Desarrollo del ciclo vital de Aeshna cyanea (Müller, 1764) (Odonata

Boln. Asoc. esp. EnL, 19 (3-4): 1995: 115-123
ISSN: 0210-8984
Desarrollo del ciclo vital de Aeshna cyanea
(Müller, 1764) (Odonata: Aeshnidae) en Sierra
Morena (sur de España)
M. Perreras-Romero & V. Puchol-Caballero
RESUMEN
Aeshna cyanea tiene una amplia distribución. La duración de su ciclo vital en
la naturaleza oscila entre uno y cuatro años. La población del sur de España aquí
estudiada es seniivoltina, la mayor parte de las larvas pasa el invierno previo a la
emergencia en estado F-3, y ésta se produce desde final de agosto hasta principio de
octubre. Mientras que en el norte y centro de Europa A. cyanea es común en estanques,
lagunas, embalses y canales de riego, sus poblaciones conocidas en el sur de España
se desarrollan en pequeños cursos permanentes, con vegetación arbórea de tipo caducifolio en las orillas. El tipo de voltinismo mostrado por esta especie parece determinado por factores abióticos, pero la fenología parece regulada también por condicionantes bióticos, que pueden inducir respuestas adaptativas con efectos a largo
plazo sobre la forma en que se lleva a cabo el ciclo vital.
Palabras clave: Odonata, ciclo vital, curso permanente, Sierra Morena, sur de España.
ABSTRACT
The lite history of Aeshna cyanea (Müller, 1764) (Odonata: Aeshnidae) in
the Sierra Morena Mountains (Southern Spain).
Aeshna cyanea is widespread across Europe. Also found in North África and
Asia Minor. Duration of the life cycle in the wild is between one and four years. The
population from Southern Spain here studied is semivoltine, the larvae spend their
last winter in the F-3 (most of theni) and F-2 instars, and emergence takes place in
late August, September and early October. While in north and central Europe A.
cyanea is common in farm ponds, small lakes, reservoirs and cañáis, its populations
known in southern Spain breed in small permanent streams, with deciduous trees
along the banks. The niodality of voltinism seenis determined by abiotic factors, but
the fenology seems regulated by biotic factors too, which may induce adaptative
responsos to long-term effects on life history.
Key words: Odonata, life history, permanent stream, Sierra Morena Mountains,
southern Spain.
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M. Perreras-Romero & V. Puchol-Caballero
INTRODUCCIÓN
Aeshna cyanea (Müller, 1764) tiene en Europa una extensa área de distribución que ocupa desde el Mediterráneo a las zonas más meridionales de
Escandinavia; también ha sido recogida en el norte de África, Asia Menor y
este del Cáucaso (ASKEW, 1988).
Los primeros estudios relativos al desarrollo de su ciclo vital fueron
realizados en los últimos años del pasado siglo (CORBET, 1959), y en la actualidad es muy abundante la información existente sobre la biología de esta
especie. La duración normal del ciclo en la naturaleza es de dos (semivoltinismo) o tres años (partivoltinismo); en condiciones de laboratorio
(SCHALLER, 1960) la duración del desarrollo larvario es de dos años (dieciséis
meses) o sólo uno (cinco-seis meses). En todas las poblaciones estudiadas, y
también bajo condiciones de laboratorio, existe diapausa de hibernación en
la fase de huevo; las larvas más pequeñas aparecen en la primavera o el
verano siguiente al de la puesta de los huevos de que proceden.
LOCALIDAD DE ESTUDIO Y MÉTODOS
El presente estudio fue realizado en el arroyo Bejarano (37°56'N, 4°
52'W), un curso permanente próximo a Santa María de Trassierra, Córdoba,
con una altitud aproximada de 400 ni s.n.m. Es un arroyo de montaña con
densa vegetación arbórea en galería a lo largo de sus orillas, formada por
alisos, Alnus glutinosa (L.), olmos, Ulinas minar Miller, castaños, Castanea
sativa (Miller), y avellanos, Corylus avellana L. En los puntos de recogida
de las muestras la anchura del cauce es 2-5 m y su profundidad es de 35-50
cm. En este curso no hay peces. El 13 de junio de 1990 las características
químicas del agua eran las siguientes: conductividad 0,5 mmhos/cm, HCOr
303,78 mg/1, SO/ 55,68 mg/1, CO3= 30,18 mg/1, Cl~ 14,90 mg/1, Ca++ (soluble)
77,66 mg/1, Mg ++ 24,12 mg/1, Na+ 11,73 mg/1 y K+ 0,39 mg/1.
La asociación de odonatos característica de este tipo de medio acuático,
en el que siempre hay agua fresca y no se interrumpe el flujo durante el verano, fue descrita en el sur de Francia por JARRY & VIDAL (1960) y en el sur
de España por FERRERAS ROMERO (1984). En ambos casos esta asociación está
dominada por tres especies de anisópteros semivoltinos: Boyeria irene (Fonscolombe, 1838), Cordulegaster boltonii (Donovan, 1807) y Qnychogomphus
uncatus (Charpentier, 1840). En el arroyo Bejarano hay poblaciones estables
de cinco especies de Odonatos: las tres antes mencionadas, Aeshna cyanea y
Calopteryx haemorrhoidalis (Vander Linden, 1825) (FERRERAS-ROMERO,
1994). Ocasionalmente fueron vistos ejemplares adultos de Lestes viridis
(Vander Linden, 1825) y de Pyrrhosoma nymphula (Sulzer, 1776).
Desde abril de 1989 a mayo de 1992, fueron recogidas mensualmente
larvas de odonatos (excepto noviembre de 1989) utilizando dos mangas acuáticas de distinto tamaño y forma (luz de malla = 0,25 mm); también fueron
recolectadas larvas en octubre de 1992. Durante los periodos de emergencia
fueron recogidas exuvias de todos los posibles lugares de aparición de adultos,
Ciclo vital de Aeshna cyanea en Sierra Morena
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desde piedras en contacto con el agua a ramas de árboles, distantes hasta
aproximadamente diez metros del agua; esta recogida fue exhaustiva en la
primavera y el verano de 1992 (PERRERAS-ROMERO & CORBET, 1995). También
fueron anotadas las observaciones de adultos. En cada visita, entre las 9,00
y las 11,00 (G.M.T.), fue registrada la temperatura del agua.
En el laboratorio fue medida (con una aproximación de 0,1 mm) la anchura
de cabeza (máxima incluidos los ojos) de todas las larvas de A. cyanea recogidas, usando un estereoscopio binocular Nikon provisto de micrómetro
ocular; asimismo, para cada larva fue registrada la longitud relativa de los
estuches alares, segmento abdominal alcanzado por el extremo de las metapterotecas. Todas las larvas, excepto las más pequeñas (anchura de cabeza
inferior a 2,7 mm), fueron sexadas, y asignadas al estado de desarrollo en que
se encontraban. También fueron sexadas las exuvias recogidas.
RESULTADOS
El registro más alto de temperatura del agua fue 19°C (21 de agosto de
1989; 4 de septiembre de 1990; 3 y 18 de agosto de 1992) y el más bajo 10°C
(22 de enero de 1992).
Larvas de último estado (F) fueron recogidas exclusivamente en el mes
de septiembre (1989 y 1990). En estas larvas la anchura de la cabeza es
próxima a 9 mm (8,7-9,0) y los estuches alares alcanzan la parte posterior de
la superficie dorsal dura (tergo) del cuarto urito. Este mismo mes se recogen
también larvas de menor tamaño: pertenecen a los estados de desarrollo F-5
a F-3, anchura de cabeza comprendida entre 4,1 y 5,5 mm (fig. 1).
Larvas de penúltimo estado (F-l), con anchura de cabeza entre 7,3 y 7,8
mm, y estuches alares que alcanzan el final del tergo del segundo urito, fueron
recogidas desde mayo hasta agosto; durante gran parte de este periodo dichas
larvas coexisten con larvas mucho más pequeñas. En abril fueron capturadas larvas con anchura de cabeza comprendida entre 2,6 y 3,2 mm, y en los
meses inmediatos posteriores larvas con anchura de cabeza de entre 2,8 y
3,2 mm; en agosto estas larvas han alcanzado los estados de desarrollo F-5
y F-4, y su anchura de cabeza oscila entre 3,8 y 4,6 rnm. En los meses de
verano resulta evidente la existencia de dos cohortes, y de un periodo de crecimiento sostenido en la clase de edad júnior.
Durante la primera mitad del otoño, el rango de tamaño es relativamente amplio: la anchura de cabeza de las larvas recogidas en octubre y noviembre
oscila entre 3,7 y 6,6 mm, están representados los estados de desarrollo
comprendidos entre F-5 y F-2. Sin embargo, más del 80 % de las larvas
capturadas desde octubre a enero están en estado F-3: anchura de cabeza
comprendida entre 5,1 y 5,6 mm, y extremos distales de los estuches alares
alcanzando la mitad o el tercio posterior del tergo del primer urito. Esto
último pone de manifiesto que en los cursos permanentes de Sierra Morena,
tras pasar el primer invierno en fase de huevo, el segundo invierno es pasado
mayoritariamente en estado F-3; en menor proporción en antepenúltimo esta-
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Cohorte sénior
CD
4
Cohorte júnior
M
F-5
O
N
D
M
Figura 1: Representación esquemática del crecimiento a lo largo del año de la población de A. cyanea en el arroyo Bejaraño. En abscisa, meses del año. En ordenada, anchura máxima de
la cabeza (incluidos los ojos) en mm.
Figure 1: Diagrammatic representaron of seasonat growth in the Bejarano Stream populalion of
A. cyanea. Abscissa, monlhs of the year; ordinate, máximum head width (eyes cornprised)
in mm.
do (F-2) (fig. 1). Funciona pues, desde el punto de vista de su desarrollo larvario, como una especie de verano (CORBET, 1954; 1962).
Con la primavera se reanuda el crecimiento, estas larvas alcanzan el penúltimo estado antes de que llegue el verano, la última larva en estado F-2
fue capturada a final de marzo. El paso al estado F-1 coincide con la aparición
en el arroyo de las larvas pertenecientes a la siguiente cohorte, que ha pasado
el invierno en fase de huevo. El estado final no es alcanzado hasta la segunda
parte del verano, y la metamorfosis que conduce a la emergencia tiene lugar
poco después.
En el arroyo Bejarano, cada año las primeras exuvias de odonatos son
recogidas en la segunda quincena de abril, y la mayor diversidad tiene lugar
en la primera quincena de julio, coincidiendo en la emergencia cuatro especies
(PERRERAS-ROMERO & CORBET, 1995), sólo no emerge en esta primera parte
de verano A. cyanea. Las especies más abundantes, C. bollonii y B. irene,
tienen sus máximos de emergencia entre final de abril y mitad de junio, y
entre final de mayo y mitad de julio, respectivamente. Las exuvias de A. cyanea
han sido recogidas exclusivamente desde final de agosto (28-VIII-92) hasta
los primeros días de octubre (7-X-92), la mayor parte de la emergencia se
produce en la primera quincena de septiembre (fig. 2). El 53,3 % de las exuvias recogidas en 1992 (N = 45) corresponden a machos. Ejemplares adultos
Ciclo vital de Aeshna cyanea en Sierra Morena
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In N+1
Figura 2: Curva conjunta de emergencia de los odonalos (obtenida medíanle recolección de exuvias)
en el arroyo Bejarano, durante I 992. La emergencia comenzó en la segunda quincena de
abril, y acabó a principios de octubre. Cinco especies completan habilualmente su ciclo
vital en este arroyo, en el orden en que comenzaron su emergencia en 1992 son las siguientes: Cordulegaster boltonii, Boyeria irene, Onychogomphus uncalus, Calopteryx
haemorrhoidaiis y Aeshna cyanea. El área rayada muestra la emergencia de A. cyanea.
N, exuvias recogidas.
Figure 2: Conjunct emergence curve of species of Odonata (by exuviae collections) at Bejarano
Slream in 1992. Emergence began in late April and ended in early October. Five species
of dragonfly breed regularly in this stream, in the order in whicli Iheír emergence began
in 1992: Cordulegaster boltonii, Boyeria irene, Onychogomphus uncatits, Calopteryx
haemorrhoidaiis and Aeshna cyanea. Hatched área, emergence of A. cyanea. N 7 nurnber
of exuviae collected.
fueron observados el 4 de octubre de 1990 (varios machos y hembras), y los
días 2 y 7 de octubre de 1992, en que fueron vistos machos recorriendo el
arroyo y una hembra ovipositando en la orilla. Datos relativos a capturas de
adultos de esta especie en otros puntos de Sierra Morena y en la Sierra de
Cazorla (PERRERAS-ROMERO, 1982; 1988; PERRERAS-ROMERO & PUCHOL-CABALLERO, 1984), confirman esta época de vuelo tardía en el sur de España.
DISCUSIÓN
El desarrollo del ciclo vital de Aeshna cyanea ha sido estudiado en condiciones naturales en Inglaterra (CORBET, 1959), Suecia (NORLING, 1984) y
diversos países de Europa central (PORTMANN, 1921; ROBERT, 1958; HEIDEMANN
& SEIDENBUSCH, 1993). Es conocido desde hace mucho tiempo que la duración
de la fase larvaria varía incluso entre individuos de una misma población
(EAST, 1900) y que dicha duración es estrechamente dependiente de las
condiciones ambientales (PORTMANN, 1921). El desarrollo post-embrionario
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bajo condiciones de laboratorio fue estudiado por SCHALLER (1960), y su
duración es de dos años (dieciséis meses) o un año (cinco-seis meses). En
todas las poblaciones estudiadas (y también en condiciones de laboratorio) el
primer invierno es pasado en fase de huevo, y las larvas de menor tamaño
son capturadas en primavera o principio de verano.
El estudio de la población inglesa realizado por CORBET (1959) en el norte
de Hampshire fue llevado a cabo en un estanque, y la duración habitual de
desarrollo de cada generación es de tres años. Tras la primera hibernación en
fase de huevo, las eclosiones ocurren en mayo. El siguiente invierno es pasado
en fase de larva, y para el último otoño dichas larvas han alcanzado el
penúltimo estado (F-l); durante el invierno fueron capturadas algunas larvas
de último estado (F). La emergencia de los adultos (recogida de exuvias)
tiene lugar desde los últimos días de junio hasta final de agosto.
En las poblaciones estudiadas por NORLING (1984) en el sur de Suecia la
duración del ciclo vital varía entre 2-3 años, en unos casos, y 3-4 años, en los
restantes; este autor encuentra que la duración del ciclo refleja incluso los
cambios, ocurridos en un determinado lugar a lo largo del tiempo (tala de
árboles), que modifican las condiciones del medio acuático (charcas) en que
viven las larvas. La eclosión de los huevos ocurre a final de mayo y en junio,
y la mayor parte de las larvas pasan su último invierno en los estados F, F-l
y F-2. La emergencia de los imagos tiene lugar entre final de junio y principios
de agosto.
En la región suiza de Le Jura, ROBERT (1958) encuentra que la duración
del ciclo vital es de dos años, aunque en los años con veranos muy calurosos
la generación es completada en un solo año. Tras la hibernación de los huevos,
las eclosiones ocurren en mayo, y ocasionalmente a final de abril. Lo habitual
es que las larvas alcancen durante su segundo (último) otoño el penúltimo, y
algunas su último estado larvario. Después de veranos particularmente frescos,
las larvas de otoño sólo alcanzan los estados F-4 a F-2; esto se refleja en una
más tardía emergencia de los imagos (julio-agosto) el verano siguente. El
periodo de emergencia habitual transcurre entre últimos de mayo y julio.
A diferencia de lo que ocurre en el resto de Europa, donde las poblaciones
de A, cyanea se desarrollan en medios lemníticos de mediano o pequeño
tamaño, sus poblaciones conocidas en Andalucía están en arroyos con flujo
durante todo el año y vegetación en galería en las orillas (FERRERAS-ROMERO,
1988). Esto hace que en el sur de la península Ibérica, la especie aparezca
integrada en una asociación muy distinta de la habitual en las charcas y lagunas
de la mayor parte de Europa, en la que debe coexistir con otros odonatos de
gran tamaño, C. boltonii y B. irene, nunca presentes en medios lemníticos
europeos.
Desarrollándose en un mismo tipo de habitat (charcas), la gran plasticidad
de esta especie hace que en ciertos casos pueda completar su ciclo en un año
(univoltinismo), como ocurre en veranos calurosos en la región suiza de Le
Jura, mientras que en Suecia ciertos individuos tardan hasta cuatro años en
llegar a adultos (partivoltinismo). En la población estudiada en Sierra Morena
el ciclo es completado en dos años (semivoltinismo); la presencia de larvas
Ciclo vital de Aeshna cyanea en Sierra Morena
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de dos tamaños bien diferenciados durante la primavera y el verano es buena
prueba de ello. La modalidad de voltinismo no guarda relación con el tipo de
habitat.
El desarrollo de las cohortes de la población aquí estudiada es bastante
sincrónico: existe crecimiento desde marzo (época probable de eclosión de
los huevos) hasta octubre, y se detiene, o es mucho más lento, en la segunda
parte del otoño y en el invierno. Al igual que en el resto de Europa, las larvas
pasan el invierno previo a la emergencia en estados anteriores al último, su
desarrollo es siempre el propio de una especie de verano (CORBET, 1954; 1962).
Pero en el sur de la península Ibérica, a diferencia de lo observado en las
poblaciones de otras regiones europeas, la mayor parte de las larvas pasan su
último invierno en el estado anterior al antepenúltimo (F-3), y en menor
proporción en el antepenúltimo (F-2), en lugar de hacerlo en el penúltimo
(F-l), que es lo más común en las referidas poblaciones (CORBET, 1959;
ROBERT, 1958; NORLING, 1984).
Junto con lo anterior, el hecho más destacable de la historia vital de A.
cyanea en Sierra Morena es la tardía época de emergencia de los imagos; en
ninguna zona del resto de Europa el inicio de la emergencia está retrasado
hasta final de agosto. La presencia de larvas de antepenúltimo estado ya en
el mes de octubre, y de larvas de penúltimo en mayo, permitiría, sin dificultades
aparentes, la emergencia de los adultos en los meses centrales del verano. Sin
embargo, y aunque la recogida de exuvias en los últimos días de agosto pone
de manifiesto que durante dicho mes algunas larvas alcanzan el último estado,
es en septiembre cuando la gran mayoría de las larvas de la clase de edad del
año está en último estado, prolongándose la emergencia de adultos incluso
hasta octubre. Todo parece indicar que en estas poblaciones meridionales la
última muda larvaria (paso del estado F-l al F) se retrasa, de forma que las
ecdisis más tempranas no tienen lugar hasta bien entrado el verano (agosto).
El último estado tiene una duración relativamente breve, se producen los
cambios metamórficos y la emergencia; ésta tiene lugar durante el último
tercio del verano y las primeras semanas del otoño.
Como en cualquiera de los modelos temporales de emergencia existentes
en los insectos acuáticos, en la de tipo estacional los factores ambientales determinantes son de dos tipos: factores inmediatos, reguladores por las respuestas específicas a corto plazo, y remotos, que ejercen un control a largo
plazo mediante selección natural (CORBET, 1964). Acontecimientos del ciclo
vital tales corno la diapausa y la emergencia están, en muchos casos, regulados
por el medio, mediante respuestas fisiológicas a estímulos tales como la temperatura y el fotoperiodo. Una temporalización estacional precisa de la emergencia puede ser beneficiosa si la época de vuelo de los adultos coincide con
condiciones óptimas de dispersión, alimentación, o reproducción. Así, ciertas
modificaciones fenológicas en el ciclo vital de una especie pueden ser respuestas adaptativas a efectos ambientales a largo plazo (BUTLER, 1984). La
localización en el tiempo del periodo de emergencia determinará las condiciones físicas y bióticas que encontrarán los imagos; las primeras afectarán
al tipo y modelo de actividad que realicen, y las segundas, entre otras cosas,
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determinarán el nivel de depredación a que se verá sometida la especie, y la
intensidad en cuanto a competición interespecífica por los recursos compartidos disponibles, soportes para la emergencia, lugares para oviposición,
demarcación de territorios (CORBET, 1964).
Explicar la detención estival del desarrollo de las larvas de la cohorte
que emergerá ese año acudiendo a factores abióticos, parece tener poco sentido
en este caso, especialmente si comparamos con otras especies presentes en el
mismo habitat, en particular B. irene. Así pues, mientras el diferente tipo de
voltinismo mostrado por las distintas poblaciones europeas de A. cyanea parece
estar claramente determinado por factores abióticos, la regulación fenológica
del ciclo vital debe estar sujeta a otro tipo de condicionantes.
Posiblemente, la localización y duración de la época de vuelo ha sido el
último factor implicado por la selección en la sincronización del desarrollo
larvario (CORBET, 1962). La sincronización larvaria por sí misma puede ser
de gran importancia para reducir la competencia interespecífica dentro de un
grupo de depredadores generalistas como son los odonatos; pero la localización
temporal de la emergencia, y la duración de la época de vuelo, podría ser en
ciertos casos un suceso derivado de dicha sincronización, con importancia
indudable en el desarrollo de las actividades propias de los adultos; o dicho
de otra manera, en cada población de la especie, la temporalización con que
transcurre la fase larvaria y se produce la emergencia (elementos definidores
de la historia vital) deben ser resultado de presiones selectivas que han incidido
tanto sobre las larvas como sobre los adultos (PAULSON & JENER, 1971).
La utilización por las poblaciones de A. cyanea en el sur de la península
Ibérica de medios lotices, en los que coexiste (como larvas, por ser semivoltinos, y como adultos) con otros dos grandes anisópteros, uno cuyos imagos
son de hábitos crepusculares, B. irene, pero también con otro, C. boltonii,
con hábitos diurnos, y cuyos machos patrullan reiteradamente los cursos
acuáticos en que viven, igual que lo hacen los machos de A. cyanea, probablemente tenga una incidencia directa en lo referente al periodo del año en
que las larvas alcanzan el último estado, y en la evidente segregación temporal
en la emergencia existente entre estas especies. Fenómenos de competencia
entre machos adultos de A. cyanea y C. boltonii (los sustratos de puesta de
las hembras de ambas especies son diferentes), es decir factores bióticos,
pueden haber inducido una respuesta adaptativa con efectos a largo plazo en
el desarrollo del ciclo vital de A. cyanea, en aquellas poblaciones residentes
en hábitats en que la especie se ve obligada a coexistir con otros anisópteros
de tamaño y comportamiento similar al suyo; el resultado es un periodo de
vuelo mucho más tardío y breve que el mostrado por las poblaciones que se
desarrollan en áreas más septentrionales.
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Avda. San Alberto Magno s/n. Universidad de Córdoba. 14004 Córdoba (España).
Vicenta Puchol-Caballero. Instituto de Bachillerato Luis de Góngora. Diego de León, 2. 14002
Córdoba (España)