uso de citoquininas de síntesis vía riego para mejorar el desarrollo

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Frutales
¿Mito o realidad?
USO DE CITOQUININAS DE SÍNTESIS VÍA RIEGO
PARA MEJORAR EL DESARROLLO RADICAL EN
UVA DE MESA VAR. RED GLOBE
En este artículo el ingeniero agrónomo Dr. Thomas Fichet explica que todas las hormonas vegetales inciden en algún grado en el
desarrollo de las raíces y que en especial, citoquininas y auxinas interactúan durante el crecimiento radicular. Por esto, estudió el
aporte de las citoquininas de síntesis, CPPU y TDZ, al desarrollo de raíces, en distintas concentraciones. Los ensayos se realizaron en
la variedad de uva de mesa Red Globe sobre los portainjertos Freedom, Harmony y Ramsey.
M
uchos de nosotros aprendimos en las aulas de clase
que las hormonas vegetales
como las citoquininas hacían crecer las
raíces junto con las auxinas. Además,
que una gran fuente de citoquininas
eran justamente los meristemos radicales. Sin embargo, las herramientas
moleculares han permitido, en estos
últimos 15 años, dilucidar realmente el
aporte de estas y otras hormonas vegetales al desarrollo radical. Hoy por hoy
se sabe que todas las fitohormonas
(auxinas, giberelinas, citoquininas, etileno, ácido abscísico, jasmonatos, brasinosteroides, ácido salicílico y estrigolactonas) participan en menor o mayor
grado en el crecimiento de las raíces.
Algunas de estas hormonas vegetales
favorecen y otras inhiben el desarrollo
de las raíces. Básicamente, porque las
fitohormonas son señales endógenas
que responden a una gran variedad
de estímulos, tanto del medio externo como interno de la planta. La gran
mayoría están interactuando durante el
desarrollo de la planta. En el caso de la
raíz, citoquininas y auxinas interactúan
durante el crecimiento tanto de la raíz
principal, como de las raíces laterales.
ENSAYOS DE CITOQUININAS EN
UVA DE MESA
Para conocer el real aporte de las citoquininas de síntesis, en el desarrollo
radical, se realizó un ensayo con plantas de uva de mesa var. Red Globe de
un año de edad, injertadas sobre tres
portainjertos diferentes (Freedom, Harmony y Ramsey). Las plantas estaban
en macetas con un sustrato compuesto por 1/3 de turba, 1/3 de tierra agrícola y 1/3 de perlita. Los reguladores de
crecimiento a base de citoquininas fueron: forclorfenurón (CPPU) y tidiazurón
(TDZ), los cuales se aplicaron vía riego
en las siguientes concentraciones: 0;
2,5; 5; 10; 15 y 20 mg/L.
Los productos fueron aplicados en 3
oportunidades (28 de diciembre, 6 y 11
de enero) cuando hubo una alta actividad radical y cada producto representó
un ensayo individual. Las plantas fueron
periódicamente fertilizadas con N, P, K
y micronutrientes. Las evaluaciones se
realizaron a los 60 días después de la
última aplicación de los reguladores de
crecimiento. Las variables evaluadas
fueron: área de sección transversal de
tronco (mm2 ASTT), número de hojas
Figura 1: Estructuras de algunas citoquininas endógenas (propias de la planta) y de
citoquininas de síntesis.
adenina
HN—CH2— CH2
N
N
N
N
H
C
CH2OH
CH3
1
N
H
4
—NH—CO—NH—
N
N
H
1. Tran-Zeatina (tZ)
2. Isopenteniladenina
3. Benciladenina o 6 BAP
4. Tidiazurón
5. Forclorfenurón
3
Sin embargo, por otro lado existen
antecedentes de la movilidad de citoquininas endógenas dentro de la
planta como son trans-zeatina (tZ) o
isopenteniladenina (iP). Estas hormonas vegetales utilizan transportadores de membrana, constituidos por
una familia de proteína facilitadora
(purina permeasa o PUP) y que son
específicas para citoquininas, dado
Cuadro 1: Efecto de la aplicación de distintas concentraciones de forclorfenurón
(CPPU), vía riego, sobre área de raíces (cm2) en plantas de uva var. Red Globe sobre tres
portainjertos diferentes.
CPPU (mg.L-1)
Portainjerto
0
2,5
5
10
15
20
cm2
Freedom
465,87 a*
467,83 a
435,03 ab
444,10 ab
426,47 ab
335,83 b
Harmony
426,77 a
425,17 a
408,30 ab
417,13 ab
402,90 ab
328,87 b
Ramsey
455,87 a
445,88 ab
444,10 ab
447,03 ab
429,47 ab
397,17 b
Cuadro 2: Efecto de la aplicación de distintas concentraciones de forclorfenurón (CPPU),
vía riego, sobre el peso fresco (PF) y seco (PS) de raíces de plantas de uva var. Red Globe
sobre tres portainjertos diferentes.
CPPU (mg L-1)
S
Portainjerto
0
Freedom
N
5
—NH—CO—NH—
N
Cl
En azul la base nitrogenada cíclica de
dos anillos: adenina o 6-aminopurina.
2,5
5
10
15
20
gramos
N
Harmony
N
Julio 2015
CH3
2
N
Las distintas variables aéreas, medidas
después de 60 días postaplicación, no
presentaron diferencias significativas
con ninguno de los dos reguladores de
crecimiento y tampoco con las concentraciones ensayadas. Estos resultados
se deberían a dos situaciones posibles:
1) el tiempo transcurrido después de la
última aplicación (60 días), no fue suficiente para que existiese translocación
del ingrediente activo desde su punto
de absorción (meristemos radicales)
a la parte aérea y lograra ejercer su
efecto, siendo poco el tiempo para visualizar síntomas en hojas o tallos, 2)
existiría baja movilidad de ambas citoquininas de síntesis. Por lo tanto se habrían quedado a nivel radical ejerciendo
un efecto localmente. En este último
punto, existen varios antecedentes que
podrían avalar esta falta de movimiento
del CPPU (Biasi et al., 1993; Intrieri et
al., 1993).
*Valores con letras minúsculas iguales no difieren significativamente, en sentido
horizontal, entre concentraciones según prueba de Tukey (p < 0,05).
CH3
N
N
HN — CH2—
N
C
HN — CH2— CH2
del brote principal y hojas totales por
planta, longitud del brote principal (cm),
número y longitud de entrenudos (mm)
del brote principal, peso fresco de la
parte aérea y radical (g), área de las raíces (cm2) y, peso seco de la parte aérea
y radical (g).
Ramsey
PF
14.20 a*
13.63 b
13.31 b
12.40 bc
12.79 bc
9.31 c
PS
5.90 a
4.87 b
4.20 bc
4.27 bc
4.16 bc
3.19 c
PF
12.93 a
10.27 b
10.39 b
9.76 bc
9.70 bc
7.91 c
PS
5.33 a
3.73 ab
3.43 bc
3.37 bc
2.83 bc
2.53 c
PF
17.97 b
18.32 a
18.01 ab
16.01 bc
15.13 bc
10.87c
PS
6.44 ab
7.66 a
5.61 bc
5.77 bc
5.23 bc
2.99 c
*Valores con letras minúsculas iguales no difieren significativamente, en sentido
horizontal para un mismo tipo de peso, entre concentraciones según prueba de
Tukey (p < 0,05).
Frutales
que reconocen la base nitrogenada
cíclica de dos anillos (adenina o también conocida como 6-aminopurina)
que es característica de las citoquininas endógenas y de la benciladenina o 6-bencilaminopurina (Cedzich
et al., 2008; Kudo et al., 2010; Qi y
Lizhong 2013).
Por el contrario, forclorfenurón y tidiazurón no están conformados, en
su estructura, por adenina (Figura 1)
lo que no les permitiría acoplarse a
estos transportadores de membrana.
De ahí su baja movilidad, a través de
las células vivas de las raíces, para
llegar a los vasos conductores del
xilema y desplazarse en forma acrópeta mediante flujo transpiratorio a la
parte aérea de la planta. Aplicaciones
de CPPU, marcado radiactivamente,
han demostrado que queda fuertemente retenido en el sitio de aplicación y sólo una muy baja cantidad es
translocada a otras partes de la planta (Biasi et al., 1993; Letham, 1994).
Si bien no hubo efecto de los reguladores de crecimiento, aplicados vía
riego, en la parte aérea de las plantas
de vid, si se observó un efecto notorio en el desarrollo radical, en los tres
portainjertos ensayados.
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Figura 2: Efecto de distintas concentraciones de forclorfenurón (CPPU) sobre el desarrollo de raíces en vides de la var. Red Globe
injertadas sobre Harmony.
0 mg L-1
Tanto las plantas tratadas con forclorfenurón (Cuadro 1) como con tidiazurón (Cuadro 3) vía riego, presentaron
una disminución en el área de raíces
de manera inversamente proporcional
al aumento de la concentración del
fitorregulador. Para forclorfenurón, solamente la concentración más alta (20
mg.L-1) logró afectar significativamente
el área radical, en cualquiera de los tres
portainjertos ensayados (Figura 2). Sin
embargo, hubo una tendencia a la disminución del área de raíces a partir de
5 mg.L-1 de CPPU. No solamente estas
dos citoquininas de síntesis tienen un
efecto inhibitorio en el desarrollo de las
raíces, también aplicaciones al suelo
5 mg L-1
15 mg L-1
de benciladenina afectan el crecimiento, tanto de la raíz principal como de las
raíces laterales (Chang et al., 2013).
En el Cuadro 2, se puede observar que
tanto el peso fresco, como el peso
seco de raíces, se vieron afectados
con las aplicaciones de forclorfenurón,
sobretodo a partir de concentraciones
superiores o iguales a 5 mg.L-1.
En el caso del tidiazurón, los portainjertos Freedom y Ramsey, se vieron afectados en su desarrollo radical a partir de
2,5 mg.L-1, no así Harmony, el cual se
afectó a partir de 5 mg.L-1 (Cuadro 3).
Estos resultados indicarían que tidiazurón tiene un efecto inhibitorio, sobre el
10 mg L-1
desarrollo radical, superior a forclorfenurón. Algo muy similar a lo que ocurre
en baya de uva de mesa, donde se requieren concentraciones inferiores de
TDZ, con respecto a CPPU, para inducir
un mismo crecimiento.
En las plantas de uva de mesa var. Red
Globe tratadas con tidiazurón, las variables de peso fresco y seco se vieron
afectadas negativamente, a partir de 5
mg.L-1 (Cuadro 4).
A mediados de la década de los 90, ya
se hacia referencia al efecto inhibitorio
de las citoquininas en el desarrollo de
las raíces (Cary et al., 1995). En el caso
Una buena nutrición es
mayor calidad por más tiempo
50
Frutales
Cuadro 3: Efecto de la aplicación de distintas concentraciones de tidiazurón (TDZ), vía
riego, sobre área de raíces (cm2) en plantas de uva var. Red Globe sobre tres portainjertos
diferentes.
TDZ (mg L-1)
Portainjerto
0
2,5
5
10
15
20
cm2
Freedom
456.30 a*
370.67 bc
384.97 b
359.97 bc
356.53 bc
314.57 c
Harmony
436.22 a
443.17 a
333.97 bc
335.43 bc
305.80 c
326.83 bc
Ramsey
439.90 a
385.76 bc
398.51 b
379.07 bc
328.79 c
369.93 bc
*Valores con letras minúsculas iguales no difieren significativamente, en sentido
horizontal, entre concentraciones según prueba de Tukey (p < 0,05).
Cuadro 4:. Efecto de la aplicación de distintas concentraciones de tidiazurón (TDZ), vía
riego, sobre el peso fresco (PF) y seco (PS) de raíces de plantas de uva var. Red Globe
sobre tres portainjertos diferentes.
TDZ (mg L-1)
Portainjerto
0
2,5
5
10
15
20
Gramos
Freedom
PF
12.91 a*
10.22 ab
8.23 bc
7.64 bc
8.66 bc
6.33 c
PS
5.34 a
3.51 ab
3.06 bc
2.87 bc
3.00 bc
2.71 c
Harmony
PF
10.80 a
9.18 a
6.83 bc
7.07 b
6.91 bc
5.82 c
PS
3.53 a
3.57 a
2.60 b
2.69 b
2.53 b
2.20 c
Ramsey
PF
16.83 a
14.03 b
12.52 bc
12.41 bc
10.10 bc
9.83 c
PS
4.92 a
4.80 a
4.20 b
4.27 b
3.17 bc
3.03 c
*Valores con letras minúsculas iguales no difieren significativamente, en sentido
horizontal para un mismo tipo de peso, entre concentraciones según prueba de
Tukey (p < 0,05).
especifico de la vid, Smart et al. (2003),
señalan que varias citoquininas inhiben
el desarrollo de raíces adventicias. En
la actualidad, se conoce el mecanismo
de bloqueo del crecimiento radical por
parte de estas hormonas vegetales
(Takatsuka y Umeda, 2014).
El transporte de las auxinas, el ácido
indol acético (IAA) la principal auxina
en los vegetales, desde el ápice de la
planta (lugar de producción) a la base
de las raíces, es vía floema. Este último
al estar constituido por células vivas,
el paso del ácido indol acético, de células a células, es vía transportadores
de membrana (proteínas especificas
conocidas como PIN), que reconocen
la auxina y la pasan de una célula a otra
hasta llegar a las raíces donde finalmente induce el crecimiento a través
de división, elongación y diferenciación
celular. El propio ácido indol acético,
a medida que pasa por las células, va
activando en el núcleo de la célula la
síntesis de sus propias proteínas PIN.
Estas proteínas, se ubican en la parte
basal de la célula facilitando el paso del
IAA a la siguiente célula.
Sin embargo, las citoquininas a determinadas concentraciones, sean de
síntesis o naturales, bloquean a nivel
del núcleo la producción de transportadores de auxinas, evitando así que el
IAA se pueda desplazar hasta los meristemos radicales e inducir crecimiento (Bishopp et al., 2011). Por tal motivo,
las citoquininas no sólo bloquean el crecimiento de la raíz principal, sino que
también el crecimiento de las raíces
laterales, mediante el bloqueo del movimiento del IAA. Básicamente, este es
el mecanismo que habría activado el
forclorfenurón y tidiazurón para, a partir
de determinada concentración, inhibir
el crecimiento radical bloqueando el
movimiento de auxinas en las células
de las raíces en los diferentes portainjertos utilizados en este ensayo.
El artículo con su bibliografía completa
estará publicado en www.redagricola.com
AGRADECIMIENTOS:
El autor desea agradecer a la
Ingeniera Agrónoma Giovanna
Muggioli, cuyos resultados de su
memoria de título forman parte
de esta publicación y al ingeniero
agrónomo Jorge Valenzuela,
Director Ejecutivo de Viveros Nueva
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