El modelo WBE Héctor T. Arita (2005)

El modelo WBE
Héctor T. Arita (2005)
Geoffrey West, James H. Brown y Brian Enquist desarrollaron un modelo
fractal de la ramificación de sistemas de distribución en plantas y animales
que podría explicar el misterio del escalamiento de la tasa metabólica.
Como todas las ideas nuevas, el modelo ha recibido tanto aplausos como
agrias críticas. Veamos primero de qué se trata el modelo.
Escalamiento de la tasa metabólica
La primera idea teórica sobre el escalamiento de la tasa metabólica
(consumo de energía por unidad de tiempo) es que debería ser proporcional
a la superficie total de un organismo, ya que el factor limitante sería el
intercambio de materia y energía con el exterior. En términos de la
geometría tradicional (euclidiana), esto implicaba que B, la tasa metabólica
debería escalar alométricamente con exponente 2/3 en relación con la masa
corporal
La teoría sonaba muy bien. El único
¿Porqué 2/3?
problema es que los datos empíricos
Si la tasa metabólica B depende
mostraban algo diferente. Entre los
del área
del organismo,
mamíferos, por ejemplo, el exponente
entonces debe ser proporcional
parecía ser más cercano a 0.75 (¾) que
a ella. Por lo tanto:
a 0.67 (2/3).
Aunque hubo cierta
controversia, en general se aceptó el
BαA
valor de ¾.
Quedaba pendiente
2
desarrollar
alguna
teoría que explicara
BαL
tal valor.
Como la masa corporal es
proporcional al volumen del
Los tres supuestos del modelo WBE
organismo
West, Brown y Enquist dearrollaron
tal teoría, basándose en la geometría de
MαV
los sistemas ramificados, y aceptando
MαL3
tres supuestos importantes:
1. El sistema de distribución debe tener
el área, y por lo tanto la tasa
un patrón de ramificación fractal que
metabólica, deben escalar con
llene el volumen completo (toda la planta
una potencia 2/3 en relación
o todo el animal)
con la masa corporal:
2. El tamaño más pequeño de la
ramificación (vgr., los capilares en el
BαL2
sistema circulatorio) es una unidad
LαV 1 / 3
invariante con la escala.
1/ 3 2
2/3
∴ Bα V
αV
3. El sistema minimiza el gasto
2/3
energético que representa distribuir el
BαM
material.
( )
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El segundo supuesto es crítico en el modelo. Por ejemplo, para el sistema
circulatorio de los vertebrados, la segunda suposición implica que el tamaño y otras
propiedades de los capilares (su radio rc, su longitud lc y por tanto velocidad de flujo
de líquido uc) son constantes e independientes del tamaño. Los capilares de los
ratones y de las ballenas deben ser iguales en tamaño y función. Si esto es cierto,
obviamente tiene que haber un escalamiento de otra naturaleza, porque
evidentemente las ballenas necesitan mover más sangre a distancias mayores que
los ratones. Lo que cambia con el tamaño del animal es el tamaño del tubo
primario (la aorta) y el número de ramificaciones desde aorta a capilar (el número N
de valores de k en el artículo WBE; k = número de la ramificación, desde k = 0 para
la aorta hasta k = c = N para los capilares).
Otro parámetro que debe conservarse a
todas las escalas es el volumen de líquido
(vgr. sangre). Por tanto, el flujo de volumen
(Q ) total debe ser igual a cualquier escala
k=0
k=1
Q0 = N k Qk = N k πrk uk
2
k=2
k=3
uk
rk
En la ecuación, Qk es el flujo de volumen en
cada tubo de tamaño k, Nk es el número de
tubos de tamaño k, rk es el radio de la sección
del tubo de tamaño k y uk es el flujo lineal en
un tubo de tamaño k. Noten que si el flujo
lineal está en unidades lineales por unidad de
tiempo (vgr. ms-1), entonces las Q estarán en
unidades de volumen por unidad de tiempo
(vgr., m3s-1).
lk
Ahora bien, para los capilares (tubos de tamaño más pequeño):
Q0 = N k Qc = N cπrc uc
2
pero como, según la suposición 2, el radio y el flujo lineal son invariantes, lo que
debe cambiar para mantener el flujo Q es Nc, el número de capilares. O sea, los
ratones y las ballenas tienen capilares del mismo tamaño, pero los ballenas tienen
más capilares para transportar más sangre. Además, como la tasa metabólica
depende de la tasa de transporte de oxígeno y nutrimentos, Q, y por lo tanto Nc
deben escalar con el mismo exponente (a) que la tasa metabólica.
BαM a ⇒ Q0αM a ⇒ N cαM a
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Factores de escalamiento
WBE usan los parámetros beta y gamma para expresar el escalamiento de
los tamaños de los tubitos de diferentes tamaños:
βk =
rk +1
l
, γ k = k +1
rk
lk
Beta es el cociente de los radios de la sección transversal de los tubitos en
escalas adyacentes. Gamma es el correspondiente cociente de longitudes de
esos tubos. WBE afirman que para maximizar la eficiencia energética (supuesto
3), debe haber autosimilaridad en los parámetros de escalamiento, de tal manera
que los valores de beta, gamma y n (número de tubos de tamaño k en los que se
divide cada tubo de tamaño k+1; en el dibujo de la página anterior, n = 3) deben
ser iguales para cualquier escala o tamaño k. Si eso es cierto, entonces, por
ejemplo, el número total de capilares es Nc = nN.
¿Cómo escala el número de
ramificaciones?
Si el número de capilares es Nc
= nN y escala con el mismo
exponente
que
la
tasa
metabólica con relación a la
masa corporal (Nc α Ma),
entonces:
log N c = N log n
N=
log N c log( M / M 0 ) a a log( M / M 0 )
=
=
log n
log n
log n
En donde M0 es simplemente
un factor de estandarización.
Como reportan WBE,
esta
fórmula implica que una ballena
que es 107 veces más pesada
que un ratón tiene solamente
70% más ramificaciones desde
aorta hasta capilares.
Usando fórmulas que tienen que ver
con el volumen total de sangre que se
transporta, WBE muestran que el
exponente de escalamiento de la tasa
metabólica es:
a=−
log n
log(γβ 2 )
Ecuación del
exponente
Ahora bien, para mantener la
propiedad de autosimilaridad de beta y
gamma, se tiene que cumplir que:
4 / 3π (lk / 2) 3 N k = 4 / 3π (lk +1 / 2) 3 N k +1
πrk2 = nπrk2+1
(La fórmula de arriba indica que el
volumen transportado es independiente
de la escala; la de abajo muestra que el
área total es también independiente de
la escala).
Con un poco de álgebra sencilla, se puede mostrar que estas fórmulas implican
que
γ k = γ = 1 / n 3 = n −3
β k = β = 1 / n1/ 2 = n −1/ 2
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Y estas ecuaciones, combinadas con la ecuación del exponente, señalada en la
página anterior, se derivan en:
log n
=
log(γβ 2 )
log n
−
=
log γ + 2 log β
log n
−
−1 / 3
log n + 2 log n −1/ 2
a=−
Que, a través de simplificaciones sencillas deriva en que
a=¾
Que es el resultado principal del artículo y que implica la existencia de factores
de escalamiento proporcionales a ¼ en los sistemas naturales y que explicaría,
por ejemplo, que la tasa metabólica escala en proporción a ¾ y no a 2/3 en
función de la masa corporal.
West GB, JH Brown & BJ Enquist. 1997. A general model for the origin of
allometric scaling laws in biology. Science 276:122-126.
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