Jorge Iván Euán Ávila, María del Carmen Mares y María Isabel Baqueiro
por su apoyo y asesoría durante mi estadía en Cinvestav, muchas gracias a
todos.

Al equipo de trabajo del laboratorio de Biología y Cultivo de Moluscos (Dra.
Martha Enríquez, M. en C. Josefina Santos, Karla Zetina, Aurelia Mariles, Irma
García y Joanne Peel) e Ictiología (Tere Colás, Ximena Renán, Esperanza
Pérez, Jorge Trejo y Virginia Noh), por los ánimos brindados en n cantidad de
momentos durante esta etapa, mil gracias.
vi

A los Drs. Miguel Olvera, Thierry Brulé, Pedro Ardisson, María Eugenia Vega,
María de los Ángeles Liceaga, Jorge Herrera, Magali Zacarías, Eucario Gazca
y M en C Jorge Montero por el conocimiento aportado durante sus cursos.

Al M. en C. Ricardo Saénz Morales por permitirme realizar mi trabajo de
campo en las instalaciones del Parque Acuático Xel-Há.

Al equipo de trabajo de Xel-Há, a Enrique May, Teresa Rivas, Mario Hoil,
Ángel Echeverría, Rafael Benítez, Jorge Montejo, Hilda, Pedro Ku, Josefina
Galván y Saitra Pérez, por permitirme formar parte de su grupo y apoyarme
durante mi trabajo de campo.

Al Dr. Uriel Ordoñez López por asesoría en la colecta y manejo de muestras,
así como facilitarme equipo para el trabajo de muestreo.

A la Biol. Montserrat Bravo Castro por Capacitación en la identificación larval
de Strombus gigas, muchas gracias teacher.

A Manuel Sánchez Crespo por la colecta de muestras realizadas en 2008.

A Irene Beltrán, doña Josefa Tun, Lilian Espinal y Mildred Sunza por su apoyo
en la búsqueda bibliográfica.

Al Dr. Ismael Mariño y a Emmanuel Uc por facilitarme equipo para la colecta
de datos.

A Dora Huerta y Ana Rosa Cristóbal por su apoyo en la toma de imágenes de
Microscopía Electrónica.

Al personal de Administración, Servicios de apoyo, Telemática, Taller,
Consultorio médico y Caseta: Nelly Góngora, María Ucán, Socorro Sosa,
Gabriel Ceballos, Genny Kumul, Raúl González, Luisa Ceballos, doña Mary
Sánchez, Alfredo Ché, Gaspar Basto, Remigio Flores, Victor Ceh, Juan Kú,
Salvador Rodríguez, don Raúl Moreno, don Jorge Carlos Luna, José Antonio
Canul, Mireya Carrillo y Flor Ojeda.
vii
Familia y amigos

A mis padres Silvia Villegas y Mario Chávez, por apoyarme durante mi
desarrollo profesional, los amo Chaparra y Chinazo.

A mis abuelos Liduvina Camacho y José Fco. Villegas, a mis hermanos
Sarahi, Nathali y Jairo, mi gran estímulo a seguir adelante los quiero mucho.

A mi familia yucateca por apoyarme y brindarme un lugar entre ustedes,
gracias Aracelly, Narcy, Manuela, Gabriela, Andrés, Lenny, Miguel, Chuli y
Ángel.

A la banda Chávez Villegas por echarme porras siempre, especialmente a
Eufemia, Marlenne, Juanita, Enedina, Elva, Antonia Mondaca, Manuel Leyva,
Susano Zepeda, Manuelito Villegas y a todos mis demás tíos y primos, me
faltan las palabras para agradecerle a todos.

A Karla Zetina y Josefina Santos por su amistad y apoyo durante mi estancia
en Cinvestav, por todas esas mañanas y tardes gratas que compartimos,
gracias.

A la familia Cid Gastelum, Miriam, Jorgito, Carolina por echarme porras en
todo momento.

A todos mis amigos y hermanos coreutas por todos los maravillosos
momentos que pase junto a ustedes, a ustedes Vicky Cámez, Iván Félix,
Horacio Beristain, Ana Karent Godínez, Anita Maldonado, Alix Díaz, José
Enrique Denis, Eduardo Ceballos, Cecilia Ruiz, Diana y Vanessa Portillo,
Verónica Ruiz, Juan Pablo Cortez, Ligia Martin, Nuria Mis, Don Miguel, etc.

A mis amigos y colegas Jesús Alán Valdez y Sara Armenta mis más grandes
amigos de la carrera.

A Vicky Cámez y Carolina Ruíz por ser siempre un motor en mí desarrollo.
viii

A la familia Cámez Aguirre por estar siempre impulsándome a seguir adelante.

A Alfredo Beristain y al resto de la familia Beristain Navarro, quienes siempre
me acogieron de manera grata en su hogar.

A Julia Naranjo y Luis Rincón, por su amistad, consejos y las largas tardes de
película, gracias amigos.

Al maestro Russell Montañez, Sofía Alonso, Henri Mena, Lupita Rivera y P.
Antonio Escalante por su apoyo y amistad.

A mis amigos de maestría y anexos David Palma, Juan Pablo Caamal, Itzel
Sánchez, Arturo Centeno, Laura González, Ana Fuentes, Alejandra Meléndez,
Tihui Núñez, Ricardo Flores, Javier Aranda, Tavo, Chilo, Elsy, Mercy y a mis
pupilos Francisco Gameros y Nuria Estrada.

A la familia Gaxiola Heredia por su apoyo desde los inicios de mi formación
profesional, gracias Victor, Nelly, Victor Jr., Gersson y Luis Ángel.

A la familia Orduño Félix por su apoyo a mi familia y a un servidor, gracias
Betty, Chilalo’s, Naylea, Carmina y Karely.

A la familia Félix Valenzuela por su cariño y apoyo, gracias ama Mayra,
Ivonne, Mayrita e Iván.

Al H. Ayuntamiento de El Fuerte y a la Sindicatura de Jahuara II por su apoyo
para iniciar mi estadía en Cinvestav, especialmente a Victor Manuel Sarmiento
Armenta (2008-2010), José Eleazar Rubio Ayala (2011-2013), así como a los
hermanos Eleazar y Petra Alcantar López, don Celso Piña y demás
compañeros de mi madre, muchas gracias a todos.

A mi Jahuara y Grullas, mi familia y mi gente querida, por ustedes!!!
ix
ÍNDICE
RESUMEN …………………………………………………………………………………………iv
ABSTRACT ………………………………………………………………………………………...v
AGRADECIMIENTOS……………………………………………………………………………..vi
ÍNDICE……………………………………………………………………………………………...x
LISTA DE TABLAS ………………………………………………………………………………xii
LISTA DE FIGURAS …………………………………………………………………………….xiv
I. INTRODUCCIÓN ………………………………………………………………………………..1
II. ANTECEDENTES ………………………………………………………………………………3
1. Composición del género Strombus …………………………………………………..3
2. Clasificación y posición taxonómica de Strombus gigas …………………………..4
3. Distribución geográfica de S. gigas ………………………………………………….5
4. Sistema Arrecifal Mesoamericano ……………………………………………………5
5. Pesquería de Strombus gigas en el Sistema Arrecifal Mesoamericano …………7
6. Biología de la especie …………………………………………………………………8
6.1. Adulto …………………………………………………………………………8
6.1.1. Hábitat ……………………………………………………………..8
6.1.2. Alimentación ………………………………………………………8
6.1.3. Reproducción ……………………………………………………..9
6.2. Larva de Strombus sp. …………………………………………………….13
6.2.1. Organogénesis …………………………………………………..13
6.2.2. Características de la concha. ………………………………….14
6.2.3. Fase planctónica ………………………………………………..15
6.2.4. Metamorfosis …………………………………………………….15
7. Investigaciones de abundancia larval de S. gigas en el Caribe y SAM ………...16
III. HIPÓTESIS ……………………………………………………………………………………21
IV. OBJETIVOS …………………………………………………………………………………21
4.1. Objetivo general ……………………………………………………………………21
4.2. Objetivos específicos ………………………………………………………………21
x
V. MATERIALES Y MÉTODOS ……………………………………………………….23
5.1. Área de estudio …………………………………………………………………..…23
5.2 Colecta de plancton y toma de parámetros fisicoquímicos …………………….23
5.3. Identificación de larvas de Strombus gigas ……………………………………..27
5.4. Análisis estadístico …………………………………………………………………30
5.4.1. Medidas de tendencia central ………………….………………………30
5.4.2. Análisis de varianza ………………….……………………………….…30
5.4.3. Análisis de correlación ………………….…………………………….…31
5.4.4. Estadística multivariada (Análisis de agrupamiento, ordenamiento y
de discriminantes) ………………….…………………………….……………..31
VI. RESULTADOS ………………….…………………………….……………………………...36
6.1. Parámetros fisicoquímicos (Salinidad, temperatura y oxígeno disuelto) …….36
6.2. Abundancia espacial y temporal de gasterópodos …………………….…..…..43
6.3. Diversidad de gasterópodos en el Sistema Arrecifal Mesoamericano …...…..43
6.4. Abundancia espacio-temporal de S. gigas. ………………………………....…..52
6.5. Asociación entre parámetros fisicoquímicos y abundancia larval ………....….55
6.6. Tallas de S. gigas (espacio-temporal) ………....………………………………...56
6.7. Distribución horizontal y vertical de larvas en la caleta de Xel-Há (mayodiciembre de 2010) ………....……………………………….......................................60
6.8. Biodiversidad y distribución de especies en la caleta de Xel-Há ....................62
6.9. Patrón de abundancia larval de S. gigas en el SAM .......................................71
6.9.1. Análisis aglomerativo jerárquico (intra e interlocalidades) ………….71
6.9.2. Análisis de componentes principales (intra e interlocalidades) …….76
6.9.3. Análisis de discriminantes .................................................................81
6.9.3.1. Funciones empíricas ortogonales ......................................81
VII. DISCUSIÓN ………………….…………………………….……………………………......83
VIII. CONCLUSIÓN ………………….…………………………….………………………….....89
IX. ANEXOS ………………….…………………………….…………………………................90
X BIBLIOGRAFÍA ….…………………………….……………………………..…...................91
xi
LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Desarrollo de tres especies del género Strombus sp. (Davis et al.,
1993). …………………………………………………………………………………. 13
Tabla 2. Número de vueltas de espira por estadio en tres especies del
género Strombus, S. gigas, S. costatus y S. raninus (Davis et al., 1993)…….. 14
Tabla 3. Características de las larvas de tres especies del género Strombus,
S. gigas, S. costatus y S. raninus (Davis et al., 1993). …………………………. 15
Tabla 4. Relación cronológica de los estudios realizados en áreas con
presencia de larvas de Strombus sp. en el Caribe y Atlántico, indicando la
estrategia de muestreo aplicada, puntual o zonal. ……………………………… 20
Tabla 5. Densidad larval de gasterópodos (larvas•10 m3) en las localidades
muestreadas dentro del Sistema Arrecifal Mesoamericano. n: número de
muestras procesadas por muestreo; Media: valor medio por localidad; D.E.:
Desviación estándar. Var: Varianza; Mín.: Valor mínimo; Máx.: Valor
máximo; p: Valor de probabilidad obtenido del análisis de varianza de una
vía por localidad. ……………………………………………………………………. 44
Tabla 6. Densidad media larval de S. gigas (Larvas•10m-3). n: número de
muestras procesadas; Media: media muestral obtenido por localidad; D.E.:
Desviación estándar; Var.: Varianza obtenida por localidad; Mín.: Valor
mínimo; Máx.: Valor máximo; p: Valor de probabilidad resultante del análisis
de varianza de una vía. …………………………………………………………….. 54
Tabla 7. Medias y valor de probabilidad para salinidad (0/00), temperatura
(°C), oxígeno disuelto (O. D. mg·l-1) y densidad larval (Larvas·10 m-3); n,
número de datos analizados; p(α0.05), valor de probabilidad del anova entre
parámetro y localidades; r, coeficiente de correlación de Spearman. P, valor
de significancia entre parámetro fisicoquímico y densidad larval. …………….. 55
Tabla 8. Tallas registradas en larvas de S. gigas (Longitud sifonal µm).
Media: valor promedio muestral obtenido por localidad. D.E.: Desviación
estándar. Var: Varianza muestral obtenida por localidad. Mín: Valor mínimo
obtenido por localidad. Máx: Valor máximo obtenido por localidad. …………... 57
Tabla 9. Prueba de Duncan entre talla media y localidades; n2, número de
larvas; —, sin dato; A y B, diferencias significativas (p≤ 0.05). ………………… 57
Tabla 10. Análisis de varianza entre tallas (Longitud sifonal en µm) y meses.
FV, Factor de variación; SC, suma de cuadrados; gl, grados de libertad; CM,
cuadrados medios; p(α0.05), valor de probabilidad. ……………………………….. 57
Tabla 11. Resultados de densidad media larval (larvas•10 m-3) en la caleta
de Xel-Há (Muestreos horizontales). G: Gasterópodos; Sg: Strombus gigas… 61
Tabla 12. Resultados de densidad media larval (larvas•10 m-3) en la caleta
de Xel-Há (Muestreos verticales). ………………………………………………… 61
xii
Tabla 13. Funciones Empíricas Ortogonales (FEO) empleadas en el Análisis
de Discriminantes. C I PM: Componente I de Puerto Morelos, C I XH:
Componente I de Xel-Há, C I SK: Componente I de Sian Ka’an, C I MH:
Componente I de Mahahual, C I SP: Componente I de San Pedro. …………..
81
Tabla 14. Valores propios calculados para el prototipo digital generado para
las cinco localidades analizadas en el Sistema Arrecifal Mesoamericano (C.:
Componente). ………………………………………………………………………..
81
0
Tabla 15. Temperatura (°C), salinidad ( /00), densidad media larval
(Larvas·10 m-3) y correlaciones (r) a partir de datos reportados en la
literatura. ……………………………………………………………………………...
86
Tabla 16. Registros de densidad larval de S. gigas para diferentes
localidades del Caribe reportados en la literatura y en este estudio. Media:
Media muestral obtenido por localidad. D.E.: Desviación estándar. Var:
Varianza. Mín.: Valor mínimo. Máx.: Valor máximo. …………………………….. 87
Tabla 17. Datos reportados en la bibliografía y el presente estudio, Se
representan los meses con presencia de larvas de S. gigas para diferentes
localidades del Caribe. Ordenamiento de acuerdo a latitud (norte a sur)……... 88
Tabla 18. Numeración empleada en el AAJ y ACP entre localidades………… 90
xiii
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Especies del género Strombus distribuidas en el Sistema Arrecifal
Mesoamericano. El tamaño de los especímenes en la figura es función de la
talla real que presentan en la naturaleza. A: S. gigas; B: S. costatus; C: S.
pugilis; D: S. gallus; E: S. alatus; F: S. raninus……………………………………
3
Figura 2. Caracol rosa (Strombus gigas; Linnaeus, 1758)………………….…… 4
Figura 3. Distribución geográfica de la especie S. gigas (Ávila Poveda,
2001)……………………………………………………………………………………
5
Figura 4. Sistema Arrecifal Mesoamericano………………………………………
6
Figura 5. Ciclo de vida de S. gigas. A: Huevos de 200 µm; B: Eclosión, 1 día,
300 µm; C: 5 días, 400 µm; D: 15 días, 600 µm; E: 25 días, 900 µm; F:
Asentamiento, 30 días, 1 mm; G: 6 meses, 5 cm; H: 1 año, 10 cm; I: Cópula
de machos y hembras, 3 años, 20 a 25 cm; I: Desove, depositación de masa
ovígera. B, C, D y E: Estadios larvales. F, G y H: Juveniles. I: Adultos. Fondo
azul: Vida planctónica. Fondo rosa: Vida bentónica………………………………
12
Figura 6. Larva veliger de Strombus gigas con 3 pares de lóbulos…………….
14
Figura 7. Sitios de muestreo enero-diciembre 2008. El área de estudio para la
presente investigación comprende cinco sitios del Sistema Arrecifal
Mesoamericano, cuatro ubicados en Quintana Roo, México (Puerto Morelos,
Xel-Há, Sian Ka’an y Mahahual) y uno en Belice (San Pedro)…………………. 25
Figura 8. Sitios de muestreo en la caleta de Xel-Há para el año 2010………...
25
Figura 9. Red de arrastre tipo cónica empleada en el muestreo de larvas para
el SAM. A: Red cónica (1.5 m de largo); B: Copo (abertura de malla de 300
µm); C: Boca de la red (diámetro de 30 cm)………………………………….
26
Figura 10. Muestreos horizontales (arrastres) realizados en la caleta de XelHá de mayo a diciembre de 2010…………………………………………………..
26
Figura 11. Muestreos verticales (bombeos) realizados en la caleta de Xel-Há
de julio a diciembre de 2010…………………………………………………………
27
Figura 12. Proceso de filtrado de muestra y separación de gasterópodos en
laboratorio……………………………………………………………………………… 28
Figura 13. Estadios de crecimiento de larvas de tres especies del género
Strombus: S. gigas, S. costatus y S. raninus (Davis et al., 1993)……………….
29
Figura 14. Mediciones realizadas a conchas de S. gigas: a) Ancho de
concha; b) Longitud sifonal…………………………………………………………..
29
0
Figura 15. Salinidad media mensual ( /00) registrada durante el año 2008 en
las localidades pertenencientes al Sistema Arrecifal Mesoamericano: San
Pedro (Belice), Mahahual, Sian Ka’an, Xel-Há y Puerto Morelos……………….. 38
Figura 16. Temperatura media (°C) registrada durante el año 2008 en las
38
xiv
localidades pertenencientes al Sistema Arrecifal Mesoamericano: San Pedro
(Belice), Mahahual, Sian Ka’an, Xel-Há y Puerto Morelos……………………….
Figura 17. Valores medios de Oxígeno disuelto (mg·L-1) registrada durante el
año 2008 en las localidades pertenencientes al Sistema Arrecifal
Mesoamericano: San Pedro (Belice), Mahahual, Sian Ka’an, Xel-Há y Puerto
Morelos…………………………………………………………………………………
0
39
Figura 18. Salinidad mensual ( /00) registrada en las localidades de estudio….
40
Figura 19. Temperaturas mensuales (°C) registradas en las localidades de
estudio.
…………………………………………………………………………………………
41
-1
Figura 20. Valores mensuales de Oxígeno disuelto (mg·L ) en las localidades
de estudio. ……………………………………………………………………………
42
Figura 21. Densidad de larvas de gasterópodos (larvas•10 m-3).en las cinco
localidades de estudio del Sistema Arrecifal Mesoamericano. ………………….
44
Figura 22. Densidad media mensual de larvas de gasterópodos (larvas•10 m3
) en las cinco localidades de estudio del Sistema Arrecifal Mesoamericano….
45
-3
Figura 23. Abundancia media larval de gasterópodos (Larvas•10 m ) en las
localidades de estudio. ………………………………………………………………
46
Figura 24(a, b, c, d y e). Diversidad de gasterópodos en el Sistema Arrecifal
Mesoamericano. ………………………………………………………………………
47
Figura 25. Larvas de S. gigas encontradas en las localidades del Sistema
Arrecifal Mesoamericano. ……………………………………………………………
51
Figura 26. Abundancia de larvas de S. gigas en el Sistema Arrecifal
Mesoamericano. ………………………………………………………………………
53
Figura 27. Abundancia de larvas de S. gigas en el tiempo………………………
53
Figura 28. Densidad media larval de S. gigas (larvas•10 m-3) en el tiempo
para las localidades de estudio. …………………………………………………….
54
Figura 29. Tallas registradas en larvas de S. gigas (Longitud sifonal: µm) en
el Sistema Arrecifal Mesoamericano. ………………………………………………
58
Figura 30. Tallas registradas en larvas de S. gigas (Longitud sifonal: µm) en
el tiempo. ………………………………………………………………………………
58
Figura 31. Tallas registradas en larvas de S. gigas (Longitud sifonal: µm) en
el tiempo por localidad de estudio con presencia de larvas. ……………………
59
Figura 32. Biodiversidad de larvas en la Caleta de Xel-Há. Sg: S. gigas; G:
gasterópodos; C: crustáceos; P: Peces. …………………………………………... 62
Figura 33 (a, b y c). Diversidad de gasterópodos en Bocana. …………………. 63
Figura 34 (a y b). Diversidad de gasterópodos en Centro. ……………………..
65
xv
Figura 35 (a y b). Diversidad de gasterópodos en Brazo Norte. ……………….
67
Figura 36 (a y b). Diversidad de gasterópodos en Cueva de los Milagros. …...
69
Figura 37. Análisis de agrupamiento para San Pedro, Belice. ………………….
72
Figura 38. Agrupamiento para Mahahual. ………………………………………...
73
Figura 39. Agrupamiento jerárquico para Sian Ka’an. …………………………... 73
Figura 40. Análisis de aglomeramiento para Xel-Há. ……………………………
74
Figura 41. Análisis de aglomeramiento para Puerto Morelos. ………………….
74
Figura 42. Agrupamiento UPGMA, análisis interlocalidades con cinco grupos.
75
Figura 43. ACP para San Pedro, Belice. ………………………………………….
77
Figura 44. ACP para Mahahual. ……………………………………………………
78
Figura 45. ACP para Sian Ka’an. …………………………………………………..
78
Figura 46. ACP para Xel-Há. ……………………………………………………….
79
Figura 47. ACP para Puerto Morelos. ……………………………………………..
79
Figura 48. Análisis de componentes principales interlocalidades: San Pedro:
agosto de 2008 (9); Sian Ka’an: agosto de 2008 (18); Puerto Morelos: abril,
mayo y septiembre de 2008 (28, 29 y 33). ………………………………………...
80
Figura 49. Análisis de Discriminantes basado en un Análisis de Componentes
Principales (ACP) donde los objetos están representados por las Funciones
Empíricas Ortogonales (FEO) o prototipos digitales de cada localidad, los
cuales fueron calculados a partir de desarrollar el polinomio del Componente I
de una aproximación matemática del ACP. ……………………………………….
82
xvi
I. INTRODUCCIÓN
El caracol rosa (Strombus gigas) juega un importante rol ecológico, económico y
social a lo largo de su distribución en el Caribe (Aldana Aranda y Brulé Desmarest,
1994; de Jesús Navarrete, 1999). En las últimas décadas su comercialización ha
aumentado de manera significativa, posicionándose como la segunda pesquería
después de la langosta espinosa Panulirus argus (Pérez Pérez y Aldana Aranda,
2002; Brito Manzano et al., 2006).
Desde la década de los 80 y con base en diferentes estudios, se observó una
disminución del 30% en la población de S. gigas en el Golfo de México y Mar
Caribe, (García Santaella, 1992; de Jesús Navarrete, 1999). El decrecimiento de
las poblaciones de caracol en la región del Caribe por sobrepesca, ha sido tema
de preocupación y estudio para muchos países, en los cuales al ser un recurso
comercial privilegiado por su alta demanda y valor, ya presenta problemas de
sustentabilidad (Pérez Pérez y Aldana Aranda, 2000). Desde 1992 la especie S.
gigas ha sido incluida en la lista de especies amenazadas, por lo cual, la CITES
(Convención Internacional de Especies en Peligro de Extinción) regula y vigila el
comercio de este recurso (de Jesús Navarrete, 2001; Brito Manzano et al., 2006).
Derivado de esta problemática, se han realizado esfuerzos para la aplicación del
cultivo larval de S. gigas, con la finalidad de repoblar los bancos afectados por el
esfuerzo pesquero (Berg, 1976; Brownell et al., 1977). Hasta el momento los
resultados no han sido satisfactorios, debido a que los costos de producción no
son los adecuados, se presenta un lento crecimiento en los especímenes y se
observa una elevada mortalidad de larvas y juveniles, constituyéndose así éstos
entre los principales factores que limitan el desarrollo del cultivo (García Santaella,
1992).
1
Las primeras experiencias en el cultivo para S. gigas, fueron realizadas con larvas
colectadas del medio natural (Robertson, 1959; D’Asaro, 1965; Berg, 1976;
Brownell, 1977). Considerando las limitaciones para obtener larvas en el
laboratorio, colectarlas del medio natural puede razonarse como un procedimiento
para implementar acciones que permitan recuperar poblaciones sobreexplotadas,
planteamiento que ha impulsado a realizar estudios destinados a identificar la
distribución y abundancia larval de esta especie en el mar Caribe, especialmente
en el Sistema Arrecifal Mesoamericano (Península de Yucatán).
2
II. ANTECEDENTES
1. Composición del género Strombus
La familia Strombidae (Rafinesque, 1815), perteneciente al orden Mesogasteropa,
alberga alrededor de 284 especies distribuidas en 20 géneros: Canarium,
Conomurex,
Dolomena,
Doxander,
Euprotomus,
Gibberulus,
Harpago,
Labiostrombus, Laevistrombus, Lambis, Lentigo, Mirabilistrombus, Strombus,
Terestrombus,
Tibia,
Tricornis,
Tridentarius,
Varicospira,
Dientomochilus,
Rostellaria, de los cuales, estos dos últimos están extintos.
La mayor parte de las especies que integran esta familia se distribuyen en los
Océanos Indico y Pacífico, encontrando en el Atlántico sólo seis especies del
género Strombus, estas son S. gigas, S. costatus, S. pugilis, S. alatus, S. raninus y
S. gallus (Fig. 1), de las cuales, el caracol rosa, Strombus gigas (Linnaeus, 1758),
presenta la mayor importancia comercial en el Caribe (de Jesús Navarrete y Pérez
Flores, 2007).
Figura 1. Especies del género Strombus distribuidas en el Sistema Arrecifal Mesoamericano. El
tamaño de los especímenes en la figura es función de la talla real que presentan en la naturaleza.
A: S. gigas; B: S. costatus; C: S. pugilis; D: S. gallus; E: S. alatus; F: S. raninus.
3
2. Clasificación y posición taxonómica de S. gigas
La clasificación taxonómica de S. gigas se presenta a continuación:
Phylum: Mollusca
Suborden: Hypsogastropoda
Clase: Gastropoda
Infraorden: Littorinimorpha
Infraclase: Apogastropoda
Superfamilia: Stromboidea
Superorden: Caenogastropoda
Familia: Strombidae
Orden: Mesogastropoda
Género: Strombus
Especie: Strombus gigas; Linnaeus,
1758 (Fig. 2)
Figura 2. Caracol rosa (Strombus gigas; Linnaeus, 1758)
4
3. Distribución geográfica de S. gigas
El caracol rosado (S. gigas) se distribuye geográficamente a lo largo del Sistema
Arrecifal Mesoamericano y resto del Caribe, desde el Sureste de Florida, aguas
costeras del Norte de Sudamérica, aguas de Brasil, Antillas menores y Bermuda
(Randall, 1964; Ávila Poveda, 2001) (Fig. 3). Se encuentra principalmente en
fondos marinos arenosos y pastizales de aguas limpias, entre los 5 y 120 m de
profundidad (Flores, 1964; García Santaella, 1992).
Figura 3. Distribución geográfica de la especie S. gigas (Ávila Poveda, 2001).
4. Sistema Arrecifal Mesoamericano
El
Sistema
Arrecifal
Mesoamericano
(SAM)
es
un
ecosistema
de
aproximadamente 1,000 km de longitud que comprende los países de México,
Belice, Guatemala y Honduras (Fig. 4). Este, es considerado el sistema arrecifal
de barrera más grande del Mar Caribe y el segundo en tamaño del mundo, sólo
después de la Gran Barrera Arrecifal Australiana (Semarnat, 2010).
5
Figura 4. Sistema Arrecifal Mesoamericano
La región donde se encuentra el SAM se caracteriza por presentar arrecifes de
borde, de barrera y atolones, cayos, islas, humedales costeros, lagunas arrecifales
y costeras, praderas de pastos marinos y bosques de manglar. Incluye 60 Áreas
Naturales Protegidas (ANP) declaradas oficialmente, que proveen hábitat para la
alimentación, anidación y crianza de flora y fauna. Muchas especies que habitan
las ANP son de importancia comercial, razón por la que se encuentran en la
condición de especies amenazadas o en peligro de extinción (Semarnat, 2010).
Este sistema arrecifal es el hábitat de más de 65 especies de corales pétreos, 350
especies de moluscos y más de 500 especies de peces. Hay numerosas especies
que viven en o alrededor del SAM que están en peligro de extinción o bajo algún
grado de protección, tal es el caso de las tortugas marinas verde, boba, laúd y
carey, los cocodrilos Americano y de Morelet, los corales cuerno de alce y negro,
el manatí de las Indias Occidentales y el Caracol reina Strombus gigas (Semarnat,
2010).
6
5. Pesquería de S. gigas en el Sistema Arrecifal Mesoamericano
México. La pesquería de caracol a nivel comercial data desde los años cincuenta,
así para Quintana Roo las capturas de caracol provenían inicialmente de Holbox,
Puerto Morelos, Bahía de la Ascensión, Espíritu Santo, Cozumel, Punta Herrero,
Xcalak y Banco Chinchorro (única vigente a la fecha). La producción reportada
para 1975 fue de 350 t, disminuyendo a 150 t para 1987 (Aldana Aranday Brulé
Demarest, 1994). Para 1991 se reporta una captura de 200 t, ascendiendo a 450 t
en 1997 (Sagarpa, 2006), mientras que para 2009 se capturó menos de 80 t
(Sagarpa, 2009).
Belice. La producción de caracol entre 1990 y 2005 ha variado de 141 a 264 Tm
(310.000 y 580.000 lbs.). En el 2005, se capturó aproximadamente 288 Tm
(633.070 lbs.), de las cuales se exportaron aproximadamente 245 Tm (538.144
lbs.) con un valor de US$ 3,875,542.5. De 1977 a 2005, el volumen de producción
de caracol en peso vivo (incluyendo la concha) se estimo entre 1,131,321 Kg y
2,923,632 Kg. En 1977, la producción fue de aproximadamente 2,737,621 Kg, sin
embargo, durante los siguientes años se observó una disminución hasta principios
de los 80 (Belize Fisheries Department, 2006).
Guatemala. No existen registros históricos de esfuerzo y capturas. Sin embargo
para 2006 se reportan 46.2 t anuales de producción (FAO, 2009).
Honduras. La extracción de S. gigas se realiza desde finales de la década de
1970, como resultado de la necesidad de explotar un nuevo recurso pesquero, sin
embargo existe una moratoria desde el año 2005. La producción comenzó a ser
reportada a partir de 1988 (93.6 t) y alcanzó las 1,000 toneladas en 2003. Las
exploraciones científicas que se realizan desde 2006 generan 210 toneladas (462
000 libras), cantidad autorizada por la CITES como cuota científica (FAO, 2009).
7
6. Biología de la especie
6.1. Adulto
6.1.1. Hábitat
El caracol rosa habita en aguas someras del Caribe, a lo largo de las planicies
arenosas y praderas de pastos marinos (Thalassia testudinum, Halodule wrightii y
Syringodium filiforme), también se encuentran en sustratos de pedacería de coral
y en sedimentos de arenas gruesas y gravas. Los juveniles prefieren zonas con
densidades moderadas de pastos marinos que las zonas de arena descubierta,
mientras que los adultos tienen menos especialización por el hábitat (de Jesús
Navarrete, 1999).
Existe una distribución de los organismos respecto a la profundidad, observándose
que los juveniles se encuentran en zonas someras (< 3.0 m) mientras que los
adultos pueden ubicarse a mayor profundidad (hasta 60 m). Sin embargo, la
presencia del caracol está limitada a la zona fótica ya que ahí encuentra su
alimento (de Jesús Navarrete, 1999).
6.1.2. Alimentación
La alimentación se realiza mediante una larga probóscide, que tiene una boca
terminal y con la cual el caracol ingiere pequeñas partículas alimenticias del
sedimento marino. Utiliza solamente las micro algas bénticas y/o epifitas, así como
algunos detritus orgánicos (Orr y Berg, 1987).
S. gigas es un micro herbívoro, que se alimenta con su rádula principalmente de
algas epifitas del pasto marino Thalassia testudinum, aunque en condiciones de
escasez pueden consumir macrodentritus. El caracol rosa selecciona las algas
8
finas que pueda comer y digerir con facilidad. No poseen dientes con los cuales
puedan cortar o mascar y por lo tanto no es capaz de consumir pedazos de algas.
Los caracoles que ingieren arena en las zonas de planicies marinas, en realidad
se alimentan de diatomeas y algas filamentosas que comprenden el micrófito
bentos asociado al sedimento marino (Orr y Berg, 1987).
En análisis de contenido estomacal, Randal (1964) encontró un alto contenido de
material de origen vegetal, principalmente Thalassia testudinum, Halophila
baillonis, cianobacterias (Lingbia majuscula) y microalgas (Microcoleus sp.,
Anacystis sp., Gracillaria verrucosa), fragmentos de Cladophora sp., Caulerpa sp.,
Dyctiota sp., y un pequeño porcentaje de materia animal como moluscos,
pequeños crustáceos y esponjas los cuales son ingeridos de manera accidental.
6.1.3. Reproducción
El adulto y el juvenil se distribuyen en sitios similares. Existen migraciones
reproductivas en las que los adultos se mueven a zonas someras para realizar la
copula y depositar las masas de huevos. Muchos de los caracoles son capturados
por los pescadores en ese movimiento migratorio (de Jesús Navarrete, datos no
publicados).
Strombus gigas es un organismo dióico con fertilización interna; en general, las
hembras son unos centímetros más grandes que los machos. Es fácil distinguir
entre hembras y machos adultos ya que estos últimos poseen un pene, que se
asemeja a un tercer pedúnculo ocular; situado sobre el pie a la altura del ojo
derecho; las hembras poseen un canal ovígero que se observa como una línea
muy delgada que se extiende por encima del ojo derecho bajando hacia el
extremo del pie.
9
Los caracoles sexualmente maduros se caracterizan por el engrosamiento del
labio en su concha y esto ocurre aproximadamente entre los 3 o 3.5 años de edad
o entre 180 a 270 mm de longitud sifonal (Stoner y Lally, 1994). A esta edad el
labio del caracol es de aproximadamente 4 mm de espesor; esta estimación la se
basa en la presencia de los órganos sexuales y en estudios histológicos de las
gónadas (Orr y Berg, 1987).
Así, existe una diferencia notable entre un caracol de talla legal (20 cm) y uno
sexualmente maduro, con un labio de 4 mm de espesor. Ello implica que, al
menos en Chinchorro, un alto porcentaje de la población es extraído antes de que
se pueda reproducir, con una clara repercusión sobre la pesquería.
El período reproductivo es de 2.5 a 3 años y el promedio de vida del caracol es de
6 años. La relación de sexos es 1:1 y la reproducción ocurre durante todo el año
en algunas áreas, pero en general la actividad reproductiva es más intensa en los
meses cálidos (Randall, 1964). En México y Venezuela se informó de una
reproducción continua (Corral y Ogawa, 1987; Cruz, 1984; Weil y Laughlin, 1984).
No obstante, datos sobre reclutamiento indicaron que para la costa sur de
Quintana Roo no ocurre reproducción en julio, ni se observaron masas de huevos
(de Jesús Navarrete y Oliva Rivera, 1997). En Florida, Bahamas, Turk y Caicos, la
reproducción está restringida al período marzo-octubre cuando la temperatura del
agua es elevada (Stoner et al., 1992). Para la reproducción se requiere de aguas
transparentes y sedimento arenoso con bajo contenido de materia orgánica.
El primer aspecto del comportamiento reproductivo es la agregación de hembras y
machos. Posteriormente viene una atracción diferencial, un macho se alinea con
una hembra, hasta el punto que las conchas quedan juntas y entonces empieza la
cópula. El hecho de que los machos se orienten de manera paralela a la corriente
del fondo sugiere que las hembras liberan una feromona que permite a los machos
identificarlas (Weil y Laughlin, 1984, Rathier, 1993).
10
Se ha observado que el inicio de la puesta de masas ovígeras, atrae a mas
caracoles adultos a las zonas reproductivas (Davis, 1984). La actividad
reproductiva se interrumpe en el tiempo de tormentas o nortes ya que el caracol se
entierra en el sedimento. La cópula se realiza en zonas de buena circulación de
agua con fondos de arena fina o con grava y aparentemente puede ocurrir a
cualquier profundidad. Se ha visto que el esperma es viable por varias semanas
en el receptáculo seminal; una hembra puede desovar y copular al mismo tiempo.
Los desoves ocurren en sitios localizados y específicos que la hembra elige, de
acuerdo con las condiciones ambientales; sin embargo, los requerimientos
particulares no son bien conocidos. Aparentemente, los factores que mayor
influencia tiene son la temperatura del agua y el fotoperiodo (Stoner y Sandt,
1992). Cuando desova, la hembra genera un tubo gelatinoso que es liberado por
su canal ovígero frente al pie, sin desplazarse y moviendo su pie ligeramente
hacia adelante y hacia atrás va construyendo la masa ovígera en forma de "S". A
esta masa se van adhiriendo partículas de arena que la cubren y la disimulan en el
sedimento.
Las hembras pueden poner varias masas ovígeras después de una copulación. La
masa ovígera mide entre 100 a 150 mm de longitud y puede contener una
cantidad variable de embriones que van desde 250,000 a 750,000 (Robertson,
1959). La especie presenta una maduración sexual tardía, sin embargo la especie
es iterópara, es decir tiene varias reproducciones durante su ciclo de vida. Cada
hembra puede poner entre 6 y 8 masas de huevos por temporada reproductiva lo
que marca una producción de hasta 106,000,000 larvas por año.
Transcurridos los primeros cinco días, los huevos eclosionan y dan origen a una
larva veliger que tiene una longitud promedio de 250 µm y nada libremente en la
columna de agua (D’Asaro, 1965). Después de 30 días, las larvas presentan
metamorfosis y se asientan en el fondo, dando origen a un caracol juvenil de
aproximadamente dos mm de longitud. Al cabo de un año, los caracoles alcanzan
11
una longitud promedio de 14 cm, a los tres años, comienzan a formar el labio que
indica el inicio de la madurez sexual (Fig. 5) (de Jesús Navarrete y Oliva Rivera,
2007).
Figura 5. Ciclo de vida de S. gigas. A: Huevos de 200 µm; B: Eclosión, 1 día, 300 µm; C: 5 días,
400 µm; D: 15 días, 600 µm; E: 25 días, 900 µm; F: Asentamiento, 30 días, 1 mm; G: 6 meses, 5
cm; H: 1 año, 10 cm; I: Cópula de machos y hembras, 3 años, 20 a 25 cm; I: Desove, depositación
de masa ovígera. B, C, D y E: Estadios larvales. F, G y H: Juveniles. I: Adultos. Fondo azul: Vida
planctónica. Fondo rosa: Vida bentónica.
12
6.2. Larvas de Strombus sp.
6.2.1. Organogénesis
Al eclosionar la larva mide aproximadamente 300 µm, alcanzando una longitud de
1,125 µm ± 71 µm al momento de la metamorfosis (Fig. 4) (Davis et al., 1990;
Davis et al., 1993). De las tres especies descritas por Davis et al. (1993), S. gigas
presenta el desarrollo larval más rápido, pero, su tamaño de concha es menor
comparándola con S. raninus, el cual, alcanza la mayor longitud de concha al
llegar a la fase final de su etapa larvaria (Tabla 1).
Tabla 1. Desarrollo de tres especies del género Strombus sp. (Davis et al., 1993).
Especie
Observación
S. gigas
S. costatus
S. raninus
Crecimiento
39µm/día
28µm/día
31µm/día
Competencia
21 días
32 días
40 días
Al momento de la eclosión, las larvas del género Strombus presentan dos lóbulos
velares empleados para la natación, respiración y alimentación, los cuales, se
dividen en cuatro al quinto día, además se presenta una proyección en el pico de
la concha y se hace visible la columela. Al octavo día el número de lóbulos
aumenta a seis (Fig. 5) (Davis et al., 1993).
Para los días nueve y diez, la larva desarrolla su segunda vuelta en la concha,
alrededor del día 17 aparece la glándula del pie (ahora se conoce como larva
pediveliger) y los lóbulos incrementan su tamaño (Fig. 6), para el día 28 se genera
la garra del opérculo y la concha forma su tercera vuelta, los órganos ya están
formados y es considerada como competente (Davis et al., 1993; de Jesús
Navarrete, 1999).
13
Figura 6. Larva veliger de Strombus gigas con 3 pares de lóbulos.
6.2.2. Características de la concha
Basado en el crecimiento y formación de la estructura de la concha, se han
establecido cinco estadios para tres especies de Strombus, las cuales son el
número de vueltas por espira, abertura del canal sifonal, ornamentaciones de la
concha, etc. (D’Asaro, 1965; Davis et al., 1993) (Tabla 2 y 3).
Tabla 2. Número de vueltas de espira por estadio
en tres especies del género Strombus, S. gigas, S.
costatus y S. raninus (Davis et al., 1993).
ESPECIES
Estadio
S. gigas
S. costatus
S. raninus
I
1.5
1.5
1.25
II
2
2.5
1.5
III
2.5
3
3.5
IV
3
3.5
4
V
4
4
5
14
Tabla 3. Características de las larvas de tres especies del género Strombus, S. gigas, S. costatus y
S. raninus (Davis et al., 1993).
ESPECIES
Características
S. gigas
S. costatus
S. raninus
Transparente
Color
Blanquecino
Semitransparente
Ápice
Redondeado
Forma de domo
Espira
Redondeada
Líneas de la
concha
Pequeño y
puntiagudo
Elongada y ligeramente
cóncava
4 líneas paralelas
Triangular
Banda en forma de
1 banda
cadenas de C
sombreada
6.2.3. Fase planctónica
Los organismos pertenecientes al género Strombus, presentan un desarrollo
indirecto, es decir, se desarrollan a partir de una larva veliger, la cual, se forma
parte del plancton en un período de tres a seis semanas según la especie (Davis
et al., 1993). Las larvas de S. gigas pueden permanecer en la columna de agua
durante un período de dos a cuatro semanas, su transporte depende en gran parte
de las corrientes, aunque al igual que otros organismos del zooplancton exhiben
movimientos natatorios activos que les permiten mantener una posición vertical en
la columna de agua, les es imposible moverse contra corrientes fuertes, lo cual,
controla la distribución horizontal, mientras la distribución vertical es influenciada
por aspectos físicos, químicos y biológicos presentes en el medio (Molinet, 2009;
Odum, 1971; Oliva Rivera, 2007).
6.2.4. Metamorfosis
En condiciones de cultivo, la metamorfosis puede inducirse por la agregación de
extractos
algales
(Laurencia
poitei)
o
inductores
químicos
como
KCL,
observándose en condiciones de cultivo a 25-31°C que esta puede alcanzar tallas
de 1.20±0.01 mm entre los 21 y 23 días (larvas competentes) e iniciar la
15
metamorfosis (Davis, 1994a). Mientras que D´Asaro (1965) en cultivos a 24°C
señala haber alcanzado la metamorfosis entre 45 y 50 días.
7. Investigaciones de abundancia larval de S. gigas en el Sistema Arrecifal
Mesoamericano (SAM) y mar Caribe.
Los estudios realizados en el Sistema Arrecifal Mesoamericano (SAM) para larvas
de Strombus gigas son escasos, el número mayor de investigaciones se han
realizado en México, especialmente al Norte de la Península de Yucatán, entre
Arrecife Alacranes, Yucatán y Cozumel, Q. Roo, Arrecife Alacranes, Banco
Chinchorro, Bahía la Ascensión, Xel-Há, región Norte y Sur de Quintana Roo. En
Belice sólo ha sido estudiada la abundancia larval en la región de Hol-Chán, sin
embargo no existen reportes para Guatemala y Honduras.
También se han realizado trabajos sobre distribución y abundancia de larvas de S.
gigas en distintas partes del Caribe, comprendiendo, además de los sitios antes
mencionados, las áreas de Bahamas, Florida, Venezuela y Puerto Rico. Respecto
a este tópico se observan dos tendencias de muestreo, una puntual, donde
específicamente se estudia un sitio y otra zonal, en la que se analiza un área
determinada. En la tabla 4 se presenta en orden cronológico los estudios
reportados para el género Strombus en el Caribe y el Atlántico, donde se indica la
estrategia de muestreo seguida.
Chaplin y Sandt (1992) realizaron varios estudios en Bahamas, determinando que
la mayor parte de los organismos se distribuían durante el día en el primer metro
de la columna de agua presentando distribución vertical en la noche, asimismo,
reportan tallas no mayores a las 600 µm para esta zona. A su vez, Appeldoorn
(1993), realizó arrastres de mayo a agosto de 1993 en Puerto Rico, reportando
16
valores máximos de abundancia para junio, de 0.681 a 0.465 larvas•10 m3 y para
agosto, de 0.379 a 0.254 larvas•10 m3.
En el caso de Stoner et al. (1997), de mayo a septiembre de 1992 y 1994,
realizaron colectas de plancton en cayos arrecifales ubicados entre 5 y 10 km
fuera de las costas de Florida, cuya finalidad fue determinar la relación del
reclutamiento de larvas de las especies S. gigas y S. costatus, con la hidrografía
del área. Los autores identificaron densidades para S. gigas de 0.6 a 0.09
larvas•10 m-3 en 1992 y de 1.3 larvas•10 m-3 para 1994. En este estudio se
concluyó que, en base a las estructuras de tallas registradas, los organismos
colectados eran provenientes de la zona.
Los autores Stoner y Davis (1997a), realizaron varios muestreos en Bahamas de
1988 a 1994, encontrando una mayor abundancia en el periodo junio-agosto con
densidades de 0.2 a 4 larvas•10 m-3 y tallas de 500 a >900 µm. Estos mismos
autores, pero en otro estudio (Stoner y Davis, 1997b), realizaron muestreos
diurnos y nocturnos en tres hábitats de Bahamas a profundidades de 1, 8 y 18 m,
encontrando que la mayor abundancia se presentaba en el primer metro de
profundidad, tanto de día como de noche, las mayores abundancias fueron
reportadas para junio y septiembre.
De 1995 a 1996, Oliva Rivera y de Jesús Navarrete (2000), realizaron muestreos
verticales de plancton a 2 m de profundidad en el área comprendida entre Puerto
Morelos a Cancún, Banco Chinchorro y Hol-Chán, Belice, encontrando larvas de
S. gigas sólo en el mes de julio, únicamente para Banco Chinchorro, con una
densidad de 20 larvas•10 m-3. En otro estudio, De Jesús Navarrete (1999 y 2001),
realizó muestreos bimensuales en Banco Chinchorro de agosto de 1997 a julio de
1998, reportando densidades de 0.00093 a 7.42 larvas•10 m-3. Los mayores
registros de abundancia larval se presentaron en la época de lluvias y
corresponden a 467 larvas, seguida por la temporada de nortes, cuya densidad
17
fue de 283 larvas y por último la época de secas que presento un valor de 48
larvas. En cuanto a las tallas larvales, se identificó un intervalo de 150 a 950 µm,
siendo las más frecuentes las comprendidas entre 150 y 320 µm.
En el Archipiélago de Los Roques, Venezuela, Posada (2003), realizó muestreos
en agosto de 1998 reportando densidades de 0.378 y 0.632 larvas•10 m-3. Así
como, que la distribución de tallas era de 150 a 450 µm, implicando el 47.6 % del
total de larvas colectadas principalmente al interior del archipiélago y de 451 a 650
µm, que correspondían al 34.5 % de este mismo total. En la zona norte de la
Península de Yucatán Pérez Pérez et al. (2003), realizaron un estudio durante
marzo, julio y octubre de 2001, identificando a este último como el mes con mayor
abundancia, 53 larvas•10 m-3, 90 % pertenecientes a S. gigas, asimismo,
reportaron valores de 0.004 a 0.45 larvas•10 m-3 para Arrecife Alacranes.
Para el Arrecife Alacranes, Aldana Aranda y Pérez Pérez (2007), realizaron
muestreos de noviembre de 1999 a octubre de 2000, estimando densidades de
0.31 a 5.24 larvas•10 m-3, perteneciendo el 86.42 % de los organismos a la clase I
o <350 µm y el 2.35 % a larvas de 450 a 950 µm, los autores hacen énfasis en que
los organismos provienen del área de estudio. En cuanto a la Bahía la Ascensión,
De Jesús Navarrete y Pérez Flores (2007) realizaron un estudio de agosto de
1990 a julio de 1991 encontrando larvas de S. gigas durante el período agostonoviembre registrando los valores de densidad de 0.20936 para agosto, de 0.0016
para septiembre, de 0.0347 durante octubre y de 0.0005 larvas•10 m-3 en
noviembre, de las cuales el 95.5 % de éstas pertenecen al estadio IV (Tabla 1).
En Xcaret y Xel-Há, Quintana Roo, Pacheco Archundia (2007), realizó arrastres
superficiales y de fondo durante el periodo noviembre de 2006 a marzo de 2007,
encontrando organismos sólo en este último mes con densidades de 0.07
larvas•10 m-3 en la superficie y de 0.02 larvas•10 m-3 en el fondo, así como tallas
18
que se encontraban dentro del intervalo 1,000 a 1,167 µm. Respecto a la
abundancia larval de S. gigas en Florida, Delgado et al. (2008), la estudiaron
durante el periodo mayo-agosto de 1996 a 2002, reportando que las larvas
registradas se encontraban en dos estadios de desarrollo. El primero o estadio
medio presentó una densidad de 0 a 5.09 larvas•10 m-3, y el segundo o estadio
tardío, cuya densidad fue de 0 a 12.69 larvas•10 m-3. Por último, Bravo Castro
(2009), analizó la abundancia larval de S. gigas en 12 sitios de la zona norte de
Quintana Roo durante el ciclo enero-diciembre de 2005, encontrando un total de
417 larvas, señalando que los mayores registros de abundancia se presentaron de
agosto a septiembre. Las tallas observadas en dicha investigación fueron de 200 a
320 µm, las cuales pertenecen al estadio larval II y III (Tabla 1), que corresponden
a aproximadamente una longevidad de 5 días después de la eclosión.
19
Tabla 4. Relación cronológica de los estudios realizados en áreas con presencia de larvas de
Strombus sp. en el Caribe y Atlántico, indicando la estrategia de muestreo aplicada, puntual o
zonal.
Autor
Año
Localidad
Latitud N
Longitud W
Estrategia
23°46’
76°06’
Puntual
17°58’11”
67°02’50”
Puntual
Chaplin y Sandt
1992
Bahamas
Appeldoorn
1993
Puerto Rico
Stoner y Davis
1997a Bahamas
23°46'
76°06'
Puntual
Stoner y Davis
1997b Bahamas
24°30'
76°34.5'
Puntual
Stoner et al.
1997
Florida
24°32.5’
81°24.1’
Puntual
de Jesús Navarrete
1999
Banco Chinchorro
18°23‘-18°47’
87°14‘-87°27’
Zonal
de Jesús Navarrete
2001
Banco Chinchorro
18°23‘-18°47’
87°14‘-87°27’
Zonal
18°23‘-18°47’
87°14‘-87°27’
Zonal
18°23‘-18°47’
87°14‘-87°27’
Zonal
Oliva Rivera y de
Jesús Navarrete
de Jesús Navarrete y
Aldana Aranda
Pérez Pérez et al.
Posada
de Jesús Navarrete y
Sur de Quintana Roo,
2000
Banco Chinchorro y HolChán, Belice
2000
2003
2003
Banco Chinchorro
Norte de la Península de
Yucatán
Archipiélago de Los
Roques, Venezuela
18°21'-21°40' y
21°30'-23°42'
87°22'-86°30'
y 87°00'-
Zonal
90°00'
12°00'-11°40'
67°05'-66°25'
Zonal
2007
Bahía de la Ascensión
19°30'-19°47'
87°29'-87°45'
Zonal
2007
Arrecife Alacranes
22°21'-22°35'
89°38'-89°39'
Zonal
Pacheco Archundia
2007
Xel-Há
17°22'
87°16'
Puntual
Delgado et al.
2008
Florida
24°27’-25°00’
80°22‘-81°52’
Zonal
Bravo Castro
2009
Norte de Quintana Roo
20°49´-21°10´
86°43´-86°55'
Zonal
Pérez Flores
Aldana Aranda y
Pérez Pérez
20
III. HIPÓTESIS
1. La distribución y abundancia espacio-temporal de larvas de Strombus gigas
es la misma en el Sistema Arrecifal Mesoamericano.
2. La distribución y abundancia larval de S. gigas es la misma en un ciclo
anual.
3. La larva de S. gigas se distribuye homogéneamente en la columna de agua.
IV. OBJETIVOS
4.1. General

Determinar la distribución y variación de la abundancia larval de Strombus
gigas durante un ciclo anual para cinco sitios del Sistema Arrecifal
Mesoamericano: México: Puerto Morelos, Sian Ka’an, Mahahual, Xel-Há;
Belice: San Pedro.
4.2. Específicos

Observar la variación de los parámetros fisicoquímicos en el Sistema
Arrecifal Mesoamericano.

Analizar la abundancia espacio-temporal de moluscos gasterópodos en el
Sistema Arrecifal Mesoamericano.

Analizar la riqueza especifica de moluscos gasterópodos en el Sistema
Arrecifal Mesoamericano.

Analizar la abundancia espacio-temporal de larvas de S. gigas en el
Sistema Arrecifal Mesoamericano.
21

Analizar la estructura de tallas en larvas de S. gigas del Sistema Arrecifal
Mesoamericano.

Observar la asociación de los parámetros fisicoquímicos con la abundancia
larval de S. gigas del Sistema Arrecifal Mesoamericano.

Analizar el patrón de abundancia temporal de S. gigas en el Sistema
Arrecifal Mesoamericano.

Comparar técnicas de muestreo de plancton vertical y horizontal en la
Caleta de Xel-Há.

Analizar la distribución larval de S. gigas, gasterópodos, peces y crustáceos
en la Caleta de Xel-Há.
22
V. MATERIALES Y MÉTODOS
5.1. Área de Estudio
El área de estudio para el período enero-diciembre de 2008 en la presente
investigación comprende cinco sitios del Sistema Arrecifal Mesoamericano, cuatro
ubicados en Quintana Roo, México y uno en Belice. El primero de los sitios es
Puerto Morelos, cuya ubicación geográfica es 20°49’21”-20°51’21”N y 86°51’50”86°52’45”W; el segundo es Xel-Há, localizado en las coordenadas 20°18’51”20°19’00”N y 87°21’20”-87°21’25”W; el tercer sitio es Sian Ka’an, localizado
geográficamente entre los 19°44’28”-20°00’58”N y 87°27’10”-87°28’10”W; el cuarto
es Mahahual ubicado entre los 18°42’15”-18°42’57”N y 87°42’10”-87°42’30”W; la
última localidad es San Pedro, Belice, la cual se ubica a los 17°50’44”-18°06’41”N
y 87°50’09”-88°01’14”W (Fig. 7).
Para el período mayo-diciembre de 2010, el sitio de estudio fue la caleta de XelHá, situada en el estado de Quintana Roo entre los 20°18’50”-20°19’17”N y
87°21’02.5”-87°21’45.5” (Fig. 8). La caleta recibe aportes subterráneos de agua
dulce, factor que genera un fenómeno de haloclina, característica considerada
para la selección del sitio, además de su accesibilidad para realizar monitoreos y
la población considerable de juveniles y adultos que esta presenta.
5.2. Colecta de plancton y registro de parámetros fisicoquímicos
Se realizaron de uno a tres arrastres superficiales en cada sitio de muestreo,
empleando una embarcación con motor fuera de borda a una velocidad constante
de 5 m/min. La duración del arrastre fue de 5 minutos a una profundidad de 1 m,
empleando una red cónica de 30 cm de diámetro de boca, 1.5 m de largo y una
abertura de malla de 300 µm (Fig. 9). Los muestreos fueron realizados entre la
línea costera y la barrera arrecifal de cada sitio con excepción de Xel-Há. A la par
23
que se efectuaron los arrastres, mensualmente se realizaron registros puntuales
de temperatura (°C), salinidad (0/00) y de oxígeno disuelto (mg·L-1), empleando un
medidor de parámetros YSI-55.
Se realizaron arrastres superficiales de mayo a diciembre de 2010 (Fig. 10), en
cuatro puntos de la caleta de Xel-Há para los sitios Bocana, Centro, Brazo Norte y
Cueva de los Milagros. La toma de muestras se realizó desde una embarcación
con motor fuera de borda a una velocidad de 1 m/s durante 5 minutos, utilizando
una red cónica de 60 cm de diámetro, 1.5 m de largo y una abertura de malla de
300 µm.
Con objeto de examinar variaciones en el método de colecta, conocer la
distribución de larvas de S. gigas en la fracción vertical de la columna de agua y
comprender el patrón que esta guarda, así como que factores están implícitos en
su movilidad, se realizaron muestreos verticales en zona superficial (aprox. 1 m) y
profunda (aprox. 2.5 m) de los cuatro puntos, empleando una bomba sumergible
de flujo constante de 20 L·min (Fig. 11), los muestreo en profundidad fueron
realizados en zonas con salinidad entre 25 y 30 0/00, valores medidos con medidor
de parámetros YSI-85. Las muestras obtenidas en arrastres y bombeos, fueron
fijadas en formol salino al 4 %, neutralizado con Borato de Sodio (Na3BO3) y
transportadas al laboratorio para su posterior análisis.
24
Figura 7. Sitios de muestreo enero-diciembre 2008. El área de estudio para la
presente investigación comprende cinco sitios del Sistema Arrecifal
Mesoamericano, cuatro ubicados en Quintana Roo, México (Puerto Morelos,
Xel-Há, Sian Ka’an y Mahahual) y uno en Belice (San Pedro).
Figura 8. Sitios de muestreo en la caleta de Xel-Há para el año 2010.
25
Figura 9. Red de arrastre tipo cónica empleada en el
muestreo de larvas para el SAM. A: Red cónica (1.5 m de
largo); B: Copo (abertura de malla de 300 µm); C: Boca de la
red (diámetro de 30 cm).
Figura 10. Muestreos horizontales (arrastres) realizados
en la caleta de Xel-Há (mayo-diciembre de 2010).
26
Figura 11. Muestreos verticales (bombeos) realizados en la caleta de Xel-Há
de julio a diciembre de 2010.
5.3. Identificación de larvas de S. gigas
El análisis de muestras de plancton se realizó en el Laboratorio de Biología y
Cultivo de Moluscos del CINVESTAV-IPN, Unidad Mérida. Esta fase del estudio
comprendió cuatro pasos. El primero consistió en la preparación de la muestra, la
cual fue filtrada en un tamiz de 80 µm. El segundo paso fue realizar la separación
de los gasterópodos, colocando parte de la muestra filtrada en un separador de
cristal para su observación a través de un microscopio estereoscópico Leica Zoom
2000 las larvas fueron separadas del resto del plancton, colocándolas en viales de
cristal con una solución de alcohol al 70 % (Fig. 12).
27
Figura 12. Proceso de filtrado de muestra y separación
de gasterópodos en laboratorio.
El tercer paso consistió en identificar y separar las larvas de Strombus sp. Se
observaron las larvas de los gasterópodos al estereoscopio y empleando guías de
identificación de larvas del género Strombus se separaron los estrómbidos,
colocándolos en viales con alcohol al 70 %. El cuarto paso fue obtener las larvas
de S. gigas, lo cual se logró al identificarlas empleando la metodología planteada
por Davis et al. (1993) (Fig. 13).
Con el objetivo de determinar la estructura de tallas, se midió la amplitud de
concha y longitud sifonal (µm), a las larvas encontradas en la muestra (Fig. 14).
Para efectuar esta medición se utilizó un micrómetro previamente instalado en el
objetivo 10X de un microscopio óptico Zeiss. Una vez separadas las larvas de
28
gasterópodos, fueron tomadas imágenes mediante Microscopía Electrónica en el
Laboratorio de Microscopía Electrónica del Cinvestav-IPN, Mérida.
Figura 13. Estadios de crecimiento de larvas de tres especies del género Strombus: S. gigas, S.
costatus y S. raninus (Davis et al., 1993).
Figura 14. Mediciones realizadas a conchas de S.
gigas: a) Ancho de concha; b) Longitud sifonal.
29
5.4. Análisis Estadístico
Para estimar la densidad larval en los sitios muestreados se estandarizaron los
resultados obteniendo un volumen de larvas·10 m-3, dicho resultado se obtuvo
empleando la siguiente fórmula:
Biomasa (larvas·10m-3): [N° Organismos / Volumen (m-3)]*10
Se empleó el programa InfoStat Profesional/Versión 1.1 para realizar los
siguientes análisis:
5.4.1. Medidas de tendencia central
Se calcularon medias, desviación estándar, valores mínimos, y máximos para
parámetros fisicoquímicos y la abundancia larval de gasterópodos registradas en
cada sitio durante el período de muestreo. Asimismo, se aplicaron estos
parámetros estadísticos para examinar la abundancia y tallas de S. gigas (longitud
sifonal: µm) entre zonas y meses.
5.4.2. Análisis de varianza
Se aplicó análisis de varianza a la abundancia larval de gasterópodos, S. gigas,
tallas obtenidos en espacio y tiempo para el Sistema Arrecifal Mesoamericano, y
para Xel-Há en los dos períodos de estudio (enero-diciembre de 2008 y mayodiciembre de 2010). Asimismo se empleo este estadístico a los parámetros
fisicoquímicos para observar las diferencias existentes entre sitios.
30
5.4.3. Análisis de correlación
Se realizaron análisis de correlación de Spearman para observar la asociación de
la abundancia larval de S. gigas con los parámetros fisicoquímicos temperatura
(°C), salinidad (0/00) y oxígeno disuelto (mg·L-1).
5.4.4. Estadística multivariada
El objetivo de emplear estadística multivariada en el presente estudio fue evaluar
la influencia que ejercen descriptores de distinta naturaleza en la variación espacio
temporal de la abundancia larval de Strombus gigas en cinco sitios del Sistema
Arrecifal Mesoamericano. La mayoría de los estudios generan dos o más variables
que influencian el análisis, por lo cual, al evaluar de manera conjunta a estos
predictores o variables responsables, el empleo de estadística multivariada es más
adecuado. De esta forma, esta aproximación en el análisis numérico de los datos
no puede realizarse empleando métodos de estadística univariada, ya que estos
describen el efecto de una sola variable sobre otra.
Estructuración de las matrices de datos
Con la finalidad de detectar el patrón que presenta la distribución y variación de la
abundancia larval de S. gigas en el tiempo para cinco sitios del Sistema Arrecifal
Mesoamericano, se realizaron matrices multidimensionales de datos (ij) en modo
Q, en el que se busca generar la matriz de asociación entre los objetos, en donde
los objetos (meses) se representaron por los renglones (i) y los descriptores
(temperatura, oxígeno disuelto, salinidad, densidad de gasterópodos y densidad
de S. gigas) por las columnas (j) (Legendre y Legendre, 1983). La secuencia
numérica usada en los análisis son presentadas en anexos (Tabla 18)
31
De esta forma se construyeron cinco matrices para realizar el análisis
intralocalidades, una por cada una de ellas, en esta aproximación aquello que se
pretende es examinar la variabilidad de la información tanto física como biológica
colectada en cada localidad. Asimismo, se construyó una matriz de datos para el
análisis interlocalidades, ésta se integró por las cinco matrices realizadas para el
anterior análisis, respetando el orden de los descriptores y objetos, en una
secuencia que responde al procesamiento en el laboratorio de las muestras de
cada localidad. Una vez estructuradas la matrices en el programa EXCELL 2007
(Microsoft Corporation, 2006), los archivos conteniendo una matriz a la vez, fueron
convertidos a texto separado por tabulaciones, una vez concluida esta etapa estos
fueron exportados al programa S PLUS 6.2 (Stadistical Sciences, 2003) y
convertidos en objetos de este mismo.
Análisis de agrupamiento
Para calcular las matrices de distancia, a partir de las matrices de datos, se
empleó el coeficiente métrico “Distancia euclideana”, empleando el programa S
PLUS 6.2 (Stadistical Sciences, 2003). Las matrices de distancia obtenidas, tanto
intra como interlocalidades, fueron sometidas a un Análisis de Agrupamiento
Aglomerativo Jerárquico, en el que, para la formación de los grupos, se empleó el
Método de Unión por Promedios (UPGMA) (Sneath y Sokal, 1973). El UPGMA
identifica la distancia entre dos grupos como la distancia promedio entre todos los
pares de elementos que les integran, provocando que los elementos presenten
cohesión interna y se encuentren externamente aislados (Legendre y Legendre,
1983; Johnson y Wichnern, 1991). La distancia de corte utilizada en la presente
investigación para distinguir a los grupos formados fue (D) ≤ 0.5. El cálculo y los
dendogramas derivados del Análisis Aglomerativo Jerárquico fueron realizados
mediante el programa S PLUS 6.2 (Stadistical Sciences, 2003).
32
Análisis de ordenamiento
Completado el análisis de agrupamiento, a las mismas matrices de distancia se les
sometió a un análisis de ordenamiento en espacio reducido, utilizando el Análisis
de Componentes Principales (ACP). Este análisis reduce la multidimensionalidad
de los datos multivariados generando un número menor de variables clave, lo cual,
permite encontrar un número de combinaciones lineares equivalente al número de
descriptores presentes en las matrices multidimensionales de datos. La
descomposición en componentes principales no es invariante a la escala, por lo
que al efectuar el cálculo, se especificó el empleo de la matriz de correlación
(Legendre y Legendre, 1983). El cálculo y los diagramas en espacio reducido
resultantes del ACP fueron generados mediante el programa S-PLUS 6.2
(Stadistical Sciences, 2003).
Con objeto de identificar el peso específico de cada variable dentro de la
combinación linear segregada por cada Componente Principal (CP), en la rutina
de cálculo se específico obtener los “Loadings”. Estos son el coeficiente de
transformación de los CP, los cuales proveen un resumen apropiado sobre la
influencia de las variables originales en el análisis de ordenamiento, facilitando de
esta manera la interpretación. Un gran coeficiente, en valor absoluto, denota alto
peso o significancia en el modelo linear y un coeficiente cercano a cero tiene una
significancia baja.
Debido a que el propósito de los ACP es reducir la complejidad de los datos
multivariados transformándolos dentro del espacio del CP, es fundamental
identificar el número de componentes estadísticamente significativos y por ende,
que deben ser considerados en el análisis. Con este objetivo, se utilizaron tres
criterios empleando el programa S-PLUS 6.2 (Stadistical Sciences, 2003). El
primero se conoce como “screeplot” o criterio de Cattell, en éste se grafican los
valores propios (λj) contra los descriptores (j) generándose un gráfico en el que se
33
observa una tendencia en la pendiente, el Componente en donde se rompe esta
tendencia, es el último en ser considerado en el análisis. El segundo, consiste en
incluir únicamente a los CP que explican, en su conjunto, hasta el 90% de la
varianza total del problema abordado con el ACP. El tercero se le conoce como de
Kaiser y consiste en excluir a los CP con valores propios <1, considerando que el
cálculo del ACP se realizó a partir de una matriz de correlación.
Análisis de discriminantes
Con objeto de lograr discernir de forma concluyente la relación entre las
localidades en cuanto a la tendencia observada en las técnicas de agrupamiento y
de ordenamiento empleadas en el análisis intra e interlocalidades, se aplicó un
análisis de discriminantes basado en el ACP. En éste se emplearon funciones
empíricas ortogonales (FEO) para representar el prototipo digital de cada una de
las localidades muestreadas y, de esta manera, observar los patrones de variación
en la abundancia larval de S. gigas en estas.
Las FEO fueron construidas a partir de la aproximación matemática del ACP y
corresponden al polinomio que describe al componente I de cada localidad. Para
obtener los componentes I, se calcularon los vectores propios a partir de la matriz
de correlación de cada una de las localidades y estos fueron multiplicados por el
valor promedio calculado para cada uno de los descriptores que integraban las
matrices de datos originales, tal y como se indica en la siguiente ecuación.
PCI = b1a * A + b1b * B + b1c * C + b1d * D + … + b1j * j
En esta ecuación polinomial, el conjunto b1 constituye el vector propio 1 y j
corresponde a los descriptores, así al desarrollarla se obtuvó un número
equivalente al número inicial de variables en el análisis. De esta forma se
obtuvieron cinco vectores, los cuales integran la mejor combinación linear de las
34
matrices que representan a las cinco localidades estudiadas. Esta matriz de las
FEO fue sometida a un Análisis de Discriminantes basado en el ACP y con la
finalidad de obtener el máximo contraste entre las localidades, se le aplicó una
rotación VARIMAX, obteniendo un diagrama en espacio reducido compuesto por
los Componentes I y II. Para excluir el número de componentes estadísticamente
significativos se emplearon los criterios de exclusión utilizados en la sección del
análisis de ordenamiento y la rutina de cálculo descrita fue realizada en el
programa S-PLUS 6.2 (Stadistical Sciences, 2003).
35
VI. RESULTADOS
6.1. Parámetros fisicoquímicos
Salinidad
En la figura 15 se presenta la salinidad media mensual (0/00) en el Sistema
Arrecifal Mesoamericano. El valor medio fue 32.80±4.99 0/00, en junio y septiembre
se presentaron las máximas salinidades (34.52±1.19 y 34.50±0.87
0
/00,
respectivamente) y en diciembre la menor (31.2.4±8.41 0/00).
La salinidad mensual (0/00) por localidad se presenta en la figura 18. Esta fue
constante en San Pedro, Mahahual, Sian Ka’an y Puerto Morelos (35.00 0/00);
mientras que Xel-Há presentó variación anual, 32.40 0/00 en junio y 16.20 0/00 en
diciembre. El análisis de varianza no mostró variación en el tiempo (p(α0.05; g.l. 11:44):
0.4865), pero si entre localidades (p(α0.05; g.l. 4:44): <0.0001), siendo diferente Xel-Há
(Tukey: ≤0.05).
Temperatura
En la Fig. 16 se presenta la temperatura media mensual (°C) en el Sistema
Arrecifal Mesoamericano. La temperatura media fue de 27.02±1.43°C, los mayores
valores se observaron de abril (27.20±1.65°C) a julio (29.52±1.42°C), y los
menores de diciembre a marzo (25.58±0.91°C y 25.86±0.82°C, respectivamente).
Las temperaturas mensuales (°C) por localidad se muestran en la Fig. 19. San
Pedro, Mahahual, Sian Ka’an y Puerto Morelos hubo un incremento en julio
(29.40°C, 31.20°C, 30.10°C y 29.60°C, respectivamente), mientras que en Xel-Há
se observaron dos picos: junio (29.10°C) y septiembre (30.20°C).
36
Menores registros se observan en diciembre (24.10°C) para San Pedro, en enero
(25.20°C) para Puerto Morelos, enero y febrero (25.80°C) para Mahahual, en
febrero (25.80°C y 25.30°C) para Sian Ka’an y de noviembre a marzo (26.50°C)
para Xel-Há.
El análisis de varianza de una vía mostró diferencias significativas en la
temperatura media entre localidades (p(α0.05;
11:44):
g.l. 4:44):
0.0214) y tiempo (p(α0.05;
g.l.
<0.0001).
Oxígeno disuelto
Los valores medios de oxígeno disuelto (mg·L-1) en el Sistema Arrecifal
Mesoamericano se presentan en la figura 17. La concentración media fue de
5.64±1.98 mg·L-1, con mayores registros de marzo a abril (7.82±0.33 y 7.68±0.38
mg·L-1, respectivamente) y menores en octubre (3.68±0.52 mg·L-1).
La figura 20 muestra los valores mensuales de oxígeno disuelto (mg·L-1) por
localidad. Los mayores registros se obtuvieron en marzo (8.10 mg·L-1) para
Mahahual,
en
abril
para
Sian
Ka’an
y
Xel-Há
(8.10
y 7.70
mg·L-1,
respectivamente), abril y mayo para Puerto Morelos (8.00 mg·L-1), así como en
marzo y mayo (8.00 mg·L-1) para San Pedro. Octubre (de 2.80 a 4.10 mg·L-1)
presentó menores registros en las cinco localidades. El análisis de varianza entre
localidades (p(α0.05;
g.l. 4:44):
<0.0001) y tiempo (p(α0.05;
g.l. 11:44):
<0.0001) mostró
diferencias significativas.
37
40.00
Salinidad (0/00)
33.75
27.50
21.25
15.00
Ene
Feb
Mar
Abr
May
Jun
Jul
Ago
Sep
Oct
Nov
Dic
Figura 15. Salinidad media mensual (0/00) registrada durante el año 2008 entre las localidades
pertenencientes al Sistema Arrecifal Mesoamericano: San Pedro (Belice), Mahahual, Sian Ka’an,
Xel-Há y Puerto Morelos.
32.00
Temperatura (°C)
29.50
27.00
24.50
22.00
Ene
Feb
Mar
Abr
May
Jun
Jul
Ago
Sep
Oct
Nov
Dic
Figura 16. Temperatura media mensual (°C) registrada durante el año 2008 en las localidades
pertenencientes al Sistema Arrecifal Mesoamericano:.San Pedro (Belice), Mahahual, Sian Ka’an,
Xel-Há y Puerto Morelos
38
10.00
Oxígeno disuelto (mg.L-1)
7.50
5.00
2.50
0.00
Ene
Feb
Mar
Abr
May
Jun
Jul
Ago
Sep
Oct
Nov
Dic
Figura 17. Valores medios de Oxígeno disuelto (mg·L-1) registrada durante el año 2008 en las
localidades pertenencientes al Sistema Arrecifal Mesoamericano: San Pedro (Belice), Mahahual,
Sian Ka’an, Xel-Há y Puerto Morelos.
39
Figura 18. Salinidad mensual (0/00) registrada en las localidades de estudio.
40
Figura 19. Temperaturas mensuales (°C) registradas en las localidades de estudio.
41
Figura 20. Valores mensuales de Oxígeno disuelto (mg·L-1) en las localidades de estudio.
42
6.2. Abundancia espacial y temporal de gasterópodos
La figura 21 y tabla 5 muestran la densidad media (larvas·10 m-3) de gasterópodos
para las cinco localidades del Sistema Arrecifal Mesoamericano. Puerto Morelos
tuvo los mayores registros (41.26±63.23 larvas·10 m-3), seguido por Mahahual
(14.78±28.21 larvas·10 m-3) y San Pedro (13.90±17.53 larvas·10 m-3), Sian Ka’an y
Xel-Há presentaron las menores densidades (9.16±16.73 y 3.35±4.33 larvas·10 m3
, respectivamente).
Por lo que respecta a la abundancia temporal, mayo y agosto presentaron los
mayores registros (33.66±67.39 y 31.78±25.92 larvas·10 m-3, respectivamente),
mientras que marzo y diciembre los menores (1.70±1.88 y 3.18±5.27 larvas·10 m-3,
respectivamente) (Fig. 22). El análisis de varianza identificó diferencias
estadísticamente significativas en la densidad media espacial (p
(α0.05; g.l. 4;167):
<0.0001) y temporal (p (α0.05; g.l. 11;160): 0.0275).
La figura 23 muestra la densidad media (larvas·10 m-3) de gasterópodos mensual
por localidad. Las mayores densidades se presentaron de junio a septiembre. En
San Pedro de julio a agosto (de 40.76±16.33 a 45.65±18.21 larvas·10 m-3). En
Mahahual los mayores registros se observaron en junio y agosto (61.78±83.48 y
47.65±5.17 larvas·10 m-3). Para Sian Ka’an las densidades fueron de 59.60±4.62 y
13.59±11.77 larvas·10 m-3, en agosto y septiembre, respectivamente. En Xel-Há
en julio y septiembre (8.87±5.96 y 12.98±2.45 larvas·10 m-3) y para Puerto Morelos
en abril y mayo (129.35±41.83 y 150.90±76.31 larvas·10 m-3). Las menores
densidades se presentaron de noviembre a marzo. El análisis de varianza mostró
diferencias significativas para cuatro localidades con excepción de Mahahual
donde se obtuvo un valor de p (α0.05; g.l. 11;24): 0.0850 (Tabla 5).
43
Tabla 5. Densidad larval de gasterópodos (larvas•10 m3) en las localidades
muestreadas dentro del Sistema Arrecifal Mesoamericano. n: número de muestras
procesadas por muestreo; Media: valor medio por localidad; D.E.: Desviación
estándar. Var: Varianza; Mín.: Valor mínimo; Máx.: Valor máximo; p: Valor de
probabilidad obtenido del análisis de varianza de una vía por localidad.
Localidad
San Pedro
Mahahual
Sian Ka'an
Xel-Há
Puerto Morelos
n
29
36
36
36
35
Media
13.9
14.78
9.16
3.35
41.26
D.E.
17.53
28.21
16.73
4.33
63.23
Var
307.36
796.01
279.88
18.76
3998.24
Mín.
0.54
0
0
0
0
Máx.
64.13
157.61
63.04
15.76
208.7
p
0.0001
0.0850
<0.0001
<0.0001
0.0018
220.00
Densidad de gasterópodos (larvas.10 m-3)
165.00
110.00
55.00
0.00
San Pedro
Mahahual
Sian Ka'an
Xel-Há
Pto. Morelos
-3
Figura 21. Densidad de larvas de gasterópodos (larvas•10 m ).en las cinco localidades de
estudio del Sistema Arrecifal Mesoamericano.
44
220.00
Densidad de gasterópodos (larvas.10 m-3)
165.00
110.00
55.00
0.00
Ene'08
Feb'08
Mar'08
Abr'08
May'08
Jun'08
Jul'08
Ago'08
Sep'08
Oct'08
Nov'08
Dic'08
-3
Figura 22. Densidad media mensual de larvas de gasterópodos (larvas•10 m ) en las cinco
localidades de estudio del Sistema Arrecifal Mesoamericano.
45
-3
Figura 23. Abundancia media larval de gasterópodos (Larvas•10 m ) en las localidades de estudio.
46
6.3. Diversidad de gasterópodos en el Sistema Arrecifal Mesoamericano
A continuación se muestran imágenes tomadas mediante microscopía electrónica
de los gasterópodos observados en las localidades del Sistema Arrecifal
Mesoamericano:
Figura 24a. Diversidad de gasterópodos en el Sistema Arrecifal Mesoamericano.
47
Figura 24b. Diversidad de gasterópodos en el Sistema Arrecifal Mesoamericano.
48
Figura 24c. Diversidad de gasterópodos en el Sistema Arrecifal Mesoamericano.
49
Figura 24d. Diversidad de gasterópodos en el Sistema Arrecifal Mesoamericano.
50
Figura 24e. Diversidad de gasterópodos en el Sistema Arrecifal Mesoamericano.
Figura 25. Larvas de S. gigas encontradas en las localidades del Sistema Arrecifal
Mesoamericano: a) Mahahual; b) Sian Ka’an; c) y d) Puerto Morelos.
51
6.4. Abundancia espacio-temporal de S. gigas
La abundancia larval de S. gigas se muestra en la figura 26 y la densidad media
en la tabla 6. La mayor abundancia se presentó en Puerto Morelos (30 Ind.; 0.47 ±
1.21 larvas·10 m-3), seguido de San Pedro (12 Ind.; 0.22±0.64 larvas·10 m-3) y
Sian Ka’an (10 Ind.; 0.15±0.42 larvas·10 m-3). En Mahahual se encontraron 3
larvas (0.05 ± 0.20 larvas·10 m-3), mientras que en Xel-Há no hubo presencia. El
análisis de varianza presentó diferencias significativas (p(α0.05;
g.l.4;167):
0.0242),
siendo estadísticamente diferentes Xel-Há y Puerto Morelos (Tukey: p≤0.05).
La abundancia larval de S. gigas en los meses de estudio se muestra en la figura
27. Se observaron larvas de abril a octubre, registrándose dos picos: abril (12
larvas) y agosto-septiembre (18-14 larvas, respectivamente). El ANOVA mostró
diferencia significativa (p(α0.05; g.l.11;23): 0.0218).
La densidad media larval para las diferentes localidades en el tiempo es mostrada
en la figura 28. Puerto Morelos presentó larvas en cuatro meses, mientras las
otras localidades sólo en dos. La mayor densidad larval se presentó en Puerto
Morelos (0.47±1.21 larvas·10 m-3). Se observaron diferencias significativas en la
densidad media larval entre meses para San Pedro y Sian Ka’an (p(α0.05;
g.l.11;17):
0.0018 y p(α0.05; g.l.11;24): <0.0001, respectivamente).
52
35.00
Abundancia de S. gigas
26.25
17.50
8.75
0.00
San Pedro
Mahahual
Sian Ka'an
Xel-Há
Puerto Morelos
Figura 26. Abundancia de larvas de S. gigas (larvas·10 m-3) en el
Sistema Arrecifal Mesoamericano.
35.00
Abundancia de S. gigas
26.25
17.50
8.75
0.00
Ene'08
Mar'08
Feb'08
May'08
Abr'08
Jul'08
Jun'08
Sep'08
Ago'08
Nov'08
Oct'08
Dic'08
Figura 27. Abundancia de larvas de S. gigas (Larvas•10 m-3) en el tiempo.
53
Tabla 6. Densidad media larval de S. gigas (Larvas•10m-3). n: número de
muestras procesadas; Media: media muestral obtenido por localidad; D.E.:
Desviación estándar; Var.: Varianza obtenida por localidad; Mín.: Valor mínimo;
Máx.: Valor máximo; p: Valor de probabilidad resultante del análisis de varianza
de una vía.
Localidad
San Pedro
Mahahual
Sian Ka'an
Puerto Morelos
n
Media
D.E.
Var.
Mín.
Máx.
p
29
36
36
35
0.22
0.05
0.15
0.47
0.64
0.2
0.42
1.21
0.41
0.04
0.18
1.46
0
0
0
0
2.72
1.09
1.63
5.43
0.0018
0.5313
<0.0001
0.2178
-3
Figura 28. Densidad media larval de S. gigas (larvas•10 m ) en el tiempo para las localidades de
estudio
54
6.5. Asociación entre parámetro fisicoquímicos y abundancia de S. gigas
La tabla 7 muestra medias anuales (n: 64) y valores de p para salinidad (0/00), temperatura
(°C), oxígeno disuelto (O.D. mg·L-1), y densidad larval de S. gigas (larvas·10 m-3). La
salinidad presentó variación significativa (Media: 5.6±1.34
0
/00, p: <0.0001) entre
localidades. La salinidad tuvo 63% (r: 0.6307; p: 0.0000016) de asociación con la
densidad larval, mientras que temperatura y oxígeno se asociaron en 38% y 22%,
respectivamente.
0
Tabla 7. Medias y valor de probabilidad para salinidad ( /00), temperatura (°C), oxígeno disuelto (O.
D. mg·l-1) y densidad larval (Larvas·10 m -3); n, número de datos analizados; p(α0.05), valor de
probabilidad del anova entre parámetro y localidades; r, coeficiente de correlación de Spearman. P,
valor de significancia entre parámetro fisicoquímico y densidad larval.
Parámetro
0
/00
°C
O. D. mg·L-1
Larvas·10 m-3
Localidades
Puerto
XelSian
Mahahual
Morelos Há Ka'an
35.01 23.76 35.00
34.96
±0.05 ±5.27 ±0.00
±0.13
26.43 27.48 26.51
27.18
±1.59 ±1.31 ±1.53
±1.94
5.47
5.71
5.34
5.84
±1.48 ±1.06 ±1.43
±1.40
0.47
0.00
0.15
0.05
±1.21 ±0.00 ±0.42
±0.20
San
Pedro
35.00
±0.00
26.48
±1.69
6.02
±1.42
0.22
±0.64
Media
(n: 64)
p(α0.05)
r
P
5.60
<0.0001 0.6307 0.0000016
±1.34
26.85
0.3499 0.3840
0.0035
±1.60
32.70
0.7557 0.2197
0.0900
±5.00
0.17
0.0244 1.0000
1.0000
±0.66
55
6.6. Tallas de S. gigas (espacio-temporal)
La talla media de larvas de S. gigas por localidad se presenta en la figura 29 y
tabla 8, con tallas entre 285.00±58.55 µm (Sian Ka’an) y 396.67±46.19 µm
(Mahahual). El 98.28% de las larvas observadas corresponden al estadio I
(150.00-450.00 µm LS) propuesto por Davis et al. (1993).
El análisis de varianza mostró diferencias significativas entre localidades (p(α0.05;
g.l.4,190):
0.0098). En la tabla 9 se presenta la prueba de Duncan, observando que
Sian Ka’an es diferente de los otros sitios de estudio.
En la figura 30 se presenta la talla media en el tiempo, observándose tallas medias
entre 316.94±75.72 µm (agosto) y 377.50±75.09 µm (abril). No se presentó
variación significativa entre meses (p(α0.05; g.l.6,48): 0.3176) (tabla 10).
En la figura 31 se muestran las tallas medias por localidad en el tiempo. Los
mayores registros se obtuvieron en julio para San Pedro (370±98.99 µm),
septiembre para Mahahual y Sian Ka’an (410 ± 56.57 y 325 ± 21.21 µm,
respectivamente) y en abril para Puerto Morelos (377.5 ± 75.09 µm).
56
Tabla 8. Tallas registradas en larvas de S. gigas (Longitud sifonal µm). Media: valor
promedio muestral obtenido por localidad. D.E.: Desviación estándar. Var: Varianza
muestral obtenida por localidad. Mín: Valor mínimo obtenido por localidad. Máx: Valor
máximo obtenido por localidad.
Localidad
n
Media
D.E.
Var
Mín
Máx
San Pedro
Mahahual
Sian Ka'an
Puerto Morelos
12
3
10
30
353.75
396.67
285
351.33
71.45
46.19
58.55
56.8
5105.11
2133.33
3427.78
3225.75
240
370
200
300
450
450
400
600
Tabla 9. Prueba de Duncan entre talla media y localidades; n2, número de larvas; —, sin dato; A y B,
diferencias significativas (p≤ 0.05).
Localidad
Puerto Morelos
San Pedro
Sian Ka'an
Mahahual
Media (µm)
n:
Grupos
351.33±56.80
353.75±71.45
285.00±58.55
396.67±46.19
30
12
10
3
A
A
—
—
—
Xel-Há
B
A
—
Tabla 10. Análisis de varianza entre tallas (Longitud sifonal en µm) y
meses. FV, Factor de variación; SC, suma de cuadrados; gl, grados
de libertad; CM, cuadrados medios; p(α0.05), valor de probabilidad.
FV
Modelo
Mes
Error
Total
SC
gl
CM
F
p(α0.05)
30287.54
30287.54
200253.37
230540.91
6
6
48
54
5047.92
5047.92
4171.95
1.21
1.21
0.3176
0.3176
57
750.00
Longitud Sifonal (Micras)
562.50
375.00
187.50
0.00
San Pedro
Mahahual
Sian Ka'an
Pto. Morelos
Figura 29. Tallas registradas en larvas de S. gigas (Longitud sifonal: µm) en el
Sistema Arrecifal Mesoamericano.
750.00
Longitud Sifonal (Micras)
562.50
375.00
187.50
0.00
Ene'08
Feb'08
Mar'08
Abr'08
May'08
Jun'08
Jul'08
Ago'08
Sep'08
Oct'08
Nov'08
Dic'08
Figura 30. Tallas registradas en larvas de S. gigas (Longitud sifonal: µm) en el tiempo.
58
Figura 31. Tallas registradas en larvas de S. gigas (Longitud sifonal: µm) en el tiempo por localidad
de estudio con presencia de larvas.
59
6.7. Distribución horizontal y vertical de larvas en la caleta de Xel-Há (mayodiciembre de 2010)
Muestreos horizontales
La densidad media larval (larvas·10 m-3) de gasterópodos (G) y S. gigas (Sg)
obtenidos en arrastres es mostrada en la tabla 11. La mayor densidad de
gasterópodos se registró en Centro (6.55±13.87 larvas·10 m-3), seguido por
Bocana (5.52±6.05 larvas·10 m-3). No se encontraron larvas de S. gigas durante el
periodo de estudio.
Muestreos verticales
La tabla 12 presenta la densidad media larval para gasterópodos y S. gigas
(larvas·10 m-3) procedentes de bombeos superficiales (aprox. 1 m) y de fondo
(aprox. 2.5 m). La mayor densidad larval de gasterópodos en superficie se detectó
en Bocana (4.85±10.70 larvas·10 m-3) mientras que en Cueva no hubo presencia.
Bocana (16.62±36.45 larvas·10 m-3) presentó la mayor densidad en muestreos de
fondo, mientras que en Cueva se obtuvó la menor (0.04±0.09 larvas·10 m-3).
Larvas de S. gigas fueron encontradas sólo en julio provenientes de la Bocana
(0.30±0.14 larvas·10 m-3). La abundancia larval de S. gigas no presentó variación
significativa entre zonas (p(α 0.05; g.l. 3;38): 0.4537) y tiempo (p(α 0.05; g.l. 4;37): 0.3415).
60
Tabla 11. Resultados de densidad media larval (larvas•10 m-3) en la caleta de Xel-Há (Muestreos
horizontales). G: Gasterópodos; Sg: Strombus gigas.
Bocana
Mes
Centro
Brazo Norte
Cueva
G
Sg
G
Sg
G
Sg
G
Sg
Mayo
4.71±1.25
0.00
0.72±0.32
0.00
5.25±1.67
0.00
8.51±3.32
0.00
Junio
Julio
Octubre
2.54±1.25
6.34±1.57
9.78±11.80
2.17±0.94
5.80±1.66
0.00 33.34±23.84
0.00
0.00
0.00
0.72±0.32
0.00
1.27±0.83
0.00
7.61±6.12
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
5.07±3.27
17.03±2.27
3.08±2.19
0.36±0.31
4.17±0.83
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
31.16±15.38
0.00
1.63±1.63
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
Noviembre
11.78±11.15
0.00
2.17±1.63
0.00
0.36±0.31
0.00
0.00
0.00
Diciembre
1.09±0.55
0.00
0.00
0.00
0.00±0.00
0.00
0.00
0.00
Media
5.52±6.05
0.00
6.55±13.87
0.00
4.42±5.49
0.00
5.90±12.06
0.00
Agosto
Septiembre
Centro
Brazo Norte
Bocana
Tabla 12. Resultados de densidad media larval (larvas•10 m-3) en la caleta de Xel-Há (Muestreos
verticales).
Gasterópodos
Strombus gigas
Sitio
Mes
Superficie
Fondo
Superficie
Fondo
0.30±0.14
Julio
24.10±10.18
82.95±30.90
0.00
Agosto
0.15±0.15
0.06±0.00
0.00
0.00
Septiembre
0.00
0.06±0.08
0.00
0.00
Octubre
Noviembre
0.01±0.01
0.00
0.01±0.01
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
Diciembre
0.00
0.00
0.00
0.00
Media
4.85±10.70
16.62±36.45
0.00
0.06±0.13
Julio
Agosto
Septiembre
Octubre
Noviembre
1.15±0.49
0.00
0.00
0.00
0.00
2.15±0.07
0.01±0.00
0.00
0.02±0.02
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
Media
0.26±0.54
0.48±0.95
0.00
0.00
Julio
Septiembre
Noviembre
0.70±0.71
0.00
0.00
0.30±0.42
0.01±0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.28±0.52
0.12±0.27
0.00
0.00
Septiembre
Octubre
Noviembre
0.00
0.00
0.00
0.00
0.17±0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
0.00
Diciembre
0.00
0.00
0.00
0.00
Media
0.00
0.04±0.09
0.00
0.00
Diciembre
Diciembre
Cueva
Media
61
6.8. Biodiversidad y distribución de especies en la Caleta de Xel-Há
La distribución de larvas de S. gigas (Sg), gasterópodos (G), crustáceos (C) y
peces (P) procedentes de arrastres y bombeos en la Caleta de Xel-Há es
presentada en la figura 32. Se observó la presencia de crustáceos y gasterópodos
en la mayoría de los meses para los cuatro puntos de muestreo, larvas de peces
de junio a septiembre en Brazo Norte y de S. gigas en julio para la Bocana. Brazo
Norte y Bocana presentaron mayor diversidad de especies, Cueva fue el sitio con
menor riqueza de organismos.
Figura 32. Biodiversidad de larvas en la Caleta de Xel-Há. Sg: S. gigas; G: gasterópodos; C:
crustáceos; P: Peces.
A continuación se presentan imágenes de microscopia electrónica, la cuales
muestran la diversidad larval de gasterópodos por zona de estudio en la Caleta de
Xel-Há:
62
Figura 33a. Diversidad de gasterópodos en Bocana.
63
Figura 33b. Diversidad de gasterópodos en Bocana.
64
Figura 33c. Diversidad de gasterópodos en Bocana.
Figura 34a. Diversidad de gasterópodos en Centro.
65
Figura 34b. Diversidad de gasterópodos en Centro.
66
Figura 35a. Diversidad de gasterópodos en Brazo Norte.
67
Figura 35b. Diversidad de gasterópodos en Brazo Norte.
68
Figura 36a. Diversidad de gasterópodos en Cueva de los Milagros.
69
Figura 36b. Diversidad de gasterópodos en Cueva de los Milagros.
70
6.9. Patrón de abundancia larval de S. gigas en el SAM
6.9.1 Análisis aglomerativo jerárquico (AAJ)
Análisis intralocalidades
En la Fig. 37 se presenta el dendograma para la localidad de San Pedro, donde se
muestran cuatro grupos bien estructurados a una distancia de corte < 0.5. El grupo
I se conforma por los objetos que representan a enero, febrero y mayo. Los grupos
II y III se integraron por los objetos que representan a junio y abril,
respectivamente. Por último, el grupo IV se encuentra integrado por los objetos
que representan a julio y agosto.
En la Fig. 38, generada para la localidad de Mahahual se detectó la presencia de
cinco grupos. El grupo I integró el mayor número de objetos (febrero, marzo, abril,
noviembre y diciembre), seguido por el grupo III (enero, mayo y julio), el grupo II
sólo describe a octubre, el grupo IV a septiembre, mientras que el grupo V
corresponde a junio y agosto.
Sian Ka’an, Quintana Roo presentó menor variabilidad (Fig. 39), condición que se
observa en la presencia de tres grupos detectados, agregándose el mayor número
de objetos en el grupo I (ocho objetos), seguido por el grupo II (abril y noviembre)
y en última instancia el grupo III (enero y septiembre), el objeto que representa a
agosto (9) no fue clasificado como grupo, ya que se formó fuera de la distancia de
corte determinada (D: <0.5).
Xel-Há mostró mayor heterogeneidad (Fig. 40) al generarse 5 grupos (I: enero,
junio y septiembre; II: febrero, mayo y agosto; III: marzo; IV: abril y octubre; V: julio
y noviembre) influenciados por la variabilidad de los parámetros fisicoquímicos
registrados en este sitio. El objeto que representa a diciembre (12) no fue tomado
en cuenta en el análisis.
71
En el dendograma generado para Puerto Morelos (Fig. 41) se observan cinco
agrupamientos. El grupo I se encuentra el objeto correspondiente a julio, el grupo
II (con mayor cohesión) agrupa a los objetos procedentes de febrero, marzo,
agosto, octubre, noviembre y diciembre, el grupo III representa a enero y junio,
mientras que los grupos IV y V muestran a los objetos septiembre y, abril y mayo,
respectivamente.
Figura 37. Análisis de agrupamiento para San Pedro, Belice.
72
Figura 38. Agrupamiento para Mahahual.
Figura 39. Agrupamiento jerárquico para Sian Ka’an.
73
Figura 40. Análisis de aglomeramiento para Xel-Há.
Figura 41. Análisis de aglomeramiento para Puerto Morelos.
74
Análisis interlocalidades
El análisis aglomerativo a nivel interlocalidades muestra la formación de cinco
grupos en el dendograma obtenido (Fig. 42). Los grupos I y II se integran por
objetos donde no se observó la presencia de larvas de S. gigas, en el grupo III se
concentraron los objetos que en menor proporción se observó a esta especie, y en
los grupos IV y V se encuentran segregados los objetos que cuentan con los
mayores registros de abundancia larval de S gigas (Puerto Morelos: Septiembre,
abril y mayo; 33, 28 y 29, respectivamente).
Figura 42. Agrupamiento UPGMA, análisis interlocalidades con cinco grupos.
75
Análisis de componentes principales (ACP)
Análisis intralocalidades
En la Fig. 43 se presenta un diagrama en espacio generado para San Pedro. Se
observó la presencia de cuatro grupos, dos de ellos integrados por un objeto y los
restantes por dos o más objetos caracterizados por estar. El grupo I se integró por
el objeto correspondiente a mayo (6), los otros dos grupos se segregan de manera
positiva uno en la componente 2 (3: febrero) y el último en la componente 1 (8 y 9:
julio y agosto, respectivamente).
En Mahahual se observó la presencia de tres grupos (Fig. 44). El grupo I
representa a marzo (4), siendo el objeto más segregado del análisis. El segundo
grupo lo conformaron de forma dispersa los objetos abril, mayo, junio, julio y
agosto (5, 6, 7, 8 y 9), mientras que el resto de los objetos formaron el grupo III
observándose estos objetos más apretados con respecto a los anteriores.
Para Sian Ka’an se observa la formación de tres grupos (Fig. 45). El grupo I
contiene a febrero, marzo, abril y mayo, el grupo II es integrado por la mayoría de
los objetos (enero, junio, julio, septiembre, octubre, noviembre, diciembre) y el
grupo III es representado por agosto, el cual fue influenciado por la presencia de
larvas de S. gigas.
Para Xel-Há se observó la formación de cuatro grupos (Fig. 46). El grupo I está
representado por enero (1), el grupo II se integra por los objetos correspondientes
a junio y septiembre (6 y 9). El tercer grupo integró al mayor número de objetos,
los cuales se distribuyeron de manera dispersa (febrero, marzo, abril, mayo, julio,
agosto, octubre y noviembre), y el grupo IV fue representado por diciembre (12).
76
Para Puerto Morelos se mostró la formación de tres grupos (Fig. 47). El grupo I se
integró por el objeto que describe a diciembre, el grupo II por la mayoría de los
objetos (enero, febrero, marzo, junio, julio, agosto, septiembre, octubre y
noviembre) los cuales mostraron un patrón de apretamiento, y, por último, el grupo
III presentó a los objetos correspondientes a abril y mayo, meses donde se
observó la mayor abundancia larval de S. gigas.
Figura 43. ACP para San Pedro, Belice.
77
Figura 44. ACP para Mahahual.
Figura 45. ACP para Sian Ka’an.
78
Figura 46. ACP para Xel-Há.
Figura 47. ACP para Puerto Morelos.
79
Análisis interlocalidades
El gráfico generado para el conjunto de las localidades de estudio mostró la
formación de dos grupos (Fig. 48). El grupo I integró en un patrón de apretamiento
a los objetos que describen a los meses con valores mínimos o ausencia de larvas
de S. gigas. El grupo II, con objetos dispersos, se formó con los objetos donde se
registraron las mayores abundancias para esta especie (San Pedro: agosto, 9;
Sian Ka’an: agosto, 18; Puerto Morelos: abril, mayo y septiembre, 28, 29 y 33,
respectivamente).
Figura 48. Análisis de componentes principales interlocalidades:
San Pedro: agosto de 2008 (9); Sian Ka’an: agosto de 2008 (18);
Puerto Morelos: abril, mayo y septiembre de 2008 (28, 29 y 33).
80
6.9.3. Análisis de discriminantes
6.9.3.1. Funciones Empíricas Ortogonales (FEO)
La tabla (13) muestra las Funciones empíricas ortogonales (FEO) empleadas para
representar el prototipo digital de cada una de las localidades muestreadas.
Tabla 13. Funciones Empíricas Ortogonales (FEO) empleadas en el Análisis de Discriminantes. C I
PM: Componente I de Puerto Morelos, C I XH: Componente I de Xel-Há, C I SK: Componente I de
Sian Ka’an, C I MH: Componente I de Mahahual, C I SP: Componente I de San Pedro.
C I PM
C I XH
FEO
C I SK
-7.4031
-3.4790
-13.9859
-3.0298
-8.9675
2.1671
3.5164
3.6254
10.7432
-1.8890
0.0000
-16.2349
0.0000
-16.5903
0.0000
-90.6414
6.4261
-25.3300
-7.5923
27.8146
-0.9345
0.0000
-0.4020
-0.0544
0.4233
C I MH
C I SP
Al calcular los valores propios se determinó que el patrón observado en el Sistema
Arrecifal Mesoamericano para la distribución y abundancia larval de S. gigas fue
explicado en mayor proporción por la componente 1, sin embargo, aunque en
menor medida, la componente 2 mostró significancia estadística en el análisis de
discriminantes (tabla 14).
Tabla 14. Valores propios calculados para el prototipo digital generado para las
cinco localidades analizadas en el Sistema Arrecifal Mesoamericano (C.:
Componente).
C. 1
2.5242
C. 2
1.1860
C. 3
0.9585
C. 4
0.3313
C. 5
0.0000
Al tomar como referencia la componente 1 para realizar el Análisis de
Discriminantes se observó la formación de tres grupos (Fig. 49). El grupo I fue
integrado sólo por Puerto Morelos, el II por Xel-Há, Sian Ka’an y Mahahual;
mientras que el grupo fue integrado por San Pedro, localidad que se observó más
distante de las anteriores.
81
En el eje de la componente dos se observaron dos tendencias de distribución. El
primer grupo se integró por Puerto Morelos, Sian Ka’an y San Pedro, sitios con
mayor abundancia larval de S. gigas, y en segunda instancia Mahahual y Xel-Há,
donde la abundancia larval para esta especie fue menor o nula.
Figura 49. Análisis de Discriminantes basado en un Análisis de
Componentes Principales (ACP) donde los objetos están representados por
las Funciones Empíricas Ortogonales (FEO) o prototipos digitales de cada
localidad, los cuales fueron calculados a partir de desarrollar el polinomio del
Componente I de una aproximación matemática del ACP.
82
VII. DISCUSIÓN
Stoner et al. (1992) y Barile et al. (1994) señalan que la abundancia larval de
Strombus gigas está asociada a la temperatura y al fotoperiodo. Contrariamente,
de Jesús Navarrete (1999) no encontró relación entre la abundancia y la
temperatura, salinidad y oxígeno disuelto. En la tabla 15 se presentan datos de
temperatura, salinidad y densidad mostrados en las zonas de estudio, observando
que en la mayoría de los casos, temperatura, salinidad y densidad se relacionaron
con más del 50%. En el presente estudio la prueba de Spearman mostró 63% de
asociación entre abundancia larval y salinidad, mientras que la temperatura no
presentó asociación.
Se han realizado estudios de abundancia larval de S. gigas en Florida, Bahamas,
Puerto Rico, Península de Yucatán y Los Roques Venezuela (Appeldoorn, 1993;
Stoner et al., 1997; Stoner y Davis, 1997 a y b; Pérez Pérez et al., 2003; Posada,
2003). La Península de Yucatán ha sido la más estudiada (de Jesús Navarrete,
1999; de Jesús Navarrete y Aldana Aranda, 2000; de Jesús Navarrete, 2001;
Pérez Pérez et al., 2003; Aldana Aranda y Pérez Pérez, 2007; de Jesús Navarrete
y Pérez Flores, 2007; Bravo Castro, 2009), seguido por Bahamas (Stoner y Davis,
1997a y b; Pérez Pérez et al., 2003). La mayor abundancia larval reportada ha
sido para el Arrecife Alacranes (Tabla 16) con 3.40±6.73 larvas·10·m-3 (Aldana
Aranda y Pérez Pérez, 2007) y Bahamas con 1.44±1.80 larvas·10·m-3 (Stoner y
Davis, 1997b). Los registros más bajos están reportados para la Bahía de la
Ascensión con 0.02±0.07 larvas·10·m-3 (de Jesús Navarrete y Pérez Flores, 2007).
Pérez Pérez et al. (2003) han sido los únicos en estudiar la abundancia y
distribución de larvas de S. gigas con un enfoque regional. En el presente trabajo
se siguió este enfoque para el Sistema Arrecifal Mesoamericano. Se observó que
la abundancia larval de S. gigas presentó variaciones en el tiempo y entre
83
localidades. Se presentó una abundancia larval media de 0.17±0.66 larvas·10·m-3
(n: 172), dos veces menor a lo reportado por Pérez Pérez et al. (2003) para la
Península de Yucatán.
Puerto Morelos fue la localidad con mayor abundancia, presentando valores
similares a lo reportado por Bravo Castro (2009), pero mayor a lo reportado por
Pérez Pérez et al. (2003) para el norte de Cozumel (0.02±0.03 larvas·10·m-3),
mostrando de esta manera que la abundancia larval de esta especie, se ha
mantenido constante en el área. En la tabla 15 se presenta un resumen de los
registros de abundancia larval de S. gigas reportados en la literatura y en el
presente estudio.
Los estudios de abundancia larval temporal reportados en la literatura abarcan
desde muestreos puntuales (días) a un ciclo anual. Investigaciones que cubre un
ciclo anual representan el 55 % del total de artículos publicados (de Jesús
Navarrete, 1999; de Jesús Navarrete y Aldana Aranda, 2000; de Jesús Navarrete,
2001; Pérez Pérez et al., 2003; Aldana Aranda y Pérez Pérez, 2007; de Jesús
Navarrete y Pérez Flores, 2007; Bravo Castro, 2009). El 33 % de ellos se
realizaron en el período reproductivo (Appeldoorn, 1993; Stoner et al., 1997;
Stoner y Davis, 1997a y b) y de manera puntual el trabajo de Posada (2003). Los
autores que trabajan un ciclo anual reportan larvas durante todo el año, con mayor
incidencia de junio a agosto (4.70±7.03-17.80±24.77 larvas·10·m-3) (Appeldoorn,
1993; Stoner et al., 1997; Stoner y Davis, 1997 a y b; Aldana Aranda y Pérez
Pérez, 2007; de Jesús Navarrete y Pérez Flores, 2007). En febrero y diciembre se
reportan las más bajas densidades (0.70±0.38 y 0.81±0.31 larvas·10·m-3) (Aldana
Aranda y Pérez Pérez, 2007). En este estudio se observaron larvas de abril a
octubre, con la mayor densidad en abril (0.43±1.09 larvas·10·m-3).
84
La región de Florida y Bahamas, se caracteriza por presentar un período que
comprende los meses de mayo a septiembre En Arrecife Alacranes y Banco
Chinchorro el periodo de desove para S. gigas fue mayor que en las demás áreas
estudiadas, reportándose la presencia de larvas de esta especie para todos los
meses de colecta.
De acuerdo a los estudios realizados por Bravo Castro (2009) y los resultados del
presente trabajo, en la región norte de Quintana Roo se observa la presencia de
dos ciclos con presencia de larvas: abril a mayo y el segundo entre agosto y
septiembre (Tabla 17). Los estudios reproductivos realizados por Aldana Aranda y
Pérez Pérez (2007) reportan para esta zona un solo pico de actividad reproductiva
para el período junio a septiembre.
En estudios realizados por de Jesús Navarrete (1999), y, Aldana Aranda y Pérez
Pérez (2007), se observa que los mayores registros de abundancia larval para S.
gigas se presentaron en zonas cerradas como Banco Chinchorro y Arrecife
Alacranes, lo cual contrasta con lo registrado en la Caleta de Xel-Há, donde sólo
se encontraron larvas en julio de 2010 (muestreos verticales). Pacheco Archundia
(2008) realizó arrastres en las caletas de Xel-Há y Xcaret, reportando la presencia
de larvas de S. gigas en la Cueva de los Milagros para el mes de marzo, con una
abundancia de 0.07 larvas·10 m-3 en superficie y 0.02 larvas•10 m-3 en fondo (1 m
de profundidad). En este estudio se encontró una abundancia de 0.3 ± 0.14
larvas•10 m-3, mayor a la reportada por Pacheco Archundia (2008), lo cual implica
que la distribución de las veliger de S. gigas en la caleta de Xel-Há ésta restringida
principalmente por la haloclina existente.
Las tallas de larvas registradas en el presente estudio oscilaron entre
285.00±58.55 y 396.67±46.19 µm, donde el 98.82% de las larvas corresponde al
estadio I (Davis et al., 1993). Resultado similar reportan de Jesús Navarrete y
85
Aldana Aranda (2000) para Banco Chinchorro (89.10%), Aldana Aranda y Pérez
Pérez (2007) para Arrecife Alacranes (86.42%) y Bravo Castro (2009), para el
norte de Quintana Roo (96.16%). De acuerdo a la clasificación de Stoner (1997),
las localidades del presente trabajo son sitios fuente, con larvas provenientes de
actividad reproductiva local por lo que las localidades estudiadas son sitios
suministradores de larvas de S. gigas.
Tabla 15. Datos de temperatura (°C), salinidad (0/00), densidad
media larval (Larvas·10 m-3) y correlaciones (r) calculados a partir
de datos reportados en la literatura para la Península de Yucatán.
Temperatura
Larvas·10 m-3
°C
n
r
24
25
26
27
28
29
30
1
3
8
5
6
8
8
0.61±0.00
0.26±0.14
0.33±0.17
0.12±0.13
0.49±0.10
1.56±0.14
2.00±2.06
Salinidad
0
/00
n
Densidad media
r
22
36
37
1
19
19
0.09±0.00
1.15±1.16
0.74±1.17
sd
0.51
0.51
sd
0.50
0.56
0.75
0.56
0.58
0.52
86
Tabla 16. Registros de densidad larval de S. gigas para diferentes localidades del Caribe
reportados en la literatura y en este estudio. Media: Media muestral obtenido por localidad. D.E.:
Desviación estándar. Var: Varianza. Mín.: Valor mínimo. Máx.: Valor máximo.
-3
Densidad (Larvas•10 m ) larval de Strombus gigas por localidad
Autor
Stoner y Davis (1997a;
1997b)
Stoner, Davis y Glazer
(1997)
Aldana Aranda y Pérez
Pérez (2007)
Pérez Pérez et al. (2003)
Localidad
n
Media
D.E.
Var
Mín.
Máx.
Bahamas
128
0.56
1.25
1.56
0.01
7.44
Florida
9
1.13
0.96
0.92
0.14
3.1
A. Alacranes
31
3.4
6.73
45.33
0.11
35.31
P. de Yucatán
30
0.35
0.89
0.79
0.04
4.98
Bravo Castro (2009)
De Jesús Navarrete y
Pérez Flores (2007)
Pacheco-Archundía
(2008)
De Jesús Navarrete
(1999; 2001) de Jesús
Navarrete y Aldana
Aranda (2000)
Apeeldorn (1993)
Quintana Roo
4
1.03
1.16
1.34
0.18
2.7
B. Ascensión
4
0.06
0.1
0.01
1.00E-03
0.21
Xel-Há
2
0.05
0.04
1.30E-03
0.02
0.07
B. Chinchorro
18
0.65
0.67
0.45
0.06
1.69
Puerto Rico
Posada (2003)
Los Roques
31
15
0.8
0.25
1.63
0.23
2.65
0.05
0
0.06
6.81
0.79
San Pedro
29
0.22
0.64
0.41
0
2.72
Mahahual
42
0.04
0.19
0.03
0
1.09
Sian Ka'an
43
0.13
0.39
0.15
0
1.63
Xel-Há
40
0
0
0
0
0
Puerto Morelos
41
0.4
1.13
1.27
0
5.43
En este estudio
87
Tabla 17. Datos reportados en la bibliografía y el presente estudio, Se representan los meses con
presencia de larvas de S. gigas para diferentes localidades del Caribe. Ordenamiento de acuerdo a
latitud (norte a sur).
Mes
Autor
Localidad
E
F M A M J J A S O N D
Stoner y Davis (1997a)
Stoner y Davis (1997b)
Stoner et al., (1997)
Aldana Aranda y Pérez Pérez (2007)
Bravo Castro (2009)
En este estudio
Bahamas
Bahamas
Florida
Arrecife Alacranes
Norte de Q. Roo
Puerto Morelos
X X
X
X X
X X X X X X
X X
X X X
Pérez Pérez et al. (2003)
Pacheco Archundía (2007)
En este estudio
de Jesús Navarrete y Pérez Flores
(2007)
En este estudio
En este estudio
Península de Yucatán
Xel-Há
Xel-Há
de Jesús Navarrete (1999)
de Jesús Navarrete y Aldana Aranda
(2000)
de Jesús Navarrete (2001)
De Jesús Navarrete y Oliva Rivera
(2000)
En este estudio
Appeldoorn (1993)
Posada (2003)
Banco Chinchorro
X
X
X X
X
X
Banco Chinchorro
X
X
X X
X
X
Banco Chinchorro
X
X
X X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X X X X
X
X
X
X
Bahía de la Ascensión
X X X X
Sian Ka'an
Mahahual
X X
X X
Banco Chinchorro
San Pedro
Puerto Rico
Los Roques
X
X X
X X X X
X
88
VIII. CONCLUSIÓN
 Se detectaron cuatro sitios con presencia de larvas de Strombus gigas.
 Se observó mayor incidencia de larvas entre julio y septiembre.
 Existen dos temporadas con presencia de larvas al norte del Sistema
Arrecifal Mesoamericano.
 La salinidad influencia la distribución de S. gigas en la fracción vertical de la
columna de agua.
 Se considera que el SAM (México y Belice) suministra larvas a las
poblaciones de S. gigas de la zona norte del Caribe.
89
IX. ANEXOS
Tabla 18. Numeración empleada en el AAJ y ACP entre localidades
Mes
San Pedro
Mahahual
Sian Ka’an
Xel-Há
Puerto Morelos
Dic-07
1
38
10
Ene-08
2
39
11
52
25
Feb-08
3
40
12
53
26
Mar-08
4
41
13
54
27
Abr-08
5
42
14
55
28
May-08
6
43
15
56
29
Jun-08
7
44
16
57
30
Jul-08
8
45
17
58
31
Ago-08
9
46
18
59
32
Sep-08
47
19
60
33
Oct-08
48
20
61
34
Nov-08
49
21
62
35
Dic-08
50
22
63
36
Ene-09
51
23
64
37
24
90
X. BIBLIOGRAFÍA
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