Arquitectura funcional de la cognición

Arquitectura funcional de la cognición Joaquín Fuster (2003). Cortex and mind. Módulo V. Precursores del aprendizaje de la lengua escrita Dr. Miguel Ángel Villa Rodríguez Residencia en Neuropsicología Clínica Programa de Maestría y Doctorado en Psicología Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, UNAM ì 2 Aproximaciones a la cognición Innato Aprendido Jerárquico Horizontal Paralelo En serie Módulos Redes Convergencia
Divergencia 3 Representación Procesamiento Conocimiento 4 Memoria Percepción Atención Lenguaje Misma representación diferente procesamiento Funciones ejecuJvas (razonamiento, autorregulación, emociones, conducta social) 5 6 Pirámide de la percepción 7 8 9 Percepción ì  La neurociencia considera a la percepción como un control de arriba hacia abajo (top-­‐down) de las entradas sensoriales. ì  La percepción no sólo está bajo la influencia de la memoria, en sí misma es memoria. ì  Es la actualización de la memoria. ì  Percibimos lo que recordamos tanto como recordamos lo que percibimos. ì  Cada percepto (experiencia percepJva) es un evento histórico. Una categorización de la experiencia sensorial presente. 10 Reconocimiento Nueva categorización (memoria) Percepto La percepción es un proceso acJvo ì 11 12 ¿Qué es la percepción? Proceso acJvo que consiste en integrar sensaciones en patrones significaJvos que representan hechos y fenómenos externos. 13 14 Paris, Francia, 1934-­‐2002 Jean-­‐Pierre Vasarely conocido profesionalmente como Yvaral, fue un arJsta francés que trabajó en los campos del pop-­‐art y el arte cinéJco desde 1945 en adelante. Era hijo de Victor Vasarely. Yvaral estudió arte gráfico y publicidad en la Ecole des Arts Appliques, entre 1950 y 1953. En 1960, Yvaral co-­‐fundó el Groupe de Recherche d'Art Visuel (GRAV) con Julio Le Parc, Francois Morellet, Francisco Sobrino, Horacio García Rossi y Joel Stein, buscando desarrollar un lenguaje visual abstracto coherente compuesto por elementos geométricos simples. 15 16 17 18 Constancias perceptuales ì  Constancia de tamaño: tamaño percibido de un objeto que se manJene inalterado a pesar de los cambios en su imagen reJniana. ì  Constancia de forma: forma percibida de un objeto que no se ve alterado por los cambios en la imagen reJniana. ì  Constancia de brillantez: brillantez aparente (relaJva) de los objetos, no cambia mientras estén iluminados por la misma canJdad de luz. 19 Principios de la gestalt ì  Cercanía ì  Semejanza ì  ConJnuidad ì  Cierre ì  ConJgüidad ì  Región común 22 Mi mujer y mi suegra 23 25 29 Eleanor Jack Gibson El abismo visual PROSOPAGNOSIA ì  Incapacidad para reconocer rostros pese al funcionamiento intelectual intacto e incluso al aparentemente intacto reconocimiento visual de la mayoría de los otros esdmulos. Bodamer 1947. Damasio y col (1982) plantean una lesión BILATERAL Y SIMETRICA de ambos hemisferios en la región occípito-­‐temporal compromeJendo los giros lingual y fusiforme. 38 Ciclo percepción-­‐acción ì  La percepción puede llevar a otros actos cogniJvos como atención, memoria de trabajo, MLP u otras percepciones; o puede llevar a una acción. ì  Depende de: ì  Las condiciones internas del organismo (pulsiones y moJvaciones) ì  Las asociaciones del percepto con conductas, cogniciones o emociones 39 Medio ambiente 40 Memoria ì 41 Conocimiento vs memoria ì  El conocimiento es la memoria de hechos y de las relaciones entre ellos, que como toda memoria se adquiere por la experiencia. ì  El conocimiento, a diferencia de la memoria autobiográfica, no está constreñido por el Jempo. ì  Los eventos mnésicos (memoria) Jenen una fecha y cursan por un proceso temporal de consolidación antes de que se almacenen permanentemente o se vuelvan conocimiento. ì  El conocimiento establecido es atemporal, aunque su adquisición y consolidación no lo sea. 42 Conocimiento vs memoria Memoria semánJca Conocimiento (no está sujeto al Jempo) Memoria episódica Memoria de eventos, autobiográfico (sujeta al Jempo) 43 Memoria ì  No hay ningún recuerdo que sea estrictamente nuevo. ì  Cualquier experiencia de memoria se forma siempre sobre un conocimiento preexistente. ì  Toda percepción implica memoria, en tanto que es una interpretación del mundo de acuerdo a nuestro conocimiento previo. Las experiencias sensoriales se clasifican inmediatamente según el conocimiento previo. ì  Así, un percepto nuevo lleva a una nueva memoria que se construye sobre memorias anteriores. 44 Percepción, conocimiento y memoria ì  Desde el punto de vista de la neurobiología el conocimiento, la memoria y la percepción comparten el mismo sustrato neuronal. Un inmenso entramado de redes cor;cales (cognits) que con;enen en su tejido estructural el contenido informa;vo de los tres procesos (Fuster, p. 112). ì  Las memorias almacenadas son redes corJcales. ì  Se forman de la misma manera que todos los cognits. 45 Formación de la memoria ì  La memoria es fundamentalmente una función asociaJva. ì  El procesos biojsico subyacente es la modulación y transmisión de información a través de las sinapsis, que son los elementos neuronales que asocian anatómicamente a unas células con otras. (Hebb, 1949; Kandel, 1991). ì  La atención, el ensayo, la repeJción y la prácJca son operaciones cognosciJvas que fortalecen las sinapsis que forman las redes de memoria en la corteza. 46 Modelo de la memoria humana propuesto por Atkinson y Shiffrin (1968) 47 48 49 50 51 52 53 54 55 Resumen ì  Las memorias (los recuerdos) se forman en redes corJcales por principios y mecanismos asociaJvos. ì  Las redes de memoria percepJva están organizadas jerárquicamente en la corteza asociaJva posterior. ì  La recuperación de la memoria consiste en la reacJvación de la red asociaJva, estos es: el aumento de la excitabilidad y capacidad de disparo de sus neuronas. ì  La conducta organizada es el producto la acJvación conjunta de las redes de memoria percepJvas y ejecuJvas. 56 Diagrama esquemáJco de la distribución corJcal de las representaciones cognosciJvas. La figura de arriba muestra el orden jerárquico de las memorias por su contenido. La figura de abajo muestra, en las áreas de Brodmann y con los mismos códigos de color de la figura de arriba, la distribución aproximada de los contenidos mnésicos en la superficie lateral del cerebro. RF= Fisura de Rolando 57 Atención ì 58 Funciones de la atención Selección Vigilancia Control 59 Atención Estructuras comprome`das Tallo cerebral Sistema re`cular Regiones Cerebrales anteriores Regiones Cerebrales posteriores 60 Modelos de la atención ì  La atención es un sistema ampliamente distribuido en el cerebro: incluye el tallo cerebral el sistema reJcular acJvador y regiones corJcales anteriores y posteriores. ì  Luria (1973) propuso la existencia de dos sistemas atencionales en el cerebro. ì 
ì 
Un sistema reflejo o que responde a esdmulos biológicamente significaJvos del ambiente que se caracteriza por la rápida habituación y por no requerir para su funcionamiento eficiente del procesamiento cognosciJvo de alto nivel. Es la atención involuntaria o refleja. Un sistema de atención voluntaria que implica la interpretación personal de los esdmulos ambientales. Está mediado por funciones cognosciJvas complejas. ì  Ambos sistemas funcionan en paralelo, permiJendo la monitorización del ambiente para dar respuestas oportunas. ì  No especifica el patrón de desarrollo, sólo que primero aparece el sistema más primiJvo. 61 Michael Posner (1978) ì  Propone también un sistema dual. ì  Un sistema predominantemente localizado en la corteza posterior (LP) y en partes del tálamo y del cerebro medio. Este sistema controla la atención selec`va y dirige los cambios en la atención espacial. ì  Este sistema funciona desde muy temprano en el desarrollo humano. Desde los 4 meses según estudios con PET ì  El segundo sistema es anterior, es un sistema de orden superior con ligas neurales importantes con el sistema posterior. Se asocia con el incremento de la intensidad dirigida a tareas parJculares Sistema de orientación Preparación para el input sensorial venidero Control ejecu`vo Vincula al sistema límbico y las áreas “racionales” Dirige los procesos neurológicos del aprendizaje Sistema de alerta Suprime los esbmulos de fondo, e inhibe las ac`vidades irrelevantes Devinsky & D’Esposito, 2004:104
63 64 65 66 Lenguaje ì 67 Evolución del lenguaje ì  Es la úlJma fuente y producto de la civilización. ì  Es poco probable que el lenguaje tenga una organización modular en el cerebro (áreas del lenguaje) ì  Es claro que el lenguaje es el principal medio de comunicación de la especie, pero esto no quiere decir que sólo sea un medio de comunicación. 68 ì  “ A u n q u e r e s p o n d e a predisposiciones biológicas, el lenguaje humano no aparece de repente, sino que emerge gradualmente durante el curso de un prolongado aprendizaje. Este aprendizaje implica 14 horas diarias de una inmersión en un flujo familiar o social de esdmulos lingüísJcos, que después de la edad de 5 años normalmente incluye una e d u c a c i ó n b a s a d a esencialmente en el lenguaje”. ì  Aphasiology, p. 1 69 Evolución del lenguaje ì  La invención del lenguaje y de la escritura significó un enorme paso evoluJvo en la complejidad del substrato neuronal de la comunicación animal. ì  Es cuesJonable que el lenguaje tenga una organización corJcal diferente al de las otras funciones cognosciJvas. ì  Las representaciones lingüísJcas son redes corJcales (cognits) y las operaciones como la sintaxis, la comprensión, la lectura o la escritura consisten en transacciones neuronales dentro de y entre las redes corJcales. Brain Research Reviews 25 Ž1997. 381–396
70 Full-length review
Brain Research Reviews 25 Ž1997. 381–396
The evolutionary origin of the language areas in the human brain. A
neuroanatomical
perspective
Full-length review
)
1
The evolutionary
originAboitiz
of the language
areas
in´ the
brain. A
Francisco
, Ricardo
Garcıa
V. human
perspective
Programa de Morfologıa,
Facultad de Medicina,
UniÕersidad de Chile. Independencia 1027, Casilla 70079, Santiago
´ Instituto de Ciencias Biomedicas,
´neuroanatomical
07, Chile
Francisco Aboitiz ) , Ricardo Garcıa
´ V.
1
Accepted 21 October 1997
Programa de Morfologıa,
Facultad de Medicina, UniÕersidad de Chile. Independencia 1027, Casilla 70079, Santiago
´ Instituto de Ciencias Biomedicas,
´
07, Chile
Accepted 21 October 1997
Abstract
Abstract
The capacity to learn syntactic rules is a hallmark of the human species, but whether this has been acquired by the process of natural
The capacity
syntactic rulesFurthermore,
is a hallmark ofthe
the human
species,
but whether
has been acquired
by the
process
of natural
selection has been the
subjecttooflearn
controversy.
cortical
localization
ofthis
linguistic
capacities
has
prompted
some authors to
selection
has
been
the
subject
of
controversy.
Furthermore,
the
cortical
localization
of
linguistic
capacities
has
prompted
some
authors
to
suggest a modular representation of language in the brain. In this paper, we rather propose that the neural device involved in language is
suggest a modular representation of language in the brain. In this paper, we rather propose that the neural device involved in language is
embedded into aembedded
large-scale
network
comprising
connections
between
the temporal,
and frontal
into a neurocognitive
large-scale neurocognitive
network
comprisingwidespread
widespread connections
between
the temporal,
parietal and parietal
frontal
Žespecially prefrontal
.
cortices.
network
is involved
in the
temporal
organization
of behavior
andsequences,
motor sequences,
Žespecially
. cortices.
prefrontalThis
This network
is involved
in the
temporal organization
of behavior
and motor
and in workingand in working
. memory,
a sort of short-term
that participates
immediate cognitive
processing.
In human
a preconditionafor
Žactive. memory,Žactive
a sort
of short-term
memorymemory
that participates
in inimmediate
cognitive
processing.
Inevolution,
human evolution,
precondition for
language was the establishment of strong cortico–cortical interactions in the postrolandic cortex that enabled the development of
language was the
establishment of strong cortico–cortical interactions in the postrolandic cortex that enabled the development of
multimodal associations. Wernicke’s area originated as a converging place in which such associations Žconcepts. acquired a phonological
multimodal associations.
Wernicke’s
a converging
placeintoininferoparietal
which suchareas,
associations
conceptsto. the
acquired
correlate. We
postulate thatarea
theseoriginated
phonologicalas
representations
projected
which were Žconnected
incipienta phonological
Broca’s area,
forming
a working memory
circuit for processing
and learning
complex vocalizations.
a resultwere
of selective
pressureto the incipient
correlate. We postulate
thatthus
these
phonological
representations
projected
into inferoparietal
areas,As
which
connected
Žprecursors
forforming
learning capacity
and memory
storage,
this device
yielded a sophisticated
systemcomplex
able to generate
complicated As
utterances
Broca’s area, thus
a working
memory
circuit
for processing
and learning
vocalizations.
a result
of selective pressure
of syntax. as it became increasingly connected with other brain regions, especially in the prefrontal cortex. This view argues for a gradual
for learning capacity
storage,
this device
yielded
a sophisticated
system
able
to generate
complicated utterances Žprecursors
origin and
of thememory
neural substrate
for language
as required
by natural
selection. q 1997
Elsevier
Science
B.V.
.
of syntax as it became increasingly connected with other brain regions, especially in the prefrontal cortex. This view argues for a gradual
Keywords:
Brain evolution;
Broca’s area;
lobe; Prefrontal
cortex; Temporal
Syntax; Wernicke’s
Working memory
origin of the neural
substrate
for language
as Language;
requiredParietal
by natural
selection.
q 1997lobe;
Elsevier
Sciencearea;
B.V.
Keywords: Brain evolution; Broca’s area; Language; Parietal lobe; Prefrontal cortex; Temporal lobe; Syntax; Wernicke’s area; Working memory
Contents
1. Introduction .
.....................................................................
382
71 Origen evolutivo del lenguaje (Aboitiz & García, 1997) ì  El sustrato neuronal necesario para el lenguaje está incorporado a una red cogni7va de gran escala. ì  Esta red conecta las cortezas de los lóbulos temporales, parietales y frontales (principalmente pre frontal). ì  Estas cortezas son responsables de: ì  La organización temporal de la conducta ì  La organización de secuencias motoras ì  La memoria de trabajo, necesaria para el procesamiento cogniJvo inmediato 72 Origen evolutivo del lenguaje (Aboitiz & García, 1997) ì  Precursores evoluJvos del lenguaje: ì  Establecimiento de relaciones corJco-­‐corJcales en la corteza pre-­‐
rolándica (LP) estableciendo asociaciones mulJmodales. ì  Área de Wernicke: punto de convergencia en el que estas asociaciones (conceptos) adquirieron un correlato fonológico. ì  Estas representaciones fonológicas se proyectaron por la corteza parietal inferior hacia la incipiente área de Broca. ì  Se consJtuyó un circuito de memoria de trabajo para procesar y aprender vocalizaciones complejas. 73 Origen evolutivo del lenguaje (Aboitiz & García, 1997) ì  Como resultado de las presiones selecJvas de mejorar las capacidades de aprendizaje y almacenamiento en la memoria: ì  Este disposiJvo llevó a la formación de un sistema sofisJcado capaz de general expresiones complejas (precursoras de la sintaxis) al conectarse progresivamente con otras regiones cerebrales, sobre todo de la corteza pre frontal. ì  Esta teoría arguye a favor del origen gradual del sustrato neuronal del lenguaje requerido por la selección natural. EPIG EN ESIS74 O F
MENTAL RETARDATION AND DEVELOPMENTAL DISABILITIES
RESEARCH REVIEWS 3: 282–292 (1997)
1* an
EPIG EN ESIS O Helen
F LAN GJ.UNeville
AG E
1
Brain 1Development
Laboratory,
2
Helen J. Neville
* and D ebra L. Mills
1Brain
2Center
Univ
Development Laboratory, University of O regon, Eugene, O regon
2Center
for R esearch in Language, University of
for R esearch in Language, University of California at San Diego, La Jolla, California
St udies employing event -relat ed brain pot ent ials (ERPs) and
f unct ional magnet ic resonance imaging (f M RI) w ere designed t o
st udy t he eff ect s of diff erent t ypes of language experience on t he
development and organizat ion of neural syst ems import ant in
language processing. Comparisons of cerebral organizat ion in normally hearing, monolingual English speakers w it h t hat observed in
hearing and deaf lat e learners of English suggest t hat w hile syst ems
import ant in lexical/semant ic processing are relat ively invulnerable
t o delays in exposure t o a language, t he development of syst ems
import ant in grammat ical processing, including t he specializat ion of
t he lef t hemisphere, is aff ect ed by early language experience.
St udies of individuals w ho acquired American Sign Language (ASL)
as a nat ive language suggest t hat similar syst ems w it hin t he lef t
hemisphere are employed in processing all nat ural languages independent ly of t he st ruct ure and modalit y of t he language acquired.
These st udies also reveal t hat addit ional areas w it hin t he right
hemisphere can be recruit ed int o t he language syst em w hen t he
language depends on t he percept ion of spat ial locat ion and mot ion.
St udies of children acquiring t heir f irst language reveal t hat t here is
increasing diff erent iat ion of t he neural syst emsimport ant in processing t he meaning of w ords and of t he areas import ant in lexical and
grammat ical processing and t hat t hese increasesin specializat ion are
linked t o language abilit ies rat her t han t o chronological age per se.
Furt her st udies suggest t hat development al language impairment
can result from alterations in one of several different systems important
in language, and that some indices of these functional neural systems
may be predictive of language impairment.
! 1997 Wiley-Liss, Inc.
Along similar lines, the comprehension and pr
spoken language requires the participation and int
numerous different processes, including the perceptio
changing
acoustic
spectra,(ERPs)
of phonemes,
St udies employing event -relat ed brain
pot
ent ials
andthe perc
speaker’s intentions and of context, social und
f unct ional magnet ic resonance imaging processes
(f M RI)of wshared
ereattention,
designed
t o of g
the processing
lexical, and prosodic
information,on
and motor
st udy t he eff ect s of diff erent t ypes of language
experience
t he plannin
few. It is reasonable to hypothesize, both on t
development and organizat ion of neural
syst(in
ems
import
infrom visu
parsimony
keeping
with the ant
evidence
ment) and the available evidence, that each of the
language processing. Comparisons of cerebral
organizat ion in norimportant in language use is mediated by different ne
that develop
rates and that these
mally hearing, monolingual English speakers
w it hat different
t hat observed
in systems
degree to which and the time period during whi
hearing and deaf lat e learners of English suggest
hile syst
emsinput.
dependent ont hat
and arew
modified
by language
In the research
here we have em
import ant in lexical/semant ic processing are relat
ively summarized
invulnerable
techniques to characterize the location and tim
t o delays in exposure t o a language, t heoperation
development
of active
syst during
emslanguag
of the neural systems
in populations
who differ in ion
language
import ant in grammat ical processing, including
t he specializat
of experi
event-related potential (ER P) technique permits hig
t he lef t hemisphere, is aff ect ed by early
language
ond) temporal
resolutionexperience.
monitoring of the electric
generatedSign
when Language
people are presented
with specific
St udies of individuals w ho acquired American
(ASL)
cognitive demands. ER Ps are recorded from meta
as a nat ive language suggest t hat similarplaced
syst
w it
hinER tPshe
lef t
onems
the scalp.
Since
are volume-condu
MRDD Research Reviews1997;3:282–292.
spatiallanguages
resolution is variable
but can b
hemisphere
are employed in processing allscalp,
nattheural
indecentimeter. Functional magnetic resonance imagi
pendent
of t he
st ruct
ure; and
t hethelanguage
permits
monitoring ofacquired.
changes in blood o
Key Words:ly
language;
neural
development
plast icit modalit
y; crit ical pe- y of
associated with neuronal activity. The timecourse of he
riod; bilingualism;
ASL; language
impairment t hat addit ional
These
st udies
also reveal
areas w it hin t he right
ics limits the temporal resolution of fMR I (seconds
the spatial resolution
is thought
to be around
hemisphere can be recruit ed int o t he language
syst em
w hen
t he a millim
arsing a visual scene requires the participation and
language
depends on t he percept ion of spat
ial locatof
ion
and mot
ion.
Neurobiology
Language
in Monolingual
integration of numerous processes, including the percepand Bilingual
Adults t hat t here is
St udies
irst language
reveal
tionofof children
form, texture,acquiring
spatial layout,t heir
color, fmotion,
Currently, rather little is known of the neur
orientation, and depth. Extensive research at many levels of
increasing
diff erent iat ion of t he neural systmany
emsimport
ant
in processof the processes
important
in language. In ou
analysis from psychological to synaptic has shown that these
studied
the development
of the neural
ing
t heprocesses
meaning
of w ords
and that
of develop
t he areas
import
ant in lexical
andsystems im
different
rely on different
neural systems
at
lexical semantic and grammatical processing.
different rates and that these systems, while strongly biased to
grammat
ical
processing
and
t
hat
t
hese
increasesin
specializat
ion
are
right-handed, monolingual adults, nouns
and verbs (‘
develop in a particular fashion, differ markedly in the degree to
that provide semantic
linked
t othelanguage
abilit
iestheir
ratdevelopment
her t hanis t owords)
chronological
age information
per se. elicit
which and
time periods during
which
different
pattern
of
brain
activity
(as
measured
by ER
dependent on and modifiable by input from the environment
Furt
her st udies suggest t hat developmentfunction
al language
impairment
words, including
prepositions and conjunctio
[Harwerth et al., 1986; Garraghty, 1993; Maurer, 1993; Neville,
class’’
words)
that
provide
grammatical
information
can
result
alterations
in one
ofabout
several
1995;
Nevillefrom
and Bavelier,
in press]. Little
is known
the different systems important
P
that give rise to these striking differences in
in mechanisms
language,
and that some indices of these functional neural systems
developmental specificity and plasticity, but ongoing research
Grant sponsor: National Institutes of Health; Grant numbers: DC00481,
DC021289; Grant sponsor:
The Wiley-Liss,
McDonnell-Pew Foundations.
Inc.
may
be they
predictive
language
impairment.
suggests
may be due of
to several
factors, including
differences
! 1997
in ratesResearch
of maturation
and in degree of redundant connectivity
MRDD
Reviews1997;3:282–292.
early in development.
*Correspondence to: Helen J. Neville, Brain Development Lab, 1227
O regon, Eugene, O regon 97403-1227. E-mail: [email protected]
! 1997 Wiley-Liss, Inc.
Key Words: language; neural development ; plast icit y; crit ical period; bilingualism; ASL; language impairment
Fig.Fig.
3. 3.CortCort
icalical
areas
show
inging
increases
ininblood
normal hearing
hearingadult
adults sread
readEnglish
Englishsent
sent
ences
(t op),
w hen
areas
show
increases
bloodoxygenat
oxygenation
ion on
on ffM
MRI
RI w hen normal
ences
(t op),
w hen
congenit
allyally
deaf
natnat
iveive
signers
read
English
allydeaf
deafnat
native
ivesigners
signers
viewsent
sent
ences
t heir
nat
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congenit
deaf
signers
read
Englishsent
sentences
ences(middle)
(middle)and
and w
when
hen congenit
congenit ally
view
ences
in in
t heir
nat
ive
arsing
a
visual
signsign
language
(American
Sign
Language).
language
(American
Sign
Language).
P
scene requires the participation and
integration of numerous processes, including the perception of form, texture, spatial layout, color, motion,
This paper was presented at a colloquium entitled ‘‘Neuroimaging of Human Brain Function,’’ organized by Michael
Posner and Marcus E. Raichle, held May 29–31, 1997, sponsored by the National Academy of Sciences at the Arnold
and Mabel Beckman Center in Irvine, CA.
Cerebral organization for language in deaf and hearing subjects:
Biological constraints and effects of experience
924
HELEN J. NEVILLE*†, DAPHNE BAVELIER‡, DAVID CORINA§, JOSEF RAUSCHECKER‡, AVI KARNI¶, A NIL L ALWANI!**,
AColloquium
LLEN BRAUN!, VINCE CLARK!, PETER JEZZARD!, AND ROBERT TURNER††
Colloquium Paper: Neville et al.
Paper: Neville et al.
Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95 (1998)
*University of Oregon, Eugene, OR 97403-1227; ‡Georgetown University Medical Center, Washington, DC 20007; §University of Washington, Seattle, WA 98195;
¶Weizmann Institute of Science, Rehovot, 76100 Israel; !National Institutes of Health, Bethesda, MD 20892; ††Institute of Neurology, Queen Square, London
WC1N3BG, United Kingdom; and **University of California, San Francisco, CA 94143
ABSTRACT
Cerebral organization during sentence processing in English and in American Sign Language (ASL) was
characterized by employing functional magnetic resonance
imaging (fMRI) at 4 T. Effects of deafness, age of language
acquisition, and bilingualism were assessed by comparing
results from (i) normally hearing, monolingual, native speakers of English, (ii) congenitally, genetically deaf, native signers
of ASL who learned English late and through the visual
modality, and (iii) normally hearing bilinguals who were
native signers of ASL and speakers of English. All groups,
hearing and deaf, processing their native language, English or
ASL, displayed strong and repeated activation within classical
language areas of the left hemisphere. Deaf subjects reading
English did not display activation in these regions. These
results suggest that the early acquisition of a natural language
is important in the expression of the strong bias for these
areas to mediate language, independently of the form of the
language. In addition, native signers, hearing and deaf, displayed extensive activation of homologous areas within the
right hemisphere, indicating that the specific processing
requirements of the language also in part determine the
organization of the language systems of the brain.
The development and accessibility of neuroimaging techniques
continue to permit detailed characterization of the neural
systems active during perception and cognition in the intact
human brain. Research along these lines reveals the adult
human brain as a highly differentiated amalgam of systems and
subsystems, each specialized to process specific and different
kinds of information. A central issue is how these highly
specialized systems arise in human development, the degree to
which they are biologically constrained, and the extent to which
they depend on and can be modified by input from the
environment. Extensive research at many levels of analysis has
documented that, within the domain of sensory processing,
strong biases constrain development, but many aspects of
sensory organization can adapt and reorganize after both
proficiency in the language, whether an individual learned
more than one language, and the degree of similarity between
the languages learned (16–21). Behavioral studies suggest that
early exposure to language is necessary for complete linguistic
proficiency, and several different types of evidence raise the
hypothesis that early exposure to a language may be necessary
for the hallmark specialization of the left hemisphere for
language (19, 22–24). Little is known about which aspect(s) of
early language experience may be important in this development. It has been proposed that the demands of processing
rapidly changing acoustic spectra is a key factor whereas other
evidence suggests that the grammatical recoding of information may be central in the differentiation of the left hemisphere
for language (25–27). The effects of language structure and
modality on neural development can provide evidence on
these proposals.
Comparison of cerebral organization in native speakers who
are and are not also native users of American Sign Language
(ASL) and of native signers who are and are not also native
users of English permits a unique perspective on these issues.
Studies of the effects of brain damage in early learners of ASL
suggest that sound-based processing of language may not be
necessary for the specialization of the left hemisphere (28–30).
Electrophysiological and lesion-based evidence provide limited and apparently contradictory evidence on the proposal
that the right hemisphere may play a role in processing ASL
(28–32). Different lines of evidence suggest that areas within
the right hemisphere may be included in the language system
when the perception and!or production of the language depend on spatial contrasts. Additionally, several studies suggest
that bilingualism is associated with a different cerebral organization than monolingualism, but there is very little evidence
on the effects of sign!spoken bilingualism on the development
of the language systems of the brain.
To address these issues we employed fMRI to compare
cerebral organization in three groups of individuals with
75 Proc. Natl. Acad. Sci. USA
Vol. 95, pp. 922–929, February 1998
Colloquium Paper
This paperProc.
was
a colloquiu
Natl.presented
Acad. Sci. USA at
95 (1998)
925
Posner and Marcus E. Raichle, held Ma
and Mabel Beckman Center in Irvine, C
Cerebral organization
Biological constraints
HELEN J. NEVILLE*†, DAPHNE BAVELI
A LLEN BRAUN!, VINCE CLARK!, PETER
*University of Oregon, Eugene, OR 97403-1227; ‡Ge
¶Weizmann Institute of Science, Rehovot, 76100 Israe
WC1N3BG, United Kingdom; and **University of C
ABSTRACT
Cerebral organization du
cessing in English and in American Sign L
characterized by employing functional m
imaging (fMRI) at 4 T. Effects of deafne
acquisition, and bilingualism were asses
results from (i) normally hearing, monolin
ers of English, (ii) congenitally, genetically
of ASL who learned English late and t
modality, and (iii) normally hearing bi
native signers of ASL and speakers of E
hearing and deaf, processing their native la
ASL, displayed strong and repeated activat
language areas of the left hemisphere. De
English did not display activation in th
results suggest that the early acquisition of
is important in the expression of the str
areas to mediate language, independently
language. In addition, native signers, hea
played extensive activation of homologou
right hemisphere, indicating that the s
requirements of the language also in p
organization of the language systems of t
The development and accessibility of neuro
continue to permit detailed characteriza
systems active during perception and cog
human brain. Research along these line
76 77 Lenguaje Atención espacial Reconocimiento de objetos y de caras Funciones ejecuJvas Memoria y emociones Fig. 3. Large-­‐scale networks for cogni`on and behaviour (Mesulam, 2000). (A) A ler hemisphere-­‐dominant language network with epicentres in Wernickeʼs and Brocaʼs areas (Catani and Mesulam, 2008). (B) A face-­‐object idenJficaJon network with epicentres in occipito-­‐temporal and temporopolar cortex (Fow et al., 2008). (C) An execuJve funcJon-­‐comportment network with epicentres in lateral prefrontal cortex, orbitofrontal cortex, and posterior parietal cortex (Zappala' et al., 2012). (D) A right hemisphere-­‐dominant spaJal awenJon network with epicentres in dorsal posterior parietal cortex, the frontal eye fields, and the cingulate gyrus (Doricchi et al., 2008). (E) A memory-­‐emoJon network with epicentres in the hippocampal-­‐entorhinal regions and the amygdaloid complex (Park et al., 2010). 78 Funciones ejecutivas ì 79 Definición de Muriel Lezak (2004) ì  Las FE, son las conductas más complejas, su función esencial es responder de manera adaptaJva a situaciones nuevas; son también la base de muchas habilidades cognosciJvas, emocionales y sociales. 80 Componentes de las FE según Lezak ì  Volición (conceptualización de necesidades y deseos, visualización de la manera de saJsfacerlos: conducta intencional) ì  Planeación (IdenJficación y organización de los pasos y elementos necesarios para alcanzar las metas) ì  Acción proposiJva (el paso de la intención y el plan a la realización: iniciación, detención, flexibilidad, cambio, etc i.e. la autorregulación) ì  Ejecución efecJva (Monitoreo, autocorrección, regulación de la intensidad, el tempo, etc.) Iniciación y pulsión
Inhibición de respuestas
Mantenimiento
Conciencia
Pensamiento
generativo
Organización
Modelo clínico de las FE
(Sohlberg y Mateer, 2001)
Procesos de atención
MT
Mem prospectiva
Conciencia
Procesos de memoria
Interdependencia de los procesos
de memoria,de atención y de las FE
(Sohlberg y Mateer, 2001)
Funciones Ejecutivas
Atención selectiva
Atención dividida
Alternancia de la atención
Persistencia de la tarea
83 Redes ejecutivas de la corteza prefrontal ì  Como la corteza posterior, las áreas frontales también están organizadas jerárquicamente y en gradientes filogenéJco, ontogenéJco y conecJvo. ì  En el nivel más bajo la corteza motora primaria; sobre ella la corteza premotora (6a 6b), incluyendo el área motora suplementaria y sobre éstas las áreas laterales de la corteza prefrontal 84 REDES EJECUTIVAS EN LA CORTEZA PREFRONTAL ì  Pero, a diferencia de la corteza posterior; el flujo conecJvo parte de las áreas de asociación (el más alto nivel) hacia la corteza premotora y motora primaria. ì  Se requiere además conexiones de retroalimentación recíproca entre los niveles sucesivos de integración. ì  La retroalimentación es esencial en la formación de redes cogniJvas ejecuJvas. 85 REDES EJECUTIVAS EN LA CORTEZA PREFRONTAL ì  La formación de los cognits ejecuJvos en la corteza frontal requiere la co-­‐ocurrencia asociaJva de inputs de los efectores del movimiento. ì  Algunos de estos inputs provienen del tálamo, otros de los propioceptores de los músculos y arJculaciones. ì  Otros inputs provienen del propio sistema motor en lo que se ha llamado copias eferentes o descargas corolarias. Organización jerárquica y heterárquica de las redes corJcales Sistema 1 Sistema 2 Sistema 3 Nivel III Nivel III Nivel III Nivel II Nivel II Nivel II Nivel I Nivel I Nivel I 86 87 Dominios de la acción frontal ì  En cada dominio de la acción, los aspectos más específicos y concretos se representan en los niveles más bajos de la jerarquía frontal. ì  El área 4 representa los movimientos musculares elementales. Se puede decir que las neuronas de esta área conservan la memoria motora de la especie (memoria filéJca) 88 DOMINIOS DE LA ACCIÓN FRONTAL ì  En términos generales: los aspectos más complejos y globales de la acción conductual están representados en las áreas anterior y lateral del lóbulo frontal. ì  LC: Ausencia o dificultad para llevar a cabo programas que se exJenden en el Jempo ì  EEG: patrones de acJvidad neuronal en tareas conductuales que implican el span temporal ì  Ac`v metabólica: incrementa en tareas de planeación conceptual de actos motores complejos. 89 DOMINIOS DE LA ACCIÓN FRONTAL ì  Lo que parece que se representa en el LF son variantes relaJvamente nuevas de estructuras de acción en cualquier dominio. ì  Lo que determina la novedad es la necesidad de adaptarse a los cambios ambientales, por ejemplo nuevas conJngencias de reforzamiento aunque los elementos de las respuestas sean los mismos (creaJvidad) ì  Una estructura de acción es una gestalt temporal 90 DOMINIOS DE LA ACCIÓN FRONTAL ì  Una estructura de acción es una gestalt temporal ì  Está sujeta a reglas, como la ley de la proximidad; además también la meta. ì  La representación central de una gestalt de acción es equivalente a lo que otros autores han llamado un esquema (Piaget): plan o programa de acción. No se representan todos los elementos o pasos. ì  Es una representación abstracta, resumida. 91 DOMINIOS DE LA ACCIÓN FRONTAL: Emociones CORTEZA ORBITAL CORTEZA ORBITAL AMÍGDALA HIPOTÁLAMO SIST MONOAMINÉRGICO Inputs viscerales, pulsiones básicas, estado general del organismo, Significado moJvacional de los esdmulos 92 FUNCIONES EJECUTIVAS Atención ejecuJva Planeación Set preparatorio Set Memoria de trabajo Memoria prospecJva Control de interferencias Toma de decisiones 93