Biología LIBROCES001BL-A18V1 Ciencias Plan Común Han colaborado en esta edición Directora de Desarrollo Académico e Innovación Institucional Katherine González Terceros Coordinadora PSU Francisca Carrasco Fuenzalida Equipo Editorial Karla Hernández Quijada Claudia Tapia Silva Equipo Gráfico y Diagramación Cynthia Ahumada Pérez Daniel Henríquez Fuentes Vania Muñoz Díaz Tania Muñoz Romero Elizabeth Rojas Alarcón Equipo de Corrección Idiomática Paula Santander Aguirre Imágenes Archivo Cpech Wikimedia Commons Pixabay Pixnio El grupo Editorial Cpech ha puesto su esfuerzo en obtener los permisos correspondientes para las distintas obras con copyright que aparecen en esta publicación. En caso de presentarse alguna omisión o error, será enmendado en las siguientes ediciones a través de las inclusiones o correcciones necesarias. Autor : CEPECH S.A. N° de Inscripción : 284.118 del 26 de octubre de 2017 Derechos exclusivos : CEPECH S.A. PROHIBIDA SU REPRODUCCIÓN TOTAL O PARCIAL Año Impresión 2018 Impreso en Biología Índice Capítulo 1: Habilidades de Pensamiento Científico 9 11 1. Observación, interpretación y pregunta de investigación ..................................................... 12 2. Predicción, inferencia, hipótesis, postulado, teoría, ley y principio ....................................... 13 3. Procedimiento experimental, variable, grupo control, grupo experimental y modelo ....... 15 4. Resultados, interpretación de datos y conclusiones ............................................................... 16 5. Preguntas de selección múltiple ............................................................................................... 17 Capítulo 2: Organización, estructura y actividad celular 27 1. La vida y sus propiedades .......................................................................................................... 28 2. Composición de la materia viva ................................................................................................. 2.1 Átomos y moléculas.............................................................................................................................................. 2.1.1 Enlaces químicos........................................................................................................................................ 2.1.2 Reacciones químicas................................................................................................................................. 2.2 Biomoléculas........................................................................................................................................................... 2.2.1 Biomoléculas inorgánicas....................................................................................................................... 2.2.2 Biomoléculas orgánicas........................................................................................................................... 31 31 31 32 33 33 36 3. Morfología celular....................................................................................................................... 3.1 Teoría celular............................................................................................................................................................ 3.2 Diversidad celular................................................................................................................................................... 3.2.1 Procariontes................................................................................................................................................. 3.2.2 Eucariontes................................................................................................................................................... 3.3 Organización estructural y funcional de la célula animal....................................................................... 3.3.1 Membrana plasmática o celular........................................................................................................... 3.3.2 Citoplasma.................................................................................................................................................... 3.3.3 Organelos...................................................................................................................................................... 3.4 Organización estructural y funcional de la célula vegetal...................................................................... 3.4.1 Pared celular................................................................................................................................................ 3.4.2 Citoplasma.................................................................................................................................................... 3.4.3 Organelos característicos........................................................................................................................ 3.5 Metabolismo celular............................................................................................................................................. 3.5.1 Fases del metabolismo............................................................................................................................. 3.5.2 Leyes de la termodinámica..................................................................................................................... 3.5.3 Catabolismo y respiración celular........................................................................................................ 3.5.4 Anabolismo celular y fotosíntesis........................................................................................................ 3.5.5 Intercambio de gases en vegetales..................................................................................................... 52 53 53 54 54 55 55 67 68 74 74 75 75 77 77 79 79 82 84 CPECH PRESENTACIÓN 3 Índice 3.6 Núcleo celular......................................................................................................................................................... 3.6.1 Envoltura nuclear....................................................................................................................................... 3.6.2 Cromatina..................................................................................................................................................... 3.6.3 Cromosomas................................................................................................................................................ 3.6.4 Nucléolo........................................................................................................................................................ 3.7 Ciclo celular.............................................................................................................................................................. 3.7.1 Interfase......................................................................................................................................................... 3.7.2 División celular o mitosis......................................................................................................................... 3.7.3 Control del crecimiento y la reproducción celular......................................................................... 3.7.4 Diferenciación celular............................................................................................................................... 3.7.5 Regulación del ciclo celular.................................................................................................................... CPECH Capítulo 3: Reproducción y desarrollo 4 86 87 87 89 91 92 92 93 95 95 96 99 1. Reproducción asexuada.............................................................................................................. 1.1 Fisión o bipartición................................................................................................................................................ 1.2 Yemación.................................................................................................................................................................. 1.3 Esporulación o escisión múltiple..................................................................................................................... 1.4 Fragmentación........................................................................................................................................................ 100 100 101 101 101 2. Reproducción sexuada................................................................................................................ 2.1 Diferenciación sexual........................................................................................................................................... 2.2 Sexo fenotípico....................................................................................................................................................... 102 102 103 3. Meiosis.......................................................................................................................................... 3.1 Etapas de la meiosis.............................................................................................................................................. 3.2 Consecuencias genéticas de la meiosis......................................................................................................... 104 104 108 4. Gametogénesis............................................................................................................................ 4.1 Ovogénesis.............................................................................................................................................................. 4.1.1 Características generales.......................................................................................................................... 4.1.2 Ovocito II recién ovulado.......................................................................................................................... 4.2 Espermatogénesis................................................................................................................................................. 4.2.1 Espermiohistogénesis................................................................................................................................ 108 109 109 110 111 112 5. Hormona...................................................................................................................................... 5.1 Definición................................................................................................................................................................. 5.2 Mecanismo de regulación hormonal. Retroalimentación ..................................................................... 113 114 115 6. Sistema reproductor: generalidades......................................................................................... 6.1 Sistema reproductor masculino....................................................................................................................... 6.1.1 Testículos....................................................................................................................................................... 6.1.2 Vías espermáticas....................................................................................................................................... 6.1.3 Órgano copulador o pene...................................................................................................................... 6.1.4 Glándulas anexas....................................................................................................................................... 6.1.5 Fisiología del sistema reproductor masculino................................................................................. 6.1.6 Testosterona................................................................................................................................................. 6.2 Sistema reproductor femenino........................................................................................................................ 6.2.1 Genitales externos..................................................................................................................................... 6.2.2 Genitales internos...................................................................................................................................... 6.2.3 Fisiología del sistema reproductor femenino.................................................................................. 6.2.4 Ciclo sexual femenino.............................................................................................................................. 6.2.5 Hormonas femeninas............................................................................................................................... 116 116 117 118 118 118 120 121 123 123 124 125 126 129 Biología 7. Desarrollo prenatal y nacimiento............................................................................................... 7.1 Fecundación............................................................................................................................................................ 7.1.1 Fecundación interna................................................................................................................................. 7.1.2 Fases de la fecundación........................................................................................................................... 7.1.3 Consecuencia de la fecundación.......................................................................................................... 7.2 Desarrollo embrionario....................................................................................................................................... 7.3 Anexos embrionarios........................................................................................................................................... 7.4 Desarrollo o crecimiento fetal........................................................................................................................... 7.4.1 Hormonas del embarazo.......................................................................................................................... 132 132 132 133 135 136 140 142 144 8. Parto............................................................................................................................................. 144 9. Lactancia...................................................................................................................................... 9.1 Comienzo de la lactancia: función de la prolactina.................................................................................. 9.2 Eyección de la leche: función de la hormona oxitocina........................................................................... 9.3 Composición de la leche..................................................................................................................................... 146 146 146 147 10. Uso médico de hormonas en el control y promoción de la fertilidad..................................... 10.1 Métodos de control de la fertilidad............................................................................................................... 10.2 Esterilidad y fertilidad........................................................................................................................................ 10.2.1 Esterilidad................................................................................................................................................ 10.2.2 Promoción de la fertilidad................................................................................................................. 10.2.3 Sexualidad humana............................................................................................................................. 10.2.4 Paternidad-maternidad responsable............................................................................................ 148 148 151 152 153 154 155 159 1. Sistema endocrino....................................................................................................................... 160 2. Hormonas..................................................................................................................................... 2.1 Clasificación de hormonas.................................................................................................................................. 2.2 Mecanismo de acción hormonal...................................................................................................................... 160 160 161 3. Funciones del sistema endocrino .............................................................................................. 162 4. Regulación de la función endocrina.......................................................................................... 4.1 Regulación humoral ............................................................................................................................................ 4.2 Regulación nerviosa ............................................................................................................................................ 163 163 163 5. Organización del sistema endocrino......................................................................................... 5.1 Hipotálamo............................................................................................................................................................... 5.2 Hipófisis..................................................................................................................................................................... 5.2.1 Adenohipófisis............................................................................................................................................. 5.2.2 Neurohipófisis.............................................................................................................................................. 5.3 Tiroides...................................................................................................................................................................... 5.4 Glándulas paratiroides......................................................................................................................................... 5.5 Glándulas suprarrenales...................................................................................................................................... 5.5.1 Corteza suprarrenal.................................................................................................................................... 5.5.2 Médula suprarrenal.................................................................................................................................... 5.6 Páncreas.................................................................................................................................................................... 5.6.1 Hormonas pancréaticas............................................................................................................................ 164 164 165 165 169 169 172 173 173 174 174 175 CPECH Capítulo 4: Sistema endocrino 5 Índice 6. Enfermedades endocrinas.......................................................................................................... 6.1 Enfermedades de la hipófisis............................................................................................................................. 6.2 Enfermedades de la tiroides............................................................................................................................... 6.3 Enfermedades de la paratiroides...................................................................................................................... 6.4 Enfermedades de la corteza suprarrenal....................................................................................................... 6.5 Enfermedades del páncreas............................................................................................................................... 177 177 178 178 178 179 7. Control del crecimiento y desarrollo de las plantas................................................................. 7.1 Auxinas...................................................................................................................................................................... 7.2 Citocininas................................................................................................................................................................ 7.3 Etileno........................................................................................................................................................................ 7.4 Ácido abscísico (ABA)........................................................................................................................................... 7.5 Giberelinas............................................................................................................................................................... 7.6 Florígenos................................................................................................................................................................. 7.7 Ácido salicílico ....................................................................................................................................................... 7.8 Ácido jasmónico..................................................................................................................................................... 182 182 182 183 184 184 184 185 185 CPECH Capítulo 5: Biología humana y salud: enfermedades 6 189 1. Conceptos básicos....................................................................................................................... 1.1 Salud........................................................................................................................................................................... 1.2 Enfermedad............................................................................................................................................................. 190 190 190 2. Clasificación de las enfermedades............................................................................................. 191 3. Impacto de la enfermedad en el individuo y su entorno......................................................... 3.1 Enfermedades asociadas al material genético ........................................................................................... 3.2 Cáncer ....................................................................................................................................................................... 3.3 Consumo de alcohol y salud.............................................................................................................................. 3.4 Consumo de tabaco (cigarrillo) y salud ........................................................................................................ 3.5 Consumo de drogas, solventes y otras sustancias químicas sobre la salud .................................... 3.5.1 Prevención.................................................................................................................................................... 3.6 Infecciones de transmisión sexual .................................................................................................................. 192 192 194 197 198 199 203 204 4. Atención integral de la salud...................................................................................................... 206 Biología 209 1. Herencia mendeliana.................................................................................................................. 1.1 Los experimentos de Mendel............................................................................................................................ 1.2 Genotipo y fenotipo............................................................................................................................................. 1.3 Cruce de prueba o retrocruce........................................................................................................................... 1.4 Probabilidad y genética....................................................................................................................................... 210 210 214 215 215 2. Teoría cromosómica de la herencia............................................................................................ 2.1 Factores, genes y cromosomas homólogos................................................................................................. 2.2 Variabilidad génica................................................................................................................................................ 2.3 Determinación cromosómica del sexo.......................................................................................................... 2.4 Herencia ligada la sexo........................................................................................................................................ 217 217 218 222 223 3. Sexo como expresión de variabilidad fenotípica...................................................................... 3.1 Variabilidad intraespecie: formas heredables y no heredables............................................................ 3.2 Herencia ligada al cromosoma X en humanos........................................................................................... 3.3 Herencia influida por el sexo y herencia limitada al sexo....................................................................... 224 224 225 226 4. Extensiones de la genética mendeliana.................................................................................... 4.1 Herencia sin dominancia ................................................................................................................................... 4.2 Alelos múltiples...................................................................................................................................................... 4.3 Estudios sobre los antígenos Rh....................................................................................................................... 227 228 228 229 5. Concepto de raza......................................................................................................................... 230 6. Clonación y generación de clones.............................................................................................. 6.1 Clonación de genes.............................................................................................................................................. 6.2 Clonación natural.................................................................................................................................................. 6.3 Clonación artificial en plantas........................................................................................................................... 6.4 Clonación artificial en animales........................................................................................................................ 231 231 233 233 234 7. Determinación y representación gráfica de los caracteres variables en la población........... 237 8. Genealogías................................................................................................................................. 8.1 Representación de una genealogía................................................................................................................ 8.2 Herencia autosómica............................................................................................................................................ 8.2.1 Herencia autosómica dominante......................................................................................................... 8.2.2 Herencia autosómica recesiva............................................................................................................... 8.3 Herencia ligada al cromosoma X..................................................................................................................... 8.3.1 Herencia dominante ligada al cromosoma X................................................................................... 8.3.2 Herencia recesiva ligada al cromosoma X......................................................................................... 239 240 240 240 240 241 241 242 9. Mutaciones................................................................................................................................... 9.1 Mutaciones génicas.............................................................................................................................................. 9.2 Mutaciones cromosómicas................................................................................................................................ 9.3 Mutaciones genotípicas...................................................................................................................................... 9.4 Agentes mutagénicos.......................................................................................................................................... 244 244 245 246 246 CPECH Capítulo 6: Herencia y variabilidad 7 Índice CPECH Capítulo 7: Organismo y ambiente 8 249 1. Bases físicas de la vida................................................................................................................ 1.1 Temperatura............................................................................................................................................................ 1.2 Presión atmosférica............................................................................................................................................... 1.3 Radiación.................................................................................................................................................................. 250 250 251 251 2. Niveles de organización de los seres vivos................................................................................ 2.1 Poblaciones.............................................................................................................................................................. 2.2 Comunidades.......................................................................................................................................................... 251 251 251 3. Incorporación de materia y energía a las plantas: fotosíntesis............................................... 3.1 Fases de la fotosíntesis......................................................................................................................................... 3.1.1 Fase dependiente de la luz..................................................................................................................... 3.1.2 Fase independiente de la luz................................................................................................................. 3.2 Factores que afectan la fotosíntesis................................................................................................................ 251 253 253 254 255 4. Ecosistema................................................................................................................................... 4.1 Niveles tróficos....................................................................................................................................................... 4.2 Flujo de energía...................................................................................................................................................... 4.3 Transferencia de la energía................................................................................................................................ 4.4 Ciclos biogeoquímicos........................................................................................................................................ 4.4.1 Ciclo del agua.............................................................................................................................................. 4.4.2 Ciclo del nitrógeno.................................................................................................................................... 4.4.3 Ciclo del fósforo.......................................................................................................................................... 4.4.4 Ciclo del carbono....................................................................................................................................... 258 258 259 261 265 265 266 267 268 5. Poblaciones.................................................................................................................................. 5.1 Propiedades de las poblaciones....................................................................................................................... 5.2 Regulación del tamaño de la población........................................................................................................ 268 268 274 6. Comunidades............................................................................................................................... 6.1 Estructura de una comunidad biológica ...................................................................................................... 6.2 Dinámica de una comunidad biológica........................................................................................................ 6.2.1 Sucesión ecológica.................................................................................................................................... 6.3 Fluctuaciones de las poblaciones.................................................................................................................... 6.4 Interacciones entre las poblaciones de una comunidad........................................................................ 6.4.1 Competencia............................................................................................................................................... 6.4.2 Depredación................................................................................................................................................ 6.4.3 Parasitismo................................................................................................................................................... 6.4.4 Mutualismo.................................................................................................................................................. 6.4.5 Protocooperación...................................................................................................................................... 6.4.6 Comensalismo............................................................................................................................................. 6.4.7 Amensalismo............................................................................................................................................... 276 276 278 279 280 280 281 284 284 285 285 285 285 7. Estructura general de biomas en Chile...................................................................................... 287 8. Influencia del hombre en el ecosistema.................................................................................... 8.1 Recursos naturales ............................................................................................................................................... 8.2 Impacto del ser humano sobre el ecosistema............................................................................................ 289 289 290 Bibliografía general........................................................................................................................... Listado de ilustraciones.................................................................................................................... 297 298 Presentación Como tú sabes, la PSU tiene como propósito evaluar algunas de las competencias que necesitas para ingresar a la carrera elegida. Es necesario que comprendas que este instrumento no mide un contenido específico en sí mismo, sino lo que tú debes saber hacer con ese contenido, por ejemplo, aplicarlo en la resolución de un problema. Por esta razón, te invitamos a utilizar el libro que tienes en tus manos en conjunto con los recursos de aprendizaje creados especialmente para ti: ejercicios organizados según los temas, guías y videos con resolución de preguntas de ensayos; además del GPS académico, donde se detalla el número de las páginas en las que encontrarás los contenidos que, según tus resultados, debes reforzar. Para acceder a ellos, ingresa a la intranet de Cpech. No olvides descargar en tu celular la aplicación con estos libros en su versión digital. CPECH Dirección Académica 9 Índice Habilidades evaluadas • Cognitivas Reconocimiento: reconocer información explícita que no implica un mayor manejo de contenidos, sólo recordar información específica, definiciones, hechos. Comprensión: además del conocimiento explícito de la información, ésta debe ser relacionada para manejar el contenido evaluado, interpretando información en un contexto distinto al que se aprendió. Aplicación: es el desarrollo práctico tangible de la información que permite aplicar los contenidos asimilados a la resolución de problemas. En ciencias permite llevar el conocimiento científico a la vida diaria. ASE (Análisis, Síntesis y Evaluación): es la más compleja de las habilidades evaluadas. Implica reconocer, comprender, interpretar e inferir información a partir de datos que no necesariamente son de conocimiento directo, y que exige reconocer las partes que forman un todo y las relaciones de causalidad entre ellas. • HPC (Habilidades de Pensamiento Científico) Habilidades de razonamiento y saber-hacer involucradas en la búsqueda de respuestas acerca del mundo natural, basadas en la evidencia. CPECH Íconos didácticos 10 Conceptos fundamentales Indica aquellos conceptos importantes referidos al capítulo que no debes olvidar ni confundir. Actividades Indica recursos didácticos que con una estructura distinta a un ejercicio PSU te ayudarán a aplicar los conceptos. Sabías que... Indica relaciones importantes respecto a la aplicación real de contenidos, con la finalidad de que los asocies de manera didáctica. Ojo con Indica datos relevantes que debes manejar respecto a un contenido. Esquema de síntesis Indica el desarrollo de un esquema de contenido a través del cual se sintetizan los contenidos más relevantes de uno o más temas de un capítulo. Capítulo 1 Habilidades de Pensamiento Científico Aprendizajes Esperados Comprender qué son las Habilidades de Pensamiento Científico. Conocer el método científico. Analizar los componentes del método científico. Ejercitar preguntas de Habilidades de Pensamiento Científico. Capítulo 1 Habilidades de Pensamiento Científico Introducción En los últimos años, la enseñanza de las ciencias ha experimentado un fuerte cambio, teniendo como propósito que los estudiantes adquieran una comprensión del mundo natural y tecnológico y que se apropien de procesos, habilidades y actitudes características del quehacer científico. A partir de lo anterior surgen las Habilidades de Pensamiento Científico, las cuales corresponden a habilidades de razonamiento y saber-hacer involucradas en la búsqueda de respuestas acerca del mundo natural, basadas en evidencias que promueven una reflexión científica y permiten que el estudiante sea capaz de conocer sus propios procesos de aprendizaje y tenga el control sobre los mismos. Estas habilidades no obedecen a una metodología o a una secuencia de pasos claramente definida a desarrollar, como ocurre con el método científico. En muchos casos, una habilidad puede ser trabajada en forma independiente de las restantes y, en otras situaciones, puede ser abordada en forma integrada, según las necesidades de un determinado contenido. Las habilidades de razonamiento y saber-hacer no se desarrollan en el vacío, sino que están íntimamente conectadas a los contenidos propios de los ejes temáticos de los tres subsectores de Ciencias: Biología, Física y Química, siendo a su vez transversales a cada área (DEMRE, 2015). De acuerdo al DEMRE (2015), algunas Habilidades de Pensamiento Científico incluyen, por ejemplo: • • • • • • • La formulación de preguntas. La observación. La descripción y registro de datos. El ordenamiento e interpretación de información. La elaboración y análisis de hipótesis, procedimientos y explicaciones. La argumentación y debate en torno a controversias y problemas de interés público. La discusión y evaluación de implicancias éticas o ambientales relacionadas con la ciencia y la tecnología. I. Observación, interpretación y pregunta de investigación Observación Es un proceso fundamental en el aprendizaje de las ciencias y es el primer paso en una investigación. Observar no es sinónimo de mirar, ya que consiste en mantener la atención puesta en un determinado objeto o fenómeno, con el objetivo de adquirir algún conocimiento sobre su comportamiento o sus características. Es importante diferenciar entre observar e interpretar. Las observaciones las hacemos a través de nuestros sentidos, de lo que directamente vemos, olemos o tocamos y las interpretaciones son elaboraciones mentales a partir de esas observaciones. Ejemplo: ciertas superficies metálicas en contacto con el aire se cubren de una capa de color rojizo y se debilitan, especialmente en ambientes húmedos. A partir de estas observaciones podemos preguntarnos a qué se debe este fenómeno y formular una posible explicación o hipótesis. CPECH Pregunta de investigación 12 Una vez que se ejecuta la observación y se encuentra un problema de investigación, es necesario definirlo a través de una pregunta, que debe ser congruente con la realidad o el fenómeno observado y debe adherirse a la lógica. Biología Para plantear la pregunta de investigación se debe considerar: - Que comience con un “qué”, “cómo”, “dónde”, “cuándo”, “cuál” o “para qué es”. Evitar utilizar el “por qué” ya que su respuesta puede ser muy amplia y es más difícil de contestar. - Que la respuesta no sea un simple “sí” o “no”. - Evitar preguntar por estados mentales de otras personas, por ejemplo: “¿Por qué Tolomeo pensó que la tierra está en el centro del universo?” - Evitar plantear preguntas sobre estados futuros de cosas, ya que el futuro es, por definición, inaccesible a la investigación empírica. Ejemplo: “¿Puede la biotecnología eliminar los problemas de salud pública en el próximo siglo?” - Evitar formular preguntas totalizantes, ya que son muy difíciles de resolver de manera plausible en una investigación. Por ejemplo: “¿Cuál es el sentido de la existencia?” “¿Cómo funciona el universo y sus alrededores?” Una vez formulada la pregunta de investigación, se plantea una hipótesis para dar una o más respuestas lógicas al problema, la que será sometida a experimentación para determinar si se acepta o se rechaza. 2. Predicción, inferencia, hipótesis, postulado, teoría, ley y principio Predicción Predecir es anunciar con anticipación la realización de un fenómeno o declarar precisamente lo que ocurrirá en determinadas condiciones específicas. Para que este proceso se pueda dar es necesario hacer previamente observaciones y mediciones. Ejemplo: los meteorólogos observan y miden los datos atmosféricos y pueden predecir cómo estará el tiempo de una región. Inferencia Inferir es interpretar o explicar un fenómeno con base en una o varias observaciones. Una inferencia debe ser apoyada o comprobada con nuevas observaciones, de lo contrario se convierte en una suposición o adivinanza. Ejemplo: al encender un ventilador se corta la luz de toda la casa. Se puede inferir que el ventilador hizo un cortocircuito, pero para que esta inferencia pueda validarse es necesario realizar otras observaciones. Hipótesis Es una respuesta provisional a una pregunta de investigación que ha sido formulada a través de la recolección de información y datos. Permite orientar el proceso de investigación y llegar a conclusiones concretas. - Debe ser afirmativa, clara, concreta y sin ambigüedad. Debe presentar referencias empíricas y ser objetiva para que cualquier investigador la pueda replicar, si no se trasforma en un juicio de valor. Debe incluir los elementos de la investigación, sus variables y enfoques. Debe ser un enunciado que se pueda someter a prueba. CPECH Para formular una hipótesis se deben tener en cuenta los siguientes puntos: 13 Capítulo 1 Habilidades de Pensamiento Científico Ejemplo: se quiere estudiar el fenómeno de la contaminación en Santiago en los últimos 20 años. Para ello se formula la siguiente pregunta de investigación: ¿Qué efectos tiene la contaminación en la Región Metropolitana? Una hipótesis podría ser: “La contaminación ambiental en la región metropolitana produce un aumento de la incidencia de enfermedades respiratorias en la población, con respecto a zonas menos contaminadas”. Postulado Es una expresión que presenta una verdad sin demostraciones ni evidencias, pero que es admitida aún pese a la falta de pruebas y que, a su vez, sirve de fundamento para razonamientos posteriores. La aceptación del postulado está dada por la inexistencia de otras expresiones a las que pueda referirse y por la necesidad de emplearlo en un razonamiento posterior. Por ejemplo, los postulados de la teoría de la relatividad de Einstein. Teoría Es una explicación basada en la observación, la experimentación y el razonamiento, que ha sido probada, confirmada y apoyada por diversas pruebas científicas, aunque puede ser refutada en algún momento por la comunidad científica si aparecen pruebas que la contradigan. Un ejemplo es la teoría de la evolución por selección natural de Darwin y Wallace, que explica el origen y evolución de las especies en el planeta Tierra. Ley Es un conjunto de reglas y normas que describen una relación constante entre dos o más variables que influyen en el comportamiento de una parte de la naturaleza. Toda ley debe estar sustentada en evidencia empírica, es universalmente aceptada por la comunidad científica y puede ser enunciada en forma verbal y/o a través de ecuaciones matemáticas. Por ejemplo: leyes de Newton, leyes de Mendel, ley de conservación de la materia, etc. Principio CPECH Es un concepto o una idea fundamental que sirve de base para un razonamiento. También se le considera como una ley de tipo general, que permite regular un conjunto de fenómenos físicos, sociales o científicos. 14 Biología 3. Procedimiento experimental, variable, grupo control, grupo experimental y modelo Procedimiento experimental Una vez formulada la hipótesis, el científico debe comprobar a través de un procedimiento experimental si esta es verdadera o falsa. Experimentar consiste en reproducir y observar varias veces un hecho o fenómeno que se quiere estudiar, modificando las circunstancias o variables que se consideren convenientes. Variable Una variable es todo aquello que puede asumir diferentes valores en una investigación, desde el punto de vista cualitativo y cuantitativo. En cada procedimiento experimental se presentan variables que se quieren medir, controlar y estudiar. Estas variables deben estar identificadas antes de iniciar la investigación y ser susceptibles de medición. Por ejemplo: intensidad lumínica, temperatura, masa de un reactante, etc. Según sus características, las variables se pueden clasificar en: - Variable independiente: es aquella cuyo valor no depende de otra variable. Se denomina variable manipulada ya que se puede modificar y afectar a las otras variables. - Variable dependiente: es aquella cuyo valor cambia al manipular la variable independiente. Se denomina también variable respuesta, ya que está influenciada por los valores de la(s) variable(s) independiente(s) del sistema. - Variable controlada: es aquella que no es de interés para el estudio, pero que debe mantenerse constante entre tratamientos porque puede tener un efecto sobre la variable dependiente. Ejemplo: Si nos preguntamos cómo influye la temperatura en el crecimiento de los tomates, la temperatura es la variable independiente o manipulada por el investigador, y el crecimiento de los tomates, la variable dependiente o de interés. Para asegurarse que la diferencia en el crecimiento de los tomates se debe a la temperatura y no a otros factores, se debe mantener constante la cantidad de agua, luz y sustrato que se le da a las plantas, estas últimas corresponden a variables controladas. Grupo control y grupo experimental Ejemplo: Supongamos que deseamos probar un nuevo fármaco “activador cerebral” para decidir si es efectivo o no. Podríamos entonces suministrarlo a un estudiante y observar si logra mejorar su rendimiento académico. Sin embargo, esto podría resultar engañoso. Debido a que el rendimiento académico de un alumno está influido por muchos y variados factores, el hecho de que el estudiante mejorara sus notas no significaría necesariamente que el fármaco es efectivo, como tampoco implicaría que no lo es si su rendimiento se mantuviera o, incluso, empeorara. CPECH En un experimento controlado debemos tener dos grupos de prueba: un grupo control y un grupo experimental. El grupo control y el grupo experimental son sometidos a las mismas condiciones, modificando solamente la(s) variable(s) en estudio. De esta manera, se observan los resultados y se registran las diferencias entre ambos grupos para poder elaborar una conclusión. 15 Capítulo 1 Habilidades de Pensamiento Científico Entonces, ¿cómo se puede saber si el activador cerebral funciona? Se toma, por ejemplo, un grupo de estudiantes y se divide en dos. A uno de los grupos (el grupo control) no se le aplica el activador cerebral, mientras que al otro grupo (el grupo experimental) sí se le administra el fármaco. Luego, se comparan ambos resultados. Si en el grupo experimental se observa un mejor rendimiento académico respecto del grupo de control, entonces podemos concluir que el activador cerebral es efectivo. Si, en cambio, no se aprecia una diferencia significativa entre el rendimiento del grupo control y del grupo experimental, puede concluirse que el fármaco no tiene efecto sobre el desempeño académico. Para poder llegar a esta conclusión es importante, además, tener bajo control otras variables (variables controladas) que no son de interés, pero que pueden afectar al rendimiento académico, como la alimentación y las horas de sueño, por ejemplo. Modelo científico Es una representación mental o material que explica el comportamiento de hechos o fenómenos. Se elabora en base a los resultados de las observaciones y de la experimentación, a fin de analizar, describir, explicar y simular esos fenómenos o procesos. Por ejemplo, los modelos atómicos. 4. Resultados, interpretación de datos y conclusiones Resultados e interpretación de datos La experimentación entrega los resultados que se pueden organizar en tablas y gráficos, para ayudar a visualizar e interpretar las variaciones entre ellos. La interpretación de datos es el proceso donde los datos adquieren un sentido, entregando respuestas a las interrogantes de la investigación y comprobando si la hipótesis es correcta, para posteriormente elaborar las conclusiones. Conclusiones CPECH Son las interpretaciones de los hechos observados, de acuerdo con los datos experimentales, o las recomendaciones del investigador sobre la base de los resultados. Las conclusiones establecen si los resultados apoyan o refutan la hipótesis original. Por lo tanto, una conclusión es fundamental para determinar el éxito o el fracaso de un diseño experimental. Si el experimento está bien diseñado, los resultados serán válidos y permitirán aceptar o rechazar la hipótesis. El éxito o el fracaso de la investigación no se miden por el hecho de que la hipótesis sea aceptada o refutada, ya que ambos resultados promoverán el conocimiento científico si el diseño experimental está bien planteado. Una investigación fracasa si los datos experimentales no permiten determinar si la hipótesis es válida o no. 16 Biología 5. Preguntas de selección múltiple Las siguientes preguntas son ejemplos de ítems tipo PSU en los que se trabajan distintas Habilidades de Pensamiento Científico. 1. “La formación del petróleo se debería a la descomposición de carburos metálicos por la acción del agua. Las aguas de infiltración, en contacto con los carburos metálicos contenidos en las profundidades del suelo, darían hidrocarburos acetilénicos de cadena corta, que se transformarían en hidrocarburos saturados cada vez más complejos”. El texto anterior corresponde a A) B) C) D) E) una conclusión. una hipótesis. una teoría. una ley. un modelo. Habilidad de Pensamiento Científico: Distinción entre ley, teoría e hipótesis y caracterización de su importancia en el desarrollo del conocimiento científico. Defensa: En este ejercicio, el enunciado corresponde a una hipótesis propuesta por Moissan para explicar el origen del petróleo, a partir de la observación de la presencia de este en volcanes y de su conocimiento sobre carburos y sus reacciones con agua. Una hipótesis es una explicación para cierto fenómeno, formulada a partir de la observación y del conocimiento disponible. Las hipótesis deben someterse a prueba para establecer conclusiones y eventualmente formular un cuerpo teórico basado en cuidadosa experimentación y observación, que permita explicar una parte de la realidad, al menos de forma provisoria. CPECH Alternativa: B 17 Capítulo 1 Habilidades de Pensamiento Científico 2. Hace aproximadamente 200 años atrás, Lazzaro Spallanzani, naturista y sacerdote católico, observó la posibilidad de fecundación interna en un gusano de seda; entonces, probó la fecundación interna de un mamífero, el perro doméstico. Mantuvo una hembra con agua y alimento en un cuarto cerrado; pasados trece días, la hembra dio señales de fertilidad (hinchazón de la zona genital y sangrado). Diez días después, la hembra seguía en su periodo fértil, entonces Spallanzani inyectó, con una jeringa fina, semen de un macho en el útero de la hembra. Luego de dos días, la hembra dejó de presentar señales de fertilidad y, pasados sesenta días, nacieron tres cachorros normales muy parecidos a la hembra y macho en estudio. ¿Qué etapa del método científico se describe en el párrafo anterior? A) B) C) D) E) Experimentación Observación Conclusión Hipótesis Teoría Habilidad de Pensamiento Científico: Identificación de teorías y marcos conceptuales, problemas, hipótesis, procedimientos experimentales, inferencias y conclusiones, en investigaciones científicas clásicas o contemporáneas. Defensa: Dentro de las alternativas del ejercicio están: experimentación, observación, conclusión, hipótesis y teoría. Estos conceptos hacen referencia a etapas del método científico. Lo que se describe en el texto es el proceso de experimentación que realizó Lazzaro Spallanzani para probar la fecundación interna en un mamífero (alternativa A correcta). En el comienzo del enunciado se hace referencia a que el investigador observa la posibilidad de fecundación interna en un gusano de seda, pero no se ahonda más en el tema, siendo la mayor parte del texto una descripción de los pasos experimentales seguidos por el investigador, por lo que podemos descartar la alternativa B. En el texto no se explicita la hipótesis que Spallanzani somete a prueba, por lo que se descarta la alternativa D. Tampoco se describen conclusiones con respecto al experimento, por lo tanto, se descarta C. Y por último, el enunciado no corresponde a una teoría, ya que una teoría es una explicación para un conjunto amplio de fenómenos, que puede incluir una o más hipótesis y/o leyes. CPECH Alternativa: A 18 Biología 3. La ley de gravitación universal de Newton, en conjunto con las leyes de Kepler, permiten explicar en la mayoría de los casos el movimiento de los cuerpos en el universo. Sin embargo, existen algunas situaciones en que estas leyes no logran dar una explicación correcta del movimiento de un planeta, como sucede, por ejemplo, en la “anomalía en el avance del perihelio de Mercurio”, en la cual se tiene que la órbita de traslación de Mercurio alrededor del Sol cambia periódicamente. Respecto a lo anterior, es correcto inferir que A) B) C) D) E) este conjunto de leyes es válido para todos los cuerpos del universo, excepto para Mercurio. las mediciones astronómicas realizadas de la órbita de traslación de Mercurio deben ser erróneas, dado que una ley es siempre válida, en cualquier contexto. si bien este conjunto de leyes permite explicar el movimiento de la mayoría de los cuerpos en el espacio, tiene un ámbito de validez, fuera del cual sus alcances son limitados. este conjunto de leyes solo logra predecir el comportamiento de los planetas más pequeños que Mercurio; para los demás aún no existe explicación. este conjunto de leyes fue establecido en base a antiguas mediciones astronómicas inexactas, por lo que son incorrectas. Habilidad del Pensamiento Científico: Identificación de las limitaciones que presentan modelos y teorías científicas que persiguen explicar diversas situaciones problema. Defensa: Una ley es un conjunto de reglas y normas que describen una relación constante entre dos o más variables que influyen en el comportamiento de una parte de la naturaleza, que ha sido ampliamente verificada de manera experimental por la comunidad científica a través del tiempo. Por este motivo, el estudiante podría pensar que la alternativa correcta es B. Sin embargo, las leyes pueden estar limitadas en su ámbito de acción, fuera del cual ya no se cumplen necesariamente. Según se logra deducir del enunciado de la pregunta, la ley de gravitación de Newton, junto con las leyes de Kepler, tendrían un ámbito de validez dentro del cual permiten explicar correctamente el movimiento de los cuerpos en el espacio, pero fuera del cual no serían completamente válidas, por lo que no lograrían dar explicación a ciertos fenómenos, como en el caso de la anomalía en el movimiento de traslación de Mercurio. CPECH Alternativa: C 19 Capítulo 1 Habilidades de Pensamiento Científico 4. La ley de la conservación de la masa establece que la cantidad de materia en una reacción química debe ser igual en los reactantes y en los productos. Para verificar esta ley, un estudiante realiza un experimento que involucra masar una cierta cantidad de aluminio, y luego agregarlo a un tubo de ensayo abierto que contiene una masa conocida de un ácido. Al cabo de un tiempo, se da cuenta de que ocurre una reacción química, ya que el aluminio en el tubo comienza a burbujear y a emitir gas. Al masar finalmente el tubo de ensayo se percata que obtuvo menos cantidades de producto de las que cabría esperar teóricamente. Con respecto al texto, podemos inferir que la ley de conservación de la masa se cumple A) B) C) C) D) solo de forma teórica. solo para algunas reacciones. solo en reacciones que no involucren productos gaseosos. bajo condiciones de temperatura y presión bien definidas. siempre y cuando se realicen correctamente los pasos experimentales. Habilidad de Pensamiento Científico: Explicación de la importancia de teorías y modelos para comprender la realidad, considerando su carácter sistémico, sintético y holístico, y dar respuesta a diversos fenómenos o situaciones problema. Defensa: Como se señala en el enunciado, la ley de conservación de la masa establece que la masa de los reactantes debe ser igual a la masa de los productos en una reacción química. Como se trata de una ley, podemos entender que ha sido ampliamente verificada de manera experimental por la comunidad científica para distintas reacciones. Sin embargo, el estudiante no logra verificarla en el experimento. De acuerdo a la ley, se esperaría que la suma de la masa del aluminio y del ácido que reaccionan sea la misma que la masa de los productos que se obtienen, incluyendo los gases generados. Como la reacción se lleva a cabo en un tubo abierto, el gas se libera al ambiente, y al masar los productos finales, esa masa de gas no está siendo considerada. Es por eso que el estudiante no puede comprobar la ley, es decir, porque sus pasos experimentales no son correctos. Si realizara el procedimiento en un sistema cerrado de modo de poder masar el gas también, podría verificarla. CPECH Alternativa: E 20 Biología 5. El crossing over es el intercambio de segmentos de ADN entre cromosomas homólogos. Al estudiar este fenómeno, Alfred Sturtevant propuso que la probabilidad de crossing over de dos genes puede ser utilizada para estimar la distancia entre ellos en un cromosoma. Así, Sturtevant usó el porcentaje de combinaciones nuevas observadas como una medida directa de la distancia entre genes y encontró que las distancias genéticas medidas en unidades de porcentaje de crossing over eran aditivas, es decir, distancia AB + distancia BC = distancia AC. En la siguiente tabla se muestran los porcentajes de recombinación entre los genes X, Y y Z, que se encuentran en el mismo cromosoma. Par de genes Porcentaje de crossing over XY 1,3 XZ 32,6 YZ 33,9 Siguiendo el razonamiento de Sturtevant, ¿cuál de los siguientes diagramas representa mejor una predicción de la distancia entre los genes X, Y y Z en el cromosoma? A) B) C) 0 1,3 X Y 33,9 Z 0 1,3 X Y 32,6 Z 0 1,3 Y X 33,9 Z D) E) 0 1,3 Y X 0 Y 32,6 Z 32,3 33,9 X Z Habilidad del Pensamiento Científico: Procesamiento e interpretación de datos y formulación de explicaciones, apoyándose en los conceptos y modelos teóricos. Defensa: Como se señala en el enunciado, según Sturtevant, se puede usar el porcentaje de recombinación o crossing over entre genes de un mismo cromosoma como una medida directa y aditiva de la distancia entre estos genes. En la tabla se muestra que los genes X e Y tienen un porcentaje de recombinación de 1,3%, los genes X y Z tienen un 32,6%, y entre Y y Z hay un 33,9% de probabilidad de recombinación. Los genes más alejados serán Y y Z, con 33,9 unidades. Por lo tanto, podemos ubicarlos como se muestra en el diagrama a continuación. 0 Y 33,9 Z Por la tabla sabemos, además, que X está separado de Y por 1,3 unidades y de Z, por 32,6 unidades, por lo tanto, debe ubicarse entre los otros dos genes: 33,9 Z En definitiva, podemos ver que la aditividad señalada por Sturtevant se cumple, ya que si sumamos la distancia entre Y y X (1,3) con la distancia entre X y Z (32,6), obtenemos la distancia entre Y y Z (33,9). Alternativa: C CPECH 0 1,3 Y X 21 Capítulo 1 Habilidades de Pensamiento Científico 6. A comienzos del siglo XVIII una de las explicaciones al fenómeno de la reflexión de la luz consideraba que esta se componía de diminutas partículas materiales, que viajaban a alta velocidad, en trayectoria rectilínea, y que al chocar con un objeto presentaban colisiones perfectamente elásticas, tal como se muestra en la siguiente figura. La descripción hecha en el texto anterior corresponde a A) B) C) D) E) una teoría. un modelo. un postulado. una ley. un principio. Habilidad de Pensamiento Científico: Explicación de la importancia de teorías y modelos para comprender la realidad, considerando su carácter sistémico, sintético y holístico, y dar respuesta a diversos fenómenos o situaciones problema. Defensa: En ciencias se denomina “modelo” a la representación matemática o grafica de la realidad utilizada para describir el funcionamiento de una determinada parte del universo, o para plantear un problema, normalmente de manera simplificada y desde un punto de vista matemático o físico. CPECH Alternativa: B 22 Biología 7. La concentración es una medida de la cantidad de un soluto que se disuelve en un disolvente. A un alumno se le pide realizar el siguiente experimento: adicionar gradualmente una determinada cantidad de sal a una disolución de sal en agua, cerciorándose de que se disuelva. Posteriormente, debe agregar gradualmente una determinada cantidad de agua. Finalmente, grafica cómo ha variado la concentración de la disolución en el tiempo. ¿Cuál opción representa mejor la gráfica de la experiencia? B) Concentración Concentración A) Tiempo Tiempo D) Concentración Concentración C) Tiempo Tiempo Concentración E) Tiempo Habilidad de Pensamiento Científico: Explicación de la importancia de teorías y modelos para comprender la realidad, considerando su carácter sistémico, sintético y holístico, y dar respuesta a diversos fenómenos o situaciones problema. Defensa: Al tener una disolución e ir agregando paulatinamente el mismo soluto, cerciorándose de que se ha disuelto, la concentración de la disolución aumentará progresivamente. Si luego se agrega agua, la concentración disminuirá. CPECH Alternativa: E 23 Capítulo 1 Habilidades de Pensamiento Científico 8. El uso de anticonceptivos orales combinados (estrógenos + progesterona) se ha relacionado con un menor riesgo de cáncer de ovario. Con relación a esto, un grupo de investigadores entrevistaron a 767 mujeres diagnosticadas con cáncer de ovario, y a 1367 mujeres “control”. En cada caso se les preguntó si habían usado anticonceptivos orales y la marca usada. A partir de la información sobre la marca de los anticonceptivos, se obtuvieron los datos sobre los niveles de estrógenos y progesterona que contenían, clasificando las píldoras como de “alta dosis” o “baja dosis”. Además, las mujeres fueron consultadas por su edad, número de embarazos, grupo étnico y antecedentes familiares de cáncer de ovario, para poder controlar estos factores que también se relacionan con la probabilidad de desarrollar esta patología. Con respecto a esta investigación, ¿cuál de las siguientes preguntas se busca responder? A) B) C) D) E) ¿Cómo aumenta el riesgo de cáncer de ovario con la edad? ¿Hay diferencias entre grupos étnicos en el riesgo de cáncer de ovario? ¿Cuál es la dosis de estrógenos y progesterona más efectiva para reducir el riesgo de cáncer de ovario? ¿Las píldoras compuestas solo por estrógenos son más o menos efectivas para reducir el riesgo de cáncer de ovario? ¿Qué efecto tienen los embarazos en el riesgo de desarrollar cáncer de ovario? Habilidad de Pensamiento Científico: Identificación de teorías y marcos conceptuales, problemas, hipótesis, procedimientos experimentales, inferencias y conclusiones, en investigaciones científicas clásicas o contemporáneas. Defensa: Como se señala en el enunciado, los investigadores entrevistaron a dos grupos de mujeres, con y sin cáncer de ovario, sobre su uso de anticonceptivos, enfocándose específicamente en la dosis (alta o baja) de hormonas presente en ellos. Por lo tanto, podemos deducir que el objetivo de los investigadores es evaluar si la dosis de hormonas en los anticonceptivos influye en el efecto de reducción del riesgo de cáncer de ovario que se ha reportado previamente. Para ello los investigadores deberían comparar la proporción de mujeres que usan anticonceptivos de alta y baja dosis en el grupo con cáncer de ovario y en el grupo sin cáncer de ovario. En el enunciado también se señala que las mujeres fueron consultadas sobre su edad, número de embarazos, raza y antecedentes familiares de la enfermedad. Sin embargo, estos factores no son el foco de la investigación, sino que, como se señala, solo se busca controlarlos, puesto que ya se había reportado previamente que influyen en la probabilidad de desarrollar cáncer de ovario (alternativas A, B y E incorrectas). La alternativa D es incorrecta, puesto que no se menciona que los investigadores hayan evaluado el uso de anticonceptivos compuestos solo por estrógenos. Por el contrario, “alta dosis” y “baja dosis” corresponden a niveles de estrógenos y progesterona, dado que se trata de anticonceptivos combinados. Además, las píldoras anticonceptivas suelen estar compuestas por una combinación de estrógenos y progestágeno, o solo por progestágeno, pero no solo por estrógenos. CPECH Alternativa: C 24 Biología Esquema de síntesis EL MÉTODO CIENTÍFICO Antecedentes Ley, principio Duda, pregunta, problema Reformulación Hipótesis Teoría Revisión Diseño experimental Experimentación, observación, recolección de datos Resultados Generalización Repetición Evaluación de los resultados Conclusiones Aceptación de la hipóteis Publicación CPECH Rechazo, refutación 25 26 CPECH Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular Aprendizajes Esperados Identificar las características y funciones de los componentes de la materia. Reconocer la relación entre las propiedades de cada componente de la materia y las propiedades emergentes que nacen de cada nivel de asociación. Reconocer la relación entre la composición y estructura molecular del agua, y sus propiedades y funciones. Identificar las características y funciones de las sales minerales. Reconocer la importancia del carbono como componente fundamental de las biomoléculas. Comprender las caracerísticas y funciones de las enzimas Identificar las estructuras de las células procariontes y eucariontes. Comprender qué es el metabolismo celular. Describir los procesos de respiración celular y fotosíntesis. Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular Introducción La biología es una ciencia que se ha propuesto una meta bastante ambiciosa: comprender qué es la vida y cuáles son las leyes que la rigen. Por esto estudia la morfología, la fisiología, la genética, la taxonomía, la paleontología, la anatomía, la citología, la histología, la botánica y la zoología de cada ser vivo. Con este fin, se une con otras ciencias como la bioquímica, que estudia las transformaciones y aprovechamiento de las materias orgánicas e inorgánicas, y la biofísica, que aplica los métodos y principios fundamentales de la física al análisis de la estructura y funciones de los seres vivos. Estas asociaciones entre las diferentes ciencias se deben a uno de los principios fundamentales de la biología: los seres vivos obedecen a las leyes de la física y la química. La organización biológica es jerárquica. Los organismos y el medio en que se desenvuelven están formados por los mismos componentes químicos, átomos y moléculas que la materia inanimada. Sin embargo, los organismos no son solo el conjunto de átomos y moléculas que los forman. La materia viva y la materia inanimada presentan diferencias reconocibles en los niveles de organización de la materia, desde los niveles inferiores más sencillos hasta los niveles superiores más complejos. 1. La vida y sus propiedades Característicamente, cada nivel de organización superior envuelve cada uno de los niveles de organización inferior. No obstante, cada nivel presenta algo más que las propiedades de cada una de sus partes: posee propiedades emergentes que se forman en ese nivel y que no existen en el anterior por las interacciones entre sus partes. Por ejemplo, un organismo vivo está constituido a partir de la interacción de carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno; pero tiene propiedades diferentes a las de sus átomos constitutivos. Es decir, si dentro de un recipiente colocamos las proporciones de carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno que tiene un ser humano y le damos una temperatura adecuada, no conseguiremos formar las interrelaciones que estructuran la materia viva y, por tanto, a un humano como nosotros. Solo tendremos carbono, hidrógeno, oxígeno y nitrógeno mezclados en un recipiente, cada uno dueño solo de las propiedades emergentes que le corresponden a su nivel de organización. De todas las propiedades emergentes de la materia, la vida, que surge en el nivel de organización llamado célula, es sin duda la más importante y la causal de que hoy estemos aquí. Ella se produce a partir de la interacción entre los componentes de cada uno de los niveles de organización, es decir, desde el nivel atómico hasta el de la biosfera. Estas interacciones permanentes, que a lo largo del tiempo han dado lugar al cambio evolutivo, en una primera instancia determinaron lo que a continuación estudiaremos: la organización de la materia viva. • Átomo: es la partícula más pequeña de un elemento, una sustancia que no puede ser desintegrada en otra sustancia por medios químicos ordinarios. Los átomos están constituidos por partículas subatómicas (protones, neutrones y electrones). CPECH • Moléculas: son los componentes fundamentales de las células. Existen moléculas orgánicas e inorgánicas. En los seres vivos se encuentra una gran variedad de moléculas de estructura y función diversas. 28 • Macromoléculas: son asociaciones de moléculas, lo que las hace más complejas. Cumplen funciones esenciales en la célula. Algunas son componentes estructurales, otras cumplen funciones reguladoras y otras actúan como directoras de toda la actividad celular. Entre las macromoléculas biológicas destacan las proteínas, lípidos, ácidos nucléicos y carbohidratos. Biología Átomos • Tejidos: es una asociación de células que presentan una morfología similar con funciones específicas que se encuentran unidas estructuralmente y funcionan de manera coordinada. • Órganos y sistemas de órganos: los órganos son una asociación de tejidos especializados, que permiten realizar diversas funciones en forma integrada y que contribuyen al funcionamiento del organismo completo. Los sistemas de órganos, en conjunto, forman un organismo, que interactúa con el ambiente externo. Sin embargo, no todos los organismos multicelulares alcanzan el nivel de organización de sistemas de órganos. Hidrógeno Molécula Agua Macromolécula Mitocondria • Individuos y poblaciones: los individuos multicelulares pueden alcanzar el nivel de organización de tejidos, de órganos o de sistemas de órganos. Además es la segunda unidad operacional de la materia viva. En cada caso están formados por grupos de estructuras que trabajan en forma coordinada. Las poblaciones son grupos de individuos de la misma especie cuya descendencia es fértil y que conviven en el espacio y en el tiempo. • Especie: conjunto de poblaciones naturales cuyos individuos pueden cruzarse entre sí y pueden generar descendencia fértil, y que están reproductivamente aisladas de todas las demás poblaciones. Oxígeno Organelo Célula Células Tejido Órgano • Comunidad: está constituida por los componentes bióticos de un ecosistema. En términos ecológicos, las comunidades incluyen a todas las poblaciones que habitan un ambiente común y que interactúan entre sí. • Ecosistema: está formado por componentes bióticos y abióticos que interactúan entre sí. Es la tercera unidad operacional de la materia viva. A través de esos componentes, fluye la energía proveniente del Sol y circula la materia. Dentro de un ecosistema hay niveles tróficos. • Biosfera: es la parte de la Tierra en la que existe vida. Es solo una delgada película de la superficie de nuestro planeta. Además de organización, los organismos vivos presentan otras características que le son propias: • Metabolismo: los seres vivos necesitan un aporte constante de energía, la cual es brindada por el metabolismo que es la suma de todas las transformaciones físicas y químicas que ocurren dentro de una célula o un organismo. Figura 1: Niveles de organización. (Archivo Cpech) Ojo con Entre los niveles de ecosistema y biosfera, se encuentran los Biomas. Estos son áreas geográficas de gran tamaño, que poseen flora y fauna características, capaces de adaptarse a ese tipo de entorno, con clima y distribución geográfica que los diferencian. CPECH • Célula: es la unidad estructural y funcional de los seres vivos, así como la primera unidad operacional de la materia viva. Las propiedades características de los sistemas vivos emergen súbita y específicamente en forma de una célula viva, algo que es más que sus átomos y moléculas constituyentes y que es diferente de ellos. De manera general podemos clasificarlas en células procariontes y eucariontes. 29 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular El metabolismo se puede dividir en dos grandes categorías: - Anabolismo: dentro de una célula o de un organismo, es la suma de todas las reacciones químicas en las cuales se sintetizan moléculas complejas a partir de moléculas simples, como la fotosíntesis. Estas reacciones son del tipo endergónicas, o sea, que necesitan de energía para que puedan ocurrir. - Catabolismo: dentro de una célula o de un organismo, es la suma de todas las reacciones químicas en las cuales las moléculas grandes se desintegran en partes más pequeñas, como la respiración celular. Estas reacciones liberan energía, por lo que también son reacciones exergónicas. • Irritabilidad: es la capacidad de los organismos de responder frente a un estímulo, externo o interno. Algunas de estas respuestas pueden ser: - Tactismo: son respuestas propias de animales frente a estímulos del medio ambiente. Estas respuestas pueden ser de aproximación al estímulo, llamadas tactismo positivo, o de alejamiento del estímulo, llamadas tactismo negativo. El nombre del tipo de tactismo deriva del estímulo que lo provoca, por ejemplo, fototactismo es la respuesta provocada por un estímulo luminoso. - Tropismo: son respuestas propias de los vegetales frente a estímulos del medio ambiente, las cuales pueden ser de aproximación al estímulo, llamadas tropismo positivo, o de alejamiento del estímulo, llamadas tropismo negativo. El nombre del tipo de tropismo deriva del estímulo que lo provoca; por ejemplo, fototropismo es la respuesta provocada por un estímulo luminoso. • Reproducción: producción de seres iguales o semejantes a los organismos que les dieron origen, lo que asegura la mantención de la especie. • Adaptación: estado de encontrarse ajustado al ambiente como resultado de la selección natural u otro proceso evolutivo. La adaptación puede ser fisiológica. Este proceso puede ocurrir ya sea en el curso de la vida de un organismo individual, (tal como la producción de más glóbulos rojos en respuesta a la exposición a grandes altitudes) o de en una población, durante el curso de muchas generaciones. Actividades 1. Explica brevemente qué son las propiedades emergentes de la materia viva. 2. Términos pareados. a. b. c. d. e. f. g. Macromoléculas Metabolismo Célula Ecosistema Irritabilidad Átomo Biosfera Anabolismo y catabolismo Primera unidad operacional Respuesta frente a estímulos Partícula más pequeña e indivisible Asociación de moléculas Tercera unidad operacional Es la parte de la Tierra en la que existe vida CPECH 3. Investiga: 30 • ¿Qué es taxonomía? • ¿En qué consiste la clasificación en reinos de los organismos vivos? • ¿Cuántos reinos hay? Menciona las características de cada reino. Biología 2. Composición de la materia viva La estructura de la célula, visible con el microscopio óptico y electrónico, es consecuencia de las moléculas organizadas en un orden muy preciso. La biología de la célula es inseparable de las moléculas, porque de la misma manera que las células son los bloques con que se edifican los tejidos y los organismos, las moléculas son los bloques de edificación de las células. Las principales macromoléculas de la célula, tales como carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos, son sintetizadas a partir de pequeñas moléculas. Sus estructuras, complejas y exactamente definidas, les confieren unas propiedades características que les permiten desempeñar todas las funciones más importantes de la célula. Las macromoléculas son responsables del ensamblaje de los componentes celulares, de la catálisis, de las transformaciones químicas, de la producción del movimiento y, sobre todo, de la herencia. A continuación, revisarás los principales aspectos relacionados con las biomoléculas que forman a los seres vivos. 2.1 Átomos y moléculas Toda la materia está constituida por átomos. Existen un poco más de 100 tipos diferentes, que son denominados elementos químicos. Cada átomo está formado por un núcleo compacto y pequeño, formado por los protones (que poseen carga positiva) y los neutrones (que no poseen carga). Alrededor del núcleo gira una nube de partículas de ínfima masa, llamadas electrones. Los átomos son neutros porque el número de electrones es igual al de protones. Nivel exterior (tercero) de energía con un electrón e e Los electrones se disponen en distintas capas alrededor del núcleo. Cuando un electrón absorbe energía pasa a capas más alejadas del núcleo y, por tanto, queda excitado (fenómeno que es importante en la fotosíntesis). Al regresar a su nivel de energía original, libera energía. El comportamiento químico de un átomo está determinado por el número y distribución de sus electrones. Un átomo es más estable cuando todos sus electrones están en sus niveles de energía más bajos posibles y esos niveles de energía están completos. Las reacciones químicas entre los átomos resultan de su tendencia a alcanzar la distribución electrónica más estable posible. Las partículas formadas por dos o más átomos se conocen como moléculas y se mantienen juntas por enlaces químicos. e e 11 p+ 12 n0 e e e e e e e Átomo de sodio (Na) (11p+, 11 e =carga 0) Figura 2: Átomo de sodio. (Archivo Cpech) 2.1.1 Enlaces químicos • Enlace covalente: se forma cuando dos átomos comparten uno o más pares de electrones. Este tipo de enlace es importante en los seres vivos porque da estabilidad a las moléculas biológicas. Cuando comparten un par de electrones se denomina enlace simple; si comparten dos, enlace doble, y si se comparten tres, enlace triple. Cuando los enlaces covalentes se forman entre átomos distintos, los electrones se comparten en forma desigual, provocando diferencias de cargas en la molécula. CPECH • Enlace iónico: se forman por la atracción mutua de partículas de carga eléctrica opuestas. Dichas partículas se forman cuando un electrón salta de un átomo a otro, de manera que los átomos quedan cargados, denominándose iones. Los iones de carga positiva se conocen como cationes y los de carga negativa como aniones. 31 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular Átomos de hidrógeno (2H) • Enlaces químicos débiles: las moléculas orgánicas pueden interactuar con otras moléculas a través de fuerzas no covalentes de alcance reducido. Típicamente, los enlaces químicos débiles tienen una fuerza 20 veces inferior a la de un enlace covalente. Sólo son suficientemente fuertes para fijar dos moléculas cuando se forma de manera simultánea un número elevado de ellos. e 1p 1 p+ + e Molécula de hidrógeno (H2) H-H - Enlaces de hidrógeno (puentes de hidrógeno): un átomo de hidrógeno es compartido por dos átomos, ambos electronegativos, como el O2 y el N2. Los enlaces de hidrógeno son más fuertes cuando los átomos se encuentran en línea recta. Este tipo de enlace se encuentra en diversas moléculas, como, por ejemplo, el agua. e 1 p+ 1 p+ e Figura 3: Enlace covalente. - Interacciones hidrofóbicas: dan lugar a la asociación de (Archivo Cpech) grupos no polares entre sí, excluyendo el contacto con el agua. Esta situación se encuentra en las proteínas globulares, donde las cadenas laterales repelen las moléculas de agua que rodean la proteína y determinan que la estructura globular se vuelva más compacta. - Fuerzas de Van der Waals: se presentan cuando los átomos que componen una molécula se encuentran muy cerca. Esta proximidad induce fluctuaciones en sus cargas, que dan lugar a las mutuas atracciones entre los átomos. Aunque individualmente son muy débiles, pueden resultar importantes cuando dos superficies moleculares se adaptan estrechamente una con otra. 2.1.2 Reacciones químicas Son intercambios de electrones entre átomos o moléculas para formar nuevos productos. Dos ejemplos importantes desde el punto de vista biológico son: • Oxidaciones y reducciones: un átomo o molécula se oxida al perder electrones y se reduce al ganar electrones. Para que un átomo o molécula se oxide, otra debe quitarle los electrones, es decir, debe reducirse. Por ejemplo: oxidación Fe2+ Fe3+ + electrón reducción En biología las reacciones de óxido-reducción son importantes en el metabolismo celular, porque liberan la energía necesaria para formar ATP (molécula que utilizan las células para los procesos energéticos). • Hidrólisis y condensación: la hidrólisis es la ruptura de un enlace covalente por acción de una molécula de agua donde se incorporan sus partes (iones H+ y OH-). La condensación es la reacción contraria, en la cual se forma un compuesto más complejo con liberación de una molécula de agua. CH2OH CH2OH O O CPECH Glucosa 32 OH OH OH CH2OH + OH HO OH OH Fructosa CH2OH OH + H20 CH2OH OH CH2OH O O Sacarosa HO O OH OH Figura 4: Condensación. (Archivo Cpech) Biología Las hidrólisis son importantes en los seres vivos porque son la forma en que las enzimas digestivas y lisosomales actúan al degradar una sustancia. Las condensaciones están representadas en muchas reacciones de biosíntesis, como la formación de carbohidratos, proteínas y ácidos nucleicos. 2.2 Biomoléculas El análisis de la composición de los seres vivos nos muestra que los compuestos químicos que los constituyen son los mismos que componen el resto de la materia de nuestro planeta y de todo el universo. Sin embargo, la proporción en la que se encuentran los diferentes elementos (átomos) es distinta en los seres vivos que en los no vivos. Los átomos que componen a los seres vivos se caracterizan por establecer entre ellos complejas y múltiples combinaciones, que dan origen a las biomoléculas. Las biomoléculas se clasifican en inorgánicas (agua y sales minerales) y orgánicas (carbohidratos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos). 2.2.1 Biomoléculas inorgánicas a. El agua y sus propiedades El agua constituye entre el 50% y el 90% de la masa de los seres vivos y ocupa el 75% de la superficie del globo terrestre. La molécula de agua está formada por un átomo de oxígeno, unido covalentemente a dos átomos de hidrógeno. La zona de los hidrógenos es levemente positiva y la del oxígeno es levemente negativa. Esta situación determina que el agua sea bipolar, lo que permite explicar muchas de sus propiedades. Agua (H20) Oxígeno e e e e e 8 p+ 8 n0 e e e e e 1 p+ H Hidrógeno O 1 p+ H Hidrógeno Figura 5: Molécula de agua. (Archivo Cpech) Ojo con Esto produce un reparto desigual de las cargas, por lo que la molécula de agua se comporta como un dipolo eléctrico, en el cual el polo negativo corresponde al oxígeno y el positivo a los hidrógenos. CPECH Polaridad de las moléculas de agua: El oxígeno es más electronegativo que el hidrógeno, es decir, su núcleo atrae con más fuerza a los electrones. 33 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular La composición y estructura de las moléculas de agua se manifiesta en las siguientes propiedades: Sabías que... • Cohesión: es la atracción existente entre las moléculas de agua y da por resultado la formación de puentes de hidrógeno. • Adhesión: es la atracción y unión de las moléculas de agua con otras moléculas polares diferentes. • Capilaridad: es la capacidad que presenta el agua para ascender por el interior de un conducto estrecho o penetrar a través de diferentes estructuras tales como el suelo, el papel, entre otros. • Calor específico: es la cantidad de calor necesario para aumentar en un °C la temperatura de un gramo o kilogramo de una sustancia. • CPECH • 34 Solución ácida: una solución es ácida cuando la concentración de H+ es superior a la de OH- y, por tanto, el valor del pH es inferior a 7. El aumento de la concentración de iones de H+ se debe a la disociación de una sustancia ácida (sustancia donadora de protones), como el ácido clorhídrico. Solución básica: una solución es básica o alcalina cuando la concentración de OH- es superior a la de H+ y, por tanto, el valor del pH es superior a 7. El aumento de la concentración de iones de OH- se debe a la disociación de una sustancia básica (sustancia aceptora de protones), como NaOH . • Alta tensión superficial: se presenta debido a la gran cohesión que existe entre las moléculas de agua en una superficie. Se nota al observar la superficie de contacto del agua con otro medio, como, por ejemplo, el aire. La superficie del agua se encuentra más tensionada (cohesionada) debido a que presenta una cantidad levemente mayor de puentes de hidrógeno, lo que explica que sea la primera zona en congelarse al colocar un vaso con agua al refrigerador. En esta situación, las moléculas de agua se cohesionan fuertemente y la superficie del líquido se comporta como una superficie elástica, capaz de sostener el peso de pequeñas partículas. • Alto calor específico: es la cantidad de energía necesaria para elevar la temperatura del agua. Esto ocurre debido a que los numerosos puentes de hidrógeno que se establecen entre sus moléculas limitan el movimiento de estas y retardan el incremento de la agitación térmica. De esta manera, cuando el agua se calienta, la temperatura asciende lentamente, debido a que no todo el calor se utiliza para aumentar el movimiento de las moléculas. Una parte se invierte para romper los puentes de hidrógeno. De este modo, los seres vivos mantienen su temperatura relativamente constante. El descenso de la temperatura del agua también se produce lentamente, ya que corresponde a una pérdida de calor importante, la misma que se utilizó para producir su incremento. • Alto calor de vaporización: cantidad de calor requerido para que un líquido pase a un estado gaseoso, gracias al cual los seres vivos pueden disipar grandes cantidades de calor mediante la evaporación de pequeñas cantidades de agua. Esta propiedad, en conjunto con la anterior, convierten el agua en un eficiente regulador de la temperatura interna. Biología • Solvente universal: debido a que el agua es una molécula polar, es capaz de separar un gran número de moléculas cargadas, haciendo que se disuelvan en ella. Na+ CI - - + + Sal - + + - - - + + - + + - Agua - Figura 6: Solvatación de NaCl en agua. (Archivo Cpech) • Tendencia a ionizarse: el agua tiene una leve tendencia a ionizarse, es decir, uno de los átomos de hidrógeno se separa de su molécula para combinarse con otra molécula de agua. De esta manera se obtiene el anión OH- denominado hidroxilo, y el catión H3O+ denominado hidronio que se representa como H+ (protón). Como sus concentraciones en el agua pura son iguales, se dice que el agua es neutra (ni ácida ni básica). Agua 2(H20) Ion hidroxilo (0H)- + Ion hidronio (H30)+ Sabías que... Ácidos y bases Los ácidos son sustancias que en solución liberan protones (H+), mientras las bases los aceptan. Para cuantificar la acidez se usa una escala denominada pH, que es una medida de la concentración de protones en solución. Las soluciones con pH inferior a 7,0 son ácidas. Las que tienen pH superior a 7,0 son básicas. El agua tiene pH 7,0. El pH puede ser diferente entre un ser vivo y otro e, incluso, entre distintas regiones del cuerpo del mismo individuo. Como sea el caso, lo que siempre resulta fundamental es mantener el pH dentro de márgenes de normalidad, que es generalmente entre 6 y 8. En los organismos existen tampones o buffers o sustancias amortiguadoras del pH que se encargan de mantenerlo. Un ejemplo importante de estas sustancias son el bicarbonato y el ácido carbónico. Según la siguiente reacción: HCO3- + H+ H2 CO3 CPECH Cuando aumenta la acidez, el bicarbonato (HCO3-) capta H+. Si la acidez es baja, el ácido carbónico (H2CO3) libera protones (H+). 35 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular b. Sales minerales A pesar de constituir una pequeña fracción de la masa de los seres vivos, cumplen funciones fundamentales. Por ejemplo: Tipo Función Sodio (Na+ ) y Potasio (K+) Participan en la conducción del impulso nervioso. Además el sodio tiene un gran potencial osmótico, es decir, capacidad para arrastrar agua. El K+ es importante en la mantención del volumen de agua intracelular. Calcio (Ca2+) Forma parte de la estructura de huesos y dientes. Además participa en la contracción muscular, en la coagulación sanguínea, en la sinapsis. Hierro (Fe2+, 3+) Es constituyente de la hemoglobina, por lo tanto, fundamental en el transporte de oxígeno. Magnesio (Mg2+) Forma parte de la clorofila e interviene en la fase clara de la fotosíntesis. Figura 7: Sales minerales y sus funciones. (Archivo Cpech) 2.2.2 Biomoléculas orgánicas Las biomoléculas orgánicas se caracterizan por poseer un esqueleto molecular de átomos de carbono unidos a átomos de hidrógeno, oxígeno, nitrógeno y otros elementos. H a. Carbohidratos, glúcidos o hidratos de carbono Corresponden a moléculas formadas principalmente por átomos de carbono, hidrógeno y oxígeno. Se clasifican según el número de azúcares (monómeros) que contienen. De acuerdo con esto, tenemos: monosacáridos, disacáridos y polisacáridos. 1 C 2 C OH 3 C H 4 C OH H 5 C OH H HO H • Monosacáridos: son azúcares simples cuya fórmula general es (CH2O)n donde n representa el número de átomos de carbono que posee la molécula. Su valor varía desde 3 hasta 7, tienen color blanco y son solubles en agua. CPECH Los monosacáridos los podemos clasificar según el número de átomos de carbono que presentan, de esta manera nos queda: 36 Fórmula monosacárido n Clasificación C3 H6O3 3 Triosa C4H8O4 4 Tetrosa C5H10O5 5 Pentosa C6H12O6 6 Hexosa C7H14O7 7 Heptosa Figura 8: Monosacáridos. (Archivo Cpech) 6 6 H O 5 C H2OH CH2OH H 4 O H 1 OH HO 3 OH 2 H OH Figura 9: Glucosa. (Archivo Cpech) Biología Por ejemplo, si n = 5 la fórmula sería C5H10O5 y corresponde a un monosacárido de 5 átomos de carbono, denominado pentosa. Por ejemplo, ribosa y desoxirribosa (presentes en los ácidos nucleicos). La glucosa, fructosa y galactosa son hexosas, debido a que poseen 6 átomos de carbono. Los monosacáridos formados por cadenas de 5 o más átomos de carbono suelen presentar estructuras cíclicas cuando se hallan en solución. La función más importante de los monosacáridos es energética. Son las sustancias que las células oxidan para obtener energía, como la glucosa. Al unirse varios monosacáridos forman moléculas más grandes: disacáridos, oligosacáridos y polisacáridos. Triosas (3 carbonos) H C O H C OH H C OH H Gliceraldehído (C3H6O3) Hexosas (6 carbonos) Pentosas (5 carbonos) H C O H C OH H C OH H C OH H C OH H H HO H H H Ribosa (C5H10O5) H C C C C C C H O OH H OH OH OH Glucosa (C6H12O6) Figura 10: Monosacáridos. (Archivo Cpech) • Disacáridos: están constituidos por dos monosacáridos unidos a través de un enlace covalente, denominado enlace glucosídico. Este se forma a través del proceso de condensación. Los disacáridos más importantes son: - Sacarosa: formada de glucosa y fructosa. Es el azúcar de caña o común. - Maltosa: formada por la unión de dos glucosas. También se conoce como azúcar de malta. - Lactosa: formada por glucosa y galactosa. Es el azúcar de la leche. Los disacáridos tienen función energética, debido a que como producto de su hidrólisis se obtienen monosacáridos que pueden utilizarse para obtener energía. Además son una importante forma de transporte de azúcares. • Polisacáridos simples: están constituidos por muchas unidades de monosacáridos simples. No presentan sabor dulce, son insolubles en agua y no forman cristales. CPECH • Oligosacáridos: al parecer, la mayoría de los oligosacáridos de tres o más monosacáridos intervienen en los procesos de reconocimiento celular, puesto que se encuentran ubicados en la membrana plasmática en forma de glucolípidos y glucoproteínas. 37 Capítulo 2 Ojo con Los monosacáridos glucosa, fructosa y galactosa son isómeros, es decir, tienen la misma fórmula química; pero sus átomos se ordenan de forma diferente, debido a lo cual presentan propiedades diferentes. Sabías que... Los grupos funcionales son sectores de las moléculas que les otorgan ciertas propiedades iónicas y/o polares. Las moléculas reciben diferentes nombres según el grupo funcional que poseen: •Grupo hidroxilo (OH): Se caracteriza por ser muy polar y está presente en los alcoholes principalmente. •Grupo carboxilo (COOH): Se caracteriza por estar presente en los ácidos grasos y aminoácidos. •Grupo amino (NH2): Es un grupo básico, presente en aminoácidos. Existen cuatro polisacáridos de importancia biológica, constituidos por largas cadenas de glucosa: Glucógeno, Almidón, Celulosa y Quitina. - Glucógeno: es un polímero de glucosas muy ramificado y constituye el polisacárido de reserva energética en animales. Se almacena principalmente en el hígado y en los músculos estriados. - Almidón: es una mezcla de dos polisacáridos: uno lineal (amilosa) y uno ramificado (amilopectina). Es la molécula de reserva energética vegetal. Es muy abundante en las semillas y los tubérculos, como la papa. - Celulosa: es un polímero lineal, presente en la pared de las células vegetales. Su función es estructural. La celulosa posee enlaces glucosídicos tipo beta. Como no tenemos enzimas que los puedan romper, no podemos utilizar su glucosa en nuestras reacciones metabólicas. - Quitina: polisacárido compuesto de glucosas modificadas, el cual está presente en el exoesqueleto de artrópodos y en la pared celular de los hongos. b. Lípidos o grasas Grupo heterogéneo de moléculas que comparten la característica de ser hidrofóbicas (es decir, no se disuelven en agua en forma parcial o total). Sin embargo, son capaces de disolverse en solventes orgánicos apolares, como éter, benceno y cloroformo. Al igual que los carbohidratos, están formados por C, H y O, pero con una menor proporción de oxígeno. En ocasiones contienen otros elementos, como fósforo y nitrógeno. La gran variedad estructural de los lípidos nos da como resultado una gran diversidad de funciones: • Lípidos de reserva energética CPECH - Ácidos grasos: están formados por una cadena hidrocarbonada, con un grupo carboxilo en uno de sus extremos (COOH). En general, la cadena es lineal y presenta un número par de electrones. 38 En ocasiones, presenta ramificaciones. Existen alrededor de 30 tipos distintos de ácidos grasos, los cuales se pueden clasificar en ácidos grasos saturados y ácidos grasos insaturados. Biología * Ácidos grasos saturados: son moléculas lineales, que presentan enlaces simples en su molécula, lo que significa que las posibilidades de enlace están completas para todos los átomos de carbono de la cadena. Además se caracterizan por ser sólidos a temperatura ambiente. Ejemplo de grasas formadas por ácidos grasos saturados son la manteca de cerdo y el tocino. Ácidos grasos Saturados La función de los ácidos grasos anteriores, es obtener energía a partir de la oxidación de estos. - Grasas neutras: son moléculas formadas por un glicerol (alcohol) y uno, dos o tres ácidos grasos, unidos mediante enlaces éster. Según esto, se denominan monoglicéridos, diglicéridos y triglicéridos, respectivamente , según la cantidad de ácidos grasos que se encuentran unidos a una molécula de glicerol (alcohol de 3 carbonos). La función de las grasas neutras es constituir reservas energéticas en animales (grasas) y vegetales (aceites). Liberan casi el doble de energía por gramo, comparado con un carbohidrato. Son aislantes térmicos. C=O H C H H C H H C H H C H H C H H C H H C H * Ácidos grasos insaturados: son aquellos que presentan enlaces dobles, es decir, sus átomos de carbono tienen el potencial para formar enlaces adicionales con otros átomos. Justo en el lugar donde tienen un doble enlace, presentan un punto bisagra, es decir, justo en ese lugar la molécula esta doblada. Además se caracterizan por formar agrupaciones menos compactas, ya que los pliegues de sus cadenas impiden la proximidad entre las moléculas. El enlace doble de los insaturados los hace líquidos a temperatura ambiente. Por ejemplo, el aceite de oliva y el aceite de maíz. Existen algunos ácidos grasos indispensables para nuestros procesos vitales y, por ello, se denominan ácidos grasos esenciales, como por ejemplo el ácido linoleico y el ácido araquidónico. HO H C H H C H H C H H C H H C H H C H H C H H C H H C H H C H H Ácidos grasos Insaturados HO C=O H C H H C H H C H H C H H C H H C H H C H C H C H H C H H C H H C H H C H H C H H C H H C H H C H H • Lípidos estructurales Figura 11: Ácidos grasos. (Archivo Cpech) - Ceras: son lípidos formados por ácidos grasos de alto número de átomos de carbono, aproximadamente 40. Sabías que... La Esterificación es una reacción mediante la cual se une el carbono de un grupo carboxilo con el carbono de un grupo carboxilo de otra molécula. CPECH Las ceras son protectoras como lubricantes o impermeabilizantes. Se encuentran en piel, plumas, pelo, exoesqueleto de insectos, etc. Estructural, como es el caso de la cera de abeja permite la fabricación de las celdas que dan forma al panal. 39 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular - Fosfolípidos (fosfoglicéridos): son lípidos formados por una molécula de glicerol, dos ácidos grasos y una molécula de ácido fosfórico a la que se une un grupo sustituyente polar, como un alcohol. De esta manera, los fosfolípidos son considerados moléculas anfipáticas (hace alusión a que los fosfolípidos tienen un doble comportamiento frente al agua, hidrofílico e hidrofóbico al mismo tiempo). La región polar de un fosfolípido corresponde al ácido fosfórico y al grupo sustituyente, mientras que la parte apolar corresponde a las cadenas de ácidos grasos. Cuando se mezclan con el agua, estas sustancias se agrupan formando pequeñas estructuras esféricas denominadas micelas. El comportamiento anfipático de los fosfolípidos les permite formar membranas biológicas. En estas, las colas hidrofóbicas quedan orientadas hacia el interior y las cabezas hidrofílicas se orientan hacia el medio. - Esteroides: tienen una estructura diferente a la de los otros lípidos. Están formados por cuatro anillos de átomos de carbono unidos entre sí y una cadena lateral hidrocarbonada unida a uno de los anillos (son derivados del ciclopentano-perhidrofenantreno). Dentro de este grupo de esteroides encontramos las sales biliares, el colesterol, las hormonas sexuales, las hormonas de la corteza suprarrenal y la vitamina D. O HO Colesterol HO O HO O O CH2OH Corticosterona Cortisol OH O O O CH2OH OH Testosterona O Progesterona HO Estrógeno Figura 12: Esteroides. (Archivo Cpech) CPECH El colesterol es el más abundante de los esteroides, siendo muy importante en los animales debido a su función estructural. Se encuentra en las membranas celulares. Además, es el precursor de diferentes hormonas sexuales, por ejemplo estrógenos y hormonas suprarrenales (cortisol) y vitamina D. 40 Biología OH CH3 CH3 CH CH2 CH2 CH2 CH CH3 CH3 Figura 13: Colesterol. (Archivo Cpech) - Terpenos: derivan del isopreno y se pueden encontrar en vegetales, como el Fitol (integrante de la clorofila) o de aceites esenciales como el mentol, entre otros. Además son precursores de diversas moléculas como las vitaminas A, E y K y pigmentos vegetales como los carotenos y las xantófilas. c. Proteínas Las proteínas revisten importancia central en la química de la vida. Constituyen más del 50% del peso seco de la célula. Desde el punto de vista funcional, las proteínas tienen roles cruciales en prácticamente todos los procesos biológicos. Algunas funciones en las que participan son: • Transporte: como es el caso de la hemoglobina que transporta O2 y la bomba Na+ y K+ que transporta iones. • Movimiento: la interacción de proteínas como la actina y la miosina, que son parte del citoesqueleto, produce movimiento y contracción muscular. • Estructural: como las proteínas colágeno y elastina que dan soporte mecánico a las células que forman los tejidos. • Inmunológica: los anticuerpos o inmunoglobulinas son proteínas específicas producidas por los linfocitos B y que reconocen partículas extrañas, como virus y bacterias. • Generación y transmisión de señales: la irritabilidad de células musculares y nerviosas depende de proteínas. También hay señales como las hormonas proteicas que modifican la actividad de un órgano. • Enzimática: las proteínas actúan como biocatalizadores de reacciones químicas. Sabías que... • Una molécula anfipática es aquella que presenta una región hidrofóbica (o apolar) y la otra hidrofílica (o polar) en su estructura. • El colesterol se sintetiza principalmente en el hígado y se transporta por el plasma sanguíneo a través de proteínas específicas, formando complejos denominados lipoproteínas. Para esto existen dos tipos denominados lipoproteínas de baja densidad (lowdensity lipoproteins, LDL) y lipoproteínas de alta densidad (high-density lipoproteins, HDL). El colesterol que tiene efectos perjudiciales para la salud es el que forma parte de las LDL, ya que estas lipoproteínas penetran fácilmente en la pared de las arterias liberando colesterol. En cambio, el colesterol de las HDL no resulta perjudicial, porque se transporta hasta el hígado, donde es metabolizado y eliminado. La aterosclerosis es un transtorno que consiste en la acumulación de lípidos, principalmente colesterol, en las paredes de las arterias. • Durante la hidrólisis alcalina de un triglicérido en presencia de bases como KOH y el NaOH, los ácidos grasos liberados se unen a iones de K+ o Na+ y dan lugar a sales denominadas jabones. Esta reacción de hidrólisis recibe el nombre de saponificación. CPECH Colesterol CH3 41 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular Acerca de las proteínas: • Aminoácidos: las unidades básicas que constituyen las proteínas son los aminoácidos. Cada aminoácido está formado de un grupo amino (NH2) que es básico y un grupo carboxilo (COOH) de naturaleza ácida. Ambos grupos se unen a un átomo de C central, al cual también se une un grupo radical (R) o cadena lateral. También el carbono central se une a un hidrógeno, para completar sus 4 enlaces covalentes. Grupo amino H + H H N H O C C O- Grupo ácido R Figura 14: Estructura general de un aminoácido. (Archivo Cpech) En la naturaleza existe un gran número de aminoácidos. Pero solo veinte forman parte de las proteínas. Estos son diferentes entre sí a nivel de la cadena lateral o grupo R. Existen un grupo de aminoácidos llamados no escenciales, se denominan así porque nuestro organismo es capaz de sintetizarlos (fabricarlos) y otro grupo denominado aminoácidos escenciales que corresponden a aquellos que el cuerpo humano no puede sintetizar. Glicina (Gly) H CH C H2N COOH Glutamina (Gln) H2N Valina (Val) H3C H3C H3C Leucina (Leu) H3C CH3 Isoleucina (Ile) CH CH Tirosina (Tyr) COOH COOH CH2 CH Serina (Ser) COOH CH CH COOH CH NH2 NH2 CH3 COOH NH2 CH2 Cisteina (Cys) CH2 CH2 CH CH2 HO NH2 CH C NH2 O NH2 COOH CH2 CH O CH3 CH Alanina (Ala) CH2 CH SH NH2 CH2 CH OH NH2 CH3 CH Treonina (Thr) NH2 COOH COOH COOH CH OH NH2 CH2 CH COOH Triptófano (Trp) N NH2 H HN Prolina (Pro) CH2 CH3 COOH NH2 CH2 CH2 S COOH NH2 Ácido glutámico (Glu) HOOC CH CH2 CH 2 CH2 Metionina (Met) Ácido aspártico (Asp) HOOC CH2 CH COOH CH H2C En solución acuosa los aminoácidos suelen ionizarse dando lugar a un ion dipolar, o sea, a un ion con una zona cargada en forma negativa y otra cargada en forma positiva. De esta manera se pueden comportar como ácidos y como bases. Estas sustancias se conocen, como anfóteras. Asparragina (Asn) COOH NH2 CH COOH Arginina (Arg) H NH2 N CH2 CH2 CH2 CH C NH NH2 COOH NH2 Fenilalanina (Fen) CH2 CH COOH Lisina (Lys) CH2 CH2 CH2 CH2 CH COOH NH2 NH2 NH2 Histidina (His) CH2 HN N CH COOH NH2 Figura 15: Aminoácidos. (Archivo Cpech) CPECH La unión de dos aminoácidos se realiza entre el grupo amino de un aminoácido con el grupo carboxilo de otro aminoácido, con pérdida de una molécula de agua (condensación). Este enlace se denomina peptídico y es de tipo covalente. La unión de dos aminoácidos forma un dipéptido, y de tres un tripéptido. Cuando se unen entre sí unos pocos aminoácidos, se denomina oligopéptido. 42 Un polipéptido está formado por muchos aminoácidos, a veces 1.000 o más. Biología La estructura tridimensional de cada proteína (organización que presenta en el espacio) depende de su composición en aminoácidos y de la disposición de éstos en la cadena. Grupo R Grupo Grupo carboxilo amino H H N H C H O CH3 H N C OH Enlace peptídico Grupo R H Glicina C O H C H Alanina N OH H H O C C CH3 N C O + H2O C OH H H H Glicilalanina (un dipéptido) Figura 16: Enlace peptídico. (Archivo Cpech) • Niveles de organización de las proteínas: pueden distinguirse cuatro niveles de organización en las proteínas: primario, secundario, terciario y cuaternario. - Estructura primaria: corresponde a la secuencia de aminoácidos de una cadena polipeptídica, la cual está determinada por la información contenida en el ADN. La estructura primaria es mantenida por enlaces peptídicos. La estructura primaria de la proteína determina la función que esta vaya a cumplir, dependiendo del número, tipo y orden de los aminoácidos que la componen. Un ejemplo de proteína con estructura primaria es la Insulina, que fue la primera proteína de la cual se identificó la secuencia precisa de aminoácidos en sus dos cadenas polipeptídicas. - Estructura secundaria: se obtiene como resultado del plegamiento de la cadena sobre sí misma, de modo que la cadena adquiere una estructura tridimensional. Esto está dado gracias a la formación de puentes de hidrógeno entre los aminoácidos. Tipos de estructura secundaria Estructura b-plegada S - Estructura terciaria: en algunas proteínas la estructura secundaria se pliega de nuevo sobre sí misma, debido a las interacciones entre los grupos R de los aminoácidos, dando lugar a la estructura terciaria. Esta disposición plegada y compacta de la cadena polipeptídica determina una forma aproximadamente esférica o globular. CH3 CH3 C Interacción Hidrofóbica H O C - H C CH3 O Puente de Hidrógeno CH2 CH2 Unión Iónica NH3 + S * Estructura hoja plegada beta: es una estructura en zig-zag casi completamente extendida. Los puentes de hidrógeno le otorgan rigidez al conjunto. Ejemplo: la fibrina de la seda. NH2 Unión Disulfuro CH3 O C - O H O COOH Estructura a-Hélice Figura 17: Estructura terciaria de una proteína. (Archivo Cpech) CPECH * Estructura hélice alfa: implica la formación de enrollamientos en espiral de la cadena polipeptídica. La estructura helicoidal depende de la formación de puentes de hidrógeno entre los aminoácidos en las vueltas sucesivas de la espiral. Ejemplo: queratina del pelo. 43 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular Las interacciones de la estructura terciaria pueden ser: Sabías que... El calor, los valores extremos de pH o la presencia de ciertos solventes orgánicos, como el alcohol o la acetona, producen la ruptura de enlaces no covalentes o alteran la carga electroquímica de la proteína. Como consecuencia de estas alteraciones, las proteínas se desnaturalizan, es decir, se pliegan parcial o totalmente y no pueden llevar a cabo su función. Debido a la desnaturalización, las proteínas pierden su estructura tridimensional, pero mantienen su estructura primaria. Por este motivo, en algunos casos la desnaturalización, es reversible; así, cuando el factor que causa la desnaturalización se elimina, la proteína se vuelve a plegar y recupera su función (renaturalización). * Enlaces de hidrógeno (H2) entre cadenas laterales. * Atracción iónica entre cadenas laterales. * Interacciones hidrofóbicas que resultan de la tendencia de los grupos R no polares a enlazarse en el interior de una estructura globular, lejos del agua circundante. * Enlaces covalentes, como los enlaces disulfuro (—S- S—) que se presentan entre los átomos de azufre de dos aminoácidos cisteína. - Estructura cuaternaria: este nivel de organización depende del ordenamiento o unión de dos o más cadenas polipeptídicas, para formar una gran proteína. Cada cadena tiene su propia estructura primaria, secundaria y terciaria para formar la proteína biológicamente activa. Por ejemplo: la hemoglobina es una proteína constituida por cuatro subunidades. La estructura de las proteínas determina su función o actividad biológica. La conformación está determinada principalmente por la estructura primaria. La actividad biológica de una proteína puede modificarse por el cambio de un aminoácido de la secuencia. Es el caso de la anemia falciforme en la que se sustituye en la posición 6 la valina por el ácido glutámico y se modifica la forma de los glóbulos rojos, que puede llevar a la muerte por anemia. Estructura primaria ala gly Estructura secundaria leu gly leu val lys lys lys lys Estructura terciaria lys val his ala gly gly gly ala Estructura cuaternaria Cadena polipeptídica Grupo Hemo Cadena polipeptídica Hemo Cadena polipeptídica Cadena polipeptídica CPECH Figura 18: Niveles de organización de las proteínas. (Archivo Cpech) 44 Biología • Enzimas: proteínas catalizadoras - Consideraciones generales: todas las reacciones químicas, tanto las endergónicas como las exergónicas, requieren de una cierta cantidad de energía para iniciarse. Esta energía se denomina energía de activación, la cual permite romper los enlaces de las moléculas que están reaccionando para formar otros nuevos. La energía de activación se define como la energía mínima requerida por un sistema de partículas para que se produzca una reacción química. Cuando las reacciones químicas se reproducen en el laboratorio, la energía de activación se consigue, por ejemplo, mediante temperaturas altas. Por otro lado, la mayor parte de las reacciones celulares requiere de una energía de activación considerable, y deben realizarse a temperaturas moderadas y estables. La célula soluciona este problema utilizando sustancias denominadas enzimas. Las enzimas, como todos los catalizadores, logran sus efectos reduciendo la energía de activación. En consecuencia, la energía de activación disminuye y la velocidad a la que se alcanza el equilibrio es mayor en presencia del catalizador. Para resumir, las enzimas son catalizadores reguladores que aceleran las reacciones y tienen una gran especificidad por la reacción que catalizan. Energía libre Energía de activación: reacción no catalizada Energía de activación: reacción catalizada Estado inicial Cambio total de energía de la reacción DG Estado final Sentido de la reacción Figura 19: Actividad enzimática. (Archivo Cpech) - Composición: las enzimas son grandes moléculas proteicas, formadas por una o varias cadenas polipeptídicas. También algunos ARN pueden tener actividad enzimática. En algunas enzimas, la actividad catalítica depende exclusivamente de su estructura proteica. En otros casos, se necesita de otras sustancias para que la enzima actúe. Esta sustancia se denomina cofactor si es inorgánico y pueden ser: H HC O O P HC O CH2 O - H H OH OH C C NH2 CH O N+ H H O C NH2 N • Iones inorgánicos, como Mg2+, Mn2+, Cu2+, Zn2+, Na+ y otros. Coenzimas, si son orgánicas no proteicas, que frecuentemente derivan de vitaminas hidrosolubles. Por ejemplo, la coenzima NAD (nicotinamida adenina dinucleótido) y la coenzima NADP (nicotinamida adenina dinucleótido fosfato), las cuales derivan de la vitamina nicotinamida; el FAD (flavina adenina dinucleótido); la coenzima A (CoA), etc. O P O N OO CH2 N N H H H H OH O O P O- O- Figura 20: Molécula de NADP+. (Archivo Cpech) CPECH • 45 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular El NAD es aceptor y donador primordial de electrones e hidrógeno en las oxidaciones y reducciones biológicas de las células (por ejemplo en la respiración celular). La unión de un cofactor con la enzima puede ser mediante enlaces débiles, como los puentes de hidrógeno, o bien por enlaces covalentes. Sabías que... Las coenzimas unidas estrechamente a la proteína se denominan grupos prostéticos. Por ejemplo, el grupo Hem es el grupo prostético de la enzima catalasa. - Características: - Reducen la energía de activación de las reacciones químicas. Son eficientes en pequeñas cantidades. No son alteradas químicamente, es decir, se recuperan por completo al finalizar la reacción. No afectan el equilibrio de la reacción, solo hacen que este equilibrio se alcance más rápidamente. Su conformación tridimensional da lugar a numerosas invaginaciones en su superficie, una de ellas es el sitio activo. Son específicas. Están sujetas a regulación. - Actividad enzimática: el primer paso en el desarrollo de la actividad enzimática es la unión de la enzima al reactante o sustrato. Las enzimas operan al formar complejos enzima sustrato. Las enzimas forman enlaces químicos transitorios con sus sustratos. Cuando se desdoblan estos complejos, se libera el producto y se regenera la enzima original: CPECH Enzima + Sustrato 46 Complejo Enzima - Sustrato Enzima + Productos Biología • Modelo llave-cerradura sustrato (sacarosa) sustratos sitio activo de la enzima C O C Enzima (sacarasa) Sitio activo enzima 1. Los sustratos entran en el sitio activo con una orientación específica. H C 3. Los sustratos, ya unidos, salen de la enzima; la enzima está lista para otro conjunto de sustratos. 2. Los sustratos y el sitio activo cambian de forma, promoviendo la reacción entre los sustratos. O H O C Fructosa Glucosa C O H H O C Figura 21: Sitio activo de la enzima. (Archivo Cpech) Se han propuesto dos modelos para explicar la unión enzimasustrato. Según el modelo llave-cerradura podría pensarse en las enzimas como una especie de cerradura molecular donde entran sólo llaves moleculares. Esta condición nos muestra el concepto de especificidad absoluta que poseen las enzimas, porque éstas actúan sobre una sola clase de sustrato. Otro modelo que explica la unión enzima-sustrato es el modelo de encaje inducido, en el cual el sustrato induce un cambio en la forma de la enzima, que es posible porque los sitios activos son flexibles. El cambio de forma produce el ajuste óptimo para la integración del sustrato con la enzima. Este modelo nos plantea otro tipo de especificidad, la relativa, donde la enzima se podrá combinar con más de una clase de sustrato, semejantes desde el punto de vista estructural. Como la unión enzima-sustrato pone al sustrato en una proximidad y orientación óptimas respecto a los átomos que ahora pueden reaccionar, se acelera la reacción. Al formarse nuevos enlaces, el sustrato se convierte en producto. Este nuevo producto tiene escasa afinidad por la enzima, por lo que se separa de ella. La enzima, por su parte, puede seguir catalizando la reacción de más moléculas de sustrato, para formar más moléculas de producto. Enzima preparada para otra molécula de sustrato • Encaje inducido Sustrato (reactivo) Sitio activo (forma relajada) Enzima Sitio activo (forma inducida) Complejo enzima-sustrato Productos Sitio activo (forma relajada) Figura 22: Modelos de unión enzima sustrato. (Archivo Cpech) CPECH En toda enzima existe un área, denominada sitio activo, la cual está formada por algunos aminoácidos especializados con un ordenamiento particular en el espacio. Este es el lugar específico de unión al sustrato. Durante la reacción química, las moléculas de sustrato que ocupan estos sitios quedan más cerca unas de otras y reaccionan entre sí. 47 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular - Cinética enzimática: la cinética enzimática estudia la velocidad de las reacciones que catalizan las enzimas y los factores que modifican esta velocidad. Sabías que... La actividad de una enzima se mide por la velocidad de la reacción, es decir, la velocidad en la cual desaparece el sustrato o la velocidad en la que aparece el producto. - Concentración de sustrato: la velocidad máxima que alcanza una reacción depende de la concentración de la enzima y la del sustrato, por lo que a medida que aumenta la concentración de sustrato aumenta la velocidad de la reacción. Sin embargo, alcanzada una cierta concentración de sustrato, todas las enzimas están ocupadas al máximo y ya no se obtiene mayor velocidad al agregar más sustrato. Por lo tanto, se dice que se ha alcanzado una velocidad máxima y el sistema se ha saturado. Velocidad de la reacción Factores que afectan la velocidad de la reacción: Velocidad máxima de la reacción Concentración del sustrato CPECH - Temperatura y pH: la actividad de las enzimas depende tanto de la temperatura como del pH. Cada enzima tiene una temperatura y pH en los cuales la velocidad de la reacción es máxima. Esto corresponde a un valor óptimo. A medida que se aleja de ellos, ya sea aumentando o disminuyendo, disminuye la actividad enzimática. Por ejemplo, el aumento de la temperatura produce un incremento de la energía cinética de las moléculas, lo cual favorece los choques entre las moléculas de enzima y sustrato, y la inestabilidad de los enlaces. Al alcanzar temperaturas elevadas, las enzimas se desnaturalizan y la velocidad disminuye drásticamente. 48 Velocidad de reacción Figura 23: Efecto de la concentración del sustrato sobre la velocidad de reacción. (Archivo Cpech) Velocidad máxima Temperatura óptima Temperatura Figura 24: Efecto de la temperatura sobre la velocidad de reacción. (Archivo Cpech) Biología - Inhibidores: algunas sustancias químicas inhiben a muchas enzimas o incluso las destruyen. Existen 2 clases de inhibición. a. Inhibición irreversible Es aquella inhibición en la que el inhibidor se enlaza con tal fuerza (covalentemente) a la enzima que la velocidad de separación es despreciable. Por ejemplo, el gas diisopropilfosfofluoridato (DIPF), conocido como gas sarín, reacciona rápidamente con la serina del centro activo de la acetil colinesterasa inhibiendo el funcionamiento normal de la sinapsis. b. Inhibición reversible: Como dice el nombre, el inhibidor se disocia libremente de la enzima. Se pueden distinguir dos tipos: competitiva y no competitiva. En la inhibición competitiva el inhibidor es similar al sustrato y compite con el sustrato normal por el sitio activo de la enzima (suele ocurrir que el producto de una reacción actúe como inhibidor de la enzima que cataliza esa reacción). En la inhibición no competitiva el inhibidor se une en un sitio distinto al activo, no compitiendo con el sustrato normal (es poco frecuente). Actividades 1. ¿Qué es una enzima? ¿Qué es energía de activación? ¿Cómo afectan los catalizadores a la energía de activación? ¿Cómo altera esto la velocidad de las reacciones? 2. En una serie de experiencias con una enzima que cataliza una reacción que implica el sustrato A, se encontró que una sustancia X determinada inhibía la enzima. Cuando la concentración de A era alta y la concentración de X baja, la reacción ocurría rápidamente; a medida que la concentración de X crecía y la de A disminuía, la reacción se hacia más lenta; cuando la concentración de X era alta y la de A era baja, la reacción se detenía. Si la concentración de A nuevamente se incrementaba, la reacción se reanudaba. ¿Cómo puede explicar estos resultados? La mayoría de las reacciones metabólicas ocurre una a continuación de la otra, constituyendo rutas o vías metabólicas. De esta manera, el producto final de una reacción es capaz de inhibir la enzima cuando el producto está en una concentración suficiente para satisfacer una necesidad puntual. El conjunto de enzimas que cataliza una ruta metabólica recibe el nombre de sistema enzimático. Estas rutas precisan de un control muy riguroso que trata de evitar que se derrochen materiales y energía, con lo que se obtienen productos innecesarios para la célula, o que se detengan procesos celulares por falta de sustancias y energía. Este tipo de regulación se denomina retroacción o retroalimentación. Las enzimas que controlan las rutas metabólicas se denominan enzimas reguladoras, y su actividad depende de la presencia de ciertas sustancias, conocidas como moduladores. CPECH Como ejemplo de enzimas reguladoras tenemos a las enzimas alostéricas. Estas enzimas poseen un sitio distinto al sitio activo en donde se une el regulador que es capaz de cambiar la forma de la enzima, lo que resulta en su inactivación. 49 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular d. Ácidos nucleicos Son moléculas que permiten el almacenamiento y la expresión de la información genética que gobierna la vida de todos los organismos vivos. Los ácidos nucleicos son el ácido desoxirribonucleico (ADN) y el ácido ribonucleico (ARN). Uno de los tipos de ARN contiene la información para la síntesis de proteínas y el ADN la de un organismo. Las unidades constituyentes de los ácidos nucleicos son los nucleótidos, los cuales se unen entre sí por enlaces fosfodiéster formando una hebra. Ojo con El enlace fosfodiéster es un enlace covalente realizado entre el carbono 3’ del azúcar y el carbono 5’ del azúcar del nucleótido siguiente. El enlace fosfodiéster permite unir los nucleótidos. Cada nucleótido se compone de: • Bases nitrogenadas: son compuestos heterocíclicos formados por carbono, nitrógeno e hidrógeno. Clasificación de las bases - Bases pirimídicas: están formadas por un anillo y son citosina (C), timina (T) y uracilo (U). - Bases púricas: están formadas por 2 anillos y son adenina (A) y guanina (G). En el ADN las bases nitrogenadas presentes son adenina, timina, citosina y guanina. En el ARN son adenina, citosina, guanina y uracilo (la timina está sustituida por uracilo). El término nucleósido se refiere a la unión de una pentosa y una base nitrogenada. • Pentosa: es un azúcar cíclico que en el caso del ADN es la desoxirribosa, y en el ARN es la ribosa. • Grupo fosfato (Ácido fosfórico): a través de este grupo se establece un enlace conocido como fosfodiéster. Los nucleótidos se pueden encontrar unidos entre sí para dar lugar a los ácidos nucleicos o libres en las células participando en numerosos procesos metabólicos, como, por ejemplo, el ATP (adenosin trifosfato) y CTP (citosin trifosfato), entre otros. CPECH • ATP (adenosin trifosfato): es un nucleótido constituido por adenina, ribosa y tres grupos fosfato. Es de gran importancia pues es la fuente energética de todas las células. Los dos grupos fosfato terminales se unen al nucleótido por medio de enlaces inestables, por lo que el desprendimiento sucesivo de estos grupos fosfatos proporciona energía a los diferentes procesos metabólicos de la célula. 50 AMP cíclico se forma a partir del ATP por acción de la enzima adenilato ciclasa. Se encarga de servir como intermediario de los efectos de algunas hormonas. Biología • ADN (ácido desoxirribonucleico): el ADN está formado por la unión de desoxirribonucleótidos mediante enlaces fosfodiéster. Este enlace se establece entre el grupo fosfato del C-5 de una desoxirribosa y el grupo hidroxilo del C-3 de la desoxirribosa del nucleótido siguiente. De este modo, los extremos de la cadena son un grupo fosfato en C-5, denominado extremo 5’, y un grupo OH en C-3, denominado extremo 3’. El ADN se puede encontrar en forma de cadena sencilla (algunos virus) o doble, como en el resto de los seres vivos. La estructura de la molécula de ADN fue dilucidada en 1953 por Watson y Crick y establece que: 1. La molécula de ADN está formada por 2 hebras que se enrollan en torno a un eje hacia la derecha (dextrógira) formando una hélice. Ambas hebras son antiparalelas, es decir tienen direcciones de crecimiento opuestas: una va en sentido 5’ a 3’ y la otra 3’ a 5’. H H H P P CH2 H H CH2 P P CH2 H H H CH2 3. Las 2 hebras se mantienen unidas por puentes de hidrógeno que se establecen específicamente entre la adenina y la timina y entre la citosina y la guanina. Siempre una base púrica con otra pirimídica. La unión adenina con timina es a través de 2 puentes de hidrógeno y entre citosina con guanina por 3 puentes de hidrógeno. CH2 CH2 2. Las bases nitrogenadas (adenina, citosina, guanina, timina) se ubican hacia el interior de la hélice. La desoxirribosa y los grupos fosfatos se disponen hacia el exterior. P P CH2 H H CH2 Desnaturalización: El calor o los valores de pH extremos producen la ruptura de los puentes de hidrógeno que unen las cadenas, por lo que estas se disocian rápidamente. La renaturalización se producirá fácilmente si existe algún fragmento que no se ha separado y mantiene la estructura de doble hélice. Enlace fosfodiéster, enlace covalente que une una cadena de ADN Puente de hidrógeno que une ambas cadenas de ADN Enlace fosfodiéster, enlace covalente que une una cadena de ADN Figura 25: ADN doble hélice. (Archivo Cpech) • ARN (Ácido ribonucleico): el ARN es una molécula formada por una sola hebra de ribonucleótidos unidos mediante enlaces fosfodiéster. CPECH Existen tres tipos de ARN tanto en las células eucariontes como en las células procariontes, todos ellos sintetizados a partir del ADN. Cada uno desarrolla una función relacionada con la síntesis proteica. 51 2 Capítulo Organización, estructura y actividad celular - ARN mensajero (ARNm): transporta la información genética copiada desde el ADN hasta el sitio de síntesis proteica, por lo tanto, es el encargado de indicar la secuencia de aminoácidos que integrará la proteína que se está sintetizando (estructura primaria). - ARN transferencia (ARNt): está formado por una hebra de ARN la cual puede plegarse sobre sí misma formando una estructura con forma de hoja de trébol. Su función es el transporte de aminoácidos específicos. - ARN ribosomal (ARNr): junto a proteínas especiales denominadas ribosomales, constituye a los ribosomas, sitio de la síntesis proteica. Las funciones de los ácidos nucleicos son: - El ADN se encuentra en todos los seres vivos y constituye el material genético de todos los individuos. - El ADN participa en dos procesos imprescindibles para la vida de la célula: la replicación y la síntesis de proteínas. En este último caso, además, intervienen los diferentes tipos de ARN. La replicación consiste en la duplicación del ADN en el momento en que la célula se divide, para poder transmitir la información genética a las células hijas. A partir de una de las cadenas de ADN se sintetiza una cadena de ARNm, proceso llamado transcripción. Esta molécula, una vez que se forma, se desplaza desde el núcleo hasta los ribosomas situados en el citoplasma. Cada grupo de tres nucleótidos del ARNm se une a un ARNt, que contiene una secuencia complementaria y transporta un aminoácido. Los diversos aminoácidos transportados por los ARNt se unen mediante enlaces peptídicos y dan lugar a la síntesis de proteínas. Actividades 1. ¿Qué tipo de moléculas sufren reacciones de condensación para formar disacáridos, grasas y proteínas? 2. ¿Por qué los carbohidratos son usados como reserva energética? 3. Investiga por qué los animales no pueden degradar la celulosa. 3. Morfología celular CPECH El concepto de célula, como se entiende en nuestros días, surgió entre 1830 y 1880. El perfeccionamiento de la microscopía óptica permitió rápidos e importantes progresos en la Biología Celular. 52 El término “célula” fue introducido por Robert Hooke en 1665, al observar un trozo de corcho en un rudimentario microscopio construido por él. Más tarde, Marcelo Malpighi (1670) y Anton van Leeuwenhoek (1674) describieron las células vegetales y los protozoos, respectivamente. Biología 3.1 Teoría celular En 1831, en su “Ensayo sobre Fitogénesis”, Matthias Jakob Schleiden postuló que “Todas las plantas son aglomeraciones de células”. Por otra parte, Theodor Schwann, estudiando al microscopio diversos tejidos animales, concluyó en 1839 que “Todos los seres vivos, plantas o animales, consisten en células o sustancias segregadas por las células”. Con estos postulados cambia el concepto estático de célula, derivado de las observaciones hechas por Hooke, por el concepto de que la célula es “La Base Física de la Vida”, lo que queda comprendido en la llamada “Teoría Celular” de Schleiden y Schwann (1839). Esta fue completada por Rudolf Virchow en 1855, el cual agrega que “toda célula se origina de otra célula preexistente”. En 1880 el botánico alemán Eduard Strasburger describe la división celular en células vegetales; sin embargo, se señala al zoólogo alemán Walther Fleming y al belga Edouard Van Beneden como los grandes protagonistas del estudio de los fenómenos nucleares. Postulados de la teoría celular a. La célula es la unidad estructural de todos los seres vivos, es decir, todos los organismos vivos están constituidos por células y productos celulares. b. La célula es la unidad funcional de todos los seres vivos, pudiendo desarrollar su actividad en forma individual (organismos unicelulares) o asociarse a otras células interactuando y complementándose para constituir organismos complejos (multicelulares). c. Toda célula proviene de una célula preexistente, a través de la reproducción celular. Por lo tanto, la mínima unidad capaz de expresar la vida es la célula. d. La célula es la unidad genética de todos los seres vivos. En ella se almacena la información hereditaria de los organismos, la cual podrá ser transmitida de generación en generación. La construcción del microscopio electrónico de transmisión, por Ernst Ruska y colaboradores en 1931, ha permitido el estudio ultraestructural de la célula que ha posibilitado la comprensión de muchas de sus funciones. 3.2 Diversidad celular Dado que las células deben desempeñar diferentes funciones en lo seres vivos, existe también una gran diversidad de formas celulares, que pueden modificarse a lo largo de la vida de la misma célula. En cada caso, la forma particular o la presencia de estructuras especiales es generalmente consecuencia del proceso de diferenciación celular, que permite a una célula o a un grupo de células cumplir con una función específica. Otra variable que afecta la forma celular, aunque menos importante, es la interacción con otras células. Las células organizadas en tejidos presentan patrones morfológicos más constantes que las de vida independiente. Por otro lado, existe una amplísima variedad de tamaños celulares, encontrándose células solo visibles al microscopio electrónico, como los micoplasmas (bacterias de 0,1 micrón de diámetro), hasta células observables a simple vista, como la yema del huevo de avestruz (75 milímetros de diámetro). CPECH Las variables que controlan la forma y la función de una célula son, en primer lugar, de origen genético. Por ejemplo, un glóbulo rojo humano tiene forma bicóncava, ausencia de núcleo y mitocondrias, para que el citoplasma quede disponible para el transporte de oxígeno. 53 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular El tamaño celular está determinado por la relación entre el tamaño del núcleo y el citoplasma. A pesar del variado espectro de formas y tamaños, la organización fundamental de las células es relativamente uniforme. Esta generalización puede establecerse en la actualidad gracias al desarrollo del microscopio electrónico. De este modo, se observó que solo se presentan dos modelos básicos de organización celular: 3.2.1 Procariontes Células rodeadas por una membrana plasmática, que no poseen un núcleo organizado dentro de una membrana nuclear o carioteca, ni organelos citoplasmáticos a excepción de los ribosomas. Como no poseen mitocondrias sus procesos de obtención de energía los realizan en unas invaginaciones de su membrana plasmática llamadas mesosomas. Su ADN se encuentra libre en el citoplasma, en forma circular y no está asociado a proteínas. Todos los procariontes presentan una gruesa pared celular, localizada por fuera de la membrana plasmática. Ejemplos: bacterias, algas verde-azules, actualmente denominadas cianobacterias. ADN Flagelo Pili Cápsula Pared celular Membrana plasmática Ribosoma Citoplasma Figura 26: Célula procarionte. (Archivo Cpech) 3.2.2 Eucariontes Son células delimitadas por una membrana plasmática con un núcleo verdadero. Existe una membrana nuclear o carioteca que encierra al ADN asociado a proteínas constituyendo la cromatina. Poseen un sistema interno de membranas que divide a la célula en compartimientos específicos llamados organelos. A este grupo pertenecen los protozoos, las células animales y vegetales. Una de las grandes diferencias entre células eucariontes y procariontes está en que las primeras poseen una red de compartimientos o sistema de endomembranas continuas, que permiten que las funciones celulares se lleven a cabo en lugares específicos de la célula, es decir, existe un concepto de compartimentalización. El proceso de división celular entre células procariontes y eucariontes también es diferente. CPECH En las células eucariontes el proceso de división se conoce como mitosis y da como resultado dos células hijas. En células procariontes, a pesar de que también se producen dos células hijas, no se puede hablar de mitosis. No hay fibras del microtúbulo y no hay centríolo, por tanto, se habla solo de fisión binaria (proceso amitótico). 54 El metabolismo eucarionte es exclusivamente aeróbico (dependiente de oxígeno). El metabolismo procarionte es aeróbico, anaeróbico o facultativo (significa que según las condiciones del ambiente puede ser aeróbico o anaeróbico). Biología 3.3. Organización estructural y funcional de la célula animal Envoltura nuclear Nucleoplasma+ADN Nucléolo Microtúbulos Núcleo Vesícula Lisosoma Microfilamentos Retículo endoplasmático rugoso Retículo endoplasmático liso Membrana plasmática Aparato de Golgi Vesícula Mitocondria Par de centriolos Figura 27: Célula eucarionte. (Archivo Cpech) 3.3.1 Membrana plasmática o celular a. Composición química • Lípidos: la membrana es un complejo formado fundamentalmente por lípidos, que se disponen en una doble capa o bicapa lipídica, en la que se insertan distintos tipos de proteínas. Los lípidos que intervienen en mayor proporción en la composición de las membranas biológicas son los fosfolípidos y el colesterol. CPECH Los científicos trabajaron arduamente para esclarecer la organización de la membrana plasmática. El análisis con el microscopio electrónico de transmisión evidenció una estructura trilaminar, pero no entregó información sobre la disposición de los componentes lipídicos y proteicos. Jonathan Singer y Garth L. Nicholson en 1972, acuñan la expresión de mosaico fluido, que establece que el componente lipídico de la membrana actúa como un medio en el cual se encuentran inmersas las proteínas que pueden estar total o parcialmente incluidas en la membrana. 55 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular - Fosfolípidos: son moléculas anfipáticas. Debido a esto los fosfolípidos se disponen a través de sus cabezas polares o hidrofílicas en contacto con el medio acuoso, mientras que las colas hidrofóbicas forman su estructura interna. Las colas apolares están formadas, a menudo, por una cadena de ácidos grasos saturados y por otra insaturada. Sabías que... Las proteínas desempeñan la mayor parte de las funciones biológicas que realizan las membranas: participan en reacciones energéticas, en el transporte a través de membranas, en la recepción de señales, etc. Muchas proteínas de membrana son enzimas, como la acetil colinesterasa. Las proteínas de membrana tienen cierta capacidad de movimiento, como, por ejemplo: • Difusión lateral, a lo largo de la membrana. • Rotación, alrededor de un eje perpendicular a la membrana. Sin embargo, las proteínas tienen la capacidad de fijarse a ciertas regiones de la membrana a través de las cadenas de ácidos grasos de los fosfolípidos o establecer uniones no covalentes con otras proteínas de membrana. Poseen menor capacidad de desplazamiento que los fosfolípidos. Los fosfolípidos forman una estructura fluida y, por tanto, permiten el desplazamiento o movimiento dentro de ella. Estos movimientos son importantes en los procesos de transporte a través de la membrana. Los lípidos los podemos encontrar unidos a carbohidratos, formando los glucolípidos. Estos solo se encuentran en la parte exterior de las membranas y pueden representar hasta un 5% del total de lípidos de las membranas de las células animales. - Colesterol: se encuentra en proporción elevada en las membranas de células eucariontes. Su disposición es intercalada entre los fosfolípidos, lo que limita la movilidad de los fosfolípidos, proporciona estabilidad mecánica a la membrana (otorga mayor rigidez) y reduce su permeabilidad. Bicapa lipídica Vesícula fosfolipídica agua agua Figura 28: Fosfolípidos. (Archivo Cpech) CPECH • Proteínas: se encuentran insertadas en la bicapa lipídica. Muchas se unen a carbohidratos formando glucoproteínas. Existen dos tipos de proteínas de membrana: 56 - Proteínas transmembrana o integrales: son aquellas que atraviesan completamente la membrana y sobresalen por ambas caras de esta. Las proteínas transmembrana tienen aminoácidos hidrofílicos en las zonas que asoman al exterior y al interior de la célula. En la parte intermedia de la molécula se sitúan mayoritariamente aminoácidos hidrofóbicos (rodeados por las colas apolares). Biología - Proteínas periféricas: no atraviesan la estructura de la membrana y sobresalen solo por una cara de la membrana. La membrana plasmática tiene una organización asimétrica, esto quiere decir que la cara citoplasmática y la cara externa de la bicapa lipídica no son iguales, sino que presentan algunas diferencias como: * Los ácidos grasos de los fosfolípidos de la cara citoplasmática presentan más dobles enlaces que los de la cara externa y por ello están más curvados. Por tanto, esta cara de la membrana es más fluida que la externa. * Solo se encuentran glicolípidos en la cara externa de la membrana. Medio extracelular Carbohidrato Glicoproteína Colesterol Proteína Citoesqueleto Citoplasma Figura 29: Membrana celular. (Archivo Cpech) Es frecuente encontrar en la cara externa de la membrana una capa denominada glucocálix, que está compuesta por cadenas de carbohidratos unidas a las proteínas de membrana. Desarrolla una función de protección y participa en los fenómenos de reconocimiento y adherencia celular. 1. ¿Qué significa que la membrana tenga una estructura asimétrica? 2. ¿Qué significado tiene el hecho de que la organización de la membrana sea asimétrica? 3. ¿Qué significa que la membrana tenga una organización de mosaico fluido? CPECH Actividades 57 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular b. Transporte a través de la membrana Para poder llevar a cabo todas las funciones metabólicas que tienen lugar en las células éstas deben intercambiar sustancias con su medio exterior. Los mecanismos de transporte son bastante variados, pero en forma general se pueden dividir en pasivos y activos. • Transporte pasivo: es un proceso que no requiere de energía (ATP) debido a que se realiza a favor del gradiente de concentración, es decir, desde una región de mayor concentración de la sustancia hacia otra de menor concentración de la misma. Existen diferentes tipos de transporte pasivo: - Difusión simple: ciertas moléculas pequeñas y sin carga eléctrica como el oxígeno (O2), el nitrógeno (N2), el dióxido de carbono (CO2), el alcohol y el agua difunden rápidamente a través de la bicapa lipídica, a favor de su gradiente de concentración. - Difusión facilitada: las moléculas que no pueden cruzar la membrana, como los iones y aminoácidos, entre otros, lo hacen gracias a las proteínas transmembrana, el hecho de que no puedan atravesar la membrana se debe a que o son muy grandes, o tienen carga, o ambas situaciones. Estas partículas pueden ser moléculas o iones con carga eléctrica o bien de mayor tamaño molecular e hidrofílicas. Las proteínas transmembrana pueden ser de dos tipos: * Proteínas canal, que forman poros por los cuales se transportan iones (conocido como canal iónico). * Proteínas transportadoras, también denominadas carrier o permeasas. Estas proteínas están encargadas del transporte de sustancias de mayor tamaño molecular, para lo cual deben experimentar un cambio conformacional (cambio alostérico). Ejemplo: Carrier de glucosa. + + Difusión simple + + + Canal iónico Carrier Difusión facilitada Figura 30: Tipos de transporte pasivo. (Archivo Cpech) CPECH - Osmosis: es un caso especial de difusión simple, que consiste en un movimiento de moléculas de agua desde una zona de mayor concentración de agua a otra de menor concentración. En otras palabras, es un movimiento que ocasiona transferencia neta de agua desde una zona de mayor potencial hídrico (energía potencial de las moléculas de agua) hacia otra de menor potencial hídrico. 58 La osmosis tiene una enorme importancia para todas las células. Una célula animal, como es el caso de un glóbulo rojo, es isotónico respecto al plasma; pero si lo exponemos a una solución hipertónica perderá Biología agua y se arrugará, fenómeno conocido como crenación. Si lo exponemos a una solución hipotónica, en cambio, ingresará agua a la célula, diluyendo su contenido y llegando a romper la membrana celular, fenómeno conocido como citólisis. La célula vegetal presenta una pared celular rígida, por lo que en una solución hipertónica el protoplasma se retraerá, despegándose la membrana celular de la pared, fenómeno conocido como plasmólisis. En una solución hipotónica el ingreso de agua al interior de la célula no provoca el rompimiento de la célula, sino que se genera una presión, desde dentro de la célula sobre la pared, denominada presión de turgencia, la cual es responsable de la posición erecta de las hojas y tallos verdes de las plantas. • Transporte activo: transporte que ocurre en contra de un gradiente de concentración o gradiente electroquímico y por ello requiere de energía. En este mecanismo de transporte también participan proteínas transmembrana, pero que tienen la capacidad de hidrolizar ATP para obtener energía y simultáneamente cambian su conformación espacial para efectuar el transporte de las sustancias (también se denominan bombas). Sabías que... Tipos de soluciones • Soluciones isotónicas: son soluciones que presentan la misma concentración de soluto. • Soluciones hipotónicas: son soluciones en las que se presenta una menor concentración de solutos con respecto a otra solución. • Soluciones hipertónicas: son soluciones en las que la concentración de soluto es mayor con respecto a otra solución. El ejemplo clásico de este tipo de transporte es la bomba sodiopotasio (Na+-K+), que extrae sodio de la célula e ingresa potasio a la misma. La acción de la bomba Na+-K+ es fundamental para fenómenos como la contracción muscular, el potencial de acción en el impulso nervioso, la mantención de un balance hídrico normal tanto dentro como fuera de la célula. Na+ Na+ Na+ Na+ Na+ ATP Na+ P P Na+ ADP Na+ + K + K K+ K+ P K+ P Figura 31: Bomba Na+ y K+. (Archivo Cpech) K+ CPECH Na+ 59 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular • Transporte en masa: los mecanismos antes mencionados no permiten el paso de moléculas grandes como polisacáridos y proteínas. En estas situaciones se utilizan los sistemas de transporte de exocitosis y endocitosis. Ambos mecanismos utilizan vesículas rodeadas de membrana plasmática, en cuyo interior viajan las sustancias que deben entrar o salir de la célula. - Endocitosis: se trata de un proceso de incorporación de sustancias a la célula. En él las sustancias se concentran en pequeñas depresiones de la membrana plasmática, que llevan a la formación de una vesícula, la cual contiene en su interior una gran cantidad de sustancias. Tipos de endocitosis: * Cuando las vesículas alcanzan un tamaño mayor de 150 nm y contiene en su interior restos celulares, microorganismos o partículas grandes, se habla de fagocitosis. * Si las vesículas son de diámetro menor a 150 nm y contienen fluidos, el proceso se denomina pinocitosis. * Existe además otro tipo de endocitosis específica, denominada endocitosis mediada por receptor, que se lleva a cabo cuando el soluto se une a una proteína específica de la membrana celular. Esta proteína, llamada receptor, tiene la capacidad de unirse al soluto en forma selectiva, para luego incorporarlo a la célula. La fagocitosis se da en células con cierto grado de especialización, como protozoos, glóbulos blancos, etc. La pinocitosis es relativamente común en todo tipo de células, como en los ovocitos durante su proceso de maduración. Una vez que las vesículas han penetrado en el interior celular, los lisosomas se unen con ellos, para luego procesarlos. - Exocitosis: la macromolécula o partícula es transportada hacia el exterior de la célula. Las vesículas de secreción viajan hacia la membrana celular, se fusionan con ella y vierten su contenido hacia el espacio extracelular. El proceso de exocitosis se puede desencadenar bajo dos situaciones: * Las vesículas se producen permanentemente y se liberan sin necesidad de mediación de algún estímulo, como es el caso de la formación de la matriz extracelular. * Las vesículas se producen, pero solo son liberadas frente a un estímulo adecuado, como es el caso de los neurotransmisores o las enzimas digestivas. Durante los procesos de endocitosis y exocitosis, las bicapas lipídicas se aproximan y se fusionan, para lo cual se requiere el aporte de energía (ATP). Mientras tienen lugar estos transportes, se suelen generar fragmentos de membrana que son recuperados por la célula y reciclados en otros puntos de la membrana. Membrana plasmática CPECH Citoplasma 60 Citoplasma Exocitosis Endocitosis Figura 32: Transporte en masa. (Archivo Cpech) Biología Actividades 1. Completa el siguiente cuadro comparativo entre transporte pasivo y transporte activo. Criterio de comparación Transporte pasivo Transporte activo Dirección respecto del gradiente de concentración Uso de energía Participación de la bicapa de fosfolípidos Participación de proteínas de membrana Ejemplos 2. Explica el funcionamiento de la bomba Na+-K+ considerando la participación de las proteínas de membrana, uso de energía, dirección del movimiento de iones y significado de su funcionamiento. 3. ¿Qué condiciones debe cumplir una sustancia para atravesar directamente la bicapa de fosfolípidos? 4. Términos pareados Transporte activo ATP Endocitosis Gradiente de concentración Permeabilidad selectiva Carrier Carga eléctrica Canal iónico Cambio alostérico Fagocitosis A. Sodio, potasio, cloro B. Diferencia de concentración C. Incorporación de partículas sólidas D. Transportador de membrana E. Incorporación de sustancias F. A favor de la gradiente G. Difusión facilitada H. Moléculas polares I. Energía del transporte activo J. Capacidad para modificar comportamiento CPECH 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. 9. 10. 61 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular c. Diferenciaciones de la membrana plasmática Las células presentan adaptaciones que les permiten cumplir sus funciones específicas. Estas adaptaciones son diferenciaciones a nivel de membrana, tales como Microvellosidades Las microvellosidades son prolongaciones que aumentan la superficie de absorción de las células. Fimbrina Membrana plasmática Filamento de actina Vilina Miosina Filamentos intermedios Figura 33: Microvellosidades. (Archivo Cpech) CPECH En los organismos pluricelulares, existen células especializadas en la absorción de diversas sustancias. En el caso de los mamíferos, las células mejor conocidas son las del intestino delgado y las del riñón. Cada microvellosidad es una expansión del citoplasma recubierta por una membrana y contiene numerosos microfilamentos de actina responsables de la mantención de la forma de la microvellosidad. 62 La función de las microvellosidades es aumentar la superficie de la membrana disponible para la absorción de sustancias. En el caso del intestino delgado, se trata de los nutrientes que han resultado de la digestión; en el caso renal, de las sustancias que forman parte del filtrado glomerular y que aún son aprovechables, por lo que se deben recuperar. En ambos casos, esta estructura se conoce también como borde estriado. Las microvellosidades son visibles solo al microscopio electrónico. Biología Cilios y flagelos Los cilios son estructuras con aspecto de pequeños vellos con 0,25 µm de diámetro, constituidos por un conjunto de microtúbulos dispuestos paralelamente y envueltos por una membrana. Los cilios son cortos, múltiples y en los epitelios se ubican siempre en la superficie apical de las células. Los flagelos son generalmente únicos y largos; en el cuerpo humano se encuentran solamente en los espermatozoides. Las células ciliares, presentes en el organismo humano en el epitelio respiratorio y en el oviducto, se encuentran asociadas a células que secretan moco. Tienen como función el transporte unidireccional de una capa delgada de moco que reviste la superficie interna de esas estructuras tubulares. 0.5 μm Figura 34: Disposición de los microtúbulos en cilios y flagelos. El movimiento flagelar de los espermatozoides ocurre por un batimiento en vaivén, que se inicia en la base del flagelo. La actividad del flagelo mueve el espermatozoide hacia delante. Tanto los cilios como flagelos son haces de microtúbulos, por regla formados por 9 pares de microtúbulos, dispuestos en círculo alrededor de un par central (9+2). En algunos organismos unicelulares como los paramecios, los cilios sirven como órganos locomotores, permitiendo el desplazamiento de ellos. Cilio Tricocisto Alimento Micronúcleo Surco oral Macronúcleo Vacuola alimenticia Vacuola contráctil Poro anal Cilios Figura 35: Paramecio. (Archivo Cpech) Los estereocilios son prolongaciones inmóviles que aumentan la superficie de algunas células epiteliales. Son flexibles y, a pesar de su nombre, no poseen la estructura ni la capacidad de movimiento de los cilios verdaderos. Tienen mayor semejanza con las microvellosidades. Estos estereocilios se encuentran, por ejemplo, en el epidídimo. Su misión es aumentar la superficie disponible para la función de absorción. CPECH Tanto los cilios como los flagelos se insertan en estructuras semejantes a los centríolos, los corpúsculos basales, que presentan 9 agregados de 3 túbulos periféricos, pero sin el par central (9+0). 63 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular Mecanismos de adhesión entre células Muchas veces, las células están unidas unas a otras gracias a estructuras de unión especializadas que pueden dividirse en tres grupos: • Estructuras llamadas uniones adherentes, cuya función primaria es anclar fuertemente las células unas a otras o a la matriz extracelular, que son los desmosomas y zónulas adherentes. • Estructuras que provocan el sellado entre las células, como la zónula oclusiva. • Estructuras que establecen comunicación entre las células, como los nexus, unión comunicante o gap junction. Filamentos de proteínas transmembranales Espacio intercelular Membranas plasmáticas adyacentes Espacio intercelular Filamentos de actina Filamentos intermedios Placa Desmogleínas Membranas plasmáticas adyacentes Espacio intercelular Conexones Integrinas (proteínas receptoras transmembranales) CPECH Figura 36: Mecanismos de adhesión celular. (Archivo Cpech) 64 Biología - Zónulas adherentes: corresponden a un tipo de unión celular similar a los desmosomas, donde la placa proteica que une a las células extracelularmente, se une a nivel celular con microfilamentos de actina. - Desmosomas: cada desmosoma está constituido por una placa que une dos membranas de células vecinas y se unen internamente a filamentos intermedios. Membrana plasmática Espacio intercelular Filamentos intermedios Filamentos proteínicos Disco de material proteínico denso Célula 1 Célula 2 Figura 37: Desmosoma. (Archivo Cpech) - Zona oclusiva: es una banda continua alrededor de la porción apical de algunas células epiteliales, que impide total o parcialmente el tránsito de iones o moléculas entre las células. De este modo, las sustancias que son transportadas lo hacen a través del citoplasma de la célula, siendo sometidas al control celular. Filas de proteínas de la unión estrecha Membranas plasmáticas Figura 38: Zona oclusiva. (Archivo Cpech) CPECH Espacio intercelular 65 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular Otra función de la zónula oclusiva o unión estrecha es permitir la existencia de potenciales eléctricos diferentes, consecuencia de las diferencias de concentraciones de iones entre las dos caras de la capa epitelial. Se trata así de una estructura responsable de la formación de compartimentos funcionalmente separados. - Unión comunicante (nexus): también denominado gap junction. Es muy frecuente entre las células epiteliales de revestimiento, epiteliales glandulares, musculares lisas, musculares cardíacas y nerviosas. Membrana celular Proteína transmembrana Membrana celular Conexón Comunicación intercelular Figura 39: Unión comunicante. (Archivo Cpech) Se trata de una estructura cuya misión principal es establecer comunicación entre las células, lo que permite que grupos celulares funcionen de forma coordinada y armónica, formando un conjunto funcional. En la unión comunicante, las membranas están separadas por apenas 2nm. Cada unión está constituida por un conjunto de tubos proteicos paralelos que atraviesan las membranas de las dos células. Cada tubo está formado por una unidad denominada conexón, que está formado por 6 unidades proteicas transmembrana que dejan en el medio un poro, a través del cual fluyen los iones. A través de las uniones comunicantes, pueden pasar de una célula a otra cantidades apreciables de sustancias naturales diversas, como nucleótidos, aminoácidos e iones. Sin embargo, no permiten el paso de macromoléculas como proteínas y ácidos nucleicos. La permeabilidad de estas uniones comunicantes puede variar, de modo que pasan por estados fisiológicos de mayor y menor transporte de sustancias. Un tipo particular de unión comunicante son los discos intercalares, que se encuentran en las células musculares cardíacas. La función que cumplen estos discos intercalares es permitir que el paso de iones que despolarizan la célula muscular cardíaca pase rápidamente de una célula a otra, de manera que este tejido se comporte como una sola unidad al momento de la contracción muscular, es decir, como un sincicio. CPECH Actividades 66 1. Investiga la organización que posee cada uno de los siguientes mecanismos de adhesión: desmosomas, zona oclusiva y uniones comunicantes (nexus). Biología 3.3.2 Citoplasma Está constituido por la matriz citoplasmática o citosol, el citoesqueleto y los organelos celulares. a. Citosol Es principalmente agua en la que se disuelven sustancias orgánicas (aminoácidos, glucosa, etc.) e inorgánicas (iones, sales minerales, etc.). Desde el punto de vista físico-químico, el protoplasma presenta características y propiedades coloidales. Un coloide es un tipo de solución en que las partículas disueltas miden entre 0,1 a 0,0001 micrones. Son sistemas altamente estables, que presentan cambios físicos reversibles, pudiendo hallarse en estado sol o estado gel. En el estado gel las partículas disueltas o dispersas se encuentran muy juntas, constituyendo una verdadera red que deja una cantidad de agua retenida y la solución se hace más espesa y viscosa. Por el contrario, en el estado sol las partículas disueltas se encuentran muy separadas, permitiendo que el solvente se disponga en forma continua como la cantidad de agua retenida es pequeña, queda agua libre, lo que hace la solución más fluida. Mitocondria Lisosoma Peroxisoma Citosol Envoltura nuclear Aparato de Golgi Vacuola Retículo endoplasmático Membrana plasmática Figura 40: Citoplasma. (Archivo Cpech) b. Citoesqueleto Las células eucariontes presentan un alto grado de organización; sin embargo, son capaces de modificar su forma, reubicar sus organelos según sus necesidades metabólicas e incluso, en ciertos casos, desplazarse de un lugar a otro. Estas características dependen de una intrincada red de proteínas filamentosas conocida como citoesqueleto, el cual está formado por microfilamentos, filamentos intermedios y microtúbulos. • Microfilamentos: presentan, el aspecto de hebras, de unos 6-7 nm de diámetro y de longitud variable. Su unidad básica es una proteína globular, llamada Actina. Estas moléculas son capaces de asociarse, en presencia de ATP y de iones de calcio. Participan, junto con los filamentos gruesos de miosina, en ciertos movimientos celulares, tales como la división del citoplasma durante la división celular y la contracción celular entre otras. En el tejido epitelial forman parte de los desmosomas y las uniones intermedias. En la piel cumplen funciones impermeabilizantes. En las neuronas se denominan neurofilamentos, los cuales están relacionados con el transporte de sustancias por el axón. CPECH • Filamentos intermedios: están constituidos por proteínas fibrosas, que se asocian de manera irreversible sin gasto de energía, dando origen a estructuras de 8-11 nm de diámetro. Son los componentes más estables del citoesqueleto, y constituyen una trama permanente dentro de las células. 67 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular • Microtúbulos: están formados por una proteína llamada tubulina. En presencia de GTP y de iones de magnesio, las moléculas de tubulina se unen constituyendo las paredes de un tubo hueco de unos 25 nm de diámetro. Filamentos Intermedios Microtúbulos Microfilamentos de Actina Figura 41: Componentes del citoesqueleto. (Archivo Cpech) Participan en los movimientos celulares durante la división del núcleo (mitosis y meiosis) y en la estructura de cilios, flagelos, centríolos y cuerpos basales. • Centríolos: están formados por 9 tripletes de microtúbulos que delimitan un túbulo hueco. En general se encuentran dos centríolos (diplosoma) por célula. Se disponen en ángulo recto entre sí y cercanos a la envoltura celular en una zona especial del citoplasma, denominada centro celular o centrosoma. El centrosoma está constituido por un par de centríolos y una zona que contiene el material pericentriolar de naturaleza desconocida. Las células vegetales superiores poseen un centro organizador de microtúbulos (COMT) que carece de centríolos, el cual organiza el aparato mitótico durante la división celular. Parece, entonces, que el material pericentriolar del centrosoma y no los centríolos organizaría el huso mitótico en células animales. Estructura de un centríolo Tripletes de microtúbulos Figura 42: Centriolo. (Archivo Cpech) 3.3.3 Organelos a. Ribosomas CPECH Son agregados macromoleculares presentes en todo tipo celular, procarionte y eucarionte (animal y vegetal). Los ribosomas pueden estar libres en el citoplasma solos o en grupo formando polirribosomas o asociados al retículo endoplasmático rugoso (que no es el caso de célula procarionte). No poseen membrana. Están constituidos por ARN ribosomal y 55 proteínas diferentes, que forman dos subunidades, las cuales se acoplan durante la síntesis proteica. La función de los ribosomas es la síntesis de proteína. 68 Subunidad menor Subunidad mayor Figura 43: Ribosoma. (Archivo Cpech) Biología b. Retículo endoplasmático Se encuentra en todas las células eucariotas y ocupa hasta el 10% del espacio interior de éstas. Es un conjunto de cavidades, túbulos y vesículas conectadas entre sí y con la envoltura nuclear. El espacio que queda limitado en el interior se denomina lumen. Junto al aparato de Golgi y la envoltura nuclear, forman el sistema de endomembrana de la célula, el cual separa los diferentes sectores del citoplasma celular. Existen dos tipos de retículo: Envoltura Núcleo nuclear Cisternas Lumen Ribosomas Retículo endoplasmático rugoso Retículo endoplasmático liso Figura 44: Retículo endoplasmático. (Archivo Cpech) • Retículo Endoplasmático Liso (REL): la denominación liso proviene del hecho de que no presenta ribosomas incrustados en su superficie externa. Se presenta como una intrincada red de túbulos y sistemas membranosos, cuya extensión y localización dependen de la actividad metabólica de la célula. Realiza las siguientes funciones: - Síntesis de lípidos, como esteroides (por ejemplo, colesterol), triglicéridos, fosfolípidos, entre otros, excepto ácidos grasos. - Detoxificación de sustancias provenientes del medio externo, como drogas, medicamentos, aditivos alimenticios y pesticidas. La detoxificación consiste en la anulación de la actividad de dichas sustancias por modificación de su estructura química, contribuyendo a su excreción. En los vertebrados tiene lugar en el hígado, los pulmones, el intestino, los riñones y la piel. CPECH - Regulación del calcio presente en el citoplasma de las células musculares. En estas, recibe el nombre de retículo sarcoplásmico (almacena calcio). 69 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular • Retículo Endoplasmático Rugoso (RER): está formado principalmente por cisternas (sacos membranosos aplanados) interconectadas, las cuales presentan ribosomas adosados a su superficie externa, lo que le confiere el aspecto rugoso. Los ribosomas están adheridos a la membrana por su subunidad mayor. La extensión y distribución del RER es variable y depende de la actividad metabólica de la célula. Sus funciones son: - Circulación intracelular de sustancias que no se liberan al citoplasma. - Síntesis de proteínas de exportación. Esta función es llevada a cabo en los ribosomas adheridos a sus membranas. A medida que las proteínas son sintetizadas, experimentan la adición de un carbohidrato de pequeño tamaño, dando como resultado una glucoproteína. Todo esto se realiza en el interior de las cisternas. Desde este lugar son transportadas a través de vesículas al aparato de Golgi, donde terminan de procesarse. El RER es muy desarrollado y abundante en células que secretan proteínas. Por ejemplo, las células del páncreas. Las glucoproteínas que produce el RER son de 3 tipos: - Proteínas de membrana que permiten el crecimiento del retículo, del aparato de Golgi y de la membrana plasmática. - Proteínas de secreción. - Enzimas hidrolíticas que van a formar parte de los lisosomas. El retículo endoplasmático está íntimamente relacionado, mediante vesículas de transporte, con el aparato de Golgi. c. Membrana nuclear o carioteca Es la envoltura del núcleo y se continúa con el REL y el RER. Está constituida por 2 membranas, una externa y otra interna. Presenta poros que le permiten dejar entrar y salir macromoléculas entre el núcleo y el citoplasma. Carioteca Retículo Endoplasmático Rugoso Heterocromatina Cromatina Nucléolo CPECH Poro nuclear 70 Ribosoma Figura 45: Núcleo celular rodeado de retículo endoplasmático rugoso. (Archivo Cpech) Biología d. Aparato de Golgi Está formado por una serie de vesículas en forma de saco denominadas cisternas, las cuales se apilan en grupos de cuatro a seis formando un dictiosoma. En las proximidades de los dictiosomas, se halla una gran cantidad de pequeñas vesículas que se forman y se desprenden de las cisternas. Está presente en casi todas las células, pero es más abundante en las secretoras. El origen del aparato de Golgi está en las vesículas de secreción del retículo endoplasmático rugoso (retículo de transición). a smátic ana pla Membr cara e xtrace lular cara c itosóli ca cara luminal cara citosólica Aparato de Golgi Componente de membrana RER Figura 46: Aparato de Golgi. (Archivo Cpech) Participa en la maduración y acondicionamiento de las sustancias provenientes del retículo endoplasmático. Este acondicionamiento consiste principalmente en la unión de proteínas y lípidos sintetizados en el retículo con pequeñas cadenas de glúcidos para obtener glucoproteínas y glucolípidos, en la formación del acrosoma en los espermatozoides; en la concentración y empaquetamiento de las enzimas hidrolíticas dentro de una vesícula. De esta manera, el aparato de Golgi da origen a los lisosomas primarios; a la formación de la placa divisoria al finalizar la división celular en células vegetales; y sintetiza algunos hidratos de carbono de la pared celular vegetal (excepto la celulosa). Aminoácidos Formación de cadenas de carbohidratos Lisosoma Membrana plasmática antigua teín Pro lípidos y lipopro teín as Ribosomas Membrana plasmática nueva Retículo endoplasmático rugoso (síntesis de proteínas) Retículo endoplasmático de transición (transporte de proteínas y lípidos sintetizados) Vesícula de secreción Complejo de Golgi (preparación química y empaquetamiento; formación de glucoproteínas, glucolípidos y lipoproteínas). Figura 47: Sistema de endomembranas de la célula. (Archivo Cpech) CPECH G op luc rote , gluco ínas as y Lípidos Núcleo 71 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular e. Lisosomas Son vesículas o vacuolas que se originan del aparato de Golgi. Contienen enzimas hidrolíticas (hidrolítica significa que requieren la presencia de agua para poder activarse) capaces de degradar diversas sustancias. Según el sustrato donde actúan estas enzimas, encontramos 4 tipos de enzimas hidrolíticas: proteasas, nucleasas, glucosilasas y lipasas. Las hidrolasas lisosomales solo actúan en presencia de las sustancias a digerir y a un pH ácido. Son responsables de la digestión celular. Las sustancias que se digerirán pueden provenir de la misma célula o pueden ser incorporadas desde el exterior por endocitosis. En el primer caso, el proceso se denomina autofagia, y gracias a él la célula puede eliminar organelos envejecidos de su propio citoplasma. Cuando las sustancias son incorporadas por endocitosis se forma una vacuola, la que se fusiona con un lisosoma primario para constituir una vacuola digestiva (lisosoma secundario). En su interior, las enzimas digestivas actúan sobre las sustancias endocitadas. Los productos de degradación útiles para la célula pasan al citoplasma por transporte a través de la membrana de la vacuola. Los productos de desecho se eliminan a través de la misma vacuola por exocitosis. También participan en la digestión o destrucción de las células que ya han cumplido su función, por lo que se dice que son responsables del envejecimiento celular. La existencia de los lisosomas permite mantener aisladas distintas enzimas que participan de la digestión celular y que potencialmente pueden degradar los componentes de la misma célula que las alberga. Digestión Membrana plasmática Lisosoma engulle un organelo dañado Partícula es engullida Lisosoma Vesícula de transporte (con enzimas hidrolíticas inactivas) Aparato de Golgi Alimento RE rugoso Figura 48: Digestión celular. (Archivo Cpech) f. Peroxisomas CPECH Organelos presentes en todas las células eucariontes. Están limitados por una sola membrana y en su interior contienen numerosas enzimas de tipo oxidativos. 72 Protegen la célula de la acumulación de peróxido de hidrógeno (H2O2), un fuerte agente oxidante. Contienen una enzima llamada catalasa que participa en la degradación del H2O2 en agua y oxígeno. También tienen otras enzimas que utilizan el H2O2 para reacciones de oxidación, como, por ejemplo, la oxidación de sustancias tóxicas como los fenoles, etanol, formaldehído, entre otros, las cuales van a ser posteriormente eliminadas. Participan de la beta-oxidación de los ácidos grasos de cadena larga. Nucleoide cristalino de uratoxidasa Figura 49: Peroxisoma. (Archivo Cpech) Bicapa lipídica Biología g. Vacuolas Además de las vacuolas digestivas y de secreción, existe en las células vegetales otro tipo de vacuolas, que son de almacenamiento. Contienen agua y ocupan gran parte del citoplasma. h. Mitocondrias Organelos presentes en todas las células eucariontes, excepto en los glóbulos rojos maduros. Su número y forma es variable, dependiendo del tipo celular. Su tamaño fluctúa entre 0,3-0,8 µm de largo. Compartimiento intermembrana Membrana interna Matriz mitocondrial Crestas mitocondriales Membrana externa Figura 50: Mitocondria. (Archivo Cpech) Están formadas por dos membranas, una externa lisa y continua y otra interna que se pliega hacia el interior formando las crestas mitocondriales, las cuales varían de forma en los distintos tipos de mitocondrias. Al microscopio electrónico, se observan sobre estas crestas unas pequeñas partículas redondeadas llamadas partículas elementales o partículas F, donde se encuentran las enzimas necesarias para la fosforilación oxidativa. El espacio interior de las mitocondrias contiene un material gelatinoso denominado matriz mitocondrial. Aquí se encuentran las enzimas encargadas del ciclo de Krebs, gracias a eso, este organelo es llamado semiautónomo. En la matriz también se encuentran ADN y ribosomas, lo que les permite autoduplicarse y sintetizar algunas proteínas específicas. Sin embargo, hay cierta dependencia de la información nuclear. CPECH La función principal de las mitocondrias es generar ATP, a través de un proceso conocido como respiración celular. Además, las mitocondrias poseen otras funciones como: remoción de Ca2+ del citosol, síntesis de algunos aminoácidos a nivel de los hepatocitos, síntesis de esteroides en algunas células de la corteza suprarrenal, en los ovarios y en los testículos. 73 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular 3.4 Organización estructural y funcional de la célula vegetal Aparato de Golgi Vesículas Vacuola central Microfilamentos Envoltura nuclear ADN y nucleoplasma Nucléolo Retículo endoplasmático rugoso Cloroplasto Microtúbulos Mitocondria Membrana plasmática Pared celular Figura 51: Célula vegetal. (Archivo Cpech) Las células vegetales son esencialmente similares a las células animales, lo cual demuestra la unidad de estructura y función de la célula eucarionte. Sin embargo, es conveniente estudiar la célula vegetal en forma independiente de la animal, a fin de abordar ciertos aspectos especiales, como la pared celular, los glioxisomas, los plastidios y algunos detalles importantes acerca de la división celular. 3.4.1 Pared celular En las células vegetales, en la parte exterior de la membrana plasmática, se encuentra la pared celular vegetal. Ésta es rígida y fuerte. La pared celular es compleja y está muy diferenciada en ciertos vegetales. Está compuesta por tres tipos de polisacáridos (celulosa, hemicelulosa y pectina) y varias glucoproteínas. Todas estas moléculas están englobadas en una matriz hidratada que permite que las sustancias solubles y de pequeño tamaño se difundan a través de ella. Por esta razón, las moléculas que participan en el metabolismo de las plantas son de pequeño tamaño. CPECH Se distinguen una pared primaria y una pared secundaria, que se desarrollan en forma secuencial y difieren por su composición y disposición de microfibrillas. 74 La pared primaria es la más externa y de organización más laxa, lo cual le permite crecer con la célula (es la primera que se forma y separa las dos células hijas después de la división celular). La pared primaria está compuesta por fibras de celulosa orientadas en diversas direcciones, formando una red relativamente laxa, denominada microfibrilla. Las células que no han de crecer segregan una pared secundaria, gruesa y compacta. La pared secundaria está formada por fibras de celulosa paralelas, dispuestas en capas alternadas (esta distribución le confiere menor flexibilidad y elasticidad). Además, intercalado en el tramo celulósico de la pared secundaria se encuentra otro polisacárido, la lignina, que le otorga mayor resistencia a la presión. También se puede hallar pectina. Biología Protege la célula de tracciones mecánicas. Como cada pared celular está unida a la pared de las células vecinas, entre todas constituyen un armazón que da consistencia a los diferentes órganos de la planta. Actúa como límite resistente que impide la exagerada distensión de la membrana plasmática y su posible ruptura causada por una excesiva entrada de agua. 3.4.2 Citoplasma En las células meristemáticas (células indiferenciadas), las membranas del retículo endoplasmático son relativamente escasas y están enmascaradas por los numerosos ribosomas que llenan el citosol. El gran desarrollo de retículo endoplasmático durante la diferenciación celular se relaciona con la intensa hidratación que experimenta el citoplasma. Este proceso da lugar a enormes vacuolas que se llenan de líquido que suelen unirse entre sí. Como resultado, el citosol en ocasiones queda reducido a una fina capa por debajo de la membrana plasmática. Como en las células animales, en las células vegetales el aparato de Golgi es esencial para la secreción. De esta manera, participa en el transporte de proteínas de depósito, como la legumina presente en los cotiledones de ciertas leguminosas. Estas y otras proteínas se localizan en organelos especiales, denominados cuerpos proteicos o granos de aleurona. Además de los organelos antes señalados, en el citosol de las células vegetales podemos encontrar mitocondrias, glioxisomas y plastidios (por ejemplo, cloroplastos). 3.4.3 Organelos característicos a. Glioxisomas Son organelos relacionados con el metabolismo de los triglicéridos. Tienen una membrana y una matriz amorfa, en que se encuentran diversas enzimas. Al igual que en los peroxisomas, las enzimas glioxisómicas se forman en el citosol a nivel de los ribosomas libres, siendo transferidas al interior del organelo. La membrana es aportada por el retículo endoplasmático. Los glioxisomas contienen enzimas que se utilizan en la transformación de los lípidos de las semillas en carbohidratos, a través de un conjunto de reacciones químicas conocidas como ciclo del glioxilato. b. Plastidios Son organelos citoplasmáticos limitados por membrana que están presentes en las células de las plantas y algas. Los más importantes son los cloroplastos, que se caracterizan por poseer pigmentos y por su papel en la fotosíntesis. Grana Doble membrana Sistema interno de membrana Estroma Tilacoide Figura 52: Cloroplasto. (Archivo Cpech) CPECH • Cloroplastos: es un tipo de plastidio que se encuentra exclusivamente en las células vegetales fotosintéticas. Tienen forma variable aunque, a menudo, son ovoidales. Tienen un tamaño mayor que el de las mitocondrias, por lo general de 3 micrones de diámetro y 10 micrones de largo. El microscopio electrónico ha revelado que la estructura del cloroplasto se compone de tres partes principales: la envoltura, el estroma y los tilacoides. 75 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular - La envoltura de los cloroplastos presenta dos membranas: una externa muy permeable y otra interna lisa y sin crestas, menos permeable que la externa. - El estroma es la cavidad interna del cloroplasto y está compuesta por enzimas implicadas en el metabolismo fotosintético y por aquellas que regulan y controlan la replicación, transcripción y traducción del material genético del cloroplasto. Contiene además un ADN tipo procarionte, circular y desprovisto de proteínas. Este ADN y la presencia de diversos ARN y ribosomas tipo procarionte le dan al cloroplasto la capacidad de sintetizar algunas proteínas estructurales y enzimáticas del cloroplasto. Otras sustancias encontradas en el estroma son sustancias como almidón y gotas lipídicas. - Los tilacoides son sacos aplanados agrupados como pilas de monedas. Estas pilas se denominan granas. Hay tilacoides que atraviesan el estroma, los cuales se conectan entre sí formando una red de cavidades (espacio tilacoidal). La membrana de los tilacoides contiene los pigmentos fotosintéticos (clorofila y carotenoides), la cadena transportadora de electrones y la enzima ATP sintetasa, entre otros. Además de los cloroplastos, existen otros plastidios con pigmentos, denominados cromoplastos. En los pétalos, frutos y raíces de ciertas plantas superiores hay cromoplastos amarillos o anaranjados. Estos tienen, en general, menor actividad fotosintética. Los plastidios incoloros o leucoplastos se encuentran en las células embrionarias y en las células de los órganos que no reciben luz y corresponden a vacuolas limitadas por dos membranas, cuya función principal es el almacenamiento de sustancias de reserva, como el almidón en amiloplastos y los aceites en los oleoplastos, etc. Actividades 1. Completa el siguiente cuadro con las diferencias entre células procariontes y eucariontes. Criterio de Comparación Célula Procarionte Célula Eucarionte Antigüedad evolutiva Organización del material genético División celular Organelos Metabolismo Ribosomas Tamaño CPECH Ejemplos 76 2. ¿Qué estructuras diferencian una célula vegetal de una animal? 3. ¿Qué justificación hace pensar que las mitocondrias y cloroplastos fueron alguna vez bacterias? 4. Juzga la siguiente frase: Los glóbulos rojos o eritrocitos, producto del proceso de diferenciación, se vuelven células procariontes. Biología 3.5 Metabolismo celular La vida en la Tierra es sostenida por el Sol. De la energía emitida por este, aproximadamente el 1% es retenido por los vegetales en forma de energía química, lo que a su vez permite la sobrevivencia del resto de los organismos en el planeta. La totalidad de las transformaciones bioquímicas que ocurren en un organismo, ya sea en el sentido de la fabricación, o bien de la degradación, se denomina metabolismo. El metabolismo tiene la función de obtener la energía química del ambiente, ya sea a partir de reacciones químicas inorgánicas o de la energía luminosa, por ejemplo los autótrofos, como los organismos fotosintéticos o bien a partir de los nutrientes fabricados por otros organismos, como los heterótrofos. En ambos casos la energía liberada se utiliza en la fabricación de las macromoléculas que rigen la estructura y función celular: proteínas, lípidos, carbohidratos y ácidos nucleicos. 3.5.1 Fases del metabolismo El metabolismo es el conjunto de reacciones químicas que se dan en un organismo vivo. Las reacciones químicas son mediadas por las enzimas y ocurren de una manera ordenada. Puede ser una secuencia lineal (vía metabólica) como la glucólisis o, de una manera cíclica (ciclo metabólico), como el ciclo de Krebs. Los compuestos químicos intermedios constituyen los metabolitos. En el metabolismo se distinguen 2 tipos de reacciones químicas: las catabólicas y las anabólicas. a. Reacciones catabólicas Son todas aquellas reacciones que se caracterizan por la oxidación de un sustrato, que puede ser un monosacárido (glucosa), un aminoácido o un ácido graso. Las reacciones catabólicas son exergónicas, porque liberan energía. A+B C + D + Energía b. Reacciones anabólicas Son todas aquellas reacciones que requieren energía para sintetizar moléculas y macromoléculas necesarias para el funcionamiento celular, que se caracterizan por la reducción de un sustrato. Las reacciones anabólicas requieren del suministro de energía, por tanto, son endergónicas. Las reacciones del anabolismo son endergónicas, porque gastan energía. C+D CPECH A + B + Energía 77 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular Sabías que... - Oxidación: es la pérdida del electrón de un átomo, ion o molécula. - Reducción: es la ganancia de un electrón de un átomo, ion o molécula. La oxidación y la reducción ocurren simultáneamente y el electrón perdido por un reactante es transferido a otra sustancia (reacción Redox). Las reacciones catabólicas y anabólicas están íntimamente relacionadas, ya que la energía que se produce durante el catabolismo, así como las moléculas precursoras que se obtienen, son necesarias para el desarrollo de las reacciones del anabolismo. De esta forma, podemos afirmar que el catabolismo y el anabolismo forman parte de un reciclado y renovación de los constituyentes de la célula. Las moléculas que están dentro de la célula se degradan todo el tiempo y se reemplazan por moléculas recién sintetizadas. En conjunto ambas reacciones desempeñan las siguientes funciones: obtención de energía química a partir de la degradación de biomoléculas, como glúcidos, lípidos y proteínas; obtención de moléculas precursoras, es decir, moléculas indispensables para la síntesis de las biomoléculas como monosacáridos, ácidos grasos y aminoácidos; síntesis de biomoléculas como glúcidos, lípidos y proteínas. Carbohidratos Lípidos Aminoácidos Monosacáridos Ácidos grasos Catabolismo Proteínas Acetil Co – A Proteínas Monosacáridos Carbohidratos CPECH Figura 53: Reacciones metabólicas. (Archivo Cpech) 78 Ácidos grasos Lípidos Anabolismo Aminoácidos Biología 3.5.2 Leyes de la termodinámica Los procesos celulares obedecen a leyes físicas y químicas, que explican el complejo orden que lleva al desarrollo y sobrevivencia de los organismos vivos. La célula es un sistema abierto que está en permanente intercambio energético con el medio externo. a. Primera ley de termodinámica En todo proceso ocurren transformaciones de energía, pero la energía total se mantiene constante. De otro modo se puede decir que la energía no se crea ni se destruye, solo se transforma. Un buen ejemplo es la oxidación de la glucosa: C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O El número de átomos de C, H y O se conserva al inicio y al final del proceso. Todo lo que ocurrió fue que se extrajo energía (ATP) de los enlaces que forman a la molécula de glucosa. b. Segunda ley de termodinámica Esta ley establece que en las transformaciones químicas ninguna es 100% eficiente, ya que en cada una se libera algo de energía como calor. Por ejemplo, no toda la energía luminosa que llega a una planta se transforma en energía química, pues una parte se transforma en calor. En el caso de las biomoléculas, las cuales están formadas por esqueletos hidrocarbonados, los enlaces C-C y C-H son muy energéticos, pero el estado más estable de los átomos de carbono e hidrógeno es el dióxido de carbono y el agua, respectivamente, puesto que estos son menos energéticos. 3.5.3 Catabolismo y respiración celular El catabolismo está representado principalmente por el conjunto de reacciones que integran la respiración celular, proceso por el cual se degradan los nutrientes, principalmente la glucosa, pero también los aminoácidos y ácidos grasos. Las reacciones que se llevan a cabo en este proceso son de tipo oxidativas. La respiración aeróbica es la oxidación de glucosa a CO2 y H2O con presencia de O2. La importancia del proceso radica en el papel central que desempeña el catabolismo. Algunas de las etapas de la oxidación de glucosa son comunes al catabolismo de los ácidos grasos y los aminoácidos. El piruvato es el resultado de la glucólisis que según las condiciones del medio (ausencia o presencia de oxígeno) se seguirá degradando. CPECH La glucólisis es la lisis de la glucosa. Se lleva a cabo en el citoplasma celular, en ausencia de O2, es decir, en condiciones anaeróbicas, es independiente de la concentración de oxígeno. En esta etapa la molécula de glucosa de seis carbonos se divide en dos moléculas de 3 carbonos llamadas ácido pirúvico o piruvato. Como resultado de esta división, se obtienen moléculas ricas en energía como el ATP (se forman específicamente 2 ATP) y poder reductor el NADH. 79 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular 1 Ausencia de Oxígeno También llamada condición anaeróbica, genera las condiciones para el proceso denominado fermentación. La cual es una estrategia catabólica para utilizar una fuente de energía en ausencia de un aceptor externo de electrones. En esta vía alternativa el ácido pirúvico producido por la glucólisis puede ser convertido, por ejemplo, en etanol por medio de la fermentación alcohólica, la cual ocurre en algunos tejidos vegetales y levaduras, o en ácido láctico por medio de la fermentación láctica, la que ocurre en tejidos como el músculo esquelético y en algunos procariontes. H O C 2 ADP + 2 Pi 2 ATP H C OH HO O C C O OH C H CH3 H C OH Ácido pirúvico H C OH CH2 OH Glucosa HO 2 NAD+ 2 NADH O C H C OH CH3 2 Ácido láctico Figura 54: Fermentación láctica. (Archivo Cpech) La fermentación permite regenerar el NAD+ para que continúe realizándose la fase productora de ATP de la glucólisis. La fermentación se considera un proceso energéticamente pobre. H O C H C OH 2 ADP + 2 Pi 2 ATP C O OH C H CH3 H C OH Ácido pirúvico H C OH CH2 OH Glucosa 2 NAD+ 2 NADH 2 CO2 H 2H O H C OH C CH3 CH3 2 Etanol Acetaldehido CPECH Figura 55: Fermentación alcohólica. (Archivo Cpech) 80 HO O C Biología 2 Presencia de oxígeno También llamada condición aeróbica. Se sigue el proceso oxidativo, cuya finalidad es obtener la mayor cantidad de ATP posible. a. Acetilación En este proceso se degrada al ácido pirúvico hasta acetil CoA, llevándose a cabo en la matriz mitocondrial. b. Ciclo de Krebs También llamado ciclo del ácido cítrico. Se lleva a cabo en la matriz mitocondrial. Es una secuencia cíclica de reacciones, en la cual el acetil CoA (acetil-CoA) que se obtuvo del catabolismo del piruvato en presencia de O2, se oxida liberando CO2, H2O, y poder reductor formado a partir de las coenzimas NAD+ y FAD+, que se convierten respectivamente en NADH y FADH2, que son moléculas donadoras de electrones a la cadena de transporte de electrones para que esta sintetice ATP. Esta es una vía anfibólica, es decir, es una ruta que se utiliza tanto en procesos catabólicos como en procesos anabólicos, puesto que los compuestos integrantes del ciclo son puntos de partida para la biosíntesis de carbohidratos, ácidos grasos, muchos aminoácidos y otros compuestos de importancia bioquímica. Constituyen también una vía común final para la degradación aeróbica de los productos del catabolismo de carbohidratos lípidos y aminoácidos. d. Transporte de electrones y síntesis de ATP Recibe el nombre de cadena de transporte de electrones o cadena respiratoria. Se lleva a cabo en la membrana mitocondrial interna, implica la oxidación liberadora de energía. El NADH y FADH2 son moléculas reducidas que donan sus electrones a la cadena transportadora de electrones (se oxidan), cuyo último aceptor es el oxígeno. El funcionamiento de la cadena de transporte de electrones se puede explicar según la teoría quimiosmótica de Mitchell, la cual postula que la transferencia de electrones va acompañada del transporte de protones desde la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembrana. El aporte de protones al espacio intermembrana produce un gradiente de cargas eléctricas y de pH entre el espacio y la matriz, llamado potencial electroquímico. Este potencial electroquímico proporciona la energía necesaria para que la ATP sintetasa forme ATP, proceso completo que recibe el nombre de fosforilación oxidativa. citoplasma CO2 1 Glucólisis 2 Fermentación láctica 3 Ingreso del piruvato a la mitocondria CO2 CO2 glucosa Acetilación 5 Ciclo de Krebs 6 Fosforilación oxidativa 3 piruvato 5 4 piruvato ATP ácido láctico 6 coenzimas O2 crestas mitocondriales mitocondria O2 O2 Figura 56: Reacciones asociadas a la síntesis de ATP. (Archivo Cpech) CPECH 4 2 acetil coenzima A 1 ATP 81 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular Glucólisis Formación de acetilcoenzima A Transporte de electrones y fosforilación quimiosmótica Ciclo del ácido cítrico Glucosa Mitocondria Piruvato Acetilcoenzima A 2 ATP Ciclo del ácido cítrico Transporte de electrones y quimiósmosis 34 ATP 2 ATP Figura 57: Respiración celular. (Archivo Cpech) 3.5.4 Anabolismo celular y fotosíntesis El anabolismo está representado en la síntesis de moléculas complejas a partir de moléculas simples, proceso que se estudia en la fotosíntesis, en la cual se obtienen moléculas orgánicas a partir de energía lumínica y de moléculas inorgánicas como CO2 y H2O. La fotosíntesis es la transformación de la energía luminosa en energía química. Se lleva a cabo al interior de un organelo especializado en este proceso, el cloroplasto, y se divide en dos etapas: fase clara y fase oscura. Fotosíntesis y anabolismo celular Las reacciones se resumen así: Energía lumínica 6 CO2+ 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 a. Fase clara o reacciones que capturan energía CPECH Esta es una fase dependiente de luz, por lo cual se requiere una fuente de energía, la luz; pigmentos como la clorofila, capaces de capturar la energía de la luz, agrupados en sistemas de pigmentos en la membrana de los tilacoides, llamados fotosistema I y fotosistema II; cadenas de transporte de electrones que permiten el flujo de electrones, extraídos del agua, que es el dador de electrones hacia el aceptor de electrones que es el NADP+. Esta parte de la reacción implica la captura de energía de la luz y la fotólisis del agua, rompiendo a la molécula en electrones, protones y oxígeno. Como consecuencia del transporte de electrones, se produce el bombeo de protones desde el estroma hacia el espacio tilacoidal, lo cual genera un gradiente eléctrico y de pH, es decir, un potencial electroquímico. Este gradiente permite la síntesis de dos moléculas importantes para la etapa oscura: ATP y NADPH. El proceso recibe el nombre de fotofosforilación. 82 Biología b. Fase oscura o reacciones que fijan carbono Esta es una fase independiente de la luz que se lleva a cabo en el estroma del cloroplasto, en la cual utilizando los productos de la fase clara ATP y NADPH, se reducirá el carbono inorgánico (CO2) en carbono orgánico (C6H12O6). Este proceso se lleva a cabo a través de una secuencia de reacciones cíclicas conocido como Ciclo de Calvin. O2 CO2 Luz ATP NADPH Fase lumínica (tilacoides) Fase oscura C3 ADP (estroma) H2O NADP+ Cloroplasto GLUCOSA Figura 58: Reacciones asociadas a la fotosíntesis. (Archivo Cpech) Actividades 1. Dibuja un cloroplasto, indicando todas sus membranas y compartimientos. ¿En qué forma la estructura del cloroplasto se asemeja y difiere de la mitocondria? CPECH 2. Investiga y explica en qué consiste el proceso metabólico de fermentación. 83 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular 3.5.5. Intercambio de gases en vegetales Los vegetales así como los animales respiran intercambiando oxígeno y dióxido de carbono con el ambiente, pero estos lo hacen a través de estructuras especializadas conocidas como estomas. Para conocer cómo se lleva a cabo este mecanismo, revisaremos la estructura básica de una planta vascular tipo Angiosperma (planta con flores). Flores: Estructuras reproductoras Hoja: Estructura fotosintética Nodo (zona de insercción de la hoja) Tallo: Estructura de conducción y soporte Raíz primaria persistente Raíces ramificantes Órganos que fijan la planta al suelo y absorben agua y nutrientes esenciales de él. Figura 59: Estructura básica de una planta vascular. (Archivo Cpech) Las plantas son organismos fotosintéticos multicelulares adaptados a vivir en tierra firme. Como en otros organismos, la unidad estructural y funcional básica de las plantas es la célula, siendo las células que conforman el parénquima las que se encuentran más frecuentemente en el cuerpo de la planta. Las células parenquimáticas presentan diversos organelos como las mitocondrias y otros conocidos como plastidios (exclusivos de las células vegetales). Estos organelos se clasifican como cromoplastos o plastidios con color (ejemplo, cloroplastos) y leucoplastos o plastidios sin color. Además de la fotosíntesis, las células parenquimáticas desempeñan una variedad de funciones esenciales en la planta, que incluyen la respiración y el almacenamiento tanto de alimento como de agua. Las hojas son el lugar donde se desarrolla principalmente la fotosíntesis. Por ello, están formadas de diversos tejidos a fin de optimizar el proceso. Luz Normal CPECH Mesófilo Cutícula Epidermis superior 84 Parénquima en empalizada Parénquima esponjoso Epidermis inferior Cutícula Estoma Pelos epidérmicos Células oclusivas Figura 60: Estructura de una hoja. (Archivo Cpech) Haz vascular Biología Típicamente, la epidermis de la hoja está cubierta de pequeños poros, conocidos como estomas, los cuales son de gran importancia para el intercambio gaseoso. Estos son particularmente numerosos en la epidermis inferior de las hojas orientadas horizontalmente, y en muchas especies solo se localiza en la epidermis inferior. Esta característica reduce la pérdida de agua, puesto que los estomas de la epidermis inferior están protegidos de la luz solar directa. Organización de los estomas Células oclusivas Abierto Cerrado Figura 61: Estoma. (Archivo Cpech) Cada estoma está rodeado por dos células epidérmicas especializadas que reciben el nombre de células oclusivas, encargadas de la apertura y cierre de estos poros. La difusión de los gases, incluyendo al vapor de agua, hacia el interior y exterior de la hoja, es regulada por los estomas, los cuales se abren y se cierran por la acción de las células oclusivas. Cuando a estas llega agua procedente de las células adyacentes, se tornan turgentes (se hinchan) y sus paredes celulares internas se doblan hacia el centro, formando un poro. En cambio, cuando las células oclusivas pierden agua, se tornan flácidas, colapsándose entre sí, cerrando el poro. Sabías que... La función principal de las hojas es recolectar energía proveniente del Sol y convertirla en energía química almacenada en moléculas orgánicas como la glucosa. En este proceso, conocido como fotosíntesis, las plantas captan moléculas relativamente sencillas, (CO2 y H2O) convirtiéndolas en azúcares, liberando O2 como producto. El azúcar obtenido es utilizado de dos maneras: en primer lugar, es degradado durante la respiración aeróbica (respiración celular) para liberar la energía química almacenada en sus enlaces y aprovecharla en diversas actividades celulares. En segundo lugar, las moléculas de azúcar aportan a la célula los materiales de construcción básicos para la formación de moléculas como el almidón, celulosa y otras moléculas orgánicas. Diversos factores concurren a regular la apertura y cierre de estomas, los cuales incluyen el estrés hídrico, la concentración de dióxido de carbono, la temperatura y la luz. CPECH Por otro lado, debemos reconocer que las plantas al igual que los animales respiran, tomando oxígeno del aire y expulsando dióxido de carbono, proceso también realizado a través de los estomas. 85 Organización, estructura y actividad celular Capítulo 2 Haz vascular Epidermis Luz superior Fotosíntesis Durante el día la cantidad de CO2 que desprenden como consecuencia de la respiración es menor que la que absorben para realizar la fotosíntesis, y el oxígeno que adquieren también es menor que el que se desprende. La respiración se realiza continuamente, tanto por el día como por la noche, desarrollándose sobre todo en las hojas y en los tallos verdes. Por lo tanto, como producto de la respiración, tanto las plantas como los animales desprenden dióxido de carbono. Por ello, las plantas favorecen el equilibrio que tiene que existir entre el oxígeno y el dióxido de carbono de la atmósfera. CO2 Estomas Epidermis H2O y O2 inferior Figura 62: Intercambio gaseoso. (Archivo Cpech) Actividades 1. Explica la forma en que las plantas llevan a cabo el intercambio de gases con el medio externo y luego compáralo con la ventilación pulmonar realizada por los animales. 2. ¿Qué son los estomas? y ¿qué rol cumplen? 3. ¿De qué manera influye la temperatura, el viento y la cantidad de agua que posee una planta en la apertura y cierre de los estomas? 4. Explica de qué manera se realiza el intercambio de gases CO2, vapor de agua y O2 a nivel de los estomas. 3.6 Núcleo celular La presencia del núcleo es una de las características que distingue a las células eucariontes. Ocupa alrededor del 10% del volumen total de la célula. Generalmente el núcleo se localiza en el centro de la célula, pero en algunos tipos celulares, como células musculares, puede ser periférico. Su forma depende del tipo celular. Normalmente es esférico, pero también ovoide o irregular (arriñonado, multilobulado, etc.). El núcleo es el centro de control celular, ya que contiene toda la información genética almacenada en el ADN. CPECH El núcleo está constituido por: 86 • La envoltura nuclear o carioteca. • Cromatina: constituida por ADN y proteínas básicas (histonas). • Matriz nuclear: constituida por proteínas “no histónicas” y ribonucleoproteínas. Biología 3.6.1 Envoltura nuclear La envoltura nuclear está compuesta de dos membranas concéntricas, una interna y otra externa. Ambas membranas aparecen perforadas por poros, a través de los cuales el interior del núcleo se comunica con el citosol. Estos poros se encuentran distribuidos regularmente por toda la superficie de la envoltura. Son estructuras complejas, en las que un conjunto de proteínas forma un armazón, denominado complejo poro. La membrana externa de la envoltura se continúa con la membrana del retículo endoplasmático. Más aún, el espacio que separa la membrana externa de la interna (espacio perinuclear) se continúa con el interior del retículo endoplasmático. Los poros de la envoltura nuclear son mucho más que simples perforaciones. Ojo con Los genes activos no presentan plegamiento y así son más accesibles tanto a la ADN polimerasa durante la replicación, como a la ARN polimerasa durante la transcripción. El diámetro total del complejo poro es de unos 100 nm y su espesor de aproximadamente 30 nm. Sin embargo, sus componentes convierten al poro en un canal cilíndrico de 9 nm de diámetro, ubicado en el centro del complejo La envoltura nuclear tiene la función de aislar o separar el material genético del contenido citoplasmático y, además, de regular el paso de sustancias a través de ella. 3.6.2 Cromatina Al aislar la cromatina con soluciones hipotónicas, aparece una suspensión gelatinosa que contiene ADN, ARN, proteínas básicas (histonas) y proteínas más ácidas (no histónicas). Las histonas están en una relación de 1 : 1 en peso con el ADN, mientras que el contenido de ARN y proteínas no histónicas es variable. Entre las proteínas no-histónicas encontramos ARN-polimerasa, ADN-polimerasa y proteínas reguladoras. Las histonas desempeñan un papel fundamental en el enrollamiento de la cromatina. Existen 5 clases, denominadas H1, H2A, H2B, H3 y H4. Kornberg propuso un modelo de nucleosoma en el que las histonas H2A, H2B, H3, H4 forman un octámero al cual se enrolla la molécula de ADN. El octámero posee el aspecto de un cilindro de baja altura, con un diámetro de 10 nm. Como ya se vio, se halla envuelto por un pequeño tramo de ADN, que lo recorre casi dos veces. Dado que cada vuelta presenta 83 pares de nucleótidos, el segmento de ADN asociado al nucleosoma contiene un total de 146 pares de nucleótidos. Nucleosoma formado por un complejo de cuatro clases diferentes de histonas, con dos moléculas de cada clase, y envuelto por una doble hélice de ADN. Histona (H1 ) ADN espaciador Figura 63: Nucleosoma. (Archivo Cpech) CPECH El ADN es el principal componente genético de la célula y el que lleva la información codificada de una célula a otra y de un organismo a otro. El ADN no se halla libre sino formando un complejo, la llamada cromatina. Al extenderse la cromatina aparece una estructura repetitiva en forma de cuentas de collar de 10 nm de diámetro, los nucleosomas, conectados entre sí por un filamento de ADN. 87 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular Los nucleosomas se hallan separados entre sí por tramos de ADN espaciadores que contienen entre 20 y 60 pares de nucleótidos. Esta alternancia de nucleosomas y segmentos de ADN espaciadores son los que le dan el aspecto de collar de cuentas. La cromatina, para ser contenida en el pequeño espacio que el núcleo le ofrece, debe experimentar nuevos y sucesivos grados de enrollamientos. Estos se producen gracias a la histona H1 que tiene la capacidad de interactuar con las H1 de otros nucleosomas, lo que lleva a un mayor plegamiento de la fibra. Niveles de organización de la cromatina en eucariontes Se definen 5 niveles de organización: 1. 2. 3. 4. 5. ADN dúplex o doble hélice desnuda. Hebra nucleosomal. Fibra de cromatina. Dominios cromosómicos. Cromosoma metafásico. Doble hélice de ADN 2 nm Formas de cuentas de collar de la cromatina 11 nm Fibra de nucleosomas empaquetados (solenoide) 30 nm Dominios en bucle 300 nm Espirales condensadas 700 nm Cromosoma en metafase 1.400 nm Figura 64: Niveles de organización del ADN. (Archivo Cpech) CPECH Los cromosomas metafásicos representan el estado de máxima condensación del material genético. Tienen un espesor aproximado de 1.400 nm. 88 • Eucromatina y Heterocromatina: mediante técnicas de tinciones se ha demostrado que la cromatina en interfase puede encontrarse en un estado condensado (heterocromatina) o en una forma dispersa (eucromatina). La heterocromatina generalmente se ubica por debajo de la carioteca, en la periferia del núcleo, mientras la eucromatina se ubica más central. Es en esta última donde se encuentra la actividad transcripcional del ADN. La diferencia entre ambas radica en que la primera (heterocromatina) es un ADN no funcional o mejor dicho no transcripcional, mientras que la eucromatina es transcripcional. De lo anterior, se desprende que si observamos una célula que está en intensa síntesis de proteínas, el núcleo deberá presentar predominio de eucromatina. Cuando el núcleo entra en división, la fibra de cromatina comienza a enrollarse (condensarse) hasta constituir los cromosomas. Biología 3.6.3 Cromosomas Son estructuras constituidas por cromatina condensada que se observan solamente durante la división celular. Todo cromosoma presenta una constricción primaria o centrómero, cuya posición determina el largo de los brazos de los cromosomas. De acuerdo con la posición del centrómero, los cromosomas se clasifican en cuatro tipos: 1. 2. 3. 4. Metacéntrico: los brazos son iguales. Submetacéntrico: los brazos son de distinto largo. Acrocéntrico: un brazo muy corto. Telocéntrico: el centrómero está en uno de los extremos. Metacéntrico Submetacéntrico Acrocéntrico Telocéntrico Figura 65: Clasificación de los cromosomas de acuerdo a la posición del centrómero. (Archivo Cpech) Cromátida - Cromátida: en la metafase cada cromosoma está compuesto por 2 elementos simétricos. Cada uno corresponde a una cromátida, formada por solo una molécula de ADN que está en su máximo estado de compactación. Luego en la anafase mitótica estas cromátidas hermanas se separan y el cromosoma queda formado por solo una cromátida. - Centrómero: es el lugar donde se unen las dos cromátidas hermanas. Región del cromosoma donde convergen las fibras del huso mitótico. Se reconoce por un estrechamiento del cromosoma y porque puede tener distintas posiciones. La zona de estrechamiento se denomina constricción primaria. Cromátida Centrómero Fibras cinetocóricas Cinetocoro - Cinetocoro: corresponde a un disco proteico que se encuentra dentro del centrómero, donde se unen específicamente las fibras del huso mitótico durante la división celular para arrastrar las cromátidas a polos opuestos. Figura 66. Cromosoma duplicado. (Archivo Cpech) CPECH • Nomenclatura de los componentes del cromosoma: La citogenética ha permitido describir los componentes del cromosoma a través de una serie de términos que a continuación se explican: 89 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular - Cromómeros: son acúmulos de material cromatínico que aparecen como cuentas de collar y que participan en el apareamiento de los cromosomas homólogos en la meiosis como preludio del entrecruzamiento o recombinación genética o crossing-over. Cuando un par de cromosomas homólogos hacen crossing-over, se unen los dos cromosomas en todos los puntos donde poseen cromómeros en la misma altura. - Telómero: este término se refiere a los extremos de los cromosomas. Tiene la propiedad de estabilizar el cromosoma impidiendo su unión con otro cromosoma distinto. Además los telómeros evitan que los cromosomas se unan en las puntas durante una división celular. - Constricción secundaria: son constantes en posición y tamaño y resultan útiles para identificar un cromosoma en particular. Hay ciertas constricciones secundarias que se conocen como organizadores nucleolares (NOR) y que codifican para ARN ribosomal (ARNr) e inducen la formación de los nucléolos. - Satélites: es otro elemento morfológico presente en algunos cromosomas, que se presenta como un cuerpo esférico separado del resto por una constricción secundaria. Todas las células de un individuo de una misma especie tienen el mismo número de cromosomas. Cada cromosoma está en dosis doble (par) y cada miembro del par se denomina cromosoma homólogo. Todas las células somáticas (células que constituyen un individuo, a excepción de las células sexuales o germinales) tienen dos juegos de cromosomas y se las designa como diploide cuyo símbolo es 2n. Los gametos o células sexuales tienen solo un juego cromosómico, denominándose células haploides, y se simbolizan como n. El número diploide de cromosomas es característico de la especie. Todos los individuos de una misma especie tienen igual condición diploide, pero este se puede repetir en dos o más especies. En tal caso los cromosomas se diferencian por su morfología y tamaño. El cariotipo comprende todas las características de un conjunto cromosómico. Este nombre se refiere al grupo de características que permiten la identificación de un conjunto cromosómico, como número de cromosomas, tamaño relativo, posición del centrómero, largo de los brazos, constricciones secundarias y satélites, etc. El cariotipo es característico de una especie de un género o de grupos más amplios y se representa por la serie ordenada de los pares homólogos de tamaño decreciente. Las células humanas somáticas poseen 46 cromosomas, es decir, 46 moléculas de ADN, de los cuales 22 pares son autosomales (cromosomas no sexuales que se dividen en 7 grupos que se identifican con letras de A hasta G; cada par de cromosomas se numera y se ordena de mayor a menor) y un par de cromosomas sexuales. En la mujer los dos miembros del par sexual son idénticos entre sí, pero distintos en el varón. A 1 2 CPECH 6 90 13 21 B D 7 14 G 22 3 8 15 9 16 4 C E 17 10 5 11 18 X F 19 12 20 Y Figura 67: Cariotipo de un hombre. (Archivo Cpech) Biología 3.6.4 Nucléolo En el núcleo interfásico también se encuentran uno o más cuerpos esféricos que se tiñen fuertemente y que se denominan nucléolos. Están constituidos por ARN de tipo ribosomal, además de proteínas ribosomales (ribonucleoproteínas) y ciertos segmentos de ADN (donde se encuentran los genes para ARNr). El número de nucléolos es el mismo para todas las células de un individuo y para todos los individuos de una misma especie. Su tamaño varía según el estado funcional de la célula. Este organelo desaparece durante la división celular (mitosis o meiosis). En los nucléolos se sintetiza el ARNr y además se ensamblan las subunidades ribosomales. Las proteínas ribosómicas sintetizadas en el citosol pasan al interior del núcleo y a nivel de lo nucléolos se unen a distintas moléculas de ARNr, dando origen a las subunidades que constituyen a los ribosomas. Eucromatina Envoltura nuclear Heterocromatina Nucléolo Poro nuclear Retículo endoplasmático rugoso Ribosomas Figura 68: Núcleo celular. (Archivo Cpech) Actividades 1. Si el núcleo de una célula tiene la mayor parte de su cromatina como eucromatina y un gran nucléolo, ¿qué puedes concluir de la actividad de esta célula y por qué? 2. Completar a. Un cromosoma con los dos brazos del mismo tamaño se llama ___________________. b. La cromatina está constituida por ___________________ asociado a proteínas ___________________ . c. La síntesis de ARNr se realiza en el ___________________ . d. Las células somáticas tienen un juego ___________________ de cromosomas. 3. Verdadero o Falso. a. El cariotipo de una especie es constante. b. El NOR se ubica en la constricción primaria. c. Todas las células de un individuo son 2n. d. Los telómeros son los extremos de los cromosomas. e. En la especie humana la dotación cromosómica de un macho será 2n= 44 + xy. f. Dibuja un cromosoma submetacéntrico, en metafase, e indica todas las estructuras que en él se distinguen. CPECH 4. Los cromosomas y la cromatina son lo mismo. 91 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular 3.7 Ciclo celular Una característica de las células es su capacidad para reproducirse, dando origen a otras células. Toda célula puede hallarse multiplicándose o en reposo. Si la célula está dividiéndose, al terminar de hacerlo entrará en reposo por un tiempo variable, para luego dividirse otra vez. Este fenómeno de características cíclicas se conoce como ciclo celular. La duración y las características del ciclo celular son variables y dependen del tipo de célula y de las circunstancias en que se desarrolla. En el ciclo celular pueden distinguirse dos fases fundamentales: la interfase y la división celular (mitosis y meiosis). En este capítulo solo se revisará el proceso mitótico, pues el meiótico será analizado durante el capítulo de reproducción. 3.7.1 Interfase Se dice que es el período de reposo reproductivo del ciclo celular, por el que pasan las células entre una mitosis y la siguiente. En él, las células tienen trabajando su batería enzimática en la producción de sustancias y en la realización de tareas específicas. Corresponde, entonces, al período en que las células desarrollan sus actividades. La interfase puede ser dividida en 3 etapas: G1, S, y G2. Es la etapa que implica un mayor tiempo de desarrollo comparada con la división celular. s fa In te r e G1 Período de crecimiento celular S Período de duplicación de ADN lasma n citop Divisió s Pr of ito M si as e fase Telo se afa e An fas eta M G2 Período posterior a la duplicación del ADN; célula preparándose para la división celular Figura 69: Ciclo celular. (Archivo Cpech) a. Etapa G1 CPECH Es una etapa de crecimiento celular. Al terminar la mitosis, la célula entra en G1, preparándose para la vida que se le antepone. La célula comienza a fabricar elementos e implementa mecanismos para desarrollar su vida útil (diferenciación o especialización). Así, por ejemplo, la célula intestinal sintetizará enzimas necesarias para la digestión intestinal. Esta etapa de intenso trabajo funcional tendrá una duración variable (horas, días, años), según sea la velocidad de recambio celular del tejido y el grado de diferenciación celular. 92 Algunas células pueden salir del ciclo en este período hacia una etapa conocida como G0. Muchas de estas células alcanzan un grado de diferenciación máximo y ya no pueden volver al ciclo; su único destino es la muerte. Ej: las neuronas quedan en período Di (diferenciación irreversible). Al final de esta etapa, los centríolos comienzan a separarse y a duplicarse. Biología b. Etapa S Las células que van a dividirse entran al período S, donde ocurre la replicación de su ADN (pero sin aumentar en el número de cromosomas). La cantidad de ADN de una célula se denomina con la letra c; una célula diploide tendrá un contenido de ADN igual a 2c, luego del período S (duplicación del ADN) el contenido será de 4c, de manera que durante la mitosis las 2 células hijas quedan con un contenido de ADN de 2c. Durante este período también se sintetizan las proteínas nucleares (histonas y no histonas). La duración de esta etapa depende del contenido de ADN de la célula. c. Etapa G2 En esta etapa se fabrican proteínas importantes para la división celular, como actina para el estrangulamiento de células animales e histonas para condensar el ADN. Una vez que la célula ha terminado de duplicar su material genético entra en la etapa G2 del ciclo celular. Aquí se producen los preparativos para la división celular: se completa la duplicación de los centríolos, la producción de precursores de huso mitótico, etc. La célula es indiferenciada a este nivel, aunque algunas poblaciones celulares permanecen un tiempo realizando funciones específicas fuera del ciclo (Go2). Pero bajo determinadas circunstancias, como, por ejemplo, cuando se daña un órgano del cuerpo, pueden reintegrarse al ciclo entrando en división, como las células hepáticas y las células óseas. Las células germinales salen del ciclo celular en esta fase, y no vuelven a reintegrarse puesto que siguen hacia un tipo muy especial de división denominada meiosis. En los tejidos, la división celular permite el crecimiento y reposición de elementos perdidos. Sin embargo, a veces una célula o un grupo de células comienza a multiplicarse rápida y descontroladamente, de modo que, en un lapso variable de tiempo, gran parte del tejido será indiferenciado (tienen G1 muy corto). Esto es el cáncer, en el que las células pierden su función (son indiferenciadas), invaden otros tejidos (metástasis), comprimen órganos vecinos, etc. El adecuado desarrollo de un organismo pluricelular no solo depende de la correcta regulación del ciclo y la división celular, sino también de la muerte programada de algunas células específicas, mecanismo denominado apoptosis. Los mecanismos que controlan el ciclo celular se encuentran alterados en ciertas células, como las tumorales. Esto provoca su proliferación descontrolada y puede dar lugar al desarrollo del cáncer. 3.7.2 División celular o mitosis La división celular es un fenómeno regular, a través del cual a partir de una célula progenitora se originan dos células hijas idénticas, conservándose el número cromosómico (2n) y el contenido de ADN (2c). La mitosis se refiere, principalmente, a la división del núcleo (cariocinesis), mientras que la división del citoplasma se denomina citodiéresis. La mitosis se puede dividir en 4 etapas: La cromatina comienza a condensarse para constituir los cromosomas, desaparece el nucléolo. Los centríolos emiten fibras llamadas áster y comienzan a migrar a los polos formándose de esta manera el huso mitótico. Al final de la profase (prometafase) desaparece la envoltura nuclear, los cromosomas se acortan y engruesan y el huso mitótico se encuentra completamente formado. CPECH a. Profase 93 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular b. Metafase Mitosis: profase temprana Se evidencian claramente los cromosomas, los cuales se ordenan en la línea media de la célula formando la placa ecuatorial metafase terminal. Las fibras del huso se insertan a nivel del centrómero, en una estructura llamada cinetocoro. c. Anafase Mitosis: profase tardía El centrómero de cada cromosoma se separa. Luego las 2 cromátidas se separan, siendo cada una atraída hacia polos opuestos. Las fibras del huso traccionan las cromátidas, produciéndose la migración de éstas. d. Telofase Mitosis: metafase Mitosis: anafase temprana Mitosis: anafase tardía Al iniciarse la telofase, los cromosomas ya alcanzaron los polos opuestos y el huso comienza a dispersarse, se reorganiza la carioteca alrededor de los dos conjuntos de cromosomas, los cuales comienzan a descondensarse (constituyendo la cromatina interfásica de cada núcleo de las células hijas); en cada núcleo reaparecen los nucléolos. La citodiéresis o citocinesis habitualmente conocida como división del citoplasma acompaña a la mitosis (o división del núcleo). Se evidencia por un surco que aparece en la membrana plasmática, ubicado en un plano ecuatorial perpendicular al huso; este es generado por un anillo de microfilamentos unidos a la membrana. El surco se contrae hasta alcanzar un diámetro pequeño, estrangulando el citoplasma. Finalmente, las células hijas se separan, distribuyéndose el citoplasma y los organelos de modo más o menos equitativo. Algunas de las causas de la división celular son las siguientes: • Cuando la relación tamaño del núcleo-tamaño del citoplasma se desequilibra, la división celular restituye el equilibrio. • Sustancias producidas por células que han sufrido una lesión (necrohormona), inducen división de células próximas. Mitosis: telofase tardía • Algunas sustancias químicas como el nitrato de manganeso inducen división de algunos ciliados. CPECH La mitosis en las células vegetales es igual a la descrita para las células animales, excepto por 2 diferencias: 94 Citocinesis Figura 70: Etapas de la mitosis más la citocinesis. (Archivo Cpech) • Las células vegetales no tienen centríolos y el huso mitótico se organiza a partir de los llamados centros amorfos de la célula (centro organizador nucleolar). Biología • Durante la citocinesis se organiza un tabique celular en la región ecuatorial, el cual se forma de la siguiente manera: diversas vesículas, producidas por el complejo de Golgi, migran hacia el plano ecuatorial, donde se fusionan, formando una estructura plana limitada por una membrana y la placa celular. A medida que se agregan más vesículas, los bordes de la placa en crecimiento se fusionan con la membrana de la célula, formándose una capa de polisacáridos entre las dos células hijas, completándose su separación. Cada nueva célula construye así su propia pared celular, depositando celulosa y otros polisacáridos sobre la superficie externa de la membrana celular. Consecuencias de la mitosis: • Para organismos pluricelulares permite la reparación de tejido y el crecimiento. • Para organismos unicelulares eucarióticos, permite la reproducción, pero sin variabilidad. 3.7.3. Control del crecimiento y la reproducción celular Sabemos de la existencia de distintas poblaciones celulares. Hay aquellas que están en continua división como las células precursoras de células sanguíneas, capas germinales de la piel. Otras, como las del hígado o músculo liso, pueden no reproducirse durante años y otras pocas células, como las neuronas y músculo estriado, no se reproducen en toda la vida de una persona, salvo en el período fetal. Hay tejidos en los que la disminución del número de células hace que estas crezcan y se reproduzcan rápidamente hasta que su número sea el adecuado. Por ejemplo, se pueden extirpar siete octavos (87,5%) del hígado de ratón y las células del octavo restante crecerán y se dividirán hasta que la masa hepática vuelva a ser prácticamente normal. Lo mismo sucede con casi todas las células glandulares, de la médula ósea, del tejido subcutáneo, del epitelio intestinal y de casi cualquier tejido, a excepción de las células muy diferenciadas, como las nerviosas y las musculares. Los experimentos han demostrado al menos 3 métodos de control de crecimiento: 1º. Factores de crecimiento provenientes de otros lugares del organismo. Por ejemplo, factores de crecimiento epidérmicos. 2º. Inhibición por contacto: El crecimiento suele detenerse cuando el espacio disponible disminuye o se agota. 3º. Retroacción negativa: El crecimiento a menudo se detiene cuando se permite la acumulación de mínimas cantidades de sus propias secreciones. El significado de la diferenciación celular está en que representa una modificación de las propiedades físicas y funcionales de las células a medida que proliferan en el embrión, para dar lugar a las diferentes estructuras corporales. La diferenciación es el resultado no de una pérdida de genes sino de una activación y/o represión selectiva de diferentes sistemas genéticos. La célula en sí conserva toda la información genética, lo que queda demostrado en el siguiente experimento: la implantación quirúrgica del núcleo de una célula de la mucosa intestinal de rana en un óvulo de rana del que se ha extraído el núcleo original suele conducir a la formación de una rana normal. Esto demuestra que incluso la célula de la mucosa intestinal, que es una célula bien diferenciada, contiene todavía toda la información genética necesaria para el desarrollo de todas las estructuras necesarias del cuerpo de la rana. CPECH 3.7.4 Diferenciación celular 95 Capítulo 2 Organización, estructura y actividad celular 3.7.5 Regulación del ciclo celular En general, en todos los organismos es importante que las células se dividan solo cuando hayan alcanzado un tamaño suficiente, asegurando que las células hijas contengan todos los elementos necesarios para su supervivencia. Varios factores ambientales, incluyendo la falta de nutrientes o los cambios de temperatura o pH, pueden hacer que las células detengan su crecimiento y su división. En el caso de los multicelulares, el contacto con células contiguas puede tener el mismo efecto. Por otro lado, la coordinación del crecimiento en organismos pluricelulares depende de otras variables, como la presencia de hormonas, de factores de crecimiento y de la interacción célula-célula y célula-matriz extracelular. En cierto momento del ciclo celular la célula “decide” si va a dividirse o no. Cuando las células normales cesan su crecimiento, por el efecto de diferentes factores, se detienen en un punto tardío de la fase G1. Este punto se conoce como punto R (restricción) del ciclo celular. Una vez que las células sobrepasan el punto R, están obligadas a seguir el resto de las fases del ciclo, y luego a dividirse. El sistema de control del ciclo celular está basado en dos proteínas claves, las ciclinas y las proteínas quinasas dependientes de ciclinas (Cdk), que responden a la integración de señales. Las proteínas Cdk, como todas las quinasas, actúan activando otras proteínas por fosforilación y se encuentran en todas las células eucariotas durante todo el ciclo celular. Las ciclinas son proteínas activadoras que se unen a las quinasas y regulan su actividad. El nivel de ciclinas varía a lo largo del ciclo, ya que su concentración aumenta en determinados momentos y disminuye por degradación, en otros. La unión de las Cdk con las ciclinas, su activación y separación constituyen un proceso cíclico que dirige la sucesión de la distintas etapas del ciclo celular. Existen varios tipos de ciclinas: las ciclinas de G1 y las ciclinas mitóticas. Las ciclinas de cada uno de estos tipos actúan en la fase correspondiente del ciclo celular. CPECH La ciclina mitótica se acumula en forma gradual durante G1 y se une a la quinasa formando el complejo Cdkciclina, denominado también “factor promotor de la mitosis (FPM)”. Este complejo fosforila ciertas proteínas específicas, induciendo los cambios estructurales que conducen a la mitosis, tales como la condensación de los cromosomas, la organización del huso mitótico, entre otros. El complejo Cdk-ciclina es rápidamente inactivado durante la mitosis por degradación de la ciclina mitótica. 96 Biología Conceptos fundamentales 1. Adaptación celular: mecanismo a través del cual estructuras celulares se especializan de acuerdo a la función que desempeña la célula, por ejemplo, las microvellosidades. 2. Célula: unidad estructural y funcional de todos los seres vivos. Corresponde a la unidad mínima capaz de expresar las características básicas de los seres vivos: reproducción, irritabilidad, metabolismo, crecimiento, etc. 3. Célula eucarionte: tipo celular caracterizado por la presencia de un núcleo definido, producto de la mayor organización interna, determinada por la presencia de diferentes compartimientos membranosos. Corresponde a organismos animales, vegetales, hongos y protistas. 4. Célula procarionte: tipo celular caracterizado por la ausencia de una región delimitada como núcleo y que no tiene una organización membranosa que le permita separar las distintas funciones celulares. Corresponde a organismos como las bacterias. 5. Enzima: proteína que funciona en los sistemas biológicos como un catalizador, es decir, acelera la velocidad de las reacciones bioquímicas gracias a que disminuye la energía de activación de las mismas. Las enzimas son específicas, reutilizables y actúan en pequeñas cantidades. 6. Meiosis: forma de división celular caracterizada por la reducción de la cantidad de información genética a la mitad, con la consecuente formación de células haploides. Esta forma de división es característica de células germinales y aporta variabilidad genética por recombinación genética. 7. Membrana plasmática: estructura celular que delimita a la célula. Participa de los procesos de transporte, transducción de señales y reconocimiento celular. 8. Microvellosidad: especialización de la membrana plasmática que funciona como adaptación que aumenta la superficie de absorción en células intestinales y renales. 9. Mitosis: proceso de división celular de tipo ecuacional, es decir, conserva la cantidad de información genética. Además, mantiene la calidad de la información genética, o sea, no presenta variabilidad genética. Es una forma de división propia de células somáticas. 10. Organelo: estructura subcelular que cumple funciones específicas, por ejemplo, núcleo, retículo endoplasmático, lisosomas, etc. 11. Permeabilidad selectiva: comportamiento que presenta la membrana celular con respecto al transporte de sustancias. Se basa en la propiedad de la membrana para presentar distintos comportamientos según la naturaleza de la sustancia a transportar y el estado de actividad de la célula. 13. Transporte activo: forma de transporte a través de membrana que se realiza en contra del gradiente de concentración. Por lo tanto, gasta energía en forma de ATP. 13. Transporte pasivo: Forma de transporte a través de membrana que ocurre a favor del gradiente de concentración y, por tanto, no gasta energía. CPECH 12. Respiración celular: conjunto de reacciones aeróbicas llevadas a cabo en las mitocondrias. En estas reacciones, se degrada completamente la glucosa, obteniéndose de ella ATP, CO2 y agua. 97 CO2 O2 C6H12O6 C5H10O5 NH3 Molécula Ácido Nucleico Proteínas Retículo endoplasmático Ribosomas Lípidos Organelo Aparato de Golgi Polisacárido Macromolécula Célula Tejido Órgano Bipartición procariontes Mitosis y/o meiosis eucariontes Reproducción Homeostasis Adaptación Metabolismo Crecimiento Esquema de síntesis Sistema El material genético (ADN) contiene... Núcleo cumple funciones de... Organelos Sistemas de endomembrana: • Retículo endoplasmático • Aparato de Golgi • Lisosomas • Mitocondrias • Peroxisomas • Vacuolas • Cloroplastos • Ribosomas CPECH Na K Fe Cl O C Átomo funciones de... • Microfilamentos • Filamentos intermedios • Microtúbulos Citoesqueleto Citoplasma Células Eucariontes Membrana celular Células Procariontes Membrana celular Citosol Se organizan en... presentan... la misma organización o modelo Se organizan en... Citoplasma contiene... Capítulo Ribosomas y el material genético (ADN) funciones de... • Transporte • Reconocimiento celular • Adhesión celular • Recepción de señales • Forma celular • Movimiento • Contracción muscular • División celular 98 Organización, estructura y actividad celular 2 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo Aprendizajes Esperados Describir los procesos de reproducción asexuada y sexuada. Conocer la espermatogénesis y ovogénesis. Comprender el desarrollo embrionario. Describir los cambios hormonales que desencadenan la producción y secreción de leche materna. Conocer el efecto de los principales métodos hormonales utilizados en el control de la fertilidad en la mujer. Comprender el funcionamiento de los principales métodos hormonales utilizados en la promoción de la fertilidad en la mujer. Explicar cada etapa de la meiosis, sus implicancias biológicas y su importancia en la gametogénesis. Diferenciar los procesos de espermatogénesis y ovogénesis. Describir el proceso de fecundación. Comprender el funcionamiento del aparato reproductor masculino y femenino. Describir los cambios hormonales que se presentan durante el parto. Capítulo 3 Reproducción y desarrollo Introducción En este capítulo consideraremos el proceso por el cual se producen nuevos individuos que mantienen la continuidad de la especie. Este proceso que da origen a nuevos seres vivos se conoce como reproducción. La reproducción es una característica esencial de los seres vivos la cual permite la transmisión de la información genética de una generación a otra perpetuando así la especie. En los descendientes, esta información se expresa en forma ordenada y secuencial, traduciéndose en estructuras y funciones específicas, proceso denominado desarrollo. La reproducción puede ser de dos tipos: asexuada y sexuada. Estos dos tipos de reproducción tienen diferencias fundamentales. En la reproducción asexuada, el progenitor transmite a la descendencia la misma información genética que él tiene. Los hijos son genéticamente idénticos a los padres (constituyen clones), por lo que no presentan variabilidad genética. La única variación posible es por medio de mutaciones. Esta desventaja debido a la falta de variabilidad, vuelve a todos los individuos muy susceptibles a los cambios ambientales. Sin embargo, este tipo de reproducción presenta una ventaja biológica, ya que ocurre con gran economía y en gran cantidad. En la reproducción sexuada, todos los descendientes de un par de progenitores son genéticamente diferentes puesto que se fusionan dos células (gametos), cada una con una información genética distinta. En este tipo de reproducción hay un notable aumento de la variabilidad génica. La reproducción sexual involucra la formación de gametos mediante un tipo de división celular llamada meiosis; gracias a este mecanismo de división, los gametos resultantes son haploides (n). De esta manera, al fusionarse (fecundación) se produce una célula con el número cromosómico de la especie (diploide, 2n) llamada cigoto, la cual comienza a dividirse y a desarrollarse hasta constituir un nuevo individuo, proceso conocido como desarrollo. 1. Reproducción asexuada Involucra a un solo progenitor, del cual se originan seres idénticos a él. Es muy frecuente en organismos unicelulares. También está presente en organismos multicelulares, principalmente en vegetales. La reproducción asexual es más rápida en el tiempo, es decir, originándose un gran número de organismos en corto tiempo. Existen diferentes tipos de reproducción asexuada: 1.1 Fisión o bipartición CPECH Mecanismo reproductivo frecuente en unicelulares. La célula progenitora se divide en dos, mediante una simple división celular. Cada célula hija tiene la mitad del tamaño de la progenitora (luego crecen hasta alcanzar el tamaño normal). Este tipo de reproducción es común en procariontes y protozoos (tripanosoma, euglena, ameba, etc.). 100 Figura 71: Bipartición en una ameba. (Archivo Cpech) Biología 1.2 Yemación Proceso reproductivo en el cual la célula madre o progenitora divide su núcleo, dando origen a dos células hijas de diferente tamaño. Sobre la célula madre se forma una protuberancia o yema, que comienza a crecer aumentando la masa citoplasmática y finalmente se separa, transformándose en un organismo autónomo de menor tamaño. Ejemplo: levaduras (hongo unicelular). La yemación también está presente en organismos pluricelulares inferiores, como la Hydra de agua dulce; en ella aparece un pequeño brote o yema en su superficie externa, que después de un período variable de tiempo se desprende. En algunos organismos las yemas no se desprenden de las células progenitoras y pasan a constituir colonias. 1.3 Esporulación o escisión múltiple Consiste en una serie de mitosis sucesivas que llevan a la formación de numerosos núcleos dentro de la célula progenitora. En un momento dado cada uno de estos núcleos se rodea de fragmentos de citoplasma y de membrana, originándose un gran número de células muy pequeñas llamadas esporas. Al ser depositadas en, el ambiente pueden mantenerse en un estado de vida latente, hasta que las condiciones son favorables para permitir su desarrollo. Este tipo de reproducción es típico de hongos así como también en algunos protozoos, como el Plasmodium malariae (que transmite la malaria o fiebre amarilla). 1.4 Fragmentación Es una forma de reproducción asexual presente en muchos vegetales y en algunos animales pluricelulares, en el cual cada fragmento del organismo, al presentar el rompimiento de su estructura, tendrá la capacidad de regenerar al individuo completo. Algunos organismos que presentan este tipo de reproducción son, por ejemplo, las planarias y las famosas “patillas” de claveles, rosas, hortensias, etc. Actividades 1. Define con tus propias palabras el término reproducción. 2. ¿Cuáles son las diferencias fundamentales entre reproducción sexuada y asexuada? Explica y menciona un ejemplo de los siguientes mecanismos de reproducción asexuada: a. b. c. d. 4. Bipartición Yemación Esporulación Fisión binaria Explica con tus propias palabras el significado de la reproducción en una especie determinada. CPECH 3. 101 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo 2. Reproducción sexuada Sabías que... El seudohermafroditismo masculino y femenino consiste en la ambigüedad del fenotipo genital y en la discordancia entre el sexo gonadal y el genital. Los individuos XY con testículos normales pueden segregar cantidades inadecuadas de testosterona y presentarán características parcialmente masculinas y parcialmente femeninas. Por ejemplo, escroto normal, pero pene incompletamente fusionado. Puede ser más grave si no se desarrollan los conductos de Wolf y presentan genitales externos totalmente femeninos. Un individuo XX con ovarios normales si está expuesto a niveles altos de andrógenos presentes en la circulación materna, presentará grados variables de masculinización de sus genitales externos. Así, el clítoris puede adquirir, el tamaño de un pene, y los labios mayores podrían estar fusionados parcialmente. CPECH La presencia del cromosoma X extra en un individuo XXY no altera el patrón externo masculino normal, pero anula prácticamente la espermatogénesis en la pubertad y disminuye (algo) la síntesis de testosterona. 102 La reproducción sexuada involucra la presencia de 2 sexos diferentes, machos y hembras, y de un mecanismo especial de reproducción celular conocido como meiosis. En organismos superiores, este tipo de reproducción involucra la formación de gametos en órganos especializados llamados gónadas. Existe además un sistema reproductor que permite que estos gametos se encuentren y ocurra la fecundación. 2.1 Diferenciación sexual La diferenciación sexual incluye el desarrollo de gónadas, conducto genital interno y genitales externos. Durante las 5 primeras semanas de gestación, sin embargo, las gónadas de varones y hembras son indistinguibles y sus tractos genitales aún no están formados. Entre este estado de gónada indiferenciada y el individuo completo normal de cada sexo, se extiende el proceso de diferenciación sexual. Sexo genético y sexo gonadal La masculinidad viene determinada de modo positivo y dominante por la presencia del cromosoma Y. Sin el cromosoma Y, es imposible el desarrollo testicular y la masculinización de los tractos genitales y de los genitales externos. El cromosoma Y posee el factor determinante del testículo, este factor también se llama “Gen SRY”, cuya función es la diferenciación testicular, permitir que un grupo importante de células germinales comiencen a fabricar la gónada masculina. Este cromosoma también posee el gen que codifica el antígeno H-Y que se encarga de virilizar la gónada indiferenciada. El cromosoma Y es necesario, pero no suficiente por sí solo para la masculinidad. En el cromosoma X se ubica el gen para los receptores de andrógenos (testosterona) que permite la acción de la testosterona sobre los genitales externos. La feminidad viene determinada positivamente por la presencia del cromosoma X, pero también por la ausencia del cromosoma Y. Para la diferenciación femenina basta un solo cromosoma X que dirija la diferenciación sexual. La presencia de gónadas masculinas o femeninas, es decir, testículos u ovarios, define el sexo gonadal. La diferenciación de testículo comienza hacia la 6ª semana de gestación, mientras que la del ovario no lo hace sino hasta la 9ª . Los testículos constan de tres tipos de células: células germinales que producen espermatogonias, células de Sertoli que sintetizan la hormona antimulleriana y células de Leydig que sintetizan testosterona. Biología Los ovarios por su parte, también poseen tres tipos celulares: células germinales que producen ovogonios, las células tecales y células de la granulosa que sintetizan estradiol. 2.2 Sexo fenotípico Se refiere a las características físicas del conducto genital interno y los genitales externos. En el hombre, el conducto interno incluye próstata, vesículas seminales, conducto deferente y epidídimo. Los genitales externos corresponden al escroto y el pene. En las mujeres los genitales internos son los oviductos, el útero y el tercio superior de la vagina. Los genitales externos son el clítoris, los labios mayores, los labios menores y los dos tercios inferiores de la vagina. La testosterona estimula la diferenciación de los conductos de Wolff para dar origen al epidídimo, conducto deferente, vesículas seminales y conductos eyaculadores. Los conductos de Wolff son cordones celulares que durante el desarrollo embrionario darán origen a los genitales internos masculinos. Por otra parte, la hormona antimulleriana sintetizada por las células de Sertoli causa la atrofia de los conductos de Müller, que serían los responsables de la formación de los conductos genitales internos femeninos. En ausencia de estas hormonas, testosterona y antimulleriana, se produce la diferenciación femenina. A la 7 semanas de desarrollo embrionario aparece un sistema de conductos indiferenciados En presencia de cromosoma Y En ausencia de cromosoma Y Conducto de Müller Conducto de Wolf Testículos Ovarios Útero Ovario Vagina Pene Figura 72: Desarrollo de órganos genitales internos. (Archivo Cpech) CPECH Testículo 103 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo 3. Meiosis Sabías que... En una mujer el diplonema es extraordinariamente largo, puesto que la ovogénesis comienza durante la etapa uterina, quedando detenidos los ovocitos I en esta fase como mínimo, hasta la pubertad. La meiosis es un tipo de división nuclear y celular que ocurre solamente en las células germinales. Se caracteriza por una duplicación de ADN (período S) y dos divisiones celulares consecutivas. Como resultado aparecen 4 células hijas con la mitad del número cromosómico de la especie, células haploides (n). Este proceso permite que los gametos sean haploides, de manera que cuando se fusionen en la fecundación originen un cigoto diploide (2n) con el número cromosómico típico de la especie. La meiosis garantiza que las cuatro células haploides sean genéticamente diferentes entre sí y respecto de la célula progenitora, gracias a dos sucesos que ocurren durante esta división: a. Recombinación génica Homólogo paterno Centrómero Centrómero Cromátidas hermanas Cromátidas hermanas Homólogo materno Par de homólogos Durante la primera profase meiótica hay intercambio de ADN entre cromosomas homólogos, lo que se conoce como “crossing-over”, que asegura la recombinación de genes. Este consiste en el intercambio de uno o más segmentos entre los cromosomas homólogos, en forma específica y precisa. En los puntos donde hay entrecruzamiento, un fragmento de cromátida de un homólogo se rompe y se intercambia por un fragmento de cromátida del otro homólogo. Las zonas de ruptura se reparan y, como resultado, las cromátidas hermanas de cada cromosoma homólogo dejan de ser genéticamente idénticas. Por lo tanto, el crossing over es un mecanismo crucial que permite la recombinación del material genético de los progenitores. b. Separación de los cromosomas al azar Fibras cinetocóricas Cinetocoro Los cromosomas migran hacia los polos. Esta migración es completamente al azar, lo que asegura que todas las células hijas tengan diferente constitución genética o combinación cromosómica (permutación cromosómica). Quiasma Quiasma 3.1 Etapas de la meiosis Tétrada La meiosis consiste en dos divisiones nucleares sucesivas, designadas convencionalmente como meiosis I y meiosis II. De la misma manera que en la interfase mitótica, durante la interfase que precede a la meiosis los cromosomas se replican, por lo que al comienzo de la meiosis cada cromosoma está formado por dos cromátidas hermanas idénticas, unidas por el centrómero. CPECH a. Primera división meiótica: Meiosis I o reduccional 104 Figura 73: Crossing over. (Archivo Cpech) La primera de las dos divisiones nucleares de la meiosis se desarrolla a través de las etapas de profase, metafase, anafase y telofase (a todas ellas se las designa con I para indicar que son subetapas de la meiosis). Biología • Profase I: es la etapa más larga de la meiosis y se divide en 5 subetapas. - Leptonema: los cromosomas se presentan laxos (se ven como largos filamentos), con estructuras esféricas dispuestas regularmente a lo largo de todos los cromosomas que se denominan cromómeros, lo que corresponde a empaquetamientos de la fibra de cromatina. centrómero nucleólo Figura 74: Leptonema. (Archivo Cpech) - Cigonema: durante esta etapa los cromosomas homólogos se aparean a todo lo largo, gracias al reconocimiento específico y punto por punto (cromómero a cromómero), a través de un proceso conocido como sinapsis. La sinapsis comprende la formación de una estructura proteica denominada complejo sinaptonémico. De esta manera cada par de cromosomas apareados recibe el nombre de bivalente o tétrada (cuatro cromátidas). Los telómeros de los cromosomas permanecen asociados a la carioteca. - Paquinema: durante esta etapa, luego de la sinapsis, se produce el intercambio de segmentos entre cromosomas homólogos, conocido como entrecruzamiento o crossing-over, o recombinación genética. - Diplonema: los cromosomas están más condensados y comienzan a separarse los homólogos, pero permanecen unidos en los lugares donde hubo recombinación. Estos puntos se llaman quiasmas. El quiasma corresponde a la evidencia citológica de que ocurrió el crossing-over (proceso a nivel molecular). El número de quiasmas es variable, ya que pueden aparecer pares de cromosomas homólogos con un solo quiasma y otros con varios. Otro evento que ocurre en esta etapa es la migración de los centríolos hacia los polos de la célula. - Diacinesis: los cromosomas se condensan al máximo y los quiasmas se hacen terminales manteniendo unidos a los homólogos. Desaparece la carioteca, los centríolos llegan a los polos, aparece el áster y comienza a formarse el huso meiótico. • Anafase I: durante esta etapa, cada miembro del par de cromosomas homólogos migra al polo opuesto, determinado por la distribución al azar de la metafase I. Por lo tanto, se produce la separación de los cromosomas homólogos. Sin embargo, las dos cromátidas hermanas de cada homólogo no se separan como ocurre en la mitosis, sino que permanecen juntas. CPECH • Metafase I: en esta etapa se forma el huso a lo largo de la célula y los bivalentes se ubican en el plano ecuatorial. La disposición de los cromosomas es diferente a la de la mitosis, ya que los homólogos se disponen a ambos lados del ecuador de la célula, no como en la metafase mitótica que están todos los cromosomas alineados sobre el ecuador. Las distintas combinaciones de los cromosomas homólogos en el ecuador de la célula se denominan permutación cromosómica y contribuye a generar nuevas combinaciones cromosómicas. 105 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo • Telofase I: en esta etapa los grupos cromosómicos haploides llegan a sus respectivos polos y en torno a ellos no reaparece la carioteca al final de la meiosis I, pues es un gasto energético el hecho de que la célula la reconstruya al final de esta etapa y después al principio de la meiosis II la vuelva a destruir. Ello implica un gasto energético para la célula. La telofase es seguida de la citodiéresis (que, recordemos, es un estrangulamiento de la célula por su porción media en donde interviene el citoesqueleto a través de los filamentos de actina), originándose 2 células hijas con n cromosomas y contenido 2c de ADN. En esta primera división meiótica se ha reducido el número cromosómico y no el número de cadenas de ADN, lo cual ocurrirá en la segunda división meiótica. Entre la primera y la segunda división meiótica hay una corta intercinesis, sin un período S (no se duplica el ADN), y en algunos casos las dos células hijas pueden permanecer unidas. Profase I Metafase I Anafase I Telofase I 2n, 4c 2n, 4c 2n, 4c n, 2c Figura 75: Meiosis I. (Archivo Cpech) b. Segunda división meiótica: Meiosis II o ecuacional Esta etapa se denomina ecuacional debido a que se reparten las dos cromátidas hermanas recombinadas en las células hijas. Esta etapa es más parecida a la mitosis. • Profase II: es similar a la profase mitótica. Los centríolos migran hacia los polos y se comienza a formar el huso meiótico. • Metafase II: los cromosomas se ubican en el plano ecuatorial y están en su máxima condensación. En este caso los cromosomas están alineados sobre el ecuador de la célula, tal como ocurre en la mitosis. • Anafase II: se divide el centrómero y cada cromátida hermana migra hacia un polo opuesto de la célula. • Telofase II: se reconstituyen los núcleos de las células hijas. Se descondensa el ADN, desaparece el huso meiótico y al final se rearman los nucleólos pues reaparece la carioteca. CPECH Después sobreviene una citodiéresis, dando origen a 4 células hijas con n cromosomas cada una (haploides) y un contenido c de ADN (se ha producido la reducción del material hereditario). 106 Biología Profase II Metafase II Anafase II n, 2c n, 2c 2n, 2c Telofase II n, c Figura 76: Meiosis II. (Archivo Cpech) Ojo con CPECH En algunos casos, accidentalmente la segregación o separación de los cromosomas homólogos puede fallar, de manera que los dos homólogos de uno o más pares no se separan y pasan juntos a una de las células hijas; este fenómeno se conoce como no disyunción cromosómica y puede ocurrir tanto en la primera como en la segunda anafase. Como consecuencia, unos gametos contendrán cromosomas de más y otros de menos. Si uno de ellos participa en la fecundación, las células somáticas del nuevo individuo contendrán un número anormal de cromosomas. Estos cuadros llevan a aberraciones o mutaciones cromosómicas numéricas, como, por ejemplo, el Síndrome de Down; En esta enfermedad el individuo presenta células somáticas con 47 cromosomas, ya que existen tres versiones del cromosoma 21 en lugar de dos (trisomía del par 21). 107 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo 3.2 Consecuencias genéticas de la meiosis Como ya vimos, los procesos más importantes de la meiosis son la reducción del número de cromosomas a la mitad, la recombinación genética y la segregación de los cromosomas paternos y maternos. Así, desde un punto de vista genético, la meiosis asegura la constancia del número específico de cromosomas de la especie, además de generar variabilidad en la descendencia, gracias a los mecanismos de crossing over y permutación cromosómica. Meiosis I Meiosis II Célula diploide Replicación del ADN Apareamiento de los cromosomas homólogos Cuatro células haploides Figura 77: Meiosis completa. (Archivo Cpech) 4. Gametogénesis Corresponde al proceso de formación de gametos, el cual tiene lugar en las gónadas. Los testículos en el caso del varón y en los ovarios en el caso de la mujer. En este proceso se distinguen 3 etapas: a. Etapa de proliferación Corresponde a la división o multiplicación de las células germinales (primordiales) y los gonios. Las células primordiales (que darán origen a los gametos) se ubican tempranamente, durante el período intrauterino, en la gónada. Estas células son diploides y durante esta etapa se dividen por sucesivas mitosis, dando origen a numerosas células más pequeñas llamadas gonios (ovogonios y espermatogonios). b. Etapa de crecimiento Los gonios son células muy pequeñas y con pocas reservas nutricias, por lo que son capaces de entrar en una etapa de crecimiento que los transforma en citos primarios (espermatocito I y ovocito I). CPECH c. Etapa de maduración 108 Durante esta etapa se lleva a cabo la meiosis. Como producto de la primera división se obtienen los citos secundarios (espermatocitos II y ovocitos II), luego sobreviene la segunda división meiótica originándose las células haploides, que en los machos son las espermátidas y en las hembras los ovocitos II. En el caso de la espermatogénesis, las espermátidas aún tienen que sufrir una cuarta etapa de diferenciación para convertirse en espermatozoides: la espermiohistogénesis. Lo explicado en líneas anteriores se cumple en general para ambos sexos, pero hay una serie de diferencias entre la espermatogénesis y ovogénesis, que serán tratadas a continuación. Biología 4.1 Ovogénesis 4.1.1 Características generales Las células germinativas masculinas y femeninas son descendientes directos de las células germinativas primordiales, que en los embriones humanos aparecen en la pared del saco vitelino (anexo embrionario) hacia el final de la tercera semana de desarrollo. Estas células migran por movimientos ameboideos desde el saco vitelino a las gónadas en desarrollo, a las cuales llegan hacia el final de la cuarta o comienzo de la quinta semana. Acontecimientos Composición meióticos en el óvulo cromosómica Edad Periodo fetal Sin folículos Ovogonio 2n, 2c Mitosis Antes del nacimiento Folículos primordiales Ovocito primario 2n, 4c Meiosis en curso Depués del nacimiento Folículo primordial Ovocito primario 2n, 4c Detención en fase de diplotena de la primera división meiótica Folículos secundarios Ovocito primario 2n, 4c Primera división meiótica completa, inicio de la segunda división meiótica En la mujer, la etapa de proliferación ocurre antes del Ovocito secundario Folículos + n, 2c nacimiento, aproximadamente al terciarios primer polocito tercer mes. En este período las Ovulación células germinales experimentan Ovocito secundario varias divisiones mitóticas que Ovocito n, 2c + ovulado dan origen a los ovogonios. primer polocito Durante las semanas siguientes, el Detención en metafase II número de ovogonios se multiplica rápidamente alcanzando al quinto Óvulo fecundado Óvulo n, c + fecundado mes aproximadamente 7 millones. segundo polocito Muchos de estos posteriormente Fecundación: segunda división degenerarán y se volverán atrésicos en degeneración. Hacia el final Figura 78: Ovogénesis. (Archivo Cpech) del tercer mes, los ovogonios se disponen en cúmulos rodeados de células epiteliales planas. La mayoría de estas células crecen y se diferencian en ovocitos primarios, que luego de duplicar su ADN entran en profase de la primera división meiótica. Estos ovocitos I, rodeados por una capa de células epiteliales planas, se denominan folículos primordiales. En el momento de nacer, la niña ya ha formado un stock de ovocitos I que le durará para toda la vida (2 millones aproximadamente). De aquí en adelante el número de ovocitos no aumentará más, sino que irá bajando hasta llegar a la pubertad con aproximadamente 300.000 a 400.000 ovocitos, por un proceso de degeneración llamado atresia folicular. Estos ovocitos primarios permanecen en profase hasta que la hembra madura sexualmente, debido a una sustancia inhibidora del ovocito secretada por las células foliculares (epitelio del folículo). De inmediato, el ovocito II comienza la segunda división meiótica para quedar nuevamente detenido en la metafase II, la cual solo podrá completarse en el momento de la fecundación, con la obtención del cigoto y la expulsión del segundo cuerpo polar. Por esta razón, una vez que es fecundado pasa a denominarse cigoto, desde la reacción acrosómica en adelante. Por ende, no existe un periodo de tiempo en que pueda esto denominarse óvulo. La etapa de diferenciación de ovocitos a óvulo es inexistente en la especie humana. CPECH En la pubertad, bajo la influencia hormonal, se reanuda la primera división meiótica de un ovocito I obteniéndose una célula grande, conocida como ovocito secundario (ovocito II) y una célula pequeña denominada cuerpo o corpúsculo polar. La primera división meiótica se completa en el momento de la ovulación (liberación del ovocito desde el ovario). 109 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo Si el ovocito II no es fecundado, muere y sus restos son reabsorbidos. De los 2 millones de ovocitos primarios originales, con los que nace una mujer, quedarán aproximadamente 400.000 en el comienzo de la pubertad, debido a que muchos ovocitos se reabsorben. De estos, solo 300 a 400 alcanzan la madurez, por lo general uno por vez, aproximadamente cada 28 días desde la pubertad hasta la menopausia, que ocurre alrededor de los 50 años. 4.1.2 Ovocito II recién ovulado Es una célula grande, cuyo citoplasma contiene gránulos de vitelo (una mezcla heterogénea de lípidos y proteínas), excepto en la especie humana. La distribución de este vitelo varía de una especie a otra y determina el tipo de segmentación, es decir, la forma en la cual el huevo dividirá sus células y cómo las distribuirá al comenzar el desarrollo. En el caso del ovocito II humano casi no existe vitelo, debido a que la nutrición del embrión depende de los anexos embrionarios. El ovocito II presenta un número haploide de cromosomas (n) y no tiene movilidad propia. En el ovocito II (conocido popularmente como óvulo humano), existe una capa llamada zona pelúcida que corresponde a un material amorfo secretado por las células foliculares y el ovocito II, que químicamente corresponde a glicoproteínas. La función que cumple la zona pelúcida es evitar la poliespermia. Por fuera de la zona pelúcida, encontramos la corona radiada, que es un conjunto de células foliculares que se desprenden junto con el ovocito durante la ovulación. Corona radiada Zona pelúcida Pronúcleo femenino Gránulos corticales CPECH Figura 79. Ovocito II. (Archivo Cpech) 110 Biología 4.2 Espermatogénesis La espermatogénesis se diferencia de la ovogénesis en que no empieza en la vida fetal sino en la pubertad. Además, la proliferación es continua y se mantiene hasta los 50-60 años, cuando empieza a disminuir. El número de espermatogonios es, por lo tanto, mucho mayor (pueden ser hasta unos 400 millones). Este proceso ocurre al interior de los túbulos seminíferos, es un proceso centrípeto (de la pared hacia el centro del tubo) y es coadyuvado por las células de Sertoli. La etapa de crecimiento no es tan importante como en la ovogénesis, puesto que el espermatozoide es una célula pequeña, sin mayor función nutritiva, ya que su característica es la movilidad. El hombre llega a la pubertad con espermatogonios diploides que aún no han comenzado la meiosis. Estas células se dividen por mitosis (proliferación). Algunas de estas células permanecen indiferenciadas, mientras que otras, en el transcurso de sus sucesivas divisiones mitóticas, comienzan a diferenciarse para originar los espermatocitos primarios o I, que rápidamente experimentan la primera división meiótica y producen los espermatocitos secundarios (cada uno de los cuales contiene 22 cromosomas autosómicos y un cromosoma X o un cromosoma Y). Los espermatocitos II experimentan la segunda división meiótica, produciendo cuatro células haploides conocidas como espermátidas. Estas deberán cumplir una etapa de diferenciación (denominada espermiohistogénesis) para transformarse finalmente en espermatozoide. Célula de Sertoli Tipos celulares Acontecimientos meióticos Composición cromosómica Espermatogonio División mitótica 2n, 2c Espermatocito primario Primera división meiótica en curso 2n, 4c Segunda división meiótica en curso n, 2c Gametos haploides inmaduros n, c Gametos funcionales n, c Primera división meiótica completa Espermatocitos secundarios Segunda división meiótica completa 4 espermátidas Espermiogénesis 4 espermatozoides Figura 80. Espermatogénesis. (Archivo Cpech) CPECH Barrera hematotesticular 111 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo 4.2.1 Espermiohistogénesis En este proceso las espermátidas haploides sufren una serie de transformaciones que las convierten en espermatozoides (células altamente especializadas). Los cambios que experimentan las espermátidas son: • • • • • Formación del acrosoma, a partir del aparato de Golgi. Formación del flagelo o cola a partir de un centríolo. Ubicación de las mitocondrias en la base del flagelo. Absorción del citoplasma, de modo que los espermios quedan de un tamaño muy pequeño. Condensación de la cromatina. El proceso de diferenciación de una espermatogonia en cuatro espermatozoides tarda aproximadamente 74 días. Durante este tiempo, las células en desarrollo reciben alimentos de las células de Sertoli. D C B E Flagelo Acrosoma Mitocondria cubierta acrosómica Aparato de Golgi Núcleo A Cuello Vaina mitocondrial Flagelo I F Acrosoma Centríolo Cuello Vaina mitocondrial Flagelo Citoplasma residual G H Figura 81: Espermiohistogénesis. (Archivo Cpech) Los eventos antes mencionados están sujetos a un estricto control hormonal que se analizará más adelante. El espermatozoide es una célula pequeña, muy móvil y con muy poco citoplasma. Se puede dividir en 3 partes: a. Cabeza Constituida por el núcleo espermático con una delgada capa de citoplasma que lo rodea. En el extremo anterior existe un casquete o capuchón llamado acrosoma, el cual está lleno de enzimas hidrolíticas, como hialuronidasa y acrosina, que favorecen la penetración ovular. CPECH b. Segmento intermedio 112 Del extremo posterior de la cabeza nace una prolongación citoplasmática que contiene un centríolo y gran cantidad de mitocondrias. Éstas proveen energía para el desplazamiento del espermatozoide a través del tracto genital femenino, en su trayecto hacia el ovocito II. Biología c. Flagelo Es una prolongación muy delgada que nace del segmento intermedio. Su estructura está formada por microtúbulos. Con un patrón estructural 9 + 2, propio de cilios y flagelos. Actividades 1. Completa el siguiente cuadro, estableciendo las diferencias entre meiosis y mitosis. Criterios Meiosis Mitosis 2. Esquematiza las etapas de la gametogénesis (ovogénesis y espermatogénesis), considerando tanto a los cromosomas autosómicos como a los sexuales. 3. Indica las principales características de espermatozoides y ovocitos II. 5. Hormona Las hormonas son sustancias segregadas por células especializadas, localizadas en glándulas de secreción interna o glándulas endocrinas (carentes de conductos), o también por células epiteliales e intersticiales con el fin de modificar la función de otras células. Hay hormonas animales y hormonas vegetales. Las hormonas animales son transportadas por vía sanguínea o por el espacio intersticial, solas (biodisponibles) o asociadas a ciertas proteínas (que extienden su vida media al protegerlas de la degradación) y producen su efecto en determinados órganos o tejidos diana o blanco a distancia de donde se sintetizaron, interviniendo en la comunicación celular. Existen hormonas naturales y hormonas sintéticas. Unas y otras se emplean como medicamentos en ciertos trastornos, por lo general, aunque no únicamente, cuando es necesario compensar su falta o aumentar sus niveles si son menores de lo normal. Dentro de las funciones que controlan las hormonas está la reproducción, donde regulan tanto la producción de gametos como de hormonas, teniendo una incidencia directa en la fertilidad humana. CPECH Las hormonas pertenecen al grupo de los mensajeros químicos. A veces es difícil clasificar a un mensajero químico como hormona o neurotransmisor o neurohormona. Todos los organismos multicelulares producen hormonas. Las hormonas más estudiadas en animales (y humanos), son las producidas por las glándulas endocrinas, pero también son producidas por casi todos los órganos humanos y animales, como el corazón, el sistema digestivo, los riñones, etc. 113 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo El desarrollo de este contenido tiene como objetivo comprender los principales conceptos relacionados con la acción hormonal y aplicarlos inmediatamente al contenido de reproducción, en relación a la regulación testicular y ovárica. Cabe mencionar que se profundizará en el tema en el capítulo 3. 5.1 Definición Las hormonas son sustancias químicas producidas por una glándula endocrina. Esta glándula histológicamente se caracteriza por la ausencia de conductos de secreción. Por esta razón, las hormonas deben ser secretadas hacia la sangre. De esta manera la hormona viaja por la sangre recorriendo distancias considerables para alcanzar el sitio donde generarán el efecto fisiológico. Célula con Receptor Célula sin Receptor Célula Endocrina Célula blanco Respuesta Figura 82: Hormona. (Archivo Cpech) Una vez que la hormona reconoce su receptor u órgano blanco modifica la actividad de la célula. Una hormona actúa solo en aquellas células que tienen receptores para ella, por esto, no puede ejercer su acción en cualquier célula del cuerpo. Las hormonas de tipo proteica actúan en la fosforilación de proteínas, con lo cual se activan o desactivan mecanismos celulares. Ejemplos de estas hormonas proteicas son la hormona del crecimiento, insulina, glucagón, etc. En el caso de las hormonas esteroidales, como las sexuales, la hormona modifica la actividad del núcleo, lo que trae como consecuencia que la síntesis de proteínas se regule, aumentando o disminuyendo. Receptor Hormona segundo mensajero modificación actvidad metabólica CPECH Núcleo 114 Respuesta específica Célula blanco Citoplasma Figura 83: Mecanismo de acción de una hormona de origen proteico. (Archivo Cpech) Biología 5.2 Mecanismo de regulación hormonal. Retroalimentación + Glándula − Hormona Órgano blanco Efecto fisiológico Figura 84: Regulación hormonal. (Archivo Cpech) El efecto fisiológico puede ser un estímulo (+) o un freno (-). En el caso de que sea un estímulo, la retroalimentación se denomina positiva lo cual implica que es un estímulo para la actividad de la glándula endocrina la concentración de la hormona en el tiempo. Representada gráficamente de esta manera: Sabías que... Las funciones realizadas por las hormonas son: -Crecimiento corporal y desarrollo. -Maduración del sistema nervioso. -Generación, mantención y regulación de la fertilidad. Regulación de la ovogénesis y espermatogénesis. -Mantención y regulación del metabolismo (producción de energía, síntesis de sustancias, etc.) -Control de variables fisiológicas (presión arterial, frecuencia cardiaca, actividad digestiva). -Metabolismo del agua y electrolitos. -Control del equilibrio ácido base (pH) de los líquidos corporales. -Control y mantención de la lactancia. -Mantención del embarazo. La retroalimentación negativa es la que resulta más importante para los mecanismos de regulación en el organismo, ya que tiende a mantener constante la concentración de la hormona y con ello también permanece estable el efecto fisiológico de ella. CPECH El efecto fisiológico también puede resultar en un freno para la actividad de la glándula y en este caso la retroalimentación se denomina negativa, que en un gráfico se vería: 115 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo 6. Sistema reproductor: generalidades La reproducción sexuada implica la diferenciación de un sistema reproductor con órganos sexuales (gónadas) masculinos y femeninos. En la mayoría de las especies, los sexos están separados y en muchos de ellos existe una diferencia externa que permite distinguir fácilmente a machos de hembras. En aquellas especies en que los sexos no están separados, sino que tanto las gónadas femeninas como masculinas se encuentran en un mismo individuo, se habla de hermafroditismo. Estos individuos pueden practicar la autofecundación puesto que producen ambos tipos de gametos. Sin embargo, la autofecundación tiene la gran desventaja de no permitir la variabilidad génica, puesto que ambos gametos tienen casi la misma información genética. Debido a esto muchas especies hermafroditas aprovechan la posibilidad de realizar fecundación cruzada, existiendo mecanismos que separan la maduración de ambos sexos en el tiempo, o que impiden la autofecundación por la distancia entre ambas gónadas. Solo en algunos casos específicos la autofecundación es ventajosa, como en la tenia o lombriz solitaria, que se aloja en el intestino humano y cuya única posibilidad de reproducción es mediante la autofecundación. En la especie humana existe un dimorfismo sexual marcado, con un sistema reproductor masculino y uno femenino que permiten la formación de gametos, la cópula, la fecundación y el desarrollo embrionario. 6.1 Sistema reproductor masculino En líneas generales, está formado por dos gónadas llamadas testículos, un sistema de conductos que transporta los espermatozoides producidos por el testículo hacia el exterior y un órgano copulador (pene) que permite depositar el semen en el aparato genital femenino. Además existen glándulas anexas, cuya secreción proporciona a los espermatozoides el medio adecuado para su subsistencia: glándulas o vesículas seminales, próstata y glándulas de Cowper o bulbouretrales. Columna vertebral Sínfisis púbica Conducto deferente Recto Vesícula seminal Vejiga Conducto eyaculador Próstata Cuerpo cavernoso Cuerpo esponjoso Glándula bulbouretral Uretra Ano Glande Epidídimo Prepucio CPECH Escroto 116 Testículo Figura 85: Sistema reproductor masculino. (Archivo Cpech) Biología 6.1.1 Testículos Se forman en las primeras etapas del desarrollo embrionario, cuando el embrión es aún indiferenciado sexualmente. Durante la vida intrauterina, el testículo se aloja en la parte posterior y superior del abdomen. Solo al final del embarazo comienzan a migrar, descendiendo hacia el escroto que los contendrá desde el nacimiento en adelante. El escroto es un saco cutáneo pigmentado, en el cual la temperatura es más baja que en el interior de la cavidad abdominal, permitiendo así que ocurra la espermatogénesis. Cada testículo está subdividido en unos 250 compartimientos y en cada uno de ellos se encuentra una serie de túbulos enrollados apretadamente, conocidos como túbulos seminíferos. Los túbulos seminíferos constituyen la mayor parte del parénquima testicular. En ellos se desarrolla la espermatogénesis. Así, al examinar un corte transversal de túbulo seminífero, se observa, hacia la periferia, una capa de espermatogonios (pared del túbulo) y, al ir progresando hacia el lumen, se ven capas sucesivas de células más diferenciadas, hasta llegar al espermatozoide. Intercaladas entre los espermatogonios, existen células de forma piramidal, llamadas células de Sertoli. Estas células son sensibles a hormonas como la FSH (hormona folículo estimulante) y la testosterona. Las células de Sertoli presentan las siguientes funciones: • Están encargadas de dirigir la diferenciación espermática y de proporcionar sostén a las células tubulares. • Tienen funciones metabólicas importantes, puesto que ayudan a la nutrición de las células que se están diferenciando. • Fagocitan los cuerpos residuales y restos de citoplasma de la diferenciación de la espermátida. • Secretan la hormona inhibina y una proteína ligadora de andrógenos que permite la acción de la testosterona dentro del túbulo seminífero. • Las células de Sertoli también secretan un líquido que acompaña a los espermios por el trayecto genital hasta que se agrega la secreción de las vesículas seminales. • Finalmente, las células de Sertoli fabrican la hormona antimulleriana que participa del proceso de diferenciación sexual. • Presentan receptores para la FSH (mantienen altos los niveles de testosterona). Las células de Sertoli no se dividen en el adulto, tienen gran resistencia a drogas y a la temperatura. Por lo mismo forman la barrera hematotesticular, que funciona como un filtro protector para las células de la espermatogénesis. El tejido intersticial rellena los espacios entre los túbulos seminíferos. Se dispone en forma de cordones. Está formado por tejido fibroso, gran cantidad de vasos sanguíneos y acumulaciones celulares que corresponden a las células de Leydig (productoras de testosterona). Los túbulos seminíferos van confluyendo y formando conductos cada vez más grandes que, finalmente, constituyen un conducto único, muy largo y enrollado sobre sí mismo, el epidídimo, que reposa sobre la parte superior del testículo. Por lo tanto, podemos decir que el testículo tiene dos funciones: • Espermatogénica • Androgénica (producción de testosterona) CPECH En este sentido, se puede hablar de la gónada masculina como de una glándula mixta o anficrina, es decir, exocrina y endocrina a la vez. 117 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo 6.1.2 Vías espermáticas Es un sistema de conductos encargados de transportar los espermatozoides hacia el exterior. El epidídimo es un tubo enrollado de 7 metros de longitud, que yace sobre cada testículo. Durante su paso por el epidídimo, los espermatozoides van ganando una movilidad progresiva y la potencialidad de unirse con el ovocito y fertilizarlo (maduración espermática). En este lugar pueden permanecer almacenados por hasta 2 semanas aproximadamente. Del epidídimo, los espermatozoides pasan al conducto o vaso deferente, donde son almacenados. Cada conducto deferente se extiende desde el epidídimo hasta las vesículas seminales. Contiene fibras musculares en su pared, las que permiten impulsar los espermatozoides. Los espermatozoides pueden permanecer almacenados en los conductos deferentes, manteniendo su fertilidad por lo menos por un mes, luego del cual son eliminados. Durante su permanencia en estos conductos, son mantenidos en un estado de profunda inhibición, a través de múltiples sustancias inhibidoras. A nivel de las vesículas seminales, los conductos deferentes se fusionan con los conductos de estas glándulas seminales dando origen al conducto eyaculador, el cual desemboca en la cara posterior de la uretra. La uretra es un conducto que nace de la vejiga urinaria, y se extiende a lo largo del pene. Por lo que sirve tanto para la excreción de orina como para la expulsión del semen. 6.1.3 Órgano copulador o pene El pene es el órgano de la copulación en el hombre. Durante el acto sexual penetra en la vagina femenina para depositar los espermatozoides. Está constituido esencialmente por tejidos eréctiles (tejidos sumamente irrigados, cuyos vasos pueden llenarse de sangre en un momento dado, lo que produce erección). Existen dos cuerpos cavernosos y un cuerpo esponjoso que forman la estructura del pene. El pene está atravesado por la uretra y se encuentra recubierto por piel que, en la parte más anterior, se dobla para formar el prepucio (tejido cutáneo que cubre al glande, que es un engrosamiento anterior del cuerpo esponjoso). También, en la parte anterior, encontramos un pequeño orificio, el meato urinario, que corresponde a la desembocadura de la uretra. 6.1.4 Glándulas anexas Son órganos adosados a las vías espermáticas, cuyas secreciones proporcionan a los espermatozoides un medio apropiado para su sobrevivencia. Estas secreciones, en conjunto, forman el semen, líquido en el cual flotan los espermatozoides y que les permite un medio adecuado para sobrevivir y movilizarse. Las glándulas anexas son: a. Vesículas seminales CPECH Órganos pares cuya secreción, llamada líquido seminal, contiene un monosacárido, fructosa (ayuda a la nutrición espermática), ácido cítrico y otras sustancias nutritivas, así como grandes cantidades de prostanglandinas y proteínas coagulantes. 118 Las prostaglandinas del semen presentan las siguientes funciones: generan contracciones peristálticas en los conductos femeninos y reaccionan con el moco cervical haciéndolo más permeable al espermatozoide. Las proteínas coagulantes, cuando el semen llega a la vagina, forman un débil coágulo que mantiene al semen en las regiones profundas de la vagina (cérvix uterino). Éste se disuelve durante los 15 a 30 minutos siguientes, gracias Biología a una enzima prostática conocida como fibrinolisina. El líquido de las vesículas seminales representa el 60% del volumen de semen eyaculado. b. Próstata Glándula que rodea la uretra y que produce el líquido prostático, el cual es vaciado a la uretra contribuyendo con un 13% al 22% del volumen del semen eyaculado. La glándula prostática secreta un líquido lechoso y ligeramente alcalino (esto hace que el pH del semen sea de 7,5 ), lo que incrementa la motilidad del espermatozoide y ayuda a la fecundación al neutralizar las secreciones ácidas de la vagina. Este líquido contiene calcio, iones fosfato, una enzima de coagulación, entre otros elementos. c. Otras glándulas Comprenden las bulbouretrales (Cowper) y uretrales (Littré), cuyo volumen de secreción es muy pequeño. Dan propiedades lubricantes al semen. Vesícula seminal Conducto deferente Próstata Glándulas bulbouretrales Recorrido de los espermatozoides Uretra Epidídimo Pene Testículo Tubo seminífero Figura 86: Sistema reproductor masculino. (Archivo Cpech) d. Semen El volumen de semen es de 2 a 3 mililitros por eyaculación y se compone de espermatozoides (aproximadamente 10%) y líquidos provenientes de las vesículas seminales, próstata y glándulas de Cowper. La mortalidad de los espermatozoides en el aparato reproductor femenino es enorme, llegando solo unos pocos al extremo distal del oviducto. Aunque es suficiente que un solo espermatozoide haga contacto con el ovocito para que se produzca la fecundación, las posibilidades son tan limitadas que la fecundación requiere de la liberación de una enorme cantidad de espermatozoides. Los varones que producen menos de 20 millones de espermatozoides por mL de semen generalmente son considerados estériles. CPECH Aunque los espermatozoides constituyen menos del 10% del semen, en cada mL de semen se encuentran entre 20 a 150 millones de espermatozoides. 119 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo 6.1.5 Fisiología del sistema reproductor masculino Como ya se vio, en el hombre la formación de espermatozoides comienza en la pubertad (12-15 años) y continúa ininterrumpidamente hasta los 50-60 años. A partir de esta edad empieza a disminuir su producción. Esta es la primera gran diferencia con la mujer, cuya producción de gametos es cíclica y discontinua. La espermatogénesis está sujeta a un estrecho y complejo control hormonal. Estos mecanismos están regulados por la glándula hipófisis (específicamente su lóbulo anterior conocido como adenohipófisis). Esta glándula produce dos hormonas llamadas gonadotrofinas, bajo la influencia del hipotálamo, a través de la hormona liberadora de gonadotrofinas (GnRH): la FSH (hormona folículo-estimulante) y LH (hormona luteinizante). La hormona luteinizante actúa sobre las células de Leydig de los cordones sexuales y estimula la producción de testosterona, hormona masculina indispensable en la diferenciación sexual y la actividad reproductiva. La testosterona secretada por las células de Leydig, en respuesta a la LH, tiene un efecto recíproco de suprimir la secreción hipofisiaria de LH. Por ejemplo, cuando los niveles de testosterona a nivel de la sangre son superiores al nivel normal, el hipotálamo deja de secretar a la GnRH. Esto provoca una disminución de la secreción de las hormonas LH y FSH por la adenohipófisis, y, por su parte, la disminución de LH reduce la secreción de testosterona por las células de Leydig. A la inversa, una cantidad demasiado escasa de testosterona permite que el hipotálamo secrete gran cantidad de GnRH, con el consiguiente aumento de hormonas gonadotrofinas y, a su vez, de testosterona. Este mecanismo de regulación se conoce como sistema de retroalimentación negativo (feed-back negativo). Tanto la FSH como la testosterona estimulan la espermatogénesis. La testosterona es esencial para el crecimiento y la división de las células germinales que forman a los espermios. La FSH, en cambio, actúa sobre las células de Sertoli y, a través de ellas, sobre los espermatozoides en crecimiento. Para iniciar la espermatogénesis son necesarias tanto la FSH como la testosterona, aunque una vez que se ha producido la estimulación inicial, basta la testosterona para mantener el proceso. Cuando la producción de espermatozoides es demasiado rápida y excesiva, disminuye la secreción de FSH. Se cree que la causa es una hormona secretada por las células de Sertoli conocida como inhibina. Esta hormona ejerce un poderoso efecto sobre la adenohipófisis inhibiendo la producción de FSH y, posiblemente, un ligero efecto sobre el hipotálamo, inhibiendo la secreción de GnRH. Al contrario, si los túbulos seminíferos producen muy pocos espermios, aumenta la secreción de FSH. Este mecanismo de control, al igual que el anterior, se conoce como feed back negativo. Sabías que... CPECH Las consecuencias clínicas de la deficiencia de andrógenos en el varón dependen del momento en que se inicia la deficiencia. La ausencia intrauterina condiciona una feminización de los genitales externos. 120 Si la deficiencia es durante la pubertad no aumenta de tamaño el pene, no hay crecimiento de la barba y del vello sexual y no se generan espermatozoides. También son de talla baja. El resultado final es un eunuco. En los adultos, la deficiencia provoca infertilidad con pérdida de la libido y potencia. Biología Hipotálamo la Inh i be Producción de espermatozoides nte ula Hipófisis FSH Inhibina es io de FSH in tim p ción duc ro Efe cto r to bi hi GnRH Efe cto LH células de Sertoli + células de Leydig espermatogénesis testosterona Testosterona sanguínea espermatozoides Testículo Figura 87. Producción hormonal masculina. (Archivo Cpech) 6.1.6 Testosterona Es la hormona sexual masculina por excelencia. Se produce en las células de Leydig del testículo y, en un pequeño porcentaje, en la capa reticular de la corteza suprarrenal. Desde el nacimiento, hasta los 10-12 años, el testículo produce hormona masculina, aunque en cantidades ínfimas. Posteriormente, llegado el momento de la pubertad, se desencadenan complejos mecanismos neurohormonales y la producción de testosterona se eleva notablemente, hasta acercarse a la del hombre adulto. Esto produce diversos cambios psíquicos y físicos, propios del sexo masculino. La testosterona tiene a su cargo el desarrollo de los caracteres sexuales secundarios, entre otras funciones, como: a. Función anabólica Una de las características masculinas más importantes es el aumento de la masa muscular tras la pubertad. Por lo que se ha visto que en general la principal función de la testosterona es estimular la síntesis proteica (anabolismo), lo cual es particularmente notable en la célula muscular, que aumenta su volumen gracias al incremento de sus filamentos de actina y miosina (desarrollo muscular). La testosterona hace crecer el pelo. El niño, hasta los 10 años, no tiene vello genital ni axilar; este comienza a aparecer en la pubertad. Aparece vello en cara, tórax, espalda, miembros superiores e inferiores. En la región del pubis adopta una disposición característica del sexo masculino: forma romboidal de dirección vertical (uno de los vértices del rombo se dirige hacia el ombligo). CPECH b. Redistribución del vello corporal 121 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo c. Cambios en la voz Sabías que... • La vida promedio del espermatozoide es muy breve (en la especie humana, no más de 72 horas). En otras especies, como la de las abejas, puede llegar a vivir meses o años. Esto se debe a que la abeja reina tiene un saquito llamado espermateca, que es capaz de conservar los espermatozoides. Por lo tanto, solo requerirá ser fecundada una vez en la vida. Se producen cambios y engrosamiento de las cuerdas vocales y laringe, con lo cual la voz se hace más gruesa y ronca. d. Cierre de la epífisis de los huesos Se produce osificación del cartílago de crecimiento, con lo cual el hueso no puede seguir creciendo en longitud y la velocidad de crecimiento disminuye mucho. e. Efectos sobre la piel y desarrollo de acné La testosterona aumenta el grosor de la piel en todo el cuerpo, así como la tasa de secreción de la mayoría de las glándulas sebáceas del cuerpo. Especialmente importante es la secreción excesiva de las glándulas sebáceas de la cara, pues esta hipersecreción provoca acné. f. Aumento del metabolismo basal Este aumento en la tasa metabólica es posiblemente una consecuencia indirecta del efecto de la testosterona sobre el anabolismo proteico. El aumento de proteínas, especialmente de enzimas, aumenta la actividad de las células. Esto lleva a que el hombre, de por sí, tenga una menor cantidad de tejido graso que la mujer, puesto que constantemente está gastando energía para mantener sus funciones vitales en mayor grado que la mujer. A su vez, este aumento del metabolismo basal trae como consecuencia un aumento en la producción de glóbulos rojos. g. Diferenciación de genitales CPECH Durante el período fetal la testosterona es específicamente necesaria para la diferenciación del pene, el escroto, la uretra peneana y la próstata del feto. También es importante en el descenso de los testículos al escroto. 122 Biología En la pubertad la testosterona es nuevamente necesaria para el crecimiento del escroto y la próstata. Por otro lado, esta hormona también desarrolla los caracteres sexuales primarios: los genitales externos crecen (pene y testículos), el escroto se pigmenta y aparecen vellos. Así comienzan a asemejarse a los del adulto. Finalmente, se producen también cambios psíquicos, como, por ejemplo, la conducta que se hace más agresiva en general. 6.2 Sistema reproductor femenino Está formado por una serie de órganos que se encuentran en su mayoría dentro de la pelvis. Forman parte de este aparato genital femenino los genitales externos e internos. Oviducto Útero Ovarios Miometrio Endometrio Vegija urinaria Apertura del cérvix Uretra Clítoris Labio menor Ano Labio mayor Vagina Figura 88: Sistema reproductor femenino. (Archivo Cpech) 6.2.1 Genitales externos Se denomina así a los órganos genitales externos de la mujer y comprenden: a. Monte de Venus Es un tejido blando (preferentemente tejido adiposo), ubicado por delante de la sínfisis púbica, de tal manera que forma una pequeña eminencia. Sobre la piel que cubre esta zona, existe el vello pubiano (que aparece en el momento de la pubertad). Son repliegues de piel que rodean el orificio externo de la vagina, y se unen por delante y por detrás. Ambos son pigmentados y poseen algunos vellos (labios mayores). Los labios menores se ubican por dentro de los mayores. CPECH b. Labios mayores y menores 123 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo c. Espacio interlabial Es aquel espacio ovoideo que se delimita por los labios mayores y menores. En él encontramos, desde adelante hacia atrás, diversas estructuras: vestíbulo, meato urinario (orificio de salida de la uretra), orificio externo de la vagina (introito). d. Clítoris Pequeño cuerpo eréctil situado por delante de los labios mayores. Participa en la estimulación sexual femenina. 6.2.2 Genitales internos a. Ovarios Son dos y se ubican dentro de la cavidad pélvica por delante del recto. En un corte transversal, se distinguen claramente dos zonas: • Zona central, de color rojizo, llamada médula. Está constituida por gran cantidad de vasos sanguíneos, entre los cuales existe tejido fibroso. • Zona periférica o corteza, que es la que contiene los ovocitos I dentro de su folículo primordial. b. Oviductos o trompas de Falopio También son dos. Cada una se relaciona estrechamente con uno de los dos ovarios. Estructuralmente, es un tubo muscular de aproximadamente 10 cm de largo, cuya mucosa presenta una serie de pliegues longitudinales que ayudan a la progresión del ovocito II. c. Útero Es un órgano muscular liso y hueco, de paredes gruesas y en forma de pera. Mide 6-7 cm de largo por 4 cm de ancho. Se ubica en la pelvis, por detrás de la vejiga, por delante del recto y por encima de la vagina. Histológicamente se distinguen tres capas: • Capa externa: también llamada perimetrio (es dependiente del peritoneo). Recubre solo hasta el cuello del útero. CPECH • Capa media: también llamada miometrio. Es la más gruesa y está formada por músculo liso. Contiene la mayoría de los vasos que irrigan el útero y, al contraerse durante el parto, permite la expulsión del feto hacia el exterior. 124 • Capa interna: también llamada mucosa uterina o endometrio. Es un tejido muy especializado que sufre cambios cíclicos, y se desprende parcialmente durante la menstruación. Su función es servir como receptáculo del producto de la concepción y albergar al feto hasta su nacimiento. Por lo tanto, es el órgano de la gestación. Biología d. Vagina Es un conducto músculo-membranoso que comunica los órganos genitales internos con el exterior. Se extiende desde el cuello uterino, sobre el cual se inserta, hasta la vulva. Posee pH ácido que limita el número de espermatozoides y evita la proliferación bacteriana. Su función principal es recibir los espermatozoides que ascienden hacia el útero y posteriormente a la trompa, para fecundar el ovocito. Además, es el canal por el cual el endometrio desprendido sale al exterior durante la menstruación. Por último, es el canal del parto y el feto debe recorrerlo en toda su extensión en ese momento. e. Glándulas anexas del sistema genital femenino En la vagina existen dos glándulas, las cuales secretan un líquido mucoso que lubrica las paredes vaginales, especialmente durante el acto sexual. Vierten su secreción por medio de un conducto que se abre en el surco que queda entre los labios menores y la entrada de la vagina. 6.2.3 Fisiología del sistema reproductor femenino Al igual que el hombre, su funcionamiento está regulado por complejos mecanismos hormonales. La mujer es cíclica y en su aparato reproductor ocurren cambios periódicos, mediados por hormonas, que se suceden en promedio cada 28 días (con un rango de 21 a 35 días). El comienzo de la maduración sexual en la niña está marcado, al igual que en el varón, por una serie de cambios físicos y psíquicos, determinados por un aumento en el nivel de hormonas sexuales. El primer cambio está dado por la aparición del botón mamario (la telarquia), luego aparece el vello pubiano y, por último sobreviene la menarquia o primera menstruación. Sabías que... Normalmente cada ciclo ovárico genera habitualmente un solo ovocito y lo común es que nazca un niño por embarazo. Los embarazos múltiples se producen cuando los ovarios generan dos o más ovocitos simultáneamente y ambos son fecundados. En ocasiones se producen a partir de un solo ovocito. Se denominan mellizos a los gemelos dicigóticos y se gestan por una doble ovulación con fecundación de cada uno de ellos por un espermatozoide distinto. En el caso de los gemelos monocigóticos o gemelos propiamente tal se generan de un solo ovocito fecundado en donde el macizo celular se divide en dos grupos, cada uno de los cuales genera a un individuo completo. A la edad de 12 años, aproximadamente, se produce un incremento en el nivel de gonadotrofinas hipofisiarias, cuya secreción estaría inhibida en la niña menor. Estas gonadotrofinas actúan sobre los ovarios, los que comienzan a producir estrógenos (hormona sexual femenina responsable directa de la maduración sexual). CPECH Así comienzan los ciclos sexuales o ciclos ováricos propios de toda mujer en edad fértil, que durarán hasta la menopausia (última menstruación). 125 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo 6.2.4 Ciclo sexual femenino En la mujer, el nivel de gonadotrofinas hipofisiarias (LH y FSH) varía en forma cíclica. Dado que estas hormonas actúan sobre los órganos genitales, estos sufren ciertos cambios que se van sucediendo cada 28 días aproximadamente. La finalidad es una sola: posibilitar el desarrollo de un nuevo ser. Así, cada mes el organismo femenino se prepara para una posible fecundación. Para ello se requiere la maduración de un ovocito I en cada ciclo, y la preparación de la mucosa uterina para albergar al embrión. Este patrón recurrente de niveles hormonales y de cambios en los tejidos en la mujer se conoce como ciclo menstrual. El sistema de regulación hormonal es extremadamente complejo. En él participan las hormonas femeninas (estrógenos y progesterona), las hormonas gonadotrofinas (FSH y LH) y la hormona liberadora de gonadotrofinas (GnRH) del hipotálamo. a. Etapa preovulatoria Esta etapa se caracteriza por ser de duración variable y su extensión depende de la duración del ciclo de la mujer. • Cambios a nivel de los ovarios (ciclo ovárico): desde el momento de la menstruación, los niveles de hormonas FSH y LH comienzan a aumentar ligeramente; el aumento de FSH es algo mayor y precede unos pocos días al de la LH. La FSH induce el crecimiento acelerado de varios folículos primordiales, 5 y 15 folículos (aproximadamente), cuyo proceso es conocido como foliculogénesis. A medida que el folículo crece se va formando una cavidad en su interior, denominada antro folicular, el cual se llena de líquido. En forma paralela, el folículo va aumentando el número de capas celulares que lo rodean, hasta que completa su maduración, transformándose en un folículo terciario o de Graff. Este forma una protuberancia a modo de ampolla en la superficie del ovario. De esta forma, a la primera mitad del ciclo en el ovario se le denomina fase folicular. A medida que crece el folículo, el ovocito I (detenido en profase I) aumenta su tamaño y es rodeado de una capa de células (células de la granulosa), quedando desplazado hacia uno de los polos del folículo. De esta manera recibe el nombre de cúmulo ovígero. A medida que esto va ocurriendo, las células de la granulosa y probablemente el ovocito, secretan una capa glucoproteica conocida como zona pelúcida. Por otro lado, la FSH estimula las células periféricas del folículo (teca interna y externa) a producir la hormona sexual femenina conocida como estrógenos. De este modo, el nivel de estrógenos comienza a aumentar progresivamente. Todos los procesos ya descritos se desarrollan en un lapso más o menos constante, por lo cual el momento de mayor producción de estrógenos ocurre hacia el día 14 del ciclo. Actividades CPECH 1. 126 Una mujer presenta un ciclo sexual regular de 30 días si comienza a menstruar el 15 de septiembre, señala: a. ¿En qué momento de su ciclo ocurriría aproximadamente la ovulación? Indica día del ciclo según calendario. b. Indica los períodos aproximados de fertilidad e infertilidad (según el ciclo), señalando además las fechas según calendario. Biología Oviducto Ovario Primer cuerpo polar Ovocito II Útero e. Ovulación. Ruptura del folículo maduro y liberación del ovocito II y primer cuerpo polar. Vagina d. Folículo maduro. Meiosis I completa, ovocito II y primer cuerpo polar están formados. antrum c. Folículo secundario b. Folículo en desarrollo a. Folículo primario; ovocito I detenido en meiosis I. zona pelúcida folículo f. Formación del cuerpo lúteo luego de la ruptura del folículo. g. Cuando no hay embarazo el cuerpo lúteo degenera. Figura 89. Corte sagital de un ovario. (Archivo Cpech) • Cambios a nivel del endometrio (ciclo menstrual): la fase menstrual o menstruación abarca aproximadamente los primeros cinco días de cada ciclo. El flujo menstrual contiene de 50 a 150 mL de sangre, líquido tisular y mucosa uterina. Ocurre por la disminución de los niveles de hormonas ováricas, principalmente progesterona. Entre el día 5 y el día 14, los niveles de estrógenos van aumentando y actúan en el endometrio; la mucosa uterina aumenta su grosor, así como el número de glándulas y vasos sanguíneos. De esta manera, la fase preovulatoria también es denominada fase proliferativa o estrogénica. b. Ovulación La ovulación o rompimiento del folículo de Graff y liberación del ovocito II ocurre, aproximadamente, en el decimocuarto día del ciclo. El ovocito II sale rodeado de una capa de células (corona radiada) y con parte del líquido folicular, desplazándose hacia la trompa de Falopio. El resto del folículo, es decir, las tecas internas y externas, la granulosa y parte del antro folicular, quedan dentro del ovario. Este ovocito II, recordemos, está detenido en la metafase de la segunda división meiótica. CPECH Las concentraciones altas de estrógenos hacia el final de la fase preovulatoria ejercen un efecto de feed Back positivo en la producción de FSH y LH, produciéndose una descarga brusca, especialmente de LH. Esta descarga actúa a nivel del folículo maduro o de Graff, generando la expulsión del ovocito (durante su maduración se transformó en ovocito II). 127 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo c. Fase post ovulatoria Sabías que... • Existen ciclos anovulatorios que se presentan con mayor frecuencia en mujeres con ciclos menores a 24 días y mayores a 36 días, siendo difícil reconocer el período fértil. • Transcurrida una semana de crecimiento o más (pero antes de la ovulación), uno de los folículos comienza a crecer más que los restantes; los demás comienzan a involucionar (atresia folicular). La causa de esta atresia es aún poco conocida. La atresia folicular es importante, pues permite que solo uno de los folículos crezca lo suficiente para liberar a su ovocito II (ovulación). Sabías que... CPECH El ciclo sexual en una mujer habitualmente dura alrededor de 28 días, pero la existencia de variaciones individuales es común. Aún en las mujeres con ciclos de duración promedio la ovulación no siempre ocurre en el mismo momento del ciclo. 128 • Cambios a nivel de los ovarios: se caracteriza por ser estable, en todos los ciclos, con una duración de 14 días. Después de la ovulación, la LH produce luteinización del folículo, que consiste en la transformación del folículo roto en un cuerpo lúteo, estimulado constantemente por estimulación de la LH. Así, el cual estará encargado de la secreción de progesterona y estrógenos durante la segunda mitad del ciclo (fase lútea). A medida que los niveles de progesterona y estrógenos aumentan, juntos inhiben la producción de GnRH a nivel del hipotálamo y, así, la producción de las hormonas FSH y LH. Si llegado el término del ciclo ovárico no se produce fecundación e implantación en el útero, el cuerpo lúteo involuciona y se transforma en cuerpo albicans, de tal manera que la producción de hormonas ováricas cae. El cuerpo albicans permanece como cicatriz en el ovario. Sin apoyo hormonal, el endometrio no puede mantenerse estable y una porción de él se desprende con el flujo menstrual. Luego, en respuesta al nivel bajo de hormonas ováricas, el nivel de hormonas gonadotrofinas comienza a elevarse nuevamente, de tal manera que otros folículos comienzan a desarrollarse en un nuevo ciclo sexual. Si hay fecundación, comienza a secretarse (por parte de un grupo de células del cigoto) una hormona llamada gonadotrofina coriónica, que mantiene la función del cuerpo lúteo hasta el tercer mes de embarazo, fecha en que es reemplazada por la placenta en la producción de hormonas (especialmente progesterona). • Cambios a nivel del endometrio: en la segunda mitad del ciclo, los estrógenos y la progesterona secretadas por el cuerpo lúteo promueven el crecimiento y enrollamiento de las glándulas uterinas, vascularización del endometrio superficial y engrosamiento del endometrio hasta 12 a 18 mm. En relación al ciclo sexual, esta fase es denominada fase secretora, producto de la actividad secretora a causa de las glándulas endometriales. Por lo tanto, al final del ciclo, el endometrio está congestivo, grueso y con gran número de glándulas. Es decir, está preparado para la posible implantación del cigoto. Si esto no ocurre, el cuerpo lúteo cesa su función. Al no producirse más progesterona y estrógenos, cesa la acción que sostenía el endometrio, y este se desprende junto con sus vasos, se produce la menstruación y comienza así un nuevo ciclo. Biología Ovario Ciclo menstrual Maduración del folículo Folículo Ovocito II Cuerpo lúteo Ovulación Degeneración del c. lúteo 37º C Temperatura corporal 36º C Hormona luteinizante Hormonas Estradiol Progesterona Hormona folículo estimulante Fase Folicular Ovulación Endometrio Menstruación 1 2 3 4 5 6 7 8 Fase Lútea 9 10 11 13 15 17 19 21 23 25 27 12 14 20 22 24 26 28 16 18 Días del ciclo menstrual Figura 90: Ciclo sexual femenino. (Archivo Cpech) 6.2.5 Hormonas femeninas Los dos tipos de hormonas sexuales femeninas son los estrógenos y la progesterona (ambas producidas a nivel de los ovarios). Los estrógenos promueven la proliferación y el crecimiento de células específicas del cuerpo y son responsables del desarrollo de la mayoría de los caracteres sexuales de la mujer. Por otra parte, la progesterona está implicada de forma casi exclusiva en la preparación final del útero para la gestación y de las mamas para la lactancia. a. Estrógenos CPECH En la mujer no embarazada son producidas por el ovario (aunque también las cortezas suprarrenales secretan pequeñas cantidades). Durante el embarazo, esta hormona es producida por la placenta. 129 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo Funciones de los estrógenos • Efecto sobre los genitales externos e internos: durante la niñez, solo se secretan ínfimas cantidades de estrógenos, pero en la pubertad su secreción aumenta 20 veces o más. Los ovarios, las trompas de Falopio, el útero y la vagina aumentan varias veces su tamaño. También crecen los genitales externos, con depósito de grasa en el monte de Venus y en los labios mayores. En el útero, inducen proliferación del endometrio. • Efecto sobre las mamas: los estrógenos inician el crecimiento de las mamas y del sistema productor de leche. Son también responsables del crecimiento y del aspecto externo característico de la mama femenina madura. Sin embrago, no completan la tarea de convertir las mamas en órganos productores de leche. • Efecto sobre el esqueleto: en el hueso, estimulan su crecimiento en longitud, pero rápidamente producen el cierre de los cartílagos de crecimiento. Todo esto gracias a un aumento de la actividad osteoblástica. • Efecto sobre los caracteres sexuales secundarios: los estrógenos provocan un aumento en los depósitos de grasa y en los tejidos subcutáneos, así como en ciertas zonas como las caderas, muslos, glándulas mamarias; además dan a la piel una textura blanda y habitualmente tersa. Así como una voz más suave. Los estrógenos no afectan mucho la distribución del vello corporal, sin embargo, tras la pubertad se desarrolla vello en la región del pubis y en las axilas. Los principales responsables son los andrógenos suprarrenales que se producen en cantidades mayores tras la pubertad. • Efecto sobre el equilibrio electrolítico: actúan sobre el metabolismo del sodio, calcio y fósforo. Fundamentalmente, producen retención de sodio y agua. • Efecto sobre el depósito de proteínas: los estrógenos producen un ligero aumento de las proteínas totales del organismo, probablemente como consecuencia del efecto promotor del crecimiento de los órganos sexuales y huesos. b. Progesterona En la mujer no embarazada, la produce el cuerpo lúteo durante la segunda mitad del ciclo. En la embarazada, es producida también por el cuerpo lúteo hasta el tercer mes y después por la placenta. Funciones de la progesterona • Efecto sobre el útero: actúa sobre el endometrio haciendo que se transforme en un tejido secretor, preparado para la implantación. • Efecto sobre los oviductos: produce cambios secretores en los oviductos, lo que permite la alimentación del cigoto durante su trayectoria al útero. • Efecto sobre las mamas: estimula el desarrollo de los lobulillos y alvéolos mamarios, haciendo que las células alveolares proliferen, aumenten de tamaño y adopten una naturaleza secretora. CPECH Sin embargo, la progesterona no hace que los alvéolos secreten leche, debido a que esta solo se secreta cuando recibe la estimulación de la hormona prolactina, secretada por la adenohipófisis. 130 Biología Actividades 1. Describe con sus propias palabras los efectos de las hormonas gonadotrofinas (FSH y LH) en el varón. 2. Explica los cambios que experimentan las concentraciones de hormonas gonadotrofinas y hormona testosterona en el varón, en relación con los mecanismos de feed back. 3. Indica las estructuras principales que componen el aparato reproductor femenino y la función de cada una de ellas. 4. Explica los cambios que experimentan las concentraciones de hormonas gonadotrofinas y hormonas femeninas en relación a los mecanismos de feed back. 5. Establece la diferencia que existe entre menstruación y ovulación. 6. Cada uno de estos gráficos representa la producción de una hormona. Al respecto señala a qué hormona corresponde cada gráfico y qué acción tiene durante el ciclo ovárico. 1. 1 2 3 4 2. 3. 4. días 14 días CPECH 14 131 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo 7. Desarrollo prenatal y nacimiento Cuando el gameto femenino y masculino se han desarrollado gracias a la meiosis y maduración, y se depositan los espermatozoides en la vagina, es posible que ocurra un embarazo secuencia de eventos que se inicia con la fecundación, continúa con la implantación y el desarrollo tanto embrionario como fetal, hasta terminar normalmente con el nacimiento, unas 38 a 40 semanas después. 7.1 Fecundación Corresponde a la fusión de un gameto masculino y un gameto femenino para dar origen al cigoto. La fecundación puede ser de dos tipos: a. Externa Se presenta cuando el encuentro entre los gametos ocurre en el medio ambiente. Es propia de organismos acuáticos en los que machos y hembras liberan al unísono sus gametos hacia el medio ambiente (agua). Allí sucede el encuentro y fecundación entre dichos gametos. En este caso se produce gran cantidad de cigotos de los cuales muy pocos llegan a convertirse en adultos. El encuentro de los gametos se ve beneficiado por un gran número de espermatozoides liberados y gran tamaño de los ovocitos. b. Interna Está presente en los organismos terrestres. En este caso, los machos disponen de un aparato genital que les permite, durante la cópula, llevar sus espermatozoides hasta el tracto genital femenino, donde se produce la fecundación. Estos organismos producen muy pocos ovocitos y en algunas especies, como la nuestra, se produce solo uno, pero la fecundación y desarrollo del cigoto se asegura por el hecho de ser interna. 7.1.1 Fecundación interna CPECH Para que se presente la fecundación, se debe producir el encuentro entre el ovocito liberado durante la ovulación y un espermatozoide proveniente del semen depositado en la vagina. Por otro lado, los espermatozoides deben estar maduros y capacitados para lograr fecundar al ovocito; debido a esto, el espermatozoide una vez liberado a la luz del túbulo seminífero deberá sufrir algunos cambios. El primero ocurre en el epidídimo y se denomina maduración. Consiste en que el flagelo adquiere movilidad, gracias a cambios químicos y funcionales provocados por la influencia de sustancias secretadas por el epidídimo. 132 El otro cambio importante del espermatozoide ocurre en el aparato reproductor femenino y se denomina capacitación. Este es un proceso por el cual se depuran factores inhibidores del líquido seminal, se retira colesterol de la membrana del espermatozoide y se redistribuyen las proteínas de la superficie. La capacitación también produce la reacción acrosómica, gracias a la cual se fusionan las membranas del espermatozoide con la del acrosoma, formando poros a través de los cuales se liberan las enzimas proteolíticas e hidrolíticas que permiten al espermatozoide atravesar las envolturas del ovocito. Solo así el espermatozoide está en condiciones óptimas para lograr la fecundación del ovocito. Biología Sabías que... Los abortos tempranos se pueden producir porque alguno de los gametos “envejece” esperando al otro para producir la fecundación. Por ejemplo, si el espermatozoide espera 72 hrs al ovocito, o si este espera por 24 hrs al espermatozoide. En tales casos, la fecundación genera un cigoto con aberraciones cromosómicas incompatibles con su desarrollo. Estos abortos también se pueden producir porque las secreciones que nutren al embrión contienen sustancias nocivas, como medicamentos que utiliza la madre, porque ignora su embarazo. 7.1.2 Fases de la fecundación Zona polúcida Una vez ocurrida la capacitación y la hiperactivación (vigorización de los movimientos espermáticos) se da curso a la fecundación, que para efectos didácticos la dividiremos en las siguientes etapas: 6. Pérdida de condensación de núcleo a. Penetración de la corona radiada Descarga de gránulos corticales Espacio perivitelino 1. Fijación 2. Reacción acrosomal 3. Penetración de la zona pelúcida 4. Fusión con el Los espermatozoides con su acrosoóvulo ma intacto tratan de alcanzar la zona 5. Entrada pelúcida avanzando entre la células foliculares. Se ayudan con la enzima hialuronidasa presente en la memFigura 91: Fecundación. (Archivo Cpech) brana plasmática, construyendo una especie de túnel por el que avanzan los espermatozoides gracias a la hiperactivación. b. Reconocimiento y adhesión Los espermatozoides y la zona pelúcida se adhieren firmemente entre sí, ya que se han reconocido por medio de moléculas específicas para cada especie. Esta reacción se desencadena cuando el espermatozoide toma contacto con la zona pelúcida, lo cual hace aparecer una serie de zonas de fusión entre la membrana del espermatozoide y la membrana externa del acrosoma, se forman poros por medio de los cuales escapan las enzimas acrosómicas. La reacción acrosómica se produce gracias al reconocimiento de la proteína ZP3 de la zona pelúcida. La reacción acrosómica permite el desprendimiento de la corona radiada, el avance del espermatozoide a través de la zona pelúcida y la fusión de las membranas plasmáticas de ambos gametos. CPECH c. Reacción acrosómica 133 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo d. Denudación Se refiere al desprendimiento de la corona radiada, cuyas células foliculares se separan y dispersan por la acción de la hialuronidasa que sale del acrosoma. e. Penetración de la zona pelúcida Con la ayuda de la acrosina y la hialuronidasa se perfora la zona pelúcida generando un túnel por el cual avanza el espermatozoide, gracias a los movimientos de hiperactivación. f. Fusión Varios espermios pueden encontrarse penetrando la zona pelúcida, pero solo uno toma contacto con la membrana del ovocito II. Cuando esto ocurre, cesan los movimientos de hiperactivación, las membranas se fusionan y entre los citoplasmas se produce una continuidad que permite la entrada del contenido del espermatozoide. Una vez establecida la continuidad entre ambos citoplasmas ingresan en el ovocito la parte posterior de la cabeza, el cuello y la cola del espermatozoide. Finalmente, lo hace la parte anterior de la cabeza. g. Bloqueo de la poliespermia Para bloquear la entrada de más de un espermatozoide (poliespermia), se produce la denominada reacción de la zona, que consiste en la exocitosis de las enzimas hidrolíticas de los gránulos corticales que se ubican por debajo de la membrana plasmática. Entre las enzimas expulsadas, está una proteasa que modifica la forma de la zona pelúcida provocando la inmovilización y expulsión de los espermatozoides atrapados en ella. Por otra parte, la membrana plasmática del cigoto pierde la capacidad de fusionarse con otros espermatozoides que se le acercan. h. Activación Consiste en la reanudación de la meiosis II del ovocito, la expulsión del segundo polocito o corpúsculo polar; con lo que se termina de conformar al cigoto. i. Formación de los pronúcleos masculino y femenino Los núcleos haploides del espermatozoide y del ovocito II se llaman pronúcleo masculino y pronúcleo femenino, respectivamente. Mientras se tornan esféricos, ambos pronúcleos se dirigen a la región central del óvulo donde se desenrollan los cromosomas y se replica el ADN. j. Singamia y anfimixis CPECH Los pronúcleos se colocan uno muy cerca del otro en el centro del óvulo y pierden sus cariotecas (singamia). Entre tanto, los cromosomas duplicados vuelven a condensarse y se ubican en la zona ecuatorial de la célula, como una metafase mitótica común (anfimixis). La anfimixis representa el fin de la fecundación. Con ella, comienza la primera división mitótica de la segmentación del cigoto. 134 Biología Primer cuerpo polar Zona pelúcida Entrada del espermatozide Reacción cortical Reacción de la zona e inactivación de los receptores para espermatozoides X X Núcleo del ovocito en la segunda metafase de la meiosis X Corona radiada Gránulos corticales Primer cuerpo polar Segundo cuerpo polar Espacio perivitelino Metafase de la primera división cigótica Aproximación de los pronúcleos Fin de la segunda división meiótica Formación del pronúcleo masculino Formación del pronúcleo femenino Figura 92: Fecundación. (Archivo Cpech) 7.1.3 Consecuencias de la fecundación • Formación del cigoto. • Se reestablece la diploidía a través de la unión de los pronúcleos haploides. • Se forma una célula completa desde el punto de vista estructural, donde la mayor parte de los componentes es proporcionada por el óvulo. • Se determina el sexo cromosómico, que en el caso de la especie humana es responsabilidad del sexo masculino. • Se inician las divisiones mitóticas de la segmentación. CPECH Cabe hacer notar que la fecundación es altamente específica existiendo un reconocimiento entre los gametos, de manera que un gameto femenino no acepta ser fecundado por un gameto masculino de otra especie, aunque hay algunas excepciones entre especies muy emparentadas. 135 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo Sabías que... Si bien el estímulo habitual para la activación del ovocito es la penetración del espermatozoide, existen algunas variantes: En la partenogénesis, los ovocitos se activan y comienzan su desarrollo sin que participe el gameto masculino. Este proceso se realiza en algunas especies vegetales y animales. Por ejemplo, en las abejas, la abeja reina es fecundada una sola vez en su vida por un zángano. Durante el vuelo nupcial, almacena los espermatozoides en el receptáculo seminal, que dispone de los medios para nutrirlos por un largo período. Este receptáculo está unido con el oviducto, y al salir el ovocito se abre el túbulo de comunicación, y este se fecunda. Por lo tanto, la reina ovoposita un cigoto diploide que dará origen a una hembra. El que esta hembra se transforme en reina (fértil) u obrera (estéril), depende del tipo de alimentación que reciba en el estado larvario; las alimentadas con jalea real desarrollan su aparato genital y se transforman en reinas. Pero si el alimento es solo miel, tendremos una obrera con su aparato genital atrófico. Si al ovular la reina el túbulo permanece cerrado, esta ovopositará un “óvulo virginal” (partenogenético) que llegará a desarrollar un zángano (macho), cuyas células serán monoploides. Por ello, tendrá una espermatogénesis modificada para dar espermios también haploides. 7.2 Desarrollo embrionario Los patrones básicos de desarrollo son notablemente semejantes en todo el reino animal y particularmente entre los vertebrados. Después de la fecundación, se inicia una serie de procesos que conducen a la formación de un nuevo ser completo y viable. Todos estos procesos, en conjunto, forman parte del desarrollo embrionario. Etapas del desarrollo embrionario: • Segmentación • Diferenciación celular • Morfogénesis a. Segmentación CPECH Corresponde a sucesivas mitosis que experimenta el cigoto para aumentar el número de células (2,4,8,16,32, etc.). En la primera división aparece el llamado surco de clivaje que divide al cigoto en dos células, cada una de las cuales se denomina blastómero. 136 Figura 93: Segmentación del cigoto. (Archivo Cpech) Biología Mientras las divisiones continúan se originan cada vez blastómeros más pequeños. Después de la tercera segmentación, el contacto de los blastómeros entre sí es máximo y forman una bola compacta de células que se mantienen juntas por medio de uniones estrechas. Este proceso llamado compactación separa las células internas, que se comunican ampliamente por medio de uniones en hendidura, de las externas. La mayoría de las células descendientes de las células externas formarán lo que se denomina trofoblasto. En cambio, las células descendientes de las células internas generaran el macizo celular interno (este tejido dará origen al embrión). El resultado final de la segmentación es un conglomerado macizo de pequeñas células, que por su forma característica, recibe el nombre de “mórula” (aspecto de mora). La mórula aparece, aproximadamente, tres días después de la fecundación. Inicialmente la mórula no posee ninguna cavidad interna. Sin embargo, en un proceso llamado cavitación comienza a introducirse líquido, a través de la zona pelúcida, que es transportado hacia el interior de la mórula, creándose una cavidad conocida como blastocele. De esta manera, la masa celular interna es desplazada hacia un polo, conformándose un estado embrionario conocido como blastocisto. Macizo celular (embrioblasto) Blastocele Trofoblasto Figura 94: Blastocisto. (Archivo Cpech) En el blastocisto, por lo tanto, se pueden reconocer: una masa de células conocida como macizo celular interno o embrioblasto, una cavidad blastocística o blastocele y una capa externa llamada trofoblasto. La masa interna de células originará los tejidos del embrión, mientras que el trofoblasto dará origen, junto con tejido endometrial, a la placenta. Durante el viaje del embrión a través de la trompa, la zona pelúcida se mantiene intacta y esto evita la adhesión del embrión a la pared de la trompa. Cuando el embrión alcanza el útero, sale a través de un agujero que se produce en la zona pelúcida y de esa manera puede adherirse a la pared uterina. Este fenómeno se conoce como hatching, y ocurre generalmente al 6º día después de la fecundación. Luego de la fecundación, el cigoto comienza a desplazarse por la trompa de Falopio (oviducto) hasta llegar al útero. Allí se producirá su implantación. Alrededor del 2° ó 3° día después de que el blastocisto llega al útero (6 días después de la fecundación), el trofoblasto hace contacto con el epitelio uterino. Desde ese momento el embrión comienza a producir una hormona conocida como Hormona Gonadotrofina Coriónica Humana (HCG), la cual estimula al cuerpo lúteo, por lo que este continúa sintetizando las hormonas progesterona y estrógenos. Esto impide la menstruación y, de esta manera, mantiene el embarazo. CPECH La implantación puede ocurrir en cualquier sector de la mucosa endometrial, aunque habitualmente se produce en el tercio superior de la pared dorsal del útero. 137 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo En la región de contacto del blastocisto con el endometrio, las células trofoblásticas proliferan diferenciándose en dos tipos de tejidos, el citotrofoblasto y el sinciciotrofoblasto. Este último es el encargado de la penetración del blastocito, ya que fagocita el tejido endometrial. El blastocisto termina por penetrar al endometrio y la porción decidual que rodea al embrión comienza a expandirse de tal forma, que aparecen cavidades llenas de secreciones y sangre para otorgar nutrición al embrión. Estroma endometrial Epitelio sencillo Glándula endometrial Blastocisto Orificio de la glándula endometrial Trofoblasto Epitelio cilíndrico sencillo del endometrio Vaso sanguíneo Masa interna de células (a) Vista externa, unos 6 días después de la fecundación. Blastocele (b) Vista interna, unos 6 días después de la fecundación. Cavidad amniótica Citotrofoblasto Sinciciotrofoblasto Ectodermo Endodermo Vaso sanguíneo Cavidad amniótica (c) Vista interna, unos 7 días después de la fecundación. Figura 95: Implantación. Finalmente, la misma decidua se convierte en una barrera mecánica e inmunológica frente a una mayor penetración de la pared uterina. La decidua corresponde al endometrio modificado por la implantación del embrión. Se divide en dos zonas, decidua basal y decidua parietal, las cuales se fusionan con una parte del corión. La decidua basal y el corion conforman la placenta. CPECH La implantación, según lo que hemos revisado, es un proceso único que requiere un diálogo entre dos organismos de diferente dotación inmunológica y genética: la madre y el embrión. El período en que este diálogo es posible se denomina ventana de implantación, la cual varía según la especie. En humanos se extiende desde el día 6 hasta el día 10 después de la ovulación; solamente en este período en que el trofoblasto puede adherirse y luego invadir el endometrio. 138 Biología b. Diferenciación celular • Gastrulación: Al octavo día después de la fecundación, el blastocisto está parcialmente incluido en el endometrio, gracias al trofoblasto diferenciado. El desarrollo embrionario continúa con la formación en el macizo celular interno o embrioblasto de una capa de células que se separa hacia un extremo, denominada amnios. La cavidad que la separa del embrioblasto se denomina cavidad amniótica. Las células restantes forman el disco embrionario, en el que se distinguen 2 capas de células: una superior o ectodermo y otra inferior endodermo. Más tarde las células del endodermo comienzan a migrar hacia abajo y dan lugar a otra cavidad, conocida como saco vitelino. Posteriormente, se desarrolla un surco angosto en la superficie del ectodermo, conocido con el nombre de línea primitiva. De esa forma, las células del ectodermo comienzan a dividirse y migrar hacia el interior de este surco, formando una tercera capa de células embrionarias, dando origen al mesodermo. La migración de las células embrionarias durante esta etapa, establecerá la formación de un embrión de 3 capas germinativas o embrionarias: ectoderma, mesoderma, endoderma. Durante la tercera a la octava semanas de desarrollo, cada una de las tres hojas embrionarias da origen a varios tejidos y a la mayoría de los principales órganos y sistemas del cuerpo adulto. En esta etapa del desarrollo, el embrión se denomina gástrula. Epitelio cilíndrico sencillo Embrión Estroma endometrial Cabeza Corazón Cola Celoma extraembrionario Celoma extraembrionario Amnios Cavidad amniótica Ectodermo Mesodermo Endodermo Saco vitelino Tallo corporal Corión Sinciciotrofoblasto Mesodermo extraembrionario (d) Vista interna, unos 14 días después de la fecundación Tallo corporal Vellosidades Cavidad uterina Saco vitelino Espacio intervelloso (e) Vista interna, unos 25 días después de la fecundación Figura 96: Desarrollo embrionario. • Neurulación: En esta etapa, la región dorsal de la gástrula se aplana para formar la “placa neural”. Las células de su línea media comienzan a duplicarse rápidamente, con lo que se acercan hasta ponerse en contacto. En este momento se sueldan los bordes correspondientes, restituyéndose la continuidad del ectoderma dorsal. Así, el surco se transforma en “tubo neural”, que corresponde a un esbozo del futuro sistema nervioso. El embrión en este estado se conoce como neurula. CPECH El tubo neural deriva, como es fácil darse cuenta, del ectodermo dorsal. Esta estructura originará, en los vertebrados, la columna vertebral. 139 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo c. Morfogénesis Durante esta etapa, se realiza la formación de órganos. Cada una de las 3 capas germinativas de la gástrula está destinada a producir tejidos específicos. En general, la capa más externa (ectoderma) dará origen a la piel, sistema nervioso central y órganos de los sentidos; el endoderma va a originar todos los epitelios: y el mesoderma, ubicado en la posición central, va a dar origen a los tejidos conectivos, muscular y sistema reproductor. Origen Ectodérmico Sistema nervioso central. Sistema nervioso periférico. Epitelio de órganos de los sentidos: oído nariz boca ojos Epidermis y derivados: • Glándulas cutáneas • Pelo • Uñas Esmalte dental Hipófisis Glándulas mamarias Origen Mesodérmico Origen Endodérmico Tejido conectivo cartílago hueso. Tejido muscular. Sistema Circulatorio (paredes corazón, vasos sanguíneos, células sanguíneas). Médula ósea. Tejido linfático. Corteza suprarrenal. Bazo. Dermis de la piel. Riñones y uréteres. Gónadas y conductos genitales. Epitelio de: Tubo digestivo y glándulas anexas (hígado y páncreas). Vejiga, uretra. Sistema respiratorio (laringe, tráquea y pulmones) Faringe Trompa de Eustaquio Tiroides Paratiroides Timo Caja del tímpano Amígdalas Figura 97: Estructuras con origen en las tres hojas Germinativas Primarias. (Archivo Cpech) 7.3 Anexos embrionarios Un organismo en desarrollo necesita de: • Nutrientes que le proporcionen energía, así como reservas para el desarrollo y crecimiento. • Un medio acuoso que impida la desecación. • Protección contra el medio ambiente. Cabeza Corazón Cola Celoma embrionario Cavidad amniótica Corion Futuro cordón umbilical Vellosidades coriónicas Saco vitelino CPECH Espacio intervelloso 140 Cavidad intrauterina Figura 98: Anexos embrionarios. (Archivo Cpech) Biología Los peces y anfibios llevan a cabo su desarrollo en el agua, de manera que el problema de proteger y nutrir al embrión se ve resuelto, ya que el medio líquido le proporciona casi todo lo necesario. Además poseen huevos con gran cantidad de vitelo que nutre al embrión. Asimismo, los embriones son capaces de alimentarse por su cuenta hasta convertirse en individuos adultos. Los organismos terrestres han desarrollado estructuras que les permiten desenvolverse en un medio seco. Los reptiles y aves son organismos ovíparos y el desarrollo embrionario ocurre dentro de un huevo. Este consta de la cáscara (que en el caso de los reptiles es blanda y suave mientras que en las aves es dura y cubierta de material calcáreo), una masa de vitelo o yema (reservas nutricias), la albúmina (clara) y un embrión con cuatro anexos embrionarios: saco vitelino, alantoides, amnios y corion. A continuación, se analizará cada uno de estos anexos: a. Saco vitelino Adquiere gran importancia en ovíparos, ya que aquí se almacena el vitelo que servirá de alimento al embrión hasta que se rompa el huevo y nazca el nuevo ser. En los mamíferos placentados no tiene función nutritiva, ya que sus huevos no poseen vitelo. Sin embargo, participa en la formación de las células germinativas destinadas a formar los gametos. Por otra parte, el saco vitelino forma los primeros vasos sanguíneos y glóbulos rojos del embrión. b. Alantoides Es muy importante en reptiles y aves, debido a que acumula los productos de desecho metabólicos del embrión y participa en el intercambio gaseoso junto al corion. En los mamíferos, no cumple esta función, ya que los desechos son eliminados a través de la madre; pero sirve para formar inicialmente la sangre y después sus vasos sanguíneos que forman parte de la conexión entre la madre y el feto. c. Amnios Es una delgada membrana que cubre al embrión, dejando una cavidad llena de líquido a su alrededor, la cavidad amniótica. El líquido amniótico está compuesto por agua (98 a 99%), iones, carbohidratos, proteínas y lípidos. Además posee células descamadas del amnios y células y pelos desprendidos de la piel fetal. El volumen de líquido amniótico aumenta a medida que progresa el embarazo. A los ocho meses es de 800 mL aproximadamente, luego se reduce y al nacimiento es de unos 500 mL. El líquido amniótico mantiene una presión uniforme sobre el feto, de tal forma que se desarrolle sin deformarse. Además impide que el feto se adhiera al amnios, le provee una temperatura adecuada, amortigua los golpes y absorbe las presiones derivadas de las contracciones uterinas durante el parto. d. Corion CPECH Recubre totalmente al embrión y al resto de los anexos. En los ovíparos, está en contacto con la cáscara porosa, lo que permite una buena superficie para el intercambio de gases con el medio. En los mamíferos, la porción del corion en contacto con el endometrio forma la placenta. Además produce la hormona gonadotrofina coriónica humana. 141 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo e. La placenta En los mamíferos, el embrión se desarrolla en el interior de la madre, ya que presentan una estructura fundamental, la placenta. Este anexo se encuentra presente solo en los mamíferos superiores llamados euterios (mamíferos placentados). En los metaterios (mamíferos marsupiales, sin placenta) existe el marsupio, que es una especie de bolsa en donde el embrión termina su desarrollo. Los prototerios (los mamíferos más primitivos) ponen huevos, como el “ornitorrinco”. La placenta se origina a partir del corion fetal que emite una serie de vellosidades (secundarias y terciarias), que le dan un aspecto frondoso, del tejido de la pared uterina, llamado decidua basal. De esta manera se distinguen dos partes de la placenta: una fetal derivada del corion y otra materna. Las sangres materna y fetal nunca se mezclan. La barrera placentaria está formada por las paredes de los vasos sanguíneos fetales, el mesoderma embrionario, el citotrofoblasto y el sinciciotrofoblasto. A partir del cuarto mes, solo quedan el primero y el último de los constituyentes de esta barrera. Las funciones de la placenta son: • Intercambiar sustancias nutritivas y de desecho entre la madre y el feto. Desde este punto de vista, la placenta reemplaza a los sistemas digestivo, respiratorio y excretor del feto. • Producir hormonas como la gonadotrofina coriónica (que mantiene el embarazo durante los primeros tres meses), estrógeno, progesterona, relaxina (esta hormona ayuda a dilatar el cuello uterino, entre otras funciones) y somatomamotrofina coriónica o lactógeno placentario. • Protege al feto permitiendo el paso de anticuerpos desde la madre al feto, los que le proporcionarán inmunidad hasta después del parto. • Almacenar glucosa en forma de glucógeno, y cuando sea necesario poner esta glucosa a disposición del feto. Además, almacena proteínas, hierro, calcio y vitaminas. • Actúa como una barrera protectora contra numerosos microorganismos. Sin embargo, algunos virus pueden atravesarla, como el virus del sarampión, varicela, VIH, entre otros. Por otro lado, casi todos los medicamentos, otras sustancias (como, el alcohol) y muchos otros compuestos que pueden causar defectos congénitos, cruzan de manera irrestricta la placenta. f. Cordón umbilical Existe en los mamíferos con placenta. Al término de la gestación llega a medir entre 50 y 60 cm de longitud. Tiene forma tubular, y relaciona al embrión y luego al feto con la placenta. Está formado por vasos sanguíneos (1 vena y 2 arterias), saco vitelino y alantoides. Los vasos sanguíneos se encargan del transporte de sustancias que entran (nutrientes, O2, etc.) y salen (desechos metabólicos) del embrión o feto. CPECH 7.4 Desarrollo o crecimiento fetal 142 A los dos meses de gestación, el embrión humano ya puede ser reconocido como tal. En este momento comienza la osificación y el crecimiento de todas las estructuras corporales y pasa a denominarse feto. El estado fetal se caracteriza por un continuo crecimiento, el que se acompaña por una maduración de las diferentes partes y estructuras que lo componen. Biología A medida que pasan los meses, se observan los cambios, que mencionaremos a continuación: 3 mes 4 mes 5 mes 6 El feto mide 75 mm. Sus ojos ya se han desarrollado casi por completo, aunque los párpados todavía se encuentran fusionados. Continúa la osificación. Se inicia la formación de uñas. Es detectable el latido cardíaco, y ya es posible reconocer el sexo, pues los genitales externos están completamente diferenciados. La cabeza es más grande en relación al resto del cuerpo. La cara adquiere rasgos humanos y aparece pelo en la cabeza. Se observan las extremidades (en especial los dedos) completamente configuradas, y el feto se mueve dentro del saco amniótico. La cabeza está menos desproporcionada en relación con el resto del cuerpo. Se forma la grasa parda que es el sitio de producción de calor. El cuerpo está completamente cubierto por un vello muy fino conocido como lanugo. Continúa el desarrollo acelerado de los sistemas corporales. Su tamaño aproximado es de 25 a 30 cm. Se pueden identificar las cejas y pestañas. Se arruga la piel y ocurre otro aumento corporal considerable. mes 7 mes 8 La piel se ve rojiza y arrugada. La cabeza y el cuerpo están más proporcionados. Se inicia el descenso de los testículos al escroto. El feto está de cabeza y puede sobrevivir fuera del útero con cuidados médicos. Se acumula grasa bajo la piel. Esto hace que desaparezcan las arrugas. mes mes Figura 99: Desarrollo fetal. (Archivo Cpech) CPECH 9 Se acumula más grasa subcutánea y el lanugo se desprende. Por lo tanto, tenemos a un individuo listo para nacer. Al término del embarazo el feto mide unos 50 cm de longitud y lleva 280 días de gestación. 143 Reproducción y desarrollo 7.4.1 Hormonas del embarazo Durante los primeros tres meses de embarazo, el cuerpo lúteo continúa secretando estrógenos y progesterona, las cuales, como ya vimos, mantienen el revestimiento uterino durante la gestación y preparan a las glándulas mamarias para la lactancia. Esto se consigue gracias a la secreción de otra hormona, la gonadotrofina coriónica humana, producida primero por el trofoblasto y luego por el corion placentario. Recordemos que esta hormona estimula al cuerpo lúteo para que este siga produciendo estrógenos y progesterona. Desde el tercer mes hasta el final del embarazo, la placenta se encarga de producir en grandes cantidades dichas hormonas, necesarias para la continuación del embarazo. Después del parto, los niveles de estrógenos y progesterona disminuyen hasta llegar a los valores normales en mujeres no embarazadas. Gonadotrofina coriónica Concentración en la orina Capítulo 3 Parto Estrógenos Progesterona 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Meses después del comienzo de la última menstruación Figura 100: Hormonas del embarazo. (Archivo Cpech) La relaxina es una hormona que se produce primero en el cuerpo lúteo y luego en la placenta. Su función es aumentar la flexibilidad de los huesos y ligamentos de la zona pélvica, además de estimular la dilatación del cuello uterino durante el parto. Otra hormona producida durante el embarazo, es la hormona somatomamotrofina coriónica humana o lactógeno placentario. Esta hormona se encarga de modificar el metabolismo de la madre para asegurar la nutrición del feto, a través del aumento de los niveles de glucosa en la madre, la reducción de la utilización materna de glucosa y el incremento de la lipólisis en la madre. 8. Parto La fecha de parto se calcula aproximadamente 266 días después de la concepción, o 290 días después del comienzo del último período menstrual. En pocas ocasiones nacen bebés en la fecha indicada, pero aproximadamente el 75% nace durante las dos semanas anteriores o posteriores a la fecha. A medida que se acerca el término del embarazo, se producen cambios hormonales que inducen al parto, disminuye la producción de progesterona por parte de la placenta, aumenta la producción de estrógenos y el hipotálamo libera la hormona oxitocina. CPECH La oxitocina estimula las contracciones uterinas y la relaxina incrementa la flexibilidad de la zona púbica y participa en la dilatación del cuello uterino. Todo esto produce fuertes contracciones uterinas, se rompe el corion y el amnios, lo que causa salida del líquido amniótico. El cuerpo del feto ejerce presión sobre las paredes del útero. 144 El control de las contracciones durante el parto se realiza gracias a un feed back positivo. Los receptores de estiramiento del cuello del útero envían impulsos nerviosos al hipotálamo. Este, al recibir la información, libera oxitocina en los capilares del lóbulo posterior de la hipófisis. Luego viaja por la sangre hasta el miometrio, donde estimula la contracción de este músculo. Al intensificarse las contracciones uterinas el cuerpo del feto estira aún más el cuello uterino, lo que provoca una mayor liberación de oxitocina. Al ocurrir el nacimiento, se rompe el ciclo, por lo que disminuye la producción de la hormona. Biología El parto puede dividirse en las siguiente etapas: a. Dilatación Placenta Dura entre 2 a 16 horas, con intervalos de 15 a 20 minutos, incluye contracciones relativamente suaves al principio y fuertes hacia el final. Comienza con el inicio de las contracciones del útero y termina con la apertura completa o dilatación del cuello uterino que en esos momentos ha alcanzado 10 cm de diámetro; durante esta etapa, además, se produce la ruptura del saco amniótico con la expulsión de fluidos. Útero Cordón umbilical Cervix Vagina Figura 101. Dilatación. (Archivo Cpech) b. Nacimiento Dura entre 2 a 60 minutos, se inicia cuando el cuello uterino está completamente dilatado y aparece la cabeza del feto en el canal del parto. Las contracciones duran entre 50 a 90 segundos y están separadas por uno a dos minutos. c. Alumbramiento Comienza una vez que el bebé ha nacido. Comprende las contracciones del útero y la expulsión de fluido, sangre y la placenta junto al cordón umbilical. La placenta ahora pesa 500 gr, aproximadamente 1/6 del peso del bebé. Luego de la salida de la placenta continúan produciéndose contracciones uterinas menores que ayudan a detener el flujo de sangre y a que el útero retorne a su tamaño y condición previa al embarazo. Placenta desprendiéndose Cordón umbilical Figura 102: Nacimiento. (Archivo Cpech) Figura 103: Alumbramiento. Por espacio de dos a cuatro semanas después del parto, las mujeres expulsan un exudado uterino, llamado loquios, formado inicialmente por sangre y luego de un líquido seroso que proviene del sitio que ocupaba la placenta. CPECH Después del nacimiento y la expulsión de la placenta, hay un periodo de seis semanas en el cual los órganos reproductores y la fisiología de la mujer regresan al estado que tenían antes del embarazo. Este período se denomina puerperio. Ocurre la reducción considerable del tamaño del útero y gracias a un proceso de catabolismo tisular, el cervix pierde su elasticidad y recupera la firmeza que tenía antes del embarazo. 145 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo 9. Lactancia La lactancia es la secreción y expulsión de leche desde las glándulas mamarias. Las mamas comienzan a desarrollarse en la pubertad. Este desarrollo es estimulado por los estrógenos. Asimismo, durante el embarazo se produce un crecimiento mucho mayor de las mamas, y solo entonces el tejido glandular queda preparado y se desarrolla completamente para secretar leche. En el embarazo, las enormes cantidades de estrógenos secretados por la placenta hacen que los conductos mamarios crezcan y se ramifiquen. Simultáneamente, el estroma glandular aumenta de volumen y grandes cantidades de grasa se depositan en el mismo. Pezón Tejido adiposo Alveólos Conductos Figura 104: Glándulas Mamarias. (Archivo Cpech) También son importantes para el crecimiento de los conductos otras hormonas: la hormona del crecimiento, la prolactina, la glucocorticoides suprarrenales y la insulina. Finalmente, para que se produzca el desarrollo completo de las mamas y estas se conviertan en órganos productores de leche se necesita, además, la progesterona. 9.1 Comienzo de la lactancia: función de la prolactina La prolactina (PRL) es una hormona secretada por la adenohipófisis (lóbulo anterior de la hipófisis), que promueve la producción de leche. A medida que los niveles de esta hormona aumentan conforme avanza el embarazo, no hay secreción de leche, debido a que la progesterona inhibe los efectos de la prolactina. Después del parto disminuye la concentración de estrógenos y progesterona, interrumpiéndose dicha inhibición. Sin embargo, cada vez que la madre amamanta al hijo, la succión del pezón genera impulsos nerviosos que se transmiten al hipotálamo, el cual disminuye la producción de la hormona inhibidora de prolactina y aumenta la de la hormona liberadora de prolactina. Esto produce que la adenohipófisis libere prolactina, la cual luego actúa sobre las glándulas mamarias estimulando la producción de leche. 9.2 Eyección de la leche: función de la hormona oxitocina La leche es secretada continuamente y se vierte en los alvéolos, pero esa leche no pasa hacia los conductos que la llevan finalmente al pezón. Para que el bebé reciba la leche debe ser impulsada desde los alvéolos a los conductos galactóforos. Este proceso se conoce como“ subida de la leche” y se debe a un reflejo combinado, neurógeno y hormonal, en el que interviene la hormona oxitocina. CPECH La oxitocina provoca la liberación de leche en los conductos mamarios. La succión del pezón hace que el hipotálamo secrete oxitocina. Esta hormona al llegar a las glándulas mamarias estimula la contracción de las células mioepiteliales que rodean los conductos glandulares. La compresión resultante desplaza la leche de los alvéolos de las glándulas a los conductos mamarios, donde es posible su succión (expulsión de la leche). Aunque esta no ocurre realmente hasta 30 a 60 segundos después de iniciada la succión, algo de leche almacenada en los conductos cercanos al pezón está disponible para el lactante. 146 Biología La succión de una mama produce el flujo de leche no solo en esa mama, sino también en la otra. Estímulos no relacionados con la succión, como oír el llanto del bebé, acariciar al bebé, a menudo proporciona una señal de emoción al hipotálamo capaz de producir el descenso de la leche. Hacia fines del embarazo, y en los primeros días después del parto, las glándulas mamarias secretan un líquido lechoso, conocido como calostro. Aunque no es tan nutritivo como la leche, ya que contiene menos lactosa y está casi desprovisto de grasas, resulta adecuado hasta la aparición de la leche verdadera, hacia el cuarto día después del parto. El calostro y la leche materna contienen anticuerpos que protegen al lactante durante los primeros meses de vida. Es frecuente que la lactancia bloquee el ciclo ovárico durante los meses que siguen al parto, suponiendo que la frecuencia de la succión es de 8 a 10 veces al día. Sin embargo, se trata de un efecto inconstante y la ovulación, normalmente, se presenta un poco antes de la menstruación subsiguiente al parto. 9.3 Composición de la leche La siguiente tabla enumera los contenidos de la leche humana y de la leche de vaca. Agua Contenido energético (kcal/100 mL) Leche humana madura Leche de vaca 88% 88% 70 69 Lactosa (g/100 mL) 7.3 4.8 Nitrógeno total (mg/100 mL) 171 550 Proteínas totales (g/100 mL) 0.9 3.3 Caseína (g/100 mL) 0.25 2.73 Lactoalbúmina (g/100 mL) 0.26 0.11 0 0.36 Lactoferrina (g/100 mL) 0.17 Trazas Lisozima (g/100 mL) 0.05 Trazas Anticuerpos (IgA) (g/100 mL) 0.14 0.003 Grasas totales (g/100 mL) 4.2 3.8 Ácido linolénico (% de la grasa) 8.3 1.6 Colesterol (mg/100 mL) 16 14 Calcio (mg/100 mL) 28 125 Beta-lactoalbúmina (g/100 mL) 15 Fósforo (mg/100mL) Figura 105: Composición de la leche materna y de la vaca. (Archivo Cpech) 96 a. Ventajas para el niño Al observar los valores que en la tabla se presentan, podemos darnos cuenta de que la alimentación de un bebé a base de leche materna le aporta mayores beneficios que la alimentación con leche de vaca. Se estima que es correcto amamantar al niño hasta el 6° mes y luego completar la lactancia con papillas y sólidos. CPECH El amamantamiento del niño hace que reciba el “único” alimento con la composición y equilibrio de nutrientes que necesita para el correcto desarrollo de su sistema nervioso y su aparato locomotor. 147 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo Otros beneficios son: • Protección contra organismos patógenos. En la leche humana se encuentran diversos tipos de leucocitos y anticuerpos, los cuales actúan sobre cualquier microorganismo patógeno, presente en el cuerpo del bebé. • Disminución de la frecuencia de enfermedades. El amamantamiento reduce levemente el riesgo de linfomas, enfermedades cardíacas, alergias, diarreas, etc. • Mejora el desarrollo neurológico e intelectual. • Intensifica la relación materno-fetal. b. Ventajas para la mujer Mejora su autoestima, logra más fácil el establecimiento del apego y relación madre-hijo en los que se manifiestan sentimientos positivos de satisfacción personal, para lograr la recuperación física y emocional luego del parto. También disminuye la incidencia de patologías como el sangrado posparto, la anemia, el cáncer de útero, ovario y mama, la osteoporosis postmenopáusica. c. Ventajas para la sociedad Disminuye la mortalidad infantil, así como el ausentismo laboral materno por enfermedad del niño. Se ha demostrado que los adultos que fueron amamantados tienen menor incidencia de: • • • • Aterosclerosis Obesidad Hipercolesterolemia Colitis ulcerosa 10. Uso médico de hormonas en el control y promoción de la fertilidad Para que ocurra la fecundación o fertilización debe producirse el encuentro entre el ovocito expulsado en la ovulación y un espermatozoide proveniente del semen que fue depositado en la vagina durante la eyaculación. Sin embargo, debemos de considerar que el ser humano es un mamífero subfértil y la tasa de fertilidad entre las parejas de 24 años es de un 60% a 70% de probabilidad de embarazo, después de mantener relaciones sexuales no protegidas durante seis meses. Por otro lado, si se requiere controlar la fertilidad, existe una variedad de métodos anticonceptivos para evitar o diferir un embarazo. Durante muchos años, los métodos anticonceptivos más utilizados fueron los métodos de barrera, como el diafragma y el condón. En las décadas de 1960 y 1970, se generalizó el uso de la “píldora”, una combinación de estrógenos y progesterona sintéticos. CPECH 10.1 Métodos de control de la fertilidad 148 Tras la expulsión del ovocito II, este no permanece viable y capaz de ser fecundado por más de 24 horas, por tanto, los espermatozoides deben estar dispuestos poco tiempo después de la ovulación si ha de tener lugar la fecundación. Por otra parte, unos pocos espermatozoides se mantienen fértiles en el aparato reproductor femenino durante 72 horas, aunque la mayoría no resiste más de 24 horas. De esa manera, para que se lleve a cabo la fecundación, el coito debe producirse en algún momento entre 1 a 2 días antes de la ovulación y hasta 1 día después de esta. Por lo tanto, el periodo de fertilidad femenino durante cada ciclo sexual es corto. Biología Tipos a. Métodos naturales • Método del ritmo: consiste en evitar el coito en el tiempo próximo a la ovulación. Por lo tanto, si el ciclo menstrual es regular, con una periodicidad de 28 días, la ovulación ocurre habitualmente dentro del día anterior y siguiente del día 14 del ciclo. De esta manera, se suele decir que evitando el coito durante 4 días antes del día calculado de la ovulación y 3 días después, se evita la concepción. • Retiro: también conocido como coitus interruptus o coito interrumpido. Consiste en el que el hombre retira el pene completamente de la vagina antes de eyacular. A consecuencia de ello, los espermatozoides no entran en la vagina, impidiéndose la fecundación. A pesar de esto, el líquido preseminal contiene espermatozoides capaces de fecundar un ovocito. b. Métodos hormonales • Anticonceptivos orales (AO): el uso de anticonceptivos orales (la píldora) para ajustar los niveles hormonales permite interferir en la producción de gametos o en la implantación del óvulo fecundado en el útero. Los anticonceptivos más utilizados, las píldoras de combinación, suelen tener concentraciones altas de una sustancia similar a la progesterona (progestágenos sintéticos) y bajas de estrógenos. Estas hormonas actúan por retroalimentación negativa en la adenohipófisis, donde reducen la secreción de FSH y LH, y en el hipotálamo donde inhiben la secreción de la hormona liberadora de gonadotrofinas. Por lo regular, las bajas concentraciones de FSH y LH impiden el desarrollo folicular y la ovulación, con lo cual resulta imposible el embarazo por la ausencia de un ovocito secundario que pueda ser fecundado. Incluso si llegara a ocurrir la ovulación, los anticonceptivos orales cambian el moco cervical de manera que resulta hostil para los espermatozoides. En cuanto a los beneficios no anticonceptivos de estos métodos están: la regulación de la duración de los ciclos menstruales, la reducción del flujo menstrual, la protección contra los cánceres endometriales y ováricos, y la disminución del riesgo de endometriosis. Sin embargo, no son aconsejables para mujeres con antecedentes de trastornos en la coagulación sanguínea, daño en los vasos sanguíneos cerebrales, migraña, hipertensión, disfunción hepática o cardiopatías. Progesterona en nanogramos por mL. 30 Estrógeno 20 Progesterona Administración diaria de una pastilla anticonceptiva 10 300 200 100 0 0 80 60 LH 40 FSH 1 5 9 13 17 21 25 1 5 9 13 17 21 25 1 días Figura 106: Variación de los niveles sanguíneos de hormonas sexuales por administración de hormonas sintéticas. (Archivo Cpech) CPECH 20 0 149 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo A pesar de los beneficios que ofrecen a muchas mujeres, los AO, pueden generar algunos efectos secundarios menores. Generalmente estos duran poco y pueden desaparecer dentro de los primeros meses. Los posibles efectos secundarios son: sangrado intermenstrual, alteración del peso, manchas oscuras en el rostro, naúseas, etc. Sabías que... La principal razón de utilizar estrógenos sintéticos, así como progesterona sintética, es que las hormonas naturales se destruyen casi completamente en el hígado poco tiempo después de ser absorbidas en el tubo digestivo. Pero las hormonas sintéticas resisten la tendencia destructora del hígado, permitiendo así la administración oral. • Método de implante: es un método anticonceptivo de venta bajo receta médica que ofrece una protección prolongada para evitar el embarazo. El implante puede consistir en una o seis varillas plásticas de igual tamaño que el ginecólogo inserta debajo de la piel en la parte superior del brazo, utilizando un anestésico local. Las varillas liberan una dosis constante de una sola hormona (progestágeno) la que inhibe la ovulación, y modifica a su vez el moco cervical. El implante se considera la forma más efectiva de anticoncepción disponible. Una vez colocado en su lugar, tiene una duración de 3 a 5 años. • Método de inyección intramuscular: este método consiste en la inyección trimestral de una hormona similar a la progesterona, que previene la maduración del ovocito y produce cambios en el revestimiento uterino que vuelven menos probable el embarazo. • Anticoncepción de emergencia (píldora del día después): es un fármaco compuesto de estrógenos y progesterona o solo progesterona (el último salido al mercado) en altas dosis. Solo es efectivo si se toma durante las 72 horas tras el coito sin protección, disminuyendo su efectividad conforme van pasando las horas. Este medicamento también es conocido como “píldora postcoital”. La píldora puede retrasar la ovulación o disminuir el transporte del esperma o el ovocito, previniendo así la concepción. Debido a que la concepción puede ocurrir en cualquier momento desde unas pocas horas hasta aproximadamente 2 días después de la relación sexual, estos mecanismos podrían entrar en juego si las píldoras fuesen tomadas lo suficientemente rápido, después de la relación sexual y durante ciertas partes del ciclo de la mujer. En cuanto a la efectividad, es difícil evaluar, porque la mujer quizás no esté en la fase fértil de su ciclo cuando tenga relaciones sexuales. CPECH Los efectos secundarios más comunes son naúseas, las cuales ocurren hasta en un 50% de las mujeres, y vómitos los que ocurren hasta en un 25% de las mujeres. Otros efectos secundarios incluyen dolor de cabeza, inflamación de los senos, fatiga, dolor abdominal y vértigo. 150 Biología c. Otros métodos de control de la natalidad • Esterilización quirúrgica: la esterilización es un procedimiento quirúrgico mediante el cual la persona queda incapacitada para la reproducción. En varones, la técnica más usada es la vasectomía, la cual consiste en la extirpación de una parte de los conductos deferentes. Aunque los testículos del varón continúan produciendo espermatozoides, estos ya no pueden llegar al exterior, por lo tanto, degeneran y son destruidos por fagocitosis. Como en esta técnica no seccionan vasos sanguíneos, los niveles de testosterona en la sangre permanecen normales, por ende la vasectomía no tiene efecto en el funcionamiento sexual. En mujeres la esterilización que se lleva a cabo más frecuentemente es la ligadura de oviductos, procedimiento en el que se anudan y cortan los oviductos. Esto impide que los ovocitos secundarios pasen al útero y que los espermatozoides puedan llegar a dichas células. • Dispositivos intrauterinos (DIU): un DIU es un pequeño objeto de plástico, cobre o acero inoxidable que se introduce en la cavidad uterina. Los DIU producen cambios en el revestimiento uterino que obstaculizan la implantación del óvulo fecundado. • Métodos de barrera: estos métodos están diseñados para impedir que los espermatozoides tengan acceso a la cavidad uterina y a los oviductos. Además de prevenir el embarazo, brindan protección contra infecciones de transmisión sexual, como el VIH, en contraste con los anticonceptivos orales y el DIU que no lo proporcionan. Entre estos métodos, se encuentran el preservativo y el diafragma. Actividades 1. Explica el mecanismo de acción de las pastillas anticonceptivas orales. 2. Explica por qué las pastillas anticonceptivas están confeccionadas sobre la base de hormonas sexuales sintéticas y no naturales. 3. Indica las principales ventajas y desventajas del uso de anticonceptivos orales. 4. ¿Qué método utilizado actualmente es más eficaz en el control de natalidad y cuál menos? Fundamenta tu respuesta. 10.2 Esterilidad y fertilidad Cuando los pasos requeridos para lograr la fecundación se desarrollan normalmente, y existe una integridad anatómica y funcional del sistema reproductor del hombre y de la mujer, se produce una fertilización exitosa. En realidad nuestra especie tiene un bajo poder reproductivo, de manera que la posibilidad de embarazo, cuando el contacto sexual es durante el periodo de ovulación, en una pareja menor de 35 años y sin ningún factor de infertilidad, es solo de 18 a 35% por mes. Después de los 35 años la fertilidad de la mujer disminuye y a los 40 su probabilidad mensual de lograrlo es menor a un 10%. Sin embargo, esto no quiere decir que el embarazo sea imposible después de esta etapa, ya que casi todos conocemos a alguien que lo ha conseguido en edades extremas, aunque hay que tener en cuenta que son excepciones. CPECH Por lo general, se piensa que si se tienen relaciones sexuales cerca del día de la ovulación seguramente habrá embarazo, pero esto no siempre es así. 151 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo En general, la infertilidad puede ser atribuida a la pareja masculina, a la pareja femenina o a ambos. En muchos casos la causa de infertilidad no puede ser identificada y generalmente ocurre un embarazo antes de que la causa se haya determinado. Sin embargo, muy pocas parejas sufren una infertilidad definitiva, y el tratamiento médico es muy útil en la mayoría de los casos. 10.2.1 Esterilidad La esterilidad es la incapacidad para concebir y la infertilidad alude a la imposibilidad de llevar a término un embarazo. Se considera que existe un problema de infertilidad cuando no se ha podido tener un hijo vivo, después de un año de relaciones sexuales con la finalidad de procrear. La diferencia entre ambos conceptos es que la infertilidad puede ser revertida, la esterilidad no. a. Problemas de esterilidad en el varón • Factor pretesticular: alteraciones en las hormonas (hormonas hipofisiarias: LH y FSH) que estimulan el testículo. • Factor testicular: afecciones del testículo. Pueden ser genéticos, congénitos (de nacimiento) o adquiridos (infecciones). • Factor postesticular: afectan a los espermatozoides una vez que han salido del testículo. Son las obstrucciones de la vía espermática, las infecciones seminales, la presencia de anticuerpos antiespermáticos, las alteraciones eyaculatorias y las alteraciones coitales. • Otra causa de esterilidad masculina es la incapacidad de eyacular la cual puede tener diversos orígenes, como la diabetes, la impotencia o el haberse sometido a cirugía de próstata o de uretra. b. Problemas de esterilidad en la mujer • A nivel del cuello uterino: pueden existir alteraciones anatómicas o funcionales que interfieran con el camino que siguen los espermatozoides desde la vagina hasta uno de los oviductos, donde se produce la fecundación con el ovocito. Entre las alteraciones anatómicas se encuentran los pólipos, quistes y traumatismos que pueden ser ocasionales o producidos por cirugía. • A nivel del útero: Los problemas uterinos más frecuentes son malformaciones, miomas o tumores benignos, adherencias a las paredes, etc. Entre las endometriales, destacan las infecciones del endometrio (endometritis). CPECH • Alteraciones en los oviductos: la causa más importante es la infecciosa, produciendo diferentes tipos de salpingitis o inflamación de los oviductos, con la consiguiente obstrucción. Entre las causas no infecciosas, la más frecuente es la endometriosis, una enfermedad que consiste en la presencia de tejido proveniente del endometrio fuera de la cavidad uterina, sobre todo en los ovarios y los ligamentos que fijan el útero a la pelvis. 152 • La anovulación: se produce cuando el ovocito II no llega a ser expulsado por el ovario, ya sea por no haberse formado o por no alcanzar la madurez necesaria. Esta puede aparecer por una disfunción del hipotálamo y la Hipófisis, por lo que esta glándula no produce suficiente cantidad de hormonas gonadotrofinas (LH y FSH) y el ovario no se estimula. Otra alteración posible está en las cantidades de LH (hormona luteinizante) y FSH (hormona foliculoestimulante), como es en el caso de la poliquistosis ovárica (ovarios poliquísticos) que se caracteriza por un exceso en la producción de la hormona LH, por lo que se altera el ciclo ovulatorio. Este Biología cuadro se asocia con la obesidad y con un exceso de hormonas masculinas que suelen producir un aumento del vello. También pueden existir alteraciones de la ovulación por problemas de otras hormonas como es el aumento de prolactina o alteraciones en la glándula tiroides. • Factores relacionados con el estilo de vida: el estrés, la alimentación o la práctica intensa de ciertos deportes pueden alterar el equilibrio hormonal femenino. 10.2.2 Promoción de la fertilidad a. Inducción ovárica (IO) La inducción o estimulación ovárica persigue llegar a una ovulación correcta. Está indicada en los casos de anovulación y para potenciar la eficacia de la inseminación artificial. La IO consiste en la estimulación de la ovulación con preparados hormonales, que se administran por vía oral o inyectados (hormonas gonadotrofinas) a partir del segundo o tercer día del ciclo. Se efectúan controles periódicos con ecografías que permiten ver el número de folículos que genera la mujer y, en su caso, el mejor momento para realizar la inseminación artificial. Cuando se presentan tres o cuatro folículos, se suele cancelar el ciclo a fin de evitar el embarazo múltiple y un cuadro denominado hiperestimulación ovárica. Citrato de clomifeno: generalmente el Citrato de Clomifeno (estrógeno sintético) es el primer tratamiento de fertilidad que se utiliza en aquellas mujeres que no ovulan o solo ovulan infrecuentemente, pero que tienen producción normal de estrógeno. Casi para todas las mujeres que buscan la fertilidad, el tratamiento comienza aquí. • Mecanismo de acción: el citrato de clomifeno estimula a la hipófisis a liberar FSH y LH, las hormonas necesarias para la ovulación. Funciona como una sustancia antiestrogénica, impidiendo la comunicación normal entre los ovarios, hipotálamo y la glándula hipófisis (adenohipófisis). Ya que el receptor de estrógeno se encuentra obstruido por el medicamento, la hipófisis percibe menos estrógeno presente, y secreta aún más FSH para estimular el ovario. Esto resulta en el reclutamiento y el desarrollo de los ovocitos y eventualmente la ovulación. Por lo tanto, el clomifeno no estimula directamente la ovulación, pero en cambio hace que la secuencia de eventos que rodean la ovulación sean más normales. Hipófisis Adenohipófisis Fuerte descarga Hormonas gonadotrofinas FSH + Citrato de clomifeno LH Ovario + Figura 107: Mecanismo de acción del citrato de clomifeno. (Archivo Cpech) CPECH Ovulación 153 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo • Efectos secundarios: bochornos, molestias abdominales y crecimiento ovárico normal. Cuando se induce la ovulación con medicamentos para la infertilidad, corre el riesgo de un embarazo múltiple. Los medicamentos para la infertilidad no aumentan el riesgo de defectos congénitos. b. Inseminación artificial (IA) Es la introducción de semen en el cuello del útero femenino mediante una delgada cánula o catéter. El semen puede ser de la pareja o de un donante anónimo (procedente de un banco de semen, donde se guarda congelado). Esta segunda opción está especialmente indicada en caso de que el hombre padezca enfermedades hereditarias. Actividades 1. Define los siguientes términos: a) Esterilidad: b) Infertilidad: 2. ¿Cuál es la principal diferencia entre esterilidad e infertilidad? 3. ¿Cuáles son las principales causas de infertilidad en el hombre y en mujer? 4. ¿Cuál es el principal tratamiento que se utiliza en aquellas mujeres que presentan problemas en su ovulación? Fundamenta tu respuesta. 5. Explica el mecanismo de acción del citrato de clomifeno. 6. Explica los problemas que se generarían si el cuerpo lúteo dejara de producir hormonas, especialmente durante el embarazo. Proponga un posible tratamiento para esta afección, basándose en lo que ha conocido hasta este momento. 10.2.3 Sexualidad humana Si nos preguntaran qué entendemos por sexualidad humana o qué es, quizás responderíamos que es lo relacionado con el sexo, pero este concepto es mucho más amplio. CPECH La sexualidad humana posee sus propios códigos biológicos definidos genéticamente. La estructura y la disposición de los órganos genitales responden de una forma perfecta a la función reproductora, así como la fisiología de la sexualidad está destinada al mismo fin. A pesar de todo ello, la sexualidad humana trasciende totalmente de su función biológica y cobra un sentido distinto al definirse como una relación íntima entre personas, donde la comunicación y la expresión de afectos pueden alcanzar el máximo grado de profundidad. 154 Puede ser conveniente, una vez aclarado que lo sexual va más allá de las cuestiones biológicas y que está definido por la cultura de la sociedad en la que se realiza, establecer la diferencia entre dos términos que se confunden con frecuencia, la sexualidad y la genitalidad. Este último hace referencia a lo concerniente al acto sexual, sus formas, estilos, etc. La genitalidad solo es una forma de sexualidad. Por lo tanto, la sexualidad no solo hace referencia al acto sexual o coital, sino que también incluye una amplia gama de experiencias corporales y sensoriales placenteras. Según esto, podríamos definir como sexualidad Biología la realización de actividades que generen placer en los ámbitos corporales y sensoriales. Dentro de esta definición podemos incluir actividades como las caricias, los besos, las cosquillas o el masaje y no conducentes necesariamente al acto sexual, al igual que determinados olores, miradas, tonos de voz y expresiones. Sin embargo, no debemos de olvidar que la sexualidad tiene que ver directamente con nuestra propia identidad sexual. Desde que nacemos tenemos un determinado sexo. Este nos hace diferentes tanto en la forma de actuar como en la forma de sentir y valorar. De esta manera hoy en día podemos entender en un sentido amplio y extenso, la plenitud de formas y manifestaciones, conscientes o no que componen la sexualidad humana. 10.2.4 Paternidad-maternidad responsable Considerando el significado del concepto de sexualidad, es muy importante destacar y conocer hoy en día el significado e importancia de la paternidad-maternidad responsable, debido a que actualmente un gran porcentaje de adolescentes a muy temprana edad está manteniendo relaciones sexuales, en forma irresponsable y sin ningún tipo de conocimiento biológico básico. Según las diferentes circunstancias que a cada “pareja” le toca vivir, la paternidad y/o maternidad responsable es un concepto mucho más amplio y profundo que solo ser responsable para decidir el momento y el número de hijos, consecuentemente, usar un buen método anticonceptivo, cuando se trata de posponer o evitar un nuevo nacimiento. Tener un hijo(a) es entonces una decisión que debe ser tomada con gran seriedad y que requiere madurez por parte de la pareja, ya que ser madre o padre es una función de por vida. Dentro de las funciones o roles que deben ejercer los padres y madres están entregar educación a sus hijos, protegerlos, alimentarlos adecuadamente, entregarles valores, etc. Por lo tanto, el adoptar una paternidad y/o maternidad responsable exige una integración permanente de toda la persona, es decir, de la esfera biológica, psicológica y social, dado que cada padre o madre es un organismo integrado, que para crecer sanamente tiene que ir armonizando cada uno de estos elementos. 1. Según lo que has revisado hasta este momento, ¿qué significa para ti el término sexualidad humana? 2. Indica las principales desventajas de comenzar a tener relaciones sexuales durante la adolescencia. 3. Para ti, ¿qué implicancias presenta en tu vida el tener un hijo a temprana edad? 4. Indica los principales roles o funciones que debe presentar una pareja que desea tener un hijo. 5. Según lo que conoces de paternidad responsable, ¿quién es más padre o madre, el biológico o el adoptivo? Fundamenta tu respuesta. 6. En nuestro país, ¿existe una edad adecuada para casarse y tener hijos? Fundamenta tu respuesta. CPECH Actividades 155 Capítulo 3 Reproducción y desarrollo Conceptos fundamentales 1. Crecimiento: aumento irreversible de tamaño y peso. En el crecimiento intervienen la división y la expansión celular mediante la síntesis de nuevas sustancias. 2. Desarrollo: se refiere a los procesos por los cuales se produce la maduración de los tejidos y procesos propios del ser humano. Es un concepto más amplio que el de crecimiento. 3. Espermatogénesis: proceso de formación de los gametos masculinos. El proceso comienza durante la pubertad y no se interrumpe hasta el término de la fertilidad masculina. 4. Gametos: células sexuales especializadas en el proceso de reproducción. Contienen la mitad de la información genética (haploides) y son producidas por cada sexo, de modo que hay gametos masculinos y femeninos. 5. Hormona: sustancia química formada por glándulas endocrinas y que viajan por la sangre para actuar a distancia, en el llamado órgano blanco. Las hormonas son de naturaleza proteica y esteroidal. 6. Ovogénesis: proceso de formación de los gametos femeninos, los ovocitos. Este proceso comienza en la vida intrauterina donde se determina el número definitivo de gametos para el resto de la vida de la mujer. Estos gametos se liberan paulatinamente durante la pubertad, normalmente en número de uno. Esta liberación se interrumpe con la menopausia. El proceso se interrumpe en el período intrauterino y luego de cada ovulación. Tiene un carácter cíclico. 7. Reproducción: proceso que caracteriza a los seres vivos permitiendo su perpetuación a través del tiempo. 8. Reproducción asexual: forma de reproducción que se caracteriza por la presencia de un solo progenitor, por lo que no existe variabilidad genética. 9. Reproducción sexual: forma de reproducción que se caracteriza por la existencia de dos progenitores, uno femenino y otro masculino. Esto posibilita que se unan dos patrimonios genéticos diferentes que generan variabilidad genética. CPECH 10. Retroalimentación: mecanismo de regulación que se basa en que la información que recibe un tejido sirve para ajustar la actividad del mismo. 156 CPECH La perpetuación de las especies tiene como significado... Célula Tejido Reproductor Sistema ausencia de variabilidad genética presentar variabilidad genética Aparato reproductor se organiza un... Organismo Asexual Sexual se caracterizan por... la reproducción es de tipo... Órgano Útero Óvulos Espermatozoides Genitales Testículos Germinal de Leydig de Sertoli Ovarios Endocrino Foliculares que forman los... Óvulos Parto Desarrollo fetal Desarrollo embrionario que inicia el... Fecundación se unen por medio de la... Espermatozoides Ovarios Ovogénesis donde ocurre la... Espermatogénesis Testículos Gónadas que se divide en... encuentro entre los gametos que favorece el... que permite la... Externos Genitales Internos Esquema de síntesis Biología 157 158 CPECH Capítulo 4 Sistema endocrino Aprendizajes Esperados Describir el funcionamiento del sistema endocrino. Describir la morfología y mecanismo de acción de las glándulas endocrinas en el hombre y de sus respectivas hormonas. Conocer las principales enfermedades asociadas a alteraciones del sistema endocrino. Conocer las principales hormonas vegetales y su función. Comprender las características de las hormonas. Clasificar las hormonas del ser humano. Explicar los mecanismos de acción hormonal. Describir los mecanismos fundamentales en la regulación de la acción hormonal. Capítulo 4 Sistema endocrino Introducción Para que los sistemas vivos puedan crecer, desarrollarse y reproducirse, necesitan adaptarse a las condiciones medioambientales y responder adecuadamente cuando estas condiciones se modifican. Esto supone una gran capacidad para detectar los cambios ambientales y emitir respuestas pertinentes; pero también implica una gran organización interna que coordine y regule de forma eficiente las funciones de los distintos sistemas que se ponen en marcha, para lograr el propósito de adaptación y mantención de la homeostasis. Para que nuestro organismo logre mantener un equilibrio interno, produce sustancias químicas que le ayudan a controlar diversas funciones corporales. El sistema encargado de la liberación de estas sustancias (denominadas hormonas) es el Sistema Endocrino, el cual regula el crecimiento y el desarrollo corporal, el funcionamiento de los distintos tejidos y el metabolismo, como también la función sexual y los procesos reproductores. 1. Sistema endocrino Es un conjunto de glándulas de tipo endocrino, sin continuidad anatómica, encargado de la regulación e integración de las funciones corporales mediante mensajeros químicos llamados hormonas, que permiten la mantención del medio interno constante y en equilibrio. Ojo con Es necesario recordar que existen 3 tipos de glándulas: Exocrinas: son aquellas que vierten su contenido al exterior o a una cavidad (intestino, estómago), a través de un conducto especial o directamente, como las glándulas salivales, sudoríparas, sebáceas. Endocrinas: son aquellas que vierten su contenido directamente a la sangre, como la hipófisis, la tiroides, etc. Mixtas o anficrinas: son aquellas glándulas que poseen actividad endocrina y exocrina, como el páncreas, las gónadas, etc. 2. Hormonas Las hormonas son mensajeros químicos, cuyas características son: • Naturaleza química conocida y variable como las hormonas peptídicas, lipídicas, etc. • Sintetizadas y secretadas por glándulas endocrinas al torrente circulatorio. • Actúan en pequeñas cantidades. • Actúan en forma específica en determinados órganos o células (“células blanco” o “target cell”) modificando su función, ya sea estimulando o inhibiendo procesos metabólicos. • Actúan a distancia, en órganos o zonas lejanas a su lugar de síntesis. CPECH 2.1 Clasificación de hormonas 160 Según su naturaleza química y su mecanismo de acción, las hormonas pueden dividirse de la siguiente manera: • Hormonas aminas: son pequeñas hormonas derivadas de aminoácidos. Ejemplo: adrenalina. • Hormonas peptídicas: hormonas de naturaleza proteica que actúan uniéndose a receptores específicos de la membrana plasmática de las células blanco, debido a que son hidrosolubles. Ejemplo: hormona insulina. Biología • Hormonas esteroidales: son de naturaleza lipídica. Derivan del colesterol y, como son sustancias liposolubles, pueden atravesar la membrana celular penetrando a la célula por difusión simple o facilitada. Su receptor puede estar en el citoplasma o en el núcleo. Ejemplo: hormonas sexuales, hormonas de la corteza de las glándulas suprarrenales. 2.2 Mecanismo de acción hormonal El sistema endocrino representa una forma de información en el organismo. El lenguaje que se utiliza para este fin es de naturaleza química. Esta sustancia química precisa llegar a un receptor, el cual decodifica la señal y la transforma en un mensaje. Es así como la información recibida por la célula blanco se traduce en una respuesta biológica. Los receptores desempeñan un papel fundamental en la acción hormonal. Son moléculas proteicas que reconocen la hormona (pueden estar en la membrana plasmática o en el núcleo), se unen a ella y desencadenan una serie de eventos intracelulares conducentes a la acción hormonal. a. Acción de las hormonas liposolubles Las hormonas liposolubles, tales como las hormonas esteroidales y tiroideas, se unen a sus receptores en el interior de las células blanco. Una vez que se acopla la hormona a su receptor se forma el complejo hormona – receptor, el cual posteriormente se combina con sitios específicos. El complejo hormona-receptor activa o inhibe la transcripción de ARN mensajero que codifica proteínas específicas. Estas proteínas inducen los cambios de estructura y actividad metabólica que constituye el efecto real de la hormona (el efecto fisiológico). Vaso sanguíneo H a H H H H H H H b c H H H Célula blanco H H H H Flujo sanguíneo H H H H H Células de una glándula endocrina H ADN H H H d H H H Molécula receptora Modificación de la actividad celular Transcripción: ARNm e f Traducción: Síntesis de proteína específica a Las hormonas esteroidales son transportadas por la sangre. d Las hormonas se unen con el receptor formando el complejo hormona-receptor. b Las hormonas atraviesan la membrana plasmática. e El complejo hormona-receptor se une al ADN, activando o inhibiendo genes específicos. c Las hormonas atraviesan el citosol hacia el núcleo. f Si se forma ARNm, este en el citoplasma participa en la síntesis de proteínas. g Las proteínas sintetizadas causan la respuesta o acción hormonal. Figura 108: Mecanismo de acción de las hormonas esteroidales. (Archivo Cpech) CPECH g 161 Capítulo 4 Sistema endocrino b. Acción de las hormonas hidrosolubles Las hormonas de tipo proteínas, péptidos y catecolaminas no pueden atravesar la membrana plasmática, por lo que deben unirse a sus receptores ubicados en la membrana plasmática de las células blanco. La unión hormona - receptor provoca la estimulación de una proteína reguladora, llamada proteína G. Esta activa una enzima de la membrana, la adenil ciclasa o ciclasa de adenilo, que toma ATP del medio intracelular para generar AMPc (AMP cíclico), que actúa como 2º mensajero. El AMPc activa enzimas proteinkinasas que promueven la fosforilación de otras enzimas que determinan la acción hormonal. El efecto hormonal cesa al degradarse el AMPc por fosfodiesterasas. Algunas hormonas que emplean este mecanismo son las hormonas hipotalámicas, calcitonina, paratohormona, insulina, glucagón, entre otras. Vaso sanguíneo H a H b H R H H ATP Células de una glándula endocrina H G Ciclasa de adenilo H H H Célula blanco H Hormonas H H H H H H H Flujo sanguíneo H H c AMPc Núcleo d ADN f La actividad celular se modifica Activa la kinasa de proteína e Fosforila proteínas celulares específicas a Las hormonas hidrosolubles viajan por la sangre. d El AMPc activa a una o más enzimas. b Unión de la hormona con el receptor en la membrana plasmática. e Fosforilación de enzimas. c Se activa la formación de AMPc. f Acción hormonal. Figura 109: Mecanismo de acción de las hormonas hidrosolubles. (Archivo Cpech) 3. Funciones del sistema endocrino • Mantención de la homeostasis y constancia del medio interno: esto se traduce en una variedad de índices que el organismo mantiene constante: el contenido de agua, el contenido y los niveles sanguíneos de elementos minerales como el Na+, Ca2+, concentraciones hormonales, etc. • Regulación del metabolismo energético y de la producción de calor: esto se efectúa, en parte, como regulación de las velocidades de múltiples reacciones del organismo (función tiroidea) y, en parte, regulando la concentración de sustancias químicas como la glucosa. CPECH • Estimulación del crecimiento y mantención de estructuras: en esta función intervienen la hormona del crecimiento, las hormonas tiroideas y los andrógenos, entre otras. 162 • Regulación de la capacidad reproductiva y la lactancia: en esta función participan las gonadotrofinas, los estrógenos, la progesterona y la prolactina en forma primordial; este sistema promueve el desarrollo de las características sexuales primarias y secundarias y la madurez sexual, así como la lactancia. Biología • Estimulación y control de las funciones de otros sistemas, órganos y tejidos: entre ellos cabe mencionar el sistema cardiovascular, el digestivo y la función renal. 4. Regulación de la función endocrina Las hormonas están encargadas de mantener el equilibrio de algunas variables corporales: Por esta razón su secreción está cuidadosamente controlada mediante dos formas de regulación: regulación humoral y regulación nerviosa. Ojo con El control de la actividad celular a través de sustancias químicas ocurre de diferentes maneras: • Secreción endocrina: se trata de aquella en que el producto denominado hormona es secretado hacia la sangre para ser llevado hasta el órgano blanco. • Secreción paracrina: el producto liberado pasa hacia el intersticio o medio extracelular y actúa sobre las células vecinas, por ejemplo, la testosterona que actúa sobre las células vecinas del túbulo seminífero. • Secreción autocrina: la secreción también es hacia el intersticio, pero actúa sobre la misma célula que la produce, por ejemplo, los linfocitos T que secretan IL-2 (interleucina 2) que estimula su propia división celular. 4.1 Regulación humoral Se define así al control que ejercen las hormonas presentes en la sangre sobre la glándula endocrina, determinando mayor o menor secreción por parte de esta. También pueden ejercer regulación humoral diversas sustancias no hormonales como la glucosa y el calcio sanguíneo. Los mecanismos a través de los que se ejerce esta regulación son: • Feed-back negativo: mecanismo de control a través del cual se regula la producción de una hormona. De esta forma, la glándula recibe la información sobre la concentración o el efecto de una hormona. Así, si la concentración hormonal o su efecto está reducido, la glándula se estimula y si la concentración o el efecto es elevado, la glándula se inhibe. Por ejemplo: la hipófisis secreta una hormona llamada tirotrofina (TSH) que actúa en la tiroides estimulando la producción de hormonas tiroideas. El aumento de los niveles de hormona tiroidea determina la inhibición de la producción de TSH. • Feed-back positivo: mecanismo de regulación que permite aumentar la producción de una hormona cuando su efecto o concentración es alto. Ejemplo: la oxitocina es una hormona que estimula las contracciones del útero durante el parto, lo que a su vez fomenta la liberación de más oxitocina. Este mecanismo se detiene una vez que se produce el nacimiento. El sistema nervioso está íntimamente relacionado con el sistema endocrino. A nivel de estructuras cerebrales, como los núcleos hipotalámicos, se producen hormonas que actúan en la hipófisis. Asimismo, la corteza cerebral influye en la liberación de hormonas hipotalámicas. CPECH 4.2 Regulación nerviosa 163 Capítulo 4 Sistema endocrino 5. Organización del sistema endocrino Hipotálamo Hipófisis El sistema endocrino se compone de numerosas glándulas endocrinas y de tejidos no glandulares que presentan células con secreción endocrina. Éstos son hipotálamo, hipófisis, gónadas, tiroides, paratiroides, páncreas, mucosa gástrica, mucosa intestinal, placenta, timo, glándula pineal, riñones y glándulas suprarrenales. Glándula pineal Tiroides Glándulas paratiroides Timo 5.1 Hipotálamo Está constituido por varios núcleos de sustancia gris ubicados en la base del cerebro, por debajo del tálamo. El hipotálamo es el principal centro de integración entre el sistema nervioso y endocrino, tanto anatómica como fisiológicamente. En respuesta a la información procedente de diferentes zonas encefálicas y a hormonas presentes en la sangre, algunas neuronas del hipotálamo secretan neurohormonas que regulan procesos fisiológicos importantes, como es el caso de las hormonas oxitocina y hormona antidiurética (ADH) o vasopresina, las cuales se almacenan en la neurohipófisis hasta que son liberadas a la sangre. Glándula suprarrenal Páncreas Ovario o bien Testículo Figura 110: Sistema endocrino. (Archivo Cpech) El hipotálamo produce, además, una gran cantidad de hormonas que actúan sobre la hipófisis anterior o adenohipófisis. Estas hormonas pueden estimular la secreción de hormonas hipofisiarias o pueden inhibir la secreción de estas. Estas hormonas hipotalámicas viajan a través de un sistema de “circulación portal” hasta la hipófisis, donde ejercen su acción. Existe una hormona hipotalámica estimuladora para cada una de las hormonas adenohipofisiarias. Sin embargo, existen solo dos inhibidores, uno para la prolactina y otro para la hormona del crecimiento. Sabías que... CPECH Un sistema de circulación portal es aquel que presenta dos capilarizaciones (red de capilares) entre una arteria y una vena. 164 Biología (a) Hipotálamo Células neurosecretoras Arteria Capilares Arteria Capilares (b) Hipófisis anterior Vena Hormonas tróficas, hormona del crecimiento, prolactina (c) Hipófisis posterior Vena Oxitocina, ADH Figura 111: Eje hipotálamo-hipófisis. (Archivo Cpech) 5.2 Hipófisis Es una pequeña glándula ubicada en la base del cerebro, del cual pende mediante el tallo pituitario. Está protegida por una depresión ósea que la aloja en la base del cráneo, conocida como la silla turca del hueso esfenoides. Está constituida por una parte anterior o adenohipófisis y una parte posterior o neurohipófisis (esta zona contiene axones y terminales axónicos de diversas neuronas cuyos somas están ubicados en el hipotálamo). En medio de ambas partes, se ubica el lóbulo medio, conocido como pars medialis. 5.2.1 Adenohipófisis Las hormonas que produce son variadas y se dividen en dos grupos: hormonas tróficas y no tróficas. a. Hormonas tróficas Son aquellas que estimulan la producción hormonal en otra glándula endocrina, así como el crecimiento y desarrollo de esta. Estas hormonas son: La secreción de TSH depende de los niveles sanguíneos de T3, T4 y de la producción hipotalámica de la hormona liberadora (TRH). Su regulación es por feedback negativo. • Adrenocorticotrofina (ACTH): hormona trófica de naturaleza polipeptídica encargada de estimular la producción de glucocorticoides (cortisol) en la corteza suprarrenal. CPECH • Tirotrofina u hormona estimulante de la tiroides (TSH): hormona de naturaleza glucoproteica, estimula la producción y secreción de las hormonas tiroideas (T3 y T4 ). 165 Capítulo 4 Sistema endocrino La secreción de ACTH depende de los niveles de cortisol plasmático y de la producción hipotalámica de hormona liberadora de corticotrofina (CRH). La regulación de la secreción de ACTH es por feed-back negativo, principalmente a través del cortisol. • Gonadotrofinas: las gonadotrofinas (FSH y LH) son hormonas tróficas de naturaleza glucoproteica que presentan efectos diferentes según el sexo en que actúan. La producción de gonadotrofinas está bajo control hipotalámico, a través de la hormona liberadora de gonadotrofinas (GnRH). Su regulación es por feed-back negativo. Acción hormonal Sexo FSH Estimula la foliculogénesis y la maduración folicular, así como la producción de estrógenos en el folículo ovárico. Mujer LH Estimula la producción de progesterona y estrógenos en el cuerpo lúteo. Estimula la producción de espermatozoides en los túbulos seminíferos. Hombre Estimula la producción de testosterona en las células de Leydig del testículo. Figura 112: Efecto de las gonadotrofinas. (Archivo Cpech) (-) Inhibición Hipotálamo (-) (+) Estimulación GnRH (+) (-) Hipófisis FSH (+) LH (+) (+) Testículo Inhibina Características sexuales secundarias Túbulo seminífero Células de Leydig (+) Espermatogénesis Tejido blanco Efectos masculinizantes Testosterona Efectos anabólicos Figura 113: Regulación hormonal en el hombre. (Archivo Cpech) Hipotálamo (-) Inhibición (-) o (+) (+) Estimulación GnRH (+) Hipófisis FSH (+) LH (+) Ovario CPECH (+) Foliculogénesis Estrógenos Folículo Cuerpo lúteo (+) Progesterona Estrógenos (+) 166 Figura 114: Regulación hormonal en la mujer. (Archivo Cpech) Características sexuales secundarias Biología Actividades 1. Define los siguientes conceptos: a) Hormonas b) Glándula endocrina c) Órgano blanco d) Feed-back negativo e) Feed-back positivo 2. Verdadero o Falso. a. ______ Las hormonas peptídicas modifican en el núcleo la síntesis de proteínas. b. ______ El sistema nervioso y el endocrino están relacionados funcionalmente cumpliendo actividades antagónicas. c. ______ El receptor hormonal es una proteína específica que reconoce una hormona. d. ______ Las hormonas hipotalámicas son solo estimuladores de la adenohipófisis. e. ______ El hipotálamo es una estructura nerviosa del cerebro con función endocrina. f. ______ La oxitocina no se produce en la neurohipófisis. g. ______ La regulación de la secreción hormonal puede ser por feed-back positivo o por feed-back negativo. h. ______ Tejido blanco u órgano blanco es aquel formado por una gran cantidad de tejido adiposo que le da aspecto blanquecino. i. ______ Las hormonas hipotalámicas viajan por el sistema portal - hipotálamo - hipofisiario. j. ______ La neurohipófisis se llama así debido a que está formada por axones neuronales. 3. Menciona cuatro características de las hormonas. b. Hormonas no tróficas Son aquellas que actúan sobre otros tejidos no endocrinos, produciendo efectos metabólicos definidos. CPECH • Hormona del crecimiento (GH) o somatotrofina (STH): hormona proteica encargada de estimular el crecimiento y desarrollo del organismo. Muchos de sus efectos sobre el crecimiento del esqueleto son indirectos. La GH estimula la síntesis de proteínas especiales fabricadas por el hígado llamadas somatomedinas, incluidos los factores de crecimiento tipo insulina. Estos factores de crecimiento ejecutan la acción de estimular el crecimiento esquelético. 167 Capítulo 4 Sistema endocrino Sus efectos metabólicos son: - Estimula la síntesis de proteínas (anabolismo). - Incrementa la concentración de glucosa en la sangre (efecto hiperglicemiante). - Disminuye las reservas de grasas e incrementa la utilización de ácidos grasos en vez de glucosa. La producción de hormona del crecimiento está bajo control hipotalámico, a través de una hormona liberadora (GHRH) y otra inhibidora (GHIH) o somatostatina. Su regulación es por feed back negativo. Estimuladores Inhibidores Hipoglicemia Ejercicio Ayuno Descenso en los niveles de ácidos grasos Incremento de aminoácidos Dormir Tensiones psicológicas Hiperglicemia Cortisol Incremento ácidos grasos libres Descenso en los niveles de aminoácidos Obesidad Baja concentración de hormonas tiroideas Figura 115: Factores que afectan la producción de hormona del crecimiento. (Archivo Cpech) Hipotálamo GHIH GHRH (+) (-) Hipófisis GH GH (+) Tejidos Síntesis proteica Catabolismo ácidos grasos Efecto hiperglicemiante (-) (+) Hígado Somatomedinas Tejido óseo Figura 116: Regulación de la síntesis de hormona del crecimiento. (Archivo Cpech) • Prolactina (PRL): La prolactina, junto con otras hormonas, inicia y mantiene la producción y secreción de leche en las glándulas mamarias. Su producción está regulada por dos hormonas hipotalámicas, la hormona inhibidora de prolactina y la hormona liberadora de prolactina, que actúan sobre la hipófisis. CPECH Ojo con 168 Pars intermedia: el lóbulo medio de la hipófisis produce una hormona denominada hormona estimulante de los melanocitos (MSH). La función no está muy clara en el ser humano, pero en otros animales se le asigna la función de regular la pigmentación de la piel, involucrando las células pigmentarias llamadas melanocitos. Biología 5.2.2 Neurohipófisis Almacena y libera dos hormonas sintetizadas en el hipotálamo: hormona antidiurética o vasopresina (ADH) y hormona oxitocina. Carece de tejido endocrino. a. Hormona antidiurética (ADH) o vasopresina Hormona proteica que actúa estimulando la reabsorción de agua en el túbulo contorneado distal y, fundamentalmente, a nivel del túbulo colector del nefrón. La ADH hace más permeables al agua los túbulos colectores, de manera que se reabsorbe más de esta y se produce un menor volumen de orina (orina concentrada). A grandes concentraciones, la ADH presenta un efecto vasoconstrictor, lo cual influye en la elevación de la presión arterial. La regulación de esta hormona es por feedback negativo. Se ahondará más en este tema en el libro de biología electivo. b. Oxitocina Hormona peptídica que ejerce su acción en dos niveles: I. En el útero grávido estimula las contracciones uterinas al final de la gestación. II. En la glándula mamaria actúa sobre las células musculares lisas que rodean la glándula y los conductos galactóforos. Al estimular estas células mioepiteliales, determina la eyección de la leche. El control de esta hormona es por feedback positivo. 5.3 Tiroides Es una glándula única, que se ubica por debajo de la laringe, a ambos lados y por delante de la tráquea. Está formada por dos lóbulos laterales unidos entre sí por un istmo central. Al corte histológico observamos que está formada por dos tipos celulares que se organizan en células foliculares y parafoliculares. • Células foliculares: se encuentran en mayor número y se disponen formando una estructura llamada folículo tiroideo. Las células foliculares producen dos hormonas: la tiroxina o tetrayodotironina (T4), que posee cuatro átomos de yodo, y la triyodotironina (T3), con tres átomos de yodo, denominándose conjuntamente hormonas tiroideas. CPECH Estas hormonas circulan por la sangre unidas a proteínas transportadoras, de las que se separan al llegar a los tejidos blancos (célula blanco). Cabe hacer notar que la acción de T4 se produce por deyodación (pérdida de un átomo de yodo), produciendo T3, que es más activa y más soluble. De esta forma queda claro que la hormona tiroidea que ejerce las acciones es T3. T4 representa una reserva circulante de la hormona. 169 Capítulo 4 Sistema endocrino Si bien las hormonas tiroideas son de origen peptídico su mecanismo de acción representa una excepción pues actúan como hormonas esteroidales. Su acción es multisistemática y su principal efecto es aumentar el metabolismo celular, incrementando el consumo de oxígeno de casi todos los órganos. Es así como las hormonas tiroideas tienen los siguientes efectos: Sitios de acción Acción de las hormonas tiroideas Sistema cardiovascular Incrementa el flujo sanguíneo. Incrementa la frecuencia cardíaca. Incrementa la presión sanguínea. Incrementa el gasto cardíaco. Sistema nervioso Estimula crecimiento y desarrollo del cerebro durante la vida fetal y primeros años de vida. Estimula el crecimiento, ramificación y mielinización de las neuronas del sistema nervioso central. Sistema respiratorio Aumenta la intensidad y profundidad de la respiración. Sobre el metabolismo de los carbohidratos Incrementa la captación de glucosa por las células. Sobre el metabolismo de las proteínas Estimula tanto el anabolismo como el catabolismo proteico. Sobre el metabolismo de los lípidos Estimula el metabolismo de las grasas. Sobre el crecimiento Durante la niñez tienen mucha importancia en el desarrollo, ya que estas hormonas colaboran en el crecimiento óseo y el desarrollo del sistema nervioso. Figura 117: Efectos de las hormonas tiroideas. (Archivo Cpech) CPECH El metabolismo basal debe mantenerse en límites normales. Para esto, la hipófisis y el hipotálamo ejercen un control en la secreción de las hormonas tiroideas, por feedback negativo. 170 Biología Células neurosecretoras del hipotálamo 6 1 Hormona liberadora (TRH) Sangre 2 Células endocrinas de la hipófisis anterior Hormona estimuladora de la tiroides (TSH) 5 Tiroides 3 Tiroxina 4 Mayor tasa metabólica en casi todas las células del cuerpo 1 Producción de TRH. 4 Acción hormonal. 2 La TRH estimula a la hipófisis, la cual produce y libera TSH. 5 3 La TSH estimula a la tiroides, la cual produce y libera hormonas tiroideas, Los niveles sanguíneos de las hormonas tiroideas afectan su producción por retroalimentación. 6 Estimulación o inhibición. Figura 118: Mecanismo de control de la liberación de hormonas tiroideas. (Archivo Cpech) Actividades a. b. c. d. e. f. _____ _____ _____ _____ _____ _____ La LHRH estimula la liberación adenohipofisiaria de LH y de FSH. La insulina es una hormona producida por las células del túbulo seminífero testicular. El crecimiento óseo es provocado directamente por la hormona del crecimiento GH. Las hormonas T3 y T4 son secretadas por la glándula tiroides, sin embargo solo actúa T3. La prolactina es una hormona encargada de la eyección de la leche. La hormona foliculoestimulante actúa sobre el ovario y no sobre el testículo. CPECH 1. Verdadero o Falso 171 Capítulo 4 Sistema endocrino • Células parafoliculares: son más grandes que las foliculares y nunca toman contacto con el coloide. Producen la hormona llamada tirocalcitonina o calcitonina, que participa en la regulación del Ca2+ y del fosfato plasmático. Calcitonina: disminuye la concentración plasmática de Ca2+ a través de los siguientes mecanismos: I. II. III. IV. Disminuye la actividad de los osteoclastos, disminuyendo así la reabsorción ósea de Ca2+. Aumenta la actividad de los osteoblastos, aumentando así el depósito de Ca2+ en el hueso. Evita la formación de nuevos osteoclastos. Aumenta la excreción urinaria de Ca2+ y fosfato. La regulación de la calcitonina se realiza por retroalimentación negativa, dependiendo de la concentración de calcio plasmático. Actúa frente a una hipercalcemia y su efecto es hipocalcemiante. 5.4 Glándulas paratiroides Se conoce con este nombre a 4 pequeñas glándulas adosadas a la cara posterior de la tiroides. Al observar un corte de estas glándulas, al microscopio, vemos que está formada por 2 tipos de células: células principales, cuya función es secretar la hormona paratiroidea, paratohormona o PTH, y células oxífilas, que son menos numerosas, con abundantes gránulos y mitocondrias en su citoplasma. Su función es almacenar energía en forma de gránulos de glucógeno. Hormona paratohormona (PTH) Las principales acciones de esta hormona son: • Aumentar la concentración plasmática de iones calcio (hipercalcemia). • Disminuir la concentración plasmática de fosfatos (hipofosfatemia). Para conseguir estas acciones, la hormona actúa en 4 niveles: I. II. III. IV. Aumenta la reabsorción ósea de Ca2+. Aumenta la excreción de fosfato y la reabsorción de Ca2+ en el túbulo renal. Aumenta la absorción intestinal de Ca2+ y fosfato. Activa la vitamina D, la cual tiene por función estimular la absorción de Ca2+ en el intestino. La secreción de hormona paratiroidea es regulada por un feedback negativo de acuerdo con la concentración de Ca2+ del líquido extracelular. Es así como la disminución del Ca2+, por ejemplo en el raquitismo, embarazo y lactancia, provoca un aumento de la secreción paratiroidea, y el aumento del Ca2+ disminuye la secreción de esta hormona. CPECH Sabías que... 172 El tejido óseo está formado por 4 tipos de células, entre las cuales están los osteoblastos y osteoclastos. • Los osteoblastos son células que participan en la formación del hueso. • Los osteoclastos son células que degradan la matriz ósea generando resorción de tejido óseo. Biología 5.5 Glándulas suprarrenales Son 2 glándulas que se ubican en el polo superior de ambos riñones. Al cortarlas medialmente es posible distinguir en ellas 2 regiones estructural y funcionalmente distintas: la corteza suprarrenal, zona superficial de la glándula que produce una serie de hormonas, llamadas en conjunto corticoesteroides, y la médula suprarrenal, la zona más interna. Secreta 2 hormonas: adrenalina y noradrenalina. Corteza Médula 5.5.1 Corteza suprarrenal Las hormonas de la corteza suprarrenal son derivados metabólicos del colesterol, lo que las define como hormonas esteroidales. a. Mineralocorticoides Figura 119: Glándula suprarrenal. (Archivo Cpech) El principal es la aldosterona. Su función es controlar el equilibrio de agua y electrolitos, particularmente sodio (Na+) y potasio (K+) en nuestro organismo. Esta hormona actúa a nivel del sistema renal. b. Glucocorticoides El más importante es el cortisol. Tiene por función responder a los estados de estrés. Es decir, adecua al organismo ante el peligro, ya sea de origen externo o interno (tensión, infección, etc.), para lo cual aumenta los niveles de glucosa en la sangre (hiperglicemia) al estimular la gluconeogénesis y disminuir la utilización de la glucosa por las células. De esta manera, mantiene un aporte adecuado de glucosa a órganos vitales como el corazón y el cerebro. Además, favorece la movilización de grasas, de modo que haya ácidos grasos disponibles para la conversión en glucosa. El cortisol también tiene un efecto antiinflamatorio, ya que inhibe a las células participantes en las respuestas inflamatorias y, por último, deprime las respuestas inmunitarias. c. Gonadocorticoides La corteza suprarrenal secreta varias hormonas masculinas llamadas andrógenos suprarrenales. También secreta progesterona y estrógenos (hormonas femeninas), pero en cantidades casi insignificantes. Los andrógenos suprarrenales son importantes en la infancia porque estimulan el desarrollo inicial de los órganos sexuales masculinos. También estimulan el desarrollo del vello pubiano y axilar, tanto en el hombre como en la mujer. CPECH Regulación: Feedback negativo dado por los niveles de ACTH 173 Capítulo 4 Sistema endocrino 5.5.2 Médula suprarrenal Corresponde a la zona central de la glándula suprarrenal. Sus células producen las hormonas llamadas catecolaminas. Catecolaminas: son compuestos químicos que pueden actuar como neurotransmisores o como hormonas, in situ o a distancia. Son producidas tanto en la médula suprarrenal como en las terminaciones nerviosas adrenérgicas del encéfalo y el miocardio. Existen dos tipos de catecolaminas producidas a nivel medular (suprarrenal): - Epinefrina o adrenalina. - Norepinefrina o noradrenalina. Tienen por función producir una serie de efectos fisiológicos que se relacionan con situaciones de emergencia, y para preparar al individuo a enfrentarlas. Esto señala una estrecha relación entre el sistema nervioso autónomo y el sistema endocrino. 5.6 Páncreas El páncreas es una glándula mixta, es decir, presenta funciones endocrinas y exocrinas. En un corte microscópico del páncreas se puede observar que está formado por dos tipos de tejidos: • Acinos: son los encargados de la secreción del jugo pancreático, que participa en la digestión, por lo tanto forman parte del páncreas exocrino. • Islotes de Langerhans: corresponden a las unidades morfológicas del páncreas endocrino. Están ubicados preferentemente hacia la cola de la glándula (la morfología de ésta se asemeja a una hoja), en un número promedio de 1.000.000. En los islotes existen tres tipos de células cuyas funciones están bien establecidas: - Células alfa: producen glucagón. - Células beta: producen insulina. - Células delta: producen somatostatina. Acimo (exocrino) Conducto Célula delta CPECH Islotes de Langerhans 174 Célula Célula alfa beta Páncreas Figura 120: Islote de Langerhans y acinos circundantes. (Archivo Cpech) Biología 5.6.1 Hormonas pancreáticas a. Insulina Hormona proteica, de mucha importancia en el metabolismo de la glucosa. Conducto colédoco Páncreas Conducto pancreático principal Duodeno • Acción hipoglicémica de la insulina: la insulina facilita la entrada de glucosa a las células de hígado, músculos (cardíaco, esquelético y liso), tejido adiposo, entre otros; no tiene acción sobre el encéfalo, los túbulos renales, la mucosa intestinal y los eritrocitos. La insulina aumenta los transportadores de glucosa en la membrana. Así, la glucosa sanguínea comienza a disminuir inmediatamente (hipoglicemia). Papila duodenal menor Ácinos glandulares Papila duodenal mayor Conducto pancreático accesorio Capilar central del islote Islote de Langerhans Figura 121: Páncreas. . En el hígado la insulina facilita la síntesis de glucógeno y disminuye la salida de glucosa del mismo órgano. La insulina suprime la síntesis de enzimas gluconeogénicas, con lo cual evita formación de glucosa e induce o estimula la síntesis de enzimas glucolíticas (que degradan glucosa). • Insulina y crecimiento: la insulina estimula la síntesis proteica porque aumenta el transporte de aminoácidos hacia las células. La falta de crecimiento es un síntoma de la falta de insulina en los niños, debido a que aumenta el catabolismo proteico (degradación de proteínas) y disminuye su síntesis. Es por ello que con la hormona del crecimiento (GH) presenta una acción sinérgica. b. Glucagón Hormona proteica con funciones opuestas a la insulina. Su principal efecto es aumentar los niveles de glucosa en la sangre (acción hiperglicemiante). Para esto lleva a cabo las siguientes acciones: CPECH • Estimula la degradación del glucógeno con la posterior liberación de glucosa a la sangre. Esta acción es en el hígado y no en el músculo. En el hígado determina mayor cetogénesis (producción de cuerpos cetónicos), mayor glucogenólisis, mayor neoglucogénesis. • Estimula la formación de glucosa a partir de sustancias que no son carbohidratos, por ejemplo, aminoácidos. • Estimula la degradación del tejido adiposo (mayor lipólisis). 175 Capítulo 4 Sistema endocrino c. Somatostatina Hormona proteica, secretada por el hipotálamo y por las células del islote pancreático. Aunque sus funciones son poco conocidas, se sabe que ejerce un efecto inhibitorio sobre una serie de hormonas: tiroxina, prolactina, insulina y especialmente sobre el glucagón. Interfiere además en la absorción de carbohidratos, aminora la motilidad gástrica e inhibe la secreción de gastrina y secretina. Liberación de insulina Hiperglicemia (a) Estimula las células a captar glucosa. (b) Estimula músculos e hígado a almacenar glucosa en la forma de glucógeno. (c) Estimula el almacenamiento de aminoácidos y grasa. La glicemia aumenta Estresante: consumo de carbohidratos Glicemia normal Estimula las células beta Disminuye la glicemia Estresante: Estresante: ayuno ayuno Disminuye la glicemia Aumenta la glicemia Estimula las células alfa Producción de glucagón (a) Estimula la movilización de aminoácidos y de grasa. (b) Estimula la gluconeogénesis. (c) Estimula al hígado a liberar glucosa almacenada (glucogenólisis). Hipoglicemia Tiempo Figura 122: Regulación de la glicemia. (Archivo Cpech) La insulina y el glucagón tienen funciones opuestas, pero ambas están controladas directamente por la concentración de glucosa en la sangre, también llamada glicemia. Cuando una persona ha mantenido un ayuno prolongado (por ejemplo, desde la última comida de la noche hasta la primera comida del día siguiente), la glicemia comienza a descender, se secretan mayores cantidades de glucagón hasta alcanzar una glicemia normal. Al aumentar la concentración de glucosa en la sangre, la liberación de glucagón se inhibe y comienza la liberación de insulina, que regresa los valores de glucosa sanguínea a un nivel normal. CPECH Nuevamente cuando la concentración de glucosa sanguínea ha disminuido, se vuelve a liberar glucagón y se incrementan nuevamente los valores. 176 Biología Actividades 1. Realiza un cuadro resumen de las acciones de la insulina en los distintos tejidos orgánicos. 2. El mecanismo más importante para mantener la glicemia en niveles normales es el sistema insulina-glucagón, pero es importante recordar que existen otras hormonas que también actúan en la mantención de la glicemia. Mencione algunas de ellas. 3. Términos pareados Glándula a. Tiroides b. Paratiroides c. Páncreas d. Suprarrenal Función ______ Control de la calcemia. ______ Mantención de la glicemia. ______ Liberación de mineralocorticoides. ______ Aumenta el metabolismo. 4. Con respecto a la regulación de la glicemia, anota el efecto de las siguientes hormonas (si son de acción hipoglicemiante o hiperglicemiante): • Adrenalina • Cortisol • Glucagón • Tiroxina 5. La extirpación de una glándula determinó desmineralización ósea y alteración en los niveles de calcio y fósforo plasmáticos. ¿Cuál sería la glándula extirpada, según lo enunciado? 6. Enfermedades endocrinas Algunas veces el sistema de control hormonal falla, esto puede ser por edad, tumores en las glándulas e, incluso, por la ausencia de algún nutriente en la dieta. A continuación, estudiaremos algunas de las enfermedades más comunes que afectan este sistema. 6.1 Enfermedades de la hipófisis • Enanismo: la baja estatura puede ser causada por deficiencia de hormona del crecimiento o por deficiencia de la secreción de una o más somatomedinas. A su vez, la falta de somatotrofina puede ser por falla de la adenohipófisis o por falta de estimulación del hipotálamo. • Gigantismo: se refiere a la hipersecreción de somatotrofina en los niños. Esta condición genera individuos de gran estatura, pero armónicos (proporcionados). • Diabetes insípida: se produce por hiposecreción de ADH, por lo cual existe una secreción continua y aumentada de orina (poliuria). La pérdida de agua determina la necesidad del sujeto de aumentar su ingesta en forma exagerada (polidipsia). CPECH • Acromegalia: también involucra un exceso de hormona del crecimiento, pero ahora en el adulto. Lleva a un crecimiento con deformación ósea: prognatismo (crecimiento de la mandíbula), crecimiento de manos y pies, deformaciones vertebrales, etc. Se produce en sitios en los cuales hay restos de cartílago de crecimiento, pero no son funcionales. 177 Capítulo 4 Sistema endocrino 6.2 Enfermedades de la tiroides • Hipertiroidismo: se presenta por un aumento de T3 y T4, que puede ser provocado por un aumento de tirotrofina (TSH). Se caracteriza por intolerancia al calor, aumento del consumo de oxígeno, sudoración copiosa, piel caliente y húmeda, fatiga extrema, nerviosismo (por excitación de las sinapsis), taquicardia (aumento de la frecuencia cardíaca), exoftalmia (protrusión de los globos oculares). • Hipotiroidismo: se presenta por una disminución de T3 y T4, que puede ser provocado por una disminución de tirotrofina (TSH). Esta condición provoca intolerancia al frío, pereza muscular, disminución de la frecuencia cardíaca, piel seca, voz ronca y gruesa, poco crecimiento del pelo. El grado máximo de hipotiroidismo se conoce como mixedema. • Cretinismo: es el hipotiroidismo congénito. Se traduce en desarrollo mental y físico deficiente, movimientos lentos. • Bocio: se denomina bocio al aumento de tamaño de la glándula tiroides, independientemente de la causa que lo provoque. Por esta razón puede existir bocio hipertiroideo y bocio hipotiroideo. Una de las causas que provoca bocio es la falta de yodo en la dieta. Esto se puede observar en regiones en que el suelo es pobre en yodo y la gente tiene poco acceso a alimentos del mar (pescados y mariscos). Como esto afecta por igual a gran parte de la población, el bocio es llamado epidemiológicamente como “bocio endémico”. 6.3 Enfermedades de la paratiroides • Hipoparatiroidismo: en esta enfermedad se genera una disminución en la producción de la hormona paratiroidea. Esto produce una disminución de Ca2+ en el plasma, lo que provoca espasmos musculares (tetania). El grupo muscular más sensible a la disminución del Ca2+ es el de la laringe, por lo que el hipoparatiroidismo puede provocar un cierre de este órgano, con la consiguiente dificultad respiratoria, que incluso puede llevar a la muerte. • Hiperparatiroidismo: esta enfermedad provoca, por su acción sobre el hueso, fracturas óseas por descalcificación. A nivel de los túbulos renales, disminuye la reabsorción de fosfatos y aumenta la fosfaturia (fósforo en la orina). Esto tiende a elevar la calcemia y disminuir la fosfatemia. Debido al aumento de la calcemia disminuye la excitabilidad neuromuscular, produciéndose astenia o debilidad muscular. Es frecuente la formación de cálculos renales, dolor abdominal, falta de apetito, disminución de la relajación cardíaca durante la diástole. 6.4 Enfermedades de la corteza suprarrenal • Enfermedad de Addison: la enfermedad se debe a una hiposecreción de cortisol y aldosterona. Síntomas y signos: hiperpigmentación de la piel, pérdida de peso, hipotensión, debilidad muscular, deshidratación, entre otros. CPECH • Síndrome de Cushing: enfermedad dada por hipersecreción de cortisol. Sus síntomas son obesidad confinada al tronco y a la cara, cara redondeada y pletórica (cara de luna), hiperglicemia, susceptibilidad a las infecciones, cicatrización de heridas deficiente, menor resistencia al estrés, etc. 178 Biología 6.5 Enfermedades del páncreas • Diabetes mellitus: es una enfermedad crónica que se caracteriza por un grupo heterogéneo de padecimientos, cada uno de los cuales termina por conducir a la elevación de glucosa en la sangre, hiperglicemia. El cuadro clínico se caracteriza por glucosuria (presencia de glucosa en la orina), poliuria (aumento de la diuresis), polifagia (aumento de la ingesta de alimentos), baja de peso, polidipsia (aumento de la ingesta de agua). En casos severos se puede llegar al coma (pérdida prolongada del conocimiento) y la muerte. La diabetes se puede dividir en dos tipos principales, que son: • Tipo 1 o insulinodependiente: se presenta de manera abrupta. Se caracteriza por una dependencia absoluta de insulina debido a una declinación marcada en el número de células productoras de la hormona. Por esta causa, el organismo requiere de una administración periódica de insulina. Además de los síntomas ya mencionados, presentan cetosis, es decir, producción de cetonas, producto de las degradación de las reservas de grasa del cuerpo. Además se producen depósitos de grasa en los vasos sanguíneos (ateroesclerosis), que conducen a insuficiencia cerebro - vascular, múltiples problemas cardiovasculares, gangrena, cataratas, etc. Esta enfermedad surge por lo regular en personas menores de 20 años y persiste por toda la vida. Se trata de una enfermedad autoinmunitaria, en que el sistema inmune destruye a las células beta del páncreas. • Tipo 2 o del adulto: se presenta con mayor frecuencia en personas mayores de 40 años y con sobrepeso. Los síntomas clínicos son moderados. Las altas concentraciones de azúcar en la sangre por lo general se controlan con dieta, ejercicio y fármacos antidiabetógenos. En esta diabetes las células blanco se hacen menos sensibles al efecto de la insulina, la cual se encuentra en cantidades suficientes o incluso superiores, por lo que también se llama no insulinodependiente. Sin embargo, algunas personas mayores con este tipo de diabetes requieren de la administración de insulina diariamente, dado que sus células son menos sensibles a esta hormona • Hiperinsulinismo: es más rara que la hiposecreción y puede deberse a un tumor maligno en un islote, o a una hiperplasia (aumento anormal del número de células de un tejido) de los islotes. Su signo principal es la disminución de las concentraciones de azúcar en la sangre. Esto estimula la secreción de adrenalina, glucagón y hormona del crecimiento. Como consecuencia, se presenta ansiedad, diaforesis, temblor, aumento en la frecuencia cardíaca, apetito y debilidad. Esta condición puede conducir a desorden mental, convulsiones, inconsciencia, shock insulínico y muerte. En Junio de 1997, tras un acuerdo formulado por un Comité de expertos de la ADA (Asociación Americana de Diabetes) y de la OMS (Organización mundial de la salud), se propone una nueva clasificación de la diabetes, así como nuevos métodos de cribado y de diagnóstico. En esta nueva clasificación, se eliminan los términos de insulinodependiente y no-insulinodependiente y se introducen los términos de diabetes tipo 1 y 2 (con números arábigos para evitar confusiones).La nueva clasificación queda de la siguiente manera: Características de cada tipo de diabetes • Diabetes mellitus tipo 1 • • • • Diabetes mellitus tipo 2 Alteración del metabolismo de la glucosa Diabetes gestacional Otros tipos de diabetes CPECH - Diabetes mediada por procesos autoinmunes - Diabetes idiopática 179 Capítulo 4 Sistema endocrino • Diabetes mellitus tipo 1 (DM1) - Diabetes mediada por procesos autoinmunes Representa la mayoría de los casos de la diabetes tipo 1 y es debida a una destrucción autoinmune de la célula beta pancreática. Aunque puede ocurrir a cualquier edad, lo más frecuente es que aparezca en la infancia o adolescencia y suele aparecer de forma brusca, siendo frecuente la cetoacidosis (aumento de la acidez plasmática por alta producción de cuerpos cetónicos). Habitualmente el peso puede ser normal o por debajo de lo normal pero la obesidad no debe excluir el diagnóstico. Estos pacientes pueden presentar otras enfermedades autoinmunes como la enfermedad de Graves, tiroiditis de Hashimoto, enfermedad de Adisson, vitíligo y anemia perniciosa. - Diabetes idiopática Es de etiología desconocida y tiene un fuerte factor hereditario, no hay fenómenos autoinmunes y no se asocia a genes HLA. Estos individuos pueden tener cetoacidosis y presentar diversos grados de deficiencia insulínica. La necesidad absoluta de insulina puede aparecer y desaparecer. • Diabetes mellitus tipo 2 (DM2) Su comienzo suele ser en la vida adulta y se caracteriza por una resistencia insulínica asociada con frecuencia a un déficit relativo a la insulina. Representa el 90-95% de los pacientes con diabetes mellitus.Estos pacientes suelen ser obesos y su comienzo normalmente es insidioso o gradual siendo raros lo episodios de cetoacidosis, aunque puede aparecer en situaciones de estrés o infección. El riesgo de aparición de este tipo de diabetes, aumenta con la edad, el peso y la falta de actividad física y es más frecuente en mujeres con diabetes gestacional y en individuos con hipertensión y dislipemia. No precisan insulina para mantener la vida aunque pueden requerirla para conseguir el control glucémico. Aunque se sabe que tiene una fuerte predisposición genética, este factor no está claramente definido. • Alteración del metabolismo de la glucosa Se incluyen dos categorías que se consideran factores de riesgo para futura diabetes y enfermedad cardiovascular: - Glicemia basal alterada: nueva categoría incluida en la clasificación de la diabetes. Cuando la glicemia basal es ≥ 110 mg/dL y < 126 mg/dL. - Tolerancia alterada a la glucosa. • Diabetes gestacional CPECH Ocurre en el 2-5% de todos los embarazos. Comienza o se diagnostica por primera vez en el embarazo. Estas mujeres tienen a corto, medio o largo plazo, mayor riesgo de desarrollar DM2. 180 En el siguiente cuadro podrás encontrar las características de la DM1 y DM2. Biología DM1 Sexo Edad diagnóstico Aparición DM2 H= M M>H < 30 años > 40 años Brusca Solapada No obeso Obeso (80%) A veces Raro Sí No Frecuentemente indispensable* Habitualmente no requerido Herencia Coincidencia gemelos idénticos (40-50%) Coincidencia gemelos idénticos (90%) Genética Asociada HLA (cromosoma 6) (¿cromosoma 11?) Polimorfismo genético -gen insulina- 85-90% No Sí No Etiología vírica Posible No Insulinitis inicial 50-75% No Sí No Descendidos o nulos Variables Peso Periodo remisión Propensión cetosis Tratamiento insulínico Autoanticuerpos Inmunidad celular antipancreática Endocrinopatías múltiples asociadas Niveles insulinemia Figura 123: Características de la diabetes mellitus tipo 1 y tipo 2. (Archivo Cpech) DM1: Diabetes Mellitus tipo 1 DM2: Diabetes Mellitus tipo 2 H: Hombre, M: Mujer En ausencia de tratamiento insulínico desarrolla rápidamente hiperglucemia-cetosis-coma con riesgo de fallecimiento. Actividades 1. Anota tres características de las siguientes enfermedades endocrinas. a) Enfermedad de Addison b) Diabetes mellitus c) Hipertiroidismo d) Diabetes insípida e) Tetania 2. Define: • • • Diabetes insípida Acromegalia Cretinismo CPECH * 181 Capítulo 4 Sistema endocrino Sabías que... El tropismo es la respuesta de crecimiento que implica la curvatura de una planta en sentido contrario o hacia el estímulo externo que determina la dirección del movimiento. 7. Control del crecimiento y desarrollo de las plantas Los organismos vegetales, al igual que los organismos animales, producen señales químicas llamadas hormonas. El efecto de estas se realiza en los diferentes tejidos de la planta, regulando su crecimiento, su desarrollo, sus actividades metabólicas y sus respuestas a estímulos, como el tropismo. Se conocen los siguientes tipos de hormonas vegetales: auxinas, citocininas, etileno, ácido abscísico, giberalinas, florigenos, ácido jasmónico y ácido salicílico. 7.1 Auxinas Lado sombreado del coleóptilo Rayos de luz Lado iluminado del coleóptilo Figura 124: Fototropismo. (Archivo Cpech) Las auxinas derivan del triptófano y se producen en los meristemas apicales de los vástagos. También son producidas por hojas jóvenes, flores, embriones y frutos. Su transporte a todos los tejidos vegetales se realiza en dirección única: de vástago a la raíz. Tienen por función regular la dirección de crecimiento de tallos (vástago) y raíces. Promueven el alargamiento celular, y la dominancia apical, favorecen el crecimiento de tallos y raíces, Participan de las respuestas trópicas y estimulan la producción de etileno. En las plantas leñosas también desempeñan un papel en la iniciación estacional de la actividad en el cámbium vascular. El tratamiento con auxinas en las partes femeninas de la flor, es decir, en el gineceo, hace posible la obtención de un fruto partenocárpico (un fruto originado sin que exista fecundación), por lo que no se produce semilla. Este proceso permite en algunas especies la obtención de frutos sin semilla, tales como uva, tomates, pepinos y berenjenas sin semillas. Sabías que... 7.2 Citocininas CPECH Partenocárpico proviene de un vocablo griego parthenos, que significa “virgen” o “doncella”, es decir, un fruto originado sin haber sido fecundadas sus semillas. 182 Estas hormonas tienen semejanza estructural a la adenina, aunque se desconoce si esto tenga algún beneficio para su acción. Se encuentran característicamente en tejidos que están en división activa como los meristemas, las semillas en germinación, frutos en maduración y en raíces en crecimiento. Biología Los estudios sobre estas hormonas han demostrado que son necesarias para la división celular en algunos procesos posteriores a la replicación del ADN, pero anterior a la mitosis. También tienen por función incrementar la tasa de síntesis proteica. Se piensa que parte de las proteínas resultantes pueden ser necesarias para la división celular. Al estimular la división celular revierte la dominancia apical, interviene en el crecimiento del vástago, estimula la formación de yemas en los tallos, estimula la expansión foliar, incrementa la apertura estomática en algunas especies, estimula el desarrollo del fruto y demora la senescencia de las hojas, al estimular la movilización de nutrientes y la síntesis de clorofila. Finalmente, estimula la dormancia que presentan las yemas y semillas de algunas especies. El tratamiento con citocinas se aplica a los cerezos antes que la yema se hinche para liberarlas de la dominancia apical. En los manzanos, se usa en el eje cuando el crecimiento del brote tiene 3 a 10 centímetros. Estimulan la formación de tubérculos en patatas. Ojo con Vástago se refiere a las porciones que se encuentran encima de la superficie del suelo, como los tallos y las hojas de una planta vascular. • La relación Auxinas - Citocininas: la interrelación que se establece entre las auxinas y las citocininas, ayudan a regular mutuamente el crecimiento del vástago y la raíz. Esta regulación es importante porque ambos sistemas proporcionan nutrientes complementarios, que sustentan el crecimiento de las plantas. La raíz en crecimiento produce grandes cantidades de citocinina, que estimula las yemas laterales para que comiencen a brotar. a) Sin corte de yema. b) Corte de yema apical. Si el sistema de raíces no está creciendo al ritmo que requiere el crecimiento del vástago, Figura 125: Las auxinas se acumulan en el ápice estimulando la dominancia apical. (Archivo Cpech) produce menos citocinina. Esto retrasa el brote de yemas laterales y frena el crecimiento del vástago. Simultáneamente, a medida que el tallo crece y se ramifica, produce más auxinas, lo que estimula el crecimiento y ramificación de las raíces. De esta forma, raíz y tallo crecen de forma proporcional y coordinada. 7.3 Etileno El etileno es un hidrocarburo gaseoso (H2C=CH2), que tiene por función estimular la maduración del fruto, la senescencia de las hojas y flores y la abscisión de hojas y frutos. Puede ser efector de la dominancia apical bajo la influencia de las auxinas; estimula la apertura de las flores, induce la feminidad en plantas monoicas y parece jugar un papel importante en la formación de raíces adventicias. CPECH Ya en el antiguo Egipto se conocían los efectos del etileno sobre el crecimiento de los frutos, donde se trataban con gas los higos para estimular su maduración. Sus efectos también eran conocidos en la antigua China, donde se quemaba incienso en habitaciones cerradas para madurar las peras. 183 Capítulo 4 Sistema endocrino El tratamiento con etileno se utiliza para mejorar la coloración de los frutos cítricos, acelerar la maduración y caída de flores y frutos. Se emplea para producir la maduración de manzanas y tomates; para promover la feminidad de las cucurbitáceas más conocidas como melón, calabaza, pepino etc; para prevenir la autopolinización e incrementar su producción. 7.4 Ácido Abscísico (ABA) Esta hormona es un compuesto parcialmente producido a partir de ácido meválonico en cloroplastos y otros plastidios. Se propone su biosíntesis a partir de la degradación de carotenoides y es muy abundante en las bases ováricas de los frutos. Tiene por función estimular el cierre de estomas durante periodos de estrés hídrico de la planta; inhibe el crecimiento del tallo, pero no de las raíces; en las semillas induce la síntesis de proteínas de almacenamiento; inhibe el efecto de las giberalinas. Puede ser necesario para la senescencia y abscisión de las hojas e induce y mantiene la latencia (estado de letargo) de ciertas especies. Finalmente, parece tener un papel en la defensa contra agentes patógenos. Actualmente, no existen muchos usos prácticos para el ABA debido al escaso conocimiento de su fisiología y bioquímica. Sin embargo, el ABA puede tener una importancia enorme en el futuro de la agricultura, particularmente en zonas desérticas. Hay razones para creer que la tolerancia de algunas plantas a condiciones de estrés, tales como la sequía, está directamente relacionada con su capacidad para producir ABA. 7.5 Giberelinas Existen más de 90 variantes aisladas de diferentes vegetales, principalmente de plantas superiores. Se presenta en concentraciones variables en todos los órganos de la planta, pero la mayor concentración se encuentra en la semilla inmadura. Estimulan el alargamiento del vástago, el crecimiento desmandado, la floración en plantas bienales; regulan la producción de enzimas hidrolíticas en los granos o semillas; sustituyen los días largos y las temperaturas frías requeridas por algunas especies para su floración; inducen la partenocarpia en algunos frutos; inhiben la dormancia de yemas y semillas de algunas especies; retrasan la maduración de frutos; inducen la masculinidad en plantas monoicas; y pueden retrasar la senescencia de hojas y frutos cítricos. Con esta hormona, el tratamiento se utiliza para incrementar el tamaño de los granos de uva sin semillas. Produce la elongación del fruto en las manzanas y se utiliza para modificar la forma de las manzanas tipo Delicius bajo determinadas circunstancias. En los cítricos, la aplicación de giberelinas retrasa la senescencia, por lo que los frutos pueden dejarse más tiempo en el árbol, retrasando así su comercialización. CPECH 7.6 Florígenos 184 También llamados hormonas de la floración o estímulo floral, controlan el tiempo de floración en las plantas. Se caracterizan porque pueden pasar de un tejido vegetal a otro, si entre ambos hay conexiones anatómicas de tejido vivo. Específicamente se mueven a través del sistema floemático. Sin embargo y a pesar de la existencia de evidencias de sustancias tanto inhibidoras como inductoras de la floración, los intentos por aislarlas han sido hasta ahora infructuosos. Biología 7.7 Ácido salicílico Esta hormona es conocida, ya que es un compuesto del que deriva la aspirina. Su nombre proviene de Salix, más conocido como sauce llorón, árbol cuyas hojas y corteza tradicionalmente se utilizan para curar el dolor y la fiebre. El ácido salicílico deriva de un grupo de sustancias conocidas como fenólicos, que están relacionadas con procesos fisiológicos y de adaptación en las plantas. Se ha encontrado en los tejidos de todas las plantas que han sido analizadas, tales como la soya, el arroz y la cebada. Tiene por función la inhibición de la síntesis de etileno. Retrasa la senescencia, induce la floración, ayuda a responder al estrés ambiental, actúa inhibiendo la producción de una hormona vegetal denominada ácido jasmónico (de estructura similar a una prostaglandina). Además, aumenta la resistencia a las infecciones, activando la respuesta inmunológica, especialente a los ataques virales. Actualmente se cuenta con análogos funcionales del ácido salicílico que se utilizan con éxito a nivel comercial en el control y prevención de ciertos patógenos. Por otra parte, aunque el ácido salicílico imparte cierta resistencia al estrés causado por temperaturas extremas, por presencia de metales pesados y por herbicidas sus aplicaciones en el alivio del estrés ambiental han sido poco estudiadas. Estos resultados experimentales indican la potencial utilidad del mencionado compuesto, sus derivados y análogos en el manejo agronómico de cultivos. 7.8 Ácido jasmónico El ácido jasmónico y sus derivados fue aislado como aceite esencial de plantas como el jazmín. Sin embargo, hoy se sabe que son compuestos ampliamente distribuidos en las plantas. Se conoce desde hace largo tiempo por su función en la germinación de las semillas y los procesos de senescencia de las plantas. Además, promueve la abscisión de hojas y el enrollamiento de zarcillos; inhibe la germinación de la semilla y la fotosíntesis, y actúa como regulador del crecimiento. En los últimos estudios, también se ha descubierto que participa de respuestas a estrés en plantas. Su producción es estimulada por una herida, signo detonador de defensa contra microorganismos, ya que al aumentar su concentración interna favorece la síntesis de una serie de metabolitos con actividad antimicrobiana. Comercialmente aún no tiene un amplio uso, pero se ha descrito en diferentes especies que la aplicación exógena de ácido jasmónico se manifiesta en un aumento de la resistencia a determinados hongos y bacterias patógenos. Por otro lado, diferentes resultados han demostrado el papel crucial que juegan los jasmonatos en la respuesta de los vegetales, a patógenos vegetales así como también al ataque de insectos. Actividades 1. ¿A qué se refiere el proceso de metamorfosis y de qué forma se regula? a) b) c) d) e) Auxinas Citocininas Etileno Ácido abscícico Giberelinas CPECH 2. Investiga acerca de la función de las siguientes hormonas vegetales: 185 Capítulo 4 Sistema endocrino Conceptos fundamentales 1. Hormona: sustancia química sintetizada por una glándula endocrina. Participan de la mantención de la homeostasis, en el crecimiento, en la reproducción y la lactancia y en la regulación del metabolismo. Por definición, actúan a distancia en una célula u órgano blanco. 2. Receptor: molécula de la superficie del órgano blanco o del interior de la célula que reconoce al ligando, en este caso la hormona, para desencadenar el efecto fisiológico. 3. Célula blanco: lugar del organismo al cual apunta la acción de la hormona para generar un efecto fisiológico determinado. 4. Secreción endocrina: tipo de secreción que caracteriza el sistema endocrino y que consiste en que la glándula vierte la hormona hacia el torrente sanguíneo, el cual se encarga de transportar la hormona hacia la célula blanco. 5. Secreción paracrina: tipo de secreción en la que la célula libera un producto hacia una célula vecina, del mismo tejido. 6. Secreción autocrina: tipo de secreción en que la célula libera un producto que actúa sobre ella misma. 7. Retroalimentación: se refiere a un sistema de información que regula diversas actividades corporales. Puede ser de tipo negativo, que es la forma más común en el sistema endocrino, permitiendo que cada vez que una variable se sale de su norma vuelva a ella. El tipo positivo determina que una variable y su efecto fisiológico aumenten paulatinamente en el tiempo. 8. Hiperfunción: estado de funcionamiento de una glándula endocrina que se caracteriza por una mayor actividad secretora hormonal y que determina un mayor efecto fisiológico. 9. Hipofunción: estado de funcionamiento de una glándula endocrina que se caracteriza por una menor actividad secretora hormonal y que determina un menor efecto fisiológico. 10. Glándula endocrina: tejido glandular con características histológicas propias, tales como la ausencia CPECH de conductos de secreción, lo que obliga a que las hormonas sean vertidas hacia la sangre. 186 Tejido Célula CPECH Otros ABA Etilena Giberelinas Citocininas Auxinas como... Difuso (células endocrinas dentro de otro órgano) Órgano Tiroides Hipófisis Hipotálamo • Páncreas • Paratiroides No controladas por el eje hipotálamo hipófisis Glandular propiamente tal • Somatotrofina • Prolactina (PRL) que controlan... No tróficas producen hormonas... Controladas por el eje hipotálamo hipófisis se divide en... Tróficas Endocrino Sistema • Gónadotrofinas (GnH) • Tirotrofina (TSH) • Adenocorticotrofina (ACTH) • Corazón: péptido natriurético auricular. • Riñones: calciferol, eritropoyetina. • Estómago: gastrina. • Duodeno: secretina, CCK. Endocrino difuso Foliculares tiroideas Regulación del crecimiento de las plantas Endocrino Pancreáticas Esquema de síntesis Biología 187 188 CPECH Capítulo 5 Biología humana y salud: enfermedades Aprendizajes Esperados Comprender el significado del concepto de salud y enfermedad. Comprender en qué se basa la clasificación de las enfermedades. Analizar las enfermedades degenerativas y su efecto sobre el individuo. Analizar las enfermedades genéticas y hereditarias, así como su efecto sobre el individuo y la sociedad que lo rodea. Conocer y analizar los efectos perjudiciales de las drogas, solventes y otras sustancias químicas sobre nuestra salud. Conocer las principales infecciones de transmisión sexual y sus modos de prevención. Capítulo 5 Biología humana y salud: enfermedades Introducción El hombre es un ser eminentemente social y se agrupa constituyendo la sociedad, una compleja organización que, en su funcionamiento, depende de la interacción de todos los sujetos que la componen. Por esta razón, se requiere de la integridad de cada ser humano que, como pieza de un gran engranaje, aporta su parte a la estabilidad y desarrollo de la estructura social. Salud y enfermedad en el ser humano se dan en una dinámica existencial con su entorno social, histórico, cultural, ambiental y económico. Frecuentemente, los anhelos de un más justo nivel de salud y de utilización de tecnologías son obstaculizados por la limitación de los recursos. De esta forma, comprendemos que la integridad de un individuo está ligada a la salud que posee. Por lo tanto, el bienestar del hombre y de la sociedad que conforma dependerá del conjunto de acciones que esta determine para la protección y fomento de la salud. 1. Conceptos básicos 1.1 Salud Al hablar de salud se debe considerar el desarrollo del ser humano, dentro del cual hay ocho aspectos fundamentales que evolucionan en las etapas de desarrollo. Ellos se complementan, se influyen, en una mezcla de instintos y necesidades que buscan satisfacción y apertura, de cuyo equilibrio o tensión reside la esencia de lo humano. Estos aspectos son lo físico, biológico, intelectual, cognitivo, afectivo, emocional, sexual, ético, moral, social, estético y espiritual. En cada uno influye la herencia, el medioambiente, el medio sociocultural, la nutrición, la educación, los riesgos, como las enfermedades, las drogas y la miseria. Además de su historia, su pasado, su cultura y sus costumbres. La O.M.S. (Organización Mundial de la Salud) define la Salud como un estado de completo bienestar físico, mental y social. Por otra parte, el Ministerio de Salud reconoce que es un bien que el individuo necesita para realizarse como persona y un mecanismo esencial para el desarrollo de la nación. Por lo tanto, es un derecho humano y, a la vez, un patrimonio nacional. De acuerdo con estas definiciones, el estado de salud resulta de un equilibrio dinámico de los factores antes mencionados, en que se conjugan la acción del medioambiente y las características individuales del sujeto. También podemos referirnos a los conceptos de salud y enfermedad, relacionándolos con el término de homeostasis. Este término lo podemos asociar al concepto de salud puesto que este se refiere a un estado de equilibrio. Homeostasis es un concepto de raíces griegas, inventado por el fisiólogo Walter Bradford Cannon (1929) y que literalmente significa hómios: semejante, y stásis: estado. 1.2 Enfermedad CPECH Es una alteración del estado de bienestar físico o psíquico del individuo que pertenece a una comunidad. Existe un desequilibrio en una o varias funciones biológicas o mentales del sujeto que afecta directa o indirectamente su vida social, debido a lo cual podemos referirnos al concepto de enfermedad relacionándolo con el término Isostasis. 190 Este vocablo es de origen griego, significa literalmente Isos: igual, stásis: estado, fijeza o estabilidad. Esta definición corresponde a la idea del fisiólogo Claude Bernard (1859), según el cual la enfermedad es una función invariable en el tiempo. Biología Actividades 1. ¿Cómo define la O.M.S. el estado de salud de un individuo? 2. ¿Por qué la salud es un derecho humano y un patrimonio nacional? 3. ¿Cuándo un individuo se encuentra enfermo? 2. Clasificación de las enfermedades Las enfermedades pueden afectar de diferente manera al sujeto que la padece. Si se presenta asociada a un conjunto de signos y síntomas característicos, nos encontramos ante el cuadro clínico de la enfermedad. Pero también esta enfermedad puede no dar grandes signos ni síntomas y pasar inadvertida para el individuo, tratándose, entonces, de una enfermedad subclínica. Según su etiología, las enfermedades se clasifican en: Infecciosas o Infectocontagiosas Características generales Ejemplo Son aquellas en que la causa de la enfermedad es un microorganismo patógeno. Este agente puede transmitirse directa o indirectamente desde una persona a otra o desde un insecto o animal a una persona. • • • • • Tuberculosis (TBC). Gripe o resfrío común. Hepatitis. Síndrome de Inmunodeficiencia Adquirida (SIDA). Fiebre tifoidea. Parasitarias Son aquellas provocadas por organismos unicelulares o multicelulares que actúan como parásitos del organismo humano. • • • • Teniasis (lombriz solitaria). Oxiuriasis (Pidulles). Sarna. Pediculosis (Piojos). Metabólicas Son aquellas causadas por una • alteración en las reacciones • bioquímicas propias del metabolismo del individuo. Incluye los trastornos endocrinos provocados por alteraciones hormonales. Nutricionales Son aquellas provocadas por un déficit o exceso en la ingesta de determinados nutrientes. Pueden ser causadas también por una alteración en la utilización o eliminación de sus residuos. Incluye también las enfermedades carenciales debidas al déficit de vitaminas en la dieta. • • • • Gota. Diabetes mellitus. Obesidad. Desnutrición. Ceguera nocturna. Escorbuto. Figura 126: Tipos de enfermedades. (Archivo Cpech) CPECH Enfermedad 191 Capítulo 5 Biología humana y salud: enfermedades Tabla 126: (Continuación). Degenerativas Son aquellas en que existe una alteración estructural de los tejidos y órganos afectados, comprometiendo su función. • • • Cáncer. Lupus eritematoso. Esclerosis múltiple. Traumáticas Son todas aquellas en que se afecta la integridad corporal de un sujeto debido a las lesiones causadas por agentes físicos, químicos, eléctricos o biológicos. • • • • Accidentes automovilísticos. Mordeduras de animal. Golpe eléctrico. Quemaduras. Genéticas Son aquellas en que existen alteraciones de la información genética, ya sea a nivel cromosómico o de algunos genes puntuales. • • • • Hemofilia. Síndrome de Down (trisomía del cromosoma 21). Daltonismo. Albinismo. Mentales Son aquellas que afectan las funciones superiores del cerebro. Afectan la mente del sujeto y pueden originarse por la experiencia de vida personal y/o social del individuo. Comprometen el equilibrio racional y emocional, impidiéndole adaptarse a su entorno y al grupo social. • • • • Nerviosismo. Cretinismo. Esquizofrenia. Neurosis. Profesionales Son ocasionadas por la forma en que un sujeto debe trabajar o por las condiciones ambientales en que se desenvuelve laboralmente. • • Silicosis del Minero. Alteraciones de la columna vertebral en dentistas, por ejemplo. Estrés, estrés agudo y crónico. • 3. Impacto de la enfermedad en el individuo y su entorno Una enfermedad no solo afecta a quien la padece, también afecta a la familia y el entorno social que rodea al individuo. Por esta razón, a continuación estudiaremos diversas enfermedades de grandes implicaciones sociales. Cabe destacar que solamente se explicitarán las enfermedades consideradas a preguntar en la PSU. 3.1 Enfermedades asociadas al material genético • Enfermedades congénitas: en el momento del nacimiento de un individuo, se presentan alteraciones estructurales o funcionales que pueden manifestarse en distintas etapas de la vida denominadas defectos congénitos (enfermedades congénitas). Estos defectos pueden tener o no una base genética. Los que no son hereditarios pueden ser consecuencia de la acción de factores ambientales (teratógenos) que alteran el desarrollo embrionario o fetal, modificando la acción de los genes durante este período. CPECH • Enfermedades genéticas: las enfermedades genéticas se refieren a alteraciones que afectan la calidad y/o cantidad del material hereditario. Se pueden definir a distintos niveles. 192 Por ejemplo, existen las anomalías cromosómicas que pueden afectar a un único par cromosómico por exceso (Trisomía del par 21), por déficit (Monosomía X o Síndrome de Turner) o afectar a un juego cromosómico completo (poliploidía). Biología • Enfermedades hereditarias: otra categoría de alteraciones genéticas son aquellas que involucran a un único gen, que siguen un patrón de herencia mendeliana (autosómicas dominantes, autosómicas recesivas o recesivas ligadas al sexo) por lo que son de alto riesgo para los parientes. Ejemplo de estas enfermedades son la hemofilia, miopía, corea de Huntington, etc. Finalmente, existen síndromes cancerígenos de origen genético, en que una gran proporción se debe a la pérdida de un gen supresor de tumores. Sabías que... Los teratógenos son ciertos factores ambientales que ocasionan defectos en el desarrollo embrionario y/o fetal. Entre los teratógenos más conocidos están: • El etanol, al ser consumido en pequeñas o grandes cantidades produce un síndrome conocido como síndrome de alcoholismo fetal. Sus principales síntomas son crecimiento lento antes y después del nacimiento, hendidura palpebral corta, labio superior angosto y puente nasal hendido, defectos del corazón y otros órganos, malformaciones de extremidades, anormalidades de los órganos genitales y daño del sistema nervioso central, entre otros. • La cocaína, al ser consumida por una mujer embarazada, provoca que el feto presente mayor riesgo de retraso del crecimiento, problemas de orientación y atención, hiperirritabilidad, tendencia de apnea, malformación o ausencia de órganos, apoplejía y convulsiones. Además se incrementa el riesgo de aborto espontáneo, nacimiento prematuro y muerte fetal. • Las radiaciones ionizantes, de distinto tipo son potenciales agentes teratógenos. Los rayos X o isótopos radiactivos durante el periodo embrionario, pueden ocasionar microcefalia, retraso mental y malformaciones del esqueleto. Actividades 1. Investiga acerca de algunos ejemplos de cada una de las categorías que se mencionan de enfermedades genéticas. 2. ¿Cuál de las formas mencionadas es heredable? Corresponde a la única trisomía autosómica en que los individuos sobreviven en un número significativo hasta después del primer año de vida. Fue descubierta por Langdon Down en el año 1866. Se sabe que el síndrome es consecuencia de la trisomía del cromosoma 21. Se encuentra con una frecuencia aproximada de 3 de cada 20.000 nacidos vivos. El fenotipo de los individuos con el síndrome es similar, por lo que tienen un notable parecido. Poseen un pliegue epicántico prominente en el ángulo de cada ojo, y son característicamente bajos. Pueden tener cabezas pequeñas CPECH Síndrome de Down 193 Capítulo 5 Biología humana y salud: enfermedades y redondas; lengua saburral y sobresaliente, que da lugar a que la boca permanezca entreabierta; manos anchas y cortas, con un patrón característico de huellas dactilares y palmares. El desarrollo físico, psicológico y mental está retrasado, y el coeficiente intelectual raramente supera 70. Su esperanza de vida es baja, y pocos individuos sobreviven a los 50 años. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 23 22 Y X Figura 127: Síndrome de Down. (Archivo Cpech) Los niños con Síndrome de Down son propensos a las enfermedades respiratorias y cardíacas, y tienen una incidencia 15 veces superior de leucemia que la población normal. La causa más frecuente de muerte de las personas con el síndrome es la enfermedad de Alzheimer. Esta situación del Síndrome de Down puede deberse a la no disyunción del cromosoma 21 en la meiosis, lo que da como resultado gametos femeninos o masculinos n + 1, es decir, con un cromosoma de más. Resulta más frecuente que el gameto femenino sea el que falla. La adopción de medidas de intervención específicas son adecuadas para compensar sus limitaciones. Ellas han significado una modificación fundamental en su esperanza de vida y una mejoría notable en la calidad de vida cognitiva, afectiva, social y laboral. La atención específica no significa segregación de las personas. Por el contrario, se debe procurar su plena integración escolar, social y laboral. 3.2 Cáncer El cáncer es reconocido como una anomalía genética que implica la mutación de un pequeño número de genes, muchos de los cuales actúan normalmente suprimiendo o estimulando la continuidad del ciclo celular. Su pérdida o inactivación da lugar a una división celular descontrolada y a la formación de tumores o neoplasia. Los tumores pueden ser cancerosos y en algunas ocasiones fatales, o pueden ser completamente inocuos. Un crecimiento canceroso se denomina maligno y un crecimiento no canceroso se denomina benigno. Estos últimos se caracterizan por estar formados por células no invasoras, pero que pueden ser eliminadas si interfieren con la función normal del organismo CPECH a. Diseminación 194 El cáncer es una enfermedad que tiene un mecanismo secuencial, por lo que ofrece múltiples oportunidades para la intervención clínica. Para entender los principios básicos que gobiernan el desarrollo del cáncer, es necesario repasar primero cómo se organizan las células para funcionar en conjunto. Biología Las células cancerosas se caracterizan por tener la propiedad de invadir y formar masas tumorales en tejidos distantes. Este proceso recibe el nombre de metástasis y es la que hace que esta enfermedad sea letal. Los tumores compuestos de estas células malignas se hacen cada vez más agresivos y se hacen letales cuando provocan destrucción de los tejidos y órganos que se requieren para la sobrevivencia del organismo como un todo. b. Tipos Actualmente el cáncer se clasifica por su apariencia microscópica y el sitio corporal del cual emerge. El nombre del cáncer se deriva del tipo de tejido en el cual se desarrolla; por ejemplo, el carcinoma se refiere a un tumor maligno desarrollado a partir de células epiteliales. c. Factores de riesgo y epidemiología del cáncer Aunque el riesgo de desarrollar cáncer ha disminuido en este siglo, la frecuencia de las formas más significativas de la enfermedad han ido aumentando. Los cánceres de pulmón, mama, próstata, colon y recto se han hecho más frecuentes en países donde son más comunes los factores de riesgo, reconocidos agentes causantes de cáncer conocidos como carcinógenos, como el tabaquismo, malos hábitos alimenticios y la exposición a químicos dañinos, ya sea laborales o ambientales. Entre las causas ambientales que pueden inducir esta enfermedad, están las sustancias derivadas del humo del tabaco: el tabaquismo causa el 30% de los cánceres más letales. El cáncer provocado por el hábito de fumar no solo afecta al pulmón sino que también a esófago, vejiga y páncreas y tal vez también genera cáncer gástrico, colon y riñones. El factor más importante es la duración del hábito. Mientras más temprano se empiece el hábito de fumar, más sustancialmente se amplía el riesgo, que puede llegar a ser de 2.000%. Solo la dieta es rival del tabaquismo como causante del cáncer. En general, aumenta el riesgo de cáncer el consumo de grasas animales y carnes rojas. Ambos están fuertemente ligados al desarrollo de cáncer al colon y al recto. Las grasas animales saturadas parecen asociadas al cáncer de próstata. Ojo con Los genes supresores de tumores inactivan o reprimen el progreso del ciclo celular y de la división celular resultante. Estos genes y/o sus productos génicos deben estar ausentes o inactivos para que tenga lugar la división celular. Si estos genes quedan completamente inactivados o se pierden por mutación, se pierde el control sobre la división celular y la célula comienza a proliferar de un modo descontrolado. Un ejemplo de gen supresor de tumores es p53, el cual regula el paso de la célula de G1 a S del ciclo celular, con la finalidad de asegurar que el ADN dañado sea reparado antes de que la célula entre a fase S. Debido a esto, p53 también es llamado “el guardián del genoma”. Este gen desencadena una serie de pasos programados que llevan a la célula a la muerte celular (apoptosis), en caso que el genoma no se pueda reparar. Protooncogenes: Son genes que funcionan normalmente promoviendo la división celular, por ejemplo los genes que codifican para factores de crecimiento. Para detener la división celular, estos genes y/o productos génicos tienen que inactivarse. Si los protooncogenes quedan permanentemente activados, entonces se pierde el control de la división celular, dando lugar a la formación de un tumor. Las formas mutantes de los protooncogenes se conocen con el nombre de oncogenes. CPECH Las células normales se reproducen solo cuando reciben instrucciones para hacerlo de parte de otras células vecinas. Además las células de cada tejido se mantienen restringidas en el tejido donde se originan, estableciendo conexiones con otras células. La sobrevida y reproducción celular dependen de esta adhesión: si no la hay, la célula deja de crecer, no se divide y comete suicidio, fenómeno que se conoce como muerte celular programada o apoptosis. El suicidio celular por pérdida de anclaje mantiene la integridad de los tejidos. Las células normales sencillamente no pueden separarse de su propio tejido e invadir a otro. Las células cancerosas violan estos esquemas siguiendo su propio esquema de reproducción. 195 Capítulo 5 Biología humana y salud: enfermedades Las radiaciones ionizantes, como los rayos X, los rayos gamma y las radiaciones de partículas procedentes de sustancias radiactivas e incluso la luz ultravioleta, está relacionada con el cáncer. Actualmente se ha llegado al conocimiento de que el cáncer está ligado a alteraciones en ciertos genes. Estas alteraciones genómicas asociadas con el cáncer pueden implicar cambios a pequeña escala, como sustitución de un solo nucleótido; a gran escala, como reordenaciones cromosómicas, ganancias o pérdidas de cromosomas, integración de genomas virales en el cromosoma, alteraciones en genes llamados protooncogenes (su versión defectuosa se llama oncogén); y a defectos en los genes llamados supresores de tumores. d. Tratamiento Las células cancerosas se liberan de la matriz celular. Las células en las cercanías del vaso sanguíneo, atravesando su pared. Sangre Las células cancerosas viajan, a través de la sangre o vasos linfáticos, invadiendo un nuevo tejido (metástasis). Con los datos actuales se considera que, en teoría, se podría prevenir casi el 50% de las muertes por cáncer eliminando factores de riesgo, incluyendo el tabaquismo y malos hábitos alimenticios. Menos del 5% de la fatalidad Figura 128: Avance de tumores cancerosos. por cáncer se debe a alteraciones genéticas heredadas. Una (Archivo Cpech) proporción de los cánceres aparece espontáneamente en un individuo sano, genéticamente normal, que se debería a productos propios del funcionamiento del organismo. Los datos epidemiológicos ayudan a establecer guías de prevención y a diseñar políticas de salud, pero sus datos no pueden utilizarse para predecir qué le ocurrirá a un individuo en particular si se expone a cualquiera de estos factores. El tratamiento del cáncer es difícil, pues el mismo cáncer puede contener una población diversa de células que no se comportan necesariamente de la misma manera en el cuerpo. Algunas de las células cancerosas pueden ser resistentes a los fármacos quimioterapéuticos, razón por la cual se puede usar combinada esta terapia junto con radioterapia, cirugía, hipertermia e inmunoterapia. Los científicos trabajan incesantemente en el desarrollo de una vacuna contra el cáncer, ya que lo que ocurre en esta enfermedad es que el sistema inmune falla para proteger a nuestro cuerpo. De acuerdo con esto, la meta de una vacuna contra el cáncer es estimular el sistema inmune para que conduzca un ataque exitoso contra las células del cáncer. CPECH Actividades 196 1. ¿Qué es el cáncer? 2. Describe las principales características del cáncer. 3. ¿El cáncer es una enfermedad hereditaria o no? Explica brevemente. Biología 3.3 Consumo de alcohol y salud El alcohol es la droga más consumida en el mundo entero y su uso genera graves y costosos problemas sociales. En Chile, su uso supera por mucho el de cualquier droga ilícita como marihuana, cocaína y/o pasta base. De hecho, un 73,08% de los encuestados en el Cuarto Estudio Nacional sobre uso de Drogas en la población General, realizado el año 2000 por el CONACE, declaró haber consumido alcohol, contra un 6,28% que reconoció el consumo de cualquier droga ilícita en el último año. El consumo de alcohol provoca daños fisiológicos, psicológicos y sociales para quien lo consume y tiene graves consecuencias negativas para la familia, las amistades y la sociedad. El alcoholismo se ha relacionado con: - Más del 50% de todas las muertes por accidentes automovilísticos. - Más del 50% de todos los crímenes violentos, y con más del 60% de los casos de maltrato de los hijos y cónyuge. - El nacimiento cada año de más de 15.000 niños con graves defectos congénitos, debido a que sus madres bebieron alcohol durante el embarazo. a. Alcoholemia, conducta, reflejos y coordinación muscular Nivel de alcohol en la sangre (g de alcohol / L de sangre) Efectos De 0,1 a 0,3 Rango de tolerancia fisiológica, sin perturbación. De 0,3 a 0,5 Algunos gestos perturbados, disminución en la sensibilidad en la visión, fallas en la estimación de las distancias. De 0,5 a 0,8 Reacciones motrices perturbadas, euforia. De 0,8 a 1.5 Reflejos perturbados, disminución del estado de vigilia; conductas peligrosas, estado de ebriedad leve. De 1,5 a 3 Diplopía (ver doble); aspecto vacilante. De 3 a 5 Estado de ebriedad evidente. Figura 129: Efectos del alcohol sobre la conducta, reflejos y coordinación. (Archivo Cpech) b. Efectos corporales El alcohol es un depresor del sistema nervioso central, puesto que inhibe diversas áreas de la neocorteza, afectando principalmente a las zonas relacionadas con el autocontrol conductual y la capacidad de juicio. De esta manera, una persona que ha consumido alcohol puede comportarse de diferentes maneras, por ejemplo, puede presentar estados de euforia o agresividad, que se puede acompañar de risa, llanto, locuacidad, etc. Los principales responsables del desarrollo de las enfermedades hepáticas son los átomos de hidrógeno eliminados del alcohol. Estos son transportados por moléculas del tipo NAD hasta las cadenas transportadoras de electrones, en las mitocondrias, produciéndose agua y ATP. Esto da por resultado que los azúcares, aminoácidos y ácidos grasos no sean degradados, sino que se conviertan en grasas, acumulándose en el hígado. Después de unos años, dependiendo de cuánto alcohol se consuma, los hepatocitos repletos de grasa comienzan a morir, generándose un proceso inflamatorio conocido como hepatitis alcohólica, disminuyendo de esta forma CPECH Además hay una relación entre el consumo excesivo de alcohol y una serie de enfermedades hepáticas. El alcohol ingerido es metabolizado en un 95% en el hígado, de modo que al llegar a los hepatocitos, las enzimas oxidan el alcohol a acetaldehído, el cual es oxidado a ácido acético y este, a su vez, es oxidado a agua y CO2 y de esa forma es eliminado del organismo. 197 Capítulo 5 Biología humana y salud: enfermedades la función hepática. El próximo paso es la cirrosis que consiste en la formación de tejido cicatrizal, el cual interfiere con la función de las células individuales, así como con el aporte de sangre al hígado, llevando a la muerte a estas células. Otros efectos que genera el alcohol son sudoración, vasodilatación, taquicardia, inhibición de la hormona ADH, etc. 3.4 Consumo de tabaco (cigarrillo) y salud a. Características En el tabaco existen unas 1.200 sustancias tóxicas, incluyendo algunos compuestos radiactivos como el polonio. Algunas se inhalan como gases y otras van en suspensión en el humo en forma de partículas, entre los cuales se encuentran los alquitranes, la nicotina, el fenol y derivados como por ejemplo el benzopireno, que presenta mayor acción cancerígena. b. Efectos corporales Los efectos más conocidos son los que se presentan tanto sobre el sistema respiratorio como en el sistema cardiovascular. Componentes del tabaco (cigarrillo) Efectos Humo Irritación en las vías aéreas. Gases como amoniaco, formaldehído, acetaldehído Inmovilización y destrucción de los cilios de la mucosa respiratoria, provocando bronquitis crónica e infecciones frecuentes. El monóxido de carbono Interviene en la generación de aterosclerosis y en lesiones del aparato cardiovascular; disminuye la capacidad de trabajo cardiaco y forma carboxihemo-globina, de esto modo el fumador recibe menos oxígeno en sus tejidos. Provoca además cefaleas y náuseas. Nicotina Responsable de los fenómenos de tolerancia y dependencia psíquica provocadas por el consumo de tabaco. Presentan efectos tanto estimulantes como sedantes. Este doble efecto se produce según la dosis (cantidad de cigarrillos) y el estado psicológico del usuario. Alquitranes Se depositan a lo largo de las vías respiratorias y estimulan el desarrollo de cáncer pulmonar. Figura 130: Efectos nocivos de los componentes del tabaco en el organismo. (Archivo Cpech) La acumulación de sustancias irritantes en las vías respiratorias provoca enfermedades pulmonares obstructivas como enfisema y bronquitis. Otros efectos del consumo de cigarrillo son: CPECH • El monóxido de carbono del humo del cigarrillo puede contribuir a generar problemas reproductivos que experimentan las mujeres embarazadas que fuman como, por ejemplo, que se incremente la incidencia de infertilidad, abortos espontáneos, menor peso de los bebés al nacer y en general, los hijos cuyas madres son fumadoras presentan mayores problemas de aprendizaje y conducta. 198 • El caso de las personas que son fumadores pasivos como niños y adultos, ellos presentan un riesgo real de adquirir enfermedades, tales como, pulmonía, infecciones al oído, menor capacidad pulmonar, asma, aumento del desarrollo de resfríos, etc. Biología 3.5 Consumo de drogas, solventes y otras sustancias químicas sobre la salud Actualmente, los especialistas definen como drogas a cualquier sustancia que al introducirse en el organismo, produce cambios en el funcionamiento psicológico o físico del individuo que las consume. La clasificación de las drogas, puede basarse en diferentes criterios. El criterio que utilizaremos tiene que ver con si su consumo está permitido o no por ley. Por esta razón, clasificaremos a las drogas como lícitas (legales), como el tabaco, los fármacos de prescripción médica, el alcohol, etc., e ilícitas (ilegales), como por ejemplo, la marihuana, la heroína, el opio, la cocaína, etc. Todas las drogas, cualquiera sea la forma en que se consuman, pasan a la sangre y, a través de ella, llegan a todo nuestro cuerpo y al cerebro, generando diferentes efectos. Algunas drogas producen excitación o estimulación, otras relajación y otras distorsionan la realidad. Por esta razón se clasifican como estimulantes, tranquilizantes y alucinógenos, respectivamente. Concepto Definición Hábito Es la costumbre de consumir un determinado preparado, por razones psicológicas, pero sin hacer mención de los aspectos físicos. Adicción Es el deseo irrefrenable de continuar consumiendo drogas, que manifiesta una persona que se ha habituado a ella y a sus efectos como resultado de un consumo repetido. Dependencia Es el estado en el cual un adicto debe continuar consumiendo la droga para evitar los síntomas que resultan de la abstinencia. Dependencia psicológica: Se caracteriza por una compulsión o un deseo intenso por continuar usando drogas, acompañado de sentimientos de satisfacción y del deseo de repetir la experiencia con la droga o de evitar el malestar que produce al no tomarla. Dependencia física: Se caracteriza por una demanda celular a una droga específica, presentándose trastornos fisiológicos adversos, que surgen de la falta de consumo. Tolerancia Es la necesidad de aumentar progresivamente la cantidad de droga consumida para obtener la misma respuesta original. De esta manera, se genera la capacidad decreciente de respuesta a las mismas cantidades de drogas. Síndrome de privación (de retirada o de abstinencia) Se refiere a un conjunto de síntomas y signos que se presentan al suspender bruscamente la administración de una droga. Los efectos pueden ser tan dramáticos, que pueden llegar a provocar la muerte del individuo. Drogadicción o toxicomanía Es la adicción a las drogas. Sus componentes básicos son: tolerancia, dependencia y búsqueda compulsiva de la droga. CPECH Figura 131: Nomenclatura básica. (Archivo Cpech) 199 CPECH Capítulo 5 200 Biología humana y salud: enfermedades Tipo de droga Características generales Efectos en el organismo Marihuana Se obtiene de una variedad de planta conocida como Cannabis sp. El principio activo que contiene es el delta 9-tetradihidrocanabinol (THC). Se trastorna la percepción de la profundidad y el sentido del tiempo. Se producen, además, alteraciones en percepción visual; incrementa la sensibilidad auditiva, táctil, gustativa y olfatoria; se altera la memoria. Cocaína Es un alcaloide que se obtiene de las hojas de un arbusto (Erytroxilon coca), que crece en el altiplano de Perú, Bolivia y Colombia. Los efectos corresponden a los de un psicofármaco estimulante. Produce euforia, aumenta los estados de alerta, genera sensaciones de bienestar, supresión de la fatiga, estimula los centros de placer, disminuye el tiempo de reacción, entre otros. Pasta base La pasta base de cocaína (PBC) es la cocaína no tratada, que se extrae de las hojas del arbusto de la coca, a través de un proceso de maceración y mezcla con solventes como parafina, bencina y ácido sulfúrico. Disminución de inhibiciones, sensación de placer, éxtasis, intensificación del estado de ánimo, cambios en los niveles de atención; disminución del hambre, el sueño y la fatiga; pérdida de peso, náuseas y/o vómitos, sequedad de la boca, entre otros. Opiáceos Son aquellas sustancias cuya acción farmacológica es similar a la de la morfina (derivado del opio). Los opiáceos derivan de una planta conocida como amapola doble (Paper somniferum). Del jugo de esta planta, se pueden obtener, morfina, heroína, entre otros. Los opiáceos desarrollan fenómenos de dependencia psicológica, física y tolerancia. Éstos actúan uniéndose a los receptores de endorfinas naturales del organismo, los cuales se localizan preferentemente en las estructuras relacionadas con la percepción dolorosa. Morfina Alcaloide natural, obtenido directamente de la amapola. Ejerce un efecto analgésico, además somnolencia, naúseas y entorpecimiento de las actividades mentales. Heroína La heroína es considerada la droga más cara y tóxica de los opiáceos, pues es la que provoca más muertes dentro de este grupo. Se suministra preferentemente por vía intravenosa y subcutánea, pero también puede fumarse mezclada con tabaco. Produce euforia, sensación de paz, optimismo, alegría y seguridad. En una mujer, la heroína disminuye la secreción de gonadotrofinas, lo que provoca una alteración de los ciclos sexuales. En el varón produce problemas en la eyaculación. Las dosis altas provocan sueño y se puede producir la muerte por paro respiratorio o por un colapso cardiovascular. Los efectos analgésicos de la heroína son tres veces mayores que la morfina. LSD (Dietilamida del ácido lisérgico) Es una droga de tipo psicodélica y semisintética. Su consumo provoca sobreexcitación, distorsiones sensoriales y alucinaciones. Anfetaminas Son drogas de producción artificial que tienen un gran poder estimulante. La acción de las anfetaminas varía considerablemente entre individuos, ambientes y circunstancias. Provocan sensación de euforia y bienestar, que se manifiesta con excitación nerviosa, insomnio, locuacidad, en ocasiones agresividad, ausencia de apetito y de fatiga e hiperactividad. Figura 132: Efectos de algunas de las drogas de mayor uso. (Archivo Cpech) Biología Figura 132: (Continuación). Extasis Su nombre químico es MDMA o Metilendi oximetanfetamina. Es una composición basada en las anfetaminas a la que se adicionan otras sustancias. Las dosis pequeñas hacen que el individuo esté alerta, sereno, amistoso y sociable, a lo que se suma una intensa sed y mayor sensibilidad para las percepciones sensoriales; alteración de la percepción del tiempo, la capacidad de concentración y coordinación. Puede también presentarse somnolencia, ansiedad, depresión e irritabilidad. Inhalantes En este grupo se incluyen diversas sustancias que provienen de elementos de uso industrial o doméstico, como disolventes, pegamentos, componentes empleados para el maquillaje, etc. Un ejemplo de inhalantes es el tolueno, perteneciente a la familia de los hidrocarburos. Se consume principalmente por inhalación. Los inhalantes como el tolueno o el neoprén, no producen dependencia física, pero sí psíquica y fenómenos de tolerancia. Estas drogas, se consideran como “las drogas de los pobres”. Bajo los efectos del tolueno, los consumidores no sienten frío, hambre, ni angustia; presentan pérdida de la memoria y audición, espasmos en las extremidades; pérdida de lucidez, daño cerebral y medular. Además el tolueno puede causar dolores de cabeza, problemas de concentración, irritaciones en la piel, nariz, garganta y ojos. Cafeína Se obtiene de la planta del café (Coffea arabica). Se puede encontrar en diversas bebidas como el café, el té, el mate, las bebidas cola, etc. Eleva el estado de alerta, reduce la fatiga y somnolencia. Tipo de droga Dependencia física Dependencia psicológica Tolerancia Estimulantes • Cocaína • Nicotina • Anfetaminas • Cafeína • Pasta base ? + ? ? ? +++ ++ +++ ++ +++ ++ ++ ++++ +++ ++ Alucinógenos • LSD • Marihuana 0 0 ++ ++ ++ + Figura 133: Dependencia y tolerancia a drogas y fármacos de uso más frecuente en la población. (Archivo Cpech) CPECH Simbología utilizada Ningún efecto: 0 Efecto leve: + Efecto moderado: ++ Efecto pronunciado: +++ y ++++ No se sabe: ? 201 Capítulo 5 Biología humana y salud: enfermedades a. El consumo de drogas en Chile Estudios llevados a cabo por el CONACE (Consejo Nacional para el Control de Estupefacientes) nos muestran datos muy preocupantes. Por ejemplo, se sabe que un 4% de las personas entre 12 y 64 años de edad ha consumido cocaína alguna vez en su vida y un 2,3% en ese mismo rango de edad ha consumido pasta base. El consumo de marihuana alcanza valores de un 17%. Lo que más preocupante es el aumento que sigue experimentando el consumo de este tipo de drogas, y en especial que su inicio se da en un promedio de edad de 15 años. b. Causas del consumo de drogas Algunos estudios realizados en el año 1999, a estudiantes chilenos que cursaban 8º año básico y cuarto medio, muestran que los estudiantes que presentan mayores factores de riesgo son aquellos que manifiestan conductas agresivas y los que poseen amigos y amigas que consumen, además de problemas familiares y dificultades en el colegio. Pero principalmente debemos considerar que son las características individuales o del ambiente las que inciden en la persona y la hacen propensa al consumo de drogas. Causas Porcentaje Bajo nivel de autoestima 17,4% Mal uso del tiempo libre 47,7% Falta de líderes juveniles 13% Otras 4,3% CPECH Figura 134: Principales causas del consumo de drogas. (Archivo Cpech) 202 Biología 3.5.1 Prevención Son varias las condiciones primarias que habría que considerar en el desarrollo de una sociedad sana y libre de drogas. Por estar más vulnerables a las influencias del medioambiente, la prevención adquiere mayor importancia en los jóvenes, especialmente, los adolescentes. En la actualidad existen diferentes instituciones preocupadas de prevenir y combatir el consumo de drogas y su abuso, además de centros encargados de la rehabilitación de los drogadictos. Actividades 1. ¿Qué es una droga? 2. Explica por qué el alcohol es considerado una droga. 3. Describe en forma general los principales efectos del alcohol en nuestro organismo. 4. Indica todos los efectos que genera en nuestro organismo el consumo de cigarrillo. 5. ¿Qué significa que una persona presente tolerancia a un cierto tipo de droga? 6. ¿Cómo relacionarías adicción, tolerancia y dependencia a las drogas? 7. ¿Cuál de las drogas que tú has conocido en este capítulo es la más perjudicial para nuestra salud? Fundamente su respuesta. 8. ¿Existen diferencias entre las drogas lícitas e ilícitas en cuanto a la capacidad de generar dependencia física o psicológica? ¿Qué tipo de drogas generan un mayor grado de tolerancia en un individuo y por qué? 9. Explica lo que le sucedería a una persona adicta si suspende repentinamente el consumo de drogas. CPECH 10. ¿Qué medidas tú crees que se deberían tomar en tu colegio para disminuir la incidencia en el consumo de drogas y en la sociedad en general? 203 Capítulo 5 Biología humana y salud: enfermedades 3.6 Infecciones de transmisión sexual Las infecciones de transmisión sexual (ITS) son afecciones infectocontagiosas adquiridas por contacto sexual. El agente infeccioso difiere entre ellas, pero se caracterizan por el modo de transmisión. Pueden ser causadas por bacterias, virus, hongos o parásitos. Algunas pueden afectar gravemente la salud, e incluso ser mortales. a. Formas de transmisión El principal modo de transmisión de las ITS es el contacto sexual de todo tipo, ya sea heterosexual u homosexual. Sin embargo, debemos considerar que el riesgo de infección aumenta con el número de contactos sexuales, especialmente si se trata de parejas múltiples. Además se debe tener en cuenta que basta una sola relación sexual sin protección para infectarse, aunque sea la primera. Los contactos de carácter sexual que no involucran penetración, como besos y caricias, no son de riesgo, siempre y cuando no existan lesiones en los labios, piel y regiones genitales. Además de los contactos sexuales existen otras formas de contagio menos frecuentes como la transmisión de la madre al feto durante el embarazo, parto o amamantamiento; transfusión de sangre o de productos sanguíneos; uso de jeringas o de otros instrumentos contaminados y, por último, algunas ITS pueden adquirirse al usar descuidadamente un baño que haya sido previamente contaminado. b. Principales tipos de ITS Enfermedades Gonorrea Bacteria Neisseria gonorrhoeae Sífilis Bacteria Treponema pallidum CPECH Herpes genital 204 Agente patógeno Virus Herpes simple tipo II. Este virus nunca sale del cuerpo; reside en ciertas células nerviosas de donde sale a intervalos impredecibles. El virus Herpes simple tipo I, es el que causa ulceraciones en la boca y labios. Síntomas y tratamiento Secreción genital, ardor al orinar, dolor durante la relación sexual. Puede ser asintomática, pero con capacidad de infectar. Su tratamiento es con antibióticos: doxiciclina y azitromicina. Complicaciones Esterilidad en hombres y mujeres. Ulceraciones indoloras en genitales y otros órganos. Después erupción generalizada e inflamación de los ganglios. Más adelante daño en el sistema nervioso. El tratamiento es con antibiótico como la penicilina. Esterilidad y daño en el sistema nervioso, vascular y esqueleto. Vesículas y ulceraciones en genitales, el ano, zona superior de los muslos y glúteos. El medicamento aciclovir inhibe el copiado del ADN viral y puede reducir la gravedad de los brotes. Cáncer de cuello uterino. Figura 135: Características de las principales ITS. (Archivo Cpech) Biología Figura 135: (Continuación). Hepatitis B Virus hepatitis B Hepatitis C Virus hepatitis C Fiebre, vómitos, ictericia. Hasta este momento se cuenta con vacunas producidas con la tecnología de ADN recombinante, para prevenir la infección. Cirrosis, cáncer hepático. Virus de la inmunodeficiencia humana (VIH) Debilitamiento del sistema inmune. Diversas alteraciones, debilitamiento general, fiebre, cáncer, etc. No existe cura para esta enfermedad, pero ciertos fármacos como la AZT y los inhibidores de proteasa, pueden prolongar la vida. Infecciones oportunistas. Candidiasis Hongo Candida albicans En el varón, se produce la inflamación del glande. En la mujer, se presenta secreción genital abundante y lechosa e irritación vaginal. El tratamiento de esta enfermedad es con antimicóticos. Recurrencia de la enfermedad. Pediculosis del pubis Parásito Phthirius pubis (ladilla). Picazón en la zona púbica. Esta enfermedad se puede controlar con una higiene cuidadosa y tratamientos químicos. Ninguna SIDA c. Prevención Todas las ITS se previenen con un control responsable de la actividad sexual como la abstinencia, pareja única, uso correcto del condón, controles médicos e higiene adecuada. 1. Averigua para cada una de las enfermedades mencionadas en la tabla el tiempo de incubación y sus principales vías de transmisión. 2. ¿Cuál de estas infecciones de transmisión sexual se presenta en mayor porcentaje en nuestro país? Fundamenta su respuesta. CPECH Actividades 205 Capítulo 5 Biología humana y salud: enfermedades 4. Atención integral de la salud Como se dijo al comenzar el desarrollo de esta unidad, “la salud no es solo la ausencia de enfermedad sino un estado de completo bienestar físico, mental y social”. Para que se cumplan los postulados de esta definición se requiere de una atención integral de la salud, es decir, de un programa destinado al fomento, protección, recuperación y rehabilitación del estado de salud. a. Niveles de prevención Las acciones relacionadas con la atención integral de la salud son esquematizadas frecuentemente en tres niveles de prevención: • Prevención primaria: involucra tanto el fomento de la salud como la protección específica. El fomento de la salud se refiere a las medidas de organización de la salud pública, las políticas de salud, la calidad de vida de las personas. Todas condiciones que permiten mejores condiciones de salud a la población. La protección específica involucra medidas que apuntan a grupos más vulnerables o que tienen mayor riesgo de contraer una enfermedad, por ejemplo, el caso de las vacunas que protegen contra infecciones como la poliomelitis, rubéola, viruela, etc. • Prevención secundaria: consiste en que producida la enfermedad se le debe detectar y tratar rápidamente para que el daño no avance y provoque mayores consecuencias en las personas. Esto es especialmente importante en el cáncer. • Prevención terciaria: comprende las actividades que conducen a limitar el daño producido por una enfermedad y a rehabilitar al individuo. Para ciertos casos se encuentran centros de rehabilitación, como la Teletón y otros como la Sociedad de alcohólicos anónimos. b. Salud Pública Es una de las más importantes ramas de la Medicina que realiza un Diagnóstico de la Situación de Salud de una población, estimando el “Nivel de Salud” en un tiempo determinado. Para esto, estudia tres factores fundamentales: • Población: se estudia el tamaño, estructura por edad y sexo, distribución geográfica, natalidad, mortalidad, migraciones. • Medioambiente: se estudia el nivel de instrucción, tipo de vivienda, urbanización, trabajo, calidad de alimentación, seguridad social, libertades humanas, recreación. CPECH • Acciones médicas de salud: número de médicos por habitantes, número de hospitales, programas nacionales o regionales de atención, etc. 206 Biología Conceptos fundamentales 1. Agente patógeno: es un microorganismo que altera la homeostasis de un individuo, enfermándolo. Entre los agentes patógenos más comunes están los virus, las bacterias, los hongos, algunos protozoos y los parásitos. 2. Cáncer: es una enfermedad en la que algunas de las células corporales escapan a los procesos de control celular y se dividen sin control. 3. Droga: es toda sustancia exógena que provoca una alteración en los procesos fisiológicos y mentales de un individuo. 4. Edema: acumulación anormal de líquido en un tejido. 5. Enfermedad: pérdida del completo estado de bienestar de un individuo. 6. Enfermedades congénitas: son aquellas que se generan durante el desarrollo embrionario y/o fetal. Estas enfermedades se manifiestan al momento del nacimiento. 7. Enfermedades hereditarias: son aquellas capaces de transmitirse a la descendencia y, por lo tanto, son portadas por los gametos. 8. Salud: según la OMS, corresponde al estado de completo bienestar físico, mental y social y no solo a la ausencia de la enfermedad. CPECH 9. Tumor: masa de células que se forma en un tejido normal. Esto se debe a un crecimiento anormal de células. 207 Físico Estado de salud Completo bienestar Mental Enfermedad Sociales Social Alcoholismo Tabaquismo Drogadicción Prevención Esquema de síntesis Primaria Secundaria Terciaria Infectocontagiosa Infecciones de transmisión sexual CPECH Atención integral de salud Albinismo Daltonismo Hemofilia Hereditarias Alteración del material genético Genéticas Capítulo Síndrome de Down Mutaciones Cromosómicas Mutaciones génicas 208 Biología humana y salud: enfermedades 5 Capítulo 6 Herencia y variabilidad Aprendizajes Esperados Describir los experimentos realizados por Mendel, interpretar sus resultados y formular sus leyes. Explicar los conceptos de monohibridismo, dihibridismo, alelos múltiples e interacción génica. Comprender que los caracteres hereditarios están determinados por dos alelos: uno materno y otro paterno, que se ubican en cromosomas homólogos. Explicar que los genes se disponen linealmente en los cromosomas y que éstos son pasados de una generación a otra a través de los gametos. Comprender el significado de los genes ligados y la importancia de la recombinación en la variabilidad génica. Comprender la importancia de los cromosomas sexuales en la determinación del sexo, y la herencia ligada al sexo. Comprender que las características hereditarias están codificadas en el ADN, constituyendo los genes. Capítulo 6 Herencia y variabilidad Introducción Desde la antigüedad el hombre aprendió a mejorar los animales domésticos y los cultivos mediante la reproducción selectiva de individuos con características deseables. El primer científico que meditó acerca del mecanismo de la herencia fue Hipócrates (Siglo V a. C. y IV a. C.). Él propuso que partículas específicas o semillas son producidas por todas las partes del cuerpo y se transmiten a la progenie en el momento de la concepción, provocando que ciertas partes de la progenie se asemejen a esas mismas partes de los padres. Un siglo después, Aristóteles rechazó las ideas de Hipócrates y postuló que el semen del macho estaba formado por ingredientes imperfectamente mezclados, algunos de los cuales fueron heredados de generaciones pasadas. En la fecundación, propone que el semen masculino se mezcla con el “semen femenino”, el fluido menstrual, dándole forma y potencia a la sustancia amorfa. A partir de ese material se formaban la carne y la sangre cuando se desarrollaba la progenie. A mediados del siglo XIX se sabía que los ovocitos y los espermatozoides son células especializadas y que contribuyen a establecer las características hereditarias del nuevo individuo. Pero estas ideas originaron una nueva pregunta: ¿cómo estas células especiales, llamadas gametos, son capaces de transmitir todas las características implicadas en la herencia? La hipótesis más ampliamente sostenida en el siglo XIX fue la herencia por mezcla, que sostenía que las características de los padres se mezclaban en la progenie, como en una mezcla de 2 fluidos. Sobre la base de esta hipótesis, podría predecirse que la progenie de un animal negro y uno blanco sería gris y que su progenie también lo sería. Sin embargo, esta explicación no tomaba en cuenta el fenómeno de características que saltan una generación o más y luego reaparecen. Para Darwin y otros defensores de la teoría de la evolución, el concepto presentaba muchas dificultades. La evolución, según Darwin, tiene lugar cuando la selección natural actúa sobre las variaciones hereditarias existentes. Si la hipótesis de la herencia por mezcla fuera válida, las variaciones hereditarias desaparecerían. 1. Herencia mendeliana 1.1 Los experimentos de Mendel Hacia el año 1856, aproximadamente, en la misma época de Darwin, Gregor Mendel (1822-1884), un monje austríaco, iniciaba una serie de experimentos que llevarían a una nueva comprensión del mecanismo de la herencia. CPECH La gran contribución de Mendel fue demostrar que las características heredadas son llevadas en unidades discretas que se reparten por separado en cada generación. Para sus estudios escogió la arveja o guisante común (Pisum sativum). Trabajó experimentalmente durante 7 años. En el año 1865 comunicó sus experimentos en una reunión de la Sociedad de Historia Natural de Brünn, en donde los asistentes aparentemente no entendían lo que Mendel les estaba hablando. Al año siguiente, su trabajo fue publicado en las Actas de la Sociedad (revista que circulaba por las bibliotecas de toda Europa). 210 A pesar de ello, su trabajo fue ignorado durante 35 años y no recibió reconocimiento científico hasta después de su muerte. Biología a. Metodología Para sus experimentos, Mendel escogió el guisante común (arveja de jardín). Esa fue una muy buena elección, pues las plantas se conseguían en el comercio, eran fáciles de cultivar y crecían rápidamente. Además, estas plantas presentan autopolinización, debido a que las estructuras reproductivas de la flor se encuentran completamente encerradas por pétalos, aun cuando estén maduras, lo que permitió la obtención de variedades puras. Por ejemplo, una variedad de plantas puras que presentaba flores púrpuras, siempre producía flores púrpuras. Así también una planta pura de flores blancas, que se autofecundara, siempre va a producir flores blancas. La elección de Mendel de la planta de guisante para sus experimentos no fue original. Sin embargo, su éxito se debió al enfoque que le dio a los problemas acerca de la herencia. Mendel llevó a cabo cruzamientos experimentales, eliminando las anteras de las flores y espolvoreando sus estigmas con el polen de una flor de otra variedad. El método utilizado por Mendel consideró los siguientes puntos: - Prestar atención solo a una característica por vez. Comprobar que las plantas correspondían a variedades puras. Utilizar muchos progenitores, obteniendo un gran número de descendientes, dando validez estadística a su investigación. Analizar estadísticamente sus resultados. Estudiar la progenie no solo de la primera generación, sino también de la segunda y las siguientes. Organizar los datos de tal manera que sus resultados pudieran ser evaluados simple y objetivamente. Encontró que, en cada caso, en la generación filial 1 (F1), todos los integrantes de la progenie mostraban solo una de las dos variantes; la otra desaparecía por completo. Por ejemplo, al cruzar 2 plantas puras, una que presentaba flores púrpuras y la otra flores blancas, en la generación filial 1 (F1) se obtuvo solamente plantas que presentaban flores púrpuras (100%). Al autofecundar los individuos de F1, obtuvo la generación filial 2 (F2), y sus resultados fueron: 75% (705) plantas con flores púrpuras y 25% (224) de plantas con flores blancas de un total de 929 plantas. Carácter Forma del guisante Color del guisante Posición de la flor Color de la flor Forma de la vaina Color de la vaina Largo del tallo Cruzamientos originales Dominante x Recesivo Dominante Recesivo Cociente redonda x rugosa 5474 redonda 1850 rugosa 2,96 : 1 amarilla x verde 6022 amarilla 2001 verde 3,01 : 1 axial x terminal 651 axial 207 terminal 3,14 : 1 púrpura x blanco 705 púrpura 224 blanco 3,15 : 1 hinchada x comprimida 882 hinchada 299 comprimida 2,95 : 1 verde x amarilla 428 verde 152 amarilla 2,82 : 1 alto x enano 787 alto 277 enano 2,84 : 1 Figura 136: Resultados del experimento de Mendel. (Archivo Cpech) CPECH Segunda generación filial (F2) 211 Capítulo 6 Herencia y variabilidad De estos resultados, Mendel concluyó que el carácter flor púrpura es dominante sobre el carácter flor blanca, que es recesivo. Mendel asumió que el carácter dominante estaba determinado por un factor que denominó B, (para decribir las características dominantes se utiliza la letra mayúscula y para las recesivas la letra minúscula) y el recesivo por otro factor que denominó b. Con este conocimiento, los cruzamientos pueden expresarse de la siguiente manera: P x Gametos BB bb B b F1 Autopolinización B Tipos de gametos masculinos b F2 B Tipos de gametos femeninos BB Bb Bb bb b B: flores color púrpura b: flores blancas. Figura 137: Monohibridismo. (Archivo Cpech) Mendel, luego de diversos experimentos, observó que la aparición y desaparición de variantes alternativas (características recesivas), así como sus proporciones constantes en la generación F2 podían ser explicadas si las características estuvieran determinadas por factores separables, los cuales tenían que haber estado en las plantas F1 en pares (un miembro del par fue heredado por un progenitor femenino y el otro por el masculino). Los factores apareados se separaban nuevamente cuando las plantas F1 maduras producían células sexuales; esto daba por resultado dos tipos de gametos, cada uno con un miembro de cada par de factores. Al formarse los gametos, los alelos se transmiten a ellos, pero cada gameto tiene solo un alelo de cada gen. CPECH Cuando los gametos se unen para formar el cigoto, los alelos vuelven a reunirse en pares. Según esto, Mendel postula lo siguiente: 212 Primera ley de Mendel Los factores que determinan los caracteres se encuentran en pareja. Un solo miembro de esta pareja pasa en los gametos de cada uno de los progenitores a la descendencia. Biología b. Consecuencias de la segregación Actualmente se sabe que cualquier gen, por ejemplo, el gen para la característica color de semilla puede existir en 2 variedades: amarilla (A) y verde (a). Se dice que estos 2 genes son alelos, porque participan de la determinación de la misma característica (color de la semilla). Además, dos genes alelos ocupan el mismo locus en un par de cromosomas homólogos. La forma en que una característica se manifiesta en un organismo está determinada por la combinación particular de los dos alelos para esa característica que son llevados por el organismo. Los genes alelos se pueden presentar en 3 variantes. Si los 2 genes alelos son iguales, se dice que el organismo es homocigoto para esa característica. Por ejemplo, si posee alelos dominantes se llama homocigoto dominante (AA) y si los dos alelos son recesivos, homocigoto recesivo (aa). Ahora, si los dos alelos son diferentes, se dice que el organismo es heterocigoto (Aa) para la característica. Posteriormente, Mendel se interesó por conocer qué sucede cuando se consideran 2 caracteres. Para esto, cruzó plantas que presentaban semillas de forma lisa (R) y color amarillo (A), con plantas de semilla rugosa (r) y verde (a). En la F1 obtuvo solamente plantas con semillas lisas y amarillas; al cruzar esas plantas de F1 obtuvo todas las combinaciones posibles en distintas cantidades: - Plantas con semilla lisa y amarilla: 315 - Plantas con semilla lisa y verde: 108 - Plantas con semilla rugosa y amarilla 101 - Plantas con semilla rugosa y verde: 32 En una proporción de 9: 3 : 3: 1, respectivamente, Mendel concluyó que los caracteres liso y amarillo eran dominantes sobre el carácter rugoso y verde; a partir de estos datos formuló su segundo postulado o segunda ley o principio de la distribución independiente: x P Gametos RRAA rraa RA ra F1 Autopolinización RrAa Tipos de gametos masculinos RA F2 Ra rA ra RA Ra Tipos de gametos femeninos rA ra Fenotipos Segunda ley de Mendel Cuando existen 2 o más factores que determinan caracteres diferentes, estos segregan en forma independiente y se combinan al azar durante la formación de los gametos. Liso amarillo Liso verde Rugoso amarillo Rugoso verde Figura 138: Dihibridismo. (Archivo Cpech) CPECH La proporción 9 : 3 : 3 : 1 será obtenida siempre y cuando se cruce a dos individuos dobles heterocigotos (AaBb x AaBb) 213 Capítulo 6 Herencia y variabilidad Conclusiones Generales 1. La herencia sigue reglas definidas y simples. El modelo que Mendel propuso para explicar sus resultados tenía un gran valor predictivo. 2. Ya que el híbrido heterocigoto es idéntico al dominante puro, hay una relación ambigua entre el aspecto externo (fenotipo) y la constitución genética (genotipo). 3. Los factores hereditarios responsables de los caracteres dominantes y recesivos no se alteran ni se modifican cuando están juntos en el heterocigoto (herencia discreta o particulada). 4. Al cruzar heterocigotos, los factores hereditarios se separan uno de otro durante la formación de los gametos y se recombinan al azar en la descendencia. Los descendientes presentan la proporción fenotípica de 3: 1 y la proporción genotípica de 1: 2: 1. Las proporciones anteriores se originan si cada gameto recibió un solo tipo de factor hereditario. 5. Cuando el cruzamiento considera 2 pares de factores contrastantes, cada par se comporta de manera independiente con respecto al otro (2ª Ley). O sea, los distintos tipos de factores (genes) se combinan al azar. Por lo tanto, se obtendrán todas las combinaciones posibles, bajo la regla que cada gameto lleva un solo factor (gen) para cada par. Las diferentes clases de gametos tendrán frecuencias iguales. En 1911 Johanssen propone el término de genotipo para la constitución genética de los seres vivos y el de fenotipo para aquellas características del individuo que constituyen una expresión de los genes. Estos no son solamente externos o visibles (color de ojos, color del pelo, calvicie, etc.) sino también internos y latentes. Así, en el ser humano las distintas hemoglobinas o los grupos sanguíneos son también características fenotípicas. Existe una estrecha relación entre genotipo y ambiente, la que se comprueba a través de la norma de reacción. Esta es la capacidad que tiene un genotipo de dar fenotipos distintos en ambientes diferentes. La norma de reacción es muy importante en algunas especies para el proceso de adaptación. La planta Ranunculus aqualis cuando crece sobre la superficie de la tierra tiene hojas anchas para eliminar mejor los gases, pero si crece sumergida, las hojas son filamentosas para captar mejor la luz. Ojo con CPECH El conjunto particular de genes que posee un individuo constituye su genotipo. El fenotipo, vale decir, el conjunto de rasgos observables, es el resultado de la interacción del genotipo con el medioambiente, el cual puede activar de manera favorable, desfavorable o neutra en la expresión de éstos. 214 Biología 1.3 Cruce de prueba o retrocruce En muchas oportunidades no se sabe si un individuo que presenta el fenotipo dominante es homocigoto dominante o heterocigoto. Una forma de dilucidar esta incógnita es a través del cruzamiento de prueba, que consiste en cruzar un individuo de fenotipo recesivo, cuya única posibilidad de genotipo es ser homocigoto recesivo, con otro de fenotipo dominante del cual no se conoce su genotipo. Si el resultado del cruzamiento es 100% el fenotipo dominante, quiere decir que el individuo incógnito era homocigoto dominante. Si la proporción es 50% fenotipo dominante y 50% fenotipo recesivo, el individuo resultará ser heterocigoto. En realidad, bastaría con que aparecieran algunos individuos con fenotipo recesivo para que el individuo incógnito fuera heterocigoto. Cada vez que un ejercicio en genética pida hacer un cruce de prueba a un individuo X, simplemente hay que cruzarlo por otro individuo de caracteríticas totalmente recesivas (cruzarlo por un homocigoto recesivo). 1.4 Probabilidad y genética Mendel, al aplicar las matemáticas al estudio de la herencia, estaba demostrando que las leyes de la probabilidad se aplicaban a la biología al igual que a las ciencias físicas. La probabilidad de un suceso es la relación entre los casos favorables y los posibles. Así, cuando dos o más sucesos ocurren independientemente uno del otro, podemos calcular la probabilidad de que ambos procesos ocurran. Aplicando la ley del producto, podemos afirmar que “la probabilidad que dos o más resultados se presenten simultáneamente es igual al producto de sus probabilidades individuales”. Hay que tomar en cuenta que el resultado de un suceso no afecta los resultados siguientes del mismo suceso. Por ejemplo, al arrojar una moneda la probabilidad que caiga en cara es de 50% o la probabilidad que caiga en sello es también 50%. Ahora arrojemos dos monedas: la probabilidad de que ambas caigan en cara arriba es de x o . La probabilidad de que ambas caigan en sello es también x . Por lo tanto, la probabilidad de obtener cara o sello con cualquier moneda es y esto es independiente del resultado de la otra moneda. Cuando hay más de un ordenamiento posible de los acontecimientos que producen el resultado esperado, se suman las probabilidades individuales, por lo que aplicaríamos la ley de la suma. Por ejemplo, ¿cuál es la probabilidad de que al lanzar un dado obtengamos 3 o un número par? La probabilidad de obtener 3 es 1/6 y la probabilidad para número par es 3/6 (2,4 y 6), por tanto, 1/6 +3/6 = 4/6. Estas simples leyes de la probabilidad nos serán útiles para resolver problemas de genética. CPECH Si deseamos saber el resultado de un cruce, solo necesitamos calcular la probabilidad de cada resultado posible. Los resultados de este cálculo nos permitirán predecir la proporción de descendientes que tendrá cada fenotipo o genotipo. 215 Capítulo 6 Herencia y variabilidad Actividades 1. Defina los siguientes conceptos. a. Herencia b. Genotipo c. Fenotipo d. Alelo e. Homocigoto f. Heterocigoto g. Locus h. Célula diploide i. Célula haploide 2. Explica las tres razones por las cuales Mendel utilizó arvejas (Pisum sativum) como material biológico de experimentación. 3. Completa el cruzamiento que se plantea B b X B B b b X b B % 4. % b % Verdadero o falso a. b. c. d. e. 5. % B _____ _____ _____ _____ _____ Los “factores” de Mendel corresponden al concepto actual de gen. Los alelos son genes que determinan características diferentes. Los alelos dominantes tienen mayor fuerza de expresión fenotípica. Las células diploides tienen el juego cromosómico completo. Las células n tienen un solo cromosoma de cada par de homólogos. Escriba con sus propias palabras el significado de las leyes de Mendel - 1ª Ley CPECH - 2ª Ley 216 6. Calcule la probabilidad de que en una familia que tiene tres hijos varones, el cuarto nacimiento también sea varón. 7. En una familia en la que ambos padres son portadores del albinismo, su primer hijo es normal para la pigmentación de la piel y el segundo es albino. ¿Qué probabilidad existe de que el tercero sea albino? Biología 2. Teoría cromosómica de la herencia 2.1 Factores, genes y cromosomas homólogos Para la interpretación moderna de la genética de la transmisión, es fundamental la correlación entre las observaciones de Sutton y Boveri y los principios mendelianos. Cada especie tiene un número específico de cromosomas en cada núcleo de las células somáticas. En organismos diploides este número se llama número diploide (2n), que implica que este organismo tiene dos copias de la información genética, una proveniente del progenitor masculino y otra del femenino. En la formación de los gametos este número se reduce exactamente a la mitad o número haploide (n), y cuando dos gametos se unen en la fecundación, se restablece el número diploide. Sin embargo, en la meiosis no se reduce el número en forma aleatoria. Para los primeros citólogos era claro que el número diploide de cromosomas está compuesto de pares de homólogos, identificables por su apariencia morfológica y comportamiento. Los gametos reciben un miembro de cada par. La dotación cromosómica de un gameto es así totalmente específica, y el número de cromosomas de cada gameto es igual al número haploide propio de la especie. Los factores mendelianos son en realidad genes localizados en parejas de cromosomas homólogos: A A a a B B b b Figura 139: Cromosomas homólogos y alelos. (Archivo Cpech) Los miembros de cada pareja de homólogos se separan o segregan. Si se consideran 2 pares de cromosomas homólogos, en la formación de los gametos son posibles dos distribuciones diferentes. Esto se debe al proceso de permutación cromosómica que ocurre durante la meiosis I, cuando los cromosomas homólogos forman parejas en el ecuador de la célula. Dependiendo de la ubicación relativa de los cromosomas alrededor del ecuador celular, se forman dos combinaciones posibles, como muestra la figura 140. A a a A A AB B b Meiosis II a B B Meiosis I Meiosis I B a b ab b Gametos Ab b Meiosis II aB CPECH A 217 Figura 140: Segregación de alelos durante la meiosis. (Archivo Cpech) Capítulo 6 Herencia y variabilidad Para ilustrar el principio de la transmisión independiente es importante distinguir los miembros de cualquier par de cromosomas homólogos. Uno de los miembros de cada par proviene del padre, mientras que el otro proviene de la madre. Cuando se forman los gametos, los dos pares de homólogos segregan independientemente. Cada gameto recibe un miembro de cada par. Gametos A A a a B A a b 1/4aB 1/4Ab B A B B b b a b 1/4AB 1/4ab Figura 141: Segregación independiente de alelos. (Archivo Cpech) Se forman todas las combinaciones posibles. Con los símbolos A, a, B y b se puede apreciar que se forma igual número de los cuatro tipos de gametos. El comportamiento independiente de los pares de factores mendelianos (A y B en este caso) se debe al hecho de que se encuentran en parejas distintas de cromosomas homólogos. Al observar el fenotipo de los organismos se puede entender que los cromosomas poseen muchos genes. El concepto comúnmente aceptado es que un cromosoma está compuesto por un gran número de unidades que contienen información, llamados genes, ordenados linealmente. Los factores de Mendel constituyen en realidad un par de genes localizados en un par de cromosomas homólogos. El lugar del cromosoma en donde se sitúa un gen dado se denomina locus. Las formas diferentes que toma un gen, llamados alelos, presentan ligeras diferencias en la información genética (por ejemplo, amarillo o verde) que determinan una misma característica (por ejemplo, color de la semilla). Los alelos son formas alternativas de un mismo gen. 2.2 Variabilidad génica a. Importancia de la meiosis en la variabilidad La meiosis representa un tipo de división celular reductivo, lo cual es importante para la mantención del número diploide normal de cromosomas en las especies. Pero, además, la meiosis involucra un proceso que modifica la calidad del material genético y que conlleva una variación genética. De esta manera, los individuos de una población no son todos idénticos entre sí. Es durante la primera división meiótica o meiosis I que se producen 2 eventos que contribuyen a la variabilidad genética: la recombinación genética (crossing-over) y la permutación cromosómica. CPECH La recombinación genética ocurre durante la profase I de la primera división meiótica, más precisamente en la etapa de paquiteno. 218 El crossing over o recombinación origina nuevas combinaciones de las informaciones genéticas ya existentes. El crossing over consiste en un intercambio de segmentos cromosómicos desde un punto de vista molecular entre cromátidas homólogas. Esto corresponde a un intercambio de segmentos de ADN entre genes homólogos. Biología Por otra parte, en la metafase I se da el fenómeno de permutación cromosómica, que corresponde a distintos arreglos cromosómicos producto del azar y que determinan gametos con distintas combinaciones cromosómicas y génicas. b b B B b b B B S S s s Metafase I s b s S b S B B b b B B S S s s Metafase II s b S s s b s B S S B S b S b S B s B s bs BS bS Bs Figura 142: Meiosis. (Archivo Cpech) Estas representan 4 posibilidades distintas de arreglos cromosómicos producto de la permutación cromosómica, que será mayor si aumenta el número de pares de cromosomas homólogos que participen. b. Ligamiento, entrecruzamiento y mapas cromosómicos Sutton se dio cuenta de que un gen no podía corresponder a un cromosoma entero: evidentemente los organismos deberían tener más genes que cromosomas. Como se recordará, Mendel había demostrado que los pares de alelos diferentes se distribuían independientemente si los genes estaban en diferentes pares de cromosomas homólogos. Sin embargo, si dos genes están sobre el mismo par de cromosomas homólogos, la segregación de un gen no puede ser independiente de los alelos del otro gen. En otras palabras, si dos genes diferentes se encuentran en el mismo cromosoma, pueden ser transmitidos al mismo gameto en la meiosis. Estos genes que tienden a permanecer juntos, debido a que están sobre un mismo cromosoma, se denominan genes ligados. Los genes ligados tienden a transmitirse juntos hacia la descendencia, sin embargo, este bloque no siempre se transmite como tal, puesto que en determinadas ocasiones un par de cromosomas homólogos puede intercambiar segmentos durante la meiosis (crossing-over). Por tanto, la recombinación genética rompe con el ligamiento entre 2 genes. Mientras más cerca estén dos genes más difícil será que se separen durante la recombinación, porque la fuerza de ligamiento es mayor. CPECH Cada par homólogo constituye un grupo de ligamiento, por ejemplo, en la especie humana hay 23 pares de cromosomas homólogos y, por tanto, 23 grupos de ligamiento. 219 Herencia y variabilidad Capítulo 6 a a b c d A B b C D a a A b B c C d D A B b c d C D c d A B C D c d B b b C D A a a c d A B C D Figura 143: Crossing over. (Archivo Cpech) Por estudios de cruzamientos se puede distinguir entre genes que están ligados y genes que segregan independientemente, sobre la base de las proporciones fenotípicas postuladas de acuerdo al segundo principio mendeliano. Bateson y Punett estuvieron entre los primeros genetistas que reportaron excepciones a la segunda ley de Mendel con cruzamientos entre arvejas. El fenómeno de ligamiento se evidencia en los cruzamientos como un exceso de los fenotipos parentales y una deficiencia de los fenotipos recombinantes en la descendencia, cuando se compara con los resultados de una segregación independiente o segunda Ley de Mendel típica. Morgan dedujo que existía una relación entre la frecuencia de recombinación de los genes ligados y la distancia lineal entre ellos en el cromosoma, de tal forma que los porcentajes de recombinación eran mayores entre genes más distantes y menores entre aquellos más próximos. Por lo tanto, la fuerza de ligamiento depende de la distancia en que se encuentren los genes. Los porcentajes de recombinación de los genes en estudio se mantienen aproximadamente constantes al repetir el experimento, lo que hace posible la construcción de mapas genéticos. P x AABB F1 aabb AaBb Crossing over con una recombinación A a B A b a b Cruzamientos de prueba (aabb) Gametos a A b a B a A Gametos recombinantes a a CPECH A 220 Gametos B b a Genotipos de los cigotos (F2) Número de individuos b AaBb (tipo progenitor) 110 b Aabb (tipo recombinante) 13 b aaBb (tipo recombinante) 19 b aaab (tipo progenitor) total B 84 226 14 unidades de mapeo Figura 144: Recombinación para dos genes ubicados en el mismo cromosoma. (Archivo Cpech) Biología Cuando un individuo homocigoto (ver esquema anterior) dominante para dos genes localizados en el mismo cromosoma (AABB) se cruza con un individuo homocigoto recesivo (aabb), la progenie F1 será toda heterocigota para ambos genes (AaBb). Si no hay entrecruzamiento, en los individuos heterocigotos sólo se producirán dos tipos de gametos: AB y ab. En cambio, si hay entrecruzamiento durante la meiosis, en el heterocigoto los alelos de las cromátidas de los dos homólogos pueden intercambiarse y, como resultado de la recombinación, formarse cuatro tipos diferentes de gametos: los gametos progenitores AB y ab (mayoritarios), y los gametos de tipo recombinante Ab y aB (minoritarios). En la figura 144 se muestra el resultado del apareamiento entre un heterocigoto y un homocigoto recesivo. La cantidad de recombinantes (13 + 19 = 32) dividida por la cantidad total de descendientes indica el porcentaje de recombinación (32 / 226 = 0,14), que permite estimar la distancia que existe entre los genes dentro del cromosoma, en unidades de recombinación o centimorgan. Entonces, los genes A y B están a una distancia de 14 unidades de recombinación o centimorgan. También este valor nos permite predecir que el 14% de los gametos que forman estos individuos serán recombinantes. Ojo con Si en este cruzamiento el ligamiento fuera completo o total, habría 0% de recombinación y es el crossing over el que rompe esta situación. Actividades 1. ¿Cuántos grupos de ligamientos tiene la especie humana? ¿Por qué? 2. Si dos genes tienen una frecuencia de recombinación del 0,4%, ¿ud. dirá que estos genes están parcial o completamente ligados? Justifique su respuesta. 3. Defina: a. Genes ligados: b. Grupo de ligamiento: c. Mapas cromosómicos: d. Fenotipos recombinantes: f. Genes completamente ligados : CPECH e. Frecuencia de recombinación: 221 Capítulo 6 Herencia y variabilidad 2.3 Determinación cromosómica del sexo En muchas especies la constitución cromosómica de machos y de hembras es distinta. Esta diferencia generalmente se refiere a un par de cromosomas conocidos como cromosomas sexuales. Se ha demostrado que durante la meiosis, en un gran número de especies, el cromosoma X se aparea total o parcialmente con un cromosoma que tiene una morfología distinta, al cual se denominó cromosoma Y. El par sexual XY es típico de los machos de Drosophila, de algunos peces, de anfibios y de todos los mamíferos, incluido el hombre. Los cromosomas sexuales o heterocromosomas son aquéllos involucrados causalmente en la determinación del sexo. El resto de los pares homólogos que son idénticos en ambos sexos de denominan autosomas. a. Determinación del sexo en la especie humana El sexo femenino posee el par cromosómico sexual XX, por lo que se denomina sexo homogamético. Por lo tanto, los gametos femeninos siempre portarán el mismo cromosoma sexual: X. Por su parte, el sexo masculino se conoce como sexo heterogamético, ya que posee el par sexual XY. En este caso el 50% de los espermatozoides porta el cromosoma X y el 50% restante lleva el cromosoma Y. En este caso, el macho, por ser el sexo heterogamético, es el que determina el sexo de la descendencia. Ojo con El número y la información que poseen los cromosomas sexuales contribuyen a determinar el sexo de los individuos. Los cromosomas que no participan de la determinación del sexo se denominan autosomas. X X X Y Hembra Macho Meiosis Meiosis Espermatozoide X X Y X X X Y X X X Y Óvulos CPECH X 222 Cigotos femeninos Cigotos masculinos Figura 145: Determinación del sexo en la especie humana. (Archivo Cpech) Biología b. Determinación del sexo en aves, peces y reptiles En este caso las hembras son heterogaméticas y, por tanto, determinan el sexo de la descendencia, mientras que el macho es homogamético. En el sistema Abraxas se denomina a los cromosomas sexuales de la hembra como ZW y del macho como ZZ. c. Determinación del sexo en abejas y hormigas En este caso los individuos diploides son hembras y los haploides son machos. Los machos se desarrollan por partenogénesis, es decir, desarrollo a partir de ovocitos no fecundados. Este mecanismo se conoce como haplodiploidía. 2.4 Herencia ligada al sexo Los cromosomas sexuales tienen genes como cualquier otro cromosoma. En la especie humana los cromosomas X e Y tienen una porción homóloga que se aparea durante la meiosis y una porción no homóloga. En esta zona se ubican los genes ligados al sexo. Porción homóloga entre X e Y X Y Genes holándricos Región ligada a X Figura 146: Cromosomas sexuales. (Archivo Cpech) Los genes que se ubican en la porción homóloga de ambos cromosomas se comportan como genes autosómicos y se transmiten según la herencia mendeliana. Se habla, entonces, de genes parcialmente ligados al sexo. Los genes ubicados en la porción no homóloga del cromosoma Y se denominan genes holándricos. Estos son muy pocos y se transmiten solo de padres a hijos (varones). Por ejemplo, la hipertricosis (abundancia de vellos en el pabellón auricular). Puesto que el varón recibe un solo cromosoma X, todos su genes para rasgos ligados al sexo son de origen materno y puede transmitirlos únicamente a sus hijas. La mujer, por su parte, recibe un cromosoma X del padre y otro de la madre, de modo que tiene 2 conjuntos de genes para las características ligadas al sexo. Tales genes pasan a todos sus ovocitos y, en consecuencia, a todos sus hijos e hijas. CPECH Los genes ubicados en la porción no homóloga del cromosoma X se denominan genes ligados al cromosoma X. 223 Capítulo 6 Herencia y variabilidad Thomas H. Morgan, realizando cruzamientos en la mosca Drosophila melanogaster, encontró que al cruzar machos de ojos blancos y hembras de ojos rojos, la F1 estaba constituida tanto por machos como hembras con ojos color rojo. En la F2 encontró machos y hembras con ojos color rojo y solamente machos con ojos color blanco. Al hacer el cruzamiento retrógrado entre los machos con ojos blancos y hembras con ojos rojos, obtuvo machos y hembras con ojos rojos y blancos. De estos resultados Morgan concluyó que el gen para el color de ojos está ligado al cromosoma X. Macho original de ojos blancos Hembras de ojos rojos Xb Y XB Xb Xb Y Espermatozoide Frecuencia fenotípica: 25% Hembras ojos rojos 25% Hembras ojos blancos 25% Machos ojos rojos 25% Machos ojos blancos XB Ovocitos XB Xb XBY Frecuencia genotípica: Xb Xb Xb XbY 25% Heterocigoto 25% Homocigoto recesivo 25% Hemicigoto dominante 25% Hemicigoto recesivo Figura 147: Herencia ligada al sexo en Drosophila. (Archivo Cpech) 3. Sexo como expresión de variabilidad fenotípica 3.1 Variabilidad intraespecie: formas heredables y no heredables Como se ha mencionado anteriormente, la variabilidad genética entre los organismos es indispensable para la supervivencia en un ambiente que cambia. La variabilidad de una especie depende como fuente principal de las mutaciones que ocurren en forma azarosa a lo largo de millones de años, pero además hay otras fuentes de variabilidad que nos interesan en este capítulo que afectan a los organismos que forman las poblaciones generación a generación: la meiosis, y la fecundación. De acuerdo con lo que se estudió en capítulos anteriores, la meiosis es un mecanismo de distribución aleatoria de homólogos maternos y paternos a las células hijas específicamente durante la meiosis I, gracias a dos procesos que son el crossing over y la permutación cromosómica. CPECH El último mecanismo que se emplea en la reproducción sexual para fomentar la variabilidad es la fecundación, en que dos gametos cada uno con una combinación diferente de alelos, se fusionan para formar un nuevo organismo diploide, único y, con un alto porcentaje de probabilidad, irrepetible. 224 De esta manera la diferenciación sexual es una expresión fenotípica de un conjunto de factores genéticos que determinan que el individuo sea capaz de producir uno u otro tipo de células sexuales. Los individuos de sexo masculino son los productores de espermatozoides, que en el caso humano además forman espermatozoides diferentes en cuanto al tipo de cromosomas sexuales, y son quienes determinan el sexo del nuevo ser, los individuos de sexo femenino son los productores de óvulos, los cuales en cuanto al tipo de cromosomas sexuales son idénticos. Biología 3.2 Herencia ligada al cromosoma X en humanos La herencia de los genes ligados al cromosoma X en la especie humana es similar a lo descrito para D. melanogaster. Se han identificado alrededor de 200 loci en el cromosoma X del hombre. En la especie humana, el daltonismo y la hemofilia son ejemplos de enfermedades ligadas al cromosoma X, dentro de las más conocidas. También está el caso de la falta de dientes y el mechón blanco del pelo. El daltonismo y la hemofilia son enfermedades recesivas ligadas al cromosoma X. • El daltonismo o ceguera para los colores rojo-verde. La capacidad para percibir los colores depende de 3 genes que codifican tres pigmentos visuales diferentes, que reaccionan a una región diferente del espectro de luz visible. Uno de ellos reacciona a la luz roja, otro a la luz verde y el tercero a la luz azul. Por ejemplo, si el gen para verde es defectuoso, no se puede distinguir el color verde del rojo y lo mismo ocurre en forma inversa cuando el gen para el rojo es defectuoso. En la población chilena, el 4,34% de los varones es daltónico. • La hemofilia es un grupo de enfermedades en las cuales la sangre no se coagula normalmente. La deficiencia del factor VIII de coagulación de la sangre (proteína anti-hemofílica) da como resultado la forma más común de hemofilia, la hemofilia A. SIMBOLOGÍA XX Mujer normal XdX Mujer portadora X X d d P Hombre normal XdY Hombre daltónico Mujer portadora X X dX XY Mujer daltónica XY Hombre normal X Gametos Y Xd Ovocitos Xd X X F1 X Espermatozoides XdX XX XdY XY Y CUADRO DE PUNNETT Figura 148: Daltonismo. (Archivo Cpech) La frecuencia de este fenotipo es de 1/10.000 varones y en las mujeres de 1/10 millones CPECH En estas enfermedades se cumple que las mujeres son homocigotas dominantes (normales), heterocigotas o portadoras y homocigotas recesivas (enfermas). En cambio, los hombres poseen solo un cromosoma X, que es el que porta estos genes. Por esta razón el hombre es hemicigoto dominante (sano) y hemicigoto recesivo (enfermo); no hay heterocigotos, es decir, no hay portadores. Por otra parte, es la madre la que hace daltónicos o hemofílicos a sus hijos varones. Para que aparezcan mujeres con la enfermedad es necesario que la madre sea por lo menos portadora y que el padre presente la enfermedad. 225 Capítulo 6 Herencia y variabilidad 3.3 Herencia influida por el sexo y herencia limitada al sexo Hay genes autosómicos cuya expresión fenotípica depende del sexo del individuo. Por ejemplo, la calvicie del varón es causada por un gen autosómico dominante, por lo tanto, se expresa en los heterocigotos. Para que se pueda expresar en la mujer debe estar en condición homocigota. La herencia de estos rasgos se conoce como herencia influenciada por el sexo. Por ejemplo, la formación de cuernos en las ovejas y ciertos patrones de pelaje en el ganado vacuno, son casos en los cuales los responsables de los fenotipos alternativos manifestados por hembras y machos son genes autosómicos, pero la expresión de estos genes depende de la constitución hormonal de los individuos. La herencia de genes autosómicos o ligados al cromosoma X que solo se expresan en uno de los sexos, se denomina herencia limitada al sexo. Un ejemplo son los caracteres sexuales secundarios. Muchos de los genes para el desarrollo de estos caracteres son autosómicos y se encuentran en ambos sexos, pero solo se expresan en uno de ellos. Por ejemplo, los toros tienen genes para la producción de leche, pero no los expresan. Ojo con En las células de las hembras de mamíferos, puede verse una mancha en contacto con la membrana del núcleo de células somáticas en interfase, llamada cuerpo de Barr, esta mancha es un cromosoma X inactivo. Según la hipótesis de Lyon, en una etapa temprana del desarrollo embrionario de la hembra de mamífero, uno u otro cromosoma X se inactiva en cada célula somática formada. Dicha inactivación es azarosa. De esta forma todas las células de un mamífero hembra no son iguales, sino que hay dos tipos, dependiendo de cuál cromosoma X sea inactivo y cuál activo. CPECH En mujeres heterocigotas para ciertas características ligadas al sexo, se ha encontrado que el recesivo se expresa con intensidades varias, existiendo algunas poblaciones de células que expresan el fenotipo recesivo y otras que no lo expresan. Un ejemplo sorprendente lo ofrece la ceguera al color, una característica ligada al sexo, en la cual las mujeres heterocigotas para ceguera de colores, en algunas ocasiones tienen ceguera a los colores en un ojo y en el otro tiene visión normal. 226 Biología Actividades 1. Un gen recesivo ligado al sexo determina la ceguera a los colores en el ser humano (daltonismo). Una mujer normal, cuyo padre era daltónico, tiene hijos con un hombre daltónico. ¿Cuáles serán los posibles descendientes? 2. La hemofilia es una enfermedad caracterizada por un retardo en la coagulación sanguínea y se debe a un alelo recesivo ligado al cromosoma X. Un hombre cuyo padre era hemofílico, pero él es normal, tiene hijos con una mujer normal sin antecedentes de hemofilia en su familia. ¿Cuál es la probabilidad de que tengan un hijo hemofílico y por qué? 3. En los gatos, los alelos para el color de pelaje amarillo (N) o negro (n) son llevados en el cromosoma X. Los gatos machos, que tienen un único cromosoma X con uno u otro de estos alelos, son negros o amarillos. Los gatos barcinos tienen pelaje con áreas de color negro y amarillo. Como cabría esperar, casi siempre son hembras. ¿Qué color de pelaje se esperaría en la progenie de una cruza entre una hembra negra y un macho amarillo?, ¿cuál es el genotipo de los parentales si la camada dio 3 machos amarillos, 1 macho negro, 2 hembras barcinas y 3 hembras negras? 4. Verdadero o falso a. b. c. d. e. _____ _____ _____ _____ _____ Los genes holándricos siempre se expresan en forma dominante. Los zánganos son machos heterogaméticos. Un gen recesivo ligado a X determina hembras y machos portadores. El fenotipo es el resultado de la interacción del genotipo con el medioambiente. La proporción genotípica en un dihibridismo es 9: 3: 3: 1. 4. Extensiones de la genética mendeliana Vimos que los genes se encuentran en cromosomas homólogos y que estos segregan y se transmiten en forma independiente durante la formación de los gametos. Estos son los principios básicos de la transmisión de genes de padres a hijos. CPECH Cuando la expresión de un gen no sigue la forma dominante o recesiva, o cuando un par de genes influye en la expresión de un carácter, normalmente quedan modificadas las proporciones clásicas 3:1 y 9:3:3:1. Correspondiendo a modos de herencia más complejos, en que los principios fundamentales establecidos por Mendel también son ciertos en estas situaciones, pero con ciertas variaciones. 227 Capítulo 6 Herencia y variabilidad 4.1 Herencia sin dominancia Las características dominantes y recesivas no siempre son tan nítidas como las estudiadas por Mendel en la arveja de jardín, ya que algunas parecen mezclarse. Por ejemplo, posterior a Mendel, en el año 1906, Bateson y Punnett realizaron un cruzamiento utilizando una planta conocida como Dondiego de noche (Mirabilis jalapa), la cual presenta distintas variedades reconocibles por el color de sus flores. Se cruzaron plantas puras de flores rojas con plantas puras de flores blancas; la descendencia resultó 100% rosada (F1). Este resultado no concordaba con lo establecido por Mendel, ya que ninguno de los rasgos parentales domina en la descendencia. Al cruzar los híbridos rosados entre sí, se obtuvo un 25% de flores blancas, otro 25% de flores rojas y un 50% de flores rosadas. Esta forma de herencia sin dominancia se denomina herencia intermedia. En otros casos de herencia sin dominancia, los dos alelos se expresan separada y simultáneamente en el fenotipo de los individuos. Esta condición se denomina codominancia. En el ganado Shorthon, cuando un toro rojizo se cruza con una vaca blanca, el fenotipo de la descendencia heterocigota no es intermedio entre los 2 fenotipos homocigotos, sino roano (zonas de pelos rojos y zonas de pelos blancos). La herencia codominante da lugar a una prueba clara de los productos génicos de ambos alelos. Esta característica la distingue de otros modos de herencia, como la dominancia incompleta, en donde el heterocigoto expresa un fenotipo intermedio o mezclado. Sabías que... En la herencia intermedia, los genes se representan con letras mayúsculas, por ejemplo, flores rojas RR, flores blancas BB y flores rosadas RB; pero también se pueden utilizar subíndices o comas sobre las letras, por ejemplo, flores rojas R1R1, flores blancas R2R2 o flores rojas RR y flores blancas R`R`. 4.2 Alelos múltiples CPECH Cualquier locus puede originar por mutación varias alternativas de alelos diferentes. Los genes así resultantes se conocen como alelos múltiples. El concepto alelos múltiples solo puede estudiarse en poblaciones. De este conjunto, cualquiera sea el número de alternativas, solo dos pueden estar presentes en el genotipo de un individuo diploide normal, debido a que los gametos que lo originaron llevan solo un alelo en cada locus. Sin embargo, en los miembros de una especie, puede haber muchas formas alternativas del mismo gen, constituyendo series alélicas. 228 Los estudios de genética han permitido descubrir series de alelos múltiples en diversos loci (plural de locus) de prácticamente todas las especies analizadas. Lo que es esperable dada la estructura química del gen. Por ejemplo, el color del pelaje en los conejos está determinado por una serie de cuatro alelos: C, tipo salvaje o agutí (coloración café oscura); Cch, chinchilla (coloración café clara); Ch himalaya (albino pero con las extremidades negras), y c albino. En esta serie, cada alelo es dominante sobre otro, en el siguiente orden: C>Cch>Ch>c. Biología En los seres humanos, un ejemplo de serie alélica son los grupos sanguíneos principales A, B, AB y O, los cuales están determinados por un gen que posee 3 alelos: IA , IB e i. En esta serie alélica IA = IB > i, los genes IA e IB son codominantes entre sí y dominantes sobre i. Genotipo Antígeno Fenotipo (grupo sanguíneo) A A I I IA io A A A A IB IB IB IO B B B B IA IB AyB AB I I Ninguno O o o Figura 149: Grupos sanguíneos. (Archivo Cpech) Sabías que... Los antígenos A y B son en realidad grupos de carbohidratos (azúcares) unidos a lípidos que sobresalen de la membrana de los glóbulos rojos. La especificidad de estos antígenos se basa en el azúcar terminal del carbohidrato. Los grupos sanguíneos A, B y AB se caracterizan por la presencia de un antígeno en la superficie de los glóbulos rojos; en cambio, el grupo O se caracteriza por no poseer este antígeno. 4.3 Estudios sobre los antígenos Rh Las primeras investigaciones genéticas acerca de la herencia del factor Rh hicieron pensar que en las poblaciones humanas había solo dos alelos controlando la presencia o ausencia del antígeno. Se creía que el gen Rh+ (presencia del antígeno) es dominante sobre gen Rh- (ausencia del antígeno). Los antígenos Rh han recibido un interés especial, por ser los causantes más frecuentes de incompatibilidad materno-fetal, por su compromiso en la determinación de anemias hemolíticas autoinmunes y por los accidentes transfusionales, pero no debidos a incompatibilidad por el sistema ABO. Las incompatibilidades materno-fetales causadas por los antígenos Rh conducen, en muchos casos, a la muerte del feto por destrucción de sus glóbulos rojos y se acompañan de un cuadro conocido como eritroblastosis fetal o enfermedad hemolítica del recién nacido (es una forma de anemia). Se produce en un feto Rh positivo, cuya madre es Rh negativa y su padre es Rh positivo (el cual contribuye con dicho alelo al hijo por ser heterocigoto). Si durante el parto pasa sangre fetal a la circulación sanguínea materna, el sistema inmune materno reconoce al antígeno como extraño y fabrica anticuerpos contra él. En el segundo embarazo, los anticuerpos pasan a través de la placenta a la circulación fetal, destruyendo los glóbulos rojos del feto. CPECH En la actualidad, a las madres con esta incompatibilidad se les da suero anti-Rh inmediatamente luego de haber dado a luz; esto destruye a los eritrocitos Rh positivos que hayan entrado a la sangre de la madre. 229 Capítulo 6 Herencia y variabilidad Actividades 1. Una madre tiene un hijo del grupo A y ella es del grupo O. Indica cuáles son los probables genotipos del padre y por qué. 2. Una mujer del grupo AB tiene hijos con un hombre del grupo O. ¿Cuál será la proporción genotípica y fenotípica de la descendencia? 3. Además del grupo sanguíneo ABO, los humanos presentan el factor Rh. Hay personas que son Rh , lo que está determinado por la presencia de un alelo dominante, y otros que son Rh-, los cuales deben ser homocigotos + recesivos. Si un hombre de grupo sanguíneo AB Rh- tiene hijos con una mujer de grupo A Rh , cuyo padre era del grupo O Rh , ¿cuál será el probable fenotipo de la descendencia? + 4. Una mujer de grupo O tiene una hija con un hombre del grupo AB. Su hija es del grupo A, la cual tiene descendencia con un hombre del grupo B cuyo padre era del grupo AB y su madre del grupo O. Realiza todos los cruzamientos e indica la probabilidad de que la hija A con el hombre B tengan un hijo del grupo O. 5. Concepto de raza La amplitud de la variabilidad genética en una población es un determinante principal de su capacidad para el cambio evolutivo. Puede mostrarse por experimentos de cría (selección artificial) que las poblaciones naturales albergan un amplio espectro de variaciones genéticas. La amplitud de la variabilidad puede ser cuantificada comprobando las estructuras de las proteínas y, más recientemente, mediante la secuenciación de las moléculas de ADN. Esto determina que dentro de una misma especie se pueden encontrar grupos de individuos que poseen características distintas. Es lo que se conoce como subespecie o, más comúnmente, raza. En el caso de la especie humana, al analizar la variación de un conjunto de caracteres es posible que las poblaciones de una región geográfica determinada se parezcan más a sus vecinos que a otras poblaciones geográficas más alejadas. Sin embargo, si se estudian tanto las características externas como los genes, los resultados indican que la variación es gradual conforme el gradiente geográfico y resulta arbitrario establecer cualquier límite, lo cual no permite subdividir a nuestra especie en compartimientos como las subespecies zoológicas. Los arquetipos raciales humanos no describen antepasados puros, más bien constituyen representaciones simbólicas de la variación actual en sus expresiones extremas. No es posible establecer cuando apareció este gradiente de variación, pero basados en datos paleontológicos y moleculares se puede decir que la diversidad que hoy se observa en nuestra especie es reciente. CPECH Si incluimos en el estudio el análisis de un conjunto amplio de caracteres incluyendo no solo aquellos que usualmente se toman para definir la pertenencia a una “raza”, se puede observar que en muchos casos, la variabilidad entre individuos de “una misma raza” es mayor que la que se observa entre individuos de “distinta raza”. Este análisis genético pone de manifiesto que la noción de raza en la especie humana carece de fundamento biológico, ya que las diferencias percibidas como esenciales (color piel, color cabello, etc.) son despreciables frente a la gran variabilidad existente entre individuos. Sin embargo, sí se puede plantear la existencia de las etnias. 230 Actualmente la mayoría de los antropólogos coinciden en que las razas biológicas son un mito en nuestra especie. Sin embargo, la idea persiste en muchas formas; como el racismo. En vista de los actuales conocimientos de la diversidad genética humana, desde la biología es necesario dejar en claro que no existe ningún fundamento científico en posturas que invoquen la existencia de “razas” como una categoría natural o biológica. De acuerdo con lo anterior, definiremos a continuación tres conceptos importantes: Biología a. Subespecie Subdivisión de una especie que puede estar aislada geográficamente y tener caracteres distintivos, pero no está reproductivamente aislada. Es una población o grupo de poblaciones diferenciable de otras poblaciones de la misma especie por la frecuencia de los genes, las ordenaciones cromosómicas, o características fenotípicas hereditarias. Las subespecies muestran algunas veces un aislamiento reproductor incipiente, aunque no suficiente como para hacerlas especies diferentes. Las subespecies son razas a las que se le han asignado nombres taxonómicos distintivos. b. Raza Grupo de poblaciones que pueden ser distinguidas por caracteres fenotípicos y el aislamiento geográfico de otros grupos o poblaciones de la misma especie. Las razas pueden o no ser consideradas como subespecies y lo son cuando las diferencias raciales son considerables y de importancia taxonómica. Es una población o grupo de poblaciones diferenciable de otras poblaciones de la misma especie por las frecuencias de los genes, las ordenaciones cromosómicas o características fenotípicas hereditarias. Una raza que ha recibido un nombre taxonómico es una subespecie. c. Etnia Agrupación natural de hombres y mujeres con características comunes o similares presentes en la lengua, la cultura o la formación social y que, habitualmente, conviven en una territorio geográfico determinado. La etnia, por definición, es un concepto distinto al de raza, tribu, pueblo o nación. La diferencia fundamental con todos ellos es que la etnia es una forma de organizar la sociedad en función de esos rasgos comunes. Mientras la historia puede conformar una nacionalidad o un pueblo, la etnia es un concepto activo que por esa circunstancia ha llevado muchas veces a la definición de minoría étnica o minoría nacional. En la sociedad moderna, la etnia se distingue como la comunidad con lengua y cultura. Si la lengua es transmisora de cultura, es obvio que el lenguaje específico de esa comunidad es lo que le convierte en una etnia diferenciada del resto. En consecuencia, una etnia despojada de su lengua deja de serlo, aunque siga manteniendo su unidad como pueblo, nación o estado. 6. Clonación y generación de clones Se define como clon al gen, célula u organismo genéticamente idéntico a un ancestro original por reproducción asexual o biotecnología. Por ejemplo, segmentos de ADN insertado enzimáticamente en una plásmido o en un cromosoma de una bacteria y que se replica para formar muchas copias. Hoy en día el término clonación se extiende a la formación de copias de organismos multicelulares como plantas y animales, entre los que encontramos el ser humano. 6.1 Clonación de genes 1. Aprender más acerca de los procesos celulares, entre ellos la herencia y expresión de los genes. 2. Ofrecer una mejor comprensión y tratamiento de las enfermedades, en particular los trastornos genéticos. 3. Generar ventajas económicas y sociales como la producción de moléculas biológicas valiosas y mejoras en las plantas y animales para agricultura. CPECH Este tipo de procedimientos caen en el campo de la biotecnología, la cual se refiere a todo uso comercial o alteraciones de células o moléculas biológicas para alcanzar metas prácticas y específicas, tales como: 231 Capítulo 6 Herencia y variabilidad Una herramienta fundamental de la genética es el ADN recombinante, el cual contiene partes o genes completos de diversos organismos en muchos casos de especies distintas. Se utiliza para su cultivo a bacterias, virus o levaduras, los cuales luego son usados para transferirlos a otras especies de plantas o animales. De esta forma, tenemos bacterias que sintetizan insulina humana, abaratando el costo del producto; plantas capaces de resistir herbicidas y plagas, incluso se intenta crear plantas capaces de cumplir funciones de vacunas económicas y fáciles de elaborar. Para crear animales transgénicos, el ADN clonado se inyecta en un óvulo fecundado, se devuelve a una madre sustituta para que se pueda desarrollar y se espera cumpla su período de crecimiento hasta el nacimiento. En animales, el progreso de estas investigaciones ha sido más lento y menos productivo que en plantas. Así, por ejemplo, se intentó producir cerdos y vacunos con menos grasa y de mayor crecimiento, transfiriendo el gen de la hormona del crecimiento humano. Se obtuvo cerdos y vacunos de crecimiento más rápido, pero que padecían de úlcera, artritis, esterilidad y morían prematuramente. La investigación continúa adelante. Se clonan genes para la hormona de crecimiento de rata Se clonan genes para la metalotioneína del ratón, proteína cuya expresión es inducida por iones de metales pesados como el zinc Se combinan el gen para la hormona del crecimiento y el promotor para la metalotioneína El ADN recombinado se inyecta en células embrionarias de ratón Gen para la hormona del crecimiento de rata Promotor de gen para la metalotioneína El embrión se implanta en una madre sustituta y... ... se desarrolla normalmente El ratoncito se trata con pequeñas cantidades de zinc CPECH El zinc estimula la liberación de grandes cantidades de hormona del crecimiento de la rata... 232 Figura 150: Ratones transgénicos. ... que induce el desarrollo de un ratón adulto gigante Biología 6.2 Clonación natural Organismos unicelulares como protistas y levaduras se reproducen asexualmente por mitosis, formando una descendencia idéntica al progenitor. La reproducción asexual es una forma natural de formar clones usada, por ejemplo, en plantas. Se denomina reproducción vegetativa. Por ejemplo, a partir de retoños que crecen del sistema de raíces de un solo árbol progenitor. Estos renovales crecen formando arboledas que juzgamos como una población, pero está formada por un único individuo puesto que todos sus componentes son idénticos. Entre los animales que presentan reproducción asexual podemos mencionar el caso de la hidra, pariente de agua dulce de las medusas que replica una miniatura de sí misma, también por mitosis, que finalmente se separa de su progenitor y hace una vida independiente. 6.3 Clonación artificial en plantas La clonación en plantas se basa en el uso de hormonas vegetales, por ejemplo, el uso de auxinas y citocininas, utilizadas sobre fragmentos de una planta, llevando a la formación de un conjunto de células que por la acción de las hormonas comienzan a diferenciarse en tejidos hasta formar una planta completa. En la Figura 151 se muestra la interacción entre auxinas y citocinina sobre un tejido vegetal, en el cual concentraciones variables de estas hormonas en un medio de cultivo dan por resultado distintos patrones de crecimiento. En (a), el explante inicial es un pequeño fragmento de tejido estéril de la médula de un tallo de tabaco, que se coloca sobre un medio nutritivo a base de agar. En un medio nutritivo de agar (b) con igual concentración de auxina y citocininas las células se dividen y forman una masa de tejido indiferenciado que recibe el nombre de callo. En (c) el crecimiento de raíces es estimulado por un medio con alta proporción de auxina sobre citocinina. División celular con diferencición Explante inicial Callo Raíces (a) (b) (c) Medio nutritivo Medio nutritivo Medio nutritivo 1:1 >10:1 auxina: citocinina auxina: citocinina Sistemas aéreos (d) Medio nutritivo <10:1 auxina: citocinina Figura 151: Efecto de las concentraciones relativas de auxinas y citocininas sobre el desarrollo de las plantas. (Archivo Cpech) Finalmente, en (d) el crecimiento de sistemas aéreos es estimulado por un medio con una proporción de auxinas sobre citocinina inferior a 10. CPECH División celular sin diferenciación 233 Capítulo 6 Herencia y variabilidad 6.4 Clonación artificial en animales La clonación de animales está basado en el siguiente planteamiento: “un núcleo diferenciado tiene toda la información de la célula” y que, por lo tanto, es capaz de generar un organismo completo bajo las condiciones adecuadas. A principios del siglo XX, Hans Spemann demostró que el núcleo de una célula, proveniente de un embrión de 16 células de Tritón (anfibio), podía desarrollar un organismo completo. En 1950, Robert Brig. Y Thomas King realizaron un experimento más sofisticado empleando a un embrión de más días de rana. Posteriormente, en 1960 John Gurdon repitió el experimento que consistió en inactivar o eliminar quirúrgicamente el núcleo del óvulo de una rana y reemplazarlo por el núcleo de células de epitelio intestinal de una rana adulta, logrando el desarrollo de un renacuajo igual a la rana donadora del núcleo (Figura 152). Renacuajo Xenopus Xenopus Se toman células intestinales Ovocito Destrucción del núcleo mediante irradiación con UV Ovocito anucleado Transplante de núcleo Renacuajo normal Figura 152: Experimento de Gurdon. (Archivo Cpech) CPECH A principios de 1997, el doctor Ian Wilmut y colaboradores lograron lo que ningún científico había logrado a la fecha: clonar un mamífero, usando el núcleo tomado de un tejido adulto y causaron un gran escándalo mundial con el nacimiento de la oveja Dolly. 234 Biología Un experimento de este tipo, es decir, la clonación de un adulto, permite a los científicos usar la reproducción asexual para aprovechar la variabilidad natural que la reproducción sexual brinda, eligiendo aquellos organismos mejor adaptados para ser clonados. Sin embargo, lo importante, en este caso particular de la clonación de Dolly, es que plantea la posibilidad de la clonación humana. Oveja carinegra Oveja Finn Dorset Célula de la ubre. 1. Célula de la ubre de una oveja Finn Dorset se cultiva en un medio con bajos niveles de nutrientes. Las células famélicas dejan de dividirse y entran en la fase G0 del ciclo celular en la que no se divide Ovocito Ovocito Célula donadora de núcleo de la ubre. Se extrae el núcleo. ADN Impulso eléctrico La célula se divide y forma un embrión temprano Células fusionadas 3. El ovocito sin núcleo y la célula de ubre inactiva se colocan uno al lado de la otra en una caja de cultivo. Un impulso eléctrico estimula la fusión del núcleo y la célula e inicia la división celular mitótica. Nace Dolly, una oveja Finn Dorset 2. Entretanto, se extrae por succión el núcleo de un ovocito no fecundado tomado de una oveja carinegra escocesa. Este óvulo suministrará citoplasma y organelos, pero no cromosomas. 4. Se deja el embrión en cultivo durante seis días, tiempo en el que se transforma en una esfera hueca de células. Después se implanta en el útero de una segunda oveja carinegra. Implante en la oveja carinegra que sirve de madre sustituta. 5. La oveja carinegra da a luz una corderita Finn Dorset que es gemela genética de la oveja Finn Dorset. CPECH Figura 153: Clonación de la oveja Dolly. (Archivo Cpech) 235 Capítulo 6 Herencia y variabilidad Para que este experimento diera resultado se requirió de 227 intentos para que uno resultara en el nacimiento de Dolly. En teoría no hay razón por la que no se pudiera aplicar el método en seres humanos. Por ejemplo, la clonación de adultos podría dar origen a un bebé idéntico a su madre, a un abuelo, a un famoso deportista, un ganador del premio Nobel o a un asesino en serie, sin embargo, aunque el genotipo sea idéntico, no hay que olvidar que la expresión de la información genética llamada fenotipo depende también del ambiente en que el individuo se críe. Actividades 1. Define los siguientes conceptos: a. Especie b. Subespecie c. Raza d. Clon 2. Respecto a la clonación de genes para hacer organismos transgénicos, realice un listado con los pro y los contra de esta tecnología. 3. Investiga qué tipo de reproducción asexual (clonación natural) existen en plantas y animales. 4. ¿Qué beneficio existe en la clonación artificial de una planta? 5. Investiga en libros de biología o internet qué se pudo descubrir con la clonación de la oveja Dolly: • ¿Dictan los genes de cada especie un tiempo de vida máximo? • ¿La vida de un clon será más corta que la del organismo original? • Aun teniendo los mismos genes el clon que el organismo original, ¿vivirá su vida igual que el organismo original?, ¿qué puede variar entre el clon y el organismo original que donó la información genética? CPECH 6. 236 Realice una lista de los pro y los contra de una clonación humana. Biología 7. Determinación y representación gráfica de los caracteres variables en la población La información almacenada en cualquier gen se puede modificar por mutación, originando un alelo diferente. Por consiguiente, para cualquier gen, el número de alelos presentes en los individuos de una población no tiene por qué estar limitado a dos. Cualquier individuo de un organismo diploide tiene como máximo dos loci génicos homólogos, que pueden estar ocupados por alelos diferentes del mismo gen. Sin embargo, en los miembros de una especie, puede haber muchas formas alternativas del mismo gen. Si observamos este hecho desde el punto de vista de la evolución, los genes que encontramos en las poblaciones vivas actualmente tuvieron ancestros, los cuales sufrieron cambios o mutaciones del ADN a lo largo del tiempo. Esto permite hacer estudios moleculares comparativos entre los grupos humanos modernos, remontándonos inevitablemente hacia nuestros antepasados comunes y, por ende, nos permite establecer el árbol filogenético de la especie humana. Una fuente de datos nada despreciable fue el estudio de hace más de 25 años de proteínas sanguíneas. Aun cuando estos estudios permitieron definir gradientes de frecuencias de grupos sanguíneos y otros marcadores genéticos, el estudio de las proteínas se vio cada vez más complementado a partir de los años ochenta por el análisis mucho más informativo del ADN, puesto que gracias a las potentes herramientas de estudio desarrolladas, la genética molecular puede analizar en su nivel más íntimo (la secuencia de nucleótidos) los eventos que han moldeado la herencia biológica de los grupos humanos. Por lo tanto, todos los seres humanos sin excepción poseen el mismo genoma. Sin embargo, existen pequeñas variantes dentro de este genoma. Se ha calculado que existe una diferencia de 1% de nucleótidos entre individuos, por lo cual hay un elevado número de alelos para un mismo gen, o bien varios millones de mutaciones en el ADN que se han acumulado con el tiempo, sin tener incidencia en la vida del individuo. El estudio de estas mutaciones gracias a la genética molecular ha permitido obtener más información a través de las variaciones a nivel de las proteínas, las cuales reflejan una pequeña parte de estas mutaciones. De acuerdo con los estudios que se han hecho hasta el momento, no se ha identificado una región de ADN en la cual se encuentren alelos únicos y exclusivos para una población humana, ni una población humana que no presente todos los alelos representativos de otras poblaciones. Lo que sí está claro es que dada la alta cantidad de alelos que existen, su frecuencia de distribución es la que puede variar, dando una relación de mayor o menor distancia genética entre dos o más grupos humanos, reflejadas en la proporción de diferencias moleculares entre ellos. CPECH Un ejemplo clásico lo podemos encontrar en el sistema de grupos sanguíneos ABO, altamente estudiado dada su importancia para las transfusiones de sangre. Los antígenos de este sistema son fácilmente detectables, y esto los constituye en excelentes marcadores genéticos. Por eso se estudian para hacer informes forenses, determinar paternidad dudosa o discutida, hacer estudios génicos de individuos, familias y poblaciones. 237 Capítulo 6 Herencia y variabilidad Actividades 1. A partir del siguiente esquema, establezca qué relación existe entre genotipo y fenotipo. Además, determine cuántos genotipos presenta cada grupo sanguíneo. A nivel del organismo: un rasgo preciso, los grupos sanguíneos (fenotipos). Grupo B Grupo A A A nivel cromosómico (cromosomas 9) (genotipo). A B o A Grupo O B o B O Grupo AB O O A B O Figura 154: Grupos sanguíneos (Archivo Cpech) 2. A continuación encontrará una tabla que representa la frecuencia de los alelos ABO de grupo sanguíneo en una población americana y europea, a partir de ella: • Construye un gráfico de barra con estos datos. • Formula una hipótesis que explique las diferencias observadas en el gráfico que acaba de construir. Frecuencias génicas encontradas en casos controles, la población de referencia y posibles ancestros europeos y amerindios Hombres Alelos Casos Controles Mujeres Casos Ancestros Controles Población de referencia Europeos Amerindios Sistema ABO A 0,1721 0,2129 0,1924 0,1728 0,1724 0,2786 0,071 B 0,0711 0,0611 0,0425 0,0775 0,0580 0,0612 0,036 O 0,7562 0,7260 0,7651 0,7497 0,7696 0,6602 0,894 Figura 155: Frecuencia de los alelos ABO (Archivo Cpech) CPECH 3. 238 Investiga cuál es la frecuencia génica de los alelos ABO en Chile. Biología 8. Genealogías Una genealogía consiste en graficar las relaciones familiares de un individuo que presenta una característica, cuya transmisión hereditaria se está estudiando. Este individuo se denomina “propositus” y será comparado con el resto de los individuos que conforman su familia. La relación es horizontal si los individuos son de la misma familia y vertical si incluye parientes de otras generaciones. Cada miembro de la hermandad (fratria) se incluye en la genealogía de izquierda a derecha y se señala con un número arábico; los individuos de distintas generaciones se ordenan de arriba hacia abajo y se enumeran con números romanos. La construcción de árboles genealógicos involucra el uso de una determinada simbología: = Mujer portadora = Varón = Mellizos = Mujer = Gemelos = Individuo con el que se inicia el estudio Números romanos = Generaciones Números arábicos = Individuo de cada generación = Sexo Desconocido = Aborto = Individuos afectados = Matrimonio = Heterocigoto = Matrimonio consanguíneo CPECH Figura 156: Simbología de los árboles genealógicos. (Archivo Cpech) 239 Capítulo 6 Herencia y variabilidad 8.1 Representación de una genealogía Para facilitar el análisis de las características representadas en una genealogía, es posible utilizar las características que a continuación se señalan para cada modelo de herencia mendeliana simple: 8.2 Herencia autosómica 8.2.1 Herencia autosómica dominante 1. 2. 3. El rasgo se transmite en forma continua de una generación a otra. Cada uno de los individuos que presentan dicho rasgo proviene de un progenitor que también presenta dicha característica. Tanto en hombres como en mujeres la característica tiende a encontrarse en la misma proporción. Aquellos individuos que no presentan la característica no la transmiten a su descendencia. I 1 2 4 5 II 1 2 1 2 1 2 3 6 III 3 4 5 6 7 8 9 8 IV 3 4 5 6 7 Figura 157: Genealogía de un rasgo autosómico dominante. (Archivo Cpech) 8.2.2 Herencia autosómica recesiva 1. 2. 3. La característica en cuestión es poco frecuente en la población. Si los dos progenitores presentan la característica, tendrán una descendencia de 100% con dicha característica. Si los dos progenitores son portadores, para cada nacimiento existe un 25% de probabilidad de presentar la característica. Por lo tanto, se espera una proporción fenotípica 1:4 en la descendencia. I 1 II 1 2 2 3 2 3 4 5 III CPECH 1 240 IV 1 2 4 3 5 4 5 6 6 7 8 Figura 158: Genealogía de un rasgo autosómico recesivo. (Archivo Cpech) 6 Biología 8.3 Herencia ligada al cromosoma X 8.3.1 Herencia dominante ligada al cromosoma X 2. 3. 4. 5. Las madres que presentan las características teniendo un genotipo heterocigoto (Aa) la transmiten al 50% de sus hijos o hijas. Aquellas mujeres afectadas que presentan condición homocigota transmiten el rasgo a todos sus hijos e hijas. Los machos afectados transmiten la característica solo a sus hijas. La proporción de mujeres afectadas es mayor que la de varones. La herencia dominante ligada al cromosoma X no puede ser distinguida de la herencia autosómica dominante observando la progenie de mujeres afectadas, sino por la observación de la descendencia masculina. I 1 2 II 1 2 3 4 5 III 1 2 3 3 4 5 4 5 6 7 IV 1 V 1 2 2 3 4 Figura 159: Genealogía de un rasgo dominante ligado al cromosoma X. (Archivo Cpech) CPECH 1. 241 Capítulo 6 Herencia y variabilidad 8.3.2 Herencia recesiva ligada al cromosoma X 1. 2. 3. 4. 5. 6. Si el carácter es poco frecuente, los padres y otros parientes del afectado no lo presentarán, a excepción de los tíos maternos y otros parientes varones de la línea materna. Los varones que presentan dicha característica no la transmiten a sus hijos, pero tienen hijas portadoras que sí lo transmiten a la mitad de sus hijos. Las mujeres portadoras no manifiestan la característica y la transmiten a sus hijos, pero tiene hijas portadoras que sí la transmiten a la mitad de sus hijos. Cada uno de los hijos afectados (varones) es hijo de una madre portadora, a excepción de mutantes. Las mujeres que sí manifiestan la característica provienen de un padre afectado y una madre portadora. La frecuencia de esta característica es mayor en los hombres que en las mujeres. I 1 2 5 II 1 2 3 4 1 2 3 4 1 2 3 4 6 7 III IV Figura 160: Genealogía de un rasgo recesivo ligado al cromosoma X. (Archivo Cpech) Sabías que... Cuando la expresión de un gen se altera por factores del ambiente o por otros genes, son 2 los resultados posibles. En primer lugar, el grado en que se expresa un genotipo en particular en el fenotipo de un individuo puede variar. Esta expresividad variable se puede observar en la polidactilia (presencia de dedos supernumerarios, tanto en las manos como en los pies), que es causada por un alelo dominante. Frecuentemente, existe gran variabilidad en la expresividad entre los miembros de una familia, dando como resultado que ciertos individuos tengan dedos supernumerarios en pies y manos, mientras que otros tengan solamente una parte de un dedo supernumerario en un pie. CPECH En segundo lugar, la proporción de individuos que muestra el fenotipo correspondiente a un genotipo particular puede ser menor que la esperada; el genotipo muestra penetrancia incompleta. Por ejemplo, se sabe que los individuos que llevan el alelo para polidactilia pueden tener manos y pies absolutamente normales. 242 Biología Actividades 1. Este árbol genealógico representa cómo se manifiesta una enfermedad genética en una familia. 1 2 I II 1 2 4 3 III 1 2 a. ¿Cuál es el genotipo más probable para cada miembro de la familia? I1: II3: I2: II4: II1: III1: II2: III2: b. ¿En qué forma de herencia se manifiesta esta enfermedad? CPECH 2. Construye un árbol genealógico a partir de los siguientes datos: Un hombre A afectado de una enfermedad genética tiene dos hijos con una mujer A normal, un hombre B y una mujer B, ambos normales. La mujer B tiene descendencia con un hombre C normal, sin embargo, uno de sus hijos es hombre afectado (D). Al investigar sobre la familia del hombre A, se pudo establecer que este era hijo de una mujer normal, que además tiene 2 hijas normales y tuvo un aborto espontáneo. Indica el tipo de herencia que se presenta. 243 Capítulo 6 Herencia y variabilidad 9. Mutaciones En los organismos vivos, el material genético (ADN) está continuamente sujeto a alteraciones espontáneas o inducidas por agentes químicos y físicos, denominadas mutaciones. De acuerdo con el tipo y tamaño del cambio, a las mutaciones se las clasifica en: mutación puntual o puntiforme, mutación cromosómica y mutación genómica o poliploidía. 9.1 Mutaciones génicas Corresponden a mutaciones puntuales que suponen pequeños cambios en la estructura molecular del ADN. Llevan a cambios en la secuencia de nucleótidos en una sección particular de la molécula de ADN. Se distinguen 2 tipos principales de mutaciones génicas: a. Mutaciones por sustitución de pares de bases Son cambios de un par de bases por otro. • Transición: cuando se reemplaza una base nitrogenada púrica por otra púrica, o una pirimídica por otra pirimídica. Las transiciones se producen durante la replicación, cuando se altera el principio de complementariedad. -G-C-A-C -G-C-G-C -C-G-T-C -C-G-C-G • Transversión: ocurre cuando se reemplaza una base púrica por otra pirimídica, o una pirimídica por otra púrica. Las transversiones se producen por la aparición de huecos en la formación de enlaces entre 2 pirimidinas contiguas. Los más frecuentes son los dímeros de timina. -G-C-A-C -G-C-G-C -C-G-T-C -C-G-A-G Las sustituciones provocan la alteración de un único triplete y no alteran el orden de la lectura de los demás tripletes. Solo suelen modificar un aminoácido de la proteína resultante, por lo que no tienden a ser perjudiciales. b. Mutaciones por corrimiento del orden de lectura CPECH Estas mutaciones son debidas a la inserción o pérdida de uno o más pares de bases nitrogenadas. Se denominan adiciones o deleciones, respectivamente. 244 Estas mutaciones producen un corrimiento en el orden de lectura y, por tanto, pueden alterar muchos aminoácidos. Sus consecuencias suelen ser graves. Constituyen el 80% de las mutaciones genéticas espontáneas. Biología 9.2 Mutaciones cromosómicas Son las mutaciones que provocan cambios en la estructura interna de los cromosomas. Se distinguen los siguientes tipos: a. Mutaciones en la estructura de los cromosomas A B C D E F G H deleción A B C E F G H A B C D E F G H inversión A B C F E D G H A B C D E • La deleción es la pérdida de un segmento cromosómico. Si el fragmento es muy grande puede tener efectos patológicos e incluso letales. Por ejemplo, el síndrome cri du chat produce niños con microcefalia, retraso mental y que, generalmente, no llegan a adultos. • La inversión es el cambio de sentido de un fragmento del cromosoma. Si el segmento invertido incluye el centrómero se denomina inversión pericéntrica; si no, inversión paracéntrica. Las inversiones se detectan por técnicas de bandeo cromosómico. • La duplicación es la repetición de un segmento de un cromosoma. Las duplicaciones permiten aumentar el material genético y, gracias a posteriores mutaciones, pueden determinar la aparición de nuevos genes durante el proceso evolutivo. F G H duplicación A B C B C D E F G H • La translocación es el cambio de posición de un segmento de cromosoma. Cuando es entre cromosomas no homólogos se denomina translocación recíproca. Cuando hay traslación de un segmento a otro lugar del mismo cromosoma o de otros cromosomas, sin reciprocidad, se denomina transposición. MN O P Q MN O C D E R F G H translocación A B C D E F G H A B P O R Las inversiones y las translocaciones no suponen diferencias para el individuo, ya que no se produce pérdida ni ganancia de material genético, pero sí pueden provocar alteración en los descendientes. CPECH Un ejemplo es la translocación de 15/21; 21/22 o 21/21 que produce Síndrome de Down, clínicamente similar a la trisomía. 245 Capítulo 6 Herencia y variabilidad 9.3 Mutaciones genotípicas a. Aneuploidías Es la alteración en el número normal de ejemplares de uno o más tipos de cromosomas, debido a una segregación errónea durante la meiosis (no-disyunción cromosómica). Se denominan nulisomías, monosomías, trisomías, tetrasomías, etc, cuando en lugar de dos cromosomas de cada par no hay ninguno o hay uno, tres, cuatro, etc. El síndrome de Turner (mujeres XO) es un ejemplo de monosomía y el Síndrome de Down es un ejemplo de trisomía del par 21. b. Euploidías Es la alteración en el número normal de dotaciones cromosómicas. Incluye la monoploidía y la poliploidía. La monoploidía o haploidía es la existencia de una sola dotación cromosómica, es decir, un solo cromosoma de cada par. Las bacterias y abejas (zánganos) son monoploides. La poliploidía es la existencia de más de 2 ejemplares de cada tipo de cromosomas. Pueden ser triploidías, tetraploidías, etc. Son frecuentes en plantas y raras en animales. El 47% de las angiospermas son poliploides. Las formas poliploides tienen hojas y frutos de mayor tamaño. 9.4 Agentes mutagénicos Se refiere a aquellos factores que aumentan sensiblemente la frecuencia normal de la mutación. Sus principales agentes son: • Radiaciones: se dividen en ionizantes y no ionizantes. - Las radiaciones ionizantes, que incluyen los rayos X y las radiaciones α, β y γ, propias de las reacciones nucleares, provocan alteraciones de las bases nitrogenadas e incluso rompen los enlaces fosfodiéster con la consiguiente ruptura del ADN y, por tanto, de los cromosomas. - Las radiaciones no ionizantes, como los rayos ultravioleta que favorecen la formación de enlaces covalentes entre dos pirimidinas contiguas (dímeros de timina). CPECH • Sustancias químicas: las más importantes son el ácido nitroso, que desamina ciertas bases, por ejemplo, pasan la citosina a uracilo; la hidroxilamina, que añade grupos hidróxido; y los agentes alquilantes, que añaden grupos metilo, etilo, etc. Todos estos procesos modifican las bases nitrogenadas para favorecer el emparejamiento con bases diferentes de las complementarias. 246 Biología Conceptos fundamentales 1. Clonación: se define como clon al gen, célula u organismo genéticamente idéntico a un ancestro original por reproducción asexual o biotecnología, por ejemplo, segmentos de ADN insertado enzimáticamente en una plásmido o en un cromosoma de una bacteria y que se replica para formar muchas copias, hoy en día el término clonación se extiende a la formación de copias de organismos multicelulares como plantas y animales, entre estos últimos, el ser humano. 2. Fenotipo: corresponde a la expresión de los genes en los organismos vivos influenciada por el medioambiente. 3. Gen: es la unidad de herencia que contiene la información de los caracteres de los seres vivos. Corresponde a una secuencia de ADN. 4. Gen dominante: corresponde a los genes que se expresan tanto en heterocigosis como en homocigosis. En genética, se anotan con letras mayúsculas. 5. Gen recesivo: corresponde a los genes que se expresan solo en homocigosis. En genética, se anotan con letras minúsculas. 6. Genes ligados: genes que se ubican en un mismo cromosoma. 7. Genes alelos: corresponde a cada una de las alternativas que puede tener un gen de un carácter. Se consideran alelos a aquellos genes que se ubican en un mismo locus en un par de cromosomas homólogos y que codifican la misma información. 8. Genotipo: constitución genética de los seres vivos. 9. Homocigoto: corresponde a los individuos que tienen en cada cromosoma homólogo el mismo tipo de alelo, por ejemplo AA. 10. Heterocigoto: corresponde a los individuos que tienen en cada cromosoma homólogo un alelo distinto, por ejemplo Aa. CPECH 11. Raza: grupo de poblaciones que pueden ser distinguidos por caracteres fenotípicos y el aislamiento geográfico de otros grupos o poblaciones de la misma especie. Las razas pueden o no ser consideradas como subespecies y lo son cuando las diferencias raciales son considerables y de importancia taxonómica. Población o grupo de poblaciones diferenciables de otras poblaciones de la misma especie por las frecuencias de los genes, las ordenaciones cromosómicas o características fenotípicas hereditarias. Una raza que ha recibido un nombre taxonómico es una subespecie. 247 3:1 unidad de herencia... Dihibridismo 9:3:3:1 proporciones típicas... Determinación del sexo Sexo masculino: XY Heterocigoto Recesivo Homocigoto Alelos distintos Fenotipo determina el... Ambiente más... Genotipo cuando son... Alelos iguales su conjunto... Dominante Gen son... Alelos cuando... Determinan una misma característica o bien... Ocupan un mismo locus en un par de cromosomas homólogos CPECH Esquema de síntesis es... Génetica Sexuales Monohibridismo formas de cruzamiento... Dominancia completa Modelo mendeliano Rama de la biología que estudia los aspectos relacionados con el material genético, entre ellos la forma de transmisión. Diferencias con respecto al modelo de Mendel de tipo... Cromosomas Alelos múltiples como ejemplos... Herencia intermedia donde ocurre... se disponen en... Capítulo Alteración de las proporciones mendelianas Ligamiento Genes Autosómicos 1 par en la especie humana... 22 pares Sexo femenino: XX 248 Herencia y variabilidad 6 Capítulo 7 Organismo y ambiente Aprendizajes Esperados Comprender cómo se realiza el intercambio de energía a través del ecosistema. Comprender la importancia de la fotosíntesis en el intercambio de energía del ecosistema. Comprender el impacto humano sobre el ecosistema. Conocer los conceptos de población y comunidad. Explicar las propiedades de la población. Reconocer los factores que afectan el tamaño de una población. Explicar las características de la comunidad. Conocer los principales tipos de interacciones que existen entre los miembros de la comunidad. Analizar el efecto de la depredación en la distribución y abundancia relativa de los organismos en una comunidad. Capítulo 7 Organismo y ambiente Introducción Nuestro planeta está habitado por una gran diversidad de especies vivientes. Esta gran variedad de seres vivos está inmersa en un medio ambiente que establece una serie de limitantes físico-químicas que condicionan y determinan su sobrevivencia. En ecología existen dos términos con los cuales trabajaremos en este capítulo, uno es el concepto de factores bióticos, que son aquellos factores que poseen vida (como poblaciones de animales, vegetales, hongos y bacterias) y los factores abióticos que son los factores que no tienen vida, como el clima, el suelo, la temperatura, la humedad, etc. De lo anterior se deduce que los seres bióticos no son organismos aislados; por el contrario, están constantemente interactuando entre ellos y con el medio abiótico. La ciencia que estudia la relación que existe entre los organismos y el medio que los rodea es la ecología. Sin embargo, esta ciencia tiene varias subdivisiones, entre las que destacaremos la autoecología, la cual se preocupa de estudiar las condiciones intraespecíficas e interespecíficas. Los ecólogos intentan cuantificar las variables que afectan a los organismos en la naturaleza, construir hipótesis que expliquen la distribución y la abundancia observadas de los organismos, así como realizar y someter a prueba las predicciones basadas sobre sus hipótesis. 1. Bases físicas de la vida Todos los organismos vivos están dependiendo de una serie de condiciones físicas tales como temperatura, presión atmosférica y radiación. Estos tres factores abióticos son indispensables para que la vida continúe normalmente. 1.1 Temperatura La mayoría de los seres vivos solo puede existir dentro de estrechos rangos de temperatura. Dentro del margen señalado anteriormente, podemos distinguir tres niveles fundamentales: temperatura máxima, mínima y óptima. Lo anterior resulta de vital importancia, considerando que las temperaturas extremas impiden que el metabolismo se desarrolle normalmente. Sin embargo, existen organismos, como las bacterias, que pueden resistir temperaturas por sobre los 85°C, así como hay ciertos nemátodos que pueden soportar temperaturas extremadamente bajas. CPECH No obstante lo anterior, la mayoría de los organismos están adaptados a la temperatura en la cual sus procesos vitales se lleven a cabo con la máxima eficiencia, es decir, una temperatura óptima. 250 Biología 1.2 Presión atmosférica La presión está muy relacionada con el oxígeno disponible. A mayor presión atmosférica, mayor concentración de oxígeno y viceversa, de manera que cada especie deberá habitar el lugar que más se adapte a sus características fisiológicas. 1.3 Radiación La radiación solar que llega a la corteza terrestre tiene distintas longitudes de onda, las que van a influir y condicionar la existencia de las diversas especies. Por ejemplo, la radiación ultravioleta es necesaria para la acción de la vitamina D; no obstante, un exceso de esta radiación puede ocasionar serios daños a la piel. 2. Niveles de organización de los seres vivos 2.1 Poblaciones Una población es un grupo de organismos de la misma especie que se cruzan entre sí y habitan en un área geográfica particular en un tiempo determinado. 2.2 Comunidades Como todos los seres vivos requieren de otros seres vivos iguales a ellos o de otras especies, surge la comunidad o biocenosis, que corresponde al conjunto de poblaciones, animales y vegetales que se relacionan entre sí en un lugar determinado. 3. Incorporación de materia y energía a las plantas: fotosíntesis La vida en la Tierra está basada en el carbono y el intercambio de energía. Todas las criaturas vivientes están hechas de moléculas complejas construidas sobre la base del átomo de carbono, el cual es capaz de unirse fuertemente con otros átomos, formando moléculas largas y complejas. El carbono necesario para la construcción de esas moléculas proviene de varias fuentes. Los animales, como el ser humano, lo obtienen de la materia vegetal y animal que consumen; no obstante, la fuente primaria de carbono es el CO2 atmosférico. La fotosíntesis es el proceso por el cual los vegetales, utilizando la energía de la luz solar, llevan a cabo una serie de reacciones químicas por las cuales se transforma el CO2 en azúcares simples y además se libera O2. A continuación se puede observar la ecuación general de este proceso: 6 CO2 + 6 H2O + energía lumínica C6H12O6+6 O2 CPECH La energía necesaria para convertir el carbono inorgánico en carbono orgánico es la energía lumínica, que es capturada por los organismos fotosintéticos, quienes la usan para formar carbohidratos y oxígeno libre a partir de dióxido de carbono y agua. Existe solo un proceso capaz de hacer esta transformación, la fotosíntesis. 251 Capítulo 7 Organismo y ambiente Sabías que... La fotosíntesis de las algas es similar a la que se produce en las plantas terrestres, pero con una excepción importante: las algas no tienen estomas, por lo que el CO2 y el bicarbonato (HCO3) disueltos en el agua difunden directamente a través de las paredes celulares externas. La fotosíntesis en los eucariontes ocurre dentro de organelos conocidos como cloroplastos. Dentro de las membranas del cloroplasto está contenida una solución de compuestos orgánicos e iones, conocida como estroma, y un sistema complejo de membranas internas fusionadas que forman sacos llamados tilacoides. Cutícula Epidermis superior Parénquima en empalizada Parénquima esponjoso Estoma Núcleo Haz conductor Epidermis inferior Cutícula Tricomas Vacuola Membrana externa Citoplasma Cloroplasto Membrana interna Espacio intermembranoso Estroma Tilacoide Cloroplasto Grana (pilas de tilacoides) CPECH Figura 161: Estructuras fotosintéticas en las plantas. (Archivo Cpech) 252 La captura de energía luminosa para ser usada por los organismos fotosintéticos se refiere principalmente a que la luz debe ser absorbida. Para esto se requiere una serie de pigmentos (moléculas capaces de absorber luz). Los pigmentos que intervienen en la fotosíntesis de los eucariontes incluyen las clorofilas (pigmentos verdes) y los carotenoides (pigmentos anaranjado-rojizos), los cuales están agrupados en sistemas de pigmentos antena llamados fotosistemas (fotosistema I y fotosistema II). Los fotosistemas responsables de la captura de la luz están situados en las membranas de los tilacoides. Biología 3.1 Fases de la fotosíntesis La fotosíntesis se divide en dos etapas o fases: la fase dependiente de la luz (fase clara) y la fase independiente de la luz (fase oscura). 3.1.1 Fase dependiente de la luz En esta fase la energía radiante del sol es capturada por los pigmentos presentes en los fotosistemas. Los electrones de las moléculas de clorofila a son lanzados a niveles energéticos superiores y, en una serie de reacciones, su energía adicional es usada para formar ATP a partir de ADP y para reducir una molécula transportadora de electrones conocida como NADP+ formando NADPH. Además, también se rompen moléculas de agua, suministrando electrones que reemplazan a los que han sido lanzados desde las moléculas de clorofila a. La escisión de las moléculas de agua (denominada fotólisis del agua) es la causa de la obtención de oxígeno libre, el cual difunde hacia el exterior. En resumen • Como consecuencia de la incidencia de luz en los fotosistemas I y II, los electrones de los centros de reacción (clorofilas a) se excitan. Los electrones resultantes de la excitación del fotosistema II se transfieren a moléculas transportadoras de electrones que unen ambos sistemas, llegando de esta manera al fotosistema I. • Los electrones resultantes de la excitación del fotosistema I se transfieren a moléculas transportadoras de electrones, llegando finalmente al NADP+, el cual se reduce a NADPH. • La luz también produce la fotólisis de una molécula de agua (escisión de una molécula de agua), la cual libera 2 átomos de hidrógeno, 1 átomo de oxígeno y dos electrones. Estos últimos son transferidos al fotosistema II. • Como consecuencia del transporte de electrones se produce un bombeo de protones (iones de H+) desde el estroma al espacio tilacoidal. Este transporte proporciona la energía necesaria a la enzima ATP sintetasa para que se forme ATP. Ojo con CPECH Algunos pigmentos absorben luz de todas las longitudes de onda y, por lo tanto, parecen negros. Otros solamente absorben ciertas longitudes de onda, transmitiendo o reflejando las longitudes de onda que no absorben. 253 Organismo y ambiente Capítulo 7 Aceptor primario de electrones 2e Aceptor primario de electrones 2e 2e Nivel de energía 2e 2e Energía de Tra nsp la luz ort 2e ado Gra r die es nte de de ele 2e pro ctro ton nes es 2e Energía de la luz Tra n de spor ele tad ctr ore on s es 2e Moléculas 2e reactiva de clorofila a (P680) NADP+ + H+ NADPH A las reacciones independientes de la luz en la estroma Fotosistema I P + ADP ATP Fotosistema II Moléculas de pigmentos en la antena 2e Moléculas de Moléculas pigmentos en la reactivas de antena clorofila a (P700) H2O 2H + 1/2 O2 + Ciclo de Calvin Figura 162: Captación de energía en los fotosistemas. (Archivo Cpech) 3.1.2 Fase independiente de la luz Aunque esta fase no requiere de luz, sus reacciones necesitan de los productos de la fase anterior. El ATP y el NADPH formados en la primera etapa se utilizan para reducir el carbono del CO2 a un azúcar simple, como la glucosa. Así, la energía química almacenada temporalmente en las moléculas de ATP y de NADPH se transfiere a moléculas adecuadas para el transporte y el almacenamiento de energía. La incorporación de CO2 en compuestos orgánicos se realiza a través de una serie de reacciones cíclicas conocidas como ciclo de Calvin (reacciones fijadoras de CO2), las cuales ocurren a nivel del estroma de un cloroplasto. Además de la glucosa, en el estroma del cloroplasto se fabrican aminoácidos, ácidos grasos, almidón y en el citosol sacarosa, que es la forma en que las plantas transportan el azúcar, a través de su savia. Membrana externa del cloroplasto Membrana interna del cloroplasto Energía de la luz CO2 P + ADP ATP H+ + NADP+ CPECH H2OH2O 254 2e NADPH 2H+ + 1/2 O2 Reacciones dependientes de la luz (en la membrana del tilacoide) Ciclo de Calvin Glúcidos Reacciones independientes de la luz (en el estroma) Figura 163: Fases de la fotosíntesis. (Archivo Cpech) Biología 3.2 Factores que afectan la fotosíntesis Así como la luz, la temperatura y otros factores influyen en el proceso fotosintético, existen otros factores que afectan este proceso, los cuales clasificaremos como factores externos y factores internos. a. Factores externos • Luz: la influencia de la luz depende de su longitud de onda (calidad) y cantidad. - Longitud de onda: los complejos antena que captan la energía luminosa, lo pueden hacer a diferentes longitudes de onda. Sin embargo, si se ilumina una planta con una longitud de onda superior a 680 nm el fotosistema II no actúa. Longitudes de onda entre 280 y 315 nm conocida como luz ultravioleta pueden entorpecer la capacidad fotosintética y el crecimiento de las plantas, las cuales se ven enfrentadas por el aumento de la luz ultravioleta a causa de contaminantes de origen humano que afectan la capa de ozono. - Tasa fotosintética + - Cantidad de luz: las plantas que reciben menos luz, por ejemplo, las que se encuentran a la sombra realizan con menor eficiencia la fotosíntesis. Sin embargo, cuando la intensidad de luz es excesiva, se detiene el proceso fotosintético. - Intensidad luminosa + Figura 164: Efecto de la intensidad luminosa sobre la tasa fotosintética. (Archivo Cpech) - Concentración de CO2: el CO2 es la molécula utilizada por las plantas para producir distintas sustancias orgánicas. La falta de él disminuye la productividad y en exceso el proceso se satura (porque depende de enzimas). + Si la intensidad luminosa es suficiente y constante, al aumentar la cantidad de CO2 aumenta el rendimiento fotosintético, hasta que se alcanza un valor máximo. El CO2 también presenta fluctuaciones diarias y estacionarias; por ejemplo, aumenta durante la noche, cuando aumenta la respiración; en cambio, durante el día las plantas retiran CO2 del aire y su concentración disminuye bruscamente. Durante el período de crecimiento la concentración atmosférica de CO2 también se reduce. Tasa fotosintética 30 ºC - Concentración de CO2 + Figura 165: Efecto de la concentración de CO2 sobre la tasa fotosintética. (Archivo Cpech) CPECH - 20 ºC 255 Organismo y ambiente • Temperatura: las plantas poseen una temperatura óptima para realizar la fotosíntesis, más allá de la cual la tasa fotosintética disminuye, el aumento de la temperatura produce un aumento del rendimiento de la fotosíntesis debido al incremento de la actividad de las enzimas, que es máxima, a un determinado valor de temperatura, pero sobrepasado este valor, la actividad enzimática disminuye, y con ello el rendimiento fotosintético. La temperatura, al igual que la humedad y la luz, es un factor ambiental muy variable, de hecho varía a lo largo del año, por lo que existen plantas que pueden realizar fotosíntesis adaptadas a diferentes temperaturas. Intensidad luminosa alta Tasa fotosintética + Capítulo 7 - Intensidad luminosa baja 10 20 30 40 Temperatura en ˚C Figura 166: Efecto de la temperatura y de la intensidad luminosa sobre la tasa fotosintética. (Archivo Cpech) • Agua: Cuando el clima es excesivamente seco, los estomas se cierran para evitar la pérdida de agua, lo que dificulta el paso de agua y CO2 con la consiguiente disminución de la actividad fotosintética, provocando que la hoja se seque y caiga, llegando incluso a matar a la planta. Sabías que... CPECH La fotosíntesis realizada en una planta se mide indirectamente por el CO2 consumido o por el O2 liberado. El aumento de la concentración de O2 tiene un efecto inhibitorio sobre la fotosíntesis. 256 Biología b. Factores internos Corresponden principalmente a la estructura de la hoja, por ejemplo se incluye el grosor de la cutícula y/o de la epidermis, el número de estomas y los espacios entre células del mesófilo. Estos factores influyen directamente en la difusión del CO2 y O2, así como en la pérdida de agua. Células oclusivas Abierto Cerrado • Estomas: la difusión de los gases, Figura 167: Estructuras de los estomas. (Archivo Cpech) incluido el vapor de agua, hacia el interior y el exterior de la hoja es regulada por los estomas. Los estomas se abren y se cierran por la acción de las células oclusivas (o guarda), debido a cambios en la turgencia de estas células. Actividades 1. ¿Por qué la fotosíntesis requiere de luz solar y CO2? 2. ¿Qué función cumplen los pigmentos en la fotosíntesis? 3. Explica cómo se produce el O2 durante la fotosíntesis. 4. Explica el rol del ATP y NADPH en la fotosíntesis. 5. Describe en términos generales los principales acontecimientos involucrados en la fotosíntesis. 6. ¿Qué efecto tiene la temperatura en la fotosíntesis? Explica brevemente. 7. Explica el efecto de la variación en la intensidad luminosa anual sobre el proceso fotosintético. 8. ¿Qué efecto genera la concentración de CO2 en la fotosíntesis? 9. Explica la relación que existe entre los estomas y la fotosíntesis. CPECH 10. Si colocas bajo una campana de vidrio una planta y un ratón de laboratorio, y los dejas encerrados por varios días, ¿qué podría ocurrir? 257 Capítulo 7 Organismo y ambiente 4. Ecosistema En este punto conviene destacar que el ambiente abiótico o biotopo que ocupa una determinada comunidad comprende el espacio en que vive el organismo, la temperatura, la radiación, la humedad ambiental, presión atmosférica, sustancias orgánicas e inorgánicas, etc. Por otro lado, el componente biótico o biocenosis (elementos vivos) del ecosistema comprende a los productores, consumidores y a los desintegradores o microconsumidores. Esta combinación de componentes bióticos y abióticos, a través de los cuales fluye la energía y circulan los materiales, se conoce como ecosistema. En relación al componente biótico se distinguen 2 tipos de organismos: a. Los autótrofos Son aquellos organismos capaces de utilizar diferentes formas de energía y utilizarlas para sintetizar sustancias orgánicas a partir de materias inorgánicas. Ejemplo: fotosíntesis y quimiosíntesis. b. Los heterótrofos Corresponden a aquellos organismos que degradan, asimilan y desintegran las sustancias orgánicas necesarias para satisfacer sus requerimientos vitales. Como todo sistema, el ecosistema requiere de una fuerza impulsora, siendo esta fuerza la energía. La fuente de energía determina en gran medida las características de un ecosistema. Es así como los principales tipos de energía que mueven a un ecosistema son la energía solar y la producida por los combustibles químicos. 4.1 Niveles tróficos a. Productores Los principales productores u organismos autótrofos son las plantas verdes y algas, las que a través de la fotosíntesis pueden transformar la energía luminosa en energía química. Estos organismos fotosintéticos usan energía luminosa para fabricar carbohidratos y otros compuestos, que son fuentes de energía química y materia orgánica para el ecosistema. La cantidad de vida que puede soportar un ecosistema queda establecida por la energía captada por los productores. La energía que almacenan los productores y que ponen a disposición de los otros miembros del ecosistema en un tiempo dado, se denomina productividad primaria neta y corresponde a la diferencia entre la productividad bruta menos el costo de todas las actividades metabólicas de los organismos en cuestión. Ojo con CPECH Productividad bruta: Es una medida de la tasa a la cual los organismos asimilan energía en un nivel trófico determinado. 258 Biología b. Consumidores La energía ingresa en el mundo animal a través de las actividades de los herbívoros (animales que comen plantas o algas). Un herbívoro puede ser un ratón de campo, un conejo, etc. (cada tipo de ecosistema tiene su propia dotación de herbívoros). Este nivel es conocido como consumidores primarios y forman el segundo nivel trófico. Los carnívoros como el águila, las arañas y el puma, entre otros, se denominan consumidores secundarios y forman el tercer nivel trófico. A veces, algunos carnívoros se comen a otros carnívoros y, cuando lo hacen, forman el cuarto nivel trófico, los consumidores terciarios. Otro tipo particular de consumidores son los detritívoros carroñeros. Estos son organismos que se alimentan de los desechos o detritos de una comunidad (hojas, ramas y troncos de árboles muertos, heces fecales, exoesqueletos, etc.), incluyen a animales como buitres, cóndor, cangrejos, lombrices de tierra, etc. Los detritívoros se pueden considerar consumidores que utilizan presas muertas en lugar de vivas. c. Descomponedores Representados por hongos y bacterias, se sustentan de despojos o desechos, y se han especializado en aprovechar fuentes de energía química como la celulosa y productos de desecho nitrogenado, que no son utilizables por los animales. Son muy importantes, puesto que permiten que algunos elementos químicos de la materia orgánica vuelvan al ecosistema (saprobiontes). 4.2 Flujo de energía Existen dos leyes físicas que están relacionadas con el flujo de la energía: La Primera y Segunda Ley de Termodinámica. • Primera Ley de Termodinámica: hace mención a la conservación de la materia y la energía. Establece que la energía no se crea ni se destruye, sino solo se transforma. De esta manera la energía proveniente de la luz solar (energía radiante) es transformada en energía química en los vegetales a través del proceso de fotosíntesis. Esta energía química será utilizada por la planta como alimento y degradada en el proceso de respiración. • Segunda Ley de Termodinámica: establece que una parte de la energía que se encuentra disponible para realizar trabajo y se transforma en calor al pasar de una forma a otra. Esta energía escapa hacia el ambiente, perdiéndose. Las transformaciones de energía en el mundo de los seres vivos, al igual que en el mundo físico, son muy bajas, pues al ir transformándose, una pequeña cantidad de ella se va perdiendo como calor. Por esta razón, para realizar las “actividades biológicas” los organismos continuamente necesitan del aporte energético, el cual en primer término proviene del Sol. CPECH Es decir, la cantidad de energía que parte y la cantidad de energía que llega al último nivel trófico son significativamente distintas. En consecuencia, la transferencia de energía se realiza en forma ordenada en un flujo unidireccional. 259 Capítulo 7 Organismo y ambiente Actividades 1. ¿En qué grupo de organismos bióticos, de acuerdo a la forma de obtención de energía, clasificarías a las bacterias quimiosintetizadoras? 2. ¿Cuál sería la principal fuente impulsora del ecosistema de una ciudad y de un bosque respectivamente? 3. ¿Cuál es el proceso que determina que un organismo sea autótrofo? 4. ¿Se puede inferir que la energía solar es innecesaria para el ecosistema de una ciudad? 5. Términos pareados: En el espacio coloca la letra del concepto de la columna A que esté más relacionado con la oración de la columna B. CPECH A 260 B a. Ecosistema _____ Elaboran alimento a partir de sustancias inorgánicas. b. Descomponedores _____ Unidad funcional que incluye a los organismos bióticos y abióticos. c. _____ Principal fuerza impulsora de la mayoría de los ecosistemas. Heterótrofos d. Energía solar _____ Conjunto de cadenas alimentarias. e. Trama alimentaria _____ Digieren y asimilan las sustancias orgánicas. f. Autótrofos _____ Permiten reciclar ciertos elementos químicos al ecosistema. Biología 4.3 Transferencia de la energía Las relaciones energéticas entre los niveles tróficos determinan la estructura de un ecosistema en función de la cantidad de organismos y de la cantidad de biomasa presente, por lo que el flujo de energía con grandes pérdidas en cada pasaje al nivel sucesivo se puede representar en forma de cadena, trama y pirámide. a. Cadena alimenticia El paso de energía de un organismo a otro acurre a lo largo de una cadena alimenticia o trófica, es decir, una secuencia de organismos relacionados unos con otros, por su forma de alimentación, como presa y depredador. El primero es comido por el segundo; el segundo, por el tercero, y así sucesivamente en una serie de niveles alimentarios o niveles tróficos. a) Consumidor terciario (4° nivel trófico) Consumidor primario (2° nivel trófico) Consumidor secundario (3er nivel trófico) Productor (1er nivel trófico) Fitoplancton Productor (1 nivel trófico) er Zooplancton Consumidor primario (2° nivel trófico) Consumidor secundario (3er nivel trófico) Consumidor terciario (4° nivel trófico) Consumidor Figura 168: Cadena terciario alimentaria. (Archivo Cpech) (4° nivel trófico) a) Cadena alimentaria terrestre simple b) Cadena alimentaria marina simple CPECH b) 261 Capítulo 7 Organismo y ambiente b. Red o trama alimentaria Las tramas tróficas no son lineales. Los recursos se comparten, en especial en los inicios de la cadena. La misma planta sirve de comida para una gran variedad de mamíferos e insectos, y el mismo animal sirve de alimento a varios depredadores, de esta manera las cadenas trófica se conectan para formar una red trófica cuya complejidad varía entre diferentes ecosistemas y dentro de ellos. Zorro Rana Saltamontes Marta Búho Jilguero Ratón Planta Figura 169: Trama alimentaria. (Archivo Cpech) c. Eficiencia en la transferencia de energía Como ya se vio anteriormente, una ley fundamental de la termodinámica es que la utilización de la energía nunca es totalmente eficiente. Por ejemplo, cuando un automóvil quema gasolina, alrededor del 75% de la energía liberada se pierde inmediatamente en forma de calor. Esto también ocurre en los seres vivos siendo representada esta situación en forma gráfica a través de la utilización de pirámides. • Pirámide de energía: muestra el flujo de energía entre los niveles tróficos de un ecosistema. Los productores (plantas y otros autótrofos) ubicados en la base de la pirámide representan la mayor cantidad de energía; luego los herbívoros, luego siguen los carnívoros, etc. Los organismos autótrofos pierden una cierta cantidad de la energía solar que reciben durante su vida. Al ser ingerido por un herbívoro, el consumidor primario no puede producir ninguna energía extra, sino que dependerá de la concentrada en la planta. El herbívoro gastará energía en una serie de actividades, de manera que solo una ligera cantidad de energía es concentrada en el herbívoro. Si el herbívoro es comido por un carnívoro, solo un mínimo porcentaje del potencial de energía del herbívoro pasará al consumidor secundario. Kcal por m2 por año 13 Carnívoro secundario Carnívoro primario 316 6 67 Producción neta Respiración CPECH Herbívoro 262 Productor 1.890 11.977 1.478 8.833 Figura 170: Pirámide de energía. (Archivo Cpech) Biología • Pirámide de biomasa: representa la cantidad de peso seco que contiene cada nivel trófico. Ciertos estudios demuestran que para alimentar 4.5 terneras se requieren alrededor de 20 millones de plantas de alfalfa. Estas 4,5 terneras aportarán unos 1.000 kg de carne que permitirán suministrar energía por 12 meses a un niño de 12 años que solo pesa 50 kg. BIOMASA (g/m2) NIVEL TRÓFICO Consumidores terciarios (serpientes) 10 Consumidores secundarios (sapos) 100 1.000 Consumidores primarios (saltamontes) 10.000 Productores (pasto) Figura 171: Pirámide de biomasa. (Archivo Cpech) • Pirámide de número: representa la cantidad de organismos que contiene cada nivel trófico en una cadena alimenticia. Si consideramos el número de organismos que habita en una determinada zona, encontraremos que los productores son significativamente más numerosos que los herbívoros, así como los herbívoros serán más numerosos que los carnívoros. Por último, estos serán más numerosos que los consumidores de tercer orden. Consumidores terciarios Consumidores secundarios Consumidores primarios Número de individuos Productores Figura 172: Pirámide de número. (Archivo Cpech) Al igual que las pirámides de números, las de biomasa indican solo la cantidad de material orgánico presente en un momento, no dan la cantidad total de material producido o, como hacen las pirámides de energía, la tasa a la cual se produce. La ampliación biológica es el proceso mediante el cual las sustancias tóxicas se acumulan en concentraciones cada vez más altas en los niveles tróficos superiores en una cadena alimenticia. El DDT es probablemente la sustancia tóxica más conocida. En el año 1940 las propiedades del nuevo insecticida conocido como DDT (Dicloro Dietil Tricloroetanol) parecían casi milagrosas. En los trópicos salvó millones de vidas, eliminando los mosquitos que transmitían la malaria. CPECH Un efecto secundario negativo de la ineficiencia en la transferencia de energía, junto con la producción y liberación de sustancias químicas tóxicas al medio ambiente, es el fenómeno de ampliación biológica. 263 Capítulo 7 Organismo y ambiente El DDT es de larga duración, por lo que una sola aplicación puede seguir matando. A mediados de la década de 1950 la Organización Mundial de la Salud roció DDT en la isla de Borneo para controlar la malaria. Una oruga que se alimentaba de los techos de paja de las casas casi no resultó afectada, mientras que la avispa que se alimentaba de ella fue destruida; esta situación provocó que las orugas aumentaran su población sin control, consumiendo los techos de paja. Las lagartijas que se alimentaban de insectos envenenados acumularon concentraciones altas de DDT en su cuerpo. Tanto ellas como los gatos que se alimentaban de estas lagartijas morían de envenenamiento. Cuando se eliminaron los gatos, explotó la población de ratas y las aldeas se vieron amenazadas por un brote de peste, transmitida por las ratas sin control. El brote de esta enfermedad se evitó llevando gatos nuevos de aldeas cercanas. El DDT y otras sustancias que sufren ampliación biológica tienen dos propiedades que las hacen peligrosas: no se descomponen fácilmente en sustancias inofensivas, y son solubles en las grasas (liposolubles), pero no en agua. Por lo tanto, se acumulan en los cuerpos de los animales, especialmente en la grasa, en lugar de ser descompuestos y excretados por la orina. Como la transferencia de energía de los niveles tróficos más bajos a los más altos es poco eficiente, los herbívoros deben comer grandes cantidades de material vegetal, y a su vez los carnívoros deben comer muchos herbívoros, etc. Como el DDT no se excreta, el depredador acumula la sustancia de todas las presas durante muchos años, por lo que el DDT alcanza los niveles más altos en los depredadores de los niveles superiores de la cadena alimenticia. Actividades En la siguiente trama alimentaria, ubica los organismos que representan los diversos niveles tróficos. Arañas de tamaño medio Arañas pequeñas Escarabajo Grillos Ácaros depredadores Caracoles pulmonados Colémbolos Pasto Milpiés Ácaros oribátidos CPECH Figura 173: Trama alimentaria. (Archivo Cpech) 264 a) Productores: ______________________________________________________________________ b) Consumidores primarios: ______________________________________________________________________ c) Consumidores secundarios: ______________________________________________________________________ d) Consumidores terciarios: ______________________________________________________________________ Biología 4.4 Ciclos biogeoquímicos Existe en la corteza terrestre una gran variedad y cantidad de elementos y compuestos orgánicos, muchos de los cuales son vitales para el funcionamiento de los sistemas vivientes. Estos elementos se llaman biogénicos y se les puede clasificar en dos grandes grupos: macronutrientes y micronutrientes. • Macronutrientes: son compuestos esenciales del protoplasma y se requieren en cantidades significativas; por ejemplo, el carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, potasio, calcio, magnesio, azufre y fósforo, incluyendo además algunos compuestos, como el agua. • Micronutrientes: son aquellos elementos y compuestos que, siendo también importantes, se requieren en cantidades pequeñas ejemplo: fierro, manganeso, cobre, zinc, sodio y cloro. Todos estos elementos se mueven cíclicamente entre el biotopo y la biocenosis. A continuación se destacan los ciclos biogeoquímicos más importantes. 4.4.1 Ciclo del Agua El agua es un compuesto indispensable para la realización de una serie de procesos vitales y además una fuente de hidrógeno. Como lo indica el siguiente esquema, el agua se evapora en ríos, lagos y océanos, ascendiendo a la atmósfera. Por acción de los vientos la masa de aire húmedo es desplazada a diversas regiones. Bajo ciertas condiciones de temperatura el vapor de agua se condensa, originando las precipitaciones y nevadas. El agua al caer al suelo puede seguir diversos caminos o ser absorbida por la tierra formando corrientes subterráneas (napas subterráneas). También puede incorporarse a ríos y lagos, o bien es utilizada por plantas y animales. Nubes Nubes Interceptación Evaporación Transpiración cial a superfi tí Escorren Infiltración Uso doméstico Agua subterránea Percolación Acumulación profunda Figura 174: Ciclo del agua. (Archivo Cpech) CPECH Evaporación Precipitación 265 Capítulo 7 Organismo y ambiente 4.4.2 Ciclo del Nitrógeno La fuente más abundante de nitrógeno en nuestro planeta es la atmósfera, en donde se encuentra en forma de gas N2 en un 78%. Sin embargo, dado que la mayor parte de las plantas y animales son incapaces de captar directamente este gas y de incorporarlo a sus estructuras y metabolismo, dependen del nitrógeno presente en los minerales del suelo. Por lo tanto, a pesar de la abundancia de nitrógeno en la atmósfera, la escasez de nitrógeno en el suelo suele ser un factor limitante del crecimiento de un vegetal. El proceso por el cual esta cantidad limitada de nitrógeno circula y recircula a través del mundo orgánico y el físico se conoce como ciclo del nitrógeno. Una parte del nitrógeno puede incorporarse por actividad volcánica, con la energía de los relámpagos desde la atmósfera. Las etapas del ciclo son: Acción volcánica Plantas y tejidos animales Aminoácidos y residuos orgánicos Plantas terrestres (síntesis de aminoácidos) Amonificación Asimilación Fijación de nitrógeno Nitrógeno atmosférico (N2) Desnitrificación Agua del suelo Pérdida a los sedimentos profundos Nitrificación Nitritos NO2- Nitratos NO3- Plancton Amonio o amoníaco Peces marinos Figura 175: Ciclo del nitrógeno. (Archivo Cpech) a. Amonificación Los descomponedores degradan la materia orgánica que contiene nitrógeno, liberando el exceso como ión amonio (NH4+) o como amoníaco (NH3), el que se incorpora a algunas plantas para formar parte de compuestos nitrogenados. b. Nitrificación Algunas bacterias comunes en el suelo son capaces de oxidar el amonio o el amoníaco, extrayendo así la energía necesaria para su sobrevivencia. Las nitritobacterias son bacterias encargadas de realizar la siguiente reacción: 2 NH3 + 3 O2 ---> 2 NO2- + 2 H+ + 2 H2O Amoníaco Nitrito El nitrito es tóxico para muchas plantas, siendo inusual su acumulación. Otro grupo de bacterias conocidas como nitratobacterias realizan la transformación de nitritos (NO2-) en nitratos (NO3-): CPECH 2 NO2- + O2 ---> 2 NO3Nitrito Nitrato 266 Aunque las plantas pueden utilizar el amoníaco directamente, el nitrato es la forma más común en que ellas disponen del nitrógeno. Biología c. Asimilación Los nitratos ingresan a las raíces y, dentro de las células, se reducen nuevamente a amonio, que se incorpora a los compuestos orgánicos. Este proceso, a diferencia del anterior, requiere de energía. Sabías que... Los pocos organismos capaces de incorporar N2 a compuestos orgánicos son procariontes, y se les llama “Fijadores de N2”. Son bacterias (Rhizobium sp) y cianobacterias, muchas de las cuales viven simbióticamente con las raíces de algunos vegetales, como las leguminosas (porotos, garbanzos, etc.). Otras son de vida libre, principalmente acuáticas. Procesos como la erosión, el sobrecultivo o el arrastre de nitratos por lluvias retiran constantemente nitrógeno del medio, disminuyendo la cantidad disponible de nitrógeno para las plantas. 4.4.3 Ciclo del Fósforo El fósforo es un elemento esencial de las moléculas biológicas, incluyendo al ATP, siendo además un componente importante de huesos y dientes. Las reservas de fósforo en los ecosistemas son las rocas, donde se encuentra unido al oxígeno en forma de fosfato. El ciclo de fósforo es sedimentario, porque no entra en la atmósfera. Como las rocas están expuestas y se erosionan, el agua de las lluvias disuelve al fosfato, el cual es absorbido fácilmente por las raíces de las plantas y otros autótrofos, y se incorpora a moléculas biológicas como el ATP. De los productores, el fósforo pasa a la red alimentaria. En todos los niveles se excreta el fosfato excesivo. Los descomponedores regresan el fósforo restante en los cuerpos muertos al suelo y al agua en forma de fosfato. Aquí puede ser reabsorbido por los autótrofos o enlazarse con el sedimento y después reincorporarse a las rocas. Parte del fosfato disuelto en el agua dulce se lleva a los océanos. Aunque una gran parte de este fosfato termina en los sedimentos del fondo, parte es absorbido por productores marinos y con el tiempo se incorpora en los cuerpos de los invertebrados y los peces. Medio terrestre Medio marino Animales Alimentación Deposiciones de aves Fertilización Minería Excreción Plantas y cultivos Erosión Afloramiento de aguas profundas Peces y plancton Descomponedores Figura 176: Ciclo del fósforo. (Archivo Cpech) CPECH Yacimientos minerales de fósforo 267 Capítulo 7 Organismo y ambiente 4.4.4 Ciclo del Carbono El ciclo del carbono involucra a dos procesos fundamentales, como la respiración y la fotosíntesis. Los organismos autótrofos a través de la fotosíntesis fijan el CO2 y lo transforman en carbohidratos; luego la planta puede ser ingerida por un herbívoro, siendo los compuestos orgánicos degradados y resintetizados en nuevas moléculas por el herbívoro. Posteriormente este animal puede servir de alimento a un carnívoro, ocurriendo nuevamente la digestión y síntesis de nuevos compuestos orgánicos. Durante su vida plantas y animales, a través de la respiración, liberan CO2 a la atmósfera como producto de desecho, y una vez que mueren, la materia orgánica que los constituye, por acción de bacterias descomponedoras, es degradada hasta CO2, liberándose este gas a la atmósfera. CO2 Atmósfera Fotosíntesis Atmósfera CO2 Respiración CO2 Respiración Biomasa vegetal y animal Biomasa CO2 Animales Respiración Hojarasca Detritos/ materia orgánica del suelo Materia orgánica 5. Poblaciones Descomposición Figura 177: Ciclo del carbono. (Archivo Cpech) Una población es un grupo de organismos de la misma especie que potencialmente pueden interactuar y entrecruzarse. Además, viven en un mismo tiempo y lugar. Una población está reproductivamente aislada de otros grupos semejantes. 5.1 Propiedades de las poblaciones Las poblaciones presentan características únicas. Tienen estructura de edad, densidad y una cierta forma de distribuirse en el espacio y el tiempo. Responden de manera propia frente a la competencia, la depredación y frente a otras presiones. Los individuos que las componen se afectan unos a otros en varias maneras. Las relaciones de una población con otra influyen en la estructura y funcionamiento de ecosistemas completos. A continuación estudiaremos las propiedades que la caracterizan. CPECH a. Densidad 268 Corresponde al número de individuos de la misma especie que habitan en una unidad de área o de volumen. Se puede expresar como tantos individuos por kilómetro cuadrado, o por metro cuadrado. Esta propiedad permite tener un pará­me­tro sobre el tamaño de la población y su relación con el espacio. Biología b. Distribución La distribución de los organismos en el espacio influye sobre la densidad. Corresponde a la forma en que los individuos están dispersos dentro del área habitada por la población. La descripción de su distribución espacial suministra información adicional sobre esta. Los patrones de distribución espacial con frecuencia dependen de la distribución y fluctuación de los recursos esenciales. Por ejemplo, si el agua está disponible en manchones, los integrantes de una población vegetal determinada pueden encontrarse agrupados en las cercanías de estos manchones. Estos patrones de distribución no son necesariamente fijos y pueden tener una variación estacional o en diferentes etapas del ciclo vital. Además se los considera dentro de un espacio bidimensional o tridimensional y se pueden clasificar en tres tipos o patrones de distribución: Aleatoria Agrupada Uniforme • Azar o aleatorio: se presenta cuando la disposición de cada uno de los individuos es independiente de la de los demás. Por ejemplo, se podría mencionar a los invertebrados que habitan los suelos de un bosque. • Agrupado o agregado: se presenta cuando los individuos que forman la población se asocian en grupos separados. Este agrupamiento resulta de la respuesta de los organismos a las diferencias en el hábitat, cambios climáticos diarios o estacionales, patrones reproductivos y comportamiento social. Por ejemplo, las poblaciones humanas se distribuyen agregadamente debido a sus comportamientos sociales y económicos. Figura 178: Patrones de distribución. (Archivo Cpech) CPECH • Regular o uniforme: se presenta cuando los individuos que forman la población aparecen más o menos equidistantemente espaciados unos de otros. Por lo general, es el resultado de algún tipo de competencia, como la territorialidad. 269 Capítulo 7 Organismo y ambiente c. Estructura de edades o etaria Salvo que cada generación se origine y muera en una misma estación, la población tendrá una estructura de edad. Ya que la reproductividad está restringida a determinadas clases de edades y la mortalidad es más prominente en otras, la relación entre los grupos de edad determina si una población crece rápida o lentamente. La estructura de edades de una población es la proporción de cada una de las clases de edad respecto de las demás en un momento dado. Las poblaciones se dividen en tres períodos ecológicos: prerreproductivo, reproductivo y posreproductivo. En el humano, las clases de edades se pueden dividir en gente joven, adultos trabajadores y personas de la tercera edad; en los vegetales, el primer período se llama habitualmente período juvenil. Las pirámides de edades comparan los tamaños de los grupos de edad facilitando la visualización de la estructura de edades. Con el tiempo, esta estructura cambia en una población: un gran número de jóvenes hace que la base de la pirámide sea amplia, cuando ellos llegan a la edad reproductiva harán que la clase juvenil crezca más, si son tan prolíficos como sus predecesores. La población, por lo tanto, se encontrará en crecimiento. Por el contrario, si una gran proporción de individuos forma parte de las clases de edad más vieja, la población estará en declive. Períodos ecológicos Postreproductivos (46 a 100 años) Reproductivos (15 a 45 años) Prerreproductivos (0 a 14 años) En expansión Estable En contracción Figura 179: Pirámides de población. (Archivo Cpech) d. Tasa de natalidad Corresponde al porcentaje de nuevos individuos que se incorporan a la población. Se expresa habitualmente como número de nacimientos por cada 1.000 individuos en la población por unidad de tiempo. Esta cantidad se obtiene dividiendo el número de individuos nacidos vivos, ocurrido durante la unidad de tiempo considerada, por el tamaño estimado para la población al principio de la unidad o período de tiempo y multiplicando el resultado por 1.000. El número de individuos (en este caso 1.000) puede cambiar según la población en estudio. e. Tasa de mortalidad Corresponde a la probabilidad de morir o bien al porcentaje de individuos que mueren en una población, en un determinado período de tiempo. Para calcular la mortalidad, se divide el número de individuos que mueren en un determinado período de tiempo por el número de los vivos al principio de este período. CPECH Dado que para una población es más importante el número de individuos que sobreviven a los que mueren, la mortalidad se expresa mejor como la probabilidad de supervivencia, o como la esperanza de vida, que es el número medio de años que les queda por vivir en el futuro a los miembros de la población. 270 Biología Esta esperanza de vida se grafica en curvas de supervivencia, que caen dentro de tres tipos generales: • Tipo II: cuando las tasas de mortalidad son constantes a todas las edades, se identifica por ser una línea recta. Este tipo de curva es característica de aves adultas, roedores, reptiles y muchas plantas perennes. 1.000 Número de sobrevivientes • Tipo I: cuando los individuos tienden a vivir hasta el final de su esperanza de vida fisiológica y cuando se da un elevado grado de supervivencia a lo largo de la esperanza de vida, seguido de una fuerte mortalidad al final, la curva es marcadamente convexa. Este tipo de curva es característico de humanos, otros mamíferos y algunos vegetales. Tipo I Tipo II 100 pérdida tardía (ser humano) pérdida constante (petirrojo americano) 10 0 Tipo III pérdida temprana (diente de león) Edad (en porcentaje del tiempo de vida máximo) Figura 180: Curvas de supervivencia. (Archivo Cpech) • Tipo III: cuando las tasas de mortalidad son extremadamente altas al principio de la vida, se identifica por ser una curva cóncava. Es característica de ostras, peces, muchos invertebrados y algunas plantas. f. Migraciones Movimiento de individuos dentro de la población. La inmigración corres­ponde a la entrada de nuevos individuos a la población y la emigración es la salida de individuos. Esta característica confiere a la población la propie­dad de dispersión. g. Patrones de crecimiento poblacional El crecimiento poblacional corresponde al cambio en el número de individuos que tiene una población a través del tiempo. Por lo tanto, este factor depende directamente de la densidad por unidad de tiempo. Estudios de ecosistemas no alterados muestran que ciertas poblaciones tienden a conservar un tamaño relativamente estable al paso del tiempo, otras fluctúan de forma cíclica y otras más varían esporádicamente en función de ciertos factores. Dentro de los factores que influyen sobre el creci­miento, los más esenciales para analizar son: • Potencial biótico: se define como la capacidad innata de un grupo para aumentar, con un máximo nivel de reproducción, si las condiciones ambientales son óptimas. • Resistencia ambiental: se entiende como las condiciones que impone el ambiente para inhibir o regular el crecimiento de la población. Estas condiciones se distinguen en edades desfavorables de los individuos, proporción inadecuada de sexos, baja densidad y nivel de mortalidad. CPECH • Capacidad de carga: es el número promedio de individuos de la población que el ambiente puede sostener en un conjunto determinado de condiciones. Para las especies animales, la capacidad de carga puede estar determinada por la disponibilidad de alimento o por el acceso a los sitios de refugio. Para las plantas, el factor determinante puede ser el acceso a la luz solar o la disponibilidad de agua. 271 Capítulo 7 Organismo y ambiente El cambio de tamaño de las poblaciones (sin considerar las migraciones) depende del índice de natalidad, del índice de mortalidad y del número de individuos que integran la población original. Las tasas de cambio en el tamaño de las poblaciones suelen medirse como cambios de estas variables por individuo durante una unidad de tiempo determinada. Por ejemplo, la tasa de nacimiento por organismo y por año. La tasa de crecimiento poblacional corresponde al incremento del número de individuos en una unidad de tiempo dada por cada individuo presente. Son tres los factores que determinan si el tamaño de una población cambia y en qué medida: los nacimientos, los fallecimientos y las migraciones. Existen patrones, o modalidades de crecimiento, que son modelos que pretenden explicar cómo las poblaciones crecen: Número de individuos • Crecimiento exponencial: se caracteriza por comenzar lentamente para luego incrementarse bruscamente cuando el número de individuos reproductores aumenta en cada generación. El crecimiento prosigue hasta que la resistencia ambiental llegue a su límite como ocurre con la escasez de alimento, que produce una disminución brusca del número de individuos y una baja en la densidad. El crecimiento exponencial se restablece cuando las condiciones lo permitan. Los microorganismos que se cultivan en el laboratorio, donde los recursos se renuevan constantemente, son los que se aproximan a la curva de crecimiento exponencial. La gráfica del crecimiento exponencial suele designarse con una curva de crecimiento en forma de J o curva J. Este tipo de gráfica representa mejor una estrategia de crecimiento tipo r. 1200 1100 1000 900 800 Tiempo Número de (minutos) bacterias 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 220 700 600 500 400 300 200 100 1 2 4 8 16 32 64 128 256 512 1024 2048 Tiempo (minutos) Figura 181: Crecimiento exponencial en bacterias. (Archivo Cpech) • Crecimiento logístico: las poblaciones, luego de un crecimiento exponencial, tienden a estabilizarse en un tamaño máximo o bajo el que puede sostener el ambiente (capacidad de carga). El índice de crecimiento se reduce poco a poco hasta alcanzar un estado de equilibrio a largo plazo, fluctuando en torno a un crecimiento cero. En este equilibrio, el índice de nacimientos está compensado con el índice de mortalidad y se estabiliza el tamaño de la población. Este tipo de crecimiento se representa en forma de una curva en S o sigmoide. Este tipo de gráfica representa mejor una estrategia de crecimiento K. Capacidad de sostenimiento o carga (Potencial biótico) Equilibrio Crecimiento exponencial CPECH Número de individuos (Resistencia ambiental) 272 Tiempo Figura 182: Curva de crecimiento logístico. (Archivo Cpech) Biología h. Estrategias de vida Corresponde a una de las propiedades variables de la población y se refiere a un conjunto de rasgos coadaptados que afectan la supervivencia y la reproducción de una población. Según los estudios realizados, comprenden variaciones determinadas genéticamente y sometidas a selección natural. La propuesta más usada y difundida ha sido la de R. Mac Arthur y E.O. Wilson, quienes clasificaron las estrategias en r y K. Sin embargo, esta propuesta ha sido criticada como una simplificación excesiva, ya que muchas especies tienen claramente características de estrategia r, así como de estrategia K; otras especies presentan estrategias r en algunos momentos de su ciclo vital y estrategias K en otros momentos. En el siguiente cuadro se señalan las características de cada una de estas estrategias. En él se representan extremos ideales de acuerdo a su potencial biótico. Lo que determina el continuo empleado por una población son, en gran parte, las propiedades de la población y las propiedades del ambiente ocupado por la población. Estrategia r Estrategia K Muchas crías Pocas crías Maduración rápida Maduración lenta Reproducción, temprana Reproducción tardía Poco o ningún cuidado parental Cuidado parental intenso Ej. Bacteria Ej. Mamíferos del desierto Figura 183: Estrategias de vida. (Archivo Cpech) Sabías que... Algunas poblaciones oscilan entre puntos altos y bajos de una manera mucho más regular de lo que podría esperarse que ocurriera por simple azar; estas fluctuaciones constituyen los ciclos poblacionales, en los cuales, tras un rápido crecimiento de la población, hay una mortalidad masiva. En nuestro país, uno de los ciclos conocidos por su efecto no solo a nivel ecológico, sino también de impacto en la población humana, es el ciclo de la quila (Chusquea quila), la cual florece cada veinte años, lo que tiene un importante efecto sobre el crecimiento de las poblaciones de roedores silvestres, a causa de la importante cantidad de semillas que produce y que sirve de alimento a los roedores. La variación en la densidad de las poblaciones de roedores ha sido identificada como un factor de gran relevancia en la presentación de casos de síndromes asociados a hantavirus. Este fenómeno ocurrido en los años recientes en la zona sur puede ser una causa del brote epidémico ocurrido en la zona. Pero también tiene otra incidencia en el ambiente y que afecta a todas las poblaciones vegetales y animales incluyendo al humano: tras su florecimiento la quila se seca, quedando una red vegetal seca que cubre los grandes árboles y si las condiciones de sequedad y alta temperatura se unen, se desencadenan grandes incendios que afectan la zona sur. CPECH Estos ciclos de abundancia y escasez ocurren en una variedad de organismos por distintas razones complejas. Por ejemplo, en los climas templados, las poblaciones de insectos crecen rápidamente durante la primavera y el verano; después se desploman al toparse con las congelantes temperaturas invernales. Factores más complejos producen ciclos mucho más largos de tres, cuatro, diez a veinte años. 273 Capítulo 7 Organismo y ambiente 5.2 Regulación del tamaño de la población Aunque es difícil comprender por qué ocurren fluctuaciones en el tamaño de las poblaciones, es de suma importancia tener este conocimiento, debido a que las fluctuaciones de las poblaciones de una especie pueden tener efectos profundos para bien o para mal, sobre otras especies, incluida la especie humana. Se cree que en estas fluctuaciones intervienen diversos factores. a. Factores limitantes Las diferentes poblaciones presentan factores limitantes específicos, tales como la gama de tolerancia que muestran los organismos hacia factores como la luz, la temperatura, la salinidad, el agua disponible, el espacio para la nidificación y la escasez o el exceso de nutrientes necesarios. Si cualquier requerimiento esencial es escaso, o cualquier característica del ambiente es demasiado extrema, no es posible que la población crezca, aunque todas las otras necesidades estén satisfechas. Un ejemplo claro es que el fósforo es un factor limitante para el crecimiento de las algas de agua dulce en un lago o un río de corriente lenta, la descarga de detergentes con fosfato en el agua producirán un gran crecimiento de las algas. Este período de crecimiento rápido continúa hasta que se agote el suministro de otro elemento esencial. Luego las algas comienzan a morir, proliferan las bacterias descomponedoras, las cuales agotan el oxígeno debido a sus procesos metabólicos, convirtiéndose el oxígeno en un factor limitante. Finalmente, como la concentración de oxígeno cae por debajo de los niveles de tolerancia de los peces y otros organismos, estos comienzan a morir. Si el proceso no se interrumpe, solo las bacterias anaeróbicas y otros microorganismos podrán sobrevivir en este ambiente. Este proceso de pérdida de agua dulce es conocido como eutroficación. b. Factores independientes y dependientes de la densidad • Los factores independientes de la densidad: son aquellos factores que eliminan a los individuos o reducen los índices de reproducción sin considerar la densidad de la población. Es probable que el factor más importante sea el clima o eventos relacionados con las condiciones meteorológicas. Por ejemplo, el tamaño de muchas poblaciones de insectos y de plantas anuales están limitados por el número de individuos que pueden reproducirse antes de la primera helada fuerte. Por lo general, dichas poblaciones no llegan a la capacidad de carga, debido a que intervienen primero los factores independientes de la densidad. El clima es en gran parte responsable de los ciclos de abundancia y escasez de las poblaciones. Los plaguicidas y los contaminantes pueden causar reducciones drásticas en las poblaciones naturales, como la destrucción del hábitat causada por la construcción de caminos, zonas de cultivo o desarrollos habitacionales. CPECH • Los factores dependientes de la densidad: son aquellos que provocan cambios en la tasa de natalidad o en la tasa de mortalidad a medida que cambia la densidad de una población. A medida que la población aumenta, puede agotar sus reservas de alimento, lo que lleva a un incremento de la competencia entre los integrantes de la población. Esto finalmente conduce a una tasa de mortalidad más alta o a una tasa de natalidad más baja. Los predadores, por lo tanto, pueden ser atraídos hacia áreas en las cuales la densidad de las presas sea elevada y así capturar una proporción mayor de individuos de la población. Del mismo modo, las enfermedades pueden difundirse con más facilidad cuando la densidad de la población es más alta. 274 Biología Actividades 1. Explica con tus propias palabras, las propiedades de la población. 2. ¿Qué diferencias se pueden establecer entre el crecimiento exponencial y el sigmoideo de acuerdo con los factores que limitan ambos patrones de crecimiento? 1999 6 1987 5 peste bubónica Miles de millones de habitantes 3. Según el siguiente gráfico, responde: 1975 4 1960 3 1930 2 1830 1 0 12000 1100 a.C. a.C. 10000 9000 a.C. a.C. 8000 a.C. Adelantos culturales 7000 a.C. 6000 a.C. 5000 a.C. 4000 a.C. 3000 2000 a.C. a.C. Adelantos agrícolas 1000 a.C/d.C. 1000 2000 a.C. d.C. d.C. Adelantos industriales y médicos Figura 184: Crecimiento poblacional humano. (Archivo Cpech) • ¿Con qué curva de crecimiento se asocia el desarrollo humano? • En el siglo XIV la peste bubónica asoló a la población humana, ¿qué efecto produjo en el crecimiento poblacional?, ¿con qué otra propiedad de la población se puede relacionar este evento? Número aproximado de lemmings por acre 4. Existen ciertos roedores conocidos como lemmings o ratones escandinavos, cuya población cada cierto tiempo experimenta crecimientos repentinos. Según el siguiente gráfico, responde las preguntas. 70 60 50 40 30 20 10 0 1950 1955 1960 1965 • ¿Se ajusta este ejemplo a algunos de los patrones de crecimiento analizados? • ¿Este gráfico te permite establecer que se está frente a un ciclo poblacional? Explica en qué se basa tu respuesta. • ¿De qué depende que una población como la del gráfico se comporte de esta manera? CPECH Figura 185: Población de lemmings. (Archivo Cpech) 275 Capítulo 7 Organismo y ambiente 6. Comunidades Como todos los seres vivos requieren de otros seres vivos iguales a ellos o de otras especies, surge la comunidad o biocenosis, que corresponde al conjunto de poblaciones, animales y vegetales que se relacionan entre sí en un lugar y tiempo determinado. • Microcomunidad: Es una asociación poblacional pequeña que presenta las siguientes características: - Ocupa un espacio ambiental pequeño. Su existencia es breve, ya que es afectada por los cambios ambientales. Requiere de la ayuda de comunidades vecinas para satisfacer las necesidades energéticas y completar las cadenas alimenticias. Como ejemplos de microcomunidades podemos citar un tronco podrido, un charco de agua, etc. Una comunidad puede ocupar espacios muy pequeños y otros muy grandes (medio acuático). El área natural que ocupa una comunidad, con todos sus factores físicos, se denomina biotopo. Las especies que comparten el biotopo, es decir, que constituyen la comunidad, están poco emparentadas entre ellas, así se evita la competencia. Si tuvieran los mismos gustos alimenticios, competirían por los mismos recursos. 6.1. Estructura de una comunidad biológica Está determinada por la clase, número y distribución de los individuos que forman las poblaciones. En la estructura de una comunidad biológica se distinguen tres aspectos fundamentales: composición, estratificación y límites: • Composición de las comunidades: Dentro de estas se deben tomar en cuenta las siguientes características: - - Abundancia: es el número de individuos que presenta una comunidad por unidad de superficie o de volumen (densidad de la población). Diversidad: se refiere a la variedad de especies que constituye una comunidad. (Tanto la abundancia como la diversidad son pequeñas en aquellas zonas de climas extremos, como desiertos, fondos de océanos, etc.) Dominancia: se refiere a la especie que sobresale en una comunidad, ya sea por el número de organismos, el tamaño, su capacidad defensiva, etc. La comunidad, por lo general, lleva el nombre de la especie que domina, por ejemplo, un pinar (comunidad de pinos), banco de ostras, etc. Dentro de la comunidad hay dos conceptos que se deben precisar: hábitat y nicho ecológico. • Hábitat: es un lugar que ocupa la especie dentro del espacio físico de la comunidad. Al estudiar el concepto de hábitat es necesario considerar que los organismos reaccionan ante una variedad de factores ambientales y solo pueden ocupar un cierto hábitat cuando los valores de esos factores caen dentro del rango de tolerancia de la especie. CPECH Debido a que el hábitat describe una localización, podemos definirlo a diferentes niveles o escalas. Nuestro hábitat puede ser el país donde vivimos, la región o la ciudad de residencia e, incluso, nuestra casa. 276 • Nicho ecológico: corresponde al papel u ocupación que desempeña la especie dentro de la comunidad; si es un productor, un herbívoro o bien un carnívoro. Una definición operativa de nicho es, en realidad, más compleja e incluye muchos más factores que el modo de vida de un organismo. Es, de hecho, el ambiente total y también el modo de vida de todos los miembros de una especie determinada en la población. Biología El hábitat y el nicho están estrechamente relacionados, tal como se mencionó anteriormente. El concepto de nicho es mucho más complejo que la ocupación de la especie: se refiere a todos los factores bióticos y abióticos a los que responde un organismo. Los organismos con un amplio rango de tolerancia ocupan nichos extensos y se llaman generalistas. Los organismos con un rango estrecho de tolerancia ocupan un nicho más reducido y se llaman especialistas. Sabías que... Indicador ecológico: es aquella especie que presenta estrechos límites de tolerancia a un determinado factor físico. Muchas son las especies que desde hace siglos se han identificado y utilizado como indicadores ecológicos, para detectar la existencia de sustancias tóxicas. Estas especies reciben el nombre genérico de bioindicadores. Por ejemplo, los mineros utilizaban los canarios para detectar la presencia de gases letales antes de internarse en las minas. En el caso de las grandes ciudades, uno de los indicadores más notables de la contaminación del aire es la presencia de ciertos líquenes sensibles a la contaminación, particularmente a concentraciones importantes de SO2 y otras impurezas atmosféricas. • Estratificación de la comunidad: las comunidades se pueden encontrar en estratos o capas horizontales o verticales. De igual manera, existen comunidades monoestratificadas, en las que su estratificación vertical es muy pequeña y solo se permite distinguir un estrato, tal es el caso de las zona rocosas o desérticas cuyos animales y plantas forman una capa al mismo nivel. Como ejemplo de una estratificación vertical podemos observar un bosque en el cual se encuentra el estrato subterráneo, suelo, y un estrato herbáceo, arbustivo y arbóreo. Figura 187: Estratificación vertical (Wikimedia Commons) CPECH Figura 186: Estratificación horizontal (Wikimedia Commons) 277 Capítulo 7 Organismo y ambiente • Límites de la comunidad: en ocasiones es difícil establecer con claridad los límites de una comunidad. Esto resulta sencillo hacerlo en comunidades que ocupan biotopos muy concretos y delimitados, como ocurre en una pequeña charca o en una isla. Cuando se trata de individualizar biocenosis establecidas en biotopos como el océano, resulta difícil delimitarlas pues unas con otras se interfieren. En tales casos existen zonas de transición que pueden ser intermedias y que se conocen con el nombre de ecotono. La frontera entre un bosque y una pradera, o la orilla de un río, son ejemplos de ecotonos. Los ecotonos son zonas de tensión entre dos comunidades, debido a la competencia que se establece entre los individuos de ambas para lograr penetrar en el biotopo de su contraria. La zona del ecotono presenta condiciones climáticas y otras características físicas distintas, pero generalmente intermedias entre las propias de los biotopos limítrofes. Figura 188: Ecotono. (Wikimedia Commons) 6.2. Dinámica de una comunidad biológica La estructura física y biológica no es una característica estática de la comunidad, ya que cambia temporal y espacialmente. CPECH La estructura vertical de la comunidad cambia con el tiempo. Conforme los organismos que la forman, nacen, crecen y mueren. Las tasas de natalidad y mortalidad de las especies varían en respuesta a los cambios ambientales, cambiando el patrón de diversidad y dominancia de las especies, lo que lleva a lo largo del tiempo y en el espacio a un cambio en la estructura de la comunidad, tanto física como biológica. Este cambio en el patrón de la estructura de la comunidad es lo que se llama dinámica de comunidades. 278 Dentro de la dinámica podemos encontrar tres puntos fundamentales: las sucesiones ecológicas, las fluctuaciones y las interacciones que se desarrollan entre las poblaciones. Biología 6.2.1 Sucesión ecológica Es un cambio estructural de una comunidad en la que un conjunto de plantas y animales toman el lugar de otros siguiendo un orden predecible hasta cierto punto, aunque son tan variados como los ambientes en los que se lleva a cabo la sucesión. En cada caso, la sucesión comienza con unos pocos invasores fuertes llamados pioneros. Si no hay perturbación, la comunidad que se ha establecido llegará a formar una comunidad clímax, variada y relativamente estable, que subsiste por sí misma a lo largo del tiempo. La sucesión adopta dos formas principales: • Sucesión primaria: Una comunidad coloniza poco a poco una roca desnuda, arena o estanque glacial, donde no existe rastro de otra comunidad. La formación de una comunidad desde la nada es un proceso que, por lo regular, toma miles o incluso decenas de miles de años. Líquenes y musgos sobre la roca desnuda Campánula, milenrama 0 Arándano, enebro Pino, picea negra, álamo temblón Abeto balsámico, abedul de Ontario, abeto blanco, bosque clímax 1000 Tiempo (años) Figura 189: Sucesión primaria. Campo arado 0 Ambrosía, garranchuelo y otros pastos Ásteres, vara de oro, pasto retama Zarzamora Pino de Virginia tulipero y liquidámbar Tiempo (años) Figura 190: Sucesión secundaria. Bosque clímax de roble y nogal americano 200 CPECH • Sucesión secundaria: Se desarrolla una nueva comunidad después de que una ya existente ha sido alterada, por ejemplo, por un incendio forestal, tala indiscriminada o abandono, como puede ocurrir con un campo agrícola. Esta sucesión es mucho más rápida que la primaria, porque la comunidad que ha sido eliminada ha dejado su rastro en forma de tierra orgánica o semillas. 279 Capítulo 7 Organismo y ambiente Ojo con La siguiente tabla muestra los resultados del estudio de cobertura (20 años) en un ambiente afectado por un incendio. Años incendio Líquenes costrosos Líquenes foliosos Musgos anuales Hierbas perennes Hierbas Arbustos Árboles 2 4 6 20 30 20 20 5 10 30 20 10 0 20 10 5 0 10 30 20 0 2 10 15 0 0 5 30 0 0 0 80 Figura 191: Estudio de cobertura de especies. (Archivo Cpech) En el primer ejemplo (líquenes costrosos), se produce una sucesión primaria porque se inicia sin sustrato para los vegetales. En el caso de los líquenes foliosos, se trata de una sucesión secundaria porque ya existe un suelo formado. La etapa clímax será la más estable, pero requiere que las etapas previas hayan preparado el lugar para su llegada. Cada etapa aporta un cambio que hace posible la instalación de la etapa siguiente. La presencia de todos esos vegetales en la comunidad es posible si el hábitat es muy variado. 6.3 Fluctuaciones de las poblaciones Son cambios en las poblaciones que, debido a diversos factores ambientales, afectan a veces dependiendo de la densidad o bien en forma independiente de la densidad. Pueden tener efectos profundos, a favor o en contra, sobre otras poblaciones, incluyendo a la especie humana, 6.4 Interacciones entre las poblaciones de una comunidad La red de vida interactuante que constituye una comunidad tiende a mantenerse en equilibrio entre los recursos y el número de individuos que los consumen. Cuando las poblaciones interactúan unas con otras e influyen en la capacidad de cada una para sobrevivir y reproducirse, sirven como agentes de selección natural. Por ejemplo, los depredadores al matar a las presas más fáciles de atrapar, como animales viejos o enfermos, dejan vivos a los individuos con mejores defensas contra la depredación. Así, estos individuos dejan un mayor número de crías, cuyas características hereditarias predominarán en la población. De esta forma, al mismo tiempo que se controla el tamaño de las poblaciones, las interacciones moldean el cuerpo y comportamiento de las poblaciones en las que interactúan. CPECH En una comunidad, existen dos principales formas de relaciones entre los organismos: las relaciones intraespecíficas y las relaciones interespecíficas. 280 Las relaciones intraespecíficas son aquellas que se establecen entre individuos de una misma especie, como, por ejemplo, las bandadas de aves, las sociedades (como es el caso de la sociedad de abejas), etc. Las relaciones interespecíficas son aquellas que se desarrollan entre miembros de especies diferentes. Se reconocen algunas relaciones interespecíficas que se presentan a continuación. Biología 6.4.1 Competencia La competencia es una forma de interacción entre individuos de la misma especie (competencia intraespecífica) o de especies diferentes (competencia interespecífica) que utilizan el mismo recurso, el cual suele estar en cantidad limitada, de manera que ambos organismos o especies se ven perjudicadas en esta interacción. Como resultado de la competencia, el éxito biológico o reproductivo de los individuos que interactúan puede verse reducido. Entre los diversos recursos por los cuales los organismos pueden competir se encuentran el alimento, el agua, la luz, el espacio vital, las madrigueras, los sitios de nidificación, etc. En el caso de la competencia interespecífica, la intensidad de la competencia depende de lo similares que sean los requisitos de las especies involucradas. En otras palabras, el grado de competencia es proporcional a la magnitud de la superposición de los nichos ecológicos de las especies en competencia. La competencia, ya sea intraespecífica o interespecífica, puede darse de dos maneras: por interferencia o por explotación. • Competencia por interferencia: en esta forma de competencia, un competidor interfiere en el acceso a un recurso por parte de otro, de manera directa. Por ejemplo, los animales territoriales marcan su territorio, dejando señales que advierten de su presencia (orina, fecas). Si otro animal invade su territorio, puede ocurrir un encuentro agresivo entre ellos. En este ejemplo, el territorio es el recurso por el cual compiten los organismos, pero además lo hacen por la utilización de otros recursos que se hallan en él, como agua, alimentos, etc. • Competencia por explotación: en este caso los organismos involucrados en la competencia no interactúan de forma directa, sino que de forma indirecta. Por ejemplo, los individuos de una población de animales, cuya alimentación está basada en vegetales, deben encontrar este alimento para poder nutrirse. Si otro grupo de organismos, como las langostas, encuentra antes los vegetales y deja sólo restos, los animales deberán continuar buscando, lo que significa para ellos un mayor gasto de energía y mayor riesgo de ser depredados. Ojo con Cada especie ocupa un nicho ecológico único que abarca todos los aspectos de su forma de vida. Por lo tanto, el nicho ecológico de una especie comprende no solamente el hábitat, sino que también cómo obtiene la especie su energía y materiales, lo que podría llamarse el papel u ocupación de la especie dentro del ecosistema. Además deben considerarse como elementos del nicho, los depredadores de un organismo, sus presas e interacciones con otros organismos. En la competencia interespecífica, como hemos visto, dos especies diferentes no pueden ocupar exactamente el mismo espacio físico y el mismo nicho ecológico en forma simultánea y continua. Esta idea, que suele designarse como principio de exclusión competitiva, fue formulado por el microbiólogo Ruso G.F. Gause en el año 1934. Este principio indica lo siguiente: “si se pusieran juntas dos especies con el mismo nicho ecológico y se les obligara a competir por algún recurso limitado, inevitablemente una de ellas vencería a la otra por competencia y la especie menos adaptada de las dos se extinguiría o sería desplazada a otro territorio” Esto debido a que cuando los nichos entre dos especies se superponen (son muy parecidos), la competencia que se genera entre ambas es muy intensa, lo que puede determinar el desplazamiento o extinción de una de ellas. Para formular y demostrar este principio, Gause utilizó dos especies de Protistas del género Paramecium: P. aurelia y P. caudatum. CPECH a. Principio de exclusión competitiva 281 Organismo y ambiente Primero, estas especies fueron cultivadas por separado, frente a las mismas condiciones de laboratorio, observándose que ambas proliferaban satisfactoriamente. Sin embargo, cuando Gause colocaba juntas las dos especies en un mismo matraz, siempre una de ellas eliminaba o excluía competitivamente a la otra. Esto es posible de observar en los siguientes gráficos. P. aurelia P. caudatum Densidad de la población Capítulo 7 200 150 cultivados en matraces separados 100 50 0 2 4 6 8 10 12 14 16 18 20 22 24 14 16 18 20 22 24 Densidad de la población Días 200 cultivados en el mismo matraz 150 100 50 0 2 4 6 8 10 12 Días Figura 192: Experimento de Gause. (Archivo Cpech) Ojo con La competencia constituye un mecanismo de presión de selección sobre las especies, lo cual da como resultado una divergencia morfológica y una diferenciación en los nichos. b. Utilización diferencial de los recursos CPECH El ecologista R. MacArthur puso a prueba en condiciones naturales lo que Gause investigó en su laboratorio. Para ello investigó cinco especies de gorjeadores de Norteamérica (un tipo de ave). Todas estas aves cazan insectos y anidan en el mismo tipo de pino. Este investigador observó que cada especie concentra su búsqueda en zonas específicas del árbol, emplea diferentes tácticas de caza y anida en épocas ligeramente diferentes. Al dividirse los recursos, los gorjeadores reducen al mínimo la superposición de sus nichos y aminoran la competencia entre las diversas especies. 282 De esta forma, MacArthur descubrió que cuando dos especies coexisten con necesidades similares, por lo regular ocupan un nicho más pequeño que el que cualquiera de ellas ocuparía si estuviese sola. Este fenómeno conocido como partición de recursos es una adaptación evolutiva que reduce los efectos perjudiciales de la competencia interespecífica. Biología Gorjeador del cabo May Gorjeador de pecho bayo Gorjeador verde de garganta negra Gorjeador “blackburniano” Gorjeador de rabadilla amarilla “mirto” Figura 193: Partición de recursos. (Archivo Cpech) Sabías que... En las comunidades en las cuales ocurre solapamiento de nichos, la selección natural puede dar por resultado un aumento en las diferencias entre las especies que compiten, fenómeno conocido como desplazamiento de caracteres. c. La competencia y la regulación del tamaño y distribución de una población Los individuos de una misma especie tienen necesidades idénticas de recursos y ocupan el mismo nicho ecológico. Por esta razón, la competencia intraespecífica (competencia entre individuos de la misma especie) es uno de los principales factores reguladores del tamaño de las poblaciones. Un estudio que llevó a cabo el ecologista J. Connell con cirripedios (crustáceos que se adhieren permanentemente a las rocas y otras superficies en el mar), comprobó de cierta forma el efecto de la competencia interespecífica en la distribución y tamaño de las poblaciones en competencia. De esta forma, así como la competencia entre individuos de la misma especie reduce la sobrevivencia y reproducción en la población, la competencia entre las especies puede llevar a la eliminación de una especie en una comunidad. CPECH Los cirripedios del género Chthamalus comparten los litorales de Escocia con otro género llamado Balanus. Sus nichos se traslapan considerablemente. Ambos géneros viven en la zona intermareal. Connell encontró que Chthamalus domina la zona intermareal alta y Balanus, la intermareal baja. Cuando este investigador retiró a todos los Balanus, la población de Chthamalus aumentó y se diseminó hacia la zona en que habitaba Balanus. Donde el hábitat es idóneo para ambos géneros, Balanus vence porque es más grande y crece con más rapidez. Sin embargo, Chthamalus tolera las condiciones de mayor sequedad, por lo que goza de una ventaja competitiva en el intermareal alto. La competencia interespecífica limita tanto el tamaño como la distribución de las poblaciones en competencia. 283 Capítulo 7 Organismo y ambiente 6.4.2 Depredación Es un tipo de relación en la cual un organismo de una especie determinada (depredador) se alimenta de un organismo de otra especie (presa). Esto implica la muerte de un organismo que sirve de alimento al otro. Solo el depredador se favorece en esta relación. a. Efectos de la depredación sobre la dinámica de una población Desde el punto de vista ecológico, las interacciones depredador-presa influyen sobre el número de organismos de una población y sobre la estructura de una comunidad. El tamaño de una población de predadores frecuentemente está limitado por la disponibilidad de presas. Sin embargo, la predación no es necesariamente el factor principal en la regulación del tamaño de la población de organismos presa, ya que esta puede verse más influenciada por su propio suministro de alimentos. b. Evolución y depredación Los depredadores utilizan una variedad de tácticas o técnicas para obtener su alimento. Estas tácticas están bajo intensa presión selectiva y es probable que aquellos individuos que obtienen el alimento en forma más eficiente, dejen una mayor cantidad de descendencia. En el caso de la presa potencial, es probable que aquellos individuos que tienen más éxito en evitar la depredación dejen la mayor cantidad de descendencia. De esta manera, la depredación afecta a la evolución tanto del depredador como de la presa. Un depredador más eficiente para capturar sus presas ejerce una intensa presión selectiva sobre estas, las cuales con el tiempo desarrollan algún recurso para reducir la probabilidad de ser capturadas. A su vez, el recurso adquirido por la presa actúa como una fuerte presión selectiva sobre el depredador. Esta evolución interdependiente entre las especies interactuantes se denomina coevolución. Entre las tácticas que utilizan tanto depredadores como presas, están el camuflaje, el mimetismo, las señales de alerta, entre otras. 6.4.3 Parasitismo Es un tipo de relación en la cual un organismo conocido como parásito se alimenta de otro organismo (hospedero o huésped), al cual le provoca daño sin causarle la muerte. Algunos científicos consideran el parasitismo una forma especial de depredación, en la que el depredador es considerablemente más pequeño que la presa. Como ocurre con las formas más obvias de depredación, es probable que las enfermedades producidas por parásitos eliminen a los individuos más jóvenes, a los discapacitados o a los más viejos, haciéndolos más susceptibles a otros depredadores, a los efectos del clima o a la escasez de alimento, etc. CPECH Existen dos tipos de parásitos: 284 • Ectoparásito: son aquellos que viven sobre la superficie del hospedero. También son conocidos como parásitos externos. Ejemplo de estos parásitos son los piojos, las pulgas, las garrapatas, etc. • Endoparásitos: son aquellos que viven en el interior del hospedero, como, por ejemplo, la lombriz solitaria (en la Figura 29 encontrarás las tenias presentes en el hombre, vaca y cerdo). Biología Ojo con El concepto de simbiosis («vivir juntos») involucra un conjunto de estrechas asociaciones que se establecen entre las poblaciones involucradas. Las relaciones simbióticas prolongadas pueden dar por resultado cambios evolutivos profundos en los organismos que intervienen. Las relaciones simbióticas pueden ser de mutualismo, comensalismo y parasitismo. 6.4.4 Mutualismo Es una relación en donde las especies participantes obtienen beneficio mutuo de la relación y no pueden vivir separadamente, pues mueren. Es una relación obligada. Ej.: plantas y bacterias fijadoras de nitrógeno (Rizobium sp), las plantas y sus polinizadores, etc. 6.4.5 Protocooperación En esta relación ambas especies resultan favorecidas, sin embargo, no existe una dependencia mutua. Ej: Algunas aves acostumbran posarse sobre la piel de los jabalíes para alimentarse de los parásitos que allí viven. 6.4.6 Comensalismo En esta relación se beneficia solo una especie, mientras que la otra no se beneficia ni se daña. Por ejemplo: la relación entre el tiburón y el pez rémora. 6.4.7 Amensalismo CPECH Relación en la cual uno de los asociados resulta perjudicado por otro que no manifiesta un cambio aparente. Ej.: Hongo Penicillium productor de penicilina (un antibiótico que inhibe el crecimiento de bacterias) y las bacterias. En esta relación, los hongos no se afectan ni se benefician; las bacterias, en cambio, son seriamente afectadas. 285 Capítulo 7 Organismo y ambiente Actividades 1. Describe las siguientes interrelaciones ecológicas sobre la base de los siguientes parámetros: I) Relación intraespecífica o interespecífica. II) Nombre de la interrelación III) Relación positiva y/o negativa a) El hongo del género Penicillium produce un antibiótico llamado penicilina que inhibe el crecimiento y multiplicación de una gran variedad de bacterias, sin que el hongo se beneficie o perjudique con la relación. I) II) III) b) Ciertas termitas para vivir dependen de los protozoos flagelados que viven en sus tubos digestivos, los que les suministran las enzimas que hidrolizan la celulosa de la cual se alimentan estos insectos. Si se matan estos flagelados, la termita muere de inanición. I) II) III) c) El Plasmodium malariae (protozoo) vive dentro de las células del «huésped» humano, ocasionándole una enfermedad conocida como Paludismo. I) II) III) d) Varios cangrejos marinos depositan celenterados hidroides en su concha. De esta forma, el celenterado se puede trasladar dentro de su hábitat y, al mismo tiempo, el cangrejo puede pasar inadvertido. I) II) III) e) Muchos bivalvos marinos, como las ostras, permiten que en sus mantos vivan pequeños cangrejos, sin que los primeros se beneficien o perjudiquen con la relación. I) II) III) f) Los chimpancés interpretan la sonrisa como una señal de riña y muestran los dientes como respuesta. La gente interpreta este hecho como un gesto amistoso del chimpancé y sonríe aún más. Como consecuencia de esto, los chimpancés se tornan más neuróticos. CPECH I) II) III) 286 Biología 2. Completa el siguiente cuadro (Simbología: + = beneficio; - = perjuicio; 0 = ni beneficio-ni perjuicio) Relación Definición Simbología Ejemplo Parasitismo Competencia Comensalismo Depredación Amensalismo Mutualismo Protocooperación 7. Estructura general de biomas en Chile Los biomas son regiones ecológicas caracterizadas por la vida vegetal y animal que sustentan. Generalmente se definen por el tipo de vegetación dominante que, a su vez, es consecuencia de las condiciones climatológicas, ya que la temperatura y humedad condicionan la vegetación. La altitud y determinados accidentes geográficos introducen variaciones importantes en los principales biomas. También la acción humana altera las condiciones ecológicas. Estepa Selva Figura 194: Biomas. CPECH Desierto Cordillera 287 Capítulo 7 Organismo y ambiente A lo largo de nuestro país, se pueden apreciar distintas formas de comunidades de acuerdo con la diversidad específica y adaptaciones de las comunidades a estos ambientes. a. Bioma de desierto Así podemos hablar en el norte del país de comunidades de resistencia. En estas se dan especies que poseen mecanismos adaptativos capaces de responder a condiciones climáticas extremas. Los vegetales se han adaptado principalmente a la escasez de agua, y los animales, a las variaciones térmicas diarias. Se denomina de resistencia porque es difícil que otra especie las invada y tenga éxito en esta empresa. Son ambientes de fuerte selección natural. Otro tipo de comunidades son las que se denominan de trayectoria, propias de la zona central de Chile. En este caso los vegetales poseen gran cantidad de mecanismos adaptativos, capaces de responder a la larga sequía del verano y al frío del invierno. La estabilidad se basa en las sucesiones. Si el lugar es alterado, por ejemplo, por un incendio, ciertas especies oportunistas (estrategia r) invaden el lugar modificando el suelo y hacen posible que otras especies ocupen ese hábitat. Esto ocurre en forma sucesiva, hasta llegar al bioma anterior al incendio. b. Bioma de selva En este caso hay una elevadísima diversidad, ya que las condiciones de temperatura y disponibilidad de agua permiten la existencia de gran cantidad de especies vegetales y de animales que se alimentan de ellas. La especie que invada ese hábitat probablemente tendrá éxito reproductivo y podrá permanecer en el lugar. Sin embargo, el bioma casi no sufrirá alteraciones y solo tendrá un desplazamiento en su equilibrio. En el extremo austral, encontramos un bioma polar que tiene las mismas características extremas del bioma de desierto, con las mismas consecuencias. Cada organismo está adaptado a su ambiente físico y biológico. Las comunidades biológicas son extremadamente dinámicas y mientras mayor sea la diversidad específica, mayor será también su dinamismo, que puede constituirse en la condición clímax. Si las condiciones no permiten la etapa siguiente, esa etapa quedaría como la más avanzada, convirtiéndose en el bioma característico de ese lugar. Actividades 1. Analiza las causas de la desaparición de especies en Chile y las que se encuentran en peligro de extinción. 2. Los conejos fueron introducidos en Chile por los españoles y en nuestro país no tienen depredadores. Ellos consumen gran cantidad de vegetación, incluso plántulas jóvenes que son aquellas que renuevan el ecosistema. ¿Cuál es el problema que ocasionan? CPECH 3. Denomina el bioma que existe en el lugar donde habitas. ¿Qué ocurriría en ese lugar después de producirse un incendio? ¿Se volvería al sistema inicial después de algunos años? 288 4. Deseas instalar un criadero de animales exóticos. ¿Qué estudios deberías llevar a cabo para poder instalarte y cumplir así con las leyes chilenas? ¿Cuál es a tu juicio el principal cuidado que deberás tener con esas especies, para proteger los biomas circundantes? Biología 8. Influencia del hombre en el ecosistema El hombre, al igual que cualquier especie, tiene un nicho ecológico en la comunidad de seres vivos a la cual pertenece. Es un consumidor de todos los órdenes, así como también puede ser consumido por algún depredador. Sus restos, al morir, sirven de alimento a los microorganismos. Sin embargo, el hombre, además, tiene otra función ecológica derivada de su capacidad de razonar, permitiéndole actuar en forma voluntaria sobre los recursos que el medio le ofrece (recursos naturales). 8.1 Recursos naturales Los recursos naturales incluyen todos aquellos componentes que son útiles al hombre: agua, suelo, flora, fauna, sustancias orgánicas e inorgánicas. En la medida que el hombre utilice racionalmente estos recursos, constituirán una fuente de bienestar para el mundo y sus habitantes. Los recursos naturales pueden clasificarse en dos grupos: renovables y no renovables. a. Recursos naturales renovables Son todos aquellos cuya utilización no implica necesariamente su agotamiento, ya que tienen la facultad de conservar su capacidad productiva, siempre y cuando sean utilizados racionalmente. Tal es el caso del agua, suelo, bosques, praderas y vida silvestre. • La Flora: los vegetales son muy útiles para el ser humano, no solo para la alimentación sino que para múltiples usos. Una de las formas en que el ser humano ha aprovechado este recurso es en la silvicultura, la cual tiene por finalidad mantener los bosques para una continua producción de bienes y servicios, por ejemplo, madera para la fabricación de muebles o para la producción de celulosa (entre otros usos). • La Fauna: la fauna, al igual que la flora, representa mucho más que recursos para nuestras necesidades alimenticias o de abrigo. Por ejemplo, fauna útil para la agricultura, está representada por los “controladores biológicos”, que son especies enemigas naturales de otras especies que representan plagas o producen daños en los cultivos. Ejemplo de esta fauna son las aves rapaces, como la lechuza, algunos mamíferos carnívoros como el Zorro Culpeo y variados tipos de insectos. También se considera a los polinizadores como fauna útil para la agricultura, como por ejemplo las aves, las abejas y las avispas. b. Recursos naturales no renovables CPECH Comprenden a las materias inorgánicas, razón por la cual carecen de capacidad reproductiva. De tal manera que una explotación intensa trae necesariamente su exterminio, con las consiguientes consecuencias para el país y sus habitantes. Por lo tanto, la utilización de estos recursos debe ser más racional para no agotarlos en un tiempo breve. 289 Capítulo 7 Organismo y ambiente 8.2 Impacto del ser humano sobre el ecosistema La extinción de las especies es un fenómeno natural que se ha dado continuamente en el curso de la evolución, pero la intervención humana, modificando y contaminando el hábitat natural, ha acelerado este proceso. a. Impacto sobre el agua El agua es imprescindible para la vida, sin embargo, está siendo constantemente contaminada. Por ejemplo, en el océano abierto, los barcos que surcan los mares tiran por la borda millones de contenedores de plástico diariamente; tiras de plástico que sostienen a latas de bebidas o cerveza, material de empaque, entre otros, son arrastrados por el agua y por el aire desde la tierra hacia los océanos, lugar donde se acumulan. El plástico es consumido por tortugas, gaviotas, delfines, focas y ballenas, las cuales frecuentemente mueren después de consumirlas. También ha servido como terreno para tirar desperdicios nucleares. Además debemos considerar la contaminación causada por el petróleo, a través de derrames de barcos petroleros, escurrimientos por manejos inadecuados en la tierra, filtraciones de pozos petroleros costeros y filtraciones naturales. Por último, la creciente demanda de peces para alimentar a una población humana en crecimiento, junto a tecnologías de pesca más eficientes, ha resultado en la disminución de importantes grupos de peces. Las tierras húmedas (pantanos, manglares) y las fuentes de agua dulce, como ríos, lagos y lagunas, han sido utilizadas en forma indiscriminada, especialmente para el consumo humano o para la actividad agropecuaria e industrial. El uso de compuestos químicos nitrogenados y fosfatados provenientes de detergentes, jabones y otros productos, puede provocar un fenómeno -especialmente en aguas de poca circulación, como bahías, estuarios cerrados o semicerrados, orillas de ríos- conocido como eutroficación. Este fenómeno corresponde al sobreenriquecimiento de las aguas, que provoca un explosivo crecimiento de algas y otros organismos con ciclos de vida cortos. La muerte de estos causa un incremento de bacterias y otros descomponedores, los cuales reducen la cantidad de oxígeno, agotando este recurso para la vida acuática. Como consecuencia final, toda la vida acuática perece. Sabías que... La cantidad de agua del planeta corresponde aproximadamente a 1.500.000.000 km3, de los cuales los océanos ocupan el 75% de su superficie. El resto corresponde al agua dulce (ríos y lagos) que ocupan 93.000 km3 (representa el 0,006%). b. Impacto sobre el aire CPECH El aire limpio, o sea, sin contaminantes, está compuesto principalmente por nitrógeno (78%) y por oxígeno (21%). El porcentaje restante de gases lo constituye el dióxido de carbono, argón, y otros como el vapor de agua (0,01% a 0,038%). 290 En forma permanente hay liberación de gases contaminantes hacia la atmósfera, los que se mezclan y se distribuyen por todo el planeta, no importando su lugar de emisión. Entre las principales fuentes contaminantes están las industrias, los hogares, los automóviles, buses y otros medios de transporte, cuyas emisiones gaseosas tienden a disminuir la concentración de ozono (O3) de la estratósfera y a aumentar el de la troposfera (parte de la atmósfera más cercana a la Tierra), donde es un gas contaminante y principal componente del smog urbano. Biología Entre los principales contaminantes de la atmósfera se encuentran: • Dióxido de carbono (CO2): constituye solo una pequeña fracción de la atmósfera de la Tierra, aproximadamente 0,035%, pero en los últimos 100 años ha ido aumentando, principalmente como consecuencia del aumento en la combustión de combustibles fósiles. Los análisis recientes han mostrado que la destrucción de las selvas también contribuye al aumento de los niveles de CO2 en la atmósfera. El CO2 tiene una propiedad importante por lo que su acumulación es preocupante, ya que atrapa calor. Este gas actúa como el cristal en un invernadero, permitiendo que entre la energía en forma de luz solar, pero absorbe y conserva esa energía una vez que se ha convertido en calor. Varios gases de invernadero comparten esta propiedad, incluyendo al metano, los clorofluorocarbonos y el óxido nitroso. Este gas, junto con otros gases, absorbe la radiación infrarroja, lo que provoca un aumento en la temperatura del planeta (efecto invernadero). El CO2 disminuye la formación natural del ozono (O3) en la estratósfera y aumenta su velocidad de formación artificial en la troposfera. Solo parte del calor radiado desde la Tierra escapa al espacio Energía solar Acumulación de gases de invernadero en la estratósfera La mayor parte del calor es absorbido por gases de invernadero y radiado de regreso a la Tierra Calor radiado desde la Tierra Estratosfera Troposfera Absorbida como calor por la Tierra Tierra Figura 195: Efecto invernadero. (Archivo Cpech) Sabías que... • Metano (CH4) y monóxido de carbono (CO): su origen es natural y humano. El CO disminuye la capacidad de captar oxígeno, lo cual afecta, por ejemplo, las funciones cerebrales, pudiendo provocar la muerte. CPECH Muchos científicos creen que el efecto invernadero posiblemente cause un aumento de 1,5º a 4,5º en la temperatura global promedio para finales del siguiente siglo. Otra consecuencia, preocupante de la tendencia de calentamiento es el cambio en la distribución global de la temperatura y de las precipitaciones. Sin embargo, a pesar del conocimiento mundial del efecto invernadero, los avances son lentos debido a que los principales países emisores son renuentes a imponer restricciones que serían impopulares en sus territorios (como por ejemplo, restringir el uso del automóvil) y además sufren presiones de particulares en contra de cambios tecnológicos rápidos. 291 Capítulo 7 Organismo y ambiente • Hidrocarburos halogenados: son compuestos orgánicos cuya estructura contiene cloro, flúor o bromo, siendo comúnmente denominados compuestos clorofluorocarbonados (CFC). Se originan solo de la actividad humana, principalmente por el uso de aerosoles y refrigerantes. Son muy estables en la troposfera y tienen una vida media muy larga. Los CFC son los responsables directos de la destrucción de la capa de ozono en la estratósfera. • Dióxido de azufre (SO2) y plomo: provienen, principalmente, de los automóviles y de la actividad industrial. Sus efectos dañinos posibles son a nivel del sistema circulatorio, nervioso y reproductor. • El óxido nitroso y dióxido de azufre: son causantes de la lluvia ácida. Estos compuestos se relacionan principalmente con el uso de combustibles fósiles, como por ejemplo el petróleo, como fuente de energía. Cuando los óxidos de nitrógeno se combinan con el vapor de agua en la atmósfera, se convierten en ácido nítrico y el dióxido de azufre se convierte en ácido sulfúrico. Días después y a veces a miles de kilómetros de la fuente, caen los ácidos, ya sea disueltos en lluvia o como partículas secas microscópicas. Los ácidos corroen los edificios, dañan los árboles y las cosechas y dejan a los lagos sin vida. La lluvia ácida también puede matar a microorganismos descomponedores, con lo que se impide el regreso de nutrientes al suelo. Las plantas, envenenadas y privadas de nutrientes, se debilitan y se hacen más vulnerables a las infecciones y a los ataques de insectos. Un ejemplo dramático del efecto de las lluvias ácidas en los seres vivos se presenta en Holanda, donde las aves canoras no se están reproduciendo bien, ponen huevos con cascarones delgados, en los cuales se desarrollan embriones con deformaciones en los huesos, evidencia de la deficiencia de calcio. Los investigadores han descubierto que estas aves obtienen la mayor parte de su calcio de los caracoles, cuyas conchas son ricas en este mineral. Sin embargo, durante los últimos 20 años las poblaciones de caracoles han desaparecido casi por completo, como resultado de la lluvia ácida. Por lo tanto, las aves canoras podrían ser las próximas en desaparecer. Ojo con La capa de ozono se encuentra aproximadamente a 30 km de altura en la atmósfera y su función es protegernos de los rayos ultravioleta provenientes del Sol, evitando que estos alcancen la superficie terrestre. Por lo tanto, su deterioro trae consecuencias nefastas para la vida. La sobreexposición a los rayos ultravioletas sin ningún tipo de protección puede causar mutaciones en el material genético, afectar al sistema inmune y provocar cáncer a la piel. En el caso de las plantas, disminuye su capacidad fotosintética. Radiación ultravioleta Radiación ultravioleta Ozono CPECH presente 292 Figura 196: Capa de ozono. (Archivo Cpech) Ozono ausente Biología c. Impacto sobre la vida silvestre El hombre ha alterado el balance de las poblaciones naturales en ciertas áreas con la introducción de nuevas y exóticas especies para controlar pestes y depredadores. El hombre, sin lugar a dudas, actúa de manera determinante en el equilibrio de la naturaleza. Sin embargo, esta acción muchas veces modifica negativamente el medio, ocasionando graves alteraciones al equilibrio natural, amenazando dramáticamente su propia existencia. • Sobre la agricultura: - Devastación de praderas y deforestación. - Sobre-explotación de recursos naturales. - Utilización de pesticidas no biodegradables (como por ejemplo, el DDT). • Contaminación ambiental: - Eliminación inadecuada de basuras. - Eliminación de productos tóxicos por industrias, vehículos motorizados y en la actividad doméstica, provocando con ello contaminación atmosférica. Sabías que... CPECH Según la experiencia internacional, no es posible fijar un número poblacional que límite cada categoría de conservación ni tampoco una superficie mínima de hábitat para decir que una especie está en peligro de extinción o no. Se debe usar el criterio y consenso de los especialistas en flora y fauna para fijar el estado de conservación de cada especie. 293 Capítulo 7 Organismo y ambiente Conceptos fundamentales 1. Abiótico: corresponde al factor ecológico que representa el entorno inerte en el que se desenvuelven los organismos vivos. 2. Amplificación biológica: proceso mediante el cual las sustancias tóxicas se acumulan en concentraciones cada vez más altas en los niveles tróficos superiores en una cadena alimenticia. 3. Biocenosis: conjunto de poblaciones de plantas, animales y microbios que se interrelacionan, ocupando un mismo tiempo y lugar. También se le denomina comunidad. 4. Biodiversidad: variedad de especies presentes en un ecosistema determinado con sus características genéticas. 5. Biótico: corresponde a los componentes vivos como seres humanos, animales y plantas. 6. Cadena alimentaria: paso de energía de un organismo a otro que ocurre a lo largo de una secuencia lineal alimentaria o trófica, es decir, una secuencia de organismos relacionados unos con otros como presa y depredador. 7. Ciclo biogeoquímico: movimientos de materiales a través de reacciones químicas en toda la biosfera. 8. Competencia: interacción entre individuos de la misma especie (competencia intraespecífica) o de distinta especie (competencia interespecífica) que utilizan el mismo recurso, el cual suele estar en cantidad limitada, de manera que ambos organismos o especies se ven perjudicados en esta interacción. 9. Comunidad: conjunto de poblaciones de plantas, animales y microbios que se interrelacionan ocupando un mismo tiempo y lugar. 10. Depredación: es un tipo de relación en la cual un organismo de una especie determinada (depredador) se alimenta de un organismo de otra especie (presa). Entre ambas especies se produce un fenómeno de regulación en el tiempo. 11. Ecosistema: relación entre el medio abiótico y biótico. 12. Equilibrio ecológico: mantención relativamente constante de la relación numérica entre las especies que forman las diferentes poblaciones, en una determinada comunidad donde cada especie tiene su propio nicho ecológico. CPECH 13. Factor limitante: se refiere a cualquier requerimiento esencial escaso, o cualquier característica del ambiente que es extrema y que limita el crecimiento de la población. 294 14. Fotosíntesis: es el proceso por el cual los vegetales, utilizando la energía de la luz del sol, llevan a cabo una serie de reacciones químicas por las cuales se transforman el CO2 en azucares simples y además libera O2 a partir de CO2 y agua. Biología 15. Hábitat: es el lugar físico que ocupa una población dentro del ecosistema. 16. Nicho ecológico: se refiere a la función que desempeña una especie dentro de la comunidad, por ejemplo, el lugar que ocupa en la cadena alimentaria, la época del año en que se reproduce, etc. 17. Población: grupo de organismos de la misma especie que potencialmente pueden interactuar y entrecruzarse, además viven en un mismo tiempo y lugar. Una población esta reproductivamente aislada de otros grupos semejantes. 18. Simbiosis: concepto que involucra un conjunto de estrechas asociaciones que se establecen entre las poblaciones involucradas. La relación es sostenida por mucho tiempo, tanto que las especies evolucionan juntas y no pueden vivir separadamente. 19. Sucesión ecológica: es un cambio estructural en una comunidad en la que un conjunto de plantas y animales toman el lugar de otras siguiendo un orden predecible hasta cierto punto. CPECH 20. Trama alimentaria: corresponde a la interconexión de varias cadenas alimentarias cuya complejidad varía entre diferentes ecosistemas y dentro de ellos. 295 Zorro culpeo Gambusia Pejerrey Egretta thula Dusicylon culpaeus Gambusia affinis Odontesthes regia Población Población de garzas del lago Peñuelas del año 1998. Comunidad del lago Peñuelas año 1998. Comunidad afecta al... Hidrología Ecosistema Actividad humana Fotosíntesis Contaminación, uso combustibles fósiles, tala indiscriminada, calentamiento global, uso de CFC, etc. CO2 circula como... Respiración celular Biosfera afecta a la... Productores = Materia Descomponedores Esquema de síntesis Biocenosis o comunidad formada por... poblaciones organizadas en... Niveles tróficos que son.. Consumidores = Energía CPECH Garza chica Especie Biotopo Clima Carbono constituyen un medio para el... Ciclo de la materia o... Ciclos Biogeoquímicos de... Nitrógeno Circulan entre el medio ambiente y los seres vivos Agua Suelo Población de pejerreyes del lago Peñuelas del año 1998. Organismo Comensalismo Mutualismo Relaciones interespecíficas Simbiosis Parasitismo Protocooperación Competencia Depredación Capítulo Comensalismo 296 Organismo y ambiente 7 Biología Bibliografía General • Biología Molecular de la Celula. 3era Edición Albert B., Bray D., Raff M., Lewis J., Robert K., Watson J. Editorial Barcelona Omega- 1994. • Biología. 5º edición Curtis H., Barnes N. Editorial Médica Panamericana- 2001. • Actualizaciones en Biología. 10a edición Castro R., Handil M., Rivolta G. Editorial Universitaria de Buenos Aires- 1991. • Biología Celular y Molecular. 12a edición De Robertis y De Robertis. Editorial El Ateneo- 1998. • Biología de las Plantas Raven. Hevert. Eichhorn. Editorial Reverté- 1992. • Biology, Concepts and Applications. 3a edición Starr C. Editorial Wadsworth -1996. • Tratado de Fisiología médica. 6a edición A.G. Guyton. • Fisiología Humana. 6a edición A.J. Vander. • Biología. 5a edición 1993 Curtis H., Barnes N. S. Editorial Médica Panamericana. 1993. • Biology, concepts and applications. 3a edición 1996. Starr C. • Claves para la Vida, La Salud. 1a edición Barsa International Publishers, Inc., 1999. • Tomo IV: Sistema Endocrino y Enfermedades Metabólicas. Reimpresión. Netter F. • Colección Ciba de ilustraciones Médicas; Atlas de enfermedades infecciosas. 1ª edición. J. Neugebaner. • Principios de Anatomía y Fisiología. 9a Edición. G. Tortora - 2002. • Contribuciones Científicas y Tecnológicas Editada por el Departamento de Investigaciones Científicas y Tecnológicas, Universidad de Santiago de Chile, año XXIX. Agosto 2001 Nº 128. • Zoología. 6a Edición. Cockrum Mc Cauley. • Biología “La Vida en la Tierra” 6a edición - 2003. T. Audesirk y G. Audesirk. Editorial Pearson Educación. CPECH • Habilidades de Pensamiento Científico. 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