Conciencia o alerta

ArchDomPed
DR-¡SSN-0004-0606
ADOERBIO
OO2
Vol 38 No.2 y3
Mayo-Diciembre,
2002
Enseñanza
Concienciao alerta
Fernandosánchez-Agramonte*
y NelsonLópez-custodios*
. seruicio de Neurocirugía.
Hospitalsalvador B. Gautier. santo
Domingo.Rqiblica Dominicana
Se analiztn los aspectos anotomo-Jisiológicos envueltos en los estados de alqrto y sueño, identiJicundo
susdiferenta componentes est¡ucturales, así como las interconexio:ñ?s que hacen posible la normolidotl
de estos Proc*tos. Asimismo, Ios cambios autonómicos durante el sueño, cuya repercusión sobre Ia
octividad ca¡díaca es cousa conocida de infartos y ACV.
Sueño, Mecrnismo fisiológico, Alerta.
Se nos ocurre considerar"El alertao despertar"
como la "percepciónconscientedel entorno". El
"Sueño". por su parte, ha sido definido como el
estadofisiológico caracterizado
por la interrupción
de los estímulossensoriales,
el cesede la actividad
motoray de los procesosde integraciónde lacorteza
cerebral. Los mecanismosbásicos del alertadespertardemandanun estudio interdisciplinario
de la neuroanatomía, neurofisiología y
neuroquímica.
L o s C e n t r o sd e v i g i l i a i n i c i a n s u a c t i v i d a d
espontáneamente.
Ellos estimulan a la corteza,la
corteza al Sistema Nervioso Periférico, que al
recoger y transmitir los estímulos sensoriales
(visuales,auditivos,táctiles,etc)obliganal Sistema
Reticular Activador Ascendentea mantener los
centrosde vigilia activos,paraque puedanprocesar
estas informaciones. De este modo. el estado de
Solicitudde sobretidos:
Dr. Fernando
Sánchez-Agramonte.
Servicio
de Neurocirugia.HospitalSalvadorB. Gutier.SantoDomingo.
RepúblicaDominicana.
Vol38, No.2 y 3
v i g i l i a t i e n d e a p e r p e t u a r s ep o r s í m i s m o . L a
persistenciade esteestadoocasionafatiga de las
neuronasexcitatoriasy cesede su actividad,que se
traducepor 'osueño".Durante el sueño, dichas
neuronasexcitatoriasse recuperan;al lograrlo,los
centros de vigilia vuelven a dispararse
espontáneamente.
/ tCentrosde
\
SRAA
\
VUüra
,
Corteza
srrP--"-
Varias son las teoríasenarboladasrespectoal
sueño:Es la resultantede la fatiga del día. Es el
resultadode la inhibición de la actividadcerebral
por impulsosprovenientes
de la formaciónreticular
buIbary protuberancial inferior. ParaPavlov,resulta
de la inhibiciónde los centrosnerviosospor acción
"cortical". SantiagoRamóny Cajal lo atribuyea
l a i n t e r r u p c i ó nt e m p o r a l d e l a s c o n e x i o n e s
dendríticas.FrancisCrick, ganadordel Premio
5B
Sánchez-Agramonte
y López-Custodio
Nóbel, proclamabaque "el propósitodel sueñoes
permitirleal cerebrodesprenderse
de la basuraque
no merece ser archivada, para poder así
reprogramarse".
Von Ecónomo,al correlacionarla
clínicacon la anatomíaen pacientescon encefalitis
letárgica,concluyó que había una zona reguladora
del sueño,situadaen el interior del mesencéfalo
y
diencéfalo.Y que esta zona se componíade 2
centros antagonistasu
: n o r e l a c i o n a d oc o n e l
despertar;otro, con el sueño. Para Kleitman, el
alertay la concienciase mantienenpor el influjo
constantede impulsossensorialesal cerebro.por
otro lado, investigacioneshan demostradoque la
somnolencia,el estupory el coma se observanen
lesionesdel núcleo del núcleo ponto-oral,del
tegmentummesencefálico, deI h i potálamoposterior
y del subtálamo.
Al hablarde "alertay sueño"es necesariohablar
de la "Formación Reticular",terminologíaderivada
de <<red>.
Se trata de un muy complejo sistemade
interconexionesneuronales,extendido a lo largo
del tallo cerebral y la médula espinal,mediante
fibras ascendentesy descendentes,directas y
cruzadas,describiendouna <malla o red> muy
tupida, que influencian los diversos núcleosy
centros que mantienennuestro estadode alerta o
despertar;de un modo particular, las conexiones
del núcleoreticulartalámicocon la cortezacerebral.
Zeitgeistobservóque estenúcleoes la única fuente
de inhibición talámica.Además,el tálamo es la
primera estación de relevo donde se bloquea la
informaciónaferenteal inicio del sueño.
L a F o r m a c i ó n r e t i c u l a r r e s p o n s a b l ed e
interrumpir el alerta es la formación reticular
inhibidora.
Se localizaen el bulbo y el tercio inferior de la
Fig. L Conexionestálamo-díencffilicas.
59
Fig. 2. Diagrama de las vias ascendenteslargu.s
en Ia médula espinal.
protuberancia.
A nirel trulbar.estáconstituidapor
el núcleoreticularmedialinferioro núcleoreticular
giganto-celulan
el núcleoreticularlateral;y cerca
de la líneamedia-eruposcelularesque seconocen
c o m o n ú c l e o sd e l r a t e . , { n i v e l p r o t u b e r a n c i a l ,
t e n e m o se l n ú c l e o r e t i c u l a rt e g m e n t a lc e n t r a l
i n f e r i o r o n ú c l e o r e t i c u l a rp o n t o - c a u d a lE
. stos
n ú c l e o se j e r c e ns u a c c i ó n i n h i b i t o r i a s o b r e e l
t á l a m o ; l a r e g i ó n s u p r a - ó p t i c ad e l h i p o t á l a m o
anterior, haciendo liberar el GABA,
n e u r o t r a n s m i s ocro n o c i d oc o m o r e d u c t o rd e l a
v i g i l i a a n i r e l c o r t i c a l :i g u a l m e n t es, o b r e l a
neocortezao isocorteza..r sobreel asta posterior
de la médula-produciendo
asíla abolicióndeldolor.
Lasneuron¿rs
en\ ueltasen el sueñoseconcentran
en la líneamediadel tallo cerebral(en los núcleos
del rafe), en el núcleodel tracto solitario,en la
formaciónreticulardorsolateraldel bulbo, en la
región preópticadel hipotálamoanteriory en el
segmentoinferiordel cerebroanterior,en contacto
con fibrasautonómicas.
sobretodo parasimpáticas.
Dichasneuron¿ls
inductorasdel sueño,ayudadaspor
l a d i s m i n u c i ó nd e c i e r t o s t i p o s d e i m p u l s o s
sensoriales
y favorecidaspor el aumentoen otros
t i p o s d e i m p u l s o s s e n s o r i a l e ss o m á t i c o sy
viscerales,como, por ejemplo, una temperatura
agradableo una satisfacciónpost-pandrial,,se
toman activasy promuevenuna actividadcortical
de onda lentaal enfriarla actividadcíclicade las
Arch Dom Ped
Concienciao alerta
neuronasdel sistema reticular activador, y,
. directamente,al modular la actividad
a través del
cerebro anterior. Estas neuronas del rafe que
contienen serotoninapuedenjugar un papel de
primer orden al minimizar ciertos impulsos
sensoriales
y al inhibir los impulsosmotoresque
inicianel despertar.
La formación reticular activadora ascendente,
responsablede mantenerel estado de vigilia,
comprendela mayorextensión.Se inicia en los 2/3
superioresde la protuberanciay en la porción
externadel tegmentummesencefálico.
A nivel protuberancialencontramosel núcleo
reticular reticular ponto-oral.En el mesencéfalo:
partes del núcleo rojo, la sustancianegra, los
n ú c l e o s i n t e r s t i c i a ly c o m i s u r a lp o s t e r i o r ;l o s
núcleostegmentalesprofundosy los núcleosde la
sustanciagris periaqueductal.
En lo referenteal estadode vigilia, los impulsos
s o n m e d i a d o s p o r l a s c o n e x i o n e sr e t í c u l o _
diencefálicasy sus conexionescon la corteza
cerebral.Esta es la vía explicativa para el registro
eléctricode "desincronización"en el sueñoREM.
L a s n e u r o n a sp r i n c i p a l m e n t ee n v u e l t a se n
mantenerel alertaestánconcentradas
en el núcleo
ponteoral, el tegmentumcentralmesencefálico
y
el h ipotálamoposterior.
En lo que respectaal controldel sueñoREM. la
m a y o r í a d e l o s n ú c l e o sc r í t i c o s e s t á n e n l a
protuberancia:
específicamente,
en la porciónlateral
del núcleo reticularponto-oral,ventral al locus
coeruleus,que es la regióndel cerebromáscrítica
paraestesueñoREM.
El mensajeropara estasrespuestas
inhibidoras
o excitatorias está representado por los
neurotransmisores,
que son de dos tipos. El grupo
d e l a s m o n o a m i n a s .N a d i e i g n o r a q u e l a s
catecolaminasestánenvueltasen el despertary el
alerta: la rese¡pinaproduce tranquilidad por la
depleciónde lasmonoaminas.Las anfetaminas,por
el contrario, activan la vigilancia por su acción
liberadorade dopaminay norepinefrina.La cocaína
bloqueala inactivaciónde las catecolaminasal
favorecersu recaptación.
Las neuronasdopaminérgicas
de la sustancia
nigra y el áreategmentatventral,que se proyectan
haciael estriatumy la cortezafrontal, intervienen
e n e l d e s p e r t a r ;p o r s u p a r t e , l a s n e u r o n a s
n o r e p i n e f r í n i c ads e l l o c u s c o e r u l e u sy e l t a l l o
cerebral,que se proyectandifusamenteal cerebro
a n t e r i o r , i n c l u y e n d o l a c o r t e z a , f a v o r e c e nl a
actividadcortical.
El 85%-95oAde los impulsosreticularesque
recibenlos núcleostalámicossensorialesmayores
(visuales,auditivosy somestésicos)
y el núcteo
ventral lateral provienende los grupos nucleares
colinérgicossituadosen la unión ponto-peduncular.
El restoprovienede lasneuronascolinérgicasde la
formaciónreticularrostraldel tallo.
El sistemacolinérgicoreticulardel tallo Juega
un papeldecisivoen los procesosde activacióny
desincronizaciónllevados a cabo en el tálamo,
i n f l u e n c i a n d oa s í e l d e s p e r t a ry l a a c t i v a c i ó n
c o r t i c a l .L a a t r o p i n ad i s m i n u y el a v i g i l a n c i aa l
bloquearlos receptoresmuscarínicos.por su parte,
e l a n t i c o l i n e s t e r á s i cnoe o s t i g m i n aa u m e n t al a
vigilanciay la actividadcortical.Recordarque una
de las teoríasparael Alzheimer es la pérdidade la
inervacióncolinérgicade la cortezacerebraly la
degeneraciónde las neuronascolinérgicasde la
porción inferior del prosencéfalo.
La acetilcolinapuedeactuarsobrelos receptores
células rmnoaminas
Sitbs de terrirclln
delta¡srnisor
Sbtena dopamiugbo
Norepinefrina
cerebral
Serotonina
Vol38,.No.2 y 3
localbci5n de los
Enadicbnal sbtemamigro-striatal
de Prinrarbrnenteen el sbtenralímbicov
Ítxorrcshrgos, la mayorh esüí en h
regón tegmentalver¡tralde b
ñrnnciin reticuhr del cerebrornedb
Primariamente
en elbctn coeruhrs,
pero tambÉnen pequeñosgn"pos
celüres en ofas partes de h
bnracón retbuhr
Ntrleos delraÉ delnreserrcéüby
protóerarrcb ar¡as bubares de h
ñrrncón retbuh¡
elárea orfitorb
En todo el cerebroah: cortea,
cerebeb, táhnn, sbtema limbico del
bllo cerebraly nÉduh
Gnrsas proyeccbnes al sbtenra
ffibo y táreaolütoria; a[uros haces
descendenets
alcerebeb v nÉdub
60
Sánchez-Agrrfionr"y López-Custodio
muscarínicoso nicotínicos dentro del SNC para
producir una excitación lenta o rápida.La primera
(excitación lenta) es mediada por los receptores
muscarínicos.La Acetilcolina,al inicio del sueno
paradójico,es liberada por brotes a nivel del tallo
cerebral.Se cree que estaliberación es la que hace
que ef táfamo incrementela actividadde lacorteza
cerebral. Por otro lado, esa misma acetilcolina
estimulalos movimientosocularesy las respuestas
autonómicas(sobre todo las relacionadascon la
función cardiopulmonar).Se le atribuye,también,
la parálisisoduranteel sueño,por acción indirecta,
estimulandootras neuronasque inhiben el sistema
motor.
Hay otras sustanciasimplicadasen el despertar:
Entreellas,tenemos
Los Factorespromotoresdel despertaren el LCR
Péptidos(la sustanciaP).
La Adenosina.
O p i á c e o s , l a h o r m o n a e s t i m u l a n t ed e l o s
melanocitosalfa, la somatostatina,
En la sangre,la insulina, las citokinasy los
péptidosdel sueño.
Las conexionesde estaformaciónreticularestán
congregadas,básicamente,en 4 haces:
El lemniscointernoo medial,cuyÍlsfibras nacen
de los Núcleos de Goll y Burdach despuésde su
decusación ( estas fibras que se entrecruzan se
conocen como fibras arcuatas internas). Este
lemniscointerno asciendepor el tallo y termina en
el núcleo ventral póstero lateral, conduciendo la
sensibilidadpropioceptiva.En su trayectohacia la
cortezasomestésica,atraviesael núcleo reticular
talámico, al que informa del impulso conducido
mediantecolaterales. De este modo, el lemnisco
interno provee a la formación reticular de los
estímulos sensorialespropioceptivosnecesarios
para mantenerel estadode alerta.
Los hacestecto-bulbary tecto-espinalnacendel
tubérculo cuadrigémino superior contralateral.Este
colículo superiores un núcleo de'relevode las vías
visuales,que recibe aferentesde la cintilla óptica.
El tecto-bulbar termina en los núcleos de los
nervios óculo-motores, III, IV y VI, induciendo
movimientosreflejos de los ojos. Seconsideraque
estaes lavíaexplicativa del REM. El tecto-espinal
termina activando las motoneuronasde la médula
cervical,incluyendolasneuronasdel nervio espinal
accesorio. Es responsablede los movimientos
reflejos de girar la cabezay levantar los brazospara
61
de cualquierobjeto que nos irnpresione
defendemoS
va a golpear nuestrosojos y del reflejo óculopalpebral.
se originaen el
El fascículolongitudinal.medial
Núcleo Intersticialdel Cajal, núcleo situadoen la
pared lateral del 3er. Ventrículo, inmediatamente
por encimade la terminacióncranealdel acueducto
de Silvio. Por abajo,terminaen la médulaespinal,
donde se continúa con el fascículo intersegmental
anterior.Desciendea lo largo del tallo cerebral.
Recibeaferentesde los NúcleosVestibulares;a
su vez, remitesu informacióna los Núcleosde los
nervios óculo-motores.lll, IV VI, y al accesorio
del espinal,condicionandoasí los movimientos
reflejos de la cabeza,los ojos y el cuello en
respuestaa impresionesrecibidasen los conductos
semicircularesdeloído interno.Estasería,a su vez,
l a v í a d e l R E M a n t e l o s e s t í m u l o sa u d i t i v o s .
Algunasfibras portadorasde impulsosvestibulares
alcanzaneltálamo.
L a s z o n a s a n a t ó m i c a sr e s p o n s a b l e s ' d el o s
mecanismospara el despertarestán relativamente
bien definidas.Así como aquéllasrelativasal sueño.
Dentro de este sistemade células se localizan
neuronasaminérgicasy colinégicas,tónicamente
activasduranteel estadode alerta y que, mediante
proyeccionesal cerebroanterioE puedenmodular
la actividadde las neuronasy circuitos corticalesy
subcorticales.
Finalmente,debemosseñalarque la Formación
Reticular, en adición a su papel en el sueño y
¿espertar,tiene otnasfuncionesde vital importancia:
interviene en la regulación del tono muscular, la
posturay los movimientos estereotipadospor sus
conexionescon el cuerpo estriado,, núcleo rojo,
sustanciariegra,centrossubtalámi cos, cerebeIo, haz
retículo espinal y corlezacerebral. Por sus fibras
ascendentes,que transmiten informac ión v i sceral
y somfuicaal hipoüílamoy sistemalímbico; y por
que conectancon los
susconexionesdescendentes,
núcleos parasimpáticosde los nervios craneales,
juegan un papelde primerondenen la Homeostasis
a corto y largo plam. Este influencia autonómica
es la explicaciónparalos cambiosvegetativos,sobre
todo a nivel cardiovascular y respiratorio
producidos durante el sueño. Sabido es que la
persona puede experimentar fluctuaciones en la
frecuenciay ritmo cardíacosduranteel sueño,que
es cuando ocurre el mayor número de ataques
cardíacosy ACV.
Arch Dom Ped
I
Concienciao alerta
..t
AWARE OR ALERT
The anatomical andphysiotogtcat ospectsinvolved
in the states of arertness ond sleep are considered,
hy
identifying the dffirent structural components
and their intercoinected neural pothwoys,
as well as the
qutonomic changes during sleep
that may modW the cardiac activiQt, and therefore
bringforf h cordiac
arrests and CVA.
Physiologic mechanism,Alerts.
BIBLIOGRAFIA
t . A b r a m sG M . N i l a v e r , Z i m m e r m a nE A : V I p _
containing
neurons.
tn BjorkiundA,HokfeitT(eds):
Handbook
offhemicalNeuroanatomy.
Vol4, GABA
andNeuropeptides
in the CNS,part I, AmsterdamElsevier,
1985.
2 . Buser,P.: Higherftinctionsofthenervoussystem.
Annu.Rev.Physiol.,lg7g.
WarwickandWi||iams: Gray,sAnatomy.35* British
edition.W.B. Saunders
Company.
4. Hobson.J.A.. and Brazier,M. A..8. (eds):The
Reticular FormationRevisited
: Specifying
Function
for_aNonSpecificSystem.
press,
Newyork, Ra-ven
| 980.
a
J.
ArchDomPed
5 . Jones,E.G.: Organizationof the thalamocortical
complex and its relation to sensoryprocesses.
In
| (ed.):Handbookof Éhysiotogy.
Sec.
fa!a1-Smith,
l , V o l . I I I . B e t h e s d a ,A m e r i c a n p i y s i o l o g i c a l
Society,1984.
6 . Paré D, SteriadeM, DeschénesM, Oakson
G:
Physiological
propertiesof anteriorthalamicnuelei,
a groupdevoidof inputsfrom the reticularthalamic
nuclei.Neuroscience.I 9gg.
7 . S t e r i a d eM , D e s c h é n e sM : I n t r a t h a l a m i c
and
brainstemthalamicnetworksinvolved in restinq
ancl
alert states.In Bentivoglio M, Spreaficon q"eOs¡:
Cellularthalamic mechanisms.Amsterdam.EIsev
ier.
1984.
62