LOS LÓBULOS FRONTALES

I
''mi.
LOS LÓBULOS
FRONTALES
INTRODUCCIÓN
En 1947, Bailey escribía así:
"...La situación es muy diferente cuando el tumor se origina en el lóbulo
frontal. La perturbación mental es precoz y persistente, incluso en ausencia de
hipertensión endocraneana. A menudo el primer síntoma se manifiesta por olvidos.
Si se tratare de una mujer, olvida los detalles del trabajo hogareño, o de las compras
por hacer... El paciente puede ser consciente de estas dificultades y deprimirse, pero
lo más frecuente es que no tome nota de ellas y que, si se le señalan, permanezca más
o menos indiferente a las observaciones de los demás. Una joven esposa, por
ejemplo, se quejaba de que si bien su marido siempre había sido cariñoso y
considerado con ella, ayudándole en la casa y jugando asiduamente con los niños,
últimamente, de regreso del trabajo, se sentaba en un rincón sin hacer nada. Caso de
que ella le reclamara o le pidiera hacer algo, él obedecía, pero sin mostrar ningún
interés por ella o la familia. Como su trabajo era manual, no había quejas por parte
de su patrón, pero sus compañeros observaron que se había tornado solitario y
taciturno. Se le encontró un tumor meníngeo que comprimía la extremidad anterior
del lóbulo frontal del cerebro. Al comienzo, la mayoría de las fallas de tales
pacientes consisten en omisiones, pero pronto el defecto mental puede traducirse en
acciones que demuestran una evidente carencia de juicio. Un paciente a quien
recuerdo bien, había llegado a ser el mejor vendedor de ropa de una elegante tienda.
Su patrón se vio obligado a despedirlo porque, cuando un cliente encontraba el
precio elevado, (mi paciente) le rebajaba la mercancía hasta satisfacer al cliente.
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Cuando el patrón lo llamó al orden, se defendió con toda dase de peregrinos
argumentos.
"Lo más frecuente son lapsos en la esfera social. El paciente cesa de observar
aquellas pequeñas sutilezas que distinguen a las personas de buena crianza. Puede
presentarse a reuniones sociales vestido inadecuadamente y en general manifiesta
una evidente falta de interés por su apariencia personal. Sus intervendones se tornan
inapropiadas e incluso llegan a la indecencia. Son frecuentes las aberraciones sexuales como en el caso de la joven esposa, modelo de honestidad, leal a su marido y
atenta con los niños, quien fuera sorprendida en la cama con otro hombre, al regreso de su marido. Fue repudiada y se convirtió en prostituta callejera. Posteriormente fue llevada al hospital en un ataque epiléptico y se descubrió que padecía de un tumor cerebral frontal izquierdo. Una vez extirpado éste, volvió a su hogar y a pesar
de seguir sufriendo de ataques de epilepsia, su conducta subsiguiente fue muy correcta. Esta joven tenía un síntoma característico. Normalmente el paciente hospitalizado se muestra bastante respetuoso y deferente con el médico, así no sea sino porque sabe que se halla a merced de este último. Pero la mujer en cuestión era totalmente desconsiderada, no colaboraba para nada y hacía las bromas más indecentes
acerca de los médicos y enfermeras. Esta actitud indiferente, desconsiderada e irrespetuosa no es rara en el paciente con un tumor de los lóbulos frontales.
"A menudo resulta difícil hacer que tales pacientes respondan con seriedad. Con
frecuencia contestan a cualquier pregunta con despropósitos y desatinos. El
vendedor ya mencionado, al preguntársele qué pensaba de que se le diera de alta,
manifestó que él era el mejor vendedor, que incluso era capaz de venderle a una viuda un traje con dos pares de pantalones para que, en uno de ellos, enterrase a su
marido... La desorientación en cuanto a lugar puede ser muy prominente.
Generalmente estos pacientes son indiferentes y aceptan noticias tales como la de
una cirugía delicada alzando los hombros, aunque en ocasiones pueden tener crisis
súbitas e inexplicables de cólera; a veces, aunque menos frecuentemente, ataques de
risa o de llanto espasmódicos. Son incapaces de atención activa y por lo tanto no
pueden trabajar. Posteriormente el defecto mental puede progresar hasta la
imbecilidad. El paciente se descuida completamente, y se orina y defeca en la cama,
conduciéndose de modo completamente demente. Se torna incoherente,
desorientado e inconsciente de sus perturbaciones. Desastres mentales de esta
magnitud, en ausencia de otros signos de localización o de hipertensión
endocraneana, sólo los he visto en tumores de los lóbulos frontales o del cuerpo
calloso en su porción anterior.
"Ocasionalmente se lee la opinión de que los lóbulos frontales del cerebro
pueden extirparse sin que resulte de ello defecto mental alguno. Lo anterior proviene
de confundir el conocimiento didáctico con el intelecto...
"El otro síntoma prominente que muestran estos pacientes es el de prensión
forzada. Parece asociarse con lesiones de la parte posterior e interior del lóbulo
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frontal, cerca del origen del tracto fronto-póntico. Otro síntoma muy corriente
consiste en movimientos forzados de prensión de la mano y de los dedos al colocar
un objeto en la mano. Cuando ésta se ha cerrado con el objeto adentro, cualquier
intento de retirar el objeto tendrá como consecuencia aumentar la presión. Además,
el paciente es incapaz de soltar el objeto voluntariamente. El fenómeno varía en
intensidad según los casos. Los pacientes pueden no percatarse de ello, pero también
pueden perfectamente darse cuenta. Una mujer tuvo que aprender a abrir las puertas
con la mano izquierda porque si las abría con la derecha, se veía obligada a
permanecer en la puerta ya que no podía desprender la mano de la manija.
"Si el paciente no intenta abrir la mano cerrada, la fuerza de la prensión
disminuye hasta que finalmente se relaja. Al retirar el objeto de la mano es posible
observar subsiguientes movimientos incompletos de prensión...".
Tomado de P. Bailey
Intracranial Tumors, Oxford, 1974
(Traducción de la autora).
I. ASPECTOS HISTÓRICOS
"Sachez done que ce principe merveilleux
est notre grande méthode de diriger
l'intention dont ¡'importance est telle
dans notre morale que j'oserai quasi la
comparer a la doctrine de laprobabilité".
Pascal, Vila. Provincial.
"Sabedpues que este principio maravilloso es nuestro gran método de dirigir la
intención cuya importancia es tal en
nuestra moral que casi me atrevería a
compararlo con la doctrina de la
probabilidad".
Fritsch y Hitzig fueron los primeros en estimular y delimitar la banda motora en
perros, pero la ausencia de respuestas en regiones anteriores a la banda motora llevó
a Hitzig a concluir que los lóbulos frontales, o sea, las regiones anteriores fuera de la
banda pre-central eran "regiones silenciosas". Con ablaciones sistemáticas, Ferrier
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(1880) descubrió una amplia zona prefronta! (área 8 de la figura 1-3), sin
se coordinaban adecuadamente los movimientos conjugados de ojos y añadió que
los animales pre-frontales "...se comportan con estupidez y carecen de las
facultades de atención, con todo lo que esto implica en cuanto a operaciones
intelectuales" (cita Jacobsen, 1935). Era el primer indicio experimental de que los
lóbulos frontales median procesos "superiores" y de que el resto de la corteza se
halla bajo algún tipo de influencia por parte de los lóbulos frontales.
Hacia 1905 Betchterev vislumbró que la falta de control sobre las acciones
' 'provienen de una incapacidad para evaluar las acciones y para relacionar nuevas
trazas de memoria con experiencias pasadas" (cita Luria y Homskaya, 1964).
Posteriormente se demostraron deficiencias en discriminaciones biológicamente
importantes (reconocer a un individuo de la misma especie o cuidar de la prole y
criarla). Como factor constante se observaba una notable indiferencia ante el
castigo, el dolor o la recompensa. Gelb y Goldstein (1924) especulaban que el
defecto primordial de una lesión frontal en humanos se manifestaba en la pérdida de
la "actitud abstracta", (capacidad para obrar fuera de contexto, evaluar hechos
desde diversos puntos de vista y emplear una lógica reversible). Los pacientes
pre-frontales parecían muy concretos, incapaces de desligarse de la situación
inmediata y con severas dificultades para clasificar y categorizar conjuntos. Pero
éstos no son defectos exclusivos de lesiones frontales y aunque parte de la intuición
era correcta (lo referente al contexto), el lenguaje de los autores era poco
operacionable.
Jacobsen (1935) determinó sistemática y experimentalmente que los defectos
pre-frontales eran específicos y diferentes de los producidos por cualquier otra
lesión cerebral. Esto se conoce como "doble disociación", consistente en que una
lesión origina determinados signos en determinada región pero no en otras regiones;
a su vez, los signos originados por una lesión a estas otras áreas son diferentes de los
primeros. Se emplearon tres tareas que medían respectivamente: asociación
viso-kinestésico-motora, discriminación visual y respuesta diferida. En las dos
primeras pruebas todas las señales necesarias para la solución del problema se hallan
a la vista del sujeto. En cambio, en la respuesta diferida, la clave se halla en la
memoria del sujeto. Se muestran al animal dos posiciones (tazas), se coloca bajo una
de ellas un refuerzo (comida), se oculta mediante un telón la escena por unos cinco
segundos y finalmente se descubren las posiciones para que el animal busque el
refuerzo bajo una de ellas. Aunque incapaces de realizar los problemas diferidos, los
animales pre-frontales resuelven problemas muy complejos (usar una barra para
alcanzar la fruta fuera de su alcance, etc.), siempre y cuando las señales clave estén
bajo su vista en el momento mismo de la respuesta.
Del trabajo de Jacobsen (1935) y Fulton (1951), Fulton señala los graves déficits
emocionales de estos animales, subrayando su placidez, indiferencia e inatención y
concluye: "...los animales se habían sumado al culto a la felicidad... y habían
dejado en manos del Señor todas sus cuitas...".
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O sea, los defectos no se presentaban después de lesiones en otros lóbulos y los
defectos por lesiones en otros lóbulos no se presentaban por lesión frontal. Eran
relativamente independientes de la "inteligencia" ya que sólo se manifestaban si el
animal debía guardar en memoria las señales para la solución de problemas. En
cuanto mayor la extensión del daño, menor el tiempo de retención de las claves.
Incluso se propuso como hipótesis explicativa un déficit de memoria consistente en
una exagerada inhibición retroactiva (interferencia de lo que sucede entre la
presentación del problema y su solución, Malmo, (1942)). Posteriormente se pensó
en un déficit atencional pues los errores aumentaban proporcionalmente con la
estimulación visual o auditiva y estos animales se mostraban distraíbles y sin meta
remota . Aunque condicionables a nuevos aprendizajes, perseveraban en
comportamientos adquiridos de vieja data, lo que se explicó como una falla en
borrar previas preferencias o aversiones en la emisión de una respuesta conocida en
un contexto nuevo. Había pues inestabilidad de respuestas con perseveración e
inflexibilidad de estrategias. Esto se presentaba de modo particularmente obvio si la
tarea implicaba memorias kinestésicas, lo que ha llevado a Kornorski (1967) y
Stamm (1970) a pensar en una agnosia kinestésica, o sea, un desconocimiento de las
señales espacio-kinestésicas en relación con el espacio externo, en ausencia de
defectos primarios sensoriales.
En conclusión, parece que las lesiones pre-frontales en animales conllevan en
mayor o menor grado, varios de los siguientes componentes: déficits emocionales
con pobre respuesta ante los reforzamientos positivos o negativos; déficits en
respuesta diferida, particularmente si ésta involucra señales kinestésicas;
perseveraciones; hiper-actividad por déficits atencionales, y deficiente integración
sensorio-motora y visceral.
En los humanos, las lesiones frontales también son características, aunque no
acarrean déficits en respuesta diferida (tal vez porque el lenguaje hace su solución
obvia). El informe de Fulton y Jacobsen de 1935 sobre los déficits emocionales en
monos pre-frontales impuso la práctica de las lobotomías pre-frontales para diversos cuadros de ansiedad y estados psiquiátricos. La leucotomía implica sección de
las conexiones del resto del cerebro con los lóbulos frontales (la lobotomía conlleva
extirpación de los mismos). La leucotomía se convirtió casi en una cirugía menor a
raíz del Premio Nobel a Egaz Moniz en 1948 por su descripción de la técnica (y no
por su invento de la arteriografía). Es menos mutilante pero produce los mismos
efectos que la lobotomía: placidez, indiferencia y desinterés, debidos probablemente
a una deficiente integración cognoscitiva de las señales viscerales de angustia
(Nauta, 1971). Además, se presentan perseveraciones y fallas atencionales
específicas. Curiosamente, algunos leucotomizados vuelven al cirujano con quejas
de "angustia" a pesar de que notoriamente no están angustiados. Esto puede revelar
la tendencia perseverativa de un tema vital como es la angustia crónica, intratable y
que amerita una neurocirugía.
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Tal vez, el último gran teórico clínico fue Denny-Brown (1951), quien concluyó
que los lóbulos frontales primordialmente corregirían errores de orden perceptual,
emocional, mnésico, postural, etc. La hipótesis supone una deficiencia para asumir
una expectativa, (o para anticipar la respuesta con base en el contexto global).
Denny Brown intentó desentrañar los sub-sistemas anatómicos y funcionales
frontales, idea que se desarrolló con bases experimentales en los años 60. El autor
proponía que las deficiencias cognoscitivas motoras, emocionales y viscerales,
provenían de una alteración genuinamente sensorio-motora en los mecanismos
regulatorios voluntarios. Con asombrosa intuición clínica, Denny Brown (1951)
escribía que:
"Los lóbulos frontales constituyen órganos ejecutorios del comportamiento
visualmente guiado y comparten así, en cierta medida las funciones del polo
temporal con un factor prominente de expectativa. En cuanto a la clasificación de la
sintomatología, los efectos casi uniformes de la destrucción de sus diversas partes
reflejan la uniformidad del aspecto más general de la función cerebral. En las zonas
frontales, se encuentran evidencias de algún tipo de sub-especialización, pero esto
implica más una elaboración de calidades diferenciales de los estímulos, que una
parcelación especial de funciones...".
La noción de que un aparato sirva un mismo tipo de operaciones pero que
procese diferentes "materiales" o tipos de señales vino a confirmarse con elaboradísimos datos neurofisológicos y cibernéticos (Bechtereva y cois., 1979).
A. ASPECTOS CLÍNICOS
Cuando las lesiones no son muy extensas, el "sindrome frontal" en el hombre
se manifiesta por signos más sutiles que los descritos por Bailey. Lo más frecuente es
que el afecto se torne "romo" y primario y que pierda los matices idiosincráticos. Es
posible observar características tales como una irritante apatía y desmotivación, una
actitud "irresponsable" ante los problemas de la vida, incapacidad y ausencia de
interés por mantener un trabajo y cierta independencia, junto con continuas
verbalizaciones de que "deben y quieren" buscar un trabajo estable. En
conversación cotidiana parecen enteramente normales y, a nivel verbal, relatan sus
planes para mejorar la calidad de su vida. Sin embargo, en la práctica nunca llegan a
hacerlo. A menos que la lesión haya destruido mucho tejido pre-frontal, es usual
que estos pacientes conserven los códigos de cortesía, aunque de un modo un tanto
perseverativo y estereotipado. Con poco que se les interroge, pueden surgir rasgos de
megalomanía, tendencia a la grandiosidad y a la indiscreción acerca de su vida
privada, aunque en un gran número de casos, es común una total pérdida de interés
sexual. Pueden presentar moría (aunque no siempre) la cual consiste en un falso
tono emocional eufórico; en ocasiones, se comportan adecuadamente pero
presentan reacciones emocionales inapropiadas e inesperadas (como súbitos y
prolongados ataques de risa, por los cuales se disculpan en medio de sus carcajadas).
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De no ser porque su comportamiento carece casi por completo de metas, la
irresponsabilidad, desconsideración y trastornos afectivos podrían confundirse con
rasgos psicopáticos. A veces presentan apatía y desmotivación que puede
confundirse con depresiones endógenas o con "histeria".
Pueden presentar signos neurológicos más o menos leves, tales como cierta
espasticidad o respuestas de prensión forzada y marcha magnética. La prensión
forzada parece ser una "respuesta al contacto somestésico extraño aplicado en la
palma de la mano o del pie, que desencadena una respuesta de tracción de los
flexores de los dedos" (Denny-Brown, 1951). No necesariamente se manifiesta tan
espectacularmente como en la paciente de Bailey que se quedaba "agarrada" a la
manija de la puerta; puede revelarse en sutiles movimientos de flexión y relajación
involuntaria de los dedos con la estimulación en la palma de la mano. La marcha
magnética es un fenómeno supuestamente similar al anterior, consistente en que el
sujeto no inicia el paso y, si lo hace, es con el pie arrastrando sobre el suelo. Semeja
la marcha de alguien sin visión caminando sobre un terreno desigual (Denny Brown,
1951). En este caso, además del desencadenante propioceptivo sobre la planta del
pie, el paciente frontal parece no emplear la información visual acerca de las
posiciones relativas de pies y suelo con los datos de sentido de la posición. También
pueden presentarse defectos oculomotores con dificultades para coordinar los
movimientos de los ojos según los movimientos del cuello así como tendencia a la
perseveración, a la disociación entre lo planeado y lo ejecutado y una pobre
respuesta de habituación a la tarea. Los signos anteriores pueden presentarse
aisladamente o, si las lesiones son muy anteriores, pueden no manifestarse y, como
no son exclusivos de síndromes frontales, no son diagnósticos absolutos.
De todo lo anterior y del hecho de que los signos mencionados arriba pueden
presentarse aisladamente o en diversas combinaciones, se concluye que no existe un
conglomerado de signos y síntomas característico de lesión pre-frontal (sin embargo,
ver el texto de Fuster, 1980 para una teoría global). Además de la localización de la
lesión pre-frontal que se discute en el resto del capítulo, deben tenerse en cuenta
factores tales como la agudeza de la lesión, la edad de su inicio, y las características
vasculares y tisulares de la misma (vgr., si hubo hidrocefalia, edema, compromiso
vascular, robo de sangre o infiltración glial a otras estructuras). Por tanto, a menos
de poseer una sólida evidencia neurológica y neuropsicológica, no es prudente
confiar en "pruebas" psicológicas para "lesión frontal". Caso de aplicar tales
pruebas, es posible que, además de los pacientes frontales, los pacientes
deteriorados, confusos, dementes, ezquizofrénicos e, incluso, pacientes iletrados,
fallen buena parte de estas baterías, con lo cual su poder predictivo se anula.
Conviene repetir que, para llegar a un diagnóstico de lesión pre-frontal (o de
cualquier otra lesión neurológica), lo más prudente es atenerse a la evidencia
médica, a la historia clínica y evolución de la enfermedad, así como a las evidencias
radiológicas y neuropsicológicas.
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Las lesiones frontales restringidas y no malignas o irritativas, prácticamente no
conllevan deterioro según pruebas tradicionales de inteligencia. En la Tabla I se
aprecia el deterioro post-traumático revelado por pruebas de inducción al ejército
norteamericano durante las guerras Mundial y de Corea. Los únicos heridos con un
deterioro importante son los parieto-temporales izquierdos. El mayor porcentaje de
heridos laboralmente activos 10 años después, se encuentra justamente entre los
frontales (Teuber, 1972; Teuber y col., 1954). Si se considera la capacidad laboral
como prueba "natural" de supervivencia, entonces las heridas frontales "estables"
se cuentan entre las menos dañinas para la inteligencia global. Estos resultados no
indican que la inteligencia sea independiente de la función pre-frontal. Citando a
Teuber, "es muy mala lógica confundir la ausencia de evidencia con evidencia de
ausencia''. Aunque comprenden y verbalizan correctamente las instrucciones de una
tarea, estos pacientes perseveran en el mismo error, contrario a las órdenes.
Normalmente, el lenguaje, propio o ajeno, es un poderoso modificador del
comportamiento (trátese por caso de vocalizar una palabra mientras se escribe otra
diferente). Tras lesiones pre-frontales aflora una disociación entre lo hablado y lo
efectuado, la cual se revela en funciones cognoscitivas y viscerales. Por ejemplo, el
reflejo de orientación normalmente desaparece en sucesivas presentaciones.o sea, se
habitúa y pierde su significado de novedad. Pero si debe emitirse una respuesta
(vgr : "ante luz verde, cuente hasta tres" o "apriete la palanca") siguen
presentándose indefinidamente los componentes viscerales del reflejo de orientación, a saber: bloqueo del ritmo alfa, vasoconstricción en cuerpo y vasodilatación en
cabeza, aumento de la respuesta galvánica de piel, etc. Al operacionalizar el
estímulo, los componentes viscerales presentes ante alguna novedad siguen
manifestándose. En los sujetos pre-frontales los componentes viscerales se presentan muy irregularmente a pesaf de sobrecondicionarios (Luria y Homskaya,
1964). De lo anterior se ha especulado que los lóbulos frontales son críticos para
efectuar los ajustes según lo que el individuo haya programado previamente
(verbalmente o no). Caso de lesión frontal, no se anticipan los cambios necesarios,
lo que obstaculiza una integración entre la respuesta aprendida, la atención y el
significado que se le confiera.
Los defectos cognitivos (deficiente control anticipatorio, disociación entre el
lenguaje, la acción y la emoción) y emocionales se evidencian con técnicas especiales
que se discuten a continuación.
II. PROBLEMAS ACTUALES
Aunque según Eccles, todavía somos unos absolutos primitivos en lo referente
a lóbulos frontales, constituye un avance considerable haber planteado preguntas
precisas y operacionalizables respecto de los lóbulos frontales que se refieren a:
a) dónde suceden estos procesos; b) cómo se ordenan temporal y espacialmente, y
c) cómo se explican con base en datos neurofisiológicos..
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CONTROLES
AFASICOS
LESIONES CEREBRALES
\
NO AFASICOS
SUJETOS CON DETERIORO
NUMERO
SUJETOS
SUJETOS SIN DETERIORO
TABLA III-1. Deterioro significativo de la inteligencia (por encima de la línea) y de preservación de
ésta (por debajo de la línea) en puntajes en pruebas de inteligencia de inducción al ejército en retests
efectuados ocho años después de la lesión en veteranos de guerra. Se aprecia que el deterioro significativo
sucede en los heridos parietotemporales izquierdos. Modificado de Weinstein y Teuber, 1957).
A. ASPECTOS NEUROANA TOMICOS (dónde)
Los lóbulos frontales abarcan un tercio de los hemisferios cerebrales, desde el
polo frontal hasta el surco central o de Rolando. En el hombre se distinguen cuatro
cisuras laterales que forman las circunvoluciones pre-central, superior, media e
inferior. En la circunvolución pre-central se originan los poderosos tractos motores
piramidales y extrapiramidales. La base de los lóbulos frontales constituye la
denominada corteza orbito-frontal. El gran desarrollo de las capas celulares, I, IV y
V en las partes anteriores a la banda motora, indica la naturaleza eminentemente
integradora de los lóbulos frontales.
Aferentes cortico-corticales
Las aferencias a los lóbulos frontales proceden de áreas sensoriales secundarias
y de zonas de integración. En el hombre, la llegada visual más importante es el
sistema calcarino-paríetal-frontal originado en áreas 18 y 19 y parte posterior de
área 39; la región auditiva proyecta a los lóbulos frontales desde el área 22 a través
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del fascículo arcuado o fascículo superior longitudinal. El fascículo uncinado corre
desde la circunvolución temporal media a partes dorsolaterales de los lóbulos
frontales (Crosby, 1962). Las áreas somestésicas y las de integración proyectan a
corteza motora (ver capítulo 2) y, mediante largas fibras, envían conexiones al polo
frontal.
Aferentes cortico-subcorticales
Las aferencias corticales y sub-corticales a los lóbulos frontales permiten una
red en paralelo entre el sistema límbico telencefálico y el sistema específico talámicocortical. Las partes mediales del lóbulo temporal y el sistema límbico en general
establecen sinapsis en el núcleo talámico dorso-medial (n-DM). Del n-DM se origina
la densísima aferencia hacia los lóbulos frontales llamada radiación talámica
anterior. Si se recuerda que el tálamo mantiene conexiones extensas recíprocas con
áreas parietales y motoras, lo anterior indica que los lóbulos frontales reciben
información indirecta a través del tálamo procedente de las zonas integrativas
posteriores así como de zonas de integración "emocional". Esto último distingue a
los lóbulos frontales del resto de corteza ya que es la única zona que recibe aferencias límbicas directas (Nauta, 1975).
Eferentesfronto-corticales y fronto-subcorticales
Los lóbulos frontales envían eferentes prácticamente a todas las estructuras de
donde reciben aferencias: proyectan desde el polo frontal (área 10) hasta el lóbulo
temporal; desde la parte posíero-dorsal hasta el lóbulo parietal, y desde la parte
dorso-frontal hasta los lóbulos occipitales (Crosby, 1962). Tal disposición permite
intuir el papel eminentemente regulador que ejercen los lóbulos frontales sobre la
corteza sensorial y motora. Además algunas vías se originan en lóbulos frontales y,
a través de una sinapsis en lóbulos parietales, siguen a amígdala, hipocampo y
cíngulum. Este sistema proyecta a su vez a n-DM talámico el cual garantiza una
completa retroalimentación entre corteza sensorial y motora, sistema límbico y
lóbulo frontal. Los lóbulos frontales también proyectan a la región pre-óptica
anterior, hipotálamo y núcleos reticulados y mesencefálicos. La propiedad de cubrir
tanto los sistemas límbico-mesencefálicos y telencefálicos, como los sistemas
específicos talámico-corticales lleva a Nauta (1971) a decir que, "la característica
propia de los lóbulos frontales radica específicamente en sus múltiples asociaciones
con el sistema límbico, y en particular en sus conexiones directas con el hipotálamo,
al punto que se justifica considerar la corteza frontal como el principal (aunque no el
único) representante del sistema límbico".
B. GRADIENTES DE ESPECIALIZA CION
Igual que el resto de la corteza, las zonas prefrontales parecen obedecer a
gradientes de diferenciación, con operadores comunes que se especifican más a
medida que se alejan de las regiones de superposición. La Fig. III-l ilustra el eje
neuroanatómico anteroposterior (polo frontal hacia áreas 4, 6, 8) y el eje
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dorso-lateral, así como el eje dorso-ventral; además existe una diferenciación
derecha-izquierda y otra cortico-subcortical que corre desde corteza frontal hasta
ganglios básales. Las regiones fronto-dorsales parecen servir una gran diversidad de
operaciones. Esta región "común" está marcada en la Fig. III-l con el número 3.
Las partes anteriores a (3) proyectan al uncus, en lóbulo temporal, y las partes
posteriores proyectan a lóbulos parietales.
FIGURA III-l. Esquema de loa "gradientes de especialización" frontales. (1-2): eje
antero-posterior; (3-4): eje dorso-ventral. Se indican las proyecciones dorso-parietales y
ros tro-temporales. Los ejes cortico-sub-corticales y derecha izquierda no aparecen en este corte
lateral.
A partir de cirugías circunscritas (en humanos) se sabe que existen "tendencias"
a la diferenciación funcional según estos ejes las cuales se revisan a continuación.
1. Eje Antero-Posteríor
a. Parte dorsal y operaciones conceptuales: todo lesionado cerebral tiene dificultapre-frontales, a pesar de descubrir "el juego" son incapaces de cambiar de estrategia
dos frontales se caracterizan porque, una vez que escogen un criterio de clasificación, no lo abandonan y perseveran con él, aún sabiendo que están en un error y que
están infringiendo las instrucciones. La prueba de clasificación de Wisconsin consiste en clasificar cartas según cuatro criterios correspondientes al modelo de la figura
III-2. Después de clasificar diez cartas (a cada respuesta por color, el examinador
dice "bien"), el paciente debe descubrir que, si se le dice: "incorrecto", esto implica
que debe cambiar de criterio y clasificar por número o forma. Los pacientes
pre-frontales, a pesar de descubrir "el juego" son incapaces de cambiar de estrategia
y perseveran en el primer criterio que descubrieran, a pesar de manifestar que saben
que "el juego no es así" (Milner, 1965), cosa que no sucede con los demás
lesionados cerebrales. La ausencia de correspondencia entre lo que se hace y lo que
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se verbaliza (en ausencia de todo signo afásico) señalada por Luria y Homskaya
(1964) y por Milner (1968; 1965) corrobora el efecto directivo del lenguaje sobre las
acciones, fenómeno que parece realizarse principalmente a través de los lóbulos
frontales. Los defectos parecen asociarse con una falla en el control y en la
capacidad de tomar en cuenta propia las experiencias y aprendizaje para reorientar
las acciones.
FIGURA III-2. Prueba de categorización de Wisconsin. Las cartas tienen 4 formas, 4 números y
4 colores que son los criterios según los cuales el individuo debe clasificar las cartas.
b. Parte dorsal y control inhibitorio: las regiones dorso-laterales (Milner, 1965) y
las dorso-mediales (Drewe, 1974) son críticas además para integrar procesos inhibitorios (motores y viscerales). La desinhibición frontal se revela en tareas de "go-nogo" en las cuales la misma respuesta se emite o se inhibe según el estímulo. Por
ejemplo, si el paciente o animal pre-frontal debe apretar un botón ante la luz roja y
soltarlo ante la luz verde, probablemente emitirá frecuentes falsos positivos o sea,
errores por haber efectuado la respuesta cuando debería haberse inhibido. (Drewe,
1974). Lo anterior puede interpretarse como una deficiente obliteración por parte de
corteza de las señales irrelevantes. Parece como si el manto cortical no se pusiera en
"ceros", o sea, no borrara la traza anterior para emitir una respuesta nueva sin
arrastrar programas previos. Esto se manifiesta en que tales pacientes muestran una
respuesta de habituación que no es estable (Luria y Homskaya, 1964).
c. Parte dorsal y procesos viso-perceptivos. Descargas corolarios: en la parte anterior adyacente a la banda motora, se define una extensa área conocida como "cam76
pos visuales frontales" (área 6), crítica para regular movimientos conjugados de
ojos. Parecen además básicas para prealimentar las áreas sensoriales y de integración con base en las decisiones del momento (que todavía no se han efectuado), fenómeno hipotético denominado como descargas corolarias (Sperry, 1950). En ausencia de tal preparación habría continuos errores perceptuales originados por los
movimientos de ojos, cabeza y tronco que conllevan cambios súbitos en la perspectiva física. En el experimento de la figura III-3, por falta de extraer las invarianzas del
medio externo, los pacientes pre-frontales no pueden colocar la manivela en posición horizontal (Teuber, 1959). Los pacientes frontales se desorientan principalmente cuando el cuerpo de ellos es oblicuo respecto del exterior, pero no cuando el fondo
es oblicuo pero su cabeza se halla en posición vertical. De aquí la dicotomía entre
"orientación extrapersonal" que depende tanto de lóbulos parietales como frontales
y la orientación "personal" que parece depender principalmente de los lóbulos
frontales (Brody y col., 1978). Es como si hubieran perdido la estructuración interna
de las señales espaciales y como si los procesos que evalúan la entrada sensorial fueran deficientes. Estos defectos se observan invariablemente en asocio de acciones deliberadas. Bizzi y col., (1979) y Bizzi (1975) creen que ias descargas corolarias prealimentantes se dan junto con movimientos voluntarios de exploración. La
preparación de la corteza sensorial estaría subordinada a la "voluntariedad" de la
acción (o sea, a que ésta sea prevista a nivel central). De hecho, al inducir
pasivamente movimientos oculares, se experimentan serias distorsiones perceptuales. Si, mientras se fija un objeto, se mueven los ojos con los dedos, el objeto
parece moverse de modo desagradable. El mismo desplazamiento ocular practicado
voluntariamente con los ojos y cabeza no conlleva alteración perceptual alguna. Las
respuestas de los lóbulos frontales podrían transmitir información acerca del estado
y postura interoceptiva del cuerpo de modo que se mantenga una óptima invarianza
de estímulo. Debe tenerse en cuenta que la pre-alimentación no es única de los
lóbulos frontales ya que las neuronas parietales también preparan la corteza motora
previamente a un movimiento.
d. Parte dorsal posterior y operaciones espaciales: se señaló que las partes frontales posteriores proyectan hacia áreas parietales, de dónde se infieren tentativamente
las deficiencias espacíales tras estas lesiones. Los monos con el surco arcuado lesionado (correspondiente a la región frontal dorso-posterior humana), son incapaces
de aprender laberintos basados en giros respecto del eje corporal (por ejemplo, girar
siempre 45° hacia la derecha). Esto probablemente corresponde a la "agnosia
kinestésica" de Konorski y cois., (1964). A partir de esto, Teuber (1971) sugirió que,
como base de la orientación en el espacio, existiría una consideración previa de la
"posición egocéntrica" para la cual los lóbulos frontales son críticos. Brody y col.,
(1978) señalan la importancia de la corteza arcuada en respuestas de discriminación
visual en las cuales hay un estímulo móvil ante el que se debe responder.
Comparando los lóbulos parietales y frontales, Brody y col., (1978) encontraron
que los monos parietales sólo fallaban en orientación extrapersonal; en cambio
los monos frontales fallaban en orientación personal y extrapersonal. La parte
77
FIO URA III-3. Tareas de ajuste de la barra en posición oblicua o vertical o con el fondo rayado o
en blanco. Los pacientes frontales tienden a fallar la prueba cuando se hallan en posición personal
oblicua, independientemente del fondo sobre el que esté colocada la barra. Los lesionados
parietales o de ganglios básales tienen ejecuciones inversas (el fondo rayado les hace cometer
errores, independientemente de su posición personal). Tomado de Teuber y col., (1954).
dorso-lateral frontal sería crítica para imponer orden y organización cuando los
aspectos espaciales de la información sensorial no son constantes, y también parece
esencial para orientar el cuerpo en un espacio extrapersonal. El factor espacial
subyacente a estas tareas sería la capacidad de orientarse en un contexto que varía y
de descartar las señales espaciales exógenas que, en ciertas tareas, pueden ser
irrelevantes. Una vez que el animal se orienta según estrategias "internas" o
cognoscitivas y cesa de depender del contexto externo, la tarea se hace posible. Esto
concuerda con el hallazgo de que las neuronas frontales parecen disparar mejor
cuando, antes de responder, debe almacenarse en memoria información relevante en
paradigmas de respuesta diferida (Stamm y col., 1972). Así pues, la parte
dorso-lateral frontal sería crítica para imponer orden y organización cuando los
78
aspectos espaciales de la información sensorial son variables, así como para la
adecuada orientación extrapersonal.
Los humanos con lesiones pre-frontales muestran deficiencias en el aprendizaje
de recorridos en el suelo, o de laberintos como el de la figura III-4 en el que no hay
señales visuales que guíen al sujeto. Los puntos señalan los agujeros en los cuales se
debe introducir un punzón, tras lo cual se informa al sujeto si "la movida"
corresponde al recorrido (que no está a su vista), o si se halla fuera de él, caso en el
cual debe volverse a la posición previa correcta. Estos pacientes recuerdan las
instrucciones pero perseveran en las mismas infracciones a las reglas, reconociendo
empero, que "están haciendo trampa" (Milner, 1965). Los pacientes parietales
cometen errores completamente distintos a los de los frontales. Los lesionados
posteriores no efectúan bien los cruces, pero acatan las instrucciones de volver
siempre al punto previo correcto. Los frontales efectúan los giros pero no obedecen
las reglas. Este ejemplo ilustra la combinación de perturbaciones causadas por un
deficiente tratamiento central de espacios no marcados con claves externas, y por
la disociación entre lenguaje y otros actos motores (Luria y col., 1964).
Personalmente se han observado defectos en pacientes frontales en seguimiento de
rutas de mapas con marcas en el suelo, lo cual, hasta el momento, se había asociado
principalmente con lesiones parietales (Semmes y cois., 1963). Pero últimamente,
Brody y col., (1978) señalan que los monos frontales decaen en ejecuciones espaciales extra-personales y personales, lo que concuerda con la observación personal en
seis pacientes pre-frontales con lesiones circunscritas.
• 4
FIGURA III-4. Laberintos de
Milner. Cada punto representa un
agujero. El recorrido en la realidad
no está indicado y el sujeto debe
aprenderlo por ensayo y error
(Milner, 1965).
COMIENZO
e. Parte rostral e implicaciones temporales: la parte rostral-frontal conecta densamente con los lóbulos temporales (uncus e hipocampo, estructura ésta crítica para la
consolidación de ciertas trazas de memoria y orientación en tareas de aprendizaje).
La destrucción de la región rostral resulta en déficits en tareas que requieren que el
sujeto mismo introduzca un orden temporal en las señales discriminativas. Por
79
ejemplo, los monos Rhesus con lesiones frontales anteriores son incapaces de
responder ante problemas cuya clave de solución es "el último sitio" o "la última
vez". Estas tareas de respuesta diferida alterna consisten en que el refuerzo no se
hallará nunca dónde (o cuándo) se halló la última vez. Aunque más fáciles que las de
respuesta diferida simple, los monos pre-frontales anteriores son incapaces de
realizarlas.
En el hombre, las lesiones frontales anteriores tienen consecuencias similares
sobre la organización de los eventos. No se evidencian perturbaciones mnésicas en
sí, y los eventos se recuerdan bien, pero la discriminación de la prioridad de los
hechos en el tiempo se ve comprometida. Corsi (1972) comprobó esta hipótesis en
una tarea en la cual, entre numerosos pares de estímulos, se intercalar parejas
recurrentes (ver Fig. III-5) y el sujeto debe decir cuál vio antes de cuál. Los pacientes
pre-frontales recuerdan los estímulos, pero no pueden asignarles un orden de
prioridad de aparición. La hipótesis de Yntema y Trask (1963) acerca de la memoria
merece mencionarse: los datos de memoria normalmente conllevarían etiquetas o
marcadores temporales que permiten discriminar los más recientes de los más
antiguos. De ser cierta, la hipótesis indicaría que los datos en memoria poseen un
discriminante en cuanto al orden de llegada y mediante éste, se sabe, por ejemplo,
que Juan vino de visita el domingo después de comida y antes de que empezara a
llover. Según los resultados de Milner los sujetos pre-frontales perderían gran parte
de su capacidad para asignar a los eventos una relativa prioridad en el tiempo.
/
I
1
TELEFONO
LÁPIZ
PELOTA
CORTE
CASTILLO
1
- PISCINA
CORTE 1 PISCINA
FIGURA III-5. Tarea de Corsi,
con estímulos recurrentes. Después
de 5 ó 6 tarjetas con palabras
nuevas, aparece una tarjeta con una
pareja de palabras ya presentadas.
El sujeto debe decir cuál vio
primero y cuál después.
Otra evidencia indirecta de los discriminantes frontales de "prioridad" es el
comportamiento en diversas modalidades de tareas de "go-no-go" ("ante la luz roja, apriete palanca; ante luz verde, inhiba la respuesta"). Los monos pre-frontales
no inhiben la respuesta "no-go" y perseveran respondiendo ante estímulos que
debieran inhibir la respuesta (Drewe, 1975); pero si la ssñal "go" se asocia con un
intervalo de oscuridad de 5", y la seña! "no-go" con uno de 15" el aprendizaje es
normal a pesar de que el intervalo entre el estímulo y la respuesta incrementa la
dificultad (Pribram y col., 1977). Tales intervalos post-estímulo constituirían los
marcadores externos "temporales" y actuarían como estímulos discriminativos. En
ausencia de la organización de prioridades dada por los lóbulos frontales, las señales
externas adicionales contribuirían a efectuar la respuesta. De no existir intervalos
80
exógenos o artificiales, los programas internos de respuestas se leerían como la
siguiente frase: "Lacasademiabuelaesrojaconeltechoamarilloylasparedesverdes''.
Resultarían tan confusos como la frase anterior en la que se omitieron los
marcadores espaciales. El substrato común funcional de los lóbulos frontales sería
estructurar supra-modalmente (o sea, independientemente de que se trate de visión,
somestesis y/o audición), los intervalos y señales de secuencias que configuran un
contexto espacial o temporal significativo para la especie.
Clínicamente, las perturbaciones amnésicas de los pacientes prefrontales se
manifestarían en las conocidas "contaminaciones" (mezclar en la conversación
hechos irrelevantes y responder indiscriminadamente a preguntas ya contestadas
como si se tratara de la pregunta del momento). Sería interesante estudiar si la
ausencia de marcadores de prioridad temporal abarca las memorias personales o si
no afecta sino ias series verbales aprendidas. Por otro lado, las lesiones hacia el
extremo dorsal-lateral del LF no conllevan tan agudos déficits emocionales como los
citados al comienzo del capítulo. Estos se observan más patentemente hacia el
extremo orbito-basal.
2. eje dorso-ventral
El eje "arriba-abajo" o dorsal-ventral también parece organizarse según un
gradiente de diferenciación. Las regiones ventrales son parte de corteza "olfativa" y
conforman, junto con otras estructuras, el sistema límbico telencefálico. Además
parecen mantener una relación íntima con las partes frontales superiores y las
estructuras que controlan el medio interno. De hecho, las implicaciones viscerales,
emocionales y sociales de tales lesiones son severas. En cambio, la implicaciones
cognitivas son de menor importancia. Mediante observaciones muy sistemáticas y
controladas en grupos de monos cuyas hembras habían sufrido lesiones
pre-frontales, se logró una descripción más detallada de estos comportamientos
(Franzen y Myers, 1973) que las descripciones globales de Jacobsen (1935). Se
revelan cambios severos y deletéreos en conductas de evasión ante el peligro, de
defensa, cuidado y crianza de la prole y de rituales sexuales. Estas hembras perdían
agresividad y capacidad de responder a los demás. Además, los miembros del grupo
identificaban inmediatamente a los individuos pre-frontales entre otros operados.
Posteriormente, la conducta social de los sujetos pre-frontales era tan desviante que
el grupo entero se desintegraba socialmente.
El estudio del comportamiento social y emocional del paciente pre-frontal se
dificulta por la heterogeneidad de la etiología y tamaño de las lesiones. Las
leucotomías, frecuentes en los años 50, se hacían mediante incisiones orbitales o
dorsales o laterales, por lo cual los resultados no eran comparables. Hoy en día, los
raros pacientes sometidos a leucotomía son casos "desesperados" de angustia o
irritabilidad descontrolada que han sido tratados por otros medios terapéuticos casi
tan agresivos como la cirugía (TEC, como insulínico, etc.). Según Nauta (1971), los
lóbulos frontales prepararían el sistema límbico para que emita respuestas viscerales
81
previas según lo que, se anticipe, va a seguir. Los lesionados prefrontales carecen de
la "expectativa autónoma" (reflejo de orientación) concomitante con respuestas
instrumentales, lo cual explicaría parcialmente la indiferencia ante el dolor y la
frustración. Los humanos, además, manifiestan la señalada disociación entre
lenguaje y respuesta afectiva, y entre lo que dicen estar haciendo y lo que hacen en
realidad. La disociación clásicamente se describe como una indiferencia y ausencia
de signos viscerales de malestar, dolor o angustia en presencia del informe plácido
del paciente de que "le duele". Como ya se dijo, una fuente de perplejidad para el
cirujano son los operados por angustia crónica incontrolable quienes, semanas
después de la intervención vuelven con la misma queja de "angustia" pero sin que
ésta se manifieste. Este estado se perpetúa después de la cirugía y para su solución se
requeriría de una re-habilitación drástica familiar e individual que generalmente no
es factible. Personalmente, se han examinado dos pacientes que presentan este
cuadro de queja post-quirúrgica de "angustia" sin signos de ella, pero con todos los
aprendizajes indeseables que tal estado de cosas ha creado. Parece pues que, una vez
asegurada la constancia del medio interno, los lóbulos frontales facilitan de
antemano los cambios viscerales necesarios para que las funciones viscerales básicas
no se desequilibren.
3. eje cortíco-subcortical
Los lóbulos frontales parecen conformar sistemas anatómicos y funcionales con
algunos sectores de los ganglios básales. La estimulación del núcleo caudado afecta,
tanto como la destrucción frontal, la capacidad de respuesta diferida (Rosvold y
col., 1956). Yahr (1976) propone dos sub-sistemas en este eje: uno que conectaría la
parte dorso-frontal con la anterior caudada y el segundo, que conectaría la parte
orbito-frontal con globus pallidus y caudado ventro-lateral.
a. Sistema dorso-caudado e implicaciones conceptuales: lesiones de núcleo caudado anterior pueden interferir sustancialmente con pruebas de categorización (como
las de Wisconsin) en humanos, y con pruebas de respuesta diferida en animales. En
,este sentido, la corteza dorso-frontal y el núcleo caudado operarían sobre un mismo
tipo de datos. Lo anterior constituye una evidencia más de que las "funciones
superiores" en el hombre no sólo son servidas por corteza. Brody y cois., (1978)
proponen que cualquier plan lleva impresas etapas, al final de las cuales se presenta
una "señal" de finalización de la etapa previa y de decisión acerca del programa
ulterior. Tales marcadores que indiquen la completación del subprograma serán
defectuosos en ausencia del eje fronto-caudado. En el caso de un paciente
pre-frontal, que trata de ejecutar la orden de "dibuje un cuadrado, dos cruces, y tres
triángulos" y quien persevera dibujando indefinidamente cuadrados, no se emitirían
las señales indicativas del final de una etapa y del comienzo de la siguiente,
independientemente de la anterior. Este proceso se efectuaría por ejemplo, de la
siguiente manera: "ya terminó de dibujar el cuadrado. OK. Stop. Pase a programar
cruz. Stop. Dibuje vertical... etc.". En ausencia de la señal de terminación, el
paciente persevera en la primera figura (Luria, 1975). Se han descrito ocasionales
82
pacientes con lesiones en ganglios básales quienes, a pesar de no padecer de defectos
visuales, extinguen el hemicampo visual contralateral a la lesión y "olvidan" mover
el hemicuerpo correspondiente (Damasio y cois., 1980). El componente sensorial y el
motor recuerdan la hipótesis de Stamm de una agnosia kinestésica e indican que las
neuronas fronto-basales controlan estrechamente las neuronas parietales descritas
por Mountcastle (ver Capítulo II). Existen algunas evidencias experimentales que
apoyan esta suposición. Se mencionó que los intervalos diferenciales de oscuridad
ayudan a los sujetos prefrontales dorsales en la ejecución de respuesta diferida alterna. Animales con lesiones prefrontales o de núcleo caudado que no habían podido
aprender las tareas en mil ensayos, pudieron aprenderlas en cosa de 250 ensayos.
Pribram (1977) especula que en el primer caso el programa se leería en el cerebro así:
5"-D-15"-D-5"-D-15"-D-5"-D-15"-D, etc. En ausencia de un sistema que describa
pautas, se requieren señales externas (los 5 segundos y 15 segundos diferenciales
según la posición) que suministren el orden que no se realiza por la lesión frontal o
caudada.
b. Eje fronto-caudado e implicaciones viso-perceptivas: ya se vio que las lesiones
dorso-frontales conllevan errores perceptuales y desajustes ópticos. La idea de que
parte dorso-frontal forma un continuo con ganglios básales proviene, entre otras
evidencias, de la particular merma en la capacidad de ajustar la vertical tras lesiones
caudadas anteriores.
Otro déficit prominente tras lesiones a lo largo del eje dorso-fronto-caudado
anterior se manifiesta en una deficiente adaptación al input visual distorsionado.
Para ello se colocan prismas que desplazan y transforman la distancia de los objetos
y ángulos de perspectiva. Normalmente los humanos se adaptan a la distorsión en
cuestión de una hora y los monos Rhesus en unas 8 ó 10 horas. Los pacientes (y
los monos) lesionados a lo largo de dicho eje son incapaces de adaptar sus
movimientos para alcanzar los objetos o para caminar cuando llevan puestos estos
prismas distorsionantes (Held y Bosom, 1961). Teuber (1975) propone que la
dificultad para adaptarse al input visual nuevo provendría de la deficiente
preparación y anticipación de la corteza sensorial ante los cambios originados por
los movimientos voluntarios de ojos y cabeza. El requisito de movimiento
"voluntario" se evidencia en que los sujetos normales con prismas distorsionantes
sometidos a exploración pasiva del medio (cabeza fija y guiados por otro en silla de
ruedas) tampoco se adaptan a la distorsión perceptual. Es probable que la
hemi-inatención frontal ya referida se deba a una deficiente preparación de corteza
parietal (neuronas de fijación, vgr.) por parte de lóbulos frontales, lo que crearía un
defecto sistemático en "la inatención" motora del lado opuesto a la lesión.
Este modelo de un sistema que "marque" la voluntariedad de un movimiento a
la vez que prediga qué va a suceder como consecuencia de él, se manifestaría a través
de descargas corolarias generadas, según el momento de la tarea, en corteza
pre-frontal o en núcleo caudado anterior. En ausencia de tal sistema, la corteza
sensorial se hallará a merced de las distorsiones físicas producidas por los cambios
83
abruptos en los órganos sensoriales. El defecto de los pacientes tras lesión
fronto-caudada o bajo restricción de movimientos exploratorios es sensorio-motor,
o sea, es un defecto para integrar datos exteroceptivos con señales interoceptivas
relacionadas con la posición del cuerpo (Bizzi, 1975).
En el caso del humano normal con prismas distorsionantes y sin control
voluntario del cuerpo, no se darían descargas corolarias a corteza visual y
somestésica (Teuber, 1972). El nuevo valor de los ángulos y distancias no se aprende
eficientemente y el programa anterior de percepción sería el que privaría y
"arrastraría" las respuestas en la nueva situación. Este caso es un poco particular
puesto que se trata de anticipar una situación perceptual. Contra lo que el sentido
común dicta, una percepción no es un conjunto estático de datos, sino que se le
concibe como un tren continuo de señales que varían según los movimientos del
sujeto o según los movimientos de los objetos con respecto del sujeto. Para que un
tren de impulsos se convierta en verdadera percepción, con invarianza de estímulo y
constancia perceptual, se requiere de un sistema que analice y corrija las señales ya
generadas (por retroalimentación) y que prediga (por pre-alimentación) las señales
subsiguientes.
Los sistemas fronto-caudados serían los más probables candidatos para realizar
estas correcciones y anticipaciones sensorio-motoras y para suministrar, por tanto,
un conjunto de "expectativas sensoriales" basado en el contexto inmediatamente
anterior a la respuesta motora. Últimamente se ha propuesto que las descargas
corolarias no intervendrían tanto en la cancelación de errores perceptuales que se
realizarían a nivel retineano. Su papel sería más bien el de evaluar la información de
llegada y efectuar los ajustes sensorios que ocurren en fases tardías de la percepción
(Jeannerod y cois., 1979). Este modelo, que excluiría los lóbulos frontales como
originadores de las descargas corolarias, no se ha estructurado tanto como el de
Teuber por lo cual es demasiado pronto para inferir conclusiones en favor de una u
otra hipótesis. Como ya se dijo, las partes básales y sub-frontales (rodilla del cuerpo
calloso) forman un sub-sistema que sirve funciones verbales probablemente
involucradas en la iniciación del habla (Bogen, 1977). De este modo la corteza,
incluyendo el sistema límbico frontal, "está lista" para responder y para no errar en
sus decisiones debido a cambios externos irrelevantes para la solución del problema
perceptual, u ocasionados por los continuos movimientos "voluntarios", esto es
previsibles y programados por el organismo.
Clínicamente, lo anterior se manifiesta en la conocida reacción de prensión
forzada descrita en el comienzo del capítulo o en el mutismo sin akinesia por lesión
fronto-cingulada. En este caso, el paciente carece de la capacidad para regular la
iniciación o terminación de los movimientos fonatorios, probablemente por
inadecuada integración somestésico-motora y/o emocional.
c. Sistema orbito-palidal: el segundo sistema fronto-subcortical incluye corteza
orbital, núcleo caudado ventro-lateral, globus pallidus medial, y algunos núcleos
84
talámicos de la línea media. Las lesiones en este sistema alteran la relación de
comportamientos de hambre y sed así como la inhibición de ciertas respuestas.
4. eje derecha-izquierda
La especialización recíproca que caracteriza los hemisferios cerebrales
del hombre se demuestra también en los lóbulos frontales del cerebro humano. Se
ha encontrado persistentemente que las deficiencias conceptuales tal como se miden
por pruebas de clasificación (tipo Wisconsin) son mayores después de lesiones
frontales izquierdas que derechas (Milner, 1974). Se sabe que lesiones pre-frontales
izquierdas sin afasia o confusión, afectan la fluidez emisiva del lenguaje que se mide
por el volumen de emisiones verbales en un lapso controlado (número de palabras
que principian con determinada letra o de animales que se conozcan, por unidad de
tiempo). Además, parece ser que las lesiones frontales derechas conllevan mayor
déficit emocional que las izquierdas (Damasio y cois., 1979).
La función unitaria y complementaria de ambas partes frontales se revela en que,
al seccionar la parte anterior del cuerpo calloso, (lo que impide la transmisión de
señales entre parte derecha e izquierda frontal), se observa ocasionalmente un
cuadro de mutismo no afásico con relativa capacidad de escribir y comprender. No
existe una buena explicación para este fenómeno, pero Bogen (1977) especula que
para iniciar el lenguaje serían necesarias descargas corolarias entre ambos
hemisferios. El lóbulo frontal izquierdo inhibiría normalmente las señales
fonatorias programadas por el lóbulo frontal derecho (que se dirigirían a núcleos
motores). En su ausencia, ninguno de los lóbulos se pondría en "ceros" y habría un
conflicto de señales que resultaría en inhibición de la respuesta. Sin embargo,
también podría tratarse de un déficit en la motivación para iniciar la serie de
articulaciones.
Las lesiones derechas merman en cambio la fluidez "no verbal". Jones-Gotman
y Milner (1977) evalúan la fluidez no verbal según el número de figuras "sin
sentido" (que no se pueden nombrar) dibujadas en determinado lapso. Las
perseveraciones (tras lesiones izquierdas en tareas de fluidez verbal y tras lesiones
derechas en las de fluidez no verbal) se deberían a una deficiente retroalimentación y
obliteración de las impresiones previas innecesarias (poner en "ceros" la corteza
para la acción futura, Jones-Gotman y col., 1977).
a. Implicaciones temporales y espaciales: la parte izquierda de los lóbulos frontales
procesa aspectos temporales semánticos y verbalizables. Si, entre numerosas
palabras distintas, se presentan recurrentemente ocho o diez intercaladas entre las
palabras nuevas, se observa que los pacientes frontales izquierdos no pueden decir
cuál palabra vino antes de cuál. Usualmente otros lesionados cerebrales no
discriminan entre las palabras vistas y las no vistas y esto parece ser un problema
mnésico. Se trata de que los pacientes frontales no recuerdan la prioridad de lo que
vieron (Milner, 1964).
85
Las lesiones derechas (pero no así las izquierdas) afectan específicamente la discriminación de novedad o antigüedad de aspectos no verbales. Milner y col., (1965)
demostraron que los pacientes pre-frontales derechos fallan específicamente
pruebas análogas a la mencionada en el párrafo anterior. Pero en lugar de llevar
impresas palabras, llevan dibujos abstractos como los de la figura III-6. Aquí
tampoco se trata de un defecto mnésico general sino de una deficiente organización
de la memoria respecto del tiempo relativo de la grabación del evento. Es posible que
exista otra dimensión en este mismo aspecto de la organización del material y que
sería la dimensión afectiva, que permitiría tener en cuenta la novedad o antigüedad
de los aspectos viscerales y emocionales de las experiencias. Se perfila pues la noción
de que los lóbulos frontales izquierdo y derecho actúan complementariamente como
marcadores temporales de diversos tipos de señales exteriores que perceptualmente
no tienen ningún índice de secuencia.
¿
FIGURA III-6. Tarea de Corsi, análoga a la de las palabras recurrentes pero con dibujos
abstractos. Gl paciente debe decir cuál de los dos dibujos vio antes y cuál después.
En cuanto a los aspectos espaciales también parece existir una diferencia
operacional entre lóbulo frontal izquierdo y derecho. Milner, (1964) observó que las
lesiones derechas son más deletéreas que las izquierdas sobre estas funciones.
C. PLANTEAMIENTOS ACERCA DE LA ORGANIZACIÓN DE LAS
UNIDADES PRE-FRONTALES Y SIGNIFICADO DE LOS SIGNOS EN
TÉRMINOS DE LA FISIOLOGÍA NORMAL (cómo)
Durante mucho tiempo los fisiólogos se han encontrado maniatados ante la
diversidad de signos clínicos pre-frontales, incluso después de lesiones restringidas y
circunscritas. En la búsqueda por un denominador común de función frontal, se ha
visto un enorme desarrollo de técnicas neuroanatómicas y neuropsicológicas que
incluyen estudios de electroencefalografia, potenciales evocados, estimulación
intracraneal y estudio del flujo regional sanguíneo con radioisótopos. Si tras una
86
señal preparatoria, el sujeto difiere una respuesta, se difunde por todo el cerebro
una onda de "expectancia" o "variación contingente negativa" (Grey Walter,
1976), registrada hasta unos 200 msgs antes de efectuarse la respuesta motora. Lo
mismo sucede en tareas operantes en las que se da una señal preparatoria y luego se
presenta el problema por resolver. Se han identificado potenciales difusos en corteza
frontal y temporal anterior originados inmediatamente después de la señal
preparatoria. Estos potenciales se asocian con la expectativa de premio o castigo y se
han denominado "potenciales de refuerzo" (Stamm y col., 1972). Indicarían el
grado de control de partes pre-frontales sobre las operaciones de espera y ejecución
operante de una respuesta, y en este sentido, se relacionarían con la significación de
los errores y con la inhibición de respuestas castigadas.
Los códigos de "aprendizaje" se basarían parcialmente en las respectivas
secuencias de activación e inhibición de los sistemas pre-frontales que intervienen en
determinada operación. Stamm (1969) observó que la estimulación de corteza
dorso-frontal o del sistema caudado anterior de monos aumentaba los errores en
respuesta diferida sólo si se aplicaba al comienzo del intervalo de espera y después de
la señal. En cambio, la estimulación de la parte posterior caudada o de corteza
infero-temporal aumentaba el número de errores sólo si se aplicaba al comienzo de
la señal y antes del intervalo de espera. La interpretación general de lo anterior es la
de que diversas operaciones cerebrales (como ver una señal o ajustar un conjunto de
expectativas para responder) activan muy específicamente y en tiempos muy
determinados diversos subsistemas. Parte de la especificidad funcional estaría dada
por los tiempos de activación de varias estructuras, de modo que un mismo conjunto
estructural podría servir operaciones diferentes según los tiempos de comienzo y
terminación de su actividad en relación con los tiempos de otras estructuras
involucradas en la operación.
En cuanto a la actividad neuronal, se han identificado unidades " E "
(excitadoras) que descargan inmediatamente antes de iniciarse la respuesta motora;
otras neuronas empiezan a responder cuando comienza un lapso de espera entre la
señal preparatoria y el estímulo y se conocen como unidades " D " (diferidas). Este
tipo de células no se han registrado sino en corteza prefrontal y núcleo caudado anterior y su actividad corresponde muy predsamente a los períodos en que estos dos
sub-sistemas son efectivos para inhibir o facilitar una orden (Bizzi y Schiller, 1970).
Las neuronas " E " y " D " son altamente específicas ante situaciones
sensorio-motoras. Hay unidades que solamente responden ante un movimiento
ocular rápido y sacádico (pero no ante uno lento) en dirección 15° hacia la derecha y
25° hacia arriba. Otras únicamente descargan cuando se generan movimientos
oculares lentos (pero no sacádicos) en determinada dirección y combinados con
determinada rotación del cuello (Bizzi, 1975). Se han registrado también células
específicas para movimientos activos conjugados de ojo-mano. Sólo responden
cuando el animal "mira" un objeto y lo "alcanza". Si se inmoviliza la mano o se
tapan los ojos mientras el animal busca el objeto, estas células se silencian. Si las
neuronas frontales fueran motoras, descargarían antes y durante la acción muscular
87
periférica; si fueran sensorias descargarían después de la respuesta muscular.
Parecen, además, ser unidades específicas para respuestas centrales, ya que
permanecen silenciosas en presencia de movimientos pasivos inducidos
exógenamente (Bizzi y Schiller, 1970; Stamm, 1969) lo cual señala, una vez más, la
calidad de marcapasos voluntario de los lóbulos frontales. Su relación con las
unidades análogas parietales es uno de los campos de estudio en el momento.
Existen otras dos evidencias de que las unidades pre-frontales son
sensorio-motoras y concomitantes con decisiones deliberadas: se crió a monos en
sillas especiales que les impedían verse sus manos. Al descubrírselas unas semanas
después, los animales las miraban y exploraban como objetos desconocidos y eran
incapaces de dirigirlas conjugando la mirada y el movimiento. Al ocultarle de nuevo
las manos de la vista, el mono controlaba adecuadamente sus exploraciones de
ojos y manos. Bajo visión libre los movimientos armónicos ojo-mano tomúban una
semana para normalizarse, probablemente el tiempo necesario para "enlazar"
unidades sensorio-motoras ojo-mano con el resto del sistema anticipatorio
pre-frontal (Held y Hein, 1963). En el segundo experimento con monos, se
seccionaron los nervios oculomotores tras lo cual se observaron movimientos
manuales al azar. Teóricamente, al darse la orden de mover el ojo, pero al fallar la
ejecución del movimiento, se produciría una descarga corolaria "en el vacío"
(Teuber 1972). Aunque no se dispone de datos experimentales que comprueben esta
parte del modelo, las observaciones de personas con parálisis extraocular confirman
dicha suposición. Al mover la cabeza, tales pacientes tienen la impresión de que son
los objetos los que se están moviendo y no ellos. Normalmente, antes de girar la
cabeza, se imparten órdenes a los ojos, de modo que el centro de fijación sea siempre
el mismo; las descargas corolarias a corteza visual mantendrían en tal caso la
constancia de la posición del objeto en el espacio. Si hay parálisis ocular se realizaría
una preparación y ajuste innecesario, causa probable de que los objetos se perciban
en movimiento.
Finalmente, Risberg (1980) refiere una extensa serie de estudios comparativos
entre normales y pacientes seniles con atrofia frontal en los que se medía el flujo
regional sanguíneo (FRS) mediante inhalación de Xe 133 y demarcación posterior
del flujo de isótopos. Se supone que el incremento en afluencia sanguínea
correlaciona con la actividad regional. Todos los sujetos muestran un incremento de
FRS frontal y parietal en el aprendizaje de un problema nuevo. Pero en
subsiguientes presentaciones, los sujetos normales sólo muestran activación en las
regiones parietales, mientras que los frontales muestran activación frontal y
parietal, como en la primera presentación. O sea, en los pacientes frontales parece
que no hay una buena respuesta de habituación a situaciones novedosas y de
organización de los lóbulos parietales. Estos estudios concuerdan con las
observaciones de una respuesta inestable de los componentes viscerales del reflejo de
orientación cuando el estímulo se hace repetitivo o cuando se instrumentaliza (Luria
y Homskaya, 1964): los pacientes frontales parecen no habituarse y no integrar
cognitivamente las respuestas operantes.
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III. CONCLUSIONES
Para detectar deficiencias comportamentales ocasionadas por lesiones
pre-frontales restringidas y no masivas se imponen más requisitos de los del mero
examen clínico. En primer lugar, es necesaria una clasificación cuidadosa del sitio,
tamaño y tipo aproximado de la lesión, así como refinadas técnicas de laboratorio.
La "sintomatología frontal" puede consistir en muchos signos (o en ninguno,
aparentemente).
Parecen existir cuatro gradientes funcionales repartidos a lo largo de los ejes
dorso-ventral, antero-posterior, cortico-subcortical y derecho-izquierdo. Como
posible denominador común a los diversos signos y deficiencias de sujetos
pre-frontales, se ha postulado una función de marcapasos y ajuste de los demás
sistemas mediante descargas corolarias. La integridad de las estructuras
pre-frontales parece crítica para tomar en cuenta los propios movimientos y la
postura, con el fin de evaluar y mantener constante el exterior. Dicha constancia e
in varianza "interna" de estímulos externos en continua variación se logra en parte
por ajustes de la corteza sensorial ante los "errores" perceptuales producidos por
los movimientos corporales. En cierto sentido, los lóbulos parietales y frontales
compartirían la misma función de "estabilizar" las percepciones y las respuestas
cognitivas, pero cada uno de ellos intervendría diferencialmente en estos procesos.
Además de efectuar auto-correcciones retroalimentantes, los lóbulos frontales
serían críticos para anticipar y preparar la corteza parietal a lo que va a suceder, así
como para comparar la precisión de la ejecución con la orden de salida. Otra
supuesta función de estas regiones parece ser la de imponer orden espacial y
temporal a patrones complejos de estímulos que, por sí solos, carecen de
discriminantes que los distingan entre sí. Todo organismo (animal y hombre) debe
estructurar internamente la significación espacial y temporal de los estímulos. En el
primer orden de suposiciones, los lóbulos frontales anticiparían la posición del
cuerpo respecto del espacio antes de efectuar un movimiento (Teuber, 1964) o
podrían aumentar el flujo sanguíneo a un músculo antes de que se mueva (Fulton,
1949); en el segundo orden, permitirían conocer la secuencia de eventos y determinar
cognoscitivamente qué sucedió antes de qué.
Siguiendo el modelo de pre-alimentación, Teuber trabajó durante la última parte
de su vida el concepto de "descargas corolarias", término acuñado por Sperry
(1950). Se trata de hipotéticos disparos de los lóbulos frontales, generados
milisegundos antes de efectuarse un movimiento y que se dirigirían hacia partes
posteriores de la corteza, particularmente hacia zonas secundarias. Esto permitiría
preparar los sistemas sensoriales para las consecuencias de los movimientos de
cuerpo y de ojos de modo que, estímulos en continuo cambio (originados por los
movimientos del cuerpo respecto de ellos) se procesen como estables e invariantes. A
continuación se discutirá el valor de este modelo que explicaría, entre otras cosas,
los ajustes "voluntarios" del cuerpo respecto del medio interno (cambios
autonómicos) y del medio externo. Este marcador de ajustes previos al estímulo
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sería un denominador común a muchas, aunque no a todas las funciones
pre-frontales. También se ha propuesto la existencia de procesos que estabilizan la
percepción una vez recibido el estímulo y que evalúan la entrada sensorial teniendo
en cuenta los movimientos y ajustes del SNC durante dicha entrada y en los
milisegundos subsiguientes a ella, (Jeannerod y cois., 1979).
AI operar como un marcapasos de las acciones voluntarias, los lóbulos frontales
suministran las señales temporales y posiblemente espaciales que le permiten al SNC
una "lectura" coherente de la amalgama densamente codificada de señales que
recibe por vía de los diversos sistemas. En ausencia de estos marcadores, el
organismo se hallaría desprovisto de secuencias significativas y no se habituaría. En
tales casos, los programas conjugados sensorio-motores se leerían como
unafrasesinespaciosentrepalabras, produciéndose una descoordinación entre
percepción y movimiento o entre cadenas de movimientos alternos (como agarrar,
saltar o caminar).
Se ha demostrado repetidamente que la función de los lóbulos frontales no es ni
motora ni sensorial, sino estrictamente sensorio-motora. Ya sea en funciones
espaciales, temporales, cognitivas o emocionales, los lóbulos frontales aparecen
como un marcador de las anticipaciones que debe efectuar el organismo para
adaptarse a lo que va a suceder inmediatamente después. Esto se ilustra muy
claramente en la "puesta en ceros" y preparación de la corteza visual justo antes
de los movimientos rápidos de ojos, lo cual probablemente se realiza mediante
descargas corolarias enviadas a la corteza visual paralela y concomitantemente con
las descargas motoras eferentes. Aunque no existen trabajos respecto de un proceso
análogo con el sistema auditivo, es muy probable que los lóbulos frontales actúen de
modo similar sobre éste así como sobre los demás canales sensoriales. Sin embargo,
el punto débil de este modelo es que no se han demostrado vías pre-frontalesoccipitales mediante las cuales se enviaran las descargas corolarias (Jeannerod y
cois., 1979). Las observaciones anteriores no deben tomarse como hechos cumplidos
sino simplemente como campos de trabajo que esperan nuevos aportes y nuevos
interrogantes.
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