024 - Universidad Nacional del Nordeste

UNIVERSIDAD NACIONAL DEL NORDESTE
Comunicaciones Científicas y Tecnológicas 2000
Estudios morfo-anatómicos
en nectarios de dos especies de Sapindaceae
Drganc, Mariel S. - Ferrucci, María S.
Cátedra de Morfología de Plantas Vasculares - Facultad de Ciencias Agrarias - UNNE.
Instituto de Botánica del Nordeste.
Sargento Cabral 2131 - (3400) Corrientes - Argentina.
Tel./Fax: +54 (03783) 427309 / 427131 - E-mail: [email protected]
ANTECEDENTES
Sapindaceae es una familia de distribución tropical y subtropical, con 134 géneros y cerca de 2000 especies.
Radlkofer (1931-1934) consideró para la familia 14 tribus, de las cuales sólo Paullinieae posee especies con
hábito trepador, las restantes son arbóreas o arbustivas. Son plantas monoicas o menos frecuente dioicas o
polígamas, presentan flores imperfectas, unas funcionalmente pistiladas, con estambres cuyas anteras tienen
polen pero son indehiscentes y otras estaminadas con el gineceo reducido a un pistilodio, por excepción flores
perfectas. Entre los caracteres reproductivos los nectarios florales son interesantes ya que están presentes en
toda la familia y tienen valor sistemático. Sin embargo en la bibliografía disponible para la familia no se
hallaron antecedentes referidos a la histología de mismos, a excepción del estudio en flores estaminadas de C.
grandiflorum (Drganc & Ferrucci, 1998).
Las especies aquí tratadas, Cardiospermum grandiflorum Sw. y Allophylus edulis (A. St.-Hil., A. Juss. et
Cambess.) Radlk., “cocú”, pertenecen a géneros de las tribus Paullinieae y Thouinieae respectivamente, las
más evolucionadas de la familia.
Cardiospermum presenta 14 especies, son plantas trepadoras, en su mayoría neotropicales, sólo 3 son
cosmopolitas, entre éstas C. grandiflorum. Mientras Allophylus es cosmopolita, cuenta con ca. de 255
especies, son arbustos o árboles, propios de regiones tropicales y subtropicales; en Argentina viven tres
especies entre ellas A. edulis.
Este trabajo tiene por objetivo el estudio de la anatomía del nectario de flores estaminadas en A. edulis, así
como el análisis cuantitativo de estomas en las flores estaminadas y pistiladas de A. edulis y C. grandiflorum.
Este estudio permitirá conocer si hay diferencias en las características anatómicas del nectario entre las dos
especies estudiadas y además permitirá observar si hay diferencias en las características de los estomas entre
ambos tipos de flores en la misma especie.
MATERIALES Y METODOS
Los ejemplares del material estudiado están depositados en el herbario del Instituto de Botánica del Nordeste.
Los datos de procedencia de los mismos son los siguientes:
Cardiospermum grandiflorum Argentina. Corrientes. Dep. Capital, Corrientes, Ferrucci 32 (CTES).
Allophylus edulis. Argentina Corrientes. Dep. Capital, Corrientes, Ferrucci 68 (CTES).
El estudio se llevó a cabo con material conservado en FAA. Se trabajó con botones florales y flores abiertas.
Para el análisis anatómico se realizaron preparados permanentes. La deshidratación se llevó a cabo mediante
una serie de deshidratantes y aclarantes-preimpregnantes de Biopur ® (González & Cristóbal, 1997), luego el
material fue incluido en parafina (Johansen, 1940). Los cortes transversales seriados se realizaron con
micrótomo rotativo en espesores de 10-12 µm, se tiñeron con safranina-azul de Astra (Luque et al. 1996). El
estudio anatómico se realizó con un microscopio Olympus BX50.
Las fotomicrografías correspondientes se obtuvieron con el microscopio electrónico de barrido (MEB) Jeol
5800 LV a 10 kV (UNNE). El material conservado fue sometido a una serie creciente de acetona, secado en
punto crítico con CO2 .La metalización se llevó a cabo con un delgado baño de oro-paladio.
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Para el recuento de estomas se utilizó el siguiente método: se diafanizaron 7 flores estaminadas y 7 pistiladas
por especie con solución concentrada de hipoclorito de sodio. Luego se enjuagaron con agua destilada para
sacar el exceso de hipoclorito de sodio, nuevamente se enjuagaron con agua-ácido acético (3:1) y
posteriormente fueron teñidas con lugol. El diámetro de los estomas se midió con microscopio óptico con
ayuda de un ocular graduado. Se midieron 15 estomas en 3 flores estaminadas y en 3 pistiladas en ambas
especies. Para el análisis de los parámetros estomáticos, longitud y ancho de ambas células oclusivas se
incluyó el poro. En ambos tipos de análisis las variables se compararon entre flores pistiladas y estaminadas
de la misma especie mediante la prueba t.
RESULTADOS
Morfología de la flor
Allophylus edulis posee flores reunidas en tirsos axilares, espiciformes, de menor longitud que las hojas. Las
flores son zigomorfas, blanquecinas y de pequeño tamaño, 2-4 mm. El cáliz posee 4(5) sépalos, es dialisépalo.
La corola presenta 4(5) pétalos glandulosos, con escama basal soldada por sus márgenes al pétalo, bífida a
bipartida. El disco nectarífero es anular, amarillo-oro o anaranjado en la flor estaminada y amarillo pálido en
la pistilada. En la flor estaminada el androceo es excéntrico con 8 estambres exertos y el gineceo está reducido
a un pistilodio. La flor pistilada posee el gineceo excéntrico, 3 (2)-carpelar, el ovario es súpero, el estilo es
ginobásico y el estigma es trífido, los estambres son breves, con las anteras indehiscentes.
Estructura del nectario
Epidermis: El análisis realizado con MEB permite observar que las células epidérmicas son de contorno
cuadrangular a subrectangular; sólo se observan suaves estriaciones a 3000 aumentos. Con MO en corte
transversal se observa una cutícula fina, la epidermis es uniestratificada, las células epidérmicas son
subcuadrangulares a rectangulares, con la pared externa algo convexa, la vacuola desplaza el citoplasma y el
núcleo hacia la periferia de la célula.
Entre las células epidérmicas especializadas los estomas son los más importantes, se trata de estomas
modificados a través de cuales se exuda el néctar. Los estomas son del tipo anomocítico y se ubican en el
borde superior externo del disco. En vista superficial las células oclusivas son arriñonadas y delimitan un poro
u ostíolo que siempre se observa abierto, la cutícula es lisa. Se hallan ubicados al mismo nivel o algo por
encima de las células epidérmicas, la cámara subestomática es pequeña. En corte transversal se observan
engrosamientos en la pared anticlinal externa e interna, en esta última son más notables; en el citoplasma sólo
se visualiza el núcleo. También se observan dispersas en la epidermis idioblastos con taninos, son células de
mayor tamaño.
Parénquima: Bajo la epidermis se halla el tejido secretor que consta de 8-24 capas de células. Las mismas son
de contorno poligonal, paredes delgadas, núcleo grande y el citoplasma es denso. Los espacios intecelulares
son pequeños. El parénquima subyacente no secretor se caracteriza por las células de mayor tamaño,
vacuolizadas, con el núcleo en posición parietal. Dispersos en el parénquima se observan idioblastos taníferos,
éstos se hallan aislados o en grupos de 2 ó 3 células en el parénquima secretor y son más abundantes en el
parénquima no secretor.
Vascularización: El nectario está inervado por trazas de floema que sólo encontramos en el parénquima
subyacente al parénquima secretor. El análisis de la vascularización en los cortes seriados permitió observar
que las trazas de floema derivan de la estela, no están relacionadas con un verticilo particular. En el corte
transversal se observan los miembros de tubos cribosos, que miden entre 34-53 µm de longitud. Las trazas
están orientadas tanto en forma longitudinal como transversal pero es dominante la primera orientación.
Características de los estomas del nectario en las flores estaminadas y pistiladas de C. grandiflorum y A.
edulis: Los valores de los parámetros analizados se presentan en la Tabla 1.
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Tabla 1. Características de los estomas del nectario de flores estaminadas y pistiladas de C. grandiflorum y A.
edulis. Los valores indican las medias ± desviación estándar.
Especie
C. grandiflorum
A. edulis
Carácter
Flor estaminada
Flor pistilada
Análisis estadístico
Anchura (µm)
13.81 ±2.11
15.40 ±2.72
t 3.08 p 0.0029
Longitud (µm)
23.57 ±3.48
24.32 ±1.81
t 1.28 p 0.20
Nº de estomas /
nectario
98.85 ±9.78
89-113
169 ±22.92
131-191
t 7.45 p 0.0001
Anchura (µm)
18.88 ±1.88
14.02 ±2.22
t 11.15 p 0.000
Longitud (µm )
18.72 ±2.02
16.90 ±2.10
t 4.17 p 0.0001
Nº de estomas/
nectario
70.57 ±5.41
64-79
66 ±11.63
52-85
t 0.94 p 0.37
El análisis estadístico de los parámetros analizados puso en evidencia que la diferencia en anchura de los
estomas entre las flores estaminadas y las pistiladas de C. grandiflorum es significativa, como así también la
diferencia en la cantidad de estomas entre el nectario de ambos tipos de flores. Mientras que para A. edulis son
significativas las diferencias observadas entre las flores estaminadas y las pistiladas en el ancho y largo de los
estomas, no así en el número de estomas de los nectarios entre ambos tipos de flores.
DISCUSIÓN
El nectario floral en Allophylus edulis de acuerdo con la clasificación de Fahn (1985) corresponde al tipo: 2b.
nectario talámico anular. Es un disco extraestaminal, generalmente lobulado, el número de lóbulos coincide
con el de los pétalos, pero es algo irregular. Considerando la anatomía y modo de secreción del néctar
corresponde a nectarios que exudan néctar a través de los estomas. Por presentar un tejido nectarífero
diferenciado es un nectario estructurado (Zimmermann, 1932), este carácter lo diferencia de C. grandiflorum
que posee un nectario no estructurado. Según Frey-Wyssling (1955) se trataría de un nectario evolucionado
que posee su propio tejido vascular, y al igual que lo observado en C. grandiflorum (Drganc & Ferrucci,
1998) los miembros de tubo criboso son relativamente cortos y bastante angostos. De acuerdo con la
clasificación propuesta por Smets (1986) para nectarios florales, ambas especies presentan nectarios
persistentes, carácter considerado como apomórfico en Magnoliatae. Entre las características histológicas que
permiten diferenciar los nectarios en ambas especies se pueden citar la presencia de idioblastos taníferos en A.
edulis , los que están ausentes en C. grandiflorum y por otra parte la ausencia de drusas en A. edulis,
idioblastos comunes en C. grandiflorum.
BIBLIOGRAFÍA
Drganc, M. S. & M. S. Ferrucci. 1998. Estudios preliminares sobre estructura del nectario floral de
Cardiospermum grandiflorum (Sapindaceae). Resúmenes de Comunicaciones Científicas y Tecnológicas
1998 – Universidad Nacional del Nordeste 3: 6-89-6-91.
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Fahn, A. 1985. Anatomía vegetal. Ed. Pirámide, S. A. Madrid.
Frey-Wyssling, A. 1955. The phloem supply to the nectaries. Acta Bot. Neerl. 4(3): 358-369.
González, A. M. & C. L. Cristóbal. 1997. Anatomía y ontogenia de semillas de Helicteres Lhotzkyana
(Sterculiaceae). Bonplandia 9(3-4): 287-294.
Johansen, D. A. 1940. Plant Microtechnique. McGraw-Hill Book Co. New York.
Luque, R., H.C. Sousa & J. E. Kraus. 1996. Métodos de coloração de Roeser (1972) – modificado- E Kropp
(1972), visando a substituição do Azul de Astra por Azul de Alcião 8GS ou 8GX. Acta bot bras. 10(2): 199212.
Radlkofer, L. 1931-34. Sapindaceae, in Engler, Pflanzenr. 4(165): 1-1539.
Smets, E. 1986. Localization and systematic importance of the floral nectaries in the Magnoliatae
(Dicotyledons). Bull. Jard. Bot. Nat. Belg. 56: 51-76.
Zimmermann, J. G: 1932. Über die extrafloralen Nektarien der Angiospermen. Beih. Bot. Centralbl. 49: 99196. Dato tomado de Fahn (1985).
Nota: Las autoras agradecen a la Dra. A. M. González por el asesoramiento en las técnicas histológicas y a la
Ing. Agr. S. Mazza por la asistencia en el análisis estadístico.