UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR FACULTAD DE CIENCIAS AGRÍCOLAS CARRERA DE INGENIERÍA AGRONÓMICA EVALUACIÓN DE DEFICIENCIAS NUTRICIONALES EN QUINUA HIDROPÓNICA (Chenopodium quinoa Willd.), MEDIANTE LA TÉCNICA DEL ELEMENTO FALTANTE BAJO INVERNADERO Trabajo de titulación presentado como requisito previo a la obtención del Título de Ingeniero Agrónomo Autor: Alfonso Galvis Gustavo Adolfo Tutora: Soraya Patricia Alvarado Ochoa, Ph.D. Quito, julio 2017 DERECHOS DE AUTOR Yo, Gustavo Adolfo Alfonso Galvis en calidad de autor del trabajo de investigación: "EVALUACIÓN DE DEFICIENCIAS NUTRICIONALES EN QUINUA HIDROPÓNICA (Chenopodium quinoa Willd.), MEDIANTE LA TÉCNICA DEL ELEMENTO FALTANTE BAJO INVERNADERO", autorizo a la Universidad Central del Ecuador a hacer uso del contenido total o parcial que me pertenece, con fines estrictamente académicos o de investigación. Los derechos que como autor me corresponden, con excepción de la presente autorización, seguirán vigentes a mi favor, de conformidad con lo establecido en los artículos 5, 6, 8; 19 y demás pertinentes de la Ley de Propiedad Intelectual y su Reglamento. También, autorizo a la Universidad Central del Ecuador realizar la digitalización y publicación de este trabajo de investigación en el repositorio virtual, de conformidad a lo dispuesto en el Art. 144 de la Ley Orgánica de Educación Superior. Gustavo Adolfo Alfonso Galvis CL:1750213181 INiflf» INSTITUTO NACIONAL DE INVESTIGACIONES AGROPECUARIAS ESTACIÓN EXPERIMENTAL SANTA CATALINA CERTIFICADO A quien interese: La Unidad de Administración del Talento Humano de la Estación Experimental Santa Catalina del INIAP, Certifica que el Señor Gustavo Adolfo Alfonso Galvis, portador de la Cédula de Ciudadanía No. 175021318-1, realizó su tesis de grado previo la obtención de Título de Ingeniero, en esta Institución del 14 de abril del 2016 hasta 28 de abril del 2017, bajo el tema "Evaluación de deficiencias nutricionales en quinua hidropónica (Chenopodium quinoa Willd.), mediante la técnica del elemento faltante bajo invernadero". Es todo cuanto puedo informar en honor a la verdad, el Señor Gustavo Adolfo Alfonso Galvis, podrá hacer uso del presente documento cuando lo considere pertinente. La tesis puede ser publicada en el Internet (Web), acorde a las cláusulas Sexta. Propiedad Intelectual y Séptima. - Publicaciones de la Carta Compromiso firmada entre la Institución y la Universidad. Santa Catalina, 16 de mayo de 2017. '$££1. RESPONSABLE UNIDAD DE ADMINISTRACIÓN DEL TALENTO HUMANO EESC-INIAP Panamericana Sur Km. 1, Cutuglagua, Cantón Mejía, Provincia de Pichincha - Apartado Postal: 17-01-340 Teléfonos: 3-076-004 ext. 132 Recursos Humanos Quito-Ecuador APROBACIÓN DEL TUTOR/A DEL TRABAJO DE TITULACIÓN Yo, Soraya Patricia Alvarado Ochoa en mi calidad de tutora del trabajo de titulación, modalidad Proyecto de Investigación, elaborado por GUSTAVO ADOLFO ALFONSO GALVIS; cuyo título es: "EVALUACIÓN DE DEFICIENCIAS NUTRICIONALES EN QUINUA HIDROPÓNICA (Chenopodium quinoa Willd.), MEDIANTE LA TÉCNICA DEL ELEMENTO FALTANTE BAJO INVERNADERO", previo a la obtención del Título de Ingeniero Agrónomo; considero que el mismo reúne los requisitos y méritos necesarios en el campo metodológico y epistemológico, para ser sometido a la evaluación por parte del tribunal examinador que se designe, por lo que lo APRUEBO, a fin de que el trabajo sea habilitado para continuar con el proceso de titulación determinado por la Universidad Central del Ecuador. En la ciudad de Quito, a los 23 días del mes de mayo de 2017 Soraya Patricia Alvarado Ochoa. Ph.D. CC: 0301321956 MI EVALUACIÓN DE DEFICIENCIAS NUTRICIONALES EN QUINTA HIDROPÓNICA (Chenopodium quinoa Willd.), MEDIANTE LA TÉCNICA DEL ELEMENTO FALTANTE BAJO INVERNADERO APROBADO POR: Soraya Alvarado, Ph.D. TUTORA Ing. Agr. Carlos Montúfar, M.Sc. PRESIDENTE DEL TRIBUNAL Ing. Agr. Gustavo Sevillano, Mg. PRIMER VOCAL DEL TRIBUNAL Ing. Agr. Jorge Caicedo, M.Sc. SEGUNDO VOCAL DEL TRIBUNAL 2017 IV DEDICATORIA A mis padres Idaliria y Eduardo, que me han dado todo su apoyo, valiosos y acertados consejos, ser mi guía y mi inspiración para superar todos obstáculos y adversidades que se me han presentado, por todo el esfuerzo que han hecho para que sea mejor cada día y pueda cumplir mis metas. A mi hermana Angie, por compartir tantos momentos de felicidad, por todos sus consejos, darme ánimos para superarme y ser una gran ayuda en mi formación. A mi sobrino Aarón, ya que desde que llegó a nuestras vidas se convirtió en una razón muy impórtate para seguir superándome. Con mucho amor Gustavo v AGRADECIMIENTOS A Dios, por darme la vida y las fuerzas para realizar todos mis estudios, por bendecirme con una excelente familia a la que amo y con la que siempre puedo contar. A mis profesores de la Facultad de Ciencias Agrícola de la Universidad Central del Ecuador por haber contribuido en mi formación académica. A la Dra. Soraya Alvarado, por su constante ayuda, guía, sugerencias y los conocimientos impartidos para desarrollar con éxito la investigación. Al Dr. Yamil Cartagena, por brindarme su valiosa colaboración, conocimientos, tiempo y consejos antes, durante y después de la ejecución del proyecto. Al Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias, en especial al Departamento de Manejo de Suelos y Aguas, por el financiamiento y a todos sus técnicos; Ingenieros Rafael Parra, José Lucero, Irma Nicolalde, Mariela Huancas y Dr. Fabián Moscoso; por la ayuda y la capacitación durante la realización del experimento. También al Ing. Nelson Mazón Responsable del PRONALEG, por todo su apoyo y guía. A la Señora Rocio y a la Señora Marina, por toda la colaboración en las labores de campo que se realizaron en el experimento. Al Ing. Jorge Caicedo por la guía al realizar el análisis de datos. A Jenny Aqr, por ser una persona confiable y estar a mi lado en los buenos y malos momentos, por el apoyo incondicional y sincero que siempre me da. A mis valiosos y queridos amigos; Mayra, Jenny y Alex, por toda su amistad y los buenos momentos que compartimos en el trascurso de la carrera. vi ÍNDICE DE CONTENIDO CAPÍTULOS PÁGINAS 1. INTRODUCCIÓN ................................................................................................ 1 2. REVISIÓN DE LITERATURA .......................................................................... 3 2.1. Importancia de los granos andinos ......................................................................... 3 2.2. El cultivo de quinua................................................................................................ 3 2.2.1. Origen ..................................................................................................................... 3 2.2.2. Distribución en Ecuador ......................................................................................... 3 2.2.3. Clasificación Taxonómica ...................................................................................... 3 2.2.4. Descripción Botánica ............................................................................................. 4 2.2.4.1. Planta ...................................................................................................................... 4 2.2.4.2. Hojas....................................................................................................................... 4 2.2.4.3. Inflorescencia ......................................................................................................... 4 2.2.4.4. Flores ...................................................................................................................... 4 2.2.4.5. Fruto ....................................................................................................................... 4 2.2.5. Condiciones climáticas y edáficas del cultivo de quinua ....................................... 4 2.2.6. Fases fenológicas.................................................................................................... 7 2.2.6.1. Emergencia ............................................................................................................. 7 2.2.6.2. Dos hojas verdaderas .............................................................................................. 8 2.2.6.3. Cuatro a seis hojas verdaderas ............................................................................... 8 2.2.6.4. Ramificación .......................................................................................................... 8 2.2.6.5. Panojamiento .......................................................................................................... 8 2.2.6.6. Floración................................................................................................................. 8 2.2.6.7. Maduración............................................................................................................. 8 2.2.6.8. Madurez fisiológica ................................................................................................ 9 2.3. Nutrición de las plantas .......................................................................................... 9 2.3.1. Elementos esenciales .............................................................................................. 9 2.3.2. Funciones y síntomas de deficiencia de los elementos esenciales ....................... 10 2.3.2.1. Nitrógeno (N) ....................................................................................................... 10 2.3.2.2. Fósforo (P)............................................................................................................ 11 2.3.2.3. Potasio (K)............................................................................................................ 11 2.3.2.4. Calcio (Ca) ........................................................................................................... 11 2.3.2.5. Magnesio (Mg) ..................................................................................................... 12 2.3.2.6. Azufre (S) ............................................................................................................. 12 2.3.2.7. Zinc (Zn) .............................................................................................................. 12 2.3.2.8. Cobre (Cu) ............................................................................................................ 13 2.3.2.9. Hierro (Fe) ............................................................................................................ 13 2.3.2.10. Manganeso (Mn) .................................................................................................. 13 2.3.2.11. Boro (B)................................................................................................................ 13 2.3.2.12. Molibdeno (Mo) ................................................................................................... 14 2.3.2.13. Cobalto (Co) ......................................................................................................... 14 2.3.3. Nutrición del cultivo de quinua ............................................................................ 14 2.4. Soluciones nutritivas ............................................................................................ 15 2.4.1. El pH de la solución nutritiva ............................................................................... 16 2.4.2. Conductividad eléctrica ........................................................................................ 17 2.4.3. Aireación .............................................................................................................. 17 2.4.4. Temperatura ......................................................................................................... 17 2.5. Cultivos hidropónicos .......................................................................................... 17 vii CAPÍTULOS 2.5.1. 2.5.1.1. 2.5.2. 2.5.2.1. 2.5.2.2. 2.6. 3. 3.1. 3.2. 3.2.1. 3.2.2. 3.2.3. 3.2.4. 3.3. 3.3.1. 3.3.2. 3.3.3. 3.3.4. 3.4. 3.4.1. 3.4.1.1. 3.4.1.2. 3.4.1.3. 3.4.1.4. 3.4.1.5. 3.4.1.6. 3.4.1.7. 3.4.2.1. 3.4.2.2. 3.4.2.3. 3.4.2.4. 3.4.2.5. 3.4.2.6. 3.4.2.7. 4. 4.1. 4.2. 4.3. 4.4. 4.5. 4.6. 4.7. 4.8. 5. 6. 7. 8. 9. PÁGINAS Sustratos ............................................................................................................... 17 Características de los sustratos ............................................................................. 17 Ventajas y desventajas de los cultivos hidropónicos ........................................... 18 Ventajas ................................................................................................................ 18 Desventajas........................................................................................................... 19 Técnica del elemento faltante ............................................................................... 20 MATERIALES Y MÉTODOS .......................................................................... 21 Características del sitio experimental ................................................................... 21 Materiales ............................................................................................................. 21 Material biológico ................................................................................................ 21 Materiales para invernadero ................................................................................. 21 Materiales y equipos para laboratorio .................................................................. 21 Materiales y equipos de oficina ............................................................................ 22 Métodos ................................................................................................................ 22 Solución nutritiva ................................................................................................. 22 Preparación de las soluciones madres .................................................................. 22 Preparación de soluciones nutritiva según tratamiento ........................................ 24 Manejo del experimento ....................................................................................... 24 Factores en estudio ............................................................................................... 25 Experimento 1: Características agronómicas ....................................................... 25 Tratamientos ......................................................................................................... 25 Características del experimento ........................................................................... 25 Características de la unidad experimental ............................................................ 25 Diseño experimental ............................................................................................. 26 Variables y métodos de evaluación ...................................................................... 26 Análisis estadístico ............................................................................................... 26 Análisis funcional ................................................................................................. 26 Tratamientos ......................................................................................................... 26 Características del experimento ........................................................................... 27 Características de la unidad experimental ............................................................ 27 Diseño experimental ............................................................................................. 27 Variable y métodos de evaluación ....................................................................... 27 Análisis estadístico ............................................................................................... 27 Análisis funcional ................................................................................................. 27 RESULTADOS Y DISCUSIÓN ........................................................................ 29 Prueba de normalidad ........................................................................................... 29 Altura de planta .................................................................................................... 29 Diámetro del tallo ................................................................................................. 31 Clorofila ............................................................................................................... 33 Color ..................................................................................................................... 34 Biomasa ................................................................................................................ 35 Análisis de correlación ......................................................................................... 40 Síntomas visuales de deficiencias nutricionales................................................... 40 CONCLUSIONES .............................................................................................. 44 RECOMENDACIONES .................................................................................... 45 RESUMEN .......................................................................................................... 46 SUMMARY......................................................................................................... 48 REFERENCIAS ................................................................................................. 50 ANEXOS ............................................................................................................. 56 viii ÍNDICE DE CUADROS CUADROS PÁG. 1. Características climáticas y edafológicas óptimas para el cultivo de quinua .......... 5 2. Elementos esenciales y formas de absorción para las plantas ............................... 10 3. Recomendaciones de fertilización para quinua ..................................................... 14 4. Soluciones nutritivas propuestas por diferentes autores........................................ 15 5. Características climáticas del invernadero ............................................................ 21 6. Concentración de los nutrientes en la solución nutritiva utilizada ........................ 22 7. Peso molecular, pureza, densidad de los fertilizantes que se utilizó en el experimento y concentración de los elementos esenciales .................................... 23 8. Cantidades de las fuentes de fertilizantes para las soluciones madres y de alícuotas para las soluciones nutritivas ................................................................................. 24 9. Tratamientos del elemento faltante ....................................................................... 25 10. Esquema del análisis de varianza (ADEVA), experimento 1 ............................... 26 11. Esquema del análisis de varianza (ADEVA), experimento 2 ............................... 27 12. Prueba de normalidad de Shapiro Wilks para las variables altura de planta, diámetro del tallo, clorofila y biomasa, en la evaluación de deficiencias nutricionales de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017.............. 29 13. Análisis de varianza para la variable altura de planta, en la evaluación de deficiencias nutricionales de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017 ....................................................................................................................... 29 14. Prueba de Bonferroni al 5 % para la variable altura de planta, en la evaluación de deficiencias nutricionales de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017 ....................................................................................................................... 30 15. Tasa de crecimiento en altura de planta desde los 28 hasta los 56 días después del trasplante, en la evaluación de deficiencias nutricionales en de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017 .................................................... 31 16. Análisis de varianza para la variable diámetro del tallo, en la evaluación de deficiencias nutricionales de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017 ....................................................................................................................... 31 17. Prueba de Bonferroni al 5 % para la variable diámetro del tallo, en la evaluación de deficiencias nutricionales de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017 ....................................................................................................................... 32 18. Tasa de crecimiento en diámetro del tallo desde los 14 hasta los 56 días después del trasplante, en la evaluación de deficiencias nutricionales en de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017 .................................................... 33 19. Análisis de varianza para la variable clorofila, en la evaluación de deficiencias nutricionales de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017.............. 33 ix CUADROS PÁG. 20. Prueba de Bonferroni al 5 % para la variable clorofila, en la evaluación de deficiencias nutricionales de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017 ....................................................................................................................... 34 21. Prueba no paramétrica de Kruskal Wallis al 5 % para la variable colores en plantas de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017 ....................... 35 22. Análisis de varianza para la variable biomasa, en la evaluación de deficiencias nutricionales de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017.............. 35 23. Promedios y prueba de Bonferroni al 5 % para la variable biomasa, en la evaluación de deficiencias nutricionales de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017 ...................................................................................................... 37 24. Tasa de crecimiento en biomasa, en la evaluación de deficiencias nutricionales en de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017 ................................... 37 25. Coeficientes de regresión logística para la producción de biomasa en plantas de quinua con deficiencia de macronutrientes ........................................................... 38 26. Coeficientes de regresión logística para la producción de biomasa en plantas de quinua con deficiencia de micronutrientes ............................................................ 39 27. Coeficiente de correlación de Pearson entre diferentes variables ......................... 40 28. Peso atómico y valencia de los elementos esenciales ........................................... 57 29. Peso equivalente de los elementos esenciales ....................................................... 58 x ÍNDICE DE GRÁFICOS GRÁFICO PÁG. 1. Absorción de macronutrientes de la planta de quinua........................................... 15 2. Disponibilidad de nutrientes según el pH de las soluciones nutritivas ................. 16 3. Curva de producción de biomasa en plantas de quinua con fertilización completa (FC) y con deficiencia de macronutrientes, Pichincha 2017 ................................. 38 4. Curva de producción de biomasa en plantas de quinua en fertilización completa (FC) y con deficiencia de micronutrientes, Pichincha 2017 ................................. 39 xi ÍNDICE DE FOTOS FOTOS PÁG. 1. Deficiencias de nitrógeno ...................................................................................... 41 2. Deficiencias de fósforo .......................................................................................... 41 3. Deficiencias de potasio .......................................................................................... 42 4. Deficiencia de azufre ............................................................................................. 42 5. Deficiencia de boro ............................................................................................... 43 xii ÍNDICE DE ANEXOS ANEXO PÁG. 1. Fases fenológicas de la quinua .............................................................................. 56 2. Soluciones nutritivas madres ................................................................................. 56 3. Fuentes empleadas en la preparación de soluciones madres ................................. 56 4. Cálculo del peso equivalente ................................................................................. 57 5. Preparación de solución madre y alícuota ............................................................. 60 6. Conductividad eléctrica de las soluciones nutritivas ............................................. 62 7. Curva de retención de humedad del sustrato ......................................................... 63 8. Reporte del análisis químico del sustrato .............................................................. 64 9. Esquema del experimento 1. Características agronómicas ................................... 65 10. Tabla de comparación de colores y medidor de clorofila ..................................... 66 11. Esquema del experimento 2. Producción de biomasa ........................................... 67 12. Programación en SAS para el modelo logístico normal de producción de biomasa . ........................................................................................................................ 68 13. Deficiencias nutricionales de N, B, K y S; comparada con una fertilización completa en plantas de quinua............................................................................... 71 xiii TEMA: “Evaluación de deficiencias nutricionales en quinua hidropónica (Chenopodium quinoa Willd.), mediante la técnica del elemento faltante bajo invernadero.” Autor: Gustavo Adolfo Alfonso Galvis Tutora: Soraya Patricia Alvarado Ochoa RESUMEN La presente investigación evaluó las deficiencias nutricionales del cultivo quinua (Chenopodium quinoa Willd.); para el efecto se implementaron dos experimentos en invernadero, donde se trasplantaron plántulas en pomina y se mantuvieron durante 60 días. Las deficiencias nutricionales se indujeron mediante soluciones nutritivas usando la técnica del elemento faltante con un diseño completamente al azar con catorce tratamientos, tres repeticiones para el primer experimento y cuatro repeticiones para el segundo experimento. Las variables evaluadas incluyeron altura de planta, diámetro del tallo, clorofila, color y biomasa. Los tratamientos con omisión de nitrógeno (N), boro (B), y potasio (K) afectaron significativamente a todas las variables evaluadas y mostraron síntomas visuales de deficiencia en el cultivo de quinua. PALABRAS CLAVE: GRANO ANDINO / INIAP-TUNKAHUAN / ELEMENTOS ESENCIALES / NUTRICIÓN MINERAL / SOLUCIÓN NUTRITIVA xiv THEME: “Nutritional deficiencies evaluation of hydroponic quinua (Chenopodium quinoa Willd.), by the missing element method in greenhouse.” Author: Gustavo Adolfo Alfonso Galvis Advisor: Soraya Patricia Alvarado Ochoa ABSTRACT This research evaluated the nutritional deficiencies of the quinoa crop (Chenopodium quinoa Willd.). Two experiments were implemented in greenhouse. Seedlings were transplanted in pomina and maintained for 60 days. The nutritional deficiencies were induced by nutrient solutions using the missing element method under a completely randomized design with fourteen treatments, three replicates for the first experiment and four replicates for the second experiment. The evaluated variables included plant height, stem diameter, chlorophyll, color and biomass. The omission treatments for nitrogen (N), boron (B), and potassium (K) significantly affected all of the evaluated variables and presented visual symptoms of deficiency in the quinoa crop. KEYWORDS: ANDEAN GRAIN / INIAP-TUNKAHUAN / ESSENTIAL ELEMENTS / MINERAL NUTRITION / NUTRITIVE SOLUTION xv CERTIFICADO En calidad de tutora del trabajo de titulación cuyo título es "EVALUACIÓN DE DEFICIENCIAS NUTRICIONALES EN QUEVUA HIDROPÓNICA (Chenopodium quinoa Willd.), MEDIANTE LA TÉCNICA DEL ELEMENTO FALTANTE BAJO INVERNADERO", presentado por el señor Gustavo Adolfo Alfonso Galvis, previo a la obtención del Título de Ingeniero Agrónomo, certifico haber revisado y corregido el ABSTRACT para el trabajo de grado, después de realizadas las observaciones por los miembros del tribunal, por lo que apruebo el mismo, para el empastado final. Soraya Patricia Alvarado Ochoa, Ph.D. TUTORA XV! 1. INTRODUCCIÓN La quinua (Chenopodium quinoa Willd.) es un grano considerado estratégico para la soberanía alimentaria. Se caracteriza por su contenido de proteína, carbohidratos, minerales (hierro, fósforo y zinc), fibra, también sus contenidos de isoflavonas y antioxidantes útiles para la salud, lo que determina su valor e importancia en la alimentación humana (Peralta et al., 2012). La quinua por sus elevadas cualidades nutricionales, al igual que el maíz, amaranto, papa, mashua, oca, melloco y muchos otros cultivos autóctonos; constituye históricamente uno de los principales alimentos del hombre andino. Por alrededor de 7000 años ha sido cultivada en la región andina donde es apreciada por su valor nutritivo y adaptabilidad a condiciones ambientales difíciles (Jacobsen & Sherwood, 2002). En la producción agrícola, la fertilización constituye un factor vital del manejo encaminado a obtener una adecuada nutrición de los cultivos, como fundamento para alcanzar una máxima producción por unidad de superficie (Guerrero, 1998). En la región interandina, la quinua es sembrada en su mayoría por el pequeño (< 1 ha) y mediano agricultor (1 a 5 ha) en suelos con bajos contenidos de nutrientes, lo que representa un factor crítico de sus bajos rendimientos; por otra parte, muchos agricultores realizan una selección inadecuada de los fertilizantes, usan cantidades mayores o menores con respecto a su requerimiento, el sitio no apropiado y época inoportuna de aplicación. Esto ha generado un desequilibrio en el componente nutricional, afectando por lo tanto su productividad y rentabilidad (Bruulsema et al., 2008). La sintomatología visual de la deficiencia de un nutriente responde a que las plantas muestran diferentes características frente dicha deficiencia. Esta técnica es rápida y efectiva, pero requiere de mucha experiencia en el manejo de un cultivo. En el caso de algunos nutrientes, los síntomas de deficiencias son muy semejantes, haciendo aún más complicado su diagnóstico (Sierra, 2003). Sin embargo; el reconocimiento de los síntomas producidos por deficiencias nutricionales es útil para proporcionar a las plantas los elementos que en un momento determinado estén limitando su crecimiento y producción (Barrera et al., 1995). Para diagnosticar una deficiencia visual se utiliza la metodología del elemento faltante, que busca proporcionar nutrientes a la planta, cómo y cuándo ésta los necesita. Permite ajustar dinámicamente el uso de fertilizantes químicos para abastecer efectivamente el déficit que ocurre entre la necesidad total de nutrientes para tener rendimientos altos y el aporte de nutrientes provenientes de las fuentes nativas del suelo. Este déficit debe ser compensado con la fertilización. De esta forma se busca aplicar los nutrientes en dosis óptimas y al momento adecuado para tener altos rendimientos y eficiencia en el uso de nutrientes para los cultivos, buscando obtener la mayor cantidad de producción por unidad de fertilizante aplicado (Fairhurst & Witt, 2002; citado por Yánez et al, 2010). Esta técnica incluye la utilización de plantas indicadoras, en condiciones de campo e invernadero, a las que se les agrega macro y micro nutrientes en las dosis que las plantas requieren y una serie de tratamientos en los cuales se omite uno de los elementos (Sánchez, 1981). La metodología del elemento faltante bajo condiciones de invernadero ha sido empleada por el Departamento de Manejos de Suelos (DMSA) de la Estación Experimental Santa Catalina (EESC) del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP), en los cultivos de chocho, fréjol, maíz, tomate de árbol y babaco con excelentes resultados; ya que las plantas muestran las deficiencias nutricionales en ausencia de un determinado elemento. La necesidad de encontrar y distinguir las alteraciones nutricionales que se presentan por deficiencia de algún elemento esencial en los cultivos sigue siendo una prioridad, y especialmente para cultivos como la quinua, 1 ya que no se dispone con suficiente información; siendo ésta fundamental para apreciar trastornos que puedan ser corregidos oportunamente mediante una fertilización apropiada. Por lo expuesto, en esta investigación se evaluó las deficiencias nutricionales del cultivo quinua (Chenopodium quinoa Willd.), mediante la técnica del elemento faltante en condiciones hidropónicas bajo invernadero; en donde, específicamente se propuso documentar los síntomas de deficiencia de nutrientes en el cultivo de quinua; determinar la curva de producción de biomasa del cultivo de quinua desde el trasplante hasta el inicio del panojamiento; y elaborar memorias fotográficas de los síntomas de deficiencia nutricionales del cultivo. 2 2. 2.1. REVISIÓN DE LITERATURA Importancia de los granos andinos Los granos andinos (quinua, chocho, amaranto y otros), por sus características agronómicas y adaptabilidad ecológica a condiciones adversas de la zona andina, tienen importancia económica, social, y nutricional. En los países andinos estos cultivos han sido consumidos tradicionalmente en las áreas rurales y urbanas. Otro elemento que hace a estos alimentos importantes para las sociedades andinas es su gran potencial de comercialización en el mercado nacional e internacional; los consumidores de los países desarrollados, buscan cada vez más alimentos de producción ecológica, sanos y con alto valor nutritivo, por esto se abren mercados de exportación importantes para los productores de cultivos andinos (Carrasco & Soto, 2010). 2.2. El cultivo de quinua 2.2.1. Origen La quinua (Chenopodium quinoa Willd.) es un nutritivo grano andino autóctono de los Andes, cuyo centro de origen se encuentra en alguno de los valles de la zona andina, habiéndose llegado a determinar que la mayor variabilidad de este cultivo se encuentra a orillas del lago Titicaca entre Perú y Bolivia (Mujica, 1992). 2.2.2. Distribución en Ecuador En el Ecuador la quinua se produce tradicionalmente en la región Sierra, tanto por las condiciones agroecológicas, como por la importancia de este grano en los sistemas de producción andina. La provincia del Carchi se caracteriza por ser la que produce mayor cantidad de quinua en el país, seguida de la provincia de Imbabura y de Chimborazo. En su mayoría, la quinua que se produce en el Ecuador pertenece a la variedad INIAP Tunkahuan, de bajo contenido de saponina y se produce principalmente a través de cultivos convencionales, con un mínimo uso de bioinsumos. Esta variedad es la más apetecida por las industrias, ya que facilita su procesamiento, debido a su uniformidad de grano. Por otra parte, en la provincia de Chimborazo está la variedad de quinua Nativa de Chimborazo, que se produce en su mayoría mediante cultivos orgánicos y es amarga debido a su contenido alto en saponina. Así también, existe en menor cantidad la variedad de quinua INIAP Pata de Venado o Taruka Chaki, que se produce en áreas más altas y frías de la Sierra. Para agosto del año 2014, el 92% de la producción de quinua del país se distribuía en las provincias de Carchi, Imbabura, Pichincha, Cotopaxi, y Chimborazo; y el 8% restante entre otras provincias (PRO-ECUADOR, 2015). 2.2.3. Clasificación Taxonómica La clasificación taxonómica de la quinua se describe a continuación (SESAN, 2013): Reino: Plantae División: Magnoliophyta Clase: Magnoliopsida Orden: Caryophyllales Familia: Amaranthaceae Género: Chenopodium 3 Especie: quinoa Nombre Científico: Chenopodium quinoa Willd. 2.2.4. Descripción Botánica 2.2.4.1. Planta La quinua es una planta anual, dicotiledónea, usualmente herbácea, puede alcanzar una altura que varía entre 1 a 2.3 m (Álvarez et al., 2002). Las plantas pueden presentar diversos colores los cuales pueden ser rojo, púrpura y verde (Gandarillas, 1982). El tallo puede ser de forma cilíndrica a la altura del cuello y angular a partir de las ramificaciones. Según su tipo de ramificaciones pueden presentarse con un tallo principal y varias ramas laterales cortas (Álvarez et al., 2002). 2.2.4.2. Hojas Las hojas son de carácter polimórfico en una sola planta; cubiertas con un polvo fino farináceo, el color de las hojas puede ser verde, rojas o púrpuras según su estado de maduración; las hojas inferiores son grandes y lanceoladas y las hojas superiores son pequeñas y romboidales. Son dentadas y el número de estos son una característica importante para su clasificación. En la región centro-norte de Perú y en Ecuador se encuentran plantas con hojas dentadas, mientras que en Bolivia tienen pocos dientes y en algunos casos carecen de éstos (Yugcha, 1988; Álvarez et al., 2002). 2.2.4.3. Inflorescencia La inflorescencia es una panoja típica, constituida por un eje central, ejes secundarios y terciarios, que sostienen a los glomérulos (grupo de flores); el largo de la panoja puede variar entre 0.30 a 0.80 m. La inflorescencia puede ser de dos tipos: glomerulada, cuando los glomérulos nacen directamente del eje secundario y amarantiforme, cuando los glomérulos nacen de ejes terciarios (Yugcha, 1988; Álvarez et al., 2002). 2.2.4.4. Flores Las flores son muy pequeñas y carecen de pétalos, se encuentran agrupadas a lo largo del eje principal en un número de 20 o más. Pueden ser hermafroditas o pistiladas (Yugcha, 1988; Álvarez, et al., 2002). 2.2.4.5. Fruto El fruto es un aquenio (fruto seco con una sola semilla, en el cual la cubierta de la semilla está unida al pericarpio solamente en un punto). Las partes principales del fruto son: la cubierta externa (perianto y capa de células), el episperma y el embrión; cuando la quinua es cosechada, el fruto cae de la planta encerrado en el perianto. Las células débiles adheridas al perianto son fácilmente removidas por lavado y restregado hasta exponer el pericarpio de color amarillo pálido (Mújica et al., 2006; Yugcha, 1988). 2.2.5. Condiciones climáticas y edáficas del cultivo de quinua Las condiciones climáticas y edáficas necesarias para el crecimiento y desarrollo del cultivo de quinua son las siguientes (Cuadro 1): 4 Cuadro 1. Características climáticas y edafológicas óptimas para el cultivo de quinua. Parámetros Requerimientos Temperatura óptima 7 a 17 °C Altitud 2400 a 3400 m s.n.m. Precipitación 500 a 800 mm/ciclo Textura del suelo Franco, Franco arenoso, Negro Andino pH óptimo 5.5 a 8.0 Drenaje Bueno Duración del ciclo del cultivo 180 Días Fuente: Peralta et al., 2012. Características taxonómicas de los suelos donde se siembra quinua Los suelos donde se siembra quinua en el Ecuador corresponden con los subgrupos taxonómicos descriptos a continuación (IEE, 2015): Molisoles Andic Hapludolls: Estos suelos corresponden a la unidad morfológica superficie volcánica ondulada, se encuentran en pendientes medias (12 a 25 %). Son suelos profundos (120 cm) con buen drenaje; de textura franco arenosa; pH ligeramente ácido (6.3), con niveles altos en materia orgánica (7.38 %), La capacidad de intercambio es muy alta 39.0 meq 100 g-1 y la saturación de bases del 69.49 %. Aquic Hapludolls: Corresponde a la unidad morfológica valle fluvial, presente en pendientes muy suaves (2 a 5 %). Son suelos poco profundos (50 cm), con drenaje natural malo; color negro. Su textura es franco arcillosa, presenta estructuras de tipo granular a bloques subangulares; presentan un pH ligeramente ácido (6.5) con un porcentaje de materia orgánica del 11.70 %, la capacidad de intercambio catiónico es de 30 meq 100 g-1 y una saturación de bases del 50.23 %. Duric Haplustolls: Estos suelos se encuentran en pendientes fuertes (40 a 70 %), en las vertientes de flujos de piroclastos. Son suelos francos, con un drenaje natural bueno y moderadamente profundos (75 cm); pH prácticamente neutro (7.6), materia orgánica de 2.24 %, capacidad de intercambio catiónico 16 meq 100 g-1 y saturación de bases del 96,37 %. Entic Hapludolls: Se encuentran en pendientes fuertes (40 a 70 %), en los relieves colinados altos y muy altos. Son poco profundos (30 cm) con drenaje natural bueno, textura franco arcillosa, de color pardo muy oscuro con estructura tipo bloques subangulares, pH ligeramente ácido (6.2), contenido de materia orgánica 4.63 %, la capacidad de intercambio catiónico es 26 meq 100 g-1 y la saturación de bases 68.15 %. Entic Durustolls: Se encuentran en pendientes fuertes (40 a 70 %), en vertientes de flujo de piroclastos. Color pardo grisáceo oscuro, presentan estructuras de bloques subangulares con texturas franco arcillosas; pH prácticamente neutro (6.8), contenido de materia orgánica de 1.66 %, capacidad de intercambio catiónico 22 meq 100 g-1 y saturación de bases de 67.36 %. Entic Haplustolls: Se encuentran en flujos de piroclastos con pendientes medias (12 al 25 %). Son suelos poco profundos (30 cm), con buen drenaje, textura franca arcilla arenosa y con estructura de tipo boques subangulares; pH ligeramente ácido (6.2), materia orgánica 5.28 %, capacidad de intercambio catiónico de 22 meq 100 g-1 y saturación de bases de 62.73 %. 5 Pachic Haplustolls: Suelos encontrados en flujos de piroclastos, en pendientes suaves (5 a 12 %), es gris muy oscuro o negro; presentan estructuras de tipo bloques subangulares, textura franca, pH de 6.70 (prácticamente neutro), materia orgánica de 2.55 %, capacidad de intercambio catiónico de 14 meq 100 g-1 y saturación de bases de 85.21 %. Typic Argiudolls: Ubicado en un relieve volcánico colinado bajo, en pendientes muy suaves y suaves (2 a 12 %). Color en húmedo pardo grisáceo muy oscuro, de estructura tipo bloques subangulares y textura franca, franco arcillo arenosas y presencia de revestimientos de arcilla; pH ligeramente ácido (6.6), con niveles en materia orgánica (1.57 %), la capacidad de intercambio catiónico de 16 meq 100 -1 y la saturación de bases del 64 %. Typic Durustolls: Localizados en pendientes muy suaves y suaves (2 a 12 %), en las terrazas altas. Suelos franco arcillo arenosos, poco profundos, moderadamente drenados, pH prácticamente neutro, materia orgánica alta, capacidad de intercambio catiónico alto y saturación de bases alta. Typic Hapludolls: Estos suelos se ubican en las terrazas altas con pendientes suaves (5 a 12 %). Son suelos poco profundos, color negro, de textura franca; pH ligeramente ácido (6.3), materia orgánica 6.4 %, capacidad de intercambio catiónico de 17 meq 100 g-1 y la saturación de bases del 66.82 %. Udic Haplustolls: Se encuentran en relieves volcánicos colinados bajos y relieves volcánicos colinados medios, en pendientes medias a fuertes (25 a 40 %). Son suelos moderadamente profundos, de textura franca y con drenaje natural bueno, color gris muy oscuro; pH ligeramente ácido (6.3), contenido de materia orgánica de 3.34 %, capacidad de intercambio catiónico media 20 meq 100 g-1 y la saturación de bases alta 52,35 %. Vitrandic Hapludolls: Se ubican en las unidades morfológicas coluvio aluvial antiguo y coluvión antiguo en pendientes medias (12 a 25 %). Suelos franco arcillosos a franco arcilloso arenosos, bien drenados, moderadamente profundos, pH 6.7, materia orgánica 4 %, capacidad de intercambio catiónico 27 meq 100 g.1 y la saturación de bases del 53 %. Vitrandic Haplustolls: Se encuentran en pendientes medias (12 a 25 %), son suelos superficiales (18 cm), con drenaje natural bueno, color pardo muy oscuro, presenta una estructura de tipo bloques subangulares; pH prácticamente neutro (6.9), materia orgánica 2.6 %, una capacidad de intercambio catiónico de 30 meq 100 g-1 y un porcentaje de saturación de bases del 54,97 %. Andisoles Humic Udivitrands: Corresponde a la unidad morfológica relieve volcánico colinado alto, con pendientes medias a fuertes (25 a 40 %). Color negro, pardo amarillento gris claro; textura franco arcillo arenosa. Su estructura es de tipo granular a bloques subangulares; pH ácido (5.4), con 10.91 % de materia orgánica, la capacidad de intercambio catiónico es de 39 meq 100 g-1, y una saturación de bases del 13.1 %. Pachic Melanudand: Se ubican en las unidades morfológicas coluvio aluvial antiguo y coluvión antiguo en pendientes medias (12 a 25 %). Suelos francos, bien drenados, moderadamente profundos, pH ácido (5.2) con materia orgánica de 18 %, capacidad de intercambio catiónico 33 meq 100 g-1 y saturación de bases 15 %. Typic Hapludands: Se encuentran en la unidad morfológica relieve volcánico colinado medio, en pendientes medias a fuertes (25 a 40 %). Son suelos moderadamente profundos (65 cm) y bien drenados. La textura es franca, de color negro en húmedo y con estructura tipo bloques 6 subangulares; pH medianamente ácido 5.8, el contenido de materia orgánica es de 9.14 %, la capacidad de intercambio catiónico de 39 meq 100 g-1 y la saturación de bases del 26.97 %. Typic Melanudands: Los suelos son característicos de relieves volcánicos colinados muy bajos y bajos, en pendientes medias de (12 a 25 %). Suelos moderadamente profundos con buen drenaje, de color negro y textura franca en la superficie y franco arcillo-arenosos a profundidad; pH medianamente ácido (5.30), materia orgánica 20.27 %, la capacidad de intercambio catiónico 43 meq 100 g-1 y saturación de bases 7.72 %. Inceptisoles Humic Dystrudepts: Corresponde relieves volcánicos colinados altos y medios, en pendientes medias a fuertes (25 a 40 %). Son suelos poco profundos (45 cm), con drenaje moderado, textura franco arcilloso, de color grisáceo muy oscuro, de estructura tipo bloques subangulares; pH ligeramente ácido 6.1, el contenido de materia orgánica es de 3.42 %, la capacidad de intercambio catiónico de 26 meq 100 g-1 y la saturación de bases del 45.81 %. Typic Durustepts: Se encuentran en pendientes medias (12 a 25 %), pertenecientes a un coluvio aluvial antiguo. Tienen una profundidad de 65 cm con un buen drenaje; color pardo oscuro y estructura tipo granular, textura arcillosa, pH ligeramente ácido (5.7), materia orgánica del 17.7 %, capacidad de intercambio catiónico es de 32 meq 100 g-1 y la saturación de bases del 40 %. Entisoles Typic Ustorthents: Se ubican en las unidades morfológicas relieve volcánico colinado medio y alto y vertiente de flujo de piroclastos, con pendientes muy fuertes (70 a 100 %). Suelos franco arenosos, bien drenados, superficiales, pH neutro, materia orgánica baja, capacidad de intercambio catiónico bajo y saturación de bases alta. Udic Ustorthents: Se ubica en la unidad morfológica valle fluvial, con pendientes muy suaves (12 a 25 %). Textura franco a franco arenoso, bien drenado, superficial, pedregoso a profundidad, pH prácticamente neutro. Vermic Ustorthents: Corresponde a los relieves volcánicos colinados medios, en pendientes medias a fuertes (25 a 40 %). Son suelos con textura franco arcillosa, drenaje natural bueno y moderadamente profundos (64 cm); pH ligeramente ácido (6.4), materia orgánica 2.76 %, la capacidad de intercambio catiónico es de 24.5 meq 100 g-1 y una saturación de bases de 44.5 %. 2.2.6. Fases fenológicas En el caso de la quinua, se ha determinado que tiene ocho fases fenológicas importantes y claramente distinguibles (Anexo 1). La duración de las fases fenológicas está en función de los factores ambientales (León, 2003). 2.2.6.1. Emergencia La plántula emerge del suelo y extiende las hojas cotiledonales, pudiendo observarse en el surco las plántulas en forma de hileras nítidas; si el suelo está húmedo la semilla emerge al cuarto día o sexto día de la siembra. En esta fase la planta puede resistir a la falta de agua, siempre dependiendo del tipo de suelo; y es muy susceptible de ser consumido por las aves por su suculencia y exposición de la semilla encima del tallo (León, 2003). 7 2.2.6.2. Dos hojas verdaderas Las dos hojas cotiledonales, aparecen como dos hojas verdaderas extendidas que ya tienen forma romboidal y con nervaduras claramente distinguibles y se encuentran en botón foliar el siguiente par de hojas, ocurre de los 15 a 20 días de la siembra, mostrando un crecimiento rápido del sistema radicular. En esta fase la planta es resistente a la falta de agua y puede ocurrir el ataque de los gusanos cortadores (Agrotis ípsilon) de plantas tiernas (León, 2003). 2.2.6.3. Cuatro a seis hojas verdaderas De los 25 a 30 días después de la siembra se observan dos pares de hojas extendidas y aún están presentes las hojas cotiledonales de color verde, encontrándose en la yema apical las siguientes hojas del ápice, en inicio de formación de yemas axilares del primer par de hojas; de los 35 a 45 días después de la siembra se observan tres pares de hojas verdaderas y las hojas cotiledonales se tornan de color amarillento, además se nota claramente una protección del ápice vegetativo por las hojas más adultas. Debido la presencia de hojas tiernas, se inicia el ataque de insectos masticadores de hojas (Spodoptera eridania) sobre todo cuando hay escasez de lluvias (León, 2003). 2.2.6.4. Ramificación Se observa ocho hojas verdaderas extendidas con presencia de hojas axilares hasta el tercer nudo, las hojas cotiledonales se caen y dejan cicatrices en el tallo, también se nota la presencia de inflorescencia protegida por las hojas sin dejar al descubierto la panoja, ocurre aproximadamente de los 45 a 50 días de la siembra. Durante esta fase se efectúa el aporque y la fertilización complementaria (León, 2003). 2.2.6.5. Panojamiento La inflorescencia sobresale con mucha nitidez por encima de las hojas superiores, notándose los glomérulos de la base de la panoja, los botones florales individualizados sobre todo los apicales que corresponderán a las flores pistiladas. Esta etapa ocurre de los 65 a 70 días de la siembra, a partir de esta etapa se puede consumir las panojas tiernas como verdura (León, 2003). 2.2.6.6. Floración Es cuando el 50% de las flores de la inflorescencia principal (cuando existan inflorescencias secundarias) se encuentran abiertas, esto ocurre de los 90 a 100 días de la siembra, esta fase es muy sensible a las heladas, pudiendo resistir solo hasta -2°C, debe observarse esta etapa al medio día, ya que en horas de la mañana y al atardecer las flores se encuentran cerradas, por ser heliofilas, así mismo la planta elimina en mayor cantidad las hojas inferiores que son menos activas fotosintéticamente y existe abundancia de polen en los estambres que tienen una coloración amarilla (León, 2003). 2.2.6.7. Maduración De los 100 a los 130 días de la siembra los frutos pasan a una etapa de grano lechoso ya que al ser presionados entre las uñas de los dedos pulgares, explotan y dejan salir un líquido lechoso. De los 130 a los 160 días de la siembra los frutos pasan a una etapa de grano pastoso ya que su consistencia es de color blanca y pastosa. En esta fase el déficit de agua es perjudicial para la producción (León, 2003). 8 2.2.6.8. Madurez fisiológica El grano formado es presionado por las uñas, presenta resistencia a la penetración, aproximadamente ocurre a los 160 a 180 días después de la siembra, el contenido de humedad del grano varia de 14 a 16%, el lapso comprendido de la floración a la madurez fisiológica viene a constituir el periodo de llenado del grano, asimismo en esta etapa ocurre un amarillamiento y defoliación completa de la planta. En esta fase la presencia de lluvia es perjudicial porque hace perder la calidad y sabor del grano (León, 2003). 2.3. Nutrición de las plantas Cada genotipo y especie de planta requiere una nutrición óptima para su normal crecimiento y desarrollo (Kovacik et al., 2007). Por lo que una adecuada nutrición mineral es fundamental para alcanzar una producción agrícola que garantice la seguridad alimentaria, de manera que soporte la creciente demanda de una población mundial que día a día aumenta (FAO, 1998). Solamente el conocimiento profundo de las necesidades nutricionales de cada especie, el mecanismo de absorción y transporte de esos diferentes nutrientes y el efecto de las limitaciones nutricionales de cada elemento en el crecimiento y desarrollo de las plantas, permitirán adecuar planes de manejo nutricional en la medida que respondan a las necesidades de los vegetales, evitando aplicaciones innecesarias de fertilizantes, cuyos excesos generalmente se traducen en pérdidas económicas, además de convertirse en contaminantes del suelo, de las fuentes de agua y del aire, afectando al mismo hombre (Van Reuler & Prins, 1993). En el año 1800, Von Liebig sostuvo el criterio de esencialidad de determinados elementos y propuso que el crecimiento de una planta estaba limitado al grado de carencia de elementos esenciales (Tisdale et al., 1985). Por tanto, un elemento deberá cumplir cada uno de los tres criterios siguientes para ser considerado esencial (Cadahia, 1998; Rodríguez, 2003 & Maldonado, 2004): - La planta no podrá completar su ciclo de vida en la ausencia del elemento. La acción del elemento debe ser específica y ningún otro elemento puede sustituirlo completamente. El elemento deberá estar directamente implicado en la nutrición de la planta, lo que quiere decir, que sea constituyente de un metabolito esencial o sea necesaria su presencia para la acción de una enzima esencial y no ser simplemente la causa de que otros elementos sean más fácilmente asimilables o al menos ser un antagonista de un efecto tóxico de otros elementos (Resh, 1997). 2.3.1. Elementos esenciales Cada organismo es un sistema abierto conectado con su ambiente e influenciado por éste en un intercambio permanente de materia y energía. Las plantas aumentan su biomasa usando dióxido de carbono del aire, la energía del sol y los nutrientes que toman del suelo y del agua (Barrera et al., 2010). De acuerdo con las investigaciones realizadas durante el siglo pasado, en cultivos hidropónicos, con la técnica del elemento faltante, existen más de 100 elementos químicos en la naturaleza, de los cuales solamente 17 (Cuadro 2), se consideran esenciales para la vida de las plantas. De los “elementos esenciales”, algunos se consideran no minerales, debido a que son tomados por la planta principalmente a partir del aire o del agua. Los otros nutrientes minerales se clasifican en macronutrientes y micronutrientes, dependiendo de la concentración en las plantas (Barrera et al., 2010). 9 Cuadro 2. Elementos esenciales y formas de absorción para las plantas. Elemento Carbono Hidrógeno Oxígeno Nitrógeno Fósforo Potasio Calcio Magnesio Azufre Zinc Cobre Hierro Manganeso Boro Molibdeno Cloro Sodio Símbolo Formas de absorción C H O N P K Ca Mg S Zn Cu Fe Mn B Mo Cl Na CO2 H2O O2, H2O, CO2 NO3-, NH4+ H2PO4K+ Ca2+ Mg2+ SO4Zn2+ Cu2+, Cu+ Fe3+, Fe2+ Mn2+ H3BO3 MoO42ClNa+ Fuente: Bennett, 1993. 2.3.2. Funciones y síntomas de deficiencia de los elementos esenciales Las principales funciones y síntomas de deficiencia de los elementos esenciales definidos por Potash & Phosphate Institute (1997) y Latorre (2011), se detallan a continuación: 2.3.2.1. Nitrógeno (N) Es el elemento más importante en el crecimiento y desarrollo de las plantas, forman parte de las proteínas, coenzimas, ácidos nucleicos, clorofila y otras sustancias útiles. Una baja en el suministro de N disminuye la formación de protoplastos, indispensables para el crecimiento, por lo tanto con la relación a toda la planta, el N estimula su crecimiento vegetativo. Las plantas con suficiente N son grandes, suculentas de color verde oscuro. Es necesario para la síntesis de clorofila y como parte de la molécula de la clorofila está involucrado en el proceso de la fotosíntesis. El N constituye entre el 1.5 y 6.0 % de la materia seca de muchos cultivos, que varía según la especie de que se trate, la edad de la planta (disminución del N en hojas conforme envejece el cultivo) y la parte que de ésta se considere. La deficiencia de N disminuye la producción de fibra, existe severos enanismos de las plantas, crecimiento lento, amarillamiento general (clorosis), la clorosis avanza de las hojas viejas hacia las jóvenes que permanecen verde más tiempo porque el N se moviliza desde las hojas viejas, hacia las partes jóvenes en crecimiento. Un síntoma característico de deficiencia de N es la coloración roja o púrpura en los tallos, peciolo y superficie de las hojas inferiores, por el desarrollo y acumulación de antocianinas. La estructura foliar se vuelve escleromorfa y la actividad de RuDP– carboxilaxa (Rubisco), disminuye considerablemente. Cuando el N es insuficiente, las semillas y las partes vegetativas de la planta tienen bajo contenido de proteína. 10 2.3.2.2. Fósforo (P) Al igual que el N, el P forma parte de numerosos compuestos como los ácidos nucleicos, fosfolípidos, azúcares-fosfatos, coenzimas, en la hidrólisis y formación de pirofosfato, ATP, mismo que actúan como trasportadores de energía e integridad estructural. En las plantas parte del P se encuentra combinado con almidón, actuando como reserva y para la movilización de los fosfatosazúcares para su metabolismo, tanto en la fotosíntesis como en la respiración. Ésta varía de una especie a otra, pero en hortalizas oscila entre 0.25 y 0.90% de la materia seca. Los valores críticos de P normalmente son menores de 0.20 (deficiencia) y mayores de 1% (toxicidad). La primera señal de falta de P es una planta pequeña. La forma de las hojas se distorsiona. Cuando la deficiencia es severa se desarrollan áreas muertas en las hojas, el fruto y el tallo. Las hojas viejas se afectan antes que las jóvenes. El tallo y las hojas son de color verde oscuro a verde rojizo por el desarrollo de antocianinas, generalmente tienen un crecimiento reducido de la raíz, floración y fructificación pobres; además, interfiere en la apertura del ostiolo en algunas plantas, originando un incremento de la temperatura. 2.3.2.3. Potasio (K) Las plantas requieren cantidades relativamente grandes de K, y a diferencia del N y P, no forman parte estable de ninguna molécula estructural en las células de las plantas pero sirven en muchos procesos catalíticos, manteniendo un balance iónico óptimo, que preserva la estructura terciaria de la enzima y por lo tanto su máxima actividad enzimática. Las funciones generales del K son la regulación osmótica en general, síntesis de azúcares, almidones y proteínas; transporte de azúcares; apertura de los estomas; colabora en síntesis enzimáticas; mantiene el hierro (Fe) más móvil en la planta y aumenta la resistencia de las plantas a ciertas enfermedades ya que este elemento refuerza la epidermis de la célula permitiendo de esta manera tallos fuertes que resisten el ataque de patógenos; actúa en los procesos de fotosíntesis, respiración, síntesis de clorofila y regula la cantidad de agua en las hojas. El K constituye del 1.0 al 5 % de la materia seca del tejido. El contenido de K se considera deficiente o excesivo cuando su nivel es menor de 1.5 o mayor de 3.0 %, respectivamente; sin embargo, el nivel óptimo de este nutrimento puede ser mayor al 8.0 % en el tejido de los tallos de algunas legumbres. Cuando existe deficiencia de K, la fotosíntesis se reduce y la respiración de la planta incrementa. Los bordes de las hojas basales presentan manchas cloróticas, que continúan hacia las hojas más jóvenes, se presentan áreas necróticas en las orillas y las puntas de las hojas que pueden enroscarse, además se presenta oscurecimiento entre las nervaduras. Las plantas se vuelven achaparradas a menudo quebradizas y al final se secan, tienen un sistema radicular mal desarrollado, con frecuencia las semillas no maduran, los frutos son pequeños y deformes. 2.3.2.4. Calcio (Ca) El Ca está asociado con la síntesis de la pared celular, especialmente en la lámina media, donde forma sales insolubles con los ácidos pépticos de la laminilla medial. En la célula suele existir como oxalato de calcio, por lo tanto lo que se acepta es que se combina en la planta con los ácidos orgánicos, que sería tóxicos en forma libre. Interviene en el metabolismo, formación del nucléolo y mitocondrias; estimula el desarrollo de las raíces y hojas; ayuda a reducir el nitrato en la planta; influye indirectamente en el rendimiento al reducir la acidez del suelo cuando es aplicado como carbonato. Esto reduce la solubilidad y toxicidad del manganeso (Mn), cobre (Cu) y aluminio (Al); estimula la actividad microbiana, la disponibilidad del molibdeno (Mo) y la absorción de otros nutrientes. El Ca es requerido en grandes cantidades en la nodulación por las bacterias fijadoras de N; se encuentra en la materia seca, en concentraciones que van del 0.2 y el 11 3.0 %, en algunas ocasiones aparece como oxalato de calcio en niveles excesivamente altos y en forma de cristales, los cuales no son aprovechados por la planta. Un síntoma común de la deficiencia de Ca es un pobre crecimiento de las raíces, se tornan negras y se pudren. Se producen clorosis en los márgenes de las hojas jóvenes. Las plantas se presentan achaparradas y en casos severos las yemas terminales mueren. 2.3.2.5. Magnesio (Mg) Permanece en la planta en forma iónica. Forma parte de la molécula de clorofila, su deficiencia inhibe la producción del pigmento. Además, estabiliza las partículas de ribosomas. Intervienen en muchas reacciones enzimáticas implicadas en la respiración, fotosíntesis, síntesis de ARN y ADN; en la síntesis de nucleótidos purínicos. Puede formar complejos con ATP, ADP, AMP, sirviendo de unión entre la enzima y el sustrato en muchas reacciones de transferencia de fosfato, por ejemplo en la fijación de N. La concentración foliar oscila entre 0.15 y 1.0 % con base en materia seca. Los niveles críticos de Mg pueden variar según sean los cultivos; en los cereales son menores y mayores en las leguminosas y algunas hortalizas. Los síntomas de deficiencia de Mg aparecen primero en las hojas inferiores (hojas viejas). Las hojas presentan un color amarillento, bronceado o rojizo, mientras que las venas de las hojas se mantienen verdes. El crecimiento de la planta es reducido. 2.3.2.6. Azufre (S) El S se encuentra en los aminoácidos cisteína y metionina, mismos que son importantes constituyentes de las proteínas. Entre otros compuestos del S se encuentran la adenosina fosfosulfato (APS) y la fosfoadenosina fosfosulfato (PAPS), Coenzima A, tiamina, pirofosfato, biotina, glutatión, ácido lipoico y en compuestos volátiles. Forma los puentes (S-S) que estabiliza la estructura terciaria de las proteínas. Además, promueve la nodulación en las leguminosas; ayuda a la producción de semillas; es necesario en la formación de clorofila a pesar de no ser un constituyente de esta molécula. El contenido de S se encuentra entre 0.15 y 0.50 % con base a materia seca; las crucíferas acumulan hasta tres veces más S que P; las leguminosas lo hacen en concentraciones similares a las del P. Las plantas que tienen una deficiencia de S, presentan un color verde pálido en las hojas más jóvenes, aun cuando en caso de deficiencia severa toda la planta puede presentar color verde pálido y crecimiento lento. Las hojas se arrugan a medida que la deficiencia progresa. 2.3.2.7. Zinc (Zn) El Zn mantiene la integridad de las membranas, interviene en el metabolismo de la auxina IAA, previa síntesis del triptófano que actúa en su formación; también interviene en el metabolismo de los carbohidratos, síntesis de proteínas, estabiliza las funciones ribosómicas, promueve la síntesis de citocromo C. Inhibe la producción de radicales superóxidos (O2- y OH-). La concentración de Zn en hojas completamente desarrolladas, varía entre 15 y 50 mg kg-1 con base a materia seca. Los síntomas de deficiencia aparecen primero en las hojas nuevas y otras partes jóvenes de la planta, incluye también la reducción del tamaño de las hojas y con frecuencia se produce una defoliación prematura; los brotes jóvenes tienen entrenudos cortos, disponiéndose las hojas en rosetas, suele existir clorosis entre las nervaduras; además manchas veteadas rosáceas o pardas y necrosis. 12 2.3.2.8. Cobre (Cu) El Cu está envuelto de los procesos de la síntesis de lignina (mecanismos de defensa celular) y es un constituyente del ácido ascórbico y de las enzimas fenolasa y plastocianina. Es un elemento regulador de las reacciones de las enzimas (promotor, estabilizador e inhibidor) y es un catalizador de las reacciones de oxidación. El Cu tiene un papel importante en el metabolismo de N, proteínas y hormonas; fotosíntesis, respiración y en la formación de fertilización del polen. Las concentraciones óptimas oscilan entre 6 y 15 mg kg-1 con base a materia seca, aunque, las plantas pueden soportar mayores concentraciones, cuando este elemento se aplica como fungicida. Las plantas con deficiencia de Cu tienen una apariencia marchita y achaparrada; las hojas jóvenes permanecen enrolladas, necrosis en los extremos, marchitamiento y apariencia obscura; reduce la producción y calidad de frutos y granos, disminuye el crecimiento vegetativo, falta de lignificación (xilema, fibras, y otros) y en severa deficiencia puede dañarse el floema. 2.3.2.9. Hierro (Fe) El Fe es un metal que cataliza la formación de la clorofila y actúa como un transportador del oxígeno; también ayuda a formar ciertos sistemas enzimáticos que actúa en los procesos de respiración, catalasas, citocromo oxidasa, peroxidasa, nitrogenasas, y otros. Interviene en la reacciones redox; es necesario para la formación de la clorofila, aunque no forma parte de esta molécula, el Fe es requerido para la síntesis de algunos complejos proteína-clorofila en los plastidios. Interviene en la síntesis del ácido ᴕ-amino levulínico. Los valores de Fe en la planta varían de 10 a 1000 mg kg-1 con base a materia seca, y como valores óptimos de 50 a 75 mg kg-1, aunque el contenido total de Fe, en ocasiones, no es un criterio de suficiencia. La mayor parte del Fe se encuentra en forma férrica (Fe3+), como fosfoproteína férrica, aunque la forma ferrosa (Fe2+) es la metabólicamente activa. Las plantas deficientes de Fe presentan en las hojas jóvenes clorosis, excepto en las nervaduras principales, pero en casos graves inclusive las nervaduras se vuelven cloróticas, poniéndose toda la hoja amarilla, pudiendo llegar a blanco (albinismo), con la presencia de zonas necróticas. 2.3.2.10. Manganeso (Mn) La planta requiere pequeñas cantidades de Mn, altas cantidades son tóxicas. El Mn funciona principalmente como parte de los sistemas enzimáticos de las plantas. Activa varias reacciones metabólicas importantes y juega un papel directo en la fotosíntesis al ayudar a la planta a sintetizar clorofila. El Mn acelera la germinación y la maduración de las plantas e incrementa la disponibilidad de P y Ca. La concentración de Mn en las hojas varía de 10 a 50 mg kg-1 con base a materia seca de hojas jóvenes. Los síntomas de deficiencia aparecen primero en las hojas jóvenes. Estos síntomas varían mucho de acuerdo a la especie; en las plantas dicotiledóneas existe clorosis entre las nervaduras de las hojas. En general las nervaduras y el tejido vecino, permanecen verdes, incluso cuando las manchas cloróticas llegan a necrosarse. 2.3.2.11. Boro (B) El B es esencial para la germinación de los granos de polen, el crecimiento del tubo polínico y para la formación de semillas y paredes celulares. Forma también complejos borato-azúcar que están asociados con la translocación de azúcares y es importante en la formación de proteínas. Interviene en el metabolismo de los compuestos fenólicos y del ARN. La concentración media oscila entre 30 y 40 mg kg-1 con base a materia seca. 13 La deficiencia de B generalmente detiene el crecimiento de la planta, primero dejan de crecer los tejidos apicales y las hojas más jóvenes. 2.3.2.12. Molibdeno (Mo) El Mo es un componente estructural de la nitrato reductasa, interviene en el transporte y absorción del Fe; además, activa enzimas en el metabolismo del ácido láctico, ácido glutámico, etanol, piridin nucleótido deshidrogenasa, síntesis de proteínas, en la nitrogenasa para la conversión de N2 en NH3. También es necesario para convertir el P inorgánico a su forma orgánica en la planta. Los contenidos de Mo en la planta usualmente son menores de 1 mg kg-1 con base a materia seca. Los síntomas de deficiencia se presentan como un amarillamiento general y una falta de crecimiento de la planta y también reducción del tamaño de las hojas. La deficiencia de Mo promueve el aparecimiento de síntomas de deficiencia de N en leguminosas. 2.3.2.13. Cobalto (Co) El Co es un elemento ampliamente reconocido como beneficioso y aplicado en agricultura en diversos cultivos, junto con el Mo. El Co es esencial para fijadores libres y simbióticos en el proceso de fijación biológica de N atmosférico. En la vida de las plantas superiores es considerado un nutrimento porque interviene en el metabolismo de los carbohidratos y de las proteínas por su participación en diversos sistemas enzimáticos (Malavolta et al., 1997; USDA, 2001). Es absorbido como Co2+ y es transportado por el flujo transpiratorio, por lo cual tiende a acumularse en los márgenes y puntas de las hojas. Cuando se absorbe vía foliar, es prácticamente inmóvil y tiende a formar quelatos de igual forma que sucede con Cu, Fe, Mn y Zn. El contenido está normalmente entre 0.02 y 0.05 mg kg-1 con base a materia seca (Tapia & Fries, 2007). 2.3.3. Nutrición del cultivo de quinua En la práctica, los campesinos no fertilizan el cultivo de quinua, éste aprovecha los nutrientes aplicados al cultivo anterior que es generalmente la papa. Sin embargo; se recomienda efectuar una buena fertilización, sobre todo cuando se siembra después de un cereal o cuando en el ciclo anterior se sembró quinua. Se ha demostrado que la quinua responde en forma significativa a niveles de 80 a 120 kg de N ha-1, 60 a 80 kg ha-1 de P y 80 kg ha-1 de K en suelos deficientes de este elemento (Tapia & Fries, 2007). Además, en base en un análisis de suelo se ha generado la siguiente recomendación de fertilización en el cultivo (Cuadro 3) (Alvarado et al., 2009). Cuadro 3. Recomendaciones de fertilización para quinua. Análisis de Suelo N P2O5 K2O S 60 - 80 40 - 60 20 - 40 20 - 30 10 - 20 0 - 10 -1 kg ha Bajo Medio Alto 080 - 120 60 - 80 40 - 60 60 - 80 40 - 60 20 - 40 Fuente: Alvarado et al., (2009). Durante el periodo de crecimiento de la planta, se tiene épocas donde los nutrientes son absorbidos con mayor intensidad; esto ocurre hasta el segundo mes y luego alrededor de los 100 días después de la siembra (Gráfico 1). Estas épocas coinciden con las etapas de mayor desarrollo y la máxima acumulación de materia seca (Nishikawa et al., 2012). 14 400 350 Absorción (Kg ha-1) 300 N 250 P 200 K 150 S Ca 100 Mg 50 0 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 Tiempo (días) Gráfico 1. 2.4. Absorción de macronutrientes de la planta de quinua (Nishikawa et al., 2012). Soluciones nutritivas Numerosas soluciones nutritivas han sido formuladas para hacer crecer las plantas en el cultivo sin suelo, y su composición química varía ampliamente; estas soluciones fueron desarrolladas empíricamente y la mayor parte sin consultar previamente información precisa con respecto a la fuente de nutrientes y a la concentración total de estos para lograr el crecimiento óptimo de diversas especies vegetales (Smith et al., 1983). Algunas soluciones, han sido ampliamente usadas y consideradas suficientemente útiles en las investigaciones realizadas para satisfacer las necesidades de las plantas (Cuadro 4) (FAO, 1996). Cuadro 4. Elemento N P K Ca Mg S Fe Mn B Cu Zn Mo Soluciones nutritivas propuestas por diferentes autores. H. y Arnon Hewit 210 31 234 160 34 64 2.5 0.5 0.5 0.02 0.05 0.01 168 41 156 160 36 48 2.8 0.54 0.54 0.064 0.065 0.04 FAO Jensen Larsen Concentración en ppm 150-225 106 172 30-45 62 41 300-500 156 300 150-300 93 180 40-50 48 48 64 158 3.8 3.0 0.5-1 0.81 1.3 0-0.4 0.46 1.0 0.1 0.05 0.3 0.1 0.09 0.3 0.05 0.03 0.07 Fuente: FAO, (1996). 15 Cooper Steiner 200-236 60 300 170-185 50 68 12 2.0 0.3 0.1 0.1 0.2 167 31 277 183 49 112 2.0-4.0 0.62 0.44 0.02 0.11 0.10 Una solución nutritiva consta de agua con oxígeno y de todos los nutrientes esenciales en forma iónica disueltos; y eventualmente, de algunos compuestos orgánicos tales como los quelatos de Fe y de algún otro micronutriente que puede estar presente (Steiner, 1968). La solución nutritiva está regida por las leyes de la química inorgánica, ya que tiene reacciones que conducen a la formación de complejos y a la precipitación de los iones en ella, lo cual evita que éstos estén disponibles para las raíces de las plantas (De Rijck & Schrevens, 1998). La pérdida por precipitación de una o varias formas iónicas de los nutrimentos, puede ocasionar su deficiencia en la planta, además de un desbalance en la relación entre los iones. Es esencial que la solución nutritiva tenga la proporción adecuada, necesaria para que las plantas absorban los nutrimentos; en caso contrario, se producirá un desequilibrio entre los nutrimentos, lo que dará lugar a excesos o déficit, y afectará la producción (Rincón, 1997). 2.4.1. El pH de la solución nutritiva El pH de la solución nutritiva se determina por la actividad del ión hidrogeno, a su vez se define porque se establece la proporción relativa de los aniones y los cationes y la concentración total de éstos en meq l-1, lo cual significa que el pH es una propiedad inherente de la composición química de la solución nutritiva y no puede cambiar independientemente (De Rijck & Schrevens, 1998). El pH apropiado de la solución nutritiva para el desarrollo de los cultivos se encuentra entre los valores 5.5 y 7 (Gráfico 2); sin embargo, el pH de la solución nutritiva no es estático, ya que depende del CO2 en el ambiente, de que la solución nutritiva se encuentre en un contenedor cubierto o descubierto, del ritmo de absorción nutrimental, de la fuente nitrogenada utilizada. El pH de la solución nutritiva se controla con el fin de neutralizar la presencia de los bicarbonatos en el agua de riego, ya que estos iones producen un pH elevado y un alto contenido de éstos en la zona radical provoca la inmovilización del P, Mn y Fe (Rincón, 1997); además, con un pH alto en la solución nutritiva, el Ca y el Mg pueden precipitar con el fosfato (De Rijck & Schrevens, 1998; Amiri & Sattary, 2004). Gráfico 2. Disponibilidad de nutrientes según el pH de las soluciones nutritivas (Guy, 2008). 16 2.4.2. Conductividad eléctrica La conductividad eléctrica es un indicador directo de la concentración salina del agua y/o de la solución nutritiva; puede proporcionar un indicio si el agua a utilizar es la adecuada y sobre la vida útil de la solución nutritiva en el sistema. Al comienzo el agua de la fuente deberá contar con el nivel más bajo posible de conductividad eléctrica; son adecuados valores de 0.7-1.2 mS cm-1. Luego del agregado de sales, al formular la solución, la conductividad aceptable dependerá del cultivo y el estado de crecimiento (Gilzanz, 2007). 2.4.3. Aireación La presencia de oxígeno en la solución nutritiva es estrictamente necesaria para el desarrollo de la planta y el crecimiento de las raíces. Para el normal crecimiento de las plantas se requieren valores mínimos de oxígeno de 8-9 mg l-1 en la solución nutritiva. Estos valores pueden ser logrados y/o aumentados a través de distintos mecanismos como la inclusión de agitadores, recirculación de la solución, agregado de oxígeno puro al sistema. Tanto la temperatura de la solución como el tamaño del contenedor tienen directa influencia en los tenores de O 2 de la solución nutritiva. A mayor temperatura, los valores de O2 l-1 de solución expresados en mg descienden. En contenedores pequeños la difusión del oxígeno disminuye, por lo tanto al disminuir el tamaño del contenedor se deberá prestar mayor atención a la oxigenación (Gilzanz, 2007). 2.4.4. Temperatura La temperatura de la solución nutritiva influye en la absorción de agua y nutrientes. La temperatura óptima para la mayoría de las plantas es de aproximadamente 22°C; en la medida que la temperatura disminuye, la absorción y asimilación de los nutrientes también se reducen (Cornillon, 1988). La baja temperatura de la solución nutritiva tiene mayor efecto en la absorción de P que en la de N y agua (Adams, 1994). Con temperaturas menores a 15°C se presentan deficiencias principalmente de Ca, P y Fe (Moorby & Graves, 1980). La baja temperatura favorece la deficiencia de Ca y la incidencia de pudrición apical de los frutos (Graves, 1983). 2.5. Cultivos hidropónicos La hidroponía es parte de los sistemas de producción llamados “Cultivos sin Suelo”. En estos sistemas el medio de crecimiento y/o soporte de la planta está constituido por sustancias de diverso origen, orgánico o inorgánico, inertes o no inertes (Gilsanz, 2007). 2.5.1. Sustratos Un sustrato es un medio sólido, que tiene una doble función. La primera, anclar y aferrar las raíces protegiéndolas de la luz y permitiéndoles la respiración; y la segunda, contener el agua y los nutrientes que las plantas necesitan. Un sustrato es todo material sólido distinto del suelo, natural, de síntesis o residual, mineral u orgánico, que, puesto en un contenedor, en forma pura o en mezcla, permite el anclaje del sistema radicular de la planta, desempeñando, por tanto, un papel de soporte para la planta; además, puede intervenir o no en el complejo proceso de la nutrición mineral de la planta (Sánchez, 2003). 2.5.1.1. Características de los sustratos Resh (1997), señala que un sustrato debe reunir un conjunto de características que lo hagan apto para el cultivo. No siempre un sustrato reúne todas las características deseables; por ello a veces 17 se recurre a mezclar diversos materiales, buscando que unos aporten lo que les falta a otros, por lo tanto para que un sustrato sea considerado como bueno debe tener las siguientes propiedades: - Aireación del sistema radicular Una importante condición para el éxito en los cultivos es la respiración suficiente de las raíces. Algunas plantas requieren altas presiones parciales de oxígeno en el ambiente radicular, otras requieren menores tensiones. En consecuencia, el tipo de sustrato y en especial su granulometría son de fundamental importancia. Un adecuado drenaje garantiza la respiración de las raíces, el empleo de un sustrato con estructura estable muy poroso y la aireación complementaria de la solución, evitan el peligro de la falta de oxígeno en la zona radicular, siendo ésta aún mejor que la obtenida en los suelos naturales. - Espacio poroso El espacio poroso de un sustrato se subdivide de acuerdo con el tamaño de los poros, en macroporos, (>200 µm), mesoporos (200 - 30 µm) y microporos (<30 µm). El agua gravitacional circula ampliamente por los macroporos y aún por los mesoporos. El movimiento se va restringiendo paulatinamente a medida que disminuye el tamaño de los poros y finalmente el agua retenida en los poros menores de 30 µm es de muy poca circulación. Estos son los poros que retienen el agua. Entre más pequeños retendrán el agua con mayor fortaleza. - Químicamente inactivo Deberá ser químicamente inactivo, es decir; no absorber ni suministrar ningún elemento nutritivo, puesto que esto representaría una alteración en la solución nutritiva. - Biológicamente inerte A diferencia del suelo, el sustrato debe ser un medio carente de actividad biológica; cualquier presencia de insectos o patógenos tendría un carácter nocivo, ante la total ausencia de controles naturales. 2.5.2. Ventajas y desventajas de los cultivos hidropónicos Gilsanz (2007), describe las siguientes ventajas y desventajas de los cultivos hidropónicos: 2.5.2.1. Ventajas Ahorro de trabajo: En general estos sistemas requieren de un menor número de horas de trabajo que los sistemas convencionales de producción, ya que no sólo pueden automatizarse sino que la naturaleza de las tareas es sensiblemente diferente en estos sistemas. Además, en general las tareas son más livianas que en los sistemas convencionales, por lo que puede existir un ahorro sensible en mano de obra y por lo tanto en costos. Rotación de cultivos: En estos sistemas no es necesaria la rotación de cultivos en el sentido estricto como se utiliza en los sistemas convencionales, básicamente por la no existencia de suelo. Competencia por nutrientes: No existe la competencia por nutrientes, ya sea por plantas voluntarias o por microorganismos del suelo. Mejor desarrollo de las raíces: Tanto en sustratos como en agua el desarrollo radicular adquiere su mejor nivel sin impedimentos físicos y nutricionales, comparados con los sistemas tradicionales 18 donde suceden problemas de compactación, baja infiltración, condiciones de anaerobiosis para las raíces, que afectan en su desarrollo. Uso eficiente de agua: A través de estos sistemas se realiza un uso eficiente del agua, ya que ésta es aportada en las cantidades necesarias y en forma controlada. Además, en sistemas hidropónicos se minimizan las pérdidas por infiltración y evaporación. Disminución de malezas: El problema de las malezas se considera mínimo en estos sistemas, ya sea que los medios son estériles o son esterilizados, además que el problema de formación de algas en el sistema puede ser minimizado. Reducción de agroquímicos: En general la aplicación de agroquímicos se reduce en estos sistemas, debido a que el suelo como fuente de hospedaje o ciclo de enfermedades desaparece, de todos modos los sistemas hidropónicos no son inmunes a la presencia de patógenos sobre todo aquellos que pueden colonizar medios líquidos. Por otro lado, las plagas pueden tener una incidencia similar que en los sistemas tradicionales, pero en la medida que se implementen estrategias de control, como el control integrado de plagas y enfermedades; así como un mejor control de las condiciones de crecimiento, redundará en una aplicación menor de plaguicidas. Producción en áreas no tradicionales: La implementación de estos sistemas permite ampliar el horizonte agrícola incluyendo áreas urbanas para la producción. En general es posible desarrollar producciones comerciales exitosas en áreas tan pequeñas como el fondo de una casa. La plasticidad en la evolución del volumen y el área de cultivo es muy diferente a la obtenida con los cultivos realizados en los sistemas tradicionales. 2.5.2.2. Desventajas Costo alto: Estos sistemas presentan un costo alto debido a las inversiones a realizar, de todos modos esto variará dependiendo del sistema elegido y del control que se desee realizar del ambiente de crecimiento. En sistemas en donde se controla la temperatura, humedad y luz del lugar de crecimiento del cultivo, tendremos mayores grados de inversión en equipos de medición y control. Por otro lado, sistemas que requieran un aporte energético, como los sistemas circulantes, diferirán en los costos de aquellos sistemas flotantes o estáticos. Altos conocimientos de fisiología y nutrición de cultivos: Este tipo de producciones demandan una mayor especialización del productor, exigiéndole un grado mayor de conocimientos respecto al funcionamiento del cultivo y de la nutrición de éste. Cambios de temperatura o de ventilación repentinos tendrán respuesta directa en el cultivo, sobre todo en ambientes protegidos. El íntimo contacto del productor con el cultivo permitirá prevenir tales cambios ambientales y la regulación de las necesidades nutricionales de acuerdo a las exigencias de éste. Desbalances nutricionales: En la ausencia de suelo se pierde la capacidad tampón de éste frente a excesos o alteraciones en el suministro de nutrientes, es por ello que de forma inmediata se presentan los síntomas tanto de excesos como de deficiencias nutricionales. Agua de buena calidad: En los sistemas tradicionales de producción se necesita un suelo de condiciones adecuadas para la producción, en los sistemas hidropónicos se requiere agua de buena calidad, sobre todo libre de contaminantes y de excesivas sales, con un pH cercano a la neutralidad. Aguas comúnmente duras cargadas de excesos de sales significan el desarrollo de formulaciones especiales, cuando no son limitantes del proceso productivo. 19 2.6. Técnica del elemento faltante La técnica del elemento faltante o aditivo es un procedimiento rápido para la detección de carencias de nutrientes en el suelo, el cual incluye el uso de plantas indicadoras bajo condiciones de invernadero o campo (Sánchez, 1981). Esta técnica se fundamenta en el hecho de eliminar de la fórmula nutritiva completa que se añade a las plantas, un elemento metódicamente de manera tal que permita el análisis de esta ausencia en la planta indicadora que se usa (Briceño & Pacheco, 1984). Henríquez et al., (1995), añaden que al hacer esto, se puede comparar la respuesta de cada uno de los nutrimentos en relación con una fertilización completa y obtener información sobre problemas nutricionales presentes en el suelo a estudiar. Esta técnica, se clasifica como un método biológico en el cual se usan plantas para la evaluación del comportamiento de las mismas a la variabilidad nutritiva de los suelos (Henríquez et al., 1995). El objetivo principal de esta práctica es el de establecer la capacidad de un suelo de proveer los elementos nutritivos para un adecuado desarrollo (Briceño & Pacheco 1984). Entre sus ventajas más importantes se encuentra el relativo control que existe, bajo condiciones de invernadero, de las condiciones ambientales; tales como temperatura, luz, disponibilidad de agua, plagas, hongos, y otros, aislando de esta forma el efecto de fertilidad del suelo. Su desventaja más evidente es que esta tecnología no está al alcance de la mayoría de los agricultores, debido a que se requieren condiciones especiales para su realización y las soluciones de concentración conocida que se usan sólo pueden ser preparadas en un laboratorio. Además, debido a que se controlan las condiciones externas, sus resultados no son extrapolables al campo en forma inmediata (Bertsch, 1982). Castaño et al., (2010), emplearon esta técnica en el cultivo de mora observando que las plantas con mayor número de tallos fueron las que no recibieron B, las plantas carentes de Zn presentaron un crecimiento superior pero los limbos foliares fueron más cortos y delgados y el tratamiento sin N fue el único que no presentó crecimiento durante el experimento; además, de tener el menor peso seco en comparación con los demás tratamientos. En la investigación realizada por Martínez et al., (2008), en uchuva encontraron que las plantas en ausencia de N, K y B afectan negativamente el tamaño, peso fresco y seco del fruto, en ausencia de P, Ca y Mg disminuye el número de frutos y el rendimiento por planta. Investigaciones realizadas en el INIAP, por Rivadeneira (1999), en el cultivo de chocho y por León et al., (2004), en babaco empleando esta técnica, demostraron que las plantas en ausencia de N, P, K, Ca. Mg, S, Zn, Fe, Mn y B; presentan las deficiencias típicas que presentan otros cultivos, como el poco crecimiento de las plantas, clorosis en las hojas inferiores en los nutrientes móviles y en las hojas superiores en el nutrientes pocos móviles. 20 3. 3.1. MATERIALES Y MÉTODOS Características del sitio experimental La investigación se realizó en el invernadero del Programa de Leguminosas y Granos Andinos de la Estación Experimental Santa Catalina (EESC) del Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias (INIAP), el cual se encuentra ubicado en la provincia Pichincha, cantón Mejía, parroquia Cutuglagua; la cual se encuentra en la coordenada UTM WGS84 Z 17S (772134.35; 9959343.8), a una altitud de 3058 m s.n.m. Los datos de las características climáticas del invernadero se midieron con sensores de temperatura y humedad de una estación meteorológica que se instaló dentro del invernadero y se detallan en el Cuadro 5. Cuadro 5. Características climáticas del invernadero. Características Temperatura promedio Humedad relativa 3.2. Datos 20 °C 71 % Materiales 3.2.1. Material biológico Semilla de quinua, variedad INIAP Tunkahuan. 3.2.2. Materiales para invernadero Macetas con capacidad de 3 litros Pomina Cuaderno de campo Tabla de colores desarrollada por el IRRI (2003) SPAD CMM-200 3.2.3. Materiales y equipos para laboratorio Agua destilada Balanza de precisión Probeta Potenciómetro Medidor de conductividad eléctrica Pipetas Agitador Fertilizantes: Nitrato de amonio (NH4NO3) Ácido fosfórico (H3PO4) Hidróxido de potasio (KOH) Cloruro de calcio dihidratado (CaCl2 2H2O) Cloruro de magnesio hexahidratado (MgCl2 6H2O) Ácido sulfúrico (H2SO4) Cloruro de zinc (ZnCl2) Cloruro de cobre (CuCl2) Hierro quelatado (Fe-EDTA) 21 Cloruro de manganeso (MnCl2) Ácido bórico (H3BO3) Molibdato de amonio tetrahidratado ((NH4)6Mo7O24 4H2O) Cloruro de cobalto hexahidratado (Cl2Co 6H2O) 3.2.4. Materiales y equipos de oficina Calculadora Memoria externa Computador Impresora Papel Bond 3.3. Métodos 3.3.1. Solución nutritiva Se prepararon soluciones nutritivas madres para todos los tratamientos en estudio (Anexo 2); para el efecto se pesaron cada uno de los fertilizantes (Anexo 3); en una balanza de precisión y se disolvieron utilizando agua destilada. De las soluciones madres se tomaron alícuotas según el tratamiento para llegar a las concentraciones deseadas de cada nutriente; con las cuales se regó las unidades experimentales. Dichas concentraciones son detalladas en el Cuadro 6; cuya conversión de unidades (meq l-1 a mg l-1) se realizó a través de los cálculos indicados en el Anexo 4. Cuadro 6. Concentración de los nutrientes en la solución nutritiva utilizada. Elemento N PO4 K Ca Mg SO4 Zn Cu Fe Mn B Mo Co meq l-1 12 1 7 9 4 2.3 0.0086 0.0035 0.1 0.05 0.07 0.0063 0.0068 mg l-1 168 31.6 273.7 180.4 48.6 112 0.28 0.11 3.0 1.40 0.26 0.10 0.02 Fuente: Castellanos & Ojodeagua, (2012); Tapia & Fries, (2007) y Steiner, (1968). 3.3.2. Preparación de las soluciones madres Se preparó un litro de solución madre con las concentraciones indicadas en el Cuadro 7; cuyo cálculo requirió considerar los pesos moleculares, la pureza y la densidad (en el caso de fuentes líquidas) de cada fertilizante; cuyas cantidades usadas son detalladas en el Cuadro 8, y los cálculos respectivos en el Anexo 5. 22 Cuadro 7. Elemento Peso molecular, pureza, densidad de los fertilizantes que se utilizó en el experimento y concentración de los elementos esenciales. Fertilizante Fórmula Peso Pureza Densidad molecular N Nitrato de Concentración por elemento -1 (g) (%) (g ml ) (mg l-1) NH4NO3 0080.0 98.5 - 200000 H3PO4 0097.9 85 1.71 038000 KOH 0056.1 86 - 330000 CaCl2 2H2O 0147.0 99 - 220000 MgCl2 6H2O 0203.3 99 - 059500 H2SO4 0098.1 95 1.84 134500 ZnCl2 0136.1 98 - 000340 CuCl2 0098.9 98 - 000132 MnCl2 4H2O 0197.9 99 - 001700 amonio P Ácido fosfórico K Hidróxido de potasio Ca Cloruro de calcio dihidratado Mg Cloruro de magnesio hexahidrata do S Ácido sulfúrico Zn Cloruro de zinc Cu Cloruro de cobre Mn Cloruro de manganeso tetrahidrata do B Ácido bórico H3BO3 0061.4 99.5 - 000320 Mo Molibdato (NH4)6Mo7O24 1235.9 99 - 000120 de amonio 4H2O 0237.9 99 - 000024 tetrahidrata do Co Cloruro de Cl2Co 6H2O cobalto hexahidrata do 23 Cuadro 8. Cantidades de las fuentes de fertilizantes para las soluciones madres y de alícuotas para las soluciones nutritivas. Fuentes de fertilizante Fórmula Nitrato de amonio Ácido fosfórico Hidróxido de potasio Cloruro de calcio dihidratado Cloruro de magnesio hexahidratado Ácido sulfúrico Cloruro de zinc Cloruro de cobre Cloruro de manganeso tetrahidratado Ácido bórico Molibdato de amonio tetrahidratado Cloruro de cobalto hexahidratado NH4NO3 H3PO4 KOH CaCl2 2H2O MgCl2 6H2O H2SO4 ZnCl2 CuCl2 MnCl2 4H2O H3BO3 (NH4)6Mo7O24 4H2O Cl2Co 6H2O Solución Madre (1 l) 580.4 g 82.6 ml 550.5 g 815.1 g 502.6 g 235.4 ml 0.74 g 0.21 g 6.19 g 1.83 g 0.22 g 0.1 g Alícuota usada para la Solución Nutritiva (24 l) 20 ml 20 ml 20 ml 20 ml 20 ml 20 ml 20 ml 20 ml 20 ml 20 ml 20 ml 20 ml 3.3.3. Preparación de soluciones nutritiva según tratamiento Las soluciones nutritivas se prepararon cada 8 días según los tratamientos indicados en el Cuadro 9; de acuerdo con el siguiente detalle: Preparación de solución completa: Se preparó 24 l de solución nutritiva para regar las 7 repeticiones de los dos experimentos, para esto se tomó una alícuota de 20 ml de la solución madre de cada nutriente (Cuadro 8), y se aforó al volumen total. Preparación de tratamientos de omisión: Se preparó 24 l de solución nutritiva para regar cada una de las repeticiones, para el efecto se tomó una alícuota de 20 ml de la solución madre de cada nutriente exceptuando el nutriente en omisión según los tratamientos evaluados. A la solución resultante para cada tratamiento se midió el pH y la conductividad eléctrica la cual estuvo en un rango de 2.0 a 4.0 dS m-1 (Anexo 6). Para obtener un pH entre 6.3 a 7.0 se agregó hidróxido de sodio (NaOH) o ácido clorhídrico (HCl) según el caso. 3.3.4. Manejo del experimento Se utilizó pomina como sustrato, el cual se tamizó a 0.5 mm, se lavó, autoclavó, se realizó una curva de retención de humedad (Anexo 7) y el análisis químico correspondiente (Anexo 8). Se hizo un almácigo y al momento de la siembra se compactó suavemente el sustrato (pomina) y se regó con agua destilada dos veces al día para mantener la humedad. A partir de la emergencia de la plántula se regó diariamente, utilizando la solución nutritiva completa; la planta inició con su crecimiento y desarrollo sin ningún tipo de déficit nutricional. Cuando la plántula tuvo 6 hojas verdaderas se realizó el trasplante a las macetas, las cuales tenían pomina y se regaron con la solución nutritiva correspondiente según cada tratamiento. La pomina se mantuvo a capacidad de campo por lo cual el riego para cada tratamiento se realizó diariamente. 24 Se tomaron registros fotográficos una vez a la semana en cada uno de los diferentes tratamientos para registrar el crecimiento y la ausencia o presencia de deficiencias de los nutrientes en las plantas. 3.4. Factor en estudio El factor en estudio fue el tipo de fertilización, para lo cual se realizaron dos experimentos bajo invernadero. - Experimento 1: Características agronómicas. Experimento 2: Producción de biomasa. 3.4.1. Experimento 1: Características agronómicas 3.4.1.1. Tratamientos En el Cuadro 9 se detallan los tratamientos evaluados. Cuadro 9. Tratamientos del elemento faltante. Tratamiento Código Descripción 1 FC T1 Solución completa (N, P, K, Ca, Mg, S, Zn, Cu, Fe, Mn, B, Mo, Co). 2 -N T2 Solución sin nitrógeno (__, P, K, Ca, Mg, S, Zn, Cu, Fe, Mn, B, Mo, Co). 3 -P T3 Solución sin fosforo (N, __, K, Ca, Mg, S, Zn, Cu, Fe, Mn, B, Mo, Co). 4 -K T4 Solución sin potasio (N, P, __, Ca, Mg, S, Zn, Cu, Fe, Mn, B, Mo, Co). 5 -Ca T5 Solución sin calcio (N, P, K, __, Mg, S, Zn, Cu, Fe, Mn, B, Mo, Co). 6 -Mg T6 Solución sin magnesio (N, P, K, Ca, __, S, Zn, Cu, Fe, Mn, B, Mo, Co). 7 -S T7 Solución sin azufre (N, P, K, Ca, Mg, __, Zn, Cu, Fe, Mn, B, Mo, Co). 8 -Zn T8 Solución sin zinc (N, P, K, Ca, Mg, S, __, Cu, Fe, Mn, B, Mo, Co). 9 -Cu T9 Solución sin cobre (N, P, K, Ca, Mg, S, Zn, __, Fe, Mn, B, Mo, Co). 10 -Fe T10 Solución sin hierro (N, P, K, Ca, Mg, S, Zn, Cu, __, Mn, B, Mo, Co). 11 -Mn T11 Solución sin manganeso (N, P, K, Ca, Mg, S, Zn, Cu, Fe, __, B, Mo, Co). 12 -B T12 Solución sin boro (N, P, K, Ca, Mg, S, Zn, Cu, Fe, Mn, __, Mo, Co). 13 -Mo T13 Solución sin molibdeno (N, P, K, Ca, Mg, S, Zn, Cu, Fe, Mn, B, __, Co). 14 -Co T14 Solución sin cobalto (N, P, K, Ca, Mg, S, Zn, Cu, Fe, Mn, B, Mo, __). 3.4.1.2. Características del experimento Número de unidades experimentales: 42 Número de tratamientos: 14 Número de observaciones: 3 El esquema del experimento se presenta en el Anexo 9. 3.4.1.3. Características de la unidad experimental La unidad experimental estuvo conformada de 3 plantas por maceta. 25 3.4.1.4. Diseño experimental Para esta investigación se aplicó un diseño completamente al azar, donde se evaluó el efecto del elemento faltante en las características agronómicas del cultivo de quinua; el esquema del análisis de varianza se encuentra detallado en el Cuadro 10. Cuadro 10. Esquema del análisis de varianza (ADEVA), experimento 1. Fuentes de variación Total Tratamientos Error Experimental Grados de libertad 41 13 28 3.4.1.5. Variables y métodos de evaluación Altura de la planta: La medición se realizó desde la base del tallo hasta la hoja más alta, se utilizó una regla y el resultado se expresó en centímetros. Esta variable se tomó al trasplante y se siguió realizando cada siete días durante ocho semanas. Diámetro del tallo: Esta variable se tomó a dos centímetros de altura del sustrato, se utilizó un calibrador Vernier y el resultado se expresó en milímetros. La medición se realizó al trasplante y se siguió tomando una vez a la semana durante ocho semanas. Clorofila: Se utilizó el equipo portátil SPAD CMM-200 (Anexo 10), y se expresó en unidades SPAD. Se realizó lecturas en el tercio medio. Al trasplante se hizo la primera lectura y se continuó documentando semanalmente hasta tener nueve lecturas. Colores: Se realizó en el mismo sitio y época de medición de clorofila, utilizando la Tabla de Comparación de Colores (TCC), desarrollada por el IRRI (2003), (Anexo 10). 3.4.1.6. Análisis estadístico Para la variable comparación de colores, se aplicó la prueba de Kruskal-Wallis (KW), ya que se trata de una variable categórica. Para las variables altura de planta, diámetro del tallo y clorofila se realizó el análisis de varianza. Se cuantificó la tasa de crecimiento para las variables altura de planta y diámetro del tallo, éstas se hicieron semanalmente a partir de la semana que presentaron diferencias significativas. Se realizó una correlación múltiple de Pearson con todas las variables estudiadas. 3.4.1.7. Análisis funcional Al encontrar diferencias significativas en el análisis de varianza, se aplicó la prueba de Bonferroni al 5 %. Los análisis estadísticos se realizaron con el paquete estadístico InfoStat (2016). 3.4.2. Experimento 2: Producción de biomasa 3.4.2.1. Tratamientos Se utilizó los mismos tratamientos del experimento 1 (Cuadro 9). 26 3.4.2.2. Características del experimento Número de unidades experimentales: 56 Número de tratamientos: 14 Número de observaciones: 4 El esquema del experimento se presenta en el Anexo 11. 3.4.2.3. Características de la unidad experimental La unidad experimental estuvo conformada de 5 plantas por maceta. 3.4.2.4. Diseño experimental Para esta investigación se aplicó un diseño completamente al azar, donde se evaluó el efecto del elemento faltante en la producción de biomasa del cultivo de quinua; el esquema del análisis de varianza se encuentra detallado en el Cuadro 11. Cuadro 11. Esquema del análisis de varianza (ADEVA), experimento 2. Fuentes de variación Total Tratamientos Error Experimental Grados de libertad 55 13 42 3.4.2.5. Variable y métodos de evaluación Biomasa: Esta variable fue evaluada al trasplante hasta los 60 días, realizando cada evaluación cada 15 días, tomando una planta completa de cada tratamiento y de cada una de las repeticiones. Se registró el peso fresco con una balanza de precisión, se puso en fundas de papel previamente identificadas y en el laboratorio se secaron a 65 °C hasta obtener un peso constante; los resultados se expresaron en gramos por planta. 3.4.2.6. Análisis estadístico Se realizó el análisis de varianza, además de la tasa de crecimiento semanal a partir de la semana que presentó diferencias significativas. Se realizó la correlación de Pearson entre esta variable y las variables altura de planta y clorofila. 3.4.2.7. Análisis funcional Al encontrar diferencias significativas en el análisis de varianza, se aplicó la prueba de Bonferroni al 5 %. Los análisis estadísticos se realizaron con el paquete estadístico InfoStat (2016); y el programa estadístico Statistical Analysis Sistem, 9.0 (SAS, 1999), para realizar un modelo de regresión logístico normal para la producción de biomasa en el tiempo (Anexo 12), para lo cual se usó la siguiente fórmula: 27 Dónde: Y = Producción de biomasa en el tiempo (g). α = Valor límite de producción de biomasa (g). β = No tiene significado biológico y solo toma lugar en el tiempo inicial cuando t = 0 (g). γ = Tasa de la constante que determina la amplitud de la curva (g). t = Tiempo (días). 28 4. 4.1. RESULTADOS Y DISCUSIÓN Prueba de normalidad Se realizó la prueba de normalidad de Shapiro Wilks para las variables altura de planta, diámetro del tallo, clorofila y biomasa, presentando valores de probabilidad (p-valor) mayor a 0.05 los cuales indican que los residuos de los datos tiene distribución normal (Cuadro 12). Cuadro 12. Prueba de normalidad de Shapiro Wilks para las variables altura de planta, diámetro del tallo, clorofila y biomasa, en la evaluación de deficiencias nutricionales de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017. Variables Altura Diámetro Clorofila 14 ddt 0.28 0.79 Biomasa 21 ddt 28 ddt 0.89 0.86 0.76 0.47 0.89 30 ddt 0.80 p-valor 35 ddt 42 ddt 0.25 0.12 0.71 0.54 0.81 0.83 45 ddt 0.62 49 ddt 56 ddt 0.48 0.74 0.07 0.84 0.67 0.27 60 ddt 0.72 p-valor >0.05 indican normalidad de los residuos. ddt= Días después del trasplante. 4.2. Altura de planta El ADEVA para la variable altura de planta (Cuadro 13), mostró que a partir de los 28 días después del trasplante la diferencia fue altamente significativa (p-valor <0.0001) entre los tratamientos contrastantes. El promedio de esta variable fue incrementando paulatinamente de 41.89 cm a 105.27 cm, desde los 28 hasta los 56 días después del trasplante; respectivamente. Cuadro 13. Análisis de varianza para la variable altura de planta, en la evaluación de deficiencias nutricionales de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017. F. V. G.L. Total 41 Tratamientos 13 Error 28 C.V. (%) (cm) 28 ddt 35 ddt 131.18** 010.06 7.57 41.89 375.79** 017.76. 7.71 54.64 Cuadrado medio 42 ddt 49 ddt 896.21** 032.97. 8.18 70.16 1922.79** 0043.59 7.52 87.84 56 ddt 3233.65** 0050.25. 6.73 105.27 **= Diferencias estadísticas altamente significativas. ddt = Días después del trasplante. La prueba de Bonferroni al 5 % (Cuadro 14), identificó que los tratamientos que se ubicaron en el primer rango de significancia estadística a los 28 días después del trasplante fueron el 8 (-Zn), 10 (-Fe), 7(-S), 5 (-Ca), 13 (-Mo) y 11 (-Mn); a los 35 días después del trasplante fue el tratamiento 8 (Zn); a los 42 días el tratamiento 10 (-Fe); a los 49 días fueron los tratamientos 8 (-Zn), 10 (-Fe), 11 (-Mn), 13 (-Mo), 5 (-Ca) y 7 (-S); y finalmente a los 56 días después del trasplante los tratamientos 10 (-Fe), 8 (-Zn), 11 (-Mn), 5 (-Ca), 13 (-Mo), 1 (FC), 9 (-Cu), 14 (-Co), 7 (-S) y 6 (-Mg). Por el contrario, el tratamiento 2 (-N) se ubicó en el último rango a los 28 días después del trasplante y a partir de los 35 días los tratamientos 12 (-B) y 2 (-N) fueron los que presentaron la menor altura. 29 Los tratamientos carentes de N y B son los que presentaron menor crecimiento 38.08 cm y 33.10 cm, respectivamente (Cuadro 14); concordando con Latorre (2011), quien afirma que el N es el elemento más importante en el crecimiento y desarrollo de las plantas y una baja en el suministro de este disminuye la formación de protoplastos que son indispensables para el crecimiento vegetativo, además Salisbury & Ross (2000), mencionan que una baja cantidad de N, provoca una disminución consecuente en la síntesis de proteínas, lo que ocasiona a su vez una disminución del tamaño de las células y especialmente el ritmo de su división. Por su lado, Wild & Jones (1992), sostienen que la baja concentración de B en la planta genera una rápida disminución en el nivel de ARN y en consecuencia, cesa la división celular en los meristemos apicales por lo cual el crecimiento de la planta se ve afectada. El bajo crecimiento de las plantas carentes de K (tratamiento 4), donde a los 56 días después del trasplante alcanzaron una altura de 81.82 cm (Cuadro 14), probablemente se debe a que este elemento es un coactivador para más de 60 enzimas en el tejido meristemático (Samra & Arora, 1997) y para el caso del tratamiento cuya omisión fue el P (tratamiento 3), que tuvieron una altura de 91.83 cm (Cuadro 14), de la misma manera pudo haberse debido a que los fosfatos son esenciales para la división celular y para el desarrollo de los tejidos meristemático (Wild & Jones, 1992). Cuadro 14. Prueba de Bonferroni al 5 % para la variable altura de planta, en la evaluación de deficiencias nutricionales de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017. Tratamiento 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 FC -N -P -K -Ca -Mg -S -Zn -Cu -Fe -Mn -B -Mo -Co 28 ddt 40.37 ab 23.96 c 41.36 ab 40.53 ab 45.43 a 40.40 ab 47.61 a 48.86 a 43.01 ab 48.48 a 45.09 a 33.05 bc 45.35 a 43.02 ab 35 ddt 54.43 ab 27.34 c 53.77 ab 51.13 b 59.91 ab 53.96 ab 63.52 ab 65.27 a 57.18 ab 64.60 ab 61.46 ab 33.59 c 61.74 ab 57.17 ab Altura de planta (cm) 42 ddt 49 ddt 73.67 abc 95.38 ab 31.58 d 35.07 d 64.38 c 76.88 bc 66.36 bc 73.07 c 78.30 abc 102.99 a 72.21 abc 92.52 abc 82.40 abc 100.48 a 82.79 ab 110.69 a 73.47 abc 93.70 abc 85.0 a 109.74 a 83.50 ab 106.78 a 32.59 d 32.88 d 80.38 abc 104.23 a 75.63 abc 95.31 ab 56 ddt 122.74 38.08 91.83 81.82 125.41 114.74 115.22 132.93 117.31 133.30 128.48 033.10 122.79 116.11 a c b b a a a a a a a c a a Promedios con una letra común no son significativamente diferentes (p-valor > 0.05). ddt= Días después del trasplante. FC= Fertilización completa. La mayor tasa de crecimiento en altura de planta a los 28 días después del trasplante la presentó el tratamiento 10 (-Fe) con 2.63 cm día-1; a los 35 días fueron los tratamientos 8 (-Zn), 11 (-Mn) y 13 (-Mo) con 2.34 cm día-1; a los 42 días fue el tratamiento 11 (-Mn) con 3.15 cm día-1; a los 49 días después del trasplante fue el tratamiento 8 (-Zn) con 3.99 cm día-1; a los 56 días después del trasplante la tasa de crecimiento fue mayor en el tratamiento 1 (FC) con 3.91 cm día-1 (Cuadro 15), esto pudo haber ocurrido, ya que al existir la ausencia de un elemento esencial las plantas aceleran su ciclo biológico para asegurar su subsistencia, mientras que al realizar una fertilización completa no se tiene un desbalance nutricional por lo cual el crecimiento de la planta es más lento (Martínez, 1995). Este resultado coincide con el reportado por Castaño et al., (2010), en plantas de mora, donde el tratamiento carente de Zn, mostró un crecimiento superior al 30 presentado por las plantas de los demás tratamientos incluido el testigo. La tasa más baja de crecimiento en altura de planta la presentaron los tratamientos 12 (-B), reduciendo el incremento de 1.05 cm día-1 a 0.03 cm día-1 y el tratamiento 2 (-N), de 0.52 cm día-1 a 0.43 cm día-1, desde los 28 a los 56 días después del trasplante (Cuadro 15). Cuadro 15. Tasa de crecimiento en altura de planta desde los 28 hasta los 56 días después del trasplante, en la evaluación de deficiencias nutricionales en de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017. Tratamientos 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 FC -N -P -K -Ca -Mg -S -Zn -Cu -Fe -Mn -B -Mo -Co Tasa de crecimiento en altura de planta (cm día-1) 28 ddt 35 ddt 42 ddt 49 ddt 56 ddt 1.85 2.01 2.75 3.10 3.91 0.52 0.48 0.60 0.50 0.43 1.91 1.77 1.52 1.79 2.14 1.95 1.51 2.18 0.96 1.25 2.45 2.07 2.63 3.53 3.20 2.11 1.94 2.61 2.91 3.16 2.36 2.27 2.70 2.58 2.11 2.54 2.34 2.50 3.99 3.18 2.22 2.02 2.33 2.89 3.37 2.63 2.29 2.93 3.53 3.37 2.41 2.34 3.15 3.33 3.10 1.05 0.08 0.07 0.04 0.03 2.34 2.34 2.66 3.41 2.65 2.33 2.02 2.64 2.81 2.97 ddt= Días después del trasplante. FC= Fertilización completa. 4.3. Diámetro del tallo El ADEVA para la diámetro del tallo (Cuadro 16), mostró diferencias altamente significativas desde los 14 días después del trasplante (p-valor <0.0001) entre los tratamientos. El promedio de esta variable aumentó de 3.89 mm hasta 8.09 mm, desde los 14 hasta los 56 días después el trasplante, respectivamente. Cuadro 16. F. V. Total Tratamiento Error C.V. (%) (mm) Análisis de varianza para la variable diámetro del tallo, en la evaluación de deficiencias nutricionales de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017. G.L. Cuadrado medio 14 ddt 21 ddt 28 ddt 35 ddt 42 ddt 49 ddt 56 ddt 41 13 0.45** 1.18** 2.41** 3.47** 5.09** 7.29** 8.42** 28 0.030 0.040 0.080 0.040 0.060 0.060 0.090 4.76 4.27 4.70 3.21 3.49 3.31 3.75 3.89 4.84 5.91 6.48 7.11 7.69 8.02 **= Diferencias estadísticas altamente significativas. ddt= Días después del trasplante. La prueba de Bonferroni al 5 % (Cuadro 17), ubicó en el primer rango de significancia a los 14 días después del trasplante a los tratamientos 3 (-P), 1 (FC), 8 (-Zn) y 7 (-S); a los 21 días los tratamientos 1 (FC), 8 (-Zn), 11 (-Mn), 13 (-Mo), 9 (-Cu), 10 (-Fe), 7 (-S), 14 (-Co), 6 (-Mg) y 3 (-P); a los 28 días fueron los tratamientos 7 (-S), 8 (-Zn), 1 (FC), 6 (-Mg), 13 (-Mo), 14 (-Co) y 11 (-Mn); a los 35 días los tratamientos 1 (FC), 11 (-Mn), 7 (-S) y 8 (-Zn); y a los 42, 49 y 56 días después del trasplante fue el tratamiento 1 (FC). Por el contrario, desde los 14 días después del trasplante el 31 tratamiento que se ubicó en el último rango fue el 2 (-N), seguido por el tratamiento 4 (-K), presentando un menor diámetro del tallo. Los tratamientos donde se realizaron las omisiones de N y B, mostraron un bajo diámetro del tallo 3.23 mm y 6.91 mm, respectivamente (Cuadro 17); a los 56 días después del trasplante lo que se confirma con la variable altura de planta (Cuadro 16). El diámetro reducido del tallo en ausencia de K (tratamiento 4), que alcanzó 6.24 mm a los 56 días después del trasplante (Cuadro 17), probablemente se debe a que este elemento es esencial por formar parte en diversos procesos catalíticos de la planta, además que la deficiencia de este elemento provoca una debilidad de los tallos ocasionando que las plantas sean más sensibles a los factores climáticos (Azcón & Bieto, 2008). Desde los 35 días después del trasplante el tratamiento 3 (-P) con 6.13 mm (Cuadro 17), comenzó a detenerse el aumento del diámetro del tallo debido a que este elemento participa en la división celular y síntesis de ATP (Alcántar & Trejo, 2007). El tratamiento 1 (fertilización completa), mostró un diámetro superior que el resto de tratamientos con 9.67 mm a los 56 días después del trasplante (Cuadro 17), esto es debido a que las plantas al tener una adecuada nutrición presentan un óptimo crecimiento y desarrollo (Kovacik et al., 2007). El diámetro del tallo y la altura de la planta están bien relacionados, ya que mientras las plantas aumentaban su tamaño también lo hacía el diámetro de la misma. Cuadro 17. Prueba de Bonferroni al 5 % para la variable diámetro del tallo, en la evaluación de deficiencias nutricionales de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017. Tratamiento 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 FC -N -P -K -Ca -Mg -S -Zn -Cu -Fe -Mn -B -Mo -Co 14 ddt 4.18 a 2.75 c 4.19 a 3.55 b 3.96 ab 3.81 ab 4.15 a 4.17 a 4.08 ab 4.14 ab 4.04 ab 3.64 ab 4.02 ab 3.86 ab 21 ddt 5.29 a 2.82 c 4.97 a 4.31 b 4.90 ab 4.98 a 5.06 a 5.18 a 5.12 a 5.09 a 5.14 a 4.80 ab 5.13 a 5.01 a Diámetro del tallo (mm) 28 ddt 35 ddt 42 ddt 6.36 a 7.31 a 8.26 a 3.00 c 3.07 e 3.21 f 5.80 ab 6.13 cd 6.92 cd 5.30 b 5.68 d 5.85 e 6.01 ab 6.84 ab 7.45 bc 6.36 a 6.91 ab 7.60 abc 6.52 a 7.08 a 7.55 abc 6.41 a 7.08 a 7.80 ab 6.16 ab 6.80 ab 7.58 abc 6.15 ab 6.81 ab 7.67 abc 6.30 a 7.12 a 7.98 ab 5.84 ab 6.27 bcd 6.28 de 6.32 a 6.95 ab 7.77 ab 6.31 a 6.77 abc 7.77 ab 49 ddt 9.12 a 3.22 e 7.00 c 5.94 d 8.11 b 8.36 ab 8.02 b 8.63 ab 8.42 ab 8.41 ab 8.81 ab 6.73 cd 8.46 ab 8.46 ab 56 ddt 9.67 a 3.23 g 7.26 de 6.24 f 8.71 bc 8.71 bc 8.21 cd 8.86 abc 8.96 abc 8.72 abc 9.24 ab 6.91 ef 8.92 abc 8.67 bc Promedios con una letra común no son significativamente diferentes (p-valor > 0.05). ddt= Días después del trasplante. FC= Fertilización completa. Todos los tratamientos redujeron la tasa de crecimiento en diámetro del tallo desde los 14 hasta los 56 días después del trasplante; sin embargo, el tratamiento 1 (FC) y el tratamiento 5 (-Ca), tuvieron una menor reducción en la tasa pasando de 0.17 mm día-1 a 0.08 mm día-1 y de 0.18 mm día-1 a 0.09 mm día-1; respectivamente. La tasa de crecimiento en el tratamiento 2 (-N) se mantuvo baja desde los 14 días después del trasplante iniciando con 0.04 mm día-1, reduciéndose a 0.001 mm día-1 a los 56 días después del trasplante (Cuadro 18). 32 Cuadro 18. Tasa de crecimiento en diámetro del tallo desde los 14 hasta los 56 días después del trasplante, en la evaluación de deficiencias nutricionales en de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017. Tratamiento 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 14 ddt 0.17 0.04 0.18 0.11 0.18 0.16 0.14 0.15 0.19 0.16 0.16 0.13 0.14 0.15 FC -N -P -K -Ca -Mg -S -Zn -Cu -Fe -Mn -B -Mo -Co Tasa de crecimiento en diámetro de tallo (mm día-1) 21 ddt 28 ddt 35 ddt 42 ddt 49 ddt 0.16 0.15 0.14 0.14 0.12 0.01 0.03 0.01 0.02 0.002 0.11 0.12 0.05 0.11 0.01 0.11 0.14 0.05 0.02 0.01 0.13 0.16 0.12 0.09 0.09 0.17 0.19 0.08 0.10 0.11 0.13 0.21 0.08 0.07 0.07 0.14 0.18 0.10 0.10 0.12 0.15 0.15 0.09 0.11 0.12 0.14 0.15 0.10 0.12 0.11 0.16 0.17 0.12 0.12 0.12 0.17 0.15 0.06 0.05 0.06 0.16 0.17 0.09 0.12 0.10 0.17 0.19 0.06 0.14 0.10 56 ddt 0.08 0.001 0.04 0.04 0.09 0.05 0.03 0.03 0.08 0.04 0.06 0.03 0.06 0.03 ddt= Días después del trasplante. FC= Fertilización completa. 4.4. Clorofila El ADEVA para esta variable (Cuadro 19), mostró diferencias altamente significativas desde los 14 días después del trasplante (p-valor <0.0001) entre los tratamientos contrastantes. El promedio incremento de 15.06 a 65.09 unidades SPAD, desde los 14 hasta los 56 días después del trasplante, respectivamente. Cuadro 19. F. V. Análisis de varianza para la variable clorofila, en la evaluación de deficiencias nutricionales de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017. G.L Total 41 Tratam 13 Error 28 C.V. (%) (SPAD) 14 ddt 21 ddt Cuadrado medio 28 ddt 35 ddt 42 ddt 29.8** 2.1 9.73 15.06 72.1** 3.36 09.30 19.70 274.57** 10.39 10.04 32.11 434.8** 994** 26.1 …39.1 13.03 12.80 39.22 49.12 49 ddt 56 ddt 1855.8** 43.56 11.57 57.04 2576.8** 38.40 09.39 65.09 **= diferencias estadísticas altamente significativas. ddt= días después del trasplante. La prueba de Bonferroni al 5 % (Cuadro 20), ubicó en el primer rango de significancia a los 14, 21, 28 y 35 días después del trasplante al tratamiento 4 (-K); a los 42 días la mayoría de tratamientos ocuparon este lugar; a los 49 días fueron los tratamientos 14 (-Co), 6 (-Mg) y 9 (-Cu) y a los 56 días se ubicó el tratamiento 14 (-Co). Por otro lado, el último rango de significancia fue ocupado por el tratamiento 2 (-N) a los 14, 21, 28 y 35 días después del trasplante; a partir de los 42 días los tratamientos 7 (-S), 12 (-B) y 2 (-N) fueron las lecturas más bajas. El contenido de clorofila en el tratamiento carente de K fue incrementando paulatinamente de 23.58 a 59.41 unidades SPAD desde los 14 hasta los 35 días después del trasplante (Cuadro 20), este resultado es contrario a los mencionado por Samra & Arora (1997) y Pier & Berkowitz (1987), quienes afirman que el K se acumula en la superficie de los cloroplastos y durante el proceso de la 33 fotosíntesis penetra en ellos, por lo cual una deficiencia de este elemento reduce el cantidad de clorofila que contiene las plantas. Los tratamientos 2 (-N) y 7 (-S); presentaron bajo contenido de clorofila; 7.69 y 21.01 unidades SPAD, respectivamente; a los 56 días después del trasplante (Cuadro 20), debido a que estos elementos son constituyentes esenciales de la molécula de clorofila y al haber deficiencia de estos elementos la producción de esta se reduce (Dobermann & Fairhurst, 2000). De igual manera, el contenido de clorofila del tratamiento 12 (-B) fue bajo con 13.26 unidades SPAD, a los 56 días después del trasplante (Cuadro 20), debido que al haber deficiencia de este elemento hay un aumento en la acumulación de almidón en los cloroplastos, afectando negativamente la estructura y función de los mismos (Han et al., 2009; Wimmer & Eichert, 2013). Cuadro 20. Prueba de Bonferroni al 5 % para la variable clorofila, en la evaluación de deficiencias nutricionales de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017. Tratamiento 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 FC -N -P -K -Ca -Mg -S -Zn -Cu -Fe -Mn -B -Mo -Co 14 ddt 15.00 b 8.29 c 16.07 b 23.58 a 13.72 b 14.72 b 13.98 b 15.18 b 13.03 b 15.44 b 16.11 b 16.19 b 14.55 b 15.10 b 21 ddt 21.47 b 5.71 c 22.39 b 28.69 a 21.49 b 16.67 b 22.33 b 20.32 b 18.19 b 20.32 b 20.16 b 19.62 b 20.48 b 18.05 b Clorofila (unidades SPAD) 28 ddt 35 ddt 42 ddt 28.60 c 41.03 bc 56.00 a 5.29 d 5.56 d 6.88 b 38.96 b 49.43 ab 50.89 a 50.70 a 59.41 a 63.91 a 33.22 bc 40.39 bc 54.85 a 35.10 bc 49.58 ab 64.92 a 31.84 bc 33.05 c 25.93 b 28.00 c 40.64 bc 53.57 a 29.96 bc 40.90 bc 61.44 a 33.74 bc 42.20 bc 58.52 a 32.05 bc 34.90 bc 46.08 a 37.65 bc 31.80 c 20.41 b 32.67 bc 40.57 bc 62.17 a 31.77 bc 39.71 bc 62.21 a 49 ddt 68.41 ab 8.38 c 51.94 b 68.30 ab 68.85 ab 77.96 a 18.88 c 65.77 ab 77.53 a 71.92 ab 65.97 ab 11.78 c 64.55 ab 78.39 a 56 ddt 79.83 ab 7.69 d 59.65 c 87.29 ab 81.06 ab 81.35 ab 21.01 d 85.31 ab 84.36 ab 78.23 abc 83.20 ab 13.26 d 70.49 bc 91.26 a Promedios con una letra común no son significativamente diferentes (p-valor > 0.05). ddt= Días después del trasplante. FC= Fertilización completa. 4.5. Color La prueba no paramétrica de Kruskal Wallis para la variable color (Cuadro 21), mostró diferencia significativa en donde el primer rango estuvo ocupado a los 28 días después del trasplante por los tratamientos 10 (-Fe), 5 (-Ca), 3 (-P), 11 (-Mn), 14 (-Co), 13 (-Mo) y 4 (-K); a los 35 días fue el tratamiento 4 (-K); a los 42 días fueron los tratamientos 4 (-K), 14 (-Co) y 13 (-Mo); a los 49 días fueron los tratamientos 10 (-Fe), 5 (-Ca), 14 (-Co) y 4 (-K) y a los 56 días los tratamientos 9 (-Cu), 8 (-Zn), 6 (-Mg), 5 (-Ca), 4 (-K), 14 (-Co), 1 (FC) y 11 (-Mn) ocuparon este rango. Por el contrario, desde los 28 días después del trasplante el tratamiento 2 (-N) presentó una baja coloración por lo cual se ubicó en el último rango. Dobermann & Fairhurst (2000), señalan que un síntoma típico de deficiencia de K en las plantas de arroz es una coloración verde oscura con los márgenes de las hojas de color café amarillento o manchas necróticas, y a medida que avanza la deficiencia la necrosis cubre toda la hoja; estos síntomas son similares a los presentados por las plantas de quinua en este experimento donde el color aumento de 4.0 a 5.0 desde los 28 hasta los 56 días después del trasplante (Cuadro 21). La disminución del color en los tratamientos 2 (-N), que tuvo una lectura de 2.0 desde los 28 hasta los 56 días después del trasplante; tratamiento 7 (-S) y 12 (-B) que redujeron el color de 3.67 a 34 2.50 y 3.67 a 2.17 respectivamente; desde los 28 hasta los 56 días después del trasplante (Cuadro 21), se debe a que al haber limitaciones nutricionales en la planta el contenido de clorofila se ve afectado por lo cual existe una disminución del color verde (Giri et al., 2013). Se evidenció, como era de esperarse, que la correlación entre las variables color y clorofila es alta. Cuadro 21. Prueba no paramétrica de Kruskal Wallis al 5 % para la variable colores en plantas de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017. Tratamiento 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 28 ddt 3.67 ab 2.0 b 4.0 a 4.0 a 4.0 a 3.83 ab 3.67 ab 3.83 ab 3.83 ab 4.0 a 4.0 a 3.67 ab 4.0 a 4.0 a FC -N -P -K -Ca -Mg -S -Zn -Cu -Fe -Mn -B -Mo -Co Colores 42 ddt 4.0 abcd 2.0 d 4.33 ab 5.0 a 4.0 abcd 4.17 abc 3.17 bcd 4.17 abc 4.33 ab 4.0 abcd 4.0 abcd 2.83 cd 4.67 a 4.67 a 35 ddt 4.0 abc 2.0 d 4.17 ab 4.67 a 4.0 abc 4.17 ab 3.33 cd 3.67 bcd 4.0 abc 4.0 abc 3.5 bcd 3.17 cd 4.0 abc 4.0 abc 49 ddt 4.83 ab 2.0 c 4.0 abc 5.0 a 5.0 a 4.83 ab 2.83 bc 4.83 ab 4.67 ab 5.0 a 4.67 ab 2.33 c 4.67 ab 5.0 a 56 ddt 5.0 a 2.0 c 4.33 abc 5.0 a 5.0 a 5.0 a 2.50 bc 5.0 a 5.0 a 4.83 ab 5.0 a 2.17 bc 4.50 abc 5.0 a Promedios con una letra común no son significativamente diferentes (p-valor > 0.05). ddt= Días después del trasplante. FC= Fertilización completa. 4.6. Biomasa El ADEVA para la biomasa (Cuadro 22), mostró diferencias estadísticas no significativas a los 15 días después del trasplante; desde los 30 hasta los 60 días después del trasplante presentó diferencias estadísticas altamente significativas; (p-valor 0.001) a los 30 días, (p-valor <0.0001) desde los 45 días después del trasplante. El promedio aumentó de 0.36 g hasta 17.93 g, desde los 15 días hasta los 60 días después del trasplante; respectivamente. Cuadro 22. F. V. Análisis de varianza para la variable biomasa, en la evaluación de deficiencias nutricionales de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017. G.L. Cuadrado medio 30 ddt 45 ddt 15 ddt Total Tratamientos Error C.V. (%) (g) 55 13 42 0.0.01ns 0.010 32.2600 0.360 001.48** 000.330 26.85 02.15 053.34** …2.5400 17.040 9.35 60 ddt 0282.29** .11.510 18.91 17.93 **= Diferencias estadísticas altamente significativas. ns= Diferencias estadísticas no significativas. ddt = Días después del trasplante. La prueba de Bonferroni al 5 % (Cuadro 23), no presentó rangos de significancia a los 15 días después del trasplante; a los 30 y 45 días después del trasplante la mayoría de tratamientos 35 ocuparon el primer rango de significancia exceptuando a los 30 días al tratamiento 2 (-N) y a los 45 días a los tratamientos 12 (-B), 4 (-K) y 2 (-N), que ocuparon el último rango; a los 60 días después del trasplante el primer rango lo presentó el tratamiento 1 (FC) y el último rango de significancia lo presentaron los tratamientos 2 (-N), 4 (-K) y 12 (-B). La baja producción de biomasa en plantas deficientes de N que solo llegó a 1.08 g a los 60 días después del trasplante (Cuadro 23), probablemente se debe a que este elemento está integrado en la formación y desarrollo de órganos y en la producción de aminoácidos y proteínas, los cuales son indispensables en la división y elongación celular (Ehret et al., 2005). Wang et al., (2002), afirman que si en las plantas existe deficiencias de P, las cantidades de fosfato inorgánico en el citosol son bajos y por lo tanto se ve restringida la síntesis de ATP, ocasionando la desactivación o inhibición de la rubisco; el efecto final será un descenso de la tasa de carboxilación y, por tanto, menor cantidad de carbohidratos; por lo cual probablemente, se verá reducida la acumulación de biomasa que llegó a 16.28 g a los 60 días después del trasplante (Cuadro 23). La deficiencia de K se refleja en una poca producción de biomasa, 4.25 g a los 60 días después del trasplante (Cuadro 23), por ser un elemento que contribuye a regular la apertura y el cierre de los estomas; pero al carecer de este, la planta minimizará el tamaño de la misma y el número de hojas (Del Amor & Marcelis, 2004). Al ser el B un elemento que desempeña un rol primario en la biosíntesis, estructura y lignificación de la pared celular; en la integridad de la membrana plasmática, transporte de azúcares y síntesis de ácidos nucleicos (Marschner, 2002), la producción de biomasa se ve afectada la cual llegó a ser de 4.23 g a los 60 días después del trasplante (Cuadro 23). Al existir bajas concentraciones de estos nutrientes (N, P, K y B), en las plantas la producción de biomasa se reduce ya que estos elementos están estrechamente relacionados con la molécula de la clorofila, que interviene directamente en el proceso de la fotosíntesis (Giri et al., 2013). La producción de biomasa en los tratamientos carentes de Cu y Co fueron de 25.14 y 24.94 g, respectivamente (Cuadro 23), comparados con el tratamiento que recibió la fertilización completa 25.46 g, presentaron una producción de biomasa similar a los 60 días después del trasplante, esto puede deberse a que la demanda de estos nutrientes por la planta de quinua es mínima y las pocas cantidades que necesita lo está aportó el sustrato empleado en el ensayo. Se evidenció la relación de la biomasa con la clorofila ya que mientras hay un buen contenido de clorofila en las plantas la biomasa aumentará; sin embargo, cuando el contenido de clorofila es bajo la producción de biomasa se reduce. La tasa de crecimiento en biomasa fue similar para todos los tratamientos en estudio a los 15 días después del trasplante siendo de 0.01 g día-1 y 0.02 g día-1, desde los 30 hasta los 60 días después del trasplante; los tratamientos que tuvieron una tasa más alta de crecimiento en biomasa fueron el 1 (FC), 14 (-Co) y 13 (-Mo); pasando de 0.13 g día-1 a 0.96 g día-1, 0.15 g día-1 a 0.92 g día-1 y 0.17 g día-1 a 0.92 g día-1, respectivamente. Por el contrario, los tratamientos que presentaron una reducción en la tasa de crecimiento de biomasa en estos mismos días fueron, el 4 (-K) y 12 (-B) pasando de 0.07 g día-1 a 0.03 g día-1, 0.08 g día-1 a 0.02 g día-1, respectivamente. El tratamiento 2 (-N) paso de 0.02 g día-1 a 0.03 g día-1 de los 30 a los 45 días después del trasplante; sin embargo, los 60 días la tasa de crecimiento fue nula lo que implica que no hubo un incremento de biomasa en estos últimos 15 días de evaluación (Cuadro 24). 36 Cuadro 23. Promedios y prueba de Bonferroni al 5 % para la variable biomasa, en la evaluación de deficiencias nutricionales de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017. Tratamientos 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Promedio 15 ddt 0.38 0.28 0.45 0.38 0.35 0.40 0.43 0.40 0.38 0.33 0.33 0.40 0.33 0.30 FC -N -P -K -Ca -Mg -S -Zn -Cu -Fe -Mn -B -Mo -Co Biomasa (g) Prueba de Bonferroni 30 ddt 45 ddt 60 ddt 2.30 a 11.13 a 25.48 a 0.60 b 1.08 b 1.08 c 2.55 a 9.75 a 16.28 b 1.39 ab 3.83 b 4.25 c 2.20 a 11.10 a 20.45 ab 2.73 a 9.98 a 21.15 ab 2.33 a 11.65 a 22.83 ab 2.35 a 11.30 a 21.23 ab 2.33 a 13.30 a 25.15 ab 2.60 a 11.85 a 19.13 ab 1.78 ab 10.23 a 21.73 ab 1.65 ab 3.83 b 4.18 c 2.80 a 10.78 a 23.28 ab 2.55 a 11.18 a 24.95 ab Promedios con una letra común no son significativamente diferentes (p-valor > 0.05). ddt= Días después del trasplante. FC= Fertilización completa. Cuadro 24. Tasa de crecimiento en biomasa, en la evaluación de deficiencias nutricionales en de quinua (Chenopodium quinoa Willd.), Pichincha 2017. Tratamiento 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 FC -N -P -K -Ca -Mg -S -Zn -Cu -Fe -Mn -B -Mo -Co Tasa de crecimiento en biomasa (g día-1) 15 ddt 30 ddt 45 ddt 60 ddt 0.02 0.13 0.59 0.96 0.01 0.02 0.03 0.00 0.02 0.14 0.48 0.44 0.02 0.07 0.16 0.03 0.02 0.12 0.59 0.62 0.02 0.16 0.48 0.75 0.02 0.13 0.62 0.75 0.02 0.13 0.60 0.66 0.02 0.13 0.73 0.79 0.01 0.15 0.62 0.49 0.01 0.10 0.56 0.77 0.02 0.08 0.15 0.02 0.01 0.17 0.53 0.83 0.01 0.15 0.58 0.92 ddt= Días después del trasplante. FC= Fertilización completa. Modelos de comportamiento logístico Al realizar el modelo logístico de producción de biomasa en los diferentes tratamientos (Gráficos 3 y 4), se observó que en los primeros 30 días después del trasplante no se presenta diferencias en dicha producción; es decir, en estos días hubo una fase lineal en la curva; en los días posteriores se presentó una fase exponencial en todos los tratamientos. 37 El tratamiento 1 (FC), presentó una mayor producción de biomasa 25.46 g, seguido por el tratamiento 7 (-S) con 22.83 g a los 60 días después del trasplante y los tratamientos que presentaron una menor producción de biomasa fueron el 2 (-N) y 4 (-K) con 1.12 g y 4.30 g, respectivamente a los 60 días después del trasplante (Gráfico 3). 30 25 FC Biomasa (g) 20 -N -P 15 -K 10 -Ca -Mg 5 -S 0 0 10 20 30 40 50 60 70 Días después del trasplante Gráfico 3. Curva de producción de biomasa en plantas de quinua con fertilización completa (FC) y con deficiencia de macronutrientes, Pichincha 2017. Los coeficientes del modelo de regresión logístico normal para la producción de biomasa en deficiencia de macronutrientes presentó 3 grupos logísticos; en donde, en el primer grupo se encontraron los tratamientos 1 (FC), 3 (-P), 5 (-Ca), 6 (-Mg) y 7 (-S); con un valor límite de producción de biomasa (α) de 32.80 g, 18.38 g, 22.96 g, 28.69 g, 26.44 g; respectivamente, la tasa de la amplitud de la curva (γ) estuvo en un rango de 0.11 g a 0.14 g. En el segundo grupo se encontró el tratamiento 4 (-K) con un límite de producción de biomasa de 4.36 g y una amplitud de la curva de 0.16 g. En el tercer grupo se encontró el tratamiento 2 (-N) con una producción de biomasa límite de 1.16 g y una amplitud de la curva de 0.09 g (Cuadro 25). Cuadro 25. Coeficientes de regresión logística para la producción de biomasa en plantas de quinua con deficiencia de macronutrientes. Grupos logísticos Tratamientos Coeficientes de regresión Alfa Beta Gamma (α) (β) (γ) 1 1 FC 32.80 606.04 0.12 3 -P 18.33 298.21 0.12 5 -Ca 22.96 707.49 0.14 6 -Mg 28.69 270.01 0.11 7 -S 26.44 655.21 0.13 2 4 -K 4.36 295.65 0.16 3 2 -N 1.16 15.56 0.09 FC= Fertilización completa. La producción de biomasa en deficiencia de micronutrientes no presentaron mayor diferencia en comparación con el tratamiento donde se realizó la fertilización completa, ya que el contenido de 38 estos nutrientes estuvieron en cantidades necesarias para que la biomasa no sea afectada (Havlin et al., 1999); sin embargo, solo las plantas del tratamiento 12 (-B) redujeron considerablemente la producción de biomasa llegando a 4.23 g a los 60 días después del trasplante (Gráfico 4). 30 25 Biomasa (g) FC 20 -Zn -Cu 15 -Fe -Mn 10 -B 5 -Mo -Co 0 0 10 20 30 40 50 60 70 Días después del trasplante Gráfico 4. Curva de producción de biomasa en plantas de quinua en fertilización completa (FC) y con deficiencia de micronutrientes, Pichincha 2017. Los coeficientes del modelo de regresión logístico normal para la producción de biomasa en deficiencia de micronutrientes presentó 2 grupos logísticos; en el primer grupos se ubicaron los tratamientos 1 (FC), 8 (-Zn), 9 (-Cu), 10 (-Fe), 11 (-Mn), 13 (-Mo) y 14 (-Co); con un valor límite de producción de biomasa de 32.80 g, 24,27 g, 27.91 g, 20.65 g, 25.40 g, 31.16 g y 32.53 g; respectivamente, y la tasa de amplitud de la curva estuvo entre 0.11 g a 0.15 g. El tratamiento 12 (-B) se encontró en el segundo grupo logístico con un límite de producción de biomasa de 4.30 g y una amplitud de la curva de 0.15 g (Cuadro 26). Estos resultados confirman la importancia jerárquica esperada de los macro y micro nutrientes esenciales con respecto a la producción de biomasa en el cultivo de quinua. Cuadro 26. Coeficientes de regresión logística para la producción de biomasa en plantas de quinua con deficiencia de micronutrientes. Grupos logísticos Tratamientos Coeficientes de regresión Alfa Beta Gamma (α) (β) (γ) 1 1 FC 32.80 606.04 0.12 8 -Zn 24.27 590.52 0.13 9 -Cu 27.97 1051.82 0.15 10 -Fe 20.65 600.69 0.14 11 -Mn 25.40 1005.91 0.14 13 -Mo 31.16 324.93 0.11 14 -Co 32.53 473.01 0.12 2 12 -B 4.30 144.49 0.15 FC= Fertilización completa. 39 4.7. Análisis de correlación A partir del análisis de correlación de Pearson, se observó que el coeficiente fue incrementando paulatinamente desde los 14 hasta los 56 días después del trasplante, siendo para las variables altura vs diámetro el incremento de 0.59 a 0.84, pasando de tener diferencias estadísticas no significativas a diferencias estadísticas significativas, debido a que el crecimiento en altura de las plantas está respaldada por un aumento proporcional del diámetro del tallo (Martínez et al., 1985). La correlación entre las variables clorofila y el color pasó de tener una diferencia estadística no significativa de 0.66 a una diferencia estadística altamente significativa de 0.98 desde los 14 hasta los 56 días después del trasplante, esto se explica con la observación de una mayor intensidad del color verde en plantas más maduras, coherente con mayor presencia de la molécula de clorofila (Manrique, 2003). La correlación entre las variables clorofila y biomasa presentó diferencias estadísticas no significativas; sin embargo, ésta aumentó de 0.27 a 0.56; además, la altura y biomasa pasó de tener diferencias estadísticas no significativas de 0.10 a diferencias estadística significativas desde los 14 hasta los 56 días después del trasplante, estas relaciones se deben a que la función primordial de la clorofila es la de absorber energía lumínica la cual en combinación con otros componentes permite una adecuada acumulación de biomasa en las plantas y por lo tanto, el crecimiento de estas se ve afectado (Demmig & Adams, 1992) (Cuadro 27). Cuadro 27. Diámetro Color Biomasa Coeficiente de correlación de Pearson entre diferentes variables. 14 ddt Altura Clorofila 0.59ns 0.41ns ns 0.27 0.66ns 0.10ns 0.27ns Coeficiente de correlación 28 ddt 42 ddt Altura Clorofila Altura Clorofila 0.74ns 6.3E-4ns 0.79ns 8.3E-6ns ns * 0.71 0.80 0.62ns 0.88* 0.55ns 0.29ns 0.81* 0.59ns 56 ddt Altura Clorofila 0.84* 4.1E-6ns 0.75ns 0.98** 0.85* 0.56ns *= Diferencias estadísticas significativas. **= Diferencias estadísticas altamente significativas. ns= Diferencias estadísticas no significativas. ddt= Días después del trasplante 4.8. Síntomas visuales de deficiencias nutricionales Los tratamientos que presentaron síntomas visuales de deficiencias nutricionales se describen a continuación: Nitrógeno Los síntomas de deficiencia de N se presentaron a los 15 días después del trasplante, iniciando con una clorosis en las hojas viejas para luego avanzar a las hojas jóvenes, hasta que la planta presentó una clorosis general. El crecimeinto de la planta se redujo además de presentar un tallo más delgado que las plantas del tratamiento en donde se aplicó la fertilización completa (Foto 1 y Anexo 13). 40 Foto 1. Deficiencias de nitrógeno Fuente: Gustavo Alfonso, 2017. Síntomas de deficiencias de nitrógeno, en hojas (A); planta completa (B); a los 56 días después del trasplante, Pichincha 2017. Fósforo Los síntomas de deficiencias de P aparecieron a los 40 días después del trasplante presentando una clorosis en los bordes de las hojas inferiores y en diferentes puntos de la lámina foliar; a los 49 días esta clorosis se trasformaron en necrosis. Las plantas fueron más pequeñas que las plantas donde se realizó la fertilización completa (Foto 2). Foto 2. Deficiencias de fósforo. Fuente: Gustavo Alfonso, 2017. Síntomas de deficiencias de fósforo, hojas con bordes cloróticos (A); hojas con necrosis (B); planta completa (C); a los 56 días después del trasplante, Pichincha 2017. Potasio Los síntomas de deficiencia en K iniciaron a los 10 días después del trasplante presentando una coloración verde más oscura. A los 24 días los bordes de las hojas basales mostraron una clorosis para finalmente necrosarse y enrollarse. A los 40 días la planta inició la defoliación de las hojas que presentaron el necrosamiento mientras las hojas superiores permanecían con la coloración verde oscura. La planta presentó un tamaño más pequeño y el tallo era más delgado a las plantas donde se realizó la fertilización completa (Foto 3 y Anexo 13). 41 Foto 3. Deficiencias de potasio. Fuente: Gustavo Alfonso, 2017. Síntomas de deficiencia de potasio, hoja con inicio de deficiencia (A); hoja con borde necrótico (B); planta completa (C); a los 56 días después del trasplante. Azufre Los síntomas de deficiencia de este elemento se presentaron a los 30 días después del trasplante, en donde las hojas bajeras fueron las primeras en presentar una clorosis en los bordes, para luego avanzar hasta las nervaduras de las mismas. A los 50 días las hojas jóvenes se vieron afectadas mostrando una clorosis en toda la hoja. El crecimiento de la planta a los 60 días fue mayor a la del tratamiento completo (Foto 4 y Anexo 13). Foto 4. Deficiencia de azufre. A C B Fuente: Gustavo Alfonso, 2017. Síntomas de deficiencia de azufre, hojas basales (A); hojas superiores (B); planta completa (C); a los 56 días después del trasplante, Pichincha 2017. 42 Boro La deficiencia de B se presentó a los 20 días después del trasplante con la aparición de zonas cloróticas en las hojas jóvenes; a los 31 días las yemas apicales iniciaron a marchitarse por lo tanto el crecimiento se redujo. Las hojas se tornan quebradizas y se defoliaron a los 40 días después del trasplante (Foto 5 y Anexo 13). Foto 5. Deficiencia de boro. Fuente: Gustavo Alfonso, 2017. Síntomas de deficiencia de boro, marchitamiento de yemas apicales (A); planta completa (B); a los 56 días después del trasplante. 43 5. CONCLUSIONES Los elementos de mayor importancia en la nutrición del cultivo de quinua evaluado bajo invernadero hasta los 60 días después del trasplante fueron el N, B y K; ya que las variables evaluadas presentaron diferencias altamente significativas en los tratamientos donde existió la omisión de estos nutrientes; además, las plantas presentaron cambios notorios en la morfología y en el color. Las deficiencias de S y P en plantas de quinua fueron también evidentes aunque en menor intensidad y en etapas fenológicas más avanzadas (35 y 42 ddt; respectivamente) comparadas con las de N, B y K. Las plantas de quinua con deficiencias de K y S, presentaron síntomas visuales un tanto diferentes a los mencionados para otros cultivos. La deficiencia de K se manifestó con plantas de color verde muy intenso especialmente hasta los 42 ddt; y las deficiencias de S primero se presentaron en las hojas inferiores. Los nutrientes Ca, Mg, Zn, Fe, Cu Mn, Mo y Co no presentaron síntomas de deficiencias nutricionales en el cultivo de quinua bajo las condiciones de este estudio, debido muy probablemente a que el requerimiento de estos nutrientes estuvo por debajo de la concentración en la solución utilizada durante las etapas fenológicas evaluadas; contrario a los elementos que mostraron una clara sintomatología donde los requerimientos nutricionales por parte de la planta no fueron cubiertos. El registro fotográfico y la descripción de cada uno de los síntomas que presentaron las plantas de quinua en ausencia de un elemento esencial presentado en esta investigación, facilitarán el reconocimiento de las deficiencias nutricionales del cultivo para así poder tomar a tiempo medidas correctivas. La omisión de nutrientes esenciales como el N, B, K, P y S ocasionó un cambio en el nivel de fotosíntesis reflejado en el contenido de clorofila de las plantas de quinua; y como consecuencia en su tasa de crecimiento, y producción de biomasa. La altura de planta y el color fueron las variables que mejor indicaron la deficiencia de N, P, K, S y B en las plantas de quinua a través de las distintas etapas fenológicas evaluadas. La tabla de comparación de colores desarrollada por el IRRI fue una herramienta válida que puede ser utilizada en el cultivo de quinua especialmente a partir de los 35 días después del trasplante; considerando el alto nivel de correlación observado con las lecturas del medidor de clorofila. 44 6. RECOMENDACIONES Realizar la determinación del contenido de nutrientes en las muestras de biomasa tomadas, para así determinar el efecto de la omisión sobre la extracción de nutrientes en el cultivo de quinua. Evaluar el experimento hasta la cosecha para tener información de rendimiento; además, de poder identificar si en otras etapas del cultivo de quinua se presenta síntomas visuales de deficiencia en los elementos que no se observaron en esta investigación. Incluir un tratamiento donde el riego se realice solo con agua destilada, para calcular la eficiencia de recuperación del fertilizante. Utilizar otras fuentes de fertilizantes que no contengan cloro, ya que este elemento en altas concentraciones puede causar toxicidad a las plantas. Evaluar el experimento del elemento faltante en otros ecotipos de quinua para ver si estos presentan síntomas similares a los presentados por la variedad INIAP-Tunkahuan. 45 7. RESUMEN La quinua (Chenopodium quinoa Willd.) es un cultivo de origen andino, que está siendo sembrado cada vez en más países, en mayor superficie y es considerada como uno de los alimentos de mayor valor nutricional de origen vegetal (Bonifacio, 2006). En el Ecuador este cultivo tiene un espacio productivo amplio pues el país posee características geográficas y climáticas adecuadas para su desarrollo; sin embargo, la problemática de la producción del cultivo radica en que generalmente los que producen este tipo de cultivos son agricultores que no realizan una adecuada fertilización del suelo lo que provoca una baja productividad (Pinto, 2013). La fertilización es una práctica indispensable para mejorar la calidad y productividad de los cultivos y es una de las prácticas que más influye en el crecimiento y calidad de las plantas, ya que los nutrientes que se aplican inciden en los procesos fisiológicos (Fritz, 1991). El efecto que presenta una planta frente a la ausencia de un elemento esencial se observa a través de la técnica del elemento faltante; la cual se basa en el establecimiento de un tratamiento de fertilización completa que incluye todos los elementos que van a ser evaluados y de una serie de tratamientos individuales en los cuales se omite un único elemento a la vez (Bertsch, 1982). El objetivo principal de esta investigación fue evaluar las deficiencias nutricionales del cultivo de quinua (C. quinoa Willd.), mediante la técnica del elemento faltante en condiciones hidropónicas bajo invernadero. Se prepararon soluciones nutritivas madres, a partir de éstas se tomaron alícuotas para obtener soluciones nutritivas necesarias para dar el riego según cada tratamiento a la pomina que fue usada como sustrato en las unidades experimentales. Se establecieron dos experimentos bajo invernadero en donde se evaluó la ausencia de un nutriente en las siguientes variables: altura de la planta, diámetro del tallo, clorofila y color (experimento 1). Los datos se tomaron al trasplante y cada 7 días después del mismo; con excepción de la variable producción de biomasa (experimento 2), cuyos datos se tomaron al trasplante y cada 15 días después del trasplante. El factor en estudio fue el tipo de fertilización con 14 tratamientos; el testigo recibió el riego con todos los elementos esenciales; y los demás tratamientos recibieron la omisión de uno de los nutrientes esenciales. Para el análisis estadístico en ambos experimentos, se aplicó un diseño completamente al azar (DCA), con tres repeticiones en el experimento 1 y cuatro repeticiones en el experimento 2. El establecimiento de las diferencias entre tratamientos se realizó a través de la prueba de Bonferroni al 5 %. Además, se ejecutó un modelo de regresión logístico normal para la producción de biomasa en el tiempo. Los resultados del experimento 1 de esta investigación mostraron que la variable altura de planta para los tratamientos carentes de Fe, Zn, Mn y Ca fue superior comparada con el tratamiento completo; en tanto que para la variable diámetro del tallo, el tratamiento completo fue el que presentó el mejor diámetro frente al resto de tratamientos. Los tratamientos sin N, B, K y P presentaron poco crecimiento de la planta y bajo grosor del tallo. El valor más alto para las variables clorofila y color lo presentó el tratamiento 4 (-K), mientras que el tratamiento 2 (-N) fue el más bajo. Los resultados del experimento 2 mostraron que el tratamiento completo es el que presenta la más alta curva de producción de biomasa similar a los tratamientos carentes de Cu y Co, frente al resto de tratamientos, en los que la producción es menor. Los tratamientos que presentaron menor producción de biomasa coinciden con los que tuvieron menor altura y diámetro de planta. 46 La tasa de crecimiento para las variables altura de planta, diámetro de tallo y biomasa mostró los valores más altos con los tratamientos con omisión de Fe, Zn, Mn y Mo hasta los 49 días después del trasplante; sin embargo, a los 56 días después del trasplante el tratamiento con la fertilización completa mostró una tasa de crecimiento superior. La tasa de crecimiento para el diámetro de tallo fue superior en los tratamientos en donde se realizó la fertilización completa y el de omisión de Ca. La tasa de crecimiento en biomasa fue mejor en la fertilización completa y en los tratamientos carentes de Mo y Co. Los tratamientos de omisión de N, K y B presentaron una baja tasa de crecimiento. El análisis de correlación de Pearson mostró que todas las variables evaluadas están altamente relacionas; y dicha relación aumenta a medida que la planta avanza en su etapa fenológica. Los tratamientos que presentaron síntomas visuales de deficiencias fueron los que tuvieron omisión de N, P, K, S y B. Las plantas en el tratamiento sin N fueron pequeñas con hojas cloróticas. Las plantas en el tratamiento sin P fueron pequeñas y presentaron clorosis en los bordes de las hojas inferiores para luego necrosarse en diferentes zonas de las hojas. Las plantas sin K tuvieron un crecimiento reducido, clorosis en los bordes de las hojas, necrosamiento en donde inició la clorosis y finalmente éstas se enrollaron. Las plantas desarrolladas sin S fueron grandes con clorosis inicial en las hojas bajeras, para después extenderse a hojas superiores. En el tratamiento con omisión de B las plantas fueron pequeñas con marchitamiento de las yemas apicales. Los tratamientos de omisión de Ca, Mg, Zn, Fe, Cu Mn, Mo y Co no presentaron síntomas de deficiencias visuales en las plantas de quinua; resultados que indican que el requerimiento de estos nutrientes estuvo por debajo de la concentración en la solución utilizada. 47 SUMMARY Quinoa (Chenopodium quinoa Willd.) is a crop of Andean origin; which is being planted in greater area and in more countries every time. It is considered one of the foods with the highest plant originated nutritional value (Bonifacio, 2006). In Ecuador, this crop has a wide productive area because the country has suitable geographic and climatic characteristics for its development. However, the problem of the quinua production is that farmers do not have adequate fertilization programs, which causes low productivity (Pinto, 2013). Fertilization is an indispensable practice to improve crop quality and productivity. It is one of the practices that influences the most to the plant growth and quality, since the applied nutrients affect the physiological processes (Fritz, 1991). The effect of the essential nutrient absence in a plant is observed using the missing element method; which is based on the establishment of a complete fertilization treatment that includes all the nutrients to be evaluated and the treatments with every nutrient being omitted (Bertsch, 1982). The main objective of this research was to evaluate the nutritional deficiencies of the quinoa crop (C. quinoa Willd.) by the missing element method under hydroponic conditions in the greenhouse. Aliquots of concentrated nutrient solutions were taken to obtain the irrigation solutions for each studied treatment applied to the pumice substrate used for all the experimental units. Two experiments were established in the greenhouse to evaluate the absence of a nutrient on plant height, stem diameter, chlorophyll and leaf color (experiment 1). The data was taken at the transplant and every 7 days afterwards; except biomass production (experiment 2), which was measured at the transplant and every 15 days thereafter. The studied factor was fertilization with 14 treatments. The control treatment was irrigated with all the essential nutrients; while the rest of the treatments had the omission of an essential nutrient. Both experiments were under a completely randomized design (CRD) with three replicates in experiment 1 and four replicates in experiment 2. The Bonferroni test was performed at 5% to establish differences between treatments. In addition, a normal logistic regression model was performed for biomass production as function of time. The results of experiment 1 showed that plant height for the treatments lacking of Fe, Zn, Mn and Ca was higher than that for the complete treatment. The stem diameter of the complete treatment was the highest among all the treatments. The treatments without N, B, K and P presented lower plant growth and thickness of the stem compared with the rest of the treatments. The highest value for chlorophyll and color was observed for treatment 4, and the lowest value was associated with treatment 2. The results of the experiment 2 showed the higher biomass production curve was associated with the complete treatment; which was similar to those treatments lacking of Cu and Co compared with the rest of the treatments. The treatments that presented smaller biomass production were the ones with the smaller plant height and diameter. Higher growth rate for plant height, stem diameter and biomass showed the treatments without Fe, Zn, Mn and Mo up to 49 days after transplantation. However, the complete fertilization treatment showed the highest growth rate at 56 days after transplantation. The stem diameter growth rate was higher in the complete fertilization and without Ca treatments; and the biomass growth rate was better in the complete fertilization and without Mo and Co treatments compared with the rest of the treatments. The omission treatments for N, K and B presented low rate of growth. 48 The Pearson correlation analysis showed that all the evaluated variables are highly correlated; and this correlation increased as the plant advanced in its phenological stage. The treatments that presented visual symptoms of deficiencies were those with omission of N, P, K, S and B. The plants in the treatment without N were small with chlorotic leaves. Plants in the treatment without P presented reduced size, chlorosis in the edges of the inferior leaves and soon necrotic tissue was observed in different zones of the leaves. Plants developed without K had reduced growth, chlorosis in the edges of the leaves, necrosis where the chlorosis began and finally these leaves rolled. Plants developed without S were long, showing chlorosis first on lower leaves and then on the upper leaves. Plants developed without B were small with apical buds withered. The omission treatments for Ca, Mg, Zn, Fe, Cu, Mn, Mo and Co did not show visual deficiency symptoms in the quinoa plants. These results indicate that the plant nutrient requirement was lower than the concentration of the nutrient solution used in this research. 49 8. REFERENCIAS Adams, P. (1994). Nutrition of greenhouse vegetables in NFT and hidroponic systems. Acta Hort. disponible en URL: http://www.actahort.org/books/361/361_23.htm [consulta 5 de junio de 2017]. Alcantar, G., & Trejo, L. (2007). Nutrición de cultivos. (1 edición). México: Mundo Prensa. Alvarado, S. Valverde, F. Novoa, V. Cartagena, Y. & Parra, R. (2009). Guía de recomendaciones de fertilización para los principales cultivos del Callejón Interandino. Quito, Ecuador: Instituto nacional de Investigaciones Agropecuarias, Departamento de Manejo de Suelos y Aguas. Álvarez, M. Pavón, J. & Von Rütte, S. (2002). “Caracterización”, La quinua hacia su cultivo comercial. Quito, Ecuador: Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias. Amiri, M. & Sattary, N. (2004). Mineral precipitation in solution culture. Acta Hort. 644: 469-471 disponible en URL: http://www.scirp.org/(S(i43dyn45teexjx455qlt3d2q))/reference/ReferencesPapers.aspx?Referenc eID=1833787[consuslta 5 de junio de 2017]. Azcón, J. & Bieto, M. (2008). Fundamentos de la Fisiología Vegetal. Madrid, España: McGraw Hill. Barrera, J. Cruz, M. & Melgarejo, L. (2010). Experimento en Fisiología Vegetal. Universidad Nacional de Colombia. Colombia: Barrera, N. Cantillo, S. & Consuegra, A. (1995). Determinación de deficiencias de elementos mayores en plántulas de chachafruto Eritrina edulis. Acta Agronómica. 45: 73–78 disponible en URL: http://biblioteca.universia.net/html_bura/ficha/params/title/determining-the-deficiency-ofthe-principal-elements-in-small-plants/id/64076922.html [consulta 5 de junio de 2017]. Bennett, W.F. (1993). Nutrient Deficiencies &Toxicities in Crop Plants. México: s.n. Bertsch, F. (1982). Fertilidad de nueve suelos clasificados como Typic Fystrandept en Costa Rica. Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar al título de Magister. Turrialba, Costa Rica: Universidad de Costa Rica. Bonifacio, A. (2006). El futuro de los productos andinos en la región alta y los valles centrales de los Andes. La Paz: Organización de las Naciones Unidas para el Desarrollo Industrial. Briceño, P. & Pacheco, G. (1984). Muestreo de Suelos. México: Instituto Nacional de Investigaciones Agrícolas. Bruulsema, T., Witt, C., García, F., Li S. Rao, T.N. Chen F. & Ivanova S. (2008). A Global Framework for Fertilizer BMPs. Better Crops With Plant Food 92 (2): 13-15. Cadahia, L. (1998). Fertirrigación cultivos hortícolas y ornamentales. España: Mundi-Prensa. Cano, D., Muriel, O. , Tamayo, V., Bernal, E. & Hincapie, Z. (2000). Efecto del nitrógeno y el potasio en la calidad del fruto del Lulo “La Selva” (Solanum quitoense x Solanum hirtum). Manizales, Colombia: Tercer Seminario de Frutales de Clima Frío Moderado. 50 Carrasco, E. & Soto, L. (2010). Granos Andinos. Importancia de los granos andinos. Avances, logros y experiencias desarrolladas en quinua, cañahua y amaranto en Bolivia. Bolivia: Bioversity International. Castaño, C., Morales, C., & Obando, F. (2010). Evaluación de las deficiencias nutricionales en el cultivo de mora (Rubus glaucus) en condiciones controladas para bosque Montano Bajo. Caldas, Colombia: s.n. Castellanos, J. & Ojodeagua, J. (2012). Manual de producción de tomate en invernadero. Colombia: Formulación de la Solución Nutritiva. Cornillon, P. (1988). Influencie of root temperture on tomato growth and nitrogen nutrition. Acta Hort. disponible en URL: http://www.actahort.org/books/229/229_20.htm[consulta 5 de junio de 2017]. Del Amor, F. & Marcelis, L. (2004). Regulation of K uptake, water uptake, and growth of tomato during K starvation and recovery. Scientia Hort. disponible en URL: https://www.google.com/search?client=firefox-bab&q=Del+Amor,+F.+%26+Marcellus,+L.+(2004).+Regulation+of+K+uptake,+water+uptake,+and+ growth+of+tomato+during+K+starvation+and+recovery.&spell=1&sa=X&ved=0ahUKEwjEl5f_9qbU AhVGKyYKHQsMAGgQBQgiKAA&biw=1600&bih=791&bav=on.2,or.&ech=1&psi=kWw1WYSLOcb WmAGLmIDABg.1496673427233.3&ei=kWw1WYSLOcbWmAGLmIDABg&emsg=NCSR&noj=1&gfe _rd=cr [consulta 5 de junio de 2017]. Demming, B. & Adams, W. (1992). Photochemical and other responses of plants to high light stress. Plant Physiol. 43: 599-626 disponible en URL: http://www.annualreviews.org/doi/abs/10.1146/annurev.pp.43.060192.003123 [consulta 5 de junio de 2017]. De Rijck, G. & Schrevens, E. (1998). Comparison of the mineral composition of twelve standar nutrient solutions. J. Plant Nut. 21: 911-923. Dobermann, A. & Fairhurst, T. (2000). Arroz: Desórdenes nutricionales y Manejo de Nutrientes. US: International Plant Nutrition Institute. Ehret, D. Menzies, J. & Melme, T. (2005). Production and quality of greenhouse roses in recirculating nutrient systems. Scientia Hort. 101: 103-113. Fairhurst, T. & Witt, C. (2002). Guía Práctica para el Manejo de Nutrientes. España: s.n. Food and Agriculture Organization of the United Nations. (1998). Land and water development división. Guide to efficient plant nutrition management. Rome, 28. Food and Agriculture Organization of the United Nations. (1996). La Empresa Hidropónica de Mediana Escala. La técnica de la solución nutritiva recirculante. Chile: Autor. Food and Agriculture Organization of the United Nations. (1984). Informe del Programa de Cooperación FAO-FIDA. Guamote, Ecuador: Autor. Fritz, E. (1991). Forest fertilization present state and history with special reference South German conditions. Fertilizer research. 51 Gandarillas, H. (1982). El Cultivo de la Quinua. La Paz, Bolivia: Ministerio de Asuntos Campesinos y Agropecuarios, Instituto Bolivariano de Tecnología Agropecuaria. Gilsanz, J. (2007). Hidroponía. Montevideo, Uruguay: Instituto Nacional de Investigación Agropecuaria, Programa Nacional de Producción Hortícola Estación Experimental Las Brujas. Giri, S. Shrivastava, D. Deshmukh, K. & Dubey, P. (2013) Effect of air pollution on chlorophyll content of leaves. Curr Agric. disponible en URL: http://www.agriculturejournal.org/volume1number2/effect-of-air-pollution-on-chlorophyllcontent-of-leaves/ [consulta 5 de junio de 2017]. Graves, C. (1983). The nutrient film technique. Horticultural Reviews. 5: 1-44. Guerrero, R. (1998). Fertilización de cultivos en clima frío. Bogotá, Colombia: Monómeros Colombo Venezolanos. Guy, S. (2008). Soluciones nutritivas. disponible en URL: http://www.nutricaodeplantas.agr.br/site/downloads/unesp_jaboticabal/Manual_Soln_Nutritivas .pdf [consulta 5 de junio de 2017]. Han, S., Tang, H., Jiang, L., Yang, Y. & Chen, L. (2009). CO2 assimilation, photosystem II photochemistry, carbohydrate metabolism and antioxidant system of citrus leaves in response to boron stress. Plant Sci. Hanafi, M. & Halimah, A. (2004). Nutrient supply and dry matter partitioning of pineapple cv. Josapine on Sandy tin tallings. Malaysia: s.n. Havlin, J., Tisdale, S., Nelson, W. & Beaton, J. (1999). Soil fertility and fertilizers an introduction to nutrient management. (6 edición). s.n.t. Henríquez, C. Berstsch, F. & Salas, R. (1995). Fertilidad de Suelos Manual de Laboratorio. Costa Rica: Asociación Costarricense de la Ciencia del Suelo. Instituto Espacial Ecuatoriano. (2015). Generación de geoinformación para la gestión del territorio a nivel Nacional escala 1:25000. IEE. Ecuador: Autor. Jacobsen, S. & Sherwood, S. (2002). Cultivo de Granos Andinos en Ecuador. Informe sobre los rubros quinua, chocho y amaranto. Quito, Ecuador: Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. Kirkby, E. & Römheld, V. (2008). Micronutrientes en la fisiología de las plantas: Funciones, Absorción y Movilidad. Quito, Ecuador: International Plant Nutrition Institute. Kovácik, J. Klejdus, B. Backor, M. & Repcák, M. (2007). Phenylalanine ammonia-lyase activity and phenolic compounds accumulation in nitrogen deficient Matricaria chamomilla leaf rosettes. Plant Sci. Latorre, F. (2011). La vida de las plantas. (1 edición). Quito, Ecuador: Editorial Universitaria. León, J., Viteri, P. & Mejía, A. (2004). Guía para la determinación de deficiencias nutricionales en Babaco. Quito, Ecuador: Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias. 52 León, J. (2003). Cultivo de la Quinua en Puno-Perú: Descripción, Manejo y Producción. Quito, Ecuador: Universidad Central del Ecuador, Facultad de Ciencias Agrícolas. Malavolta, E., Vitti, G. & Oliveira, S. (1997). Avaliação do estado nutricional das plantas: principios e aplicações. (2 edición). Piracicaba, Brasil: s.n. Maldonado, T. (2004). Apuntes del curso de Nutrición Vegetal. México: Departamento de suelos. Marschner, H. (2002). Mineral nutrition of higher plants. Inglaterra: Academic Press London. Martínez, F. Sarmiento, J. Fischer, G. Jiménez, F. (2008). Efecto de la deficiencia de N, P, K, Ca, Mg y B en componentes de producción y calidad de la uchuva (Physalis peruviana L.). Bogotá, Colombia: Universidad Nacional de Colombia. Martínez, G. (1995). Elementos de la fisiología vegetal. España: s.n. Martínez, A., Gómez, A. & Medina, M. (1985). Relación entre distintas características de plantas de Cistus landanifer L. Archivos de zootecnia. Murcia, España: s.n. Manrique, E. (2003). Los pigmentos fotosintéticos, algo más que la captación de luz para la fotosíntesis. Alicante, España: Asociación Española de Ecología Terrestre. Ministerio de Agricultura Ganadería Acuacultura y Pesca (2015). Estrategia Fomento a la Producción de la Quinua en la Sierra Ecuatoriana. Quito, Ecuador: Subsecretaria de Agricultura y Ganadería. Moorby, J. & Graves, C. (1980). The effects of root and air temperature on the growth of tomatoes. Acta Hort. 98: 29-43 Mújica, A., Ortiz, R., Bonifacio, A., Saravia, R., Corredor, G., Romero, A. & Jacobsen, S. (2006). Agroindustria de la Quinua (Chenopodium quinoa Willd.) en los países andinos. Puno, Perú: s.n. Mujica, A. (1992). Granos y leguminosas andinas. In: J. Hernández, J. Bermejo y J. León. Cultivos marginados: otra perspectiva de 1492. Roma, Italia: Organización de la Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. Mujica, A. (1988). Parámetros genéticos e índices de selección en quinua (Chenopodium quinoa Willd.). Trabajo de grado presentado como requisito parcial para optar al título Doctoral s Ph. D. México: Colegio de Postgraduados. Nishikawa, J., Morales, A., Tine, A. & Huamán, H. (2012). Manual de nutrición y fertilización de la quinua. Perú: CARE. Peralta, E., Mazón, N., Murillo, A., Rivera, M., et al (2012). Manual Agrícola de Granos Andinos: Chocho, Quinua, Amaranto y Ataco. Cultivos, variedades y costos de producción. (3 edición). Quito, Ecuador: INIAP. Publicación Miscelánea No. 69. Pier, P. & Berkowitz, G. (1987). Modulation of water stress effects on photosynthesis by altered leaf K. Plant Physiol. 85: 665-661 disponible en URL: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1054317/pdf/plntphys00620-0063.pdf [consulta 5 de junio de 2017]. Pinto, M. (2013). El cultivo de la quinua y el clima en el Ecuador. Quito, Ecuador: s.n. 53 Pita, S. & Pértega, S. (2001). Relación entre variables cuantitativas. Coruña, España: Unidad de Epidemiología Clínica y Bioestadística. POTASH & PHOSPHATE INSTITUTE. (1997). Manual Internacional de Fertilidad de Suelos. Quito, Ecuador: Autor. PRO-ECUADOR (2015). Análisis Sectorial, Quinua. Instituto de Promoción de Exportaciones e Inversiones. Ecuador: disponible en URL: http://www.proecuador.gob.ec/wpcontent/uploads/2015/10/PROEC_AS2015_QUINUA2.pdf. [consulta 5 de junio de 2017]. Resh, H. (1997). Cultivos hidropónicos, nuevas técnicas de producción. (4 edición). España: MundiPrensa. Rincón, S. (1997). Características y manejo de sustratos inorgánicos en Fertirrigación. Murcia, España: I Congreso Ibérico y III Nacional de Fertirrigación. Rivadeneira, J. (1999). Determinación de los niveles óptimos de fertilización química en el cultivo de chocho (Lupinus mutabilis SWEET), en tres localidades de la sierra ecuatoriana. Quito, Ecuador: Universidad Central del Ecuador. Rodríguez, N. (2003). Apuntes del curso de Fertilidad. México: Departamento de suelos. Salisbury, F. & Ross, C. (2000). Fisiología Vegetal. (4 edición). México: s.n. Samra, J. & Arora, Y. (1997). Mineral nutrition. The mango: botany production and uses. Wallingford: CAB International. Sánchez, C. (2003). Abonos orgánicos y Lombricultura. México: Editorial Ripalme. Sánchez, P. (1981). Suelos del trópico, características y manejo. San José, Costa Rica: Instituto Interamericano de Cooperación para la agricultura. Scherer, H. (2001). Sulphur in crop production. Europ. Journal of Agronomy 14(2): 81-111 Secretaria de Seguridad Alimentaria y Nutricional. (2013). Investigación sobre el cultivo de la quinua o quinoa Chenopodium quinua. Guatemala: Autor. Sierra, C. (2003). Fertilización de cultivos y frutales en la Zona Norte. Chile: Instituto de Investigaciones Agropecuarias, Centro Regional de Investigación Intihuasi. Smith, G., Johnston, C., & Cornfoth, I. (1983). Comparison of Nutrient Solutions of the Production of Tomato Plants. Plant Soil. disponible en URL: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-8137.1983.tb04863.x/full [consulta 5 de junio de 2017] Steiner, A. (1968). Soilless culture. US: Proceedings of the 6th Colloquium of the International Potash Institute. Taíz, L. & Zeiger, E. (2006). Plant physiology. (2 edition). Massachusetts: Associates, Sunderland Massachusetts. Tapia, M. & Fries, A. (2007). Guía de campo de los cultivos andinos. Lima, Perú: Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación. 54 Tisdale, S., Nerlson, L. & Beaton, J. (1985). Soil. Fertility and Fertilizers. (4 edición). New York, US: MacMillan. USDA. (2001). Agricultural Resources and Environmental Indicators, chapter disponible en URL: https://www.ers.usda.gov/webdocs/publications/41964/30297_agresearchdevelopment.pdf?v=4 1143 [consulta 5 de junio de 2017]. Van Reuler, H. & Prins, W. (1993). The role of plant nutrients for sustainable food crop production in Sub-Saharan Africa. Leidschendam: Synthesis. Wang, Y., Garvin, D. & Kochian, L. (2002). Rapid induction of regulatory and transporter genes in response to phosphorus, potassium, and iron deficiencies in tomato roots., Minnesota, US: Evidence for cross talk and root/rhizosphere-mediated signals. Wild, A. & Jones, L. (1992). Nutrición mineral de las plantas cultivadas. Condición del suelo y desarrollo de las plantas según Russel. Madrid, España: s.n. Wimmer, M. & Eichert, T. (2013). Mechanisms for boron deficiency-mediated changes in plant water relations. Plant Sci. disponible en URL: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/23415325 [consulta 5 de junio de 2017]. Yánez, D., Valverde, F. & Cartagena, Y. (2010). Evaluación del elemento faltante en el cultivo de maíz (Zea mays L.) en la provincia de Bolívar. Ecuador: XII Congreso Ecuatoriano de la Ciencia del Suelo. Universidad Estatal de Bolívar. Yugcha, T. (1988). El Cultivo de Quinua. Quito, Ecuador: Ministerio de Agricultura y Ganadería. 55 9. ANEXOS Anexo 1. Fases fenológicas de la quinua. Anexo 2. Soluciones nutritivas madres. Anexo 3. Fuentes empleadas en la preparación de soluciones madres. 56 Anexo 4. Cálculo del peso equivalente Para calcular el peso equivalente se utilizó los pesos atómicos y valencia de cada uno de los elementos utilizados en el experimento (Cuadro 28). Cuadro 28. Peso atómico y valencia de los elementos esenciales. Especie química Forma de absorción Hidrógeno Oxígeno Nitrógeno Fosfato Potasio Calcio Magnesio Sulfato Zinc Cobre Hierro Manganeso Boro Molibdeno Cobalto H O NO3-, NH4+ PO43K+ Ca2+ Mg2+ SO42Zn2+ Cu2+, Cu+ Fe2+ Mn2+ BO33MoO46Co2+ Peso atómico (g) 1.0 16.0 14.0 30.9 39.1 40.1 24.3 32.1 65.4 63.5 55.8 54.9 10.8 95.9 58.9 Valencia 1 2 1 3 1 2 2 2 2 2 2 2 3 6 2 Con el peso atómico y la valencia de cada elemento se procedió a calcular el peso equivalente de cada uno de estos. Como ejemplo se tomó al nitrógeno (N) y se utilizó la siguiente fórmula: Dónde: PE = Peso equivalente. PA = Peso atómico. V = Valencia. Reemplazamos y obtenemos que: PE = 14 g El peso equivalente del N es igual a 14 g. El cálculo se repitió para el resto de elementos exceptuando el fósforo y azufre. Para el caso del fósforo (P), se obtuvo el peso equivalente como fosfato, ya que usó el fertilizante, ácido fosfórico (H3PO4), para esto se procedió a calcular el peso molecular del fosfato y se dividió para los hidrógenos que el fertilizante pierde. De esta forma se tiene: 57 H = 1 g. P = 30.9 g. O = 16 g. Como se tiene 3 átomos de hidrógeno, 1 átomo de fósforo y 4 átomos de oxígeno; se procedió a multiplicar el peso atómico de cada elemento por el número de átomos: 3H = 3 x 1 g = 3 g. 1P = 1 x 30.9 g = 30.9 g. 4O = 4 x 16 g = 64 g. Se procedió a sumar y se obtuvo que el peso molecular del H3PO4 es 97.9 g; este peso se empleó también para calcular la cantidad de reactivo que se utilizó para preparar un litro de solución madre. Restando del peso molecular del H3PO4 los 3 hidrógenos tenemos que el peso molecular del fosfato (PO4), es de 94.9 g, aplicando la fórmula para obtener el peso equivalente se tiene que: PE = 31.6 g El peso equivalente del PO4 es igual a 31.6 g. El procedimiento de cálculo para el H2SO4 se repite. En el Cuadro 29, se detallan el peso equivalente del resto de los elementos esenciales. Cuadro 29. Peso equivalente de los elementos esenciales. Especie química Nitrógeno Fosfato Potasio Calcio Magnesio Sulfato Zinc Cobre Hierro Manganeso Boro Molibdeno Cobalto Símbolo Peso equivalente (g) N 14.0 PO4 31.6 K 39.1 Ca 20.0 Mg 12.2 SO4 48.0 Zn 32.7 Cu 31.8 Fe 27.9 Mn 27.5 B 3.6 Mo 15.9 Co 29.4 Conversión de meq l-1 a mg l-1 (ppm) Los meq l-1 del Cuadro 6, se llevaron a mg l-1 o parte por millón (ppm), para lo cual se empleó la siguiente fórmula: 58 Dónde: mg l-1 =Miligramos por litro o ppm. meq l-1 = Miliequivalente por litro. PE = Peso equivalente. Se reemplaza y obtenemos que: Los mg l-1 requeridos de N son 168. 59 Anexo 5. Preparación de solución madre y alícuota. Para determinar los gramos de fertilizante que se emplearon para preparar cada solución madre se utilizó la siguiente formula: Dónde: CF = Cantidad del fertilizante (g). mg E = Concentración del elemento por litro de agua (mg l-1). PMol = Peso molecular del fertilizante (g). Pa E = Peso atómico del elemento (g). PF = Pureza del fertilizante (%). E = Elemento. 100% = Constante. NH4NO3 l-1 Por lo tanto se pesó 580.4 g de NH4NO3 para preparar las solución madre de este fertilizante. Para tomar la alícuota de esta solución madre se estableció la cantidad de litros que se prepararon semanalmente, para el experimento fue de 24 l y para el cálculo se empleó la siguiente fórmula: C1 V1 = C2 V2 Dónde: C1 = Concentración solución madre (mg l-1). C2 = Concentración solución nutritiva (mg l-1). V1 = Volumen a tomar de la solución madre (l). V2 = Volumen de solución nutritiva a preparar (l). 200000 mg l-1 × V1 = 168 mg l-1 × 24 l V1 = 0.02 l La alícuota que se tomó de la solución madre del fertilizante NH4NO3 es de 20 ml. 60 Para el resto de fertilizantes se realizaron los mismos cálculos, exceptuando los fertilizantes líquidos ya que para estos se tomó en cuenta la densidad y por lo tanto la fórmula a utilizada fue: Dónde: CF = Cantidad del fertilizante (ml). mg E = Miligramos del elemento. PMol = Peso molecular del fertilizante (g). Pa E = Peso atómico del elemento (g). DF = Densidad del fertilizante (g ml-1). PF = Pureza del fertilizante (%). E = Elemento. 100% = Constante. Como ejemplo se empleó al fertilizante H3PO4, este fertilizante es miscible por lo tanto no hubo problemas en la disolución. H3PO4 Por lo tanto se tomó 82.6 ml de H3PO4, para preparar las solución madre de este fertilizante. Para tomar la alícuota de esta solución madre se utilizó la fórmula C1 V1 = C2 V2, por lo cual se tuvo que repetir el procedimiento. La cantidad de fertilizante y la alícuota del resto de fertilizantes se detallan en el Cuadro 8. La solución de Fe se preparó a partir de Fe-EDTA (Etilendiaminotetracético en polvo C10H16N2O8, P.M = 292.3); de la siguiente manera: se disolvió 29.6 g de ácido EDTA libre en 300 ml de una solución 1N de NaOH y 27.8 g de FeSO4 7H2O en 333 ml de agua destilada. Se mezcló la solución de EDTA con la solución de Fe agitándose hasta que la solución adquirió un color café oscuro y se llevó la solución hasta un volumen de un litro. La concentración de Fe-EDTA corresponde a 5.6 mg/ml. Al preparar las soluciones nutritivas, se agregó 0.55 ml de la solución de Fe-EDTA por cada litro de agua, con ello se obtuvo una concentración de 3 ppm de Fe en la solución final. 61 Anexo 6. Conductividad eléctrica de las soluciones nutritivas. Conductividad eléctrica (dS m-1) Fechas de lectura Tratamientos 20/11/2016 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 FC -N -P -K -Ca -Mg -S -Zn -Cu -Fe -Mn -B -Mo -Co 5.48 3.64 3.64 3.70 3.67 3.70 2.92 3.90 4.01 5.50 5.40 5.50 4.50 5.30 03/12/2016 17/12/2016 28/12/2016 02/01/2017 07/01/2017 4.17 3.10 4.11 3.58 3.69 3.54 4.48 4.13 4.16 4.01 4.05 4.78 4.03 4.16 3.90 2.90 3.50 2.16 2.30 3.04 3.51 3.53 2.52 3.52 3.42 3.54 3.55 2.39 3.11 3.32 4.10 2.15 3.50 3.95 4.10 2.98 4.10 3.15 3.17 3.17 3.15 4.10 3.72 3.79 3.15 3.75 4.15 3.78 4.50 4.10 3.51 2.95 2.80 3.15 3.58 3.15 3.24 2.98 3.75 3.15 3.78 3.15 4.01 3.88 4.15 4.10 3.79 3.81 3.15 3.81 62 Anexo 7. Curva de retención de humedad del sustrato. Tensión Repetición atm 1 2 0 3 1 2 0.1 3 1 2 0.2 3 1 2 0.3 3 1 2 0.5 3 1 2 1 3 1 2 3 3 1 2 5 3 1 2 15 3 Humedad gravimétrica (g g-1) 50.37 51.43 51.88 35.94 34.81 35.61 26.77 31.20 33.07 40.20 28.24 28.91 28.10 26.56 28.68 26.19 28.46 25.78 12.14 12.73 10.81 9.65 12.61 11.61 28.67 26.87 32.88 63 Promedio (g g-1) 51.23 35.45 30.35 32.45 27.78 26.81 11.89 11.29 29.47 Anexo 8. Reporte del análisis químico del sustrato. 64 Anexo 9. Esquema del experimento 1. Características agronómicas. 65 Anexo 10. Tabla de comparación de colores y medidor de clorofila. 66 Anexo 11. Esquema del experimento 2. Producción de biomasa. 67 Anexo 12. Programación en SAS para el modelo logístico normal de producción de biomasa. 68 69 70 Anexo 13. Deficiencias nutricionales de N, B, K y S; comparada con una fertilización completa en plantas de quinua. 71