ABRIL ALONSO et al 2009 Fundamentos de P

Águeda del Abril Alonso
Emilio Ambrosio Flores
M Rosario de Blas Calleja
Ángel A. Caminero Gómez
Carmen García Lecumberri
Juan M. de Pablo González
a
sanz y torres
En la portada aparece una fotografía de la escultura Los portadores de la antorcha (The Torchbearers), obra realizada por la artista estadounidense Anna Hyatt Huntington en 1954, quien la donó a la Villa de Madrid. Desde el
15 de mayo de 1955 preside la plaza de Ramón y Cajal de la Ciudad Universitaria.
El grupo escultórico es una alegoría de la característica más propia de la especie humana: la transmisión del conocimiento a lo largo de la historia. Muestra a un hombre moribundo que antes de perecer entrega la antorcha (tradicional símbolo del conocimiento) a un joven que a lomos de un caballo la recoge para trasmitirla a la siguiente
generación y perpetuar así lo que ella representa.
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
No está permitida la reproducción total o parcial de este libro, ni su tratamiento informático,
ni la transmisión de ninguna forma o por cualquier medio, ya sea electrónico, por fotocopia,
por registro u otros métodos, sin el permiso previo y por escrito de los editores y autores.
© Águeda del Abril Alonso, Emilio Ambrosio Flores, M Rosario de Blas Calleja,
a
Ángel A. Caminero G ó m e z , Carmen G a r c í a Lecumberri y Juan M. de Pablo G o n z á l e z
O E D I T O R A L S A N Z Y T O R R E S , S. L.
Pinos Alta, 49 - 2 8 0 2 9 Madrid
® 9 0 2 4 0 0 415 - 9 1 314 5 5 9 9
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ISBN (obra completa): 9 7 8 - 8 4 - 9 6 8 0 8 - 4 2 - 3
ISBN: 978-84-96808-45-4
Depósito legal: M-38584-2009
Realización C D - R o m :
Begoña G o n z á l e z G o n z á l e z
Composición:
Iván Pérez López
Impresión:
Edigrafos, S. A. c/Volta, 2, Pol. Ind. San Marcos, 2 8 9 0 6 Getafe (Madrid)
Encuademación:
Felipe Méndez, S. A., c/Del Carbón, 6 y 8, Pol. Ind. San José de Valderas 2, 28918 Leganés (Madrid)
Prólogo
La Psicobiología es una disciplina científica cada vez más relevante y atractiva. Su principal activo es el tratar sobre
nosotros mismos, sobre la naturaleza de la mente y el comportamiento humanos, a partir de lo cual podemos entender todas las demás cosas de nuestro mundo. Su carácter interdisciplinar, es decir, su amplitud de miras integrando conocimiento de todos los posibles niveles de análisis (biológicos y sociales), la hace, además de atractiva,
poderosa, capaz de explicar en profundidad por qué somos como somos y por qué nos comportamos como lo hacemos. Ello es posible porque a partir del trabajo decimonónico de los grandes pioneros de la Psicología y la Neurociencia, como Iván Pavlov y Santiago Ramón y Cajal, en el último y pasado siglo se ha producido un considerable
desarrollo tecnológico, metodológico y conceptual que nos permite indagar científicamente en las profundidades
del cerebro y la mente guiados por ¡deas consistentes sobre nuestra propia esencia y sus fundamentos. El último
avance lo han proporcionado las técnicas de neuroimagen funcional, capaces de revelar las partes del cerebro que
se activan cuando trabajan nuestros sentidos, cuando aprendemos o recordamos, cuando estamos motivados o
emocionados, cuando nos movemos o cuando estamos conscientes. Cual intromisión en nuestra intimidad subjetiva esas técnicas desnudan de algún modo nuestro órgano supremo sin dañarlo y nos muestran su interioridad. Pero
de poco o nada nos servirían para entender la mente y la conducta humana si no supiésemos antes que nada cómo
funcionan y se organizan las neuronas, cómo han evolucionado, cómo se desarrollan en el cerebro, cómo las determinan e influyen los genes o las hormonas y cómo evoluciona el comportamiento que ellas mismas y el ambiente
originan o condicionan. Un buen ejemplo lo tenemos en el reciente descubrimiento (Coufal NG et al, Nature 2009,
5 de agosto) en el Salk Institute for Biological Studies de la Jolla (California), de porciones móviles de A D N (retrotransposones) cerebral, similares a las también observadas en el sistema inmunitario, que podrían explicar la diversidad neuronal que hace única a cada persona.
Es en ese contexto donde cobra sentido el estudio de los Fundamentos de Psicobiología como disciplina básica
y necesaria para conocer los niveles superiores de organización y funcionamiento de la mente y el comportamiento
humanos. Es decir, necesitamos conocer la biología molecular del cerebro, su organización anatómica y funcional y sus antecedentes ontogenéticos y evolutivos para tener las claves que hacen posible sus propiedades sistémicas
y emergentes. Y nada mejor para ello que un manual como el presente, donde Águeda del Abril, Emilio Ambrosio,
M Rosario de Blas, Ángel Caminero, Carmen García Lecumberri y Juan M. de Pablo, todos ellos acreditados docentes e investigadores de la disciplina, han organizado y desarrollado magistralmente el material científico necesario para alcanzar dicho conocimiento. El grupo de Psicobiología de la UNED, al que pertenecen estos profesores,
ha sido pionero en la Psicobiología española, creando un laboratorio donde se han formado muchos investigadores y desarrollando líneas de investigación muy fructíferas que han producido resultados y observaciones científicas originales y relevantes, acreditadas en numerosas publicaciones en revistas de prestigio internacional. Ello es
garantía de la cualidad del material que el alumno o persona interesada puede encontrar en un texto como el presente que, además de ser muy completo, tiene una excelente organización didáctica y pedagógica que facilita el
estudio y la comprensión de lo explicado. Con este manual los profesores mencionados y el área de conocimiento
al que pertenecen contribuyen una vez más al desarrollo en nuestro país de una de las disciplinas científicas con
más futuro y potencial de desarrollo.
a
Ignacio Morgado Bernal
Catedrático de Psicobiología
de la Universidad Autónoma de Barcelona
Bellaterra, 7 de agosto de 2009
Presentación
Honestamente afirmamos que el comportamiento es un fenómeno biológico y que, efectivamente, le son de aplicación las leyes de la Teoría de la Evolución por Selección Natural. Ésta es la verdadera razón de que consideremos esencial para el psicólogo un profundo conocimiento de las bases biológicas de la conducta: nada queda ya
de la vieja dicotomía cartesiana mente/cuerpo, sino que, recordando a Darwin tenemos que reconocer que «el hombre con sus nobles cualidades... todavía lleva en su cuerpo el estigma indeleble de su bajo origen». Lo que hace
especial a la especie humana, aparte de ser la nuestra, es su modo particular de adaptación biológica. Estamos afirmando, pues, que la Psicología sólo puede ser evolucionista, porque únicamente a la luz de la evolución cobran
sentido los enigmas de la conducta humana: más tarde o más temprano se demostrará que el repertorio conductual que hace de nosotros una especie peculiar constituye un catálogo de adaptaciones biológicas, es decir, que
tales conductas perduran porque favorecen o favorecieron la aptitud biológica de quienes las despliegan.
Por tanto, hemos considerado que las leyes de la Genética y las de la Evolución han de proyectar su luminosa
luz sobre todos los procesos biológicos que de una u otra manera explican la conducta: gracias a ellas podemos
entender desde la ecología del comportamiento o la etología hasta la estructura, la fisiología, la ontogenia y la filogenia del sistema nervioso; pero también cómo el ambiente y la plétora de estímulos que genera alcanzan y afectan al individuo a través de los sentidos alterando la actividad de su sistema nervioso, endocrino e inmunológico
para hacer posible, finalmente, el comportamiento, ese conjunto de respuestas que nos permiten relacionarnos activamente con el entorno cambiante. Éstas son las cuestiones que tratamos y se deben tratar en el marco de los Fundamentos de Psicobiología.
Este manual nace en el nuevo contexto creado por el Espacio Europeo de Educación Superior (EEES) que, entre
otros fines, promueve el aprendizaje activo del estudiante a través del acceso directo a la información, del debate
de los contenidos que componen cada una de las materias curriculares del Grado, de la puesta a prueba de los conocimientos adquiridos a través de evaluaciones presenciales, autoevaluaciones y prácticas directas que permitan
el desarrollo de habilidades útiles en el futuro ejercicio profesional y la evaluación continua de los conocimientos
adquiridos. En este marco, su gestación se ha nutrido de la experiencia adquirida en los más de veinticinco años
que venimos ejerciendo la docencia como profesores de Psicobiología en la Universidad Nacional de Educación
a Distancia (UNED); una experiencia de enseñanza universitaria que ha estado muy cercana a las directrices que
ahora se establecen en el EEES, pues, en gran medida, las que en éste se desarrollan han sido el centro del modelo
educativo que ha guiado la actividad docente de la UNED desde sus comienzos.
Fundamentos de Psicobiología pone a disposición del estudiante de Psicología el primer recurso didáctico del
ámbito de la Psicobiología, sobre el que debe llevarse a cabo ese aprendizaje activo que propugna el EEES. Por este
motivo, nuestro trabajo no sólo ha consistido en aportar información relevante, contrastada y actualizada acerca
de los contenidos que introducen al alumno en el estudio del comportamiento humano bajo el prisma de la Psicobiología, también hemos hecho el máximo esfuerzo para mostrar esa información de la forma más didáctica posible. Para ello, hemos cuidado con especial interés cuatro aspectos. En primer lugar, que todos los capítulos del
manual estén organizados de una forma homogénea, se inicien con un esquema e introducción general de los
contenidos tratados, incorporen todo el material gráfico necesario para facilitar su comprensión y que cada uno de
sus epígrafes concluya con un resumen de los aspectos más relevantes en ellos tratados. En segundo lugar, que el
alumno disponga del material gráfico impreso y multimedia complementario (recogido en el Cuaderno de Láminas del S N C y en el CD que acompaña el manual), para fomentar su aprendizaje activo y favorecer la compresión
de aquellos aspectos que así lo requirieran. En tercer lugar, que el manual esté acompañado de un Cuaderno de
Autoevaluación en el que se recoge un importante número de cuestiones que, a la vez que dan una perspectiva del
carácter práctico de los contenidos tratados en cada tema, permiten al alumno ser también sujeto activo en la valoración de su proceso de aprendizaje (este Cuaderno de Autoevaluación se complementa con una batería de ejercicios adicionales expuestos en formato multimedia). Finalmente, en el C D , además del material multimedia y los
XII
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
ejercicios de autoevaluación, hemos incorporado un Glosario con las definiciones de aquellos términos que complementan, explican o aclaran algún aspecto o término comentado en el manual.
Los contenidos de Fundamentos de Psicobiología se han organizado en catorce capítulos. Tras el primero, de
carácter introductorio, se abordan los elementos básicos que nos ayudan a comprender el comportamiento humano, esto es, los determinantes genéticos y evolutivos de la conducta (Capítulos 2, 3, 4 y 5), junto con la organización, ontogenia y filogenia del Sistema Nervioso (Capítulos, 6, 7, 8, y 9). A continuación, se describen cuáles son
las características funcionales del tejido nervioso (Capítulo 10), cómo se procesa la información recogida por los
órganos sensoriales (Capítulo 11) para que, finalmente, a través de los sistemas efectores, se canalicen las respuestas
que hacen que nos podamos relacionar de forma activa con el medio ambiente (Capítulos 12, 13 y 14).
A diferencia de Cervantes, que no necesitaba consultar ningún manuscrito para decir lo que muy bien se supo
decir sin ellos, nosotros hemos investigado a los investigadores y hemos recopilado de ellos y seleccionado de
entre todos sus datos, los pertinentes para iniciarse en el estudio del comportamiento como variable biológica. El
fruto de esta actividad queda recogido en este material que constituye Fundamentos de Psicobiología, tal vez el resultado de nuestros esfuerzos no se halle a la par con nuestras buenas intenciones, que son las de la retórica clásica, a saber, enseñar, entretener, motivar (docere, delectare, movere), puesto que tal vez la amplitud y dificultad
del tema o, tal vez la sequedad de nuestro estilo, no lo hayan hecho posible. Nos queda el consuelo de haber intentado hacer fácil lo difícil, y no haber oscurecido lo obvio y, especialmente, haber sido todo lo breves que se exigía de nosotros.
La realización de esta obra ha sido compleja y laboriosa y si no hubiésemos contado con la generosidad de familiares, amigos y colegas hubiese sido muy difícil llegar a concluirla y nunca de la forma en que lo hemos hecho.
Por ello, queremos dejar constancia de nuestros agradecimiento a: Robert Ader, Cecilia Barasoain, Beatriz Carrillo,
Francisco Claro, Paloma Collado, Javier de Felipe, Anselma Guijarro, Antonio Guillamón, Alejandro Higuera, Ángel
Iglesias Otheo de Tejada, Carmen Junqué, Juan Manuel Luque, Antonio Maldonado, Alberto Marcos, Miguel Miguens, Enrique Otheo de Tejada Barasoain, Fernando Peláez, Ricardo Pellón, M Ángeles Pérez Izquierdo, M Ángeles Pérez Padilla, Carmen Pérez Laso, Helena Pinos, Miguel Ángel Pozo, M Cruz Rodríguez del Cerro, Fernando
Sánchez Toscano, Santiago Segovia, Dina Shira Knafo, Luis Troca y César Venero.
Agradecemos igualmente a los herederos de José de Togores su permiso para la reproducción de la imagen de
la obra «Desnudos en la playa» y a Osborne y Cía, la de la etiqueta de «Anís del Mono».
También queremos expresar de forma muy especial nuestro agradecimiento a Begoña González González por
haber hecho posible el material multimedia que acompaña el manual. A Rosa Sánchez, Directora de la Biblioteca
de la Facultad de Psicología de la UNED, por, una vez más, no escatimar esfuerzos para localizar la bibliografía
más recóndita, hacérnosla llegar en tiempo récord y, sobre todo, ser una estupenda amiga y compañera. Y a nuestro editor, Alberto Torres, por el tiempo que nos ha dedicado, su gran paciencia a la hora de soportar nuestras dilaciones en la entrega de los manuscritos y los cambios de última hora, y por su empeño personal en lograr la
mejor edición posible de este manual.
Finalmente, que Ignacio Morgado prologue esta obra es un honor y nuestra gratitud no puede sino igualar el gran
respeto que nos merece su calidad profesional y humana. Nuestro agradecimiento sobrepasa lo que expresan estas
palabras.
A todos ellos estamos agradecidos, como también lo estamos al conjunto del Departamento de Psicobiología
de la UNED y al resto de colegas del área de Psicobiología que desde distintas universidades nos han transmitido
su apoyo. Y de modo muy especial, a los Profesores-Tutores y a nuestros alumnos, cuyas inquietudes, críticas y alabanzas nos animan cada día para disfrutar enseñando.
a
a
a
Los autores,
Madrid, agosto de 2009
Índice
CAPÍTULO 1. LA PSICOBIOLOGÍA
La Psicobiología
El Comportamiento
La Explicación de la Conducta
Resumen
Disciplinas de la Psicobiología
Resumen
La Investigación en Psicobiología
El Método Científico
Estrategias de Investigación
Los Modelos Animales
Técnicas de la Psicobiología
Estudios de Lesión y Estimulación
Registro de la Actividad Neuronal
Estudio del Cerebro Humano in vivo
Resumen
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2
5
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7
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9
9
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14
15
18
20
25
CAPÍTULO 2. BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
27
Las Leyes de Mendel
Ley de la Uniformidad
Ley de la Segregación
Ley de la Combinación Independiente
Variación de la Dominancia e Interacciones Génicas
Codominancia
Dominancia Intermedia
Pleiotropismo
Epistasia
Resumen
Teoría Cromosómica de la Herencia
Cromosomas Sexuales
Meiosis
Recombinación y Ligamiento
Resumen
Tipos de Transmisión Génica
Transmisión Autosómica Dominante
Transmisión Autosómica Recesiva
Transmisión Ligada al Sexo
Resumen
La Naturaleza del Material Hereditario
Resumen
Las Copias para la Herencia: Duplicación del A D N
28
28
29
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36
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38
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47
48
51
51
XIV
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Resumen
La Expresión Génica: la Información en Acción
La Transcripción
Maduración del A R N
El Lenguaje de la Vida: El Código Genético
La Traducción
Resumen
Los Errores que nos Matan y nos hacen Evolucionar: la Mutación
Resumen
Niveles de Organización del A D N : el Cromosoma Eucariótico
Resumen
Regulación de la Expresión Gènica
Regulación de la Expresión Gènica a Corto Plazo
Regulación de la Expresión Gènica a Largo Plazo
Resumen
52
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59
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61
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65
68
71
CAPÍTULO 3. GENÉTICA DE LA CONDUCTA
73
Concepto de Genética de la Conducta
Resumen
Genética Mendeliana de la Conducta
Conducta Humana
Obesidad
Lenguaje
Modelos Animales
Narcolepsia
Genética Mendeliana de la Conducta: Base Neurobiológica
Serotonina
Dopamina
Resumen
Genética Cuantitativa de la Conducta
Concepto de
Heredabilidad
Genética Cuantitativa de la Conducta Humana
Inteligencia
Psicopatologia
Resumen
Anomalías Cromosómicas y Conducta Humana
Alteraciones en el Número de Cromosomas
Poliploidías
Aneuploidías
Monosomías
Trisomías
Cromosomas Sexuales
Cromosomas Sexuales, Sexo y Cromatina de Barr
Trisomías Autosómicas
Par 21 : el Síndrome de Down
Alteraciones Estructurales de los Cromosomas
Deleciones e Imprinting Genómico
Traslocaciones
Inversiones
Duplicaciones
Resumen
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75
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75
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79
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106
107
107
109
ÍNDICE
CAPÍTULO 4. LA EVOLUCIÓN
111
Antecedentes Históricos de la Teoría de la Evolución
Resumen
Teoría de la Evolución
Resumen
Teoría Sintética de la Evolución
Resumen
La Teoría de la Evolución y la Psicología
Resumen
Mecanismos de la Evolución
La Herencia a través de las Poblaciones
Frecuencias Genotípicas
Frecuencias Génicas o Alélicas
Ley del Equilibrio de Hardy-Weinberg
Resumen
Variabilidad Genética
Origen de la Variabilidad
Las Mutaciones Génicas
Carácter Preadaptativo de la Mutación
Efecto de la Mutación sobre las Frecuencias Génicas y Genotípicas
Variación en la Cantidad de A D N
Recombinación Génica
Migración y la Deriva Genética
Resumen
Selección Natural
Eficacia Biológica
Adaptación
Unidad de Selección
Tipos de Selección Natural
Selección Natural Direccional
Selección Natural
Estabilizadora
Selección Natural Disruptiva
Selección Sexual
Polimorfismos Equilibrados
Superioridad del Heterocigoto
SelecciónNatural Dependiente de Frecuencia
Resumen
Especiación
Tipos de Especiación
Especiación Alopátrica o Geográfica
Especiación Simpátrica
Resumen
El Hecho de la Evolución
Tipos de Evolución
Ritmo Evolutivo
Extinción
Resumen
113
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161
162
CAPÍTULO 5.
165
ECOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO
Una Breve Historia
El Concepto de Instinto y la Etología Clásica
166
166
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Tinbergen y las 4 Preguntas
La Conducta: Las Pautas de Acción Fija
Resumen
Las Causas Próximas de la Conducta
El Estímulo
El Organismo
La Neuroetología
La Motivación y las Emociones
Resumen
Ontogenia de la Conducta
Resumen
La Sociobiología, la Psicología Evolucionista y el Adaptacionismo
La Sociobiología
La Psicología Evolucionista
Resumen
La Ecología del Comportamiento
Estrategias Conductuales y Toma de Decisiones
Modelos de Optimización {Optimality Models)
Teoría del Forrajeo Óptimo
Los Estorninos
La Dieta del Alce
La Teoría de Juegos y las Estrategias Evolutivamente Estables (EEE)
Teoría de Juegos: Conceptos Básicos
¿Qué estrategia es la mejor? La Estrategia Evolutivamente Estable
Halcones y Palomas
El Dilema del Prisionero
Resumen
La Reproducción: el Apareamiento y el Esfuerzo Parental
Sistemas de Apareamiento y Elección de Pareja (y Selección Sexual)
Teoría de la Reparación Genética
Teoría de la Reina Roja
Sistemas de Apareamiento
Poliginia
Promiscuidad/Poliginandria
Poliandria
Monogamia
Resumen
Monogamia, Familia, Altruismo Reproductivo y Selección por Parentesco (Kin Selection)
El Altruismo Reproductivo
El Altruismo Reproductivo en el Reino Animal
El Altruismo en Himenópteros: Haplodiploidía
El Altruismo entre Diploides
El Conflicto Reproductivo y la Historia Vital
El Conflicto Padres/Hijos
Conflicto Prenatal Madre/Hijo
El Aborto Espontáneo
Conflictos Postnatales e Infanticidio
Resumen
168
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169
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170
172
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200
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204
205
CAPÍTULO 6.
207
ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO
Células del Sistema Nervioso
La Neurona
209
209
ÍNDICE
Características Estructurales y Funcionales de la Neurona
Clasificación de las Neuronas
La Glía: Características y Tipos
Los Astrocitos
Los Oligodendrocitos y las Células de Schwann
La Microglía
Resumen
Aproximación a la Organización del Sistema Nervioso
Ejes y Planos de Referencia
Divisiones del Sistema Nervioso Central
Organización del Sistema Nervioso Periférico
Nervios Craneales
Nervios Espinales
Resumen
Sistemas de Mantenimiento y Protección del Sistema Nervioso Central
Las Meninges
Sistema Ventricular y Producción de Líquido Cefalorraquídeo
Circulación Sanguínea
La Barrera Hematoencefálica
Resumen
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218
218
220
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222
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225
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228
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233
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235
235
237
239
241
242
CAPÍTULO 7.
EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: ORGANIZACIÓN ANAT0M0FUNCI0NAL
245
Las Divisiones del SNC
El Encéfalo Anterior
Los Hemisferios Cerebrales
El Diencéfalo
El Tronco del Encéfalo
El Cerebelo
La Médula Espinal
Resumen
Las Estructuras del SNC y sus Características: Organización de la Sustancia Gris y la Sustancia Blanca
El Tubo que Alberga una Mariposa: Estructuras de la Médula Espinal
Trepando por el Tronco del Encéfalo
Características Generales
Los Núcleos Propios y los Tractos Principales de cada División
Componentes Comunes del Tronco del Encéfalo: los Núcleos de los Nervios Craneales,
la Formación Reticular y algunos Núcleos Relacionados
El Diencéfalo
El Hipotálamo
El Tálamo
La Organización Sensoriomotora es similar en la Médula Espinal, el Tronco del Encéfalo y
el Diencéfalo
Resumen
Dos Estructuras con Corteza: el Cerebelo y Los Hemisferios Cerebrales
El Árbol de la Vida: el Cerebelo
La Nuez más Seleccionada: Organización Interna de los Hemisferios Cerebrales
Las Estructuras Subcorticales
La Sustancia Blanca
La Corteza Cerebral
La Allocorteza
La Neocorteza
Características Fundamentales de la Organización Cortical
246
247
247
249
251
251
252
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258
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264
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271
271
272
275
275
277
279
279
279
282
XVIII
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Áreas de la Neocorteza
Resumen
Un Viaje Rápido por los Sistemas Neurales: Funciones del SNC
Circuitos Locales
Sistema Ascendente de Activación: la Formación Reticular y otros Núcleos Relacionados
Sistemas de Regulación Interna: el Hipotálamo como Centro Coordinador
Sistema Emocional: el Sistema Límbico y las Vías Olfatorias
Sistemas Sensoriales, Motores y de Asociación: la Corteza Cerebral como Centro Superior del
Procesamiento Neural
Resumen
283
284
285
285
286
289
293
CAPÍTULO 8. DESARROLLO DEL SISTEMA NERVIOSO
305
Marcando el Territorio del Sistema Nervioso: Neurulación del Embrión
El Comienzo es la Inducción Neural del Ectodermo
La Placa Neural forma un Tubo y una Cresta Neurales
Resumen
Se Establecen los Límites: Formación de las Divisiones del Sistema Nervioso
Desarrollo del Tubo Neural: se Forman la Vesículas Encefálicas
El Tubo Neural se Segmenta: Factores que Establecen los Límites
Se establece el Patrón Dorso-Ventral en el Tubo Neural: Regionalización Funcional
Las Cinco Vesículas Segmentadas Originan las Divisiones y Estructuras del SNC
Desarrollo de la Cresta Neural: Formación del SNP
Resumen
Fases del Desarrollo
Proliferación Celular
¿Dónde están las Madres?: Zonas Proliferativas
¿Qué será: Neurona Inmadura o Glioblasto?
Tiempo de Nacimientos: Neurogenesis
Viajando a Casa: la Migración Celular
¿Qué Tren Tomar?: Mecanismos de Migración en el Tubo y la Cresta Neurales
Cada Población es Distinta: la Diferenciación Neuronal y Formación de las Vías de Conexión
Los Impulsores del Urbanismo neural: el Cono de Crecimiento y los Factores que Guían
los Axones hacia sus Destinos
Control de Poblaciones: Supervivencia y Muerte Neuronal
Factores Implicados en la Supervivencia Neuronal
Se remodelan las Vías de Conexión
¿Hasta cuando la Remodelación?
Resumen
306
308
310
312
312
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320
320
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322
324
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329
CAPÍTUIL0 9. FILOGENIA DEL SISTEMA NERVIOSO
347
La Adquisición de las Propiedades Básicas del Procesamiento de la Información
Resumen
El Tejido Especializado en el Procesamiento de la Información
La Red Nerviosa Difusa
El Sistema Ganglionar
Encefalización
Resumen
El Tubo Neural: Sistema de Organización del Tejido Nervioso
La Médula Espinal y Tronco del Encéfalo
El Encéfalo Anterior: el Diencéfalo
348
350
350
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352
352
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360
365
295
302
330
332
332
339
341
345
ÍNDICE
XIX
El Encéfalo Anterior: los Hemisferios Cerebrales
La Corteza Cerebral
Resumen
Factores que pueden estar Involucrados en el Desarrollo del Encéfalo
El Tamaño del Encéfalo
Relación entre Diferentes Estrategias Evolutivas y el CE
Factores Fisiológicos Relacionados con el CE
Factores Ecológicos Involucrados en el Aumento del CE
Factores Etológicos Involucrados en el Aumento del CE
La Inteligencia
Resumen
El Encéfalo de los Homínidos
Cambios en la Ontogenia
Cambios en el Sistema Digestivo y la Alimentación
Cambios en la Reproducción
Interacción Social
El Lenguaje
La Cultura
Resumen
368
370
374
374
375
377
378
380
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384
384
385
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389
390
390
391
393
CAPÍTULO 10. BASES DE LA COMUNICACIÓN NEUR0NAL
395
El Potencial Eléctrico de las Membranas
Resumen
El Potencial de Reposo
Bombas Iónicas para el Mantenimiento de las Diferencias en las Concentraciones de Iones
entre Ambos Lados de la Membrana
Resumen
El Potencial de Acción
Conductancias Iónicas durante el Potencial de Acción
Resumen
La Propagación del Potencial de Acción
La Conducción Saltatoria
Resumen
Comunicación entre Neuronas: las Sinapsis
Las Sinapsis Químicas
Mecanismos de la Transmisión Sináptica Química
Clases de Sinapsis Químicas
Sinapsis Axoaxónicas: Inhibición y Facilitación Presináptica
Resumen
Potenciales Postsinápticos Excitadores e Inhibidores. La Integración Neural
Resumen
Neurotransmisores y Neuromoduladores
Clases de Neurotransmisores y Neuromoduladores
Farmacología de la Sinapsis Química
Resumen
396
398
399
401
402
403
406
408
408
411
414
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416
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420
420
421
426
426
427
431
433
CAPÍTULO 11. LOS SISTEMAS SENSORIALES
435
Introducción a la Fisiología de los Sentidos
Tipos de Energía Estimular: la Modalidad Sensorial
La Cuantificación de la Energía Estimular: Codificación de la Intensidad (o Amplitud) del Estímulo
436
436
438
XX
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
La Codificación de la Duración de la Estimulación
La Localización de los Estímulos: Campos Receptivos e Inhibición Lateral
Resumen
Los Receptores Sensoriales y la Transducción Sensorial
Quimiorreceptores y Transducción
Receptores Gustativos
Receptores Olfatorios
Receptores Nociceptivos
Mecanorreceptores y Transducción
Receptores Cutáneos
Receptores Auditivos
Fotorreceptores y Transducción Visual
Resumen
La Transmisión de la Información Sensorial al Sistema Nervioso Central
Aproximación General a los Circuitos Sensoriales del SNC
Resumen
Los Primeros Niveles de Procesamiento de la Información Sensorial
Resumen
El Papel del Tálamo en el Procesamiento de la Información Sensorial
Resumen
El Procesamiento Cortical de la Información Sensorial
Procesamiento Cortical en el Sistema Somatosensorial
Procesamiento Cortical en el Sistema Visual
Las Células Simples y Complejas
Las Columnas y Módulos Corticales
La Percepción Visual
Resumen
Vías de Modulación Sensorial. La Modulación de la Percepción del Dolor
Resumen
Funciones Biológicas de los Sentidos
Resumen
439
441
444
444
445
445
447
449
450
450
452
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460
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484
485
488
489
491
CAPÍTULO 12. LOS SISTEMAS EFECTORES
493
Tipos de Efectores
Aproximación General a los Sistemas Motores
Resumen
Las Neuronas Motoras y los Receptores Sensoriales de los Músculos
Las Motoneuronas y la Contracción Muscular
Los Receptores Sensoriales de los Músculos. La Propiocepción
Husos Musculares
Órganos Tendinosos de Golgi
Resumen
Los Reflejos Medulares
Reflejos
Polisinápticos
Resumen
Áreas Corticales que Intervienen en el Control Motor
Áreas de Asociación de la Corteza Cerebral
Áreas de Motoras de la Corteza Cerebral
Función de las Áreas Premotoras o Corteza Motora Secundaria
Función del Área Motora Primaria
Resumen
Sistemas Motores Descendentes
494
496
500
500
500
503
503
505
507
507
510
512
513
514
514
516
51 7
519
520
ÍNDICE
Sistemas Descendentes de la Corteza Motora
Sistemas Descendentes del Tronco del Encéfalo
Funciones de los Sistemas Descendentes
Resumen
Sistemas Moduladores: el Cerebelo y los Ganglios
El Cerebelo
Los Ganglios
Basales
Resumen
Sistema Nervioso Autónomo
Organización Anatómica del Sistema Nervioso Autónomo
Funciones del Sistema Nervioso Autónomo
Resumen
CAPÍTULO 13. SISTEMA
Basales
NEUR0END0CRIN0
520
524
524
529
530
530
531
534
535
537
539
542
545
Hormonas: Principios Generales
Tipos de Hormonas
Mecanismos de Acción de las Hormonas
Comparación entre la Transmisión Neuronal y la Comunicación Hormonal
Resumen
Glándulas Endocrinas
Hormonas Hipofisarias y su Relación con el Hipotálamo
Hormonas de la Neurohipófisis
Funciones de la Oxitocina
Funciones de la Vasopresina
Hormonas de la Adenohipófisis y Hormonas Hipotalámicas Implicadas en su Liberación
Resumen
Hormonas Liberadas por Acción de las Hormonas Adenohipofisarias
Hormonas Tiroideas
Hormonas Corticosuprarrenales
Hormonas Gonadales
Hormonas Gonadales Masculinas
Hormonas Gonadales Femeninas
Resumen
Algunas Glándulas y Hormonas más
Hormonas de la Médula Adrenal
Hormonas Pancreáticas
Hormonas de la Glándula Pineal
Resumen
Regulación de la Secreción Hormonal
Interacciones entre el Sistema Endocrino y la Conducta
547
547
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579
580
580
CAPÍTULO 14. PSIC0NEUR0INMUN0L0GÍA
587
El Nacimiento de la Psiconeuroinmunología
Una Visión General del Sistema Inmune
La Respuesta Inmune Específica
La Respuesta Mediada por Anticuerpos
La Respuesta Mediada por Células
Resumen
Interacciones entre el Sistema Nervioso, el Sistema Endocrino y el Sistema Inmune
El Sistema Nervioso y el Sistema Endocrino como Moduladores de la Función Inmune
588
589
592
593
594
602
602
603
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
El Sistema Inmune como Modulador de la Actividad del Sistema Nervioso y del Sistema Endocrino
Resumen
Interacciones entre el Sistema Inmune y la Conducta
El Sistema Inmune como Modulador de la Conducta
Modulación Conductual de la Función Inmune
Resumen
Las Respuestas del Organismo ante el Estrés: un Ejemplo de las Interacciones entre la Conducta,
el Sistema Nervioso, el Sistema Endocrino y el Sistema Inmune
604
607
608
608
610
612
613
BIBLIOGRAFÍA
617
ÍNDICE ANALÍTICO
629
La mente humana se aloja en nuestro cerebro y de él depende nuestra percepción del mundo, nuestros sueños, ilusiones,
anhelos y temores. Se alimenta de nuestros sentidos y de nuestra curiosidad, pero también de la imaginación y la fantasía que
le permiten crear y recrear su mundo circundante. Los humanos somos semejantes y a la vez únicos. Cada persona percibe el
mundo de una manera particular según su naturaleza y experiencia. De esta combinación surge la genialidad y la locura, c o m o
la que llevó a Don Quijote, a desfacer tuertos por esos mundos de dios y de su imaginación. Con él, Cervantes nos da una lección sobre la naturaleza humana y nos muestra que precisamente nuestra esencia, nuestra condición, radica en la imposibilidad de fijar en un punto concreto el fiel de la balanza que enfrenta razón y emoción, realidad y fantasía. La Psicobiología trata
de arrojar más luz sobre esa naturaleza humana. Para ello, en el contexto científico creado desde la Psicología y la Biología,
estudia el comportamiento humano, el sustrato neural que lo hace posible y el devenir evolutivo que ha dado a nuestro cerebro sus características únicas.
Ilustración de Gustavo Doré (1833-1 888) realizada para la edición de 1 888 de El ingenioso hidalgo Don Quijote de la Mancha, escrita por Miguel de Cervantes (1547-1616) y publicada por primera vez en 1605. La segunda parte de la obra se publicó
en 1615.
La Psicobiología
Los Modelos Animales
Técnicas de la Psícobíología
El Comportamiento
Estudios
de
Lesión
La Explicación de la Conducta
Registro
de
la
Estudio
del
Cerebro
El Método Científico
Estrategias de Investigación
y
Estimulación
Actividad
Neurona!
Humano
In
Vivo
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Nuestra especie es una más de la inmensa variedad de
a n i m a l e s q u e p u e b l a nuestro p l a n e t a y c o n e l l o s c o m p a r t i m o s u n a c a r a c t e r í s t i c a e x c l u s i v a d e nuestro r e i n o :
responder c o n un conjunto de a c c i o n e s , dependientes
d e l s i s t e m a n e r v i o s o , a los e s t í m u l o s q u e p e r c i b i m o s
d e l m e d i o a m b i e n t e . A esta c a r a c t e r í s t i c a e x c l u s i v a d e l
reino a n i m a l le l l a m a m o s c o m p o r t a m i e n t o y p o n e de
m a n i f i e s t o la r e l a c i ó n f i l o g e n é t i c a q u e n o s u n e a t o d o s
los a n i m a l e s . Por e l l o , l a P s i c o b i o l o g í a e s t u d i a l a c o n d u c t a h u m a n a e n e l c o n t e x t o a m p l i o q u e o f r e c e n los
p r i n c i p i o s y l e y e s q u e la P s i c o l o g í a y la B i o l o g í a h a n
ido d e s c u b r i e n d o a lo largo de su historia. El o b j e t i v o
d e este c a p í t u l o n o e s otro q u e d a r u n a v i s i ó n g l o b a l d e
este p l a n t e a m i e n t o , e x p l i c a n d o q u é e s l a P s i c o b i o l o g í a ,
cuál es el m a r c o de referencia en el q u e d e b e e n c u a drarse c u a l q u i e r e s t u d i o c i e n t í f i c o d e l c o m p o r t a m i e n t o
La Psicobiología establece un nuevo marco de referencia, uni-
y , d e f o r m a g e n e r a l , c ó m o s e l l e v a n a c a b o las investi-
ficador y más amplio, en el que se integran los resultados ob-
g a c i o n e s e n este á r e a d e c o n o c i m i e n t o .
tenidos en el campo de la Biología y la Psicología científica.
J u n t o c o n estos o b j e t i v o s f o r m a l e s , c o n este c a p í t u l o
t a m b i é n p r e t e n d e m o s suscitar i n q u i e t u d e s , invitar a la
reflexión y g e n e r a r p r e g u n t a s q u e , c u a n d o m e n o s , m o -
los m é t o d o s de la Fisiología para a b o r d a r los p r o b l e m a s
tiven la lectura d e l resto de c a p í t u l o s de éste y otros m u -
d e l a P s i c o l o g í a y c o n e l l o , h a c e r d e ésta ú l t i m a u n a
c h o s libros c o n e l fin d e satisfacer las n e c e s i d a d e s inte-
c i e n c i a m á s . S i n e m b a r g o , este i n t e n t o , p a r a d ó j i c a -
l e c t u a l e s q u e h a y a n s u r g i d o a lo largo de su e s t u d i o .
mente no se manifestó en su propio trabajo, pues se interesó p r i n c i p a l m e n t e por la c o n c i e n c i a y su m o d o de
estudiarla, siguiendo la tónica de la Psicología mentalista, f u e l a i n t r o s p e c c i ó n , p r o c e d i m i e n t o , c o m o l u e g o
veremos, incompatible c o n el método científico.
La P s i c o b i o l o g í a surge a lo largo de la s e g u n d a m i -
L a P s i c o l o g í a c i e n t í f i c a c o m o tal surge c o n e l C o n -
t a d d e l p a s a d o siglo X X c o m o r e s u l t a d o d e l a p a u l a t i n a
d u c t i s m o , para e l q u e s u o b j e t o d e estudio, l a c o n d u c t a ,
i n t e g r a c i ó n d e los c o n o c i m i e n t o s a p o r t a d o s d e s d e l a
e s c o n s i d e r a d a c o m o u n h e c h o p o s i t i v o , o b j e t i v o , per-
Psicología científica en el estudio del c o m p o r t a m i e n t o
c e p t i b l e p o r los s e n t i d o s , v e r i f i c a b l e y s u s c e p t i b l e d e
y los p r o c e d e n t e s d e l a B i o l o g í a e n e l c a m p o d e l a E v o -
ser c u a n t i f i c a d o , q u e d a n d o e x c l u i d a s a q u e l l a s m a n i f e s -
l u c i ó n , la G e n é t i c a , la E t o l o g í a y la N e u r o c i e n c i a . La
t a c i o n e s c u y o c o n o c i m i e n t o sólo e s a l c a n z a b l e por m e -
Psicobiología crea c o n ello un n u e v o m a r c o de referen-
d i o d e l a i n t r o s p e c c i ó n y n o p u e d e n , p o r tanto, ser v e -
cia a m p l i o , unificador y potente en el q u e abordar su
r i f i c a d a s p o r otro o b s e r v a d o r .
o b j e t o d e e s t u d i o : l a c o n d u c t a h u m a n a , e n t e n d i d a ésta
B a j o el paradigma del c o n d u c t i s m o (estímulo-res-
c o m o u n p r o c e s o b i o l ó g i c o q u e n o s p e r m i t e u n a inter-
puesta: E - R ) , propuesto e n 1913 por J o h n B . W a t s o n
a c c i ó n activa y adaptativa c o n el m e d i o ambiente en el
( 1 8 7 8 - 1 9 5 8 ) , la respuesta (el c o m p o r t a m i e n t o ) era f u n -
q u e v i v i m o s . Para e l l o persigue p o n e r d e manifiesto q u é
c i ó n e x c l u s i v a d e l e s t í m u l o . Este p a r a d i g m a sirvió p a r a
estructuras del sistema n e r v i o s o s o n r e s p o n s a b l e s d e l a
e l d e s a r r o l l o d e l a P s i c o l o g í a c i e n t í f i c a , sin e m b a r g o ,
conducta, qué procesos la ponen en marcha, c ó m o se
u n análisis del c o m p o r t a m i e n t o q u e n o tenga e n c u e n t a
regula, q u é f i n a l i d a d t i e n e y c ó m o s e h a ¡do m o d e l a n d o
al o r g a n i s m o , es decir, a los p r o c e s o s o r g á n i c o s q u e lo
a lo largo de la e v o l u c i ó n ( F i g . 1.1).
sustentan y d e s e n c a d e n a n , y la historia e v o l u t i v a q u e
los h a m o d e l a d o , d i f í c i l m e n t e p u e d e lograr e x p l i c a r l o
total y a d e c u a d a m e n t e . N a d a m á s lejos, sin e m b a r g o ,
del p l a n t e a m i e n t o de los c o n d u c t i s t a s : «Dadme una docena
A f i n a l e s d e l siglo XIX, e l c u e r p o d e e v i d e n c i a s q u e
de niños sanos,
cificado donde
las c i e n c i a s n a t u r a l e s e s t a b a n a p o r t a n d o a c e r c a d e l a
quiera
criarles,
bien
formados,
y garantizo
y mi mundo espe-
que
tomaré a
de ellos al azar y le educaré para
i m p l i c a c i ó n d e l sistema n e r v i o s o e n l a c o n d u c t a , s e r e -
ser
de
especialista
que
fleja e n l a o b r a d e l m é d i c o a l e m á n W i l h e m W u n d t
dico,
abogado,
artista,
comerciante
y, sí,
(1832-1920),
sero
y ladrón,
cualesquiera
Principios
de
Psicología
Fisiológica,
publi-
c a d a e n 1 8 7 4 y e n l a q u e a b o g a por l a u t i l i z a c i ó n d e
cualquier
ciones,
tipo
tendencias,
que sean
habilidades,
yo
sus
vocaciones
cual-
que llegue a
decida:
mé-
incluso pordiodotes,
y la
inclinaraza
de
LA PSICOBIOLOGÍA
¡ d e c í a W a t s o n ! en su o b r a Behavio-
respuesta a n t e u n e s t í m u l o p e r o , d e s d e l u e g o , t o d o s e s -
rism ( 1 9 3 0 ) . N o c a b e d u d a , d e q u e l a p a u l a t i n a c o r r o -
t a r e m o s d e a c u e r d o e n q u e e s a respuesta y a n o e s u n a
sus antepasados»
b o r a c i ó n d e l a Teoría d e l a E v o l u c i ó n d e D a r w i n , j u n t o
r e a c c i ó n de la rana sino la q u e su pata ha d a d o de
c o n los d e s c u b r i m i e n t o s d e l a g e n é t i c a , i n q u i e t a b a n s o -
forma autónoma.
b r e m a n e r a a los d e f e n s o r e s de la v i e j a i d e a de la tabula
Así pues, no es conducta cualquier acción que po-
rasa, q u e p o s t u l a b a q u e nuestro c e r e b r o (el o r g a n i s m o )
d a m o s observar en un a n i m a l sino sólo aquella q u e in-
era c o m o u n p a p e l e n b l a n c o e n e l q u e e l e s f u e r z o , l a
volucre al animal c o m o un todo, aquella que, c o m o en
cultura y l a e d u c a c i ó n , c o m o d e c í a W a t s o n , r e p r e s e n -
1 9 7 4 , i n d i c a b a e l profesor M a r i a n o Y e l a ( 1 9 2 1 - 1 9 9 4 ) ,
t a b a n los a u t é n t i c o s y ú n i c o s d e t e r m i n a n t e s d e l c o m -
implique
la
p o r t a m i e n t o h u m a n o y , p o r t a n t o , d e l futuro d e las per-
siendo la
conducta la respuesta
sonas.
estimulación que le afecta».
Este
planteamiento
que
niega
o
reduce
al
m í n i m o la i n f l u e n c i a b i o l ó g i c a f r e n t e a la c u l t u r a l y
utilización
biológica
de
la
estimulación...
que el ser vivo da a la
En esta d e f i n i c i ó n se p u e d e
ver la idea de c o n d u c t a global (molar) del funciona-
e d u c a t i v a en el c o m p o r t a m i e n t o h u m a n o (nurture ver-
lismo a m e r i c a n o d e s a r r o l l a d o por W i l l i a m J a m e s ( 1 8 4 2 -
sus nature), s i g u e d a n d o m u c h o j u e g o a a l g u n o s e n f o -
1 9 1 0 ) a f i n a l e s d e l siglo XIX ( F i g . 1.2), q u e le da al c o m -
ques sociológicos y políticos de la naturaleza h u m a n a ,
portamiento una dimensión plenamente psicobiológica
por lo e s p e r a n z a d o r y atractivo q u e p u e d e resultar para
m u c h a s p e r s o n a s y c o l e c t i v o s s o c i a l e s , y p o r las p o s i bilidades de «ingeniería social» q u e permiten a quienes
los p r o p u g n a n .
Sin embargo, ya en la misma época que el C o n d u c tismo i n i c i a su c a m i n o , los h e c h o s c i e n t í f i c o s y el s e n tido c o m ú n p o n í a n d e manifiesto l o e r r ó n e o d e s u p l a n t e a m i e n t o y así, e n 1 9 1 7 , e l n o r t e a m e r i c a n o R o b e r t
W o o d w o r t h ( 1 8 6 9 - 1 9 6 2 ) , p r o p o n í a e l p a r a d i g m a : estím u l o - o r g a n i s m o - r e s p u e s t a ( E - O - R ) , c o m o m a r c o d e referencia en el q u e encuadrar todo estudio científico del
c o m p o r t a m i e n t o . D e esta f o r m a , l a c o n d u c t a d e j a b a d e
ser u n a v a r i a b l e q u e s ó l o e s t a b a e n f u n c i ó n d e l estímulo, para d e p e n d e r t a m b i é n del organismo. En q u é
m e d i d a u n o y otro e j e r c e n sus e f e c t o s , es la t a r e a q u e
d e s d e e n t o n c e s v i e n e o c u p a n d o a los q u e n o s d e d i c a m o s a l e s t u d i o d e l c o m p o r t a m i e n t o . E l m o d e l o E - R perd u r ó hasta b i e n m e d i a d o e l siglo X X e n los c í r c u l o s c o n ductistas m á s r a d i c a l e s , p e r o e l p a r a d i g m a E - O - R , e n e l
q u e se e n c u a d r a formalmente la Psicobiología, es en la
actualidad el m a r c o de referencia de cualquier estudio
científico del comportamiento.
U n a v e z d e f i n i d o e l m o d e l o q u e sigue l a P s i c o b i o logía, d e b e m o s definir c l a r a m e n t e q u é e s e l c o m p o r t a m i e n t o , p u e s las respuestas q u e p o d e m o s o b s e r v a r e n
un a n i m a l son m u y variadas y no todas ellas se p u e d e n
A la luz de la Teoría de la Evolución por Selección Natural
c a t a l o g a r c o m o c o n d u c t a p r o p i a m e n t e d i c h a . Existen
expuesta por Darwin en 1859, el Funcionalismo Americano
m u c h o s p r o c e s o s c u y a f i n a l i d a d e s , por e j e m p l o , m a n -
que desarrolló W i l l i a m James (1 842-1910), reformula la Psi-
tener la estructura de ó r g a n o s y tejidos c o r p o r a l e s o q u e
cología mentalista derivada del empirismo. Para los funcio-
e l transporte d e gases s e r e a l i c e a d e c u a d a m e n t e d e n t r o
nalistas, en el nuevo contexto creado por la Teoría de la Evo-
del o r g a n i s m o . E s i n d u d a b l e q u e estos p r o c e s o s son n e c e s a r i o s y, p o r tanto, sin e l l o s el o r g a n i s m o no s ó l o no
podría manifestar un c o m p o r t a m i e n t o sino q u e dejaría
d e existir. S o n e l e m e n t o s q u e i n t e r v i e n e n e n l a r e a c c i ó n
q u e el organismo da a un estímulo, pero no por ello
son n e c e s a r i a m e n t e c o m p o r t a m i e n t o . Por e j e m p l o , l a
lución, la única forma posible de analizar adecuadamente
los procesos mentales es considerarlos como actos que permiten la adaptación a las circunstancias estimulares del a m biente. En definitiva, elementos fruto de la selección natural
y por tanto, no exclusivos del ser humano, sino presentes
también, en menor y diferente grado de complejidad, en el
resto de animales. El Funcionalismo Americano abrió de esta
e s t i m u l a c i ó n d e l n e r v i o c i á t i c o d e u n a rana a n e s t e s i a d a
manera el camino para el desarrollo de la Etología, la Ecolo-
a nivel central p r o v o c a la c o n t r a c c i ó n del m ú s c u l o de
gía del Comportamiento, la Psicología Evolucionista y, en de-
l a pata c o r r e s p o n d i e n t e . N o c a b e d u d a d e q u e e s u n a
finitiva, de la propia Psicobiología.
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
a l d e s c r i b i r l o , c o m o e l resto d e a c t i v i d a d e s b i o l ó g i c a s ,
de la biología general», o la q u e d a n en su obra Filosofía
c o n u n a f u n c i ó n a d a p t a t i v a o u n reflejo d e l a a d a p t a -
de la Psicología (1988), el físico y filósofo de la c i e n c i a
ción de la especie al medio.
argentino M a r i o B u n g e y el p s i c ó l o g o c o l o m b i a n o R u b é n
Por tanto, existen p r o c e s o s q u e e n t r a ñ a n u n a c l a r a
A r d i l a , q u e la d e f i n e n c o m o «el estudio científico de los
r e l a c i ó n c o n e l m e d i o y otros q u e c o n d i f e r e n t e p r o x i -
procesos
m i d a d sirven de a p o y o para la relación activa c o n el
gicos», q u e nos p u e d e n generar d u d a s a c e r c a d e c u á l e s
conductuales
y
mentales
como
procesos
bioló-
m e d i o . La utilización biológica del alimento no es la
realmente el objeto de estudio de la Psicobiología. H a b r í a
digestión e n s í m i s m a , s i n o l a i n c o r p o r a c i ó n d e los e l e -
q u e dilucidar, por tanto, q u é son las cuestiones p s i c o l ó -
m e n t o s i n g e r i d o s a los p r o c e s o s m e t a b ó l i c o s e n c a m i -
gicas q u e s e ñ a l a D r e v e r y si los p r o c e s o s m e n t a l e s q u e
n a d o s a o b t e n e r e n e r g í a o f o r m a r m o l é c u l a s tales c o m o
s e ñ a l a n B u n g e y A r d i l a son c o m p o r t a m i e n t o .
proteínas, h o r m o n a s o neurotransmisores, q u e p e r m i t a n
D e f o r m a m á s a c u s a d a q u e l o q u e o c u r r e c o n e l tér-
mantener la actividad del a n i m a l . De la misma forma,
m i n o c o m p o r t a m i e n t o , las « c u e s t i o n e s p s i c o l ó g i c a s » a
l a u t i l i z a c i ó n b i o l ó g i c a d e u n e s t í m u l o v i s u a l n o sería
las q u e h a c e r e f e r e n c i a l a d e f i n i c i ó n d e D r e v e r o los
el p a s o de la r o d o p s i n a de los b a s t o n e s a o p s i n a y reti-
«procesos mentales» de B u n g e y Ardila, han tenido di-
nal, ni el c a m b i o de la permeabilidad de la m e m b r a n a
v e r s a s a c e p c i o n e s a lo largo de la historia de la Filosofía
q u e c o n d u c e a una movilización de calcio provocando
en g e n e r a l y de la P s i c o l o g í a en particular. A s í , p a r a los
la l i b e r a c i ó n d e l n e u r o t r a n s m i s o r , s i n o la t r a n s f o r m a -
r a c i o n a l i s t a s e n g l o b a b a n a la c o n c i e n c i a , el r a c i o c i n i o
c i ó n d e esos a c o n t e c i m i e n t o s e n i n f o r m a c i ó n q u e e l sis-
y la c o g n i c i ó n , c u y a a c t i v i d a d constituía el pensa-
tema neuroendocrino procesa para, d a d o el caso, e m i -
m i e n t o o el l e n g u a j e m a t e m á t i c o . Para los e m p i r i s t a s ,
tir u n a respuesta c o m o la h u i d a o el a c e r c a m i e n t o al
consistían en la c o n c i e n c i a de representaciones o v i -
objeto del q u e proviene el estímulo luminoso.
v e n c i a s psíquicas (sensaciones, conceptos, actos de v o -
1
Para la P s i c o b i o l o g í a , la c o n d u c t a es un p r o c e s o de
luntad, etc.). En la a c t u a l i d a d son el p e n s a m i e n t o , la
relación activa c o n el m e d i o , en tanto q u e el sistema
c o n c i e n c i a , la p e r c e p c i ó n , la memoria, el aprendizaje,
n e u r o e n d o c r i n o o r g a n i z a u n a respuesta q u e i n v o l u c r a
etc. Es o b v i o , por tanto, q u e a u n siendo m u y parecidas
al animal c o m o un todo. También debiera añadirse q u e
terminológicamente, el marco en que se encuadran
esa respuesta d e b e ser a d a p t a t i v a , p u e s l a f u n c i ó n g e -
u n a s y otras está i n d i c a n d o q u e b a j o u n m i s m o r o p a j e
n é r i c a d e l a c o n d u c t a , c o m o fruto d e l a s e l e c c i ó n n a t u -
s e e s c o n d e n i d e a s distintas q u e r e f l e j a n u n p r o b l e m a
ral, e s c o n t r i b u i r a l éxito r e p r o d u c t i v o . S i n e m b a r g o , n o
p a r e c i d o . L o q u e f u e e l p r o b l e m a a l m a - c u e r p o s e trans-
s i e m p r e se d e s p l i e g a n c o n d u c t a s a d a p t a t i v a s y no por
forma en el de m e n t e - c u e r p o , para terminar c o m o pro-
e l l o , d e j a n d e ser respuestas o r g a n i z a d a s por e l sistema
blema mente-conducta.
neuroendocrino que involucran al animal c o m o un todo
Es i n d u d a b l e q u e la P s i c o b i o l o g í a da u n a e x p l i c a c i ó n
en respuesta a a l g ú n e s t í m u l o interno o e x t e r n o . P e n s e -
e n t é r m i n o s fisicalistas tanto d e l a c o n d u c t a c o m o d e los
m o s , p o r e j e m p l o , e n e l s u i c i d i o . Por tanto, t e n i e n d o e n
procesos m e n t a l e s . La m e n t e está i n e l u d i b l e m e n t e ligada
c u e n t a t o d o l o e x p u e s t o hasta a h o r a , l a c o n d u c t a , e n
al organismo, es un producto de su actividad neural,
términos psicobiológicos,
es:
ciones
públicamente
observables
tema
neuroendocrino,
mediante
el conjunto de manifestareguladas
las
por
cuales
el
el
c o n s e c u e n c i a de la a c c i ó n de la s e l e c c i ó n natural y, por
sis-
t a n t o , d e p e n d i e n t e e n t e r a m e n t e d e l sustrato b i o l ó g i c o
animal
q u e l a g e n e r a . Por e l l o , c u a l q u i e r intento d e e x p l i c a c i ó n
como un todo, en respuesta a un estímulo interno o ex-
d e l a m e n t e c o m o p r o c e s o i n d e p e n d i e n t e del o r g a n i s m o
terno,
está a b o c a d o a l f r a c a s o . Los f e n ó m e n o s m e n t a l e s son fe-
se
relaciona
activamente
con
el medio
ambiente.
Ahora bien, no siempre se encuentran definiciones
n ó m e n o s c e r e b r a l e s y u n o de los o b j e t i v o s de la P s i c o -
del objeto de estudio de la P s i c o b i o l o g í a c o m o la arriba
b i o l o g í a es identificar los sistemas n e u r a l e s c u y a a c t i v i -
i n d i c a d a . Así, p o d e m o s hallar e n u n c i a d o s d e P s i c o b i o l o -
d a d e s p e c í f i c a es m e n t a l (afectiva, perceptiva, intelectual
gía c o m o la q u e p r o p o n e en su Diccionario de Psicología
o volitiva) y e x p l i c a r d i c h a a c t i v i d a d m e n t a l .
(1972), e l e s c o c é s J a m e s Drever, profesor d e P s i c o l o g í a
L a a c t i v i d a d d e los s i s t e m a s n e u r a l e s , por m u c h o
en la U n i v e r s i d a d de E d i m b u r g o , q u e la d e f i n e c o m o «la
q u e se pueda poner de manifiesto, c o m o luego v e r e -
investigación
de
las
cuestiones psicológicas
en
el campo
m o s , a través de diferentes p r o c e d i m i e n t o s c o m o el
e l e c t r o e n c e f a l o g r a m a o las t é c n i c a s d e n e u r o i m a g e n ,
Además del Sistema Nervioso, los organismos han desarrollado
otro sistema de coordinación interna e interacción con el exterior: el
Sistema Endocrino. La relación entre ambos sistemas es muy estrecha:
el SN también produce hormonas, regula la secreción hormonal de
las glándulas endocrinas y las hormonas secretadas por éstas afectan
a su funcionamiento, por lo que la distinción entre ambos sistemas
cada vez está menos clara y lleva a considerarlos en su conjunto
como Sistema Neuroendocrino.
1
no es c o n d u c t a , sino procesos q u e la controlan y regul a n . Por tanto, l a a c t i v i d a d m e n t a l , d a d o q u e e s l a a c t i v i d a d d e d e t e r m i n a d o s sistemas n e u r a l e s , t a m p o c o e s
c o n d u c t a . D e otra f o r m a , para c o n s i d e r a r los p r o c e s o s
m e n t a l e s c o m o c o n d u c t a d e b e r í a n ser, c o m o s e i n d i c ó
anteriormente, manifestaciones públicamente observables r e g u l a d a s por e l sistema n e u r o e n d o c r i n o , m e d i a n t e
LA PSICOBIOLOGÍA
las c u a l e s e l a n i m a l c o m o u n t o d o , e n repuesta a u n e s -
recta a través d e , por e j e m p l o , la m o d i f i c a c i ó n del c o m -
tímulo interno o externo, se relaciona a c t i v a m e n t e c o n
p o r t a m i e n t o tras u n a serie d e e n t r e n a m i e n t o s , d e s u e x -
e l m e d i o . S i n e m b a r g o , s ó l o c u m p l e n p a r t e d e estas
p r e s i ó n a través d e l l e n g u a j e y de la escritura, de la c a -
c o n d i c i o n e s , e l estar r e g u l a d a s p o r e l sistema n e u r o e n -
p a c i d a d d e r e s o l u c i ó n d e p r o b l e m a s o v i s u a l i z a r s e sus
d o c r i n o y p r o d u c i r s e en repuesta a un e s t í m u l o interno
c o r r e l a t o s n e u r a l e s m e d i a n t e las t é c n i c a s d e n e u r o i m a -
o e x t e r n o , p e r o ni s o n m a n i f e s t a c i o n e s p ú b l i c a m e n t e
g e n . Ese escollo, q u e en principio p u e d e suponer estu-
o b s e r v a b l e s , n i s o n las a c c i o n e s m e d i a n t e las c u a l e s e l
diar este tipo d e p r o c e s o s , a ú n s i e n d o m a y o r q u e e l q u e
animal se relaciona activamente con el medio.
r e p r e s e n t a n otros p r o c e s o s q u e o c u r r e n e n e l sistema
L a a c t i v i d a d m e n t a l e s l a a c t i v i d a d d e u n o s determ i n a d o s sistemas n e u r a l e s y es e v i d e n t e , al m e n o s s u b -
n e r v i o s o r e l a c i o n a d o s c o n e l c o m p o r t a m i e n t o , n o sign i f i c a q u e sea i n s u p e r a b l e para l a P s i c o b i o l o g í a .
j e t i v a m e n t e , q u e estos p r o c e s o s m e n t a l e s s e p u e d e n
N o e s , por tanto, i m p r e c i s o i n d i c a r c o m o o b j e t o d e
p r o d u c i r sin l a a p a r i c i ó n s u b s e c u e n t e d e u n a c o n d u c t a
estudio de la Psicobiología el comportamiento c o m o
afectiva o volitiva, no constituyendo una actividad de
p r o c e s o b i o l ó g i c o , p u e s los p r o c e s o s m e n t a l e s son pro-
r e l a c i ó n a c t i v a c o n e l m e d i o , hasta q u e n o s e m a t e r i a -
cesos neurales q u e regulan el c o m p o r t a m i e n t o y, por
l i c e e n , p o r e j e m p l o , a b r a z a r a un ser a m a d o o l l e v a r s e
e l l o , e n esta d e f i n i c i ó n q u e d a i m p l í c i t o q u e l a P s i c o -
a l a b o c a u n v a s o d e a g u a . E l p e n s a m i e n t o , hasta q u e
b i o l o g í a los d e b e estudiar.
n o s e c o n v i e r t a e n l e n g u a j e o e n a c c i ó n , n o e s u n a relación c o n el a m b i e n t e . S i n e m b a r g o , no por ello dejan
d e ser o b j e t o d e e s t u d i o d e l a P s i c o b i o l o g í a . S i c u a n d o ,
por e j e m p l o , e s t u d i a m o s l a l o c o m o c i ó n , p o d e m o s a n a lizar t o d a l a serie d e a c t i v i d a d e s n e u r a l e s q u e c o n t r o l a n
La conducta es una propiedad biológica que, c o m o
dicha conducta, de la misma manera podemos abordar
e l resto d e c a r a c t e r í s t i c a s d e los seres v i v o s , h a sido m o -
e l e s t u d i o d e los p r o c e s o s m e n t a l e s . Éstos s e p u e d e n i n -
d e l a d a p o r l a s e l e c c i ó n n a t u r a l , e s decir, e s reflejo d e
terpretar c o m o estados hipotéticos del
sistema n e r v i o s o ,
la e v o l u c i ó n y j u n t o c o n los otros d o s e l e m e n t o s del p a -
q u e p u e d e n inferirse a través d e l c o m p o r t a m i e n t o p ú -
radigma E - O - R , el estímulo y el organismo, forma lo
b l i c a m e n t e o b s e r v a b l e y ser e s t u d i a d o s d e f o r m a i n d i -
q u e s e d e n o m i n a u n c o m p l e j o a d a p t a t i v o ( F i g . 1.3).
El mundo exterior es mucho más amplio y diverso que lo que cada especie percibe de él pues, si bien cualquier cualidad energética o química del ambiente puede ser considerada un estímulo, la cantidad y cualidad de estímulos capaces de desencadenar
una respuesta es muy limitada y varía según el individuo y la especie a que pertenezca, como lo hace también el tipo de procesamiento que la información estimular recibe y la respuesta que desencadena.
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Las c a r a c t e r í s t i c a s d e este c o m p l e j o a d a p t a t i v o v a -
v i d u o s p e r t e n e c i e n t e s a u n a e s p e c i e y nos d i f e r e n c i a n ,
rían e n t r e las e s p e c i e s y e n m e n o r m e d i d a d e u n o s i n -
dentro de ella, a u n o s i n d i v i d u o s de otros. Pero c u a n d o
d i v i d u o s a otros, y a q u e d e p e n d e n d e d o s f a c t o r e s . E l
se indica q u e un c a r á c t e r m o r f o l ó g i c o , fisiológico o c o n -
p r i m e r o de e l l o s es el f i l o g e n é t i c o y h a c e r e f e r e n c i a a
d u c t u a l , d e p e n d e o está c o n t r o l a d o g e n é t i c a m e n t e , no
l a historia e v o l u t i v a q u e h a e x p e r i m e n t a d o l a e s p e c i e .
hay q u e e n t e n d e r l o d e forma determinista, pues c o m o s e
El s e g u n d o es el factor o n t o g é n i c o y r e c o g e las c i r c u n s -
v e r á en el p r ó x i m o c a p í t u l o , esas características son el re-
t a n c i a s e n las q u e s e h a d e s a r r o l l a d o l a v i d a d e l i n d i v i -
sultado de la i n t e r a c c i ó n entre el g e n o t i p o y el a m b i e n t e .
duo desde el momento de su concepción.
C u á l de estas dos influencias es m á s importante, d e p e n d e
El f a c t o r f i l o g e n é t i c o está representado por el a c e r v o
del c a r á c t e r e s t u d i a d o . C o m o y a i n d i c a b a , e n 1 9 8 2 , e l
g e n é t i c o de la e s p e c i e a la q u e p e r t e n e c e el a n i m a l , en
p r o p i o R i c h a r d D a w k i n s ( t a c h a d o e n o c a s i o n e s d e deter-
el c u a l se r e c o g e n los logros a d a p t a t i v o s de sus p r e d e c e -
minista extremo):
sores q u e h a n resultado v e n t a j o s o s para la s u p e r v i v e n c i a
no se diferencian entre sí.
«las causas genéticas y las ambientales
de la e s p e c i e a lo largo de su d e v e n i r y q u e se p l a s m a n
que pueden ser difíciles de anular, pero fáciles si se aplica
Hay influencias de ambos
en las características de las estructuras y ó r g a n o s r e c e p -
el factor adecuado.
tores, de los sistemas q u e integran la s e ñ a l estimular y
zón general para
creer que las
del sistema motor e n c a r g a d o de emitir la respuesta.
más
que las ambientales...
A l c o n j u n t o d e a d a p t a c i o n e s c o n s e g u i d a s a l o largo
de la filogenia q u e recoge el a c e r v o genético de la es-
irreversibles
buye a
los genes
Lo importante es
efectos
tipos
que no hay una
ra-
influencias genéticas sean
mucho
más
¿Por qué se atrifijos
e
inevitables
que a la televisión, a las monjas o a los libros?».
p e c i e y q u e c a p a c i t a n a c u a l q u i e r m i e m b r o de la m i s m a
A l c o n j u n t o d e factores a m b i e n t a l e s q u e a c t ú a n m o -
para recibir un d e t e r m i n a d o espectro estimular, p r o c e s a r
d u l a n d o la expresión de la información recogida en el
de d e t e r m i n a d a f o r m a esta i n f o r m a c i ó n y emitir u n a res-
g e n o t i p o s e les d e n o m i n a f a c t o r e s e p i g e n é t i c o s . S u s
puesta c o n d u c t u a l , s e les d e n o m i n a c a u s a s l e j a n a s d e l
e f e c t o s s o b r e e l sistema n e r v i o s o p u e d e n t e n e r u n m a -
c o m p o r t a m i e n t o . S o n , por tanto, las r e s p o n s a b l e s d e las
yor o m e n o r grado de reversibilidad. Los efectos m e n o s
d i f e r e n c i a s q u e existen entre las e s p e c i e s , c a u s a n t e s , por
reversibles están a s o c i a d o s a d e t e r m i n a d o s p e r i o d o s d e
e j e m p l o , d e q u e las a b e j a s p o s e a n fotorreceptores s e n -
m á x i m a s u s c e p t i b i l i d a d d e l sistema n e r v i o s o , los d e n o -
sibles a la luz ultravioleta, de q u e nuestra e s p e c i e p u e d a
m i n a d o s p e r i o d o s c r í t i c o s q u e , g e n e r a l m e n t e , s e cir-
c o m u n i c a r s e a través del l e n g u a j e , o de q u e los p á j a r o s
cunscriben a la etapa perinatal. Un ejemplo de ello es
vuelen ante la presencia de un depredador.
l a a c c i ó n q u e e j e r c e n las h o r m o n a s s e x u a l e s e n las p r i -
E l s e g u n d o factor i n v o l u c r a d o e n las c a r a c t e r í s t i c a s
m e r a s e t a p a s d e l d e s a r r o l l o postnatal d e d i v e r s a s a v e s
del c o m p l e j o adaptativo es el f a c t o r o n t o g é n i c o . C o n
y mamíferos, alterando la p o b l a c i ó n neuronal de algu-
él se q u i e r e s e ñ a l a r q u e , si b i e n la f i l o g e n i a m a r c a un
nas regiones del sistema nervioso involucradas en la
patrón g e n e r a l q u e identifica a los i n d i v i d u o s c o m o per-
c o n d u c t a s e x u a l d e las e s p e c i e s e s t u d i a d a s .
t e n e c i e n t e s a u n a e s p e c i e o a otra, d e n t r o de c a d a e s -
L o s e f e c t o s r e v e r s i b l e s están r e l a c i o n a d o s c o n u n a
p e c i e sus m i e m b r o s n o s o n i d é n t i c o s . P o r e j e m p l o , e n
propiedad m u y importante del
c o n d i c i o n e s n o r m a l e s , t o d a s las p e r s o n a s d e t e c t a m o s
plasticidad neuronal, que es la c a p a c i d a d que tienen
sistema nervioso:
la
e l o l o r d e l q u e s o , p o s e e m o s e l sustrato a d e c u a d o p a r a
las n e u r o n a s d e e x p e r i m e n t a r c a m b i o s e n s u m o r f o l o g í a
procesar esa señal olfativa y el aparato motor para,
y f i s i o l o g í a frente a distintas s i t u a c i o n e s a m b i e n t a l e s .
d a d o el c a s o , d a r l e un b o c a d o si nos gusta o a p a r t a r n o s
Esta p r o p i e d a d ha t e n i d o gran i m p o r t a n c i a a lo largo de
d e é l s i n o s d e s a g r a d a . S i n e m b a r g o , n o t o d o s los i n d i -
la filogenia al favorecer la a p a r i c i ó n de procesos tan
v i d u o s t i e n e n la m i s m a a g u d e z a olfativa y n e c e s i t a r á n
i m p o r t a n t e s c o m o el a p r e n d i z a j e y la m e m o r i a q u e , a
q u e e l q u e s o esté m á s o m e n o s c e r c a p a r a p e r c i b i r s u
s u v e z , h a n p e r m i t i d o e l d e s a r r o l l o d e sistemas n e r v i o -
olor, n i p r o c e s a n i d é n t i c a m e n t e l a s e ñ a l o l f a t i v a a s o -
sos q u e r e s p o n d a n de f o r m a m á s f l e x i b l e y e f i c i e n t e a
c i á n d o l a , por e j e m p l o , c o n u n a s e n s a c i ó n p l a c e n t e r a ,
los retos a m b i e n t a l e s .
ni n e c e s a r i a m e n t e su respuesta es s i e m p r e ingerirlo. E s -
F i n a l m e n t e , a los factores i n d i c a d o s hay q u e a ñ a d i r
tas d i f e r e n c i a s s o n m o t i v a d a s p o r l a d o t a c i ó n g é n i c a
a q u e l l o s otros q u e intervienen e n l a c a u s a c i ó n i n m e d i a t a
p a r t i c u l a r d e c a d a i n d i v i d u o y las i n t e r a c c i o n e s q u e s e
d e l c o m p o r t a m i e n t o . Entre éstos s e e n c u e n t r a n los m e -
p r o d u c e n entre e s e g e n o t i p o y el a m b i e n t e a lo largo
c a n i s m o s por los q u e los estímulos se presentan e inte-
d e l a v i d a ( o n t o g e n i a ) . Estas i n t e r a c c i o n e s c o n s t i t u y e n
gran dentro del sistema nervioso central ( S N C ) , (procesos
las c a u s a s p r ó x i m a s d e l c o m p o r t a m i e n t o y son las res-
de sensación y percepción); c ó m o dicha representación
p o n s a b l e s d e q u e las c a r a c t e r í s t i c a s g e n e r a l e s d e l a e s -
del e n t o r n o p r o d u c e c a m b i o s en el estado interno del or-
p e c i e s e e x p r e s e n d e m o d o particular e n c a d a i n d i v i d u o
ganismo (procesos de motivación, e m o c i ó n y aprendi-
incrementando, c o n ello, la diversidad dentro de ella.
z a j e ) , y c ó m o estos c a m b i o s fisiológicos e n e l m e d i o i n -
C o m o v e m o s , e l peso d e los factores genéticos e s m u y
terno influyen en la f o r m a en q u e el o r g a n i s m o interactúa
importante. N o s d a n nuestras características c o m o indi-
c o n su ambiente al desplegar el comportamiento.
LA PSICOBIOLOGÍA
RESUMEN
L a P s i c o b i o l o g í a e s t a b l e c e u n n u e v o m a r c o d e r e f e r e n c i a , u n i f i c a d o r y a m p l i o , e n e l q u e integrar los result a d o s o b t e n i d o s e n e l c a m p o d e l a b i o l ó g i c a y p s i c o l ó g i c a c o n e l fin d e e x p l i c a r l a c o n d u c t a h u m a n a . S e e n m a r c a d e n t r o del p a r a d i g m a E - O - R y s u o b j e t o d e e s t u d i o e s e l a n á l i s i s c i e n t í f i c o del c o m p o r t a m i e n t o h u m a n o ,
e n t e n d i d o éste c o m o e l c o n j u n t o d e m a n i f e s t a c i o n e s p ú b l i c a m e n t e o b s e r v a b l e s r e g u l a d a s por e l sistema n e u r o e n d o c r i n o , m e d i a n t e las c u a l e s e l a n i m a l c o m o u n t o d o , e n repuesta a u n e s t í m u l o interno o e x t e r n o , s e relaciona activamente con el medio ambiente.
La c o n d u c t a d e p e n d e de dos factores: el filogenético y el ontogénico. En relación c o n el primero, la c o n d u c t a e s m o d e l a d a por l a s e l e c c i ó n natural y f o r m a , j u n t o c o n e l resto d e e l e m e n t o s r e c o g i d o s e n e l p a r a d i g m a
E - O - R , lo q u e se d e n o m i n a un c o m p l e j o adaptativo. Al conjunto de adaptaciones recogidos en el acervo gen é t i c o d e l a e s p e c i e , q u e c a p a c i t a n a c u a l q u i e r m i e m b r o d e l a m i s m a para c a p t a r u n d e t e r m i n a d o e s p e c t r o
estimular, p r o c e s a r d e f o r m a c a r a c t e r í s t i c a esta i n f o r m a c i ó n y emitir u n a serie d e respuestas r e l a c i o n a d a s c o n
s u s u p e r v i v e n c i a , s e les d e n o m i n a c a u s a s l e j a n a s d e l c o m p o r t a m i e n t o .
El s e g u n d o factor, el o n t o g é n i c o , está representado por el c o n j u n t o de i n t e r a c c i o n e s q u e se p r o d u c e n entre el
g e n o t i p o y el a m b i e n t e a lo largo de la v i d a de c u a l q u i e r i n d i v i d u o . Constituyen las d e n o m i n a d a s c a u s a s próximas
del c o m p o r t a m i e n t o y son las responsables de q u e las características generales de la e s p e c i e se expresen de m o d o
particular e n c a d a i n d i v i d u o . A l c o n j u n t o d e factores a m b i e n t a l e s q u e a c t ú a n m o d u l a n d o l a expresión d e l a inform a c i ó n recogida en el genotipo se les d e n o m i n a n factores epigenéticos. El efecto de éstos p u e d e ser p o c o reversible
o, gracias a la plasticidad el sistema n e r v i o s o , f a v o r e c e r p r o c e s o s tales c o m o el a p r e n d i z a j e y la m e m o r i a .
F i n a l m e n t e , a este r e c o r r i d o por los factores b i o l ó g i c o s q u e d e b e n ser t e n i d o s en c u e n t a a la hora de e x p l i c a r
l a c o n d u c t a , h a y q u e a ñ a d i r a q u e l l o s q u e i n t e r v i e n e n e n l a c a u s a c i ó n i n m e d i a t a d e l c o m p o r t a m i e n t o , los m e c a n i s m o s p o r los q u e los e s t í m u l o s se p r e s e n t a n e integran d e n t r o d e l sistema n e r v i o s o c e n t r a l y c ó m o d i c h a
representación del entorno p r o d u c e c a m b i o s en el estado interno del organismo q u e iníluven en la forma en
q u e ¡nteractúa c o n su a m b i e n t e al desplegar el c o m p o r t a m i e n t o .
e v o l u t i v a . Para e l l o , r e c u r r e al análisis c o m p a r a d o de la
c o n d u c t a y las c a p a c i d a d e s m e n t a l e s en el c o n t e x t o de
El c o m p o r t a m i e n t o h u m a n o , c o m o h e m o s visto,
las r e l a c i o n e s f i l o g e n é t i c a s entre las e s p e c i e s . Este tipo
tiene múltiples c o n d i c i o n a n t e s c u y o estudio fue abor-
de estudios i n v o l u c r a a otras d i s c i p l i n a s c u y o s o b j e t i v o s
d a d o en un primer m o m e n t o por disciplinas ajenas a la
t r a s c i e n d e n a los de la P s i c o b i o l o g í a , por no c i r c u n s c r i -
P s i c o l o g í a , t a l e s c o m o la G e n é t i c a , la E t o l o g í a o la
birse s ó l o a nuestra e s p e c i e sino al c o n j u n t o de a n i m a -
N e u r o c i e n c i a . L a P s i c o b i o l o g í a h a i n t e g r a d o t o d a s esas
les, p e r o q u e , por e l l o m i s m o , t a m b i é n los a b a r c a . E s e l
aportaciones c r e a n d o un n u e v o m a r c o de análisis del
c a s o de la E t o l o g i a , la E c o l o g í a d e l C o m p o r t a m i e n t o y
c o m p o r t a m i e n t o e i n c o r p o r a n d o a su a c t i v i d a d investi-
l a S o c i o b i o l o g i a , q u e e n e l c o n t e x t o d e l a Teoría S i n t é -
gadora todas aquellas técnicas y objetivos particulares
tica d e l a E v o l u c i ó n , c o n s i d e r a n q u e l a c o n d u c t a , c o m o
d e esas d i s c i p l i n a s q u e l e p e r m i t a n e x p l i c a r p l e n a m e n t e
c u a l q u i e r otra c a r a c t e r í s t i c a de los seres v i v o s , es fruto
s u o b j e t o d e e s t u d i o . E l r e s u l t a d o d e esa síntesis h a sido
de la s e l e c c i ó n natural y tratan de p o n e r de manifiesto
l a a p a r i c i ó n p a u l a t i n a d e s d e e l p a s a d o siglo, d e n u e v a s
esta c i r c u n s t a n c i a . S u s estudios se centra en la o b s e r v a -
d i s c i p l i n a s q u e están a p o r t a n d o u n i m p o r t a n t e c u e r p o
c i ó n y e v a l u a c i ó n de la conducta de diversas especies
de conocimientos q u e permiten hoy c o n o c e r y explicar
a n i m a l e s e n c o n d i c i o n e s naturales, o l o m á s p a r e c i d o
mejor el comportamiento h u m a n o , a la v e z q u e abren
p o s i b l e a e l l a s , t r a t a n d o de e s t a b l e c e r r e l a c i o n e s e n t r e
n u e v o s horizontes para su estudio. V e a m o s de manera
medidas biológicas y conductuales, c o m o es el caso de
s o m e r a c u á l e s son estas d i s c i p l i n a s y sus o b j e t i v o s .
Las c a u s a s l e j a n a s d e l a c o n d u c t a s o n e l á m b i t o d e
la Etología, analizando el control neuronal de dicho
comportamiento, que es de lo que se encarga la N e u -
e s t u d i o d e l a P s i c o l o g í a E v o l u c i o n i s t a . Esta d i s c i p l i n a
r o e t o l o g í a , o e s t u d i a n d o d e t e r m i n a d a s estrategias c o n -
parte d e l a b a s e d e q u e para c o m p r e n d e r y e x p l i c a r p l e -
d u c t u a l e s e n r e l a c i ó n c o n sus i m p l i c a c i o n e s e c o l ó g i c a s
n a m e n t e l a c o n d u c t a h u m a n a y las c a r a c t e r í s t i c a s m e n -
y e v o l u t i v a s , c o m p e t e n c i a ésta d e l a E c o l o g í a d e l C o m -
tales q u e l a h a c e p o s i b l e , s e d e b e estudiar s u historia
p o r t a m i e n t o . La S o c i o b i o l o g i a , por su parte, estudia las
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
bases b i o l ó g i c a s del c o m p o r t a m i e n t o s o c i a l y es resul-
L a s d i s c i p l i n a s hasta a h o r a m e n c i o n a d a s c u b r e n los
tado de la confluencia de la G e n é t i c a de Poblaciones,
aspectos filogenéticos y ontogénicos de la c o n d u c t a ,
la E c o l o g í a y la E t o l o g í a . En 1 9 7 5 , E d w a r d W i l s o n , f u n -
q u e d a n p o r c o m e n t a r las q u e s e e n c a r g a n d e los c o n -
d a d o r de esta d i s c i p l i n a , la d e f i n e c o m o : «el estudio sis-
dicionantes inmediatos de la c o n d u c t a , es decir, de e s -
temático
de
t u d i a r los m e c a n i s m o s por los q u e los e s t í m u l o s s e p r e -
organismos».
s e n t a n e integran d e n t r o d e l S N C p a r a , d a d o e l c a s o ,
de
la
comportamiento
base
biológica
social
en
toda
de
todas
clase
las
de
formas
S u propósito e s f o r m u l a r leyes g e n e r a l e s d e l a e v o l u c i ó n
e m i t i r u n a r e s p u e s t a . Estos a s p e c t o s s o n c o m p e t e n c i a
y b i o l o g í a del c o m p o r t a m i e n t o s o c i a l q u e p u e d a n e x -
de disciplinas c o m o la Psicología Fisiológica que, m e -
p l i c a r esta f a c e t a d e l c o m p o r t a m i e n t o h u m a n o .
d i a n t e l a i n t e r v e n c i ó n s o b r e e l S N , e s t u d i a las b a s e s
En un p l a n o m á s p r ó x i m o en c u a n t o a la c a u s a l i d a d
b i o l ó g i c a s d e l c o m p o r t a m i e n t o , i n t e n t a n d o e x p l i c a r los
del c o m p o r t a m i e n t o , se encuentra la G e n é t i c a de la
c a m b i o s en el organismo durante el desarrollo de una
C o n d u c t a . E l n a c i m i e n t o d e esta d i s c i p l i n a p o d e m o s d e -
c o n d u c t a ; la P s i c o f a r m a c o l o g í a , q u e se centra en el e s -
cir q u e s e c i r c u n s c r i b e a l á m b i t o p s i c o b i o l ó g i c o a u n q u e ,
t u d i o d e las c a r a c t e r í s t i c a s e s t i m u l a r e s d e los f á r m a c o s
c u a n d o esto o c u r r e , ni la P s i c o b i o l o g í a ni la P s i c o l o g í a
y las d r o g a s d e a b u s o , así c o m o e n l a i n f l u e n c i a q u e
científica existían. E n 1 8 6 9 , Francis G a l t o n ( 1 8 2 2 - 1 9 1 1 ) ,
s o b r e e s e e f e c t o t i e n e n las v a r i a b l e s a m b i e n t a l e s ; l a
a raíz d e l a p u b l i c a c i ó n d e l a o b r a d e C h a r l e s D a r w i n ,
P s i c o f i s i o l o g í a q u e e s t u d i a , sin m a n i p u l a r e l S N , los
El Origen de las especies, da a c o n o c e r los p r i m e r o s e s -
c a m b i o s fisiológicos producidos en h u m a n o s ante d e -
tudios sobre la herencia de la c a p a c i d a d mental h u -
t e r m i n a d a s s i t u a c i o n e s o tras la p r e s e n t a c i ó n de d i s t i n -
m a n a , en el
tos e s t í m u l o s o la P s i c o e n d o c r i n o l o g í a , d i s c i p l i n a q u e
libro El genio hereditario: examen de sus le-
yes y consecuencias, en el q u e p o n e de m a n i f i e s t o la
c e n t r a s u interés e n c o n o c e r los m e c a n i s m o s p o r los
e x i s t e n c i a d e u n a c o r r e l a c i ó n entre l a p r o x i m i d a d f a m i -
q u e las h o r m o n a s a f e c t a n a la c o n d u c t a y a los p r o c e -
liar y la c a p a c i d a d m e n t a l , s e n t a n d o de esta f o r m a las
sos p s i c o l ó g i c o s , y c ó m o éstos a su v e z p u e d e n influir
bases d e l o q u e l u e g o sería l a G e n é t i c a d e l a C o n d u c t a .
e n l a l i b e r a c i ó n y f u n c i o n a m i e n t o d e las h o r m o n a s . E n
C o m o i n d i c a e l genetista d e l a c o n d u c t a R o b e r t P l o m i n
el ámbito c l í n i c o , c o m o una confluencia entre la P s i -
y profesor de G e n é t i c a del C o m p o r t a m i e n t o del Instituto
c o l o g í a y la N e u r o l o g í a , y c o n el fin, en origen, de e s -
d e Psiquiatría d e L o n d r e s , e n esta d i s c i p l i n a s e p u e d e n
t u d i a r los e f e c t o s q u e las l e s i o n e s d e l S N C p r o v o c a b a n
distinguir tres tipos d e e n f o q u e s : e l c e n t r a d o e n e l g e n ,
s o b r e la c o n d u c t a y los p r o c e s o s m e n t a l e s , s u r g i ó la
q u e c o m i e n z a c o n u n e f e c t o g e n é t i c o s e n c i l l o y estudia
N e u r o p s i c o l o g í a . Esta d i s c i p l i n a s e c e n t r a , d e n t r o d e l
su i n f l u e n c i a s o b r e la c o n d u c t a . El e n f o q u e c e n t r a d o en
c o n t e x t o c l í n i c o , e n c o n o c e r q u é e s t r u c t u r a s d e l sis-
la Fisiología, q u e se c o n c e n t r a en los i n t e r m e d i a r i o s fi-
t e m a n e r v i o s o p a r t i c i p a n e n los p r o c e s o s p s i c o l ó g i c o s
s i o l ó g i c o s entre g e n e s y c o n d u c t a , p u d i e n d o t o m a r d o s
h u m a n o s superiores tales c o m o el a p r e n d i z a j e , la m e -
d i r e c c i o n e s , u n a dirigida a a v e r i g u a r los g e n e s r e s p o n -
m o r i a , e l l e n g u a j e , los p r o c e s o s c o g n i t i v o s , e l p r o c e -
sables de d i c h o s i n t e r m e d i a r i o s fisiológicos y otra a e s t u d i a r el e f e c t o q u e éstos t i e n e n s o b r e la c o n d u c t a . El
tercer e n f o q u e c o m i e n z a e n l a c o n d u c t a y trata d e a v e riguar en q u é m e d i d a las influencias genéticas o a m b i e n tales a f e c t a n a la m i s m a .
L a s e l e c c i ó n natural h a ¡ d o i n c o r p o r a n d o a l a c e r v o
g é n i c o d e las d e las e s p e c i e s a n i m a l e s t o d a u n a serie
d e logros a d a p t a t i v o s q u e q u e d a n reflejados e n l a c o n s t i t u c i ó n g e n é t i c a d e c a d a i n d i v i d u o d e l a e s p e c i e . Estos
c o n d i c i o n a n t e s g e n é t i c o s s o n m o d u l a d o s , a través d e
diversas interacciones, por toda una serie de factores
e p i g e n é t i c o s d u r a n t e las p r i m e r a s e t a p a s d e l d e s a r r o l l o .
D e l e s t u d i o d e estas i n t e r a c c i o n e s y d e las c o n s e c u e n cias q u e ellas tienen sobre la c o n d u c t a se encarga la
P s i c o b i o l o g í a d e l D e s a r r o l l o . G r a c i a s a los trabajos real i z a d o s d e n t r o d e esta d i s c i p l i n a s e h a d e s c u b i e r t o , p o r
e j e m p l o , las a l t e r a c i o n e s q u e s e p r o d u c e n e n e l d e s a rrollo d e l a c o r t e z a c e r e b r a l c u a n d o existe u n a d e f i c i e n cia de h o r m o n a s tiroideas en la etapa prenatal.
samiento de la información, la resolución de problem a s o los p r o c e s o s e m o c i o n a l e s . R e c i e n t e m e n t e , estos
mismo objetivos, pero bajo el contexto más amplio
q u e ofrece la N e u r o c i e n c i a , son c o m p e t e n c i a t a m b i é n
d e l a N e u r o c i e n c i a c o g n i t i v a q u e , e n aras a l a c o h e rencia terminológica,
debería haberse denominado
Psicobiología de la c o g n i c i ó n , pues su objeto de estud i o s e c i r c u n s c r i b e a l ser h u m a n o y n o a l c o n j u n t o d e
a n i m a l e s c o m o cabría pensar por su n o m b r e . El c o n j u n t o d e a p o r t a c i o n e s r e a l i z a d a s p o r estas d i s c i p l i n a s
p e r m i t e n q u e e l p r o f e s i o n a l d e l a P s i c o l o g í a , y a sea d e l
á m b i t o e d u c a t i v o , d e las o r g a n i z a c i o n e s o c l í n i c o ,
t e n g a u n m a y o r c o n o c i m i e n t o d e los p r o b l e m a s r e l a c i o n a d o s c o n el c o m p o r t a m i e n t o h u m a n o , del c o n junto de variables q u e en él intervienen y, por tanto,
q u e puede evaluar, y una mejor c a p a c i d a d de diagnóst i c o y t r a t a m i e n t o d e los p r o b l e m a s a los q u e s e e n f r e n t e e n c u a l q u i e r a d e los á m b i t o s e n q u e e j e r z a l a
práctica psicológica.
LA PSICOBIOLOGÍA
RESUMEN
La P s i c o b i o l o g í a i n c o r p o r a a su a c t i v i d a d i n v e s t i g a d o r a t o d a s a q u e l l a s t é c n i c a s y o b j e t o s de e s t u d i o partic u l a r e s d e otras d i s c i p l i n a s c o n e l fin d e e x p l i c a r e l c o m p o r t a m i e n t o h u m a n o . E l l o h a d a d o lugar a l a a p a r i c i ó n
d e n u e v a s d i s c i p l i n a s tales c o m o l a P s i c o l o g í a E v o l u c i o n i s t a , l a G e n é t i c a d e l a C o n d u c t a , l a P s i c o b i o l o g í a del
D e s a r r o l l o , la P s i c o l o g í a F i s i o l ó g i c a , la P s i c o f a r m a c o l o g í a , la P s i c o f i s i o l o g í a , la N e u r o p s i c o l o g í a y la N e u r o c i e n c i a C o g n i t i v a . L a a c t i v i d a d d e n t r o d e estas
d i s c i p l i n a s , j u n t o c o n l a r e a l i z a d a d e n t r o d e otras d i s c i p l i n a s
de contexto más a m p l i o , c o m o la Etología, la Neuroetología, la Ecología del C o m p o r t a m i e n t o y la S o c i o b i o logía, están a p o r t a n d o u n i m p o r t a n t e c u e r p o d e c o n o c i m i e n t o s q u e nos p e r m i t e n h o y c o n o c e r y e x p l i c a r m e j o r
el c o m p o r t a m i e n t o h u m a n o , a la v e z q u e abren nuevos horizontes para su estudio.
adelante, el control y a c e p t a c i ó n de dichas explicacion e s . P e r o l a o b s e r v a c i ó n n o e s e l a c o p i o d e datos. C o m o
d e c í a C h a r l e s D a r w i n ( 1 8 0 9 - 1 8 8 2 ) : «la razón de ser del
observar
La P s i c o b i o l o g í a es una c i e n c i a e m p í r i c a y c o m p a r t e ,
por tanto, la visión científica del m u n d o , el m é t o d o c i e n -
no
reside
observaciones sino en
en
meramente
recoger
buscar y sacar a
la
y
acumular
luz cierto or-
den existente en los hechos». La i n v e s t i g a c i ó n en c u a l -
tífico y los objetivos generales de la c i e n c i a . El objetivo de
quier área de la c i e n c i a se inicia c o n el planteamiento
c u a l q u i e r c i e n c i a es explicar los f e n ó m e n o s q u e estudia.
general de un problema. U n a vez planteado, se ha de
L o s e n f o q u e s f i l o s ó f i c o s y t e ó r i c o s de la c o n d u c t a y
revisar e n p r o f u n d i d a d t o d o a q u e l l o q u e y a s e s a b e s o -
d e los p r o c e s o s p s i c o l ó g i c o s n o r e q u i e r e n d e m é t o d o s
b r e e l p r o b l e m a e n c u e s t i ó n , para q u e l a i n v e s t i g a c i ó n
e x p e r i m e n t a l e s para e v a l u a r sus hipótesis. P o r e l c o n -
a realizar s u p o n g a u n a v a n c e s o b r e l o y a c o n o c i d o .
trario, e l e n f o q u e c i e n t í f i c o d e l a P s i c o b i o l o g í a propor-
C o m o primer p a s o para e x p l i c a r los p r o b l e m a s p l a n -
c i o n a u n a c o m p r e n s i ó n d e l a c o n d u c t a e n t é r m i n o s fi-
t e a d o , el c i e n t í f i c o r e c u r r e a f o r m u l a r h i p ó t e s i s q u e sir-
sicalistas, c o m o resultado de la a c t i v i d a d del sistema
v e n de guía a la investigación científica d e t e r m i n a n d o
n e r v i o s o , d e j a n d o fuera d e s u e s t u d i o a q u e l l o s c o n o c i -
el t i p o de d a t o s q u e s o n r e l e v a n t e s a la m i s m a , e s t a b l e -
mientos psicológicos q u e no son sistemáticos, porque
c i e n d o c u á l e s s o n las p o s i b l e s v a r i a b l e s e n e l p r o b l e m a
n o utilizan u n m é t o d o e s t r i c t a m e n t e r a c i o n a l . L a utili-
p l a n t e a d o y la m e t o d o l o g í a a seguir para contrastar esa
z a c i ó n d e l m é t o d o c i e n t í f i c o p e r m i t e a c a d a investiga-
hipótesis. S o n c o n j e t u r a s q u e e l c i e n t í f i c o p r o p o n e para
d o r v e r i f i c a r las c o n c l u s i o n e s d e sus c o l e g a s .
d a r c u e n t a d e los h e c h o s o b s e r v a d o s . A v a n z a r u n a h i -
L a c i e n c i a constituye u n c u e r p o o r g a n i z a d o d e c o n o -
pótesis e s e n cierta m a n e r a u n a tarea c r e a t i v a . S e c u e n t a
c i m i e n t o s q u e h a p r o p o r c i o n a d o u n control p r á c t i c o so-
q u e a D a r w i n se le o c u r r i ó el m o d e l o para e x p l i c a r la
bre el m u n d o físico, i n f l u y e n d o en la c o n c e p c i ó n q u e el
h o m b r e tiene del m u n d o q u e le rodea. El carácter científico d e u n a disciplina v i e n e d e t e r m i n a d o por e l m é t o d o
utilizado y a q u e , a u n q u e p a r e z c a una tautología, e l c o n o c i m i e n t o científico e s a q u e l q u e s e o b t i e n e n m e d i a n t e
la utilización del m é t o d o científico y hablar de m é t o d o
en c i e n c i a es hablar del método hipotético-deductivo,
m é t o d o q u e h a c e referencia al p l a n t e a m i e n t o y verificac i ó n de hipótesis y, a partir de ahí, a la f o r m u l a c i ó n de ley e s y e s t a b l e c i m i e n t o de teorías. En el e s q u e m a de la figura a p a r e c e n las etapas seguidas en el m é t o d o científico:
la o b s e r v a c i ó n , la f o r m u l a c i ó n de hipótesis, la c o n t e s t a c i ó n e m p í r i c a y la c r e a c i ó n de leyes y teorías (Fig. 1.4).
A u n q u e no es nuestro objetivo la e x p l i c a c i ó n del
método científico, a c o n t i n u a c i ó n se resume c a d a una
d e estas e t a p a s . E n l a o b s e r v a c i ó n , e n t e n d i d a ésta c o m o
la i n f o r m a c i ó n s u m i n i s t r a d a por la e x p e r i e n c i a , está la
f u e n t e p r i n c i p a l de la q u e se nutre la c i e n c i a , es decir,
Esquema de las etapas seguidas en el Método Científico y la
los h e c h o s q u e trata d e e x p l i c a r y , c o m o v e r e m o s m á s
relación entre ellas.
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
diversidad evolutiva d e las e s p e c i e s c u a n d o p a s e a b a e n
su c a r r u a j e y o b s e r v a b a el p a i s a j e : «puedo recordar el
punto
exacto
del camino....en
el que para
mi regocijo se
me ocurrió la solución. La solución, creo, es que la descendencia
modificada...
tiende a adaptarse a muchos lugares
altamente diversificados en
la economía
de la
naturaleza».
Pero no hay d u d a q u e estas « o c u r r e n c i a s » solo son útiles
a la c i e n c i a si, c o m o en el c a s o de D a r w i n , se p r o d u c e n
después d e m u c h o s a ñ o s d e e x p e r i e n c i a , d e m i n u c i o s a s
o b s e r v a c i o n e s y de la exhaustiva recogida de multitud de
datos. La hipótesis d e b e ser v e r o s í m i l , guardar a l g u n a relación c o n c o n o c i m i e n t o s previos a l c a n z a d o s por l a c i e n cia y ser susceptible de c o m p r o b a c i ó n e m p í r i c a .
L a c o n t r a s t a c i ó n e m p í r i c a d e las hipótesis s e realiza
a través de los e n u n c i a d o s d e d u c i d o s a partir de las h i pótesis ( d e a h í q u e e l m é t o d o científico sea l l a m a d o t a m b i é n m é t o d o hipotético-deductivo). La hipótesis no es som e t i d a a c o n t r a s t a c i ó n e m p í r i c a , lo q u e se contrasta son
)
c a s o s c o n c r e t o s d e d u c i d o s a partir de la hipótesis. A m e dida q u e aumenta el número de casos favorables de la
c o n t r a s t a c i ó n , m a y o r será e l a p o y o e m p í r i c o c o n q u e
c u e n t a la hipótesis y, en c o n s e c u e n c i a , a u m e n t a su grado
d e v e r o s i m i l i t u d o d e p r o b a b i l i d a d . Este h e c h o p o n e e n
Santiago Ramón y Cajal (Petilla de Aragón, Navarra, 18521934) está considerado internacionalmente como el científico
que más ha contribuido a la Neurociencia. Su aportación más
sobresaliente es la Teoría Neuronal (ver Capítulo 6).
e v i d e n c i a u n a d e las características d e las c i e n c i a s e m -
muy lentamente.
p í r i c a s y es q u e éstas no p r o p o r c i o n a n un c o n o c i m i e n t o
gados por estrecha
e n t é r m i n o s absolutos, c o m o o c u r r e c o n las c i e n c i a s for-
conceptual
m a l e s (p.ej., las m a t e m á t i c a s ) , sino en t é r m i n o s relativos,
mental.
y
La
hipótesis
relación
explicativo,
Observar sin
y el dato objetivo están
etiológica. Aparte de su
entraña
la
teoría
pensar es
tan
peligroso
valor
experi-
como pen-
d e p r o b a b i l i d a d . E n las c i e n c i a s e m p í r i c a s l a c o m p r o b a -
sar sin
observar.
es
nuestra
mejor herramienta
c i ó n d e u n a hipótesis i n v o l u c r a l a e x p e r i e n c i a , p e r o n o
lectual;
herramienta,
como
todas,
susceptible
enmohecerse,
necesitada
Ella
son n e c e s a r i a m e n t e e x p e r i m e n t a l e s . Para p r o b a r e m p í r i -
y de
c a m e n t e las hipótesis, el investigador p u e d e optar por la
y sustituciones, pero sin
o b s e r v a c i ó n o por la e x p e r i m e n t a c i ó n . Esta última s u -
brar honda
p o n e l a m o d i f i c a c i ó n d e l i b e r a d a d e las c o n d i c i o n e s d e
brecha
en
la
de
continuas
cual fuera
li-
valor
de
inte-
mellarse
reparaciones
casi imposible
la-
el duro bloque de lo real».
P o r tanto, l a e x p l i c a c i ó n c i e n t í f i c a s e articula d e u n a
c o n t r a s t a c i ó n d e r i v a d a s de la hipótesis para la c o m p r o -
manera extremadamente flexible,
b a c i ó n d e l a m i s m a , mientras q u e l a c o n t r a s t a c i ó n o b -
cuerpo de conocimientos obtenidos mediante el m é -
s e r v a c i o n a l se limita a registrar v a r i a c i o n e s . V o l v e r e m o s
todo hipotético-deductivo. En c i e n c i a no hay d o g m a s
s o b r e este p u n t o e n e l siguiente a p a r t a d o .
porque el c o n o c i m i e n t o científico siempre es provisio-
constituyendo
un
El m é t o d o c i e n t í f i c o p e r m i t e llegar a c o n c l u s i o n e s a
nal y s u s c e p t i b l e de revisión c u a n d o n u e v o s datos u o b -
partir de los datos o b t e n i d o s p o r la o b s e r v a c i ó n y la e x -
s e r v a c i o n e s r e e m p l a z a n a los p l a n t e a m i e n t o s existentes.
p e r i m e n t a c i ó n . Esta c o n c l u s i ó n es lo q u e c o n s t i t u y e la
ley c i e n t í f i c a , q u e s u p o n e r e l a c i o n a r los datos o b t e n i d o s
e n l a c o n t r a s t a c i ó n c o n l a hipótesis p l a n t e a d a , p e r m i -
Estrategias de Investigación
t i e n d o e x p l i c a r las r e l a c i o n e s q u e s e d a n e n t r e los h e c h o s o b s e r v a d o s . D e esta f o r m a , las hipótesis r e p r e s e n -
C o m o ya se ha explicado anteriormente, la Psico-
tan la p r i m e r a a p r o x i m a c i ó n al c o n o c i m i e n t o c i e n t í f i c o ,
b i o l o g í a e s u n a d i s c i p l i n a q u e a s u v e z e n g l o b a otras
s i e n d o las leyes d e r i v a d a s d e e l l a s l a e x p l i c a c i ó n c i e n -
( N e u r o p s i c o l o g í a , G e n é t i c a d e l a C o n d u c t a , etc.) q u e
tífica a u n h e c h o d e o b s e r v a c i ó n . C u a n d o u n a serie d e
t i e n e n sus p r o p i o s o b j e t i v o s y estrategias de investiga-
l e y e s p u e d e n a g r u p a r s e para e x p l i c a r f e n ó m e n o s c o m -
c i ó n . P e r o a d e m á s , e l e s t u d i o d e las bases b i o l ó g i c a s d e
p l e t a m e n t e diversos, p e r m i t i e n d o u n a c o m p r e n s i ó n u n i -
la c o n d u c t a necesita integrar los c o n o c i m i e n t o s de otros
f i c a d a d e los m i s m o s , d e c a r á c t e r m á s g e n e r a l q u e e l
c a m p o s de la N e u r o c i e n c i a (p.ej. de la Neuroanatomía,
d e s c r i t o por c a d a u n a d e esas l e y e s , a p a r e c e u n a t e o r í a .
la N e u r o f a r m a c o l o g í a , etc.) y de la B i o l o g í a g e n e r a l ( p .
C o n r e l a c i ó n a esto, R a m ó n y C a j a l ( F i g . 1.5) m a n i f e s -
e j . , d e l a G e n é t i c a , l a B i o q u í m i c a ) . A este m a r c o t a n
taba:
«sin
positivos
teorías e hipótesis, nuestro caudal de hechos
resultaría
harto
mezquino,
acrecentándose
a m p l i o se a ñ a d e la c o m p l e j i d a d de su objeto de estudio
y a q u e c o m o D o n a l d H e b b ( F i g . 1.6) s e ñ a l ó : «la tarea
LA PSICOBIOLOGÍA
del psicólogo,
ducir
las
la
tarea
de
peculiaridades
proceso mecánico de
fícil que la
comprender la
del pensamiento
causa
y efecto,
conducta
humano
y rea
un
es mucho más
di-
de cualquier otro científico».
L a P s i c o b i o l o g í a trata d e e x p l i c a r l a c o n d u c t a h u m a n a a través d e l f u n c i o n a m i e n t o del sistema n e r v i o s o
y del organismo en general. De una forma esquemática
p o d e m o s s e ñ a l a r q u e las estrategias p a r a e x p l i c a r l a
conducta implican contestaciones experimentales y
o b s e r v a c i o n a l e s . D e n t r o d e las p r i m e r a s e x i s t e n d o s
g r a n d e s estrategias: 1 ) l a i n t e r v e n c i ó n c o n d u c t u a l , e n
a
la que la conducta actúa c o m o variable independiente
y el organismo c o m o v a r i a b l e d e p e n d i e n t e y 2 ) la i n a
t e r v e n c i ó n s o m á t i c a , en la q u e se toma a la c o n d u c t a
c o m o variable dependiente siendo el organismo la var i a b l e i n d e p e n d i e n t e ( F i g . 1.7).
.
)
Esquema de los distintos tipos de contrastaciones que pueden
realizarse en los estudios psicobiológicos. V.L: variable independiente; V.D.: variable dependiente.
En la intervención conductual se manipula el a m biente
p a r a tratar d e p r o d u c i r a l g u n a
modificación
conductual concreta (variable independiente), evaluándose el efecto q u e dicha manipulación ha tenido
sobre el o r g a n i s m o (variable d e p e n d i e n t e ) . Por e j e m plo, si estamos interesados en estudiar q u é estructuras
y procesos neurales están involucrados en el aprendiz a j e , p o d e m o s e n s e ñ a r a u n a rata, a través de u n a c a j a
d e S k i n n e r ( F i g . 1.8), a a d a p t a r s u c o n d u c t a e n f u n c i ó n
d e las c o n s e c u e n c i a s . E n e s t e c a s o , l a rata a p r e n d e a
apretar la p a l a n c a q u e tiene en la jaula para conseguir
c o m i d a . L a c o m i d a e s e l r e f u e r z o . Este r e f u e r z o p r o d u c e c a m b i o s en el sistema nervioso q u e a u m e n t a n la
p r o b a b i l i d a d d e q u e u n e s t í m u l o , e n este c a s o l a p a l a n c a , p r o v o q u e una determinada respuesta. El a n á l i sis p o s t e r i o r d e l s i s t e m a n e r v i o s o p o n e d e m a n i f i e s t o
j
que el aprendizaje implica plasticidad sináptica, es
d e c i r , c a m b i o s e n l a e s t r u c t u r a y b i o q u í m i c a d e las s i -
D o n a l d O. H e b b (Nueva Escocia, Canadá, 1904-1985) es
napsis q u e se p r o d u c e n en determinados circuitos
considerado una de las figuras más relevantes de la Psicobio-
neurales.
logía. Su libro La Organización de la Conducta: una Teoría
En la intervención somática se p r o d u c e n alteracio-
Neuropsicológica, publicado en 1949, supuso el auge de la
nes s o b r e el o r g a n i s m o ( v a r i a b l e i n d e p e n d i e n t e ) y se
Psicología Fisiológica. En una época de dominancia del conductismo radical (Skinner, 1938) que rechazaba los conceptos fisiológicos, propuso que los constructos mentales (ideas,
imágenes, recuerdos, etc.) tenían una base neurofisiológica.
Su objetivo era entender qué ocurre entre el estímulo y la res-
e v a l ú a n sus erectos s o b r e l a c o n d u c t a ( v a r i a b l e d e p e n diente). Por e j e m p l o , si q u e r e m o s v e r si un d e t e r m i n a d o
n ú c l e o h i p o t a l á m i c o está i n v o l u c r a d o e n l a c o n d u c t a
s e x u a l d e l a rata, p o d e m o s r e c u r r i r a l e s i o n a r l o , m e -
puesta (percepción, aprendizaje, pensamiento, etc.) y conce-
d i a n t e t é c n i c a s e l e c t r o l í t i c a s , y e v a l u a r los e f e c t o s q u e
bía la Psicología como una ciencia biológica: «El problema
d i c h a lesión t i e n e s o b r e l a c o n d u c t a s e x u a l .
para comprender el comportamiento es el problema de com-
E n a m b a s i n t e r v e n c i o n e s s e trata d e r e l a c i o n a r v a -
prender la acción total del sistema nervioso, y viceversa». Su
riables b i o l ó g i c a s y v a r i a b l e s c o n d u c t u a l e s a través de
propuesta de «asambleas neuronales» (inspirada en la obra
la o b s e r v a c i ó n y m e d i d a de estructuras y p r o c e s o s de
de un discípulo de Ramón y Cajal, Lorente de No) orientó el
nuestro o r g a n i s m o , en la p r i m e r a , y a través de la o b -
estudio del aprendizaje hacia el sistema nervioso y postuló
servación y m e d i d a de la c o n d u c t a , en la segunda.
mecanismos neurofisiológicos que investigaciones posteriores han confirmado.
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
La caja de Skinner es el instrumento que este psicólogo estadounidense (Burrhus Frederic Skinner, 1904-1990) diseñó para el estudio del condicionamiento operante o condicionamiento instrumental. Este aparato consiste, en su diseño más básico, en una
jaula que cuenta con una palanca en su interior (A). Cuando la palanca es accionada por el animal (normalmente se utiliza con
ratas, ratones y palomas), aparece un refuerzo, en este caso un dispensador automático le administra una dosis de alimento (B),
pero el animal también puede apretar la palanca para que finalice una situación aversiva, como puede ser una descarga eléctrica.
C o m o consecuencia de la presencia del refuerzo se produce una modificación en la probabilidad de la emisión de dicha conducta:
el animal aprende a pulsar la palanca si quiere comer. El condicionamiento instrumental representa una técnica específica de
enseñar conductas: una conducta que produce una recompensa (tanto por obtener algo beneficioso o por eliminar una situación
perjudicial) será aprendida. El reforzamiento produce un incremento en la probabilidad de la respuesta. (Imágenes cedidas por
los Dres. M Ángeles Pérez y Ricardo Pellón (A) y por D. Alberto Marcos ( B ) . Laboratorio de la Facultad de Psicología, U . N . E . D . ) .
a
J u n t o a estas estrategias, existe u n a tercera f o r m a de
tigar u n t e m a c o n c r e t o . S i n e m b a r g o , e n las distintas
a b o r d a r e l estudio d e l a c o n d u c t a q u e i m p l i c a u n a c o n -
áreas de la Psicobiología es posible encontrar preferen-
trastación o b s e r v a c i o n a l . Ésta se utiliza c u a n d o no existe
c i a s e n l a u t i l i z a c i ó n d e estas estrategias. A s í , por e j e m -
posibilidad de utilizar una contrastación e x p e r i m e n t a l . En
p l o , la Psicofisiologia utiliza la i n t e r v e n c i ó n c o n d u c t u a l ,
Psicobiología, dado que en ocasiones, bien en humanos
la Neuropsicología, la G e n é t i c a del c o m p o r t a m i e n t o ,
o b i e n en otros a n i m a l e s , no es p o s i b l e el control de las
la S o c i o b i o l o g i a y la E t o l o g i a , la a p r o x i m a c i ó n c o r r e l a -
v a r i a b l e s i n d e p e n d i e n t e s , la contrastación o b s e r v a c i o n a l
c i o n a ! ; m i e n t r a s q u e otras d i s c i p l i n a s p s i c o b i o l ó g i c a s ,
es la ú n i c a f o r m a p o s i b l e de llevar a c a b o la v e r i f i c a c i ó n
tales c o m o la P s i c o l o g í a Fisiológica, la P s i c o b i o l o g í a del
o f a l s a c i ó n de u n a hipótesis, s i e n d o la a p r o x i m a c i ó n c o -
D e s a r r o l l o o la P s i c o f a r m a c o l o g í a , utilizan c o n m á s fre-
r r e l a c i o n a ! , e s decir, l a o b s e r v a c i ó n d e c o v a r i a c i o n e s e n -
c u e n c i a la intervención somática.
tre m e d i d a s biológicas y c o n d u c t u a l e s , la ú n i c a forma p o sible d e dar u n a e x p l i c a c i ó n d e l a hipótesis d e partida.
Así, por e j e m p l o , si se q u i e r e investigar si la d e f i c i e n c i a
de y o d o en la mujer durante la gestación, q u e implica
u n a d i s m i n u c i ó n d e h o r m o n a s tiroideas, afecta a l d e s -
S i b i e n l a f i n a l i d a d d e t o d o s los e s t u d i o s p s i c o b i o -
arrollo del S N C y, en c o n s e c u e n c i a , da lugar a un retraso
lógicos es la e x p l i c a c i ó n del c o m p o r t a m i e n t o h u m a n o ,
intelectual de su hijo, por r a z o n e s é t i c a s e v i d e n t e s , no
por r a z o n e s é t i c a s o b v i a s , m u c h o s d e los d i s e ñ o s e x p e -
p o d e m o s c a m b i a r la dieta de la mujer y observar los e f e c -
r i m e n t a l e s s e d e b e n r e a l i z a r c o n a n i m a l e s , y , por t a n t o ,
tos en su d e s c e n d e n c i a . P e r o sí p o d e m o s estudiar esta re-
representan modelos explicativos de la c o n d u c t a h u -
l a c i ó n y constatar si en d e t e r m i n a d a s z o n a s geográficas
m a n a . I g u a l m e n t e los a s p e c t o s é t i c o s e s t á n p r e s e n t e s
e n las q u e l a dieta e s m u y p o b r e e n y o d o , hay u n m a y o r
en la investigación c o n animales ya q u e la reglamenta-
n ú m e r o d e c a s o s d e retraso intelectual e n n i ñ o s c u y a s
c i ó n e s m u y estricta tanto e n l o q u e s e refiere a las c o n -
m a d r e s presentan esta d e f i c i e n c i a .
d i c i o n e s e n las q u e s e les m a n t i e n e , c o m o a los p r o c e -
C a d a u n a d e estas estrategias n o e s e x c l u y e n t e , s i n o
d i m i e n t o s e x p e r i m e n t a l e s q u e s e utilizan c o n e l l o s .
todo lo contrario, en la investigación psicobiológica a c -
L a v a l i d e z d e l a utilización d e m o d e l o s a n i m a l e s está
tual se utilizan de f o r m a c o m b i n a d a a la hora de i n v e s -
al a m p a r o de la Teoría Sintética de la E v o l u c i ó n , ya q u e
g r a c i a s a e l l a s a b e m o s , e n t r e otras m u c h a s c o s a s , q u e
n e c e s i d a d de esta c a u t e l a n o s lo p r o p o r c i o n a b a ya, en
los a n i m a l e s q u e h a b i t a n la tierra están e m p a r e n t a d o s
1 9 7 0 , M a r t í n E.P. S e l i g m a n (Fig. 1.9), al i n d i c a r (en c o n -
f i l o g e n é t i c a m e n t e . Esta teoría, a d e m á s de m a r c a r un hito
tra d e l o s o s t e n i d o p o r e l c o n d u c t i s m o r a d i c a l q u e p o s -
f u n d a m e n t a l e n l a historia d e l p e n s a m i e n t o c i e n t í f i c o ,
t u l a b a q u e las l e y e s q u e rigen e l a p r e n d i z a j e e n una e s -
n o s h a s e r v i d o e n e l a s p e c t o m e t o d o l ó g i c o para v a l i d a r
p e c i e p o d r í a n g e n e r a l i z a r s e a t o d a s las d e m á s ) q u e la
e l uso d e m o d e l o s a n i m a l e s . L o s o r d e n a d o r e s p u e d e n
asociación de estímulos c o n d i c i o n a d o s e incondicio-
e j e c u t a r p r o c e s o s p a r e c i d o s a los q u e realiza el sistema
n a d o s d e p e n d e d e l a historia e v o l u t i v a d e l a p a r a t o s e n -
n e r v i o s o , sin e m b a r g o , e s o b v i o q u e l o q u e r e a l i c e u n
s o r i a l , motriz y a s o c i a t i v o de la e s p e c i e en c u e s t i ó n y
o r d e n a d o r y lo q u e h a g a el sistema n e r v i o s o s ó l o p u e d e
q u e , por tanto, las l e y e s d e l a p r e n d i z a j e v a r í a n d e u n a
ser, c o m o m u c h o , a n á l o g o , e s decir, los resultados son
s i t u a c i ó n a otra, d e a c u e r d o c o n l a p r e p a r a c i ó n del or-
e q u i v a l e n t e s p e r o las m o t i v a c i o n e s , e s t r u c t u r a s y los
ganismo.
procesos implicados no lo son. Sin e m b a r g o , según la
A p e s a r de las c o n s i d e r a c i o n e s e x p u e s t a s , en la i n -
Teoría S i n t é t i c a d e l a E v o l u c i ó n , e l h e c h o d e q u e d o s e s -
v e s t i g a c i ó n p s i c o b i o l ó g i c a h a n r e s u l t a d o m u y útiles los
p e c i e s r e a l i c e n c o n d u c t a s s i m i l a r e s , nos p u e d e estar i n -
m o d e l o s d e c o n d u c t a a n i m a l e m p l e a d o s para e l estudio
d i c a n d o q u e a m b a s c o n d u c t a s son h o m o l o g a s , e s decir,
d e diferentes p r o c e s o s . Las ratas d e laboratorio h a n sido
q u e n o s ó l o e s e q u i v a l e n t e e l resultado s i n o t a m b i é n los
los s u j e t o s q u e c o n m á s f r e c u e n c i a s e h a n u t i l i z a d o ,
p r o c e s o s y estructuras i m p l i c a d a s en esas c o n d u c t a s , d e -
a u n q u e t a m b i é n s e e m p l e a n otros m a m í f e r o s c o m o ra-
b i d o a q u e son c o n s e c u e n c i a d e l a h e r e n c i a c o m p a r t i d a
t o n e s , gatos y p r i m a t e s n o h u m a n o s . S e h a n e s t u d i a d o
d e u n a n t e p a s a d o c o m ú n . D e t o d o esto, n o s e d e s prende necesariamente que la generalización no deba
hacerse c o n suma prudencia. Procesos de analogía o de
convergencia evolutiva, c o m o veremos en capítulos
posteriores, p u e d e n c o n d u c i r , e n e l m e j o r d e los c a s o s ,
a q u e la d i s t a n c i a f i l o g e n é t i c a entre d o s e s p e c i e s p u e d a
p a r e c e r m á s corta d e l o q u e r e a l m e n t e e s y , e n e l peor,
a q u e l o q u e c r e e m o s h o m ó l o g o entre d o s e s p e c i e s sea
ú n i c a m e n t e a n á l o g o , e s decir, q u e l a s i m i l i t u d n o sea
debida a la herencia compartida de un antepasado c o m ú n . D e l a m i s m a f o r m a , las p é r d i d a s s e l e c t i v a s a l o
largo de la e v o l u c i ó n p u e d e n llevar a d a r por n u e v o s ,
procesos observados en una especie filogenéticamente
m á s r e c i e n t e q u e otra q u e n o los presenta, c u a n d o e n
r e a l i d a d p u e d e tratarse d e u n p r o c e s o y a existente e n
otras e s p e c i e s f i l o g e n é t i c a m e n t e m á s antiguas, p e r o perd i d o a lo largo de la e v o l u c i ó n en a l g u n o s linajes.
A l g u n o s d a t o s referentes a la a n a t o m í a d e l sistema
n e r v i o s o p o n e n d e m a n i f i e s t o estos p e l i g r o s . L o s n e u roanatomistas clásicos p e n s a b a n q u e la e v o l u c i ó n del
encéfalo implicaba un a u m e n t o gradual de la c o m p l e j i d a d d e s d e los v e r t e b r a d o s f i l o g e n é t i c a m e n t e a n t i g u o s
Martin E.P. Seligman (1942, A l b a n v New York). Son conocidos principalmente sus experimentos sobre la indefensión
hasta los m á s r e c i e n t e s . S i n e m b a r g o , e l d e s a r r o l l o d e l
aprendida, modelo experimental que se ha utilizado para in-
encéfalo no es gradual ni lineal. El t a m a ñ o del cerebelo
vestigar la depresión. La indefensión aprendida es una c o n -
r e p r e s e n t a u n c l a r o e j e m p l o . S i por e l t a m a ñ o d e esta
dición en la que un sujeto aprende a creer que está inde-
e s t r u c t u r a f u e s e , los m a m í f e r o s e s t a r í a n f i l o g e n é t i c a -
fenso, que no tiene ningún control sobre la situación en la
m e n t e m á s c e r c a n o s a los p e c e s e l é c t r i c o s q u e a los a n -
que se encuentra y que cualquier cosa que haga es inútil.
fibios o reptiles. Por lo tanto, c u a l q u i e r g e n e r a l i z a c i ó n
a c e r c a d e las p a r t i c u l a r i d a d e s d e l a e v o l u c i ó n d e l e n céfalo se ha de hacer con prudencia. En el ámbito de
los p r o c e s o s p s i c o l ó g i c o s p u e d e o c u r r i r l o m i s m o . L o s
mecanismos nerviosos involucrados en una determin a d a tarea d e a p r e n d i z a j e p u e d e n c o m p a r t i r rasgos c o -
C o m o consecuencia, en estas situaciones experimentales el
animal permanece pasivo frente a una situación aversiva, incluso cuando dispone de la posibilidad real de actuar para
cambiar estas circunstancias. Por todo esto, la teoría de la indefensión aprendida ha sido utilizada para explicar el mecanismo de la depresión. En los últimos años, su investigación
se ha centrado en el c a m p o de la Psicología Positiva, c o -
m u n e s a lo largo de la f i l o g e n i a . S i n e m b a r g o , d e b e m o s
rriente de la Psicología de reciente aparición que busca c o m -
ser c a u t e l o s o s c o n los d e s c u b r i m i e n t o s r e a l i z a d o s e n
prender, a través de la investigación científica, los procesos
otras e s p e c i e s y s u g e n e r a l i z a c i ó n . U n e j e m p l o d e l a
que subyacen al bienestar psicológico y a la felicidad.
14
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
a q u e l l a s c o n d u c t a s q u e d e f o r m a natural están p r e s e n tes en t o d o s los m i e m b r o s de la e s p e c i e ( c o n d u c t a s típicas de la especie) c o m o son comer, aparearse (Fig.
1.10), luchar, e t c . , así c o m o c o n d u c t a s a p r e n d i d a s . L o s
procesos de aprendizaje y m e m o r i a son de e n o r m e interés p a r a la P s i c o b i o l o g í a y a m p l i a m e n t e e s t u d i a d o s
e n diferentes e s p e c i e s a n i m a l e s u t i l i z a n d o tanto los m o delos de condicionamiento tradicionales (clásico y o p e rante) c o m o a q u e l l o s d i s e ñ a d o s p a r a s i m u l a r s i t u a c i o n e s p a r e c i d a s a las q u e s e p u e d e n e n c o n t r a r e n s u
e n t o r n o natural ( F i g . 1.11). Los m o d e l o s a n i m a l e s t a m b i é n h a n s i d o u t i l i z a d o s p a r a e l e s t u d i o d e trastornos
a f e c t i v o s ( F i g . 1.12 y en la F i g . 1.9 se c o m e n t a la i n d e f e n s i ó n a p r e n d i d a c o m o m o d e l o para estudiar l a d e p r e sión) e i n c l u s o p a r a la i n v e s t i g a c i ó n de las c o n d u c t a s
a d j e t i v a s ( F i g . 1.13). N o h a y d u d a d e q u e sin l a utilizac i ó n d e los m o d e l o s a n i m a l e s e n los q u e p o d e r r e l a c i o -
)
Laberinto de brazos radiales. Este laberinto consta de ocho brazos
que parten de una zona central. Al final de cada brazo se coloca
una ración de comida o se deja sin refuerzo en función del objetivo de la investigación. El laberinto estudia las capacidades de
aprendizaje espacial de los roedores. El animal tiene que recordar: 1) cuáles son los brazos en los que hay comida, y 2) en qué
brazos ha entrado previamente. Las habilidades espaciales de los
roedores están muy desarrolladas ya que en el entorno natural,
su supervivencia va a depender de su capacidad para aprender
y recordar los lugares en los que encontrar agua y alimento (Fotografía: D. Alberto Marcos).
nar a través de la e x p e r i m e n t a c i ó n c o n d u c t a y f u n c i o namiento del S N , hubiera sido imposible avanzar e n e l
c o n o c i m i e n t o d e las bases n e u r a l e s d e nuestro c o m p o r tamiento.
La conducta sexual de la rata es uno de los modelos más utilizados para el estudio de la conducta sexual en el laboratorio. Permite analizar los efectos que producen diferentes manipulaciones experimentales realizadas para conocer los
Técnicas de la Psicobiología
La c o n t r a s t a c i ó n de las hipótesis s o b r e las bases b i o lógicas de la c o n d u c t a lleva a p a r e j a d a la utilización de
circuitos neurales que controlan esta conducta y los meca-
t é c n i c a s . E s e v i d e n t e q u e los a v a n c e s e n los c o n o c i m i e n -
nismos de acción de las hormonas g o n a d a l e s . La conducta
tos son posibles g r a c i a s a las i n n o v a c i o n e s t é c n i c a s . Por
sexual de la rata es muy estereotipada y los patrones conduc-
las propias características de la P s i c o b i o l o g í a , las t é c n i -
tuales están muy bien definidos. La conducta del macho in-
c a s utilizadas son m u y diversas y a b a r c a n d e s d e las p r o -
cluye las conductas de cortejo y conductas copulatorias (las
c e d e n t e s de la B i o l o g í a y de las N e u r o c i e n c i a s en parti-
montas, las intromisiones y las eyaculaciones). La hembra
c u l a r , hasta las de la p r o p i a P s i c o l o g í a . Por e l l o , su
también presenta un variado repertorio de conductas precopulatorias, o preceptivas, y conductas receptivas. Cuando la
hembra está receptiva adopta una postura característica denominada lordosis que consiste en levantar la cabeza y arquear la espalda para dejar expuesta la zona anogenital. La
e n u m e r a c i ó n y d e s c r i p c i ó n en este c a p í t u l o rebasaría los
o b j e t i v o s d e l m i s m o y sin d u d a a b u r r i r í a m o s al lector.
A d e m á s , c o m o se ha venido señalando, la Picobiología
e s u n área d e c o n o c i m i e n t o q u e i n c l u y e diversas d i s c i -
lordosis es un reflejo postural que se desencadena en la hem-
plinas y c a d a u n a de e l l a s t i e n e sus propias t é c n i c a s de
bra por la estimulación del macho (Imagen cedida por los
i n v e s t i g a c i ó n (p. e j . las t é c n i c a s d e i n v e s t i g a c i ó n d e l a
Dres. Francisco Claro y Águeda del Abril; Dpto. de Psicobio-
P s i c o f a r m a c o l o g í a son m u y diferentes d e las q u e utiliza
logía, U . N . E . D . ) .
la Neuropsicología), q u e se abordan c u a n d o se estudian
LA PSICOBIOLOGÍA
Es evidente q u e la investigación experimental q u e
i m p l i c a t é c n i c a s d e lesión s e realiza e n a n i m a l e s d e laboratorio. S i n e m b a r g o , e l estudio d e los lesiones c e r e brales q u e m u c h a s p e r s o n a s sufren por u n a d i v e r s i d a d
d e c a u s a s (Fig. 1.14), p.ej., t r a u m a t i s m o s c r a n e o e n c e f á licos por a c c i d e n t e s , d a ñ o s por h i p o x i a tras un infarto
d e m i o c a r d i o , a c c i d e n t e s c e r e b r o v a s c u l a r e s , tumores c e rebrales, e t c . , y los déficits c o n d u c t u a l e s q u e p r o d u c e n ,
h a a p o r t a d o m u c h o s c o n o c i m i e n t o s s o b r e las f u n c i o n e s
d e d i f e r e n t e s estructuras c e r e b r a l e s . H a s t a h a c e p o c o
t i e m p o , e l d a ñ o c e r e b r a l sólo p o d í a e v a l u a r s e d e s p u é s
d e l a m u e r t e q u e e n m u c h o s c a s o s t a r d a b a a ñ o s e n producirse, lo que implicaba q u e la reorganización, c o m o
c o n s e c u e n c i a de la plasticidad neural, podía haber alt e r a d o las c a r a c t e r í s t i c a s c o n c r e t a s del d a ñ o c e r e b r a l .
A c t u a l m e n t e la utilización de técnicas de neuroimagen,
que más adelante se explicarán, permite analizar c o n
p r e c i s i ó n las características de la l e s i ó n .
La lesión e x p e r i m e n t a l r e q u i e r e gran p r e c i s i ó n para
lo c u a l se utiliza un a p a r a t o e s t e r e o t á x i c o ( F i g . 1.15).
Este a p a r a t o p e r m i t e la l o c a l i z a c i ó n de las estructuras
c e r e b r a l e s s i g u i e n d o las c o o r d e n a d a s t r i d i m e n s i o n a l e s
d a d a s e n u n atlas e s t e r e o t á x i c o para l a c o l o c a c i ó n del
El laberinto en cruz consta de dos brazos abiertos y dos c e rrados. Es una de las pruebas más utilizadas y el modelo mejor validado desde el punto de vista conductual, farmacológico y fisiológico para el estudio experimental de la ansiedad.
Permite observar el comportamiento espontáneo de los animales y se basa en la preferencia de los roedores por los espacios cerrados. Cuando se sitúa al animal en este laberinto,
se genera un conflicto aproximación-evitación, pues a la necesidad de explorar un ambiente novedoso se contrapone el
miedo y la evitación de los brazos abiertos. Se ha demostrado
que el estado de ansiedad es mayor en los brazos abiertos y
que las drogas ansiolíticas aumentan la exploración de los
brazos abiertos. (Fotografía: D. Alberto Marcos).
sus c o n t e n i d o s . En este texto, se v a n a presentar, de forma
m u y r e s u m i d a , sólo a l g u n o s d e los p r o c e d i m i e n t o s utiliz a d o s c o n m á s f r e c u e n c i a para estudiar e l sistema ner-
La conducta de autoadministración intravenosa de drogas de
v i o s o ( S N ) , según las distintas estrategias d e i n t e r v e n c i ó n
abuso constituye un modelo animal para el estudio de la dro-
antes s e ñ a l a d a s y q u e t i e n e n c o m o o b j e t i v o e x p l i c a r la
gadicción humana. El animal es introducido en una caja de
conducta.
Skinner y conectado a una bomba de infusión que administra
la sustancia (por ejemplo, cocaína o heroína) mediante un
catéter situado en la vena yugular. Cuando el animal presiona
la palanca bajo un programa de condicionamiento, la droga
pasa directamente a la sangre. La conducta de autoadminis-
L a l e s i ó n ( o a b l a c i ó n ) e x p e r i m e n t a l e s u n o d e los
métodos más antiguos utilizados en N e u r o c i e n c i a y
tración desplegada por el animal refleja la capacidad reforzante de la droga de abuso en estudio. Los animales establecen en este modelo conductas de autoadministración de
está b a s a d o e n e l h e c h o d e q u e l a d e s t r u c c i ó n d e u n a
diferentes sustancias que son consideradas drogas de abuso
z o n a d e l e n c é f a l o altera las f u n c i o n e s q u e esta z o n a
en humanos (Imagen cedida por los Dres. Emilio Ambrosio y
c o n t r o l a y, en c o n s e c u e n c i a , a f e c t a a la c o n d u c t a .
Carmen G Lecumberri, Dpto. d e Psicobiología, U . N . E . D . .
a
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
es s o m e t i d o al m i s m o p r o c e d i m i e n t o , m e n o s a la lesión,
c o n e l fin d e asegurar q u e los e f e c t o s c o n d u c t u a l e s o b s e r v a d o s son c o n s e c u e n c i a de la lesión y no resultado
d e l p r o c e d i m i e n t o q u i r ú r g i c o , la a n e s t e s i a o el d a ñ o
p r o d u c i d o e n e l t e j i d o a l introducir e l e l e c t r o d o . D e s p u é s se sacrifica al a n i m a l y se prepara el tejido c e r e b r a l
m e d i a n t e diversos p r o c e d i m i e n t o s h i s t o l ó g i c o s (éstos i n c l u y e n f i j a c i ó n , s e c c i ó n y t i n c i ó n d e l tejido, F i g . 1.16)
para verificar la l o c a l i z a c i ó n e x a c t a de la lesión c e r e b r a l
m e d i a n t e l a u t i l i z a c i ó n d e l m i c r o s c o p i o . T a m b i é n los
n e u r o c i r u j a n o s utilizan a p a r a t o s e s t e r e o t á x i c o s e n h u m a n o s para e f e c t u a r d e t e r m i n a d a s lesiones s u b c o r t i c a les e n a l g u n a s p a t o l o g í a s , c o m o l a e n f e r m e d a d d e Park i n s o n , c u a n d o los t e m b l o r e s son m u y fuertes. E n este
c a s o , l a v e r i f i c a c i ó n d e l a l o c a l i z a c i ó n del e l e c t r o d o s e
realiza mediante imágenes de resonancia magnética.
L a d i v e r s i d a d d e m o d o s d e p r o d u c i r l a lesión d e q u e
disponemos en la actualidad (mecánicos, eléctricos,
q u í m i c o s y por enfriamiento), ha permitido un m a y o r
c o n t r o l d e l e f e c t o d e l a l e s i ó n , así c o m o l a p o s i b i l i d a d
d e q u e ésta sea r e v e r s i b l e . A s í , p o r e j e m p l o , p o d e m o s
c o n s e g u i r l a i n a c t i v a c i ó n transitoria d e u n d e t e r m i n a d o
Simulación, por ordenador, del cráneo de Phineas P. G a g e
n ú c l e o m e d i a n t e e n f r i a m i e n t o . Por otro l a d o , l a p r o d u c -
(1823-1860) y de la trayectoria de la barra de hierro. El a c c i -
c i ó n de l e s i o n e s p o r m é t o d o s m e c á n i c o s o e l é c t r i c o s a
dente sufrido por G a g e fue uno de los primeros casos docu-
v e c e s n o e s p o s i b l e p o r q u e las n e u r o n a s n o s e e n c u e n -
mentados de daño cerebral y se considera un caso histórico
tran f o r m a n d o u n n ú c l e o c o m p a c t o , s i n o dispersas e n
en el estudio de las bases biológicas del comportamiento.
G a g e fue un obrero de ferrocarriles, quien debido a un a c c i dente en septiembre de 1848, sufrió daños importantes en el
cerebro, específicamente en parte del lóbulo frontal. Estos se
produjeron c o m o consecuencia de una explosión que pro-
a m p l i a s r e g i o n e s d e l S N C . E n estos c a s o s , e s p o s i b l e l e sionarlas a través del e m p l e o de neurotoxinas c o m o ,
por e j e m p l o , l a 6 - h i d r o x i d o p a m i n a , q u e d e s t r u y e s e l e c t i v a m e n t e n e u r o n a s c a t e c o l a m i n é r g i c a s . Estas t é c n i c a s
vocó que una barra de metal saliese disparada atravesando el
h a n p e r m i t i d o a l c a n z a r u n alto g r a d o d e e s p e c i f i c i d a d
cráneo de G a g e y aterrizando a casi 30 metros de distancia.
e n las l e s i o n e s s o b r e e l S N y c o n e l l o u n a m a y o r certi-
La barra de un metro de largo y más de 3 cm de diámetro entró
d u m b r e e n los r e s u l t a d o s o b t e n i d o s .
en su cráneo por la mejilla izquierda y salió por la parte supe-
L a s t é c n i c a s d e e s t i m u l a c i ó n p e r s i g u e n p r o d u c i r ar-
rior atravesando el córtex cerebral anterior. Milagrosamente,
tificialmente c a m b i o s fisiológicos, q u e se s u p o n e o c u -
G a g e se mantuvo consciente en todo momento y la crónica
de los médicos del pueblo relata que a los pocos minutos del
accidente fue capaz de hablar y de caminar. Unos meses después parecía totalmente recuperado y volvió a su trabajo, sin
rren d e m o d o natural e n e l S N d e l a n i m a l , c o n e l fin d e
o b t e n e r i n f o r m a c i ó n a c e r c a d e las estructuras y m e c a nismos biológicos q u e pueden encontrarse involucrados
embargo, aquéllos con los que se relacionaba notaron un
e n u n a c o n d u c t a d e t e r m i n a d a . C o m o e n e l c a s o d e las
cambio importante en su personalidad y su conducta. El mi-
técnicas de lesión, se e m p l e a del aparato estereotáxico
vimiento y el habla no se vieron afectados, pero pasó de ser
y m e d i a n t e e s t i m u l a c i ó n e l é c t r i c a o q u í m i c a se a c t i v a n
una persona sensible y respetuosa a ser maleducado y grosero,
las n e u r o n a s . L a e s t i m u l a c i ó n e l é c t r i c a s e r e a l i z a p a -
además mostraba conductas desinhibidas, impulsivas e impru-
s a n d o u n a c o r r i e n t e a través de un e l e c t r o d o y la esti-
dentes. Este caso, estudiado en profundidad por el neurólogo
m u l a c i ó n q u í m i c a mediante la i n y e c c i ó n de sustancias
Antonio Damasio (Lisboa, 1944), supuso una de las primeras
a través de u n a c á n u l a insertada en el e n c é f a l o . La esti-
evidencias científicas que sugerían que la lesión de los lóbulos
frontales podía alterar aspectos de la personalidad, la emoción
y la interacción social (Archivo de Wikimedia Commons).
mulación química, aunque más compleja técnicamente
porque necesita un aparato fijado p e r m a n e n t e m e n t e al
c r á n e o , tiene la ventaja de q u e p u e d e realizarse m i e n tras s e o b s e r v a l a c o n d u c t a d e l a n i m a l . E n a l g u n a s o c a -
electrodo o c á n u l a q u e provocará la lesión, bien por
siones, la estimulación q u í m i c a se realiza sobre una
e l e c t r o c o a g u l a c i ó n o m e d i a n t e una sustancia e s p e c í f i c a .
sola n e u r o n a i n y e c t a n d o c a n t i d a d e s m u y p e q u e ñ a s d e
F i n a l i z a d a l a i n t e r v e n c i ó n , s e d e j a q u e e l a n i m a l s e re-
d e t e r m i n a d a s sustancias m e d i a n t e m i c r o p i p e t a s . E n este
c u p e r e y se r e a l i z a n las o b s e r v a c i o n e s c o n d u c t u a l e s o b -
procedimiento
jeto de la investigación. Un grupo de a n i m a l e s control
la m i c r o p i p e t a , se inserta un m i c r o e l e c t r o d o q u e registra
(denominado
microiontoforesis),
junto
a
LA PSICOBIOLOGÍA
La aplicación de un buen número de técnicas utilizadas en Psicobiología (por ejemplo, trasplante de células, estimulación,
lesión o registro de un determinado núcleo o región del sistema nervioso central) requiere el empleo del aparato esterotáxico.
En la figura (A) se muestra uno específico para la rata (Narishige, S R - 5 ) . Este aparato permite inmovilizar totalmente al animal
anestesiado y acceder con gran precisión (décimas de mm) a la zona del sistema nervioso que queramos estudiar. La localización
precisa de la zona o núcleo la obtenemos a través de un atlas esterotáxico (C) en el que se representa un mapa tridimensional
del encéfalo que nos permite obtener las coordenadas espaciales de todas y cada una de las regiones y núcleos encefálicos. En
la rata estas coordenadas se establecen con respecto a tres puntos craneales de referencia (Bregma, Lambda y el meato auditivo
que marca la línea ¡nteraural) (B). Mediante los tres tornillos de ajuste del aparato (uno por cada dimensión) nos situamos en
las coordenadas precisas del núcleo que queremos estudiar. En D se muestra un corte en el encéfalo de la rata en el que, mediante el empleo de este aparato, se ha practicado una lesión electrolítica bilateral (flechas) en el núcleo de la estría terminal
medial posterior ( N E S T m p ) . Estos estudios llevados a cabo por Francisco Claro y colaboradores, en 1 995, permitieron poner de
manifiesto la participación del N E S T m p en la conducta sexual de la rata. (B y C adaptados de Paxinos y W a t s o n , 1998. D, microfotografía del encéfalo cedida por los Dres. Francisco Claro y Águeda del Abril; Dpto. de Psicobiología, U . N . E . D . ) .
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
la a c t i v i d a d de la n e u r o n a en respuesta a la s u s t a n c i a
administrada.
Se ha de tener m u c h a c a u t e l a a la hora de interpretar
los resultados de los estudios de lesión y e s t i m u l a c i ó n .
Nuestras conductas implican la a c c i ó n coordinada de
d i v e r s o s c i r c u i t o s f u n c i o n a l e s e n los q u e s e i n t e r c o n e c tan diferentes estructuras c e r e b r a l e s , por lo q u e la lesión
o e s t i m u l a c i ó n de un á r e a a f e c t a a otras. C o m o r e s u l t a d o d e u n e s t u d i o d e lesión o e s t i m u l a c i ó n s e s a b e q u e
d e a l g ú n m o d o u n a estructura está i m p l i c a d a , e integ r a n d o los resultados d e v a r i a s i n v e s t i g a c i o n e s e s p o s i b l e e s t a b l e c e r u n m o d e l o e x p l i c a t i v o d e los c i r c u i t o s
neurales implicados en un proceso conductual.
D e s d e e l c o m i e n z o d e este c a p í t u l o s e está e x p l i c a n d o q u e nuestra c o n d u c t a y los p r o c e s o s p s i c o l ó g i c o s
son e l resultado d e l a a c t i v i d a d d e circuitos n e u r o n a l e s .
Esta a c t i v i d a d s e a s o c i a c o n c a m b i o s m e t a b ó l i c o s , e l é c tricos y q u í m i c o s . Diferentes p r o c e d i m i e n t o s neurofisiológicos y n e u r o q u í m i c o s se h a n d e s a r r o l l a d o para observar estos c a m b i o s y, en c o n s e c u e n c i a , el f u n c i o n a m i e n t o
neuronal.
Los c a m b i o s e l é c t r i c o s p r o d u c i d o s d u r a n t e d e l a a c t i v i d a d n e u r o n a l ( v é a s e C a p í t u l o 10) p u e d e n registrarse
m e d i a n t e m i c r o e l e c t r o d o s . Estos t i e n e n u n a punta extrem a d a m e n t e fina y permiten registrar la a c t i v i d a d eléctrica
d e neuronas individuales (registro d e n e u r o n a s i n d i v i d u a les). Este p r o c e d i m i e n t o se p u e d e llevar a c a b o en a n i m a l e s anestesiados (preparaciones agudas) o bien realizar
u n registro c r ó n i c o q u e permita observar a c t i v i d a d n e u ronal mientras e l a n i m a l realiza d e t e r m i n a d a c o n d u c t a
objeto de nuestra investigación. Los electrodos se i m p l a n tan m e d i a n t e cirugía estereotáxica y se fijan al c r á n e o m e d i a n t e u n c o n e c t o r del e l e c t r o d o a d h e r i d o c o n u n a pasta
Diferentes procedimientos histológicos que tienen c o m o finalidad la preparación del tejido nervioso para su observación al microscopio. El primer paso que se ha de realizar es
la fijación el tejido nervioso para impedir su rápida degradación. U n a vez fijado el encéfalo se secciona en finas láminas
( c e m e n t o dental). U n a v e z q u e s e r e c u p e r a e l a n i m a l d e
la c i r u g í a , los e l e c t r o d o s i m p l a n t a d o s se c o n e c t a n al
e q u i p o de registro c u a n d o se requiera. La m a y o r í a de las
investigaciones q u e a p l i c a n esta t é c n i c a registran la a c t i v i d a d d e varias n e u r o n a s i n d i v i d u a l e s mientras e l a n i m a l
mediante un micrótomo o criostato (A). Las secciones se
es s o m e t i d o a diferentes c o n d i c i o n e s e x p e r i m e n t a l e s . Las
montan sobre portaobjetos de vidrio y se tiñen sumergiendo
señales eléctricas registradas son m u y d é b i l e s por lo q u e
los portaobjetos en diversas soluciones químicas (B). Final-
son a m p l i f i c a d a s para p o d e r ser o b s e r v a d a s y a n a l i z a d a s .
mente las secciones teñidas se cubren con una fina lámina
En otras i n v e s t i g a c i o n e s se r e q u i e r e registrar la a c t i v i -
de cristal adherida con pegamento (C). En estas secciones
d a d e l é c t r i c a n o d e u n a n e u r o n a , sino d e u n a p o b l a c i ó n
frontales del encéfalo del gato (Fotografía cedida por los Dres.
Antonio Guillamón y Carmen Pérez-Laso, Dpto. de Psicobiología, U . N . E . D . ) se ha realizado una tinción de Nissl que permite ver los somas celulares, identificar diferentes núcleos en
de neuronas de una determinada región del encéfalo.
Para este fin se utilizan m a c r o e l e c t r o d o s q u e registran la
a c t i v i d a d d e m i l e s d e n e u r o n a s d e l a z o n a d o n d e s e in-
el encéfalo y distinguir los fascículos de fibras que al no ab-
sertan. L a i m p l a n t a c i ó n d e m a c r o e l e c t r o d o s e n e l e n c é -
sorber el tinte presentan un aspecto más claro (Oficial de La-
falo h u m a n o t a m b i é n e s utilizada e n l a p r á c t i c a c l í n i c a
boratorio: D. Luis Troca. Fotografías: D. Alberto Marcos; La-
por los n e u r o c i r u j a n o s para detectar z o n a s c o n u n a a c t i -
boratorio de la Facultad de Psicología, U . N . E . D . ) .
v i d a d eléctrica a n o r m a l fuente d e c o n v u l s i o n e s . U n a v e z
LA PSICOBIOLOGÍA
l o c a l i z a d o , el f o c o de las c o n v u l s i o n e s es extraído qui-
realizado la c o n d u c t a objeto de la investigación, para
rúrgicamente.
poder descubrir q u é regiones del S N C han estado in-
A d e m á s de la actividad eléctrica, el funcionamiento
v o l u c r a d a s e n d i c h a c o n d u c t a , s e d e b e sacrificar a l a n i -
neuronal implica un aumento de la actividad metabó-
m a l , extraer su e n c é f a l o y s e c c i o n a r l o p a r a s o m e t e r l o a
l i c a . Este a u m e n t o p u e d e m e d i r s e e n a n i m a l e s m e -
u n a p r u e b a d e a u t o r r a d i o g r a f í a . Este p r o c e d i m i e n t o
d i a n t e l a t é c n i c a d e 2 - d e s o x i g l u c o s a ( 2 - D G ) . Para e l l o ,
c o n s i s t e e n c u b r i r las s e c c i o n e s d e l e n c é f a l o c o n u n a
s e les i n y e c t a 2 - D G c o n u n m a r c a d o r r a d i a c t i v o . Esta
e m u l s i ó n fotográfica y g u a r d a r l a s e n o s c u r i d a d d u r a n t e
m o l é c u l a t i e n e u n a estructura a n á l o g a a la de la g l u -
unos días. La radiactividad que emite la 2 - D G impre-
c o s a , p r i n c i p a l f u e n t e d e e n e r g í a del e n c é f a l o , p e r o n o
sionará la e m u l s i ó n fotográfica en aquellas regiones
p u e d e ser m e t a b o l i z a d a p o r sus c é l u l a s . A l sustituirse
q u e c o i n c i d a n c o n las z o n a s del e n c é f a l o m á s a c t i v a s
l a g l u c o s a por 2 - D G , las n e u r o n a s m á s a c t i v a s , e s decir,
d u r a n t e la c o n d u c t a e s t u d i a d a , por ser éstas las q u e h a n
las q u e m á s g l u c o s a n e c e s i t a n , s e r á n las q u e m á s 2 - D G
absorbido más 2 - D G . L a autorradiografía, e m p l e a n d o
captarán pero, al no poder metabolizarla, la a c u m u l a r á
otro tipo d e m o l é c u l a s m a r c a d a s r a d i a c t i v a m e n t e , t a m -
en su interior en u n a c a n t i d a d p r o p o r c i o n a l a su g r a d o
bién permite detectar la densidad de receptores para
d e a c t i v i d a d . Por e l l o , d e s p u é s d e q u e e l a n i m a l h a y a
los n e u r o t r a n s m i s o r e s , los n e u r o m o d u l a d o r e s y las horm o n a s ( F i g . 1.17), y d e t e c t a r los c a m b i o s q u e e x p e r i mentan durante determinados comportamientos (autorradiografía funcional).
O t r a t é c n i c a para identificar q u é z o n a s d e l e n c é f a l o
están activas durante una d e t e r m i n a d a c o n d u c t a se
b a s a e n e l h e c h o d e q u e c u a n d o las n e u r o n a s son estimuladas, determinados genes, denominados genes de
e x p r e s i ó n t e m p r a n a , se a c t i v a n y d a n lugar a la síntesis
de p r o t e í n a s e s p e c í f i c a s q u e se u n e n a los g e n e s del n ú c l e o . L a p r e s e n c i a d e estas p r o t e í n a s i n d i c a q u e las
n e u r o n a s a c a b a n d e ser a c t i v a d a s . U n a d e éstas r e c i b e
e l n o m b r e d e p r o t e í n a Fos ( F i g . 1.18). D e s p u é s d e sac r i f i c a d o s los a n i m a l e s , s e e x t r a e e l e n c é f a l o , s e s e c c i o n a y s e s i g u e u n p r o c e d i m i e n t o p a r a m a r c a r esta
proteína. Las proteínas p u e d e n localizarse m e d i a n t e
t é c n i c a s i n m u n o c i t o q u í m i c a s , b a s a d a s e n las r e a c c i o nes ¡ n m u n i t a r i a s d e l o r g a n i s m o . Estos p r o c e d i m i e n t o s
2
i n m u n o c i t o q u í m i c o s s e h a n u t i l i z a d o t a m b i é n para loc a l i z a r las n e u r o n a s q u e s i n t e t i z a n d i f e r e n t e s n e u r o transmisores al marcar e n z i m a s implicadas específica3
m e n t e e n l a síntesis d e u n d e t e r m i n a d o neurotransmisor
( F i g . 1.19).
La localización de neurotransmisores mediante proc e d i m i e n t o s ¡ n m u n o q u í m i c o s s ó l o e s p o s i b l e tras l a
m u e r t e d e l a n i m a l . Para registrar la l i b e r a c i ó n de n e u r o transmisores o n e u r o m o d u l a d o r e s en d e t e r m i n a d a s reLa autorradiografía es un procedimiento que permite la localización de receptores para neurotransmisores o neuromoduladores. Para ello las secciones de tejido nervioso son expuestas a una solución que contiene un ligando radiactivo para
un receptor determinado. En la figura pueden verse los autorradiogramas obtenidos al utilizar un ligando radioactivo para
los receptores mu-opioides en secciones frontales del encéfalo de rata. Las áreas marcadas en rojo, amarillo y verde señalan la existencia de receptores (el color rojo indica la mayor densidad). Las secciones corresponden a los días 3, 7 y
15 de abstinencia, después de un periodo de autoadministración de morfina (ver Figura 1.13). (Imagen cedida por los
Dres. Emilio Ambrosio, Alejandro Higuera y Carmen G Lea
cumberri; Dpto. de Psicobiología, U . N . E . D . ) .
El sistema inmunitario del organismo responde produciendo anticuerpos ante una proteína extraña denominada antígeno. Los anticuerpos se unen al antígeno para eliminarlo o destruirlo. Los bioquímicos han desarrollado métodos para producir anticuerpos para
cualquier péptido o proteína. Estos anticuerpos utilizados en la investigación (y en la práctica clínica) están unidos a distintos tipos de
moléculas de colorantes o elementos radiactivos. Cuando se quiere
investigar en qué parte del encéfalo se localiza una proteína (el antígeno), se exponen las secciones cerebrales a los anticuerpos marcados. Los anticuerpos se unen a los antígenos y al examinar las secciones al microscopio pueden verse las neuronas que acumulan el
colorante o la radiactividad que indican la presencia de la proteína
investigada.
Las enzimas son proteínas.
2
3
20
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Localización de proteina fos mediante inmuncitoquímica. En
Blas y Ángel Caminero, Dpto. de Psicobiología, U . N . E . D . ) .
Localización de dopamina-P-hidroxilasa ( D B H ) mediante inmunocitoquímica en la misma estructura del sistema nervioso
que aparece en la Figura 1.18, el locus coeruleus (LC), en este
caso el izquierdo. La D B H es la enzima que convierte la dopamina en noradrenalina (ver Figura 13.29). Cuando se expone esta sección frontal del LC a un anticuerpo marcado
frente a la D B H , se observan únicamente todas aquellas neuronas que contienen dicha enzima y, de esta manera, podemos localizar las neuronas del LC que sintetizan noradrenalina (Fotografía cedida por los Dres. M Rosario de Blas y Juan
M a n u e l Luque; Dpto. de Psicobiología, U . N . E . D . ) .
g i o n e s del e n c é f a l o d e u n a n i m a l v i v o , s e utiliza u n m é -
mite observar sustancias neuroquímicas en el encéfalo
t o d o d e n o m i n a d o m i c r o d i á l i s i s . L a diálisis e s u n p r o -
h u m a n o y q u e s e d e s c r i b e e n e l a p a r t a d o siguiente.
esta microfotografía de una sección frontal del encéfalo de la
rata, los puntos oscuros señalan la presencia de proteína fos en
el núcleo de las neuronas del locus coeruleus (LC). El LC es un
núcleo del tronco de encéfalo localizado junto al cuarto ventrículo (IV), compuesto de neuronas noradrenérgicas. La síntesis
de esta proteína, producto del gen de expresión temprana cfos, indica qué neuronas acaban de ser activadas. En este caso,
la actividad del LC se produjo al someter a la rata a una situación de estrés (Fotografía cedida por los Dres. M Rosario de
a
a
c e d i m i e n t o por e l c u a l s e s e p a r a n s u s t a n c i a s q u í m i c a s
por m e d i o d e u n a m e m b r a n a artificial c o n p e r m e a b i l i d a d selectiva a determinadas m o l é c u l a s . El p r o c e d i miento de microdiálisis implica implantar mediante c i rugía e s t e r e o t á x i c a u n t u b o q u e l l e v a i n s e r t a d o u n a
Para e l e s t u d i o d e l c e r e b r o h u m a n o e n p e r s o n a s v i -
sonda de microdiálisis q u e contiene una m e m b r a n a se-
v a s s e utilizan tanto m é t o d o s d e r e g i s t r o e l e c t r o f i s i o l ó -
m i p e r m e a b l e m o l d e a d a en forma cilindrica y q u e se si-
gico c o m o técnicas q u e permiten su visualización y
túa e n l a región c e r e b r a l q u e interesa estudiar. S e a d m i -
que se conocen en conjunto c o m o técnicas de neuroi-
nistra una s o l u c i ó n salina a través de u n a c á n u l a interna.
magen.
A l pasar e l l í q u i d o por e l t u b o d e diálisis, las m o l é c u l a s
El p r o c e d i m i e n t o para registrar la a c t i v i d a d e l é c t r i c a
del l í q u i d o e x t r a c e l u l a r se d i f u n d e n en el interior de la
d e g r a n d e s regiones d e l e n c é f a l o h u m a n o , d e n o m i n a d o
s o n d a d e s d e d o n d e s e r e c o g e n para ser a n a l i z a d a s . Las
e l e c t r o e n c e f a l o g r a m a ( E E G ) , fue iniciado en la d é c a d a
muestras o b t e n i d a s por microdiálisis son a n a l i z a d a s m e -
de 1920 por el neurólogo H a n s Berger (1873-1941)
d i a n t e u n m é t o d o e x t r e m a d a m e n t e sensible (por c r o m a -
q u i e n o b s e r v ó q u e e r a p o s i b l e registrar e l p o t e n c i a l
tografía líquida d e alta e f i c a c i a , H P L C ) q u e p e r m i t e d e -
eléctrico cerebral mediante electrodos situados en el
tectar los n e u r o t r a n s m i s o r e s l i b e r a d os por las n e u r o n a s .
c u e r o c a b e l l u d o . E n r e a l i d a d l a s e ñ a l q u e s e registra s o -
Este p r o c e d i m i e n t o t a m b i é n s e h a u t i l i z a d o e n e l e n c é -
bre e l c u e r o c a b e l l u d o está s u m a n d o los p o t e n c i a l e s d e
falo h u m a n o para a n a l i z a r las sustancias q u í m i c a s q u e
m u c h o s m i l e s d e n e u r o n a s s u b y a c e n t e s . Los registros
s e e n c u e n t r a n , por e j e m p l o , tras u n a h e m o r r a g i a e n d o -
d e E E G son útiles c o m o h e r r a m i e n t a d e i n v e s t i g a c i ó n y
c r a n e a l , a u n q u e existe otro m é t o d o n o i n v a s i v o q u e per-
diagnóstico en c u a n t o q u e ciertos patrones de o n d a s
LA PSICOBIOLOGÍA
cerebrales se asocian c o n estados c o n d u c t u a l e s espe-
c i a s genéticas, d e p e r s o n a l i d a d , c o n procesos e m o c i o n a -
c í f i c o s (p. e j . el patrón de o n d a s e n c e f á l i c a s beta es pro-
les y cognitivos, etc., a d e m á s de e v a l u a r d i r e c t a m e n t e los
p i o de u n a p e r s o n a alerta y en estado de vigilia, el ritmo
efectos de las m a n i p u l a c i o n e s experimentales.
alfa se a s o c i a a la r e l a j a c i ó n c o n los o j o s c e r r a d o s ,
El a v a n c e en la obtención de imágenes cerebrales
m i e n t r a s q u e las o n d a s delta se a s o c i a n al s u e ñ o ) y c o n
c o m e n z ó a p r i n c i p i o de la d é c a d a de los setenta del p a -
algunas alteraciones neurológicas c o m o la epilepsia.
s a d o siglo c o n e l d e s a r r o l l o d e l a t o m o g r a f í a a x i a l c o m -
D e s d e los i n i c i o s d e l registro E E G , los p s i c o f i s i ó l o g o s
p u t a r i z a d a ( T A C ) . C o n s i s t e e n pasar h a c e s d e rayos X
s e h a n i n t e r e s a d o p o r r e l a c i o n a r l o s c o n los p r o c e s o s
siguiendo un plano horizontal del encéfalo en m u c h o s
p s i c o l ó g i c o s . L o s p o t e n c i a l e s r e l a c i o n a d o s c o n deter-
á n g u l o s d i f e r e n t e s . Las i m á g e n e s o b t e n i d a s a l e x p l o r a r
m i n a d a s situaciones son c o n o c i d o s c o m o p o t e n c i a l e s
varias secciones horizontales consecutivas se c o m b i n a n
e v o c a d o s ( P E ) . U n tipo d e p o t e n c i a l e v o c a d o q u e s e h a
m e d i a n t e t é c n i c a s i n f o r m á t i c a s para dar u n a i m a g e n tri-
e s t u d i a d o c o n f r e c u e n c i a s o n los c a m b i o s b r e v e s e n e l
d i m e n s i o n a l d e l e n c é f a l o . C o m o o c u r r e e n l a radiogra-
E E G p r o v o c a d o s c o m o respuesta a u n e s t í m u l o s e n s o -
fía t r a d i c i o n a l , la a b s o r c i ó n de la r a d i a c i ó n de los rayos
rial. E l p r o b l e m a q u e s e p l a n t e a e s q u e l a s e ñ a l d e u n
X v a r í a s e g ú n la d e n s i d a d d e l t e j i d o , por lo q u e la T A C
potencial e v o c a d o sensorial es m u y débil en c o m p a r a -
p u e d e ser útil p a r a v i s u a l i z a r , por e j e m p l o , los ventrí-
c i ó n c o n l a s e ñ a l bruta d e l E E G q u e e s tan intensa q u e
culos cerebrales pero proporciona un contraste defi-
e n m a s c a r a d i c h o p o t e n c i a l . Para a u m e n t a r l a p r o p o r -
c i e n t e d e l a s u s t a n c i a b l a n c a (fibras) y gris ( n ú c l e o s c e -
c i ó n d e l a s e ñ a l (sobre e l r u i d o , q u e e s c o m o s e d e n o -
lulares) d e l e n c é f a l o ( F i g . 1.20). Por este m o t i v o y por
mina a la actividad E E G de fondo) se realiza un p r o m e -
la e x p o s i c i ó n a r a d i a c i ó n , el uso de T A C se restringe a
d i o a partir d e u n g r a n n ú m e r o d e e n s a y o s (este p r o -
la práctica clínica, ya q u e en la investigación ha sido
cedimiento se denomina potenciales evocados prome-
sustituido por otros p r o c e d i m i e n t o s .
d i a d o s ) . E l registro e n c e f a l o g r á f i c o p e r m i t e u n a b u e n a
r e s o l u c i ó n t e m p o r a l ( c a p a c i d a d d e registrar c a m b i o s
rápidos de la actividad nerviosa) pero una deficiente res o l u c i ó n e s p a c i a l ( c a p a c i d a d de detectar diferencias de
l o c a l i z a c i ó n e s p a c i a l ) y a q u e e s difícil s a b e r l a z o n a d e
o r i g e n d e u n a d e t e r m i n a d a s s e ñ a l . P o r este m o t i v o ,
c a d a v e z e s m á s f r e c u e n t e l a u t i l i z a c i ó n d e esta t é c n i c a
junto a algunas técnicas de neuroimagen q u e proporc i o n a n u n a alta r e s o l u c i ó n e s p a c i a l .
En la actualidad, a d e m á s del electroencefalograma,
e l m a g n e t o e n c e f a l o g r a m a ( M E G ) representa otra f o r m a
d e e v a l u a c i ó n d e l a a c t i v i d a d e l é c t r i c a e n diferentes z o n a s c e r e b r a l e s a n t e la p r e s e n t a c i ó n de e s t í m u l o s o la
r e a l i z a c i ó n d e d e t e r m i n a d a s t a r e a s . Esta t é c n i c a m i d e
s o b r e l a s u p e r f i c i e d e l c r á n e o los c a m p o s m a g n é t i c o s
producidos por la actividad eléctrica del cerebro. La
principal ventaja del M E G sobre e l E E G e s q u e , a d e m á s
de proporcionar información sobre la actividad e l é c t r i c a d e las n e u r o n a s , p e r m i t e u n a l o c a l i z a c i ó n tridimensional del grupo neuronal q u e genera el c a m p o
m e d i d o . Este p r o c e d i m i e n t o e s d e e s p e c i a l u t i l i d a d e n
la práctica clínica para generar imágenes funcionales
d e l c e r e b r o c u a n d o se t i e n e la s o s p e c h a de la existencia
d e u n trastorno, p e r o n o s e t i e n e e v i d e n c i a d e a n o r m a lidad a n a t ó m i c a alguna.
En los últimos a ñ o s , el desarrollo y a p l i c a c i ó n de las
t é c n i c a s d e n e u r o i m a g e n h a n supuesto u n a r e v o l u c i ó n e n
l a investigación psicobiológica. C o n a y u d a d e sofisticadas
t é c n i c a s c o m p u t a r i z a d a s se p u e d e n obtener i m á g e n e s trid i m e n s i o n a l e s d i n á m i c a s del cerebro v i v o lo q u e permite,
a d e m á s d e l a l o c a l i z a c i ó n precisa d e a n o m a l í a s , q u e los
Entre los avances técnicos que han permitido el estudio del
encéfalo ¡n vivo se encuentra la tomografía axial computarizada (TAC), una combinación de la técnica de rayos X y la
computacional que permite obtener imágenes del encéfalo
de forma incruenta. Es un método muy utilizado en el diagnóstico de diferentes patologías encefálicas (tumores, apoplejía, hidrocefalias, etc.). La figura corresponde a la imagen
investigadores identifiquen estructura y f u n c i ó n , y e x a m i -
de una sección horizontal de un encéfalo humano sano ob-
n e n l a m a n e r a e n q u e a m b a s s e r e l a c i o n a n c o n diferen-
tenida mediante esta técnica.
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
La obtención de imágenes encefálicas avanzó en
t a d o hasta e l c e r e b r o ( F i g . 1.22). L a g l u c o s a m a r c a d a s e
gran m e d i d a c o n e l d e s a r r o l l o d e l a r e s o n a n c i a m a g n é -
a c u m u l a c o n r a p i d e z e n áreas c o n m a y o r a c t i v i d a d m e -
tica nuclear ( R M N ) . Su denominación se debe a que
t a b ó l i c a y, a m e d i d a q u e se d e g r a d a , el m a r c a d o r e m i t e
e s u n a t é c n i c a q u e utiliza u n i m á n d e g r a n t a m a ñ o y s e
positrones q u e son detectados por el e q u i p o de T E P .
basa en el principio de q u e el n ú c l e o de un á t o m o de
H a y q u e t e n e r e n c u e n t a q u e esta t é c n i c a n o m i d e d i -
hidrógeno, que se c o m p o n e de un único protón, se
rectamente la actividad nerviosa de una determinada
c o m p o r t a c o m o u n i m á n q u e gira (en e l p i e d e l a F i g .
estructura, m i d e el e s t a d o d e l m e t a b o l i s m o y se b a s a
1.21 s e e x p l i c a m á s d e t a l l a d a m e n t e e l p r o c e d i m i e n t o ) .
e n e l s u p u e s t o d e q u e éste a u m e n t a e n a q u e l l a s z o n a s
C o n esta t é c n i c a s e o b t i e n e n i m á g e n e s e n los tres p l a -
d o n d e a u m e n t a l a a c t i v i d a d n e u r a l . L a T E P está s i e n d o
nos del e s p a c i o y permite una b u e n a resolución espa-
utilizada en n u m e r o s o estudios para investigar las z o n a s
c i a l , por l o q u e p r o p o r c i o n a i m á g e n e s d e l e n c é f a l o m á s
del cerebro implicadas en determinadas funciones c o g -
p r e c i s a s q u e las o b t e n i d a s c o n T A C .
nitivas. Este p r o c e d i m i e n t o t a m b i é n es m u y útil para d e -
E l d e s a r r o l l o d e estas t é c n i c a s t a m b i é n h a p e r m i t i d o
tectar l a d e n s i d a d d e r e c e p t o r e s d e n e u r o t r a n s m i s o r e s
l a o b t e n c i ó n d e i m á g e n e s d e c a m b i o s f u n c i o n a les e n
y v i s u a l i z a r los sitios de a c c i ó n de los f á r m a c o s (en este
el encéfalo. Es el caso de la tomografía por emisión de
caso, se inyecta un marcador radiactivo c o n una ele-
positrones (TEP) que mide la actividad metabólica de
v a d a a f i n i d a d p a r a e l r e c e p t o r e s t u d i a d o ) . Entre las d e s -
las regiones c e r e b r a l e s . Para e l l o , se utiliza un m a r c a d o r
v e n t a j a s d e l a T E P están e l n o permitir u n a l o c a l i z a c i ó n
r a d i a c t i v o u n i d o a u n a sustancia q u e nuestro o r g a n i s m o
a n a t ó m i c a p r e c i s a y el uso de s u s t a n c i a s r a d i a c t i v a s .
utiliza (por e j e m p l o , l a 2 - D G q u e , c o m o y a s e h a e x p l i c a d o , e s a b s o r b i d a p o r las n e u r o n a s c o m o s i f u e s e
Actualmente,
la resonancia magnética funcional
( R M f ) , v a r i a n t e d e l a R M N , e s otra a l t e r n a t i v a p a r a v i -
g l u c o s a , su p r i n c i p a l f u e n t e de e n e r g í a ) y q u e se i n y e c t a
s u a l i z a r l a f u n c i ó n e n c e f á l i c a b a s á n d o s e e n las d i f e r e n -
en el torrente s a n g u í n e o a través d e l c u a l es transpor-
c i a s e n e l m e t a b o l i s m o l o c a l . M e d i a n t e este p r o c e d í -
Imágenes del encéfalo humano obtenidas mediante resonancia magnética nuclear ( R M N ) : A: sección sagital; B: sección coronal.
La R M N es una técnica que permite obtener imágenes del encéfalo con una definición mucho mayor que la que se consigue a
través de la T A C . La técnica está basada en la detección de la radiación emitida por los protones tras ser expuestos a una
radiación electromagnética. Para ello se sitúa al paciente en un aparato dotado de un electroimán que genera un campo magnético estático. Esto provoca que los átomos de hidrógeno del sujeto orienten sus núcleos en la dirección del campo, como si
se tratase de pequeñas agujas imantadas. El aparato dispone además de una bomba de radiofrecuencia que al entrar en funcionamiento genera un campo electromagnético giratorio perpendicular al campo creado por el electroimán. C o m o consecuencia,
los núcleos de los átomos de hidrógeno giran y entran en resonancia al absorber la energía emitida. Cuando la bomba de radiofrecuencia deja de actuar, los protones vuelven a alinearse en la dirección de campo magnético estático emitiendo la energía
absorbida en forma de ondas de radio que son detectadas por el aparato de R M N . La desigual concentración de protones (equivalente en la práctica a la cantidad de agua del tejido) en las distintas zonas encefálicas hace que la energía emitida varíe de
unas zonas a otras y sirve de elemento discriminador a la hora de efectuar la representación cartográfica del encéfalo que lleva
a cabo el aparato de R M N . Las alteraciones en el campo magnético producidas por la bomba de radiofrecuencia pueden ajustarse punto a punto a lo largo de todo el encéfalo y en las tres direcciones espaciales obteniéndose de esta forma imágenes seriadas de secciones encefálicas en los planos coronal, horizontal y sagital. Imágenes cedidas por las Dras. Beatriz Carrillo y
Carmen Junqué (Universidad de Barcelona) y por el Dr. Antonio Guillamón (Dpto. de Psicobiología, U . N . E . D . ) .
LA PSICOBIOLOGÍA
)
La tomografía por emisión de positrones (TEP
o PET en las siglas inglesas) permite obtener
imágenes de la actividad metabólica de las diferentes regiones corporales humanas, entre
ellas las del S N C . Dado que la actividad neuronal está relacionada directamente con la
tasa metabólica, la T E P es de gran utilidad
para la investigación psicobiológica porque
permite poner de manifiesto qué regiones del
sistema nervioso central participan en un
comportamiento determinado (lectura, resolución de un problema, etc.). La técnica c o n siste en inyectar al sujeto 2-desoxiglucosa (2D G ) , una molécula análoga a la glucosa que
lleva un marcador radiactivo (p.ej. isótopo de
flúor) y que, además, no puede ser metabolizada por lo que se acumula en el interior de
las células, en mayor proporción en aquellas
que son más activas. El isótopo de flúor emite
unas partículas subatómicas, los positrones,
que dan origen a la radiación que detecta el
equipo de TEP. A) imágenes de secciones horizontales seriadas del encéfalo de una persona normal obtenidas mediante la técnica de
la TEP. B) Se muestran tres secciones horizontales de un paciente con autismo: 1 .Corresponde a una R M N en la que no se aprecia
ningún tipo de alteración. 2. En una imagen
obtenida a través de la T E P se logra poner de
manifiesto una disminución de la actividad
talámica (flechas) que lleva aparejada la c o n siguiente disminución de la actividad cortical.
3. Es la imagen que se obtiene de combinar
la resolución anatómica que ofrece la técnica
de R M N con el registro de la actividad que
nos da la TEP. Ello brinda la posibilidad de
efectuar un mejor diagnóstico. 4. Sección horizontal del encéfalo de una persona normal
en la que se puede observar la actividad normal de las regiones afectadas en el paciente
que padece autismo. Nótese que la R M N , a
pesar de su gran poder de resolución, no permitió en este caso determinar la naturaleza
del problema ni las estructuras implicadas,
cosa que sí se consiguió utilizando la TEP. C)
Tres secciones horizontales, a dos niveles distintos, del encéfalo de un paciente con epilepsia parcial temporal izquierda. 1) La R M N
ofrece una imagen en la que no se aprecia
ninguna alteración. 3) La imagen obtenida a
través de la T E P pone de manifiesto una hipoactividad cortial en el hemisferio izquierdo.
2) Es la imagen que se obtiene de combinar
la R M N y la TEP. (Imágenes cedidas por los
Dres. Antonio M a l d o n a d o y Miguel Ángel
Pozo, Centro PET Complutense, Madrid).
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
m i e n t o s e d e t e c t a e l a u m e n t o del a p o r t e d e o x í g e n o e n
C a d a u n a d e las t é c n i c a s e l e c t r o f i s i o l ó g i c a s y d e
s a n g r e e n las r e g i o n e s e n c e f á l i c a s m á s a c t i v a s . L a reso-
n e u r o i m a g e n q u e s e h a n e x p l i c a d o presenta v e n t a j a s e
l u c i ó n e s p a c i a l es superior a otras t é c n i c a s de i m á g e n e s
i n c o n v e n i e n t e s , l o q u e i m p l i c a q u e e l progreso e n e l c o -
f u n c i o n a l e s . A d e m á s , c o m o utiliza las s e ñ a l e s intrínse-
nocimiento dependa en muchos casos de su utilización
c a s a l e n c é f a l o , sin r a d i a c t i v i d a d a l g u n a , s e p u e d e n rea-
c o m b i n a d a . Tanto l a T E P c o m o l a R M f han contribuido
lizar o b s e r v a c i o n e s repetidas e n e l m i s m o sujeto, l o q u e
e s p e c i a l m e n t e para e s t a b l e c e r las r e l a c i o n e s estructura-
supone una ventaja sobre la T E P . C u a n d o se superpo-
función en el S N C , complementando procedimientos
n e n las i m á g e n e s p r o d u c i d a s por R M N y p o r R M f , s e
anteriores (estudios postmortem, estudios de l e s i ó n , p a -
p u e d e n inferir c a m b i o s f u n c i o n a l e s a t r i b u i d o s a z o n a s
c i e n t e s c o n d a ñ o c e r e b r a l , etc.) p e r o a u n así a d o l e c e n
c o n c r e t a s del e n c é f a l o y r e l a c i o n a r l o s c o n p r o c e s o s p s i -
de algunas problemas c o m o el h e c h o de que realizan
c o l ó g i c o s , por l o q u e c o n s t i t u y e u n a v a n c e i m p o r t a n t e
u n a m e d i d a i n d i r e c t a (registrando p r o c e s o s m e t a b ó l i -
en la i n v e s t i g a c i ó n p s i c o b i o l ó g i c a . Entre las d e s v e n t a j a s
cos) de la actividad cerebral y d e p e n d e n de técnicas de
q u e presenta está el c o s t e de los e q u i p o s y la falta de
s u s t r a c c i ó n dirigidas a d i f e r e n c i a r la a c t i v i d a d de regio-
e s p a c i o y m o v i l i d a d q u e t i e n e n los sujetos e x p e r i m e n -
nes c e r e b r a l e s , q u e i n t e r v i e n e n e s p e c í f i c a m e n t e e n e l
tales ( h a n d e p e r m a n e c e r i n m ó v i l e s e n u n t u b o largo y
proceso psicológico estudiado, de aquellas cuya activi-
ruidoso) l o q u e limita e l t i p o d e e x p e r i m e n t o s c o n d u c -
d a d n o está i m p l i c a d a . A pesar d e estas d i f i c u l t a d e s , n o
tuales ( F i g . 1.23) q u e s e p u e d e n r e a l i z a r ( p . e j . , p u e d e n
h a y d u d a d e q u e las t é c n i c a s q u e a c a b a m o s d e e x p l i c a r
contemplar imágenes y responder c o n movimientos de
h a n a b i e r t o g r a n d e s p o s i b i l i d a d e s a la i n v e s t i g a c i ó n de
los d e d o s ) .
las bases n e u r a l e s d e los p r o c e s o s p s i c o l ó g i c o s .
Imágenes de Resonancia Magnética Funcional (RMf) de la cara lateral de ambos hemisferios (A). Se puede apreciar las áreas de la
corteza cerebral que se activan durante la realización de una tarea de rotación mental de figuras tridimensionales. Los sujetos son
expuestos alternativamente a tareas de rotación mental que difieren en su dificultad (B): en una las figuras están rotadas y en la otra
no, y han de contestar, pulsando un botón, si las figuras son ¡guales. La R M f registra las diferencias que se producen en la actividad
cerebral en ambas situaciones. Las imágenes muestran que durante la tarea de mayor dificultad se activan de forma más intensa
regiones fronto-parieto-occipitales y temporales del hemisferio izquierdo. Estas imágenes son reconstrucciones tridimensionales
realizadas a partir de las imágenes de R M f obtenidas en distintos planos a través del encéfalo. Imágenes cedidas por las Dras.
Beatriz Carrillo y Carmen Junqué (Universidad de Barcelona) y por el Dr. Antonio Guillamón (Dpto. de Psicobiología, U . N . E . D ) .
LA PSICOBIOLOGÍA
Para finalizar este a p a r t a d o se ha de señalar q u e e v i -
resultados obtenidos y verificar de esta forma las c o n c l u -
d e n t e m e n t e e l desarrollo d e t é c n i c a s h a supuesto u n m a -
siones. Y en s e g u n d o lugar, subrayar q u e las t é c n i c a s sólo
yor control y análisis de los m e c a n i s m o s b i o l ó g i c o s q u e
s u p o n e n una herramienta y no un fin para la P s i c o b i o l o -
g o b i e r n a n la c o n d u c t a , p e r o es c o n v e n i e n t e resaltar dos
gía. La investigación p s i c o b i o l ó g i c a está a b o c a d a al e m -
aspectos. En primer lugar, q u e toda t é c n i c a , por m u y alto
p l e o de todas las t é c n i c a s puestas a su d i s p o s i c i ó n , pero
grado d e e s p e c i f i c i d a d q u e c o n l l e v e , e s falible e n m a y o r
no por la mera utilización de las mismas sino c o m o m e d i o
o m e n o r grado y p u e d e introducir «artefactos» e x p e r i m e n -
para analizar las hipótesis psicobiológicas d e s d e todos los
tales difíciles de determinar c o n la propia t é c n i c a , por lo
aspectos posibles, c o n e l fin d e c o m p r e n d e r los m e c a n i s -
q u e es c o n v e n i e n t e el e m p l e o de otras para contrastar los
m o s biológicos q u e c o n t r o l a n l a c o n d u c t a h u m a n a .
RESUMEN
La Psicobiología es una ciencia empírica q u e tiene c o m o objetivo la explicación de la conducta. El carácter
c i e n t í f i c o d e u n a d i s c i p l i n a v i e n e d e t e r m i n a d o por l a u t i l i z a c i ó n d e l m é t o d o h i p o t é t i c o - d e d u c t i v o , m é t o d o
q u e h a c e r e f e r e n c i a al p l a n t e a m i e n t o y v e r i f i c a c i ó n de hipótesis y, a partir de a h í , a la f o r m u l a c i ó n de l e y e s y
establecimiento de teorías.
L a s hipótesis se p o n e n a p r u e b a m e d i a n t e la o b s e r v a c i ó n o p o r la e x p e r i m e n t a c i ó n . En esta ú l t i m a existen
d o s g r a n d e s estrategias: 1 ) l a i n t e r v e n c i ó n c o n d u c t u a l , e n l a q u e l a c o n d u c t a a c t ú a c o m o v a r i a b l e i n d e p e n a
diente y el organismo c o m o variable d e p e n d i e n t e y 2 ) la intervención somática, en la q u e se toma a la c o n a
d u c t a c o m o v a r i a b l e d e p e n d i e n t e s i e n d o e l o r g a n i s m o l a v a r i a b l e i n d e p e n d i e n t e . C u a n d o n o e s p o s i b l e utilizar
l a c o n t r a s t a c i ó n e x p e r i m e n t a l s e e m p l e a l a c o n t r a s t a c i ó n o b s e r v a c i o n a l , q u e utiliza l a a p r o x i m a c i ó n c o r r e l a c i o n a l , c o m o ú n i c a f o r m a p o s i b l e d e d a r u n a e x p l i c a c i ó n d e l a hipótesis d e p a r t i d a .
L a v a l i d e z d e l a u t i l i z a c i ó n d e m o d e l o s a n i m a l e s e n l a i n v e s t i g a c i ó n p s i c o b i o l ó g i c a está a l a m p a r o d e l a
T e o r í a d e l a E v o l u c i ó n , s i b i e n l a e x t r a p o l a c i ó n d e resultados o b t e n i d o s e n u n a e s p e c i e a n i m a l d e b e r e a l i z a r s e
c o n s u m a c a u t e l a . L a c o n t r a s t a c i ó n d e las hipótesis s o b r e las b a s e s b i o l ó g i c a s d e l a c o n d u c t a l l e v a a p a r e j a d a
l a u t i l i z a c i ó n d e t é c n i c a s . A l g u n o s d e los p r o c e d i m i e n t o s u t i l i z a d o s c o n m á s f r e c u e n c i a p a r a e s t u d i a r e l S N
s o n : las t é c n i c a s d e l e s i ó n y d e e s t i m u l a c i ó n , d e registro d e l a a c t i v i d a d n e u r o n a l y las q u e p e r m i t e n e l e s t u d i o
d e l c e r e b r o h u m a n o i n vivo. L a l e s i ó n e x p e r i m e n t a l está b a s a d a e n e l h e c h o d e q u e l a d e s t r u c c i ó n d e u n a
z o n a d e l e n c é f a l o altera las f u n c i o n e s q u e esta z o n a c o n t r o l a y , e n c o n s e c u e n c i a , afecta a l a c o n d u c t a . Las
t é c n i c a s d e e s t i m u l a c i ó n p e r s i g u e n p r o d u c i r a r t i f i c i a l m e n t e c a m b i o s f i s i o l ó g i c o s c o n e l fin d e o b t e n e r inform a c i ó n a c e r c a d e las estructuras y m e c a n i s m o s b i o l ó g i c o s q u e p u e d e n e n c o n t r a r s e i n v o l u c r a d o s e n u n a c o n d u c t a d e t e r m i n a d a . T a m b i é n s e h a n u t i l i z a d o diferentes p r o c e d i m i e n t o s (registro c o n m i c r o e l e c t r o d o s , a u t o rradiografía, m i c r o d i á l i s i s , etc.) q u e p e r m i t e n o b s e r v a r los c a m b i o s m e t a b ó l i c o s , e l é c t r i c o s y q u í m i c o s q u e s e
p r o d u c e n e n e l f u n c i o n a m i e n t o n e u r o n a l . Para e l e s t u d i o d e l c e r e b r o h u m a n o e n p e r s o n a s v i v a s s e utilizan
m é t o d o s d e registro e l e c t r o f i s i o l ó g i c o , c o m o e l e l e c t r o e n c e f a l o g r a m a ( E E G ) y e l m a g n e t o e n c e f a l o g r a m a ( M E G ) ,
y t é c n i c a s q u e p e r m i t e n s u v i s u a l i z a c i ó n y q u e s e c o n o c e n e n c o n j u n t o c o m o t é c n i c a s d e n e u r o i m a g e n . Entre
éstas s e e n c u e n t r a n l a t o m o g r a f í a a x i a l c o m p u t a r i z a d a ( T A C ) , l a r e s o n a n c i a m a g n é t i c a n u c l e a r ( R M N ) , l a tom o g r a f í a por e m i s i ó n d e p o s i t r o n e s ( T E P ) y l a r e s o n a n c i a m a g n é t i c a f u n c i o n a l ( R M f ) . Estos d o s ú l t i m o s p r o c e dimientos han permitido la o b t e n c i ó n de imágenes de c a m b i o s funcionales en el e n c é f a l o . Las técnicas de
n e u r o i m a g e n p e r m i t e n q u e los i n v e s t i g a d o r e s i d e n t i f i q u e n estructura y f u n c i ó n , y e x a m i n e n l a m a n e r a e n q u e
a m b a s se relacionan c o n diferencias genéticas, de personalidad, c o n procesos e m o c i o n a l e s y cognitivos, etc.,
a d e m á s d e e v a l u a r d i r e c t a m e n t e los e f e c t o s d e las m a n i p u l a c i o n e s e x p e r i m e n t a l e s .
Gregorio Mendel nació en 1822, en Heinzendorf (Austria). En 1843 ingresó como monje en el Monasterio agustino de la
ciudad austrohúngara de Brno (actualmente en la República Checa), en cuyos jardines llevó a cabo los experimentos que le
permitieron descubrir las leyes de la herencia genética. Los resultados y conclusiones de sus minuciosos y sistemáticos trabajos
fueron publicados en 1866, pero la comunidad científica de la época no supo apreciar su trascendental relevancia científica.
Tras esta decepcionante respuesta, M e n d e l abandonó la investigación y se dedicó a diferentes actividades eclesiásticas y civiles
en las que alcanzó puestos de relevancia. Murió en 1884 en el Monasterio de Brno, del que fue A b a d . En el año 1900, Hugo
de Vries, Cari Correns y Erich von Tschermak, redescubren, de manera independiente, las leyes de la herencia genética. La investigación en el campo de la genética había perdido 34 años.
Bases Celulares y
Moleculares de la Herencia
LAS LEYES DE M E N D E L
LAS C O P I A S PARA LA HERENCIA: D U P L I C A C I Ó N
DEL A D N
Ley de la Uniformidad
Ley de la Segregación
LA EXPRESIÓN GÉNICA: LA I N F O R M A C I Ó N
Ley de la Combinación Independiente
EN ACCIÓN
V a r i a c i ó n de la D o m i n a n c i a e Interacciones
Génicas
La Transcripción
Codominancia
Dominancia
Maduración
Intermedia
Pleiotropismo
del
ARN
El Lenguaje de la Vida: El Código G e n é t i c o
La Traducción
Epistasia
LOS ERRORES Q U E NOS MATAN Y NOS
TEORÍA C R O M O S Ó M I C A DE LA HERENCIA
HACEN EVOLUCIONAR: LA MUTACIÓN
Cromosomas Sexuales
NIVELES DE O R G A N I Z A C I Ó N DEL A D N : EL
Meiosis
CROMOSOMA
Recombinación y Ligamiento
REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN GÉNICA
TIPOS DE TRANSMISIÓN GÉNICA
Transmisión Autosómica Dominante
Transmisión Autosómica Recesiva
Transmisión Ligada al Sexo
LA NATURALEZA DEL MATERIAL HEREDITARIO
EUCARIÓTICO
Regulación de la Expresión G é n i c a a Corto
Plazo
R e g u l a c i ó n de la Expresión G é n i c a a Largo
Plazo
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
H a s t a q u e a f i n a l e s d e l siglo XIX G r e g o r i o M e n d e l
( 1 8 2 2 - 1 8 8 4 ) n o p u b l i c ó sus e s t u d i o s d e m o s t r a n d o q u e
l a h e r e n c i a b i o l ó g i c a n o era u n h e c h o misterioso, s i n o
a l g o e x p l i c a b l e y p r e d e c i b l e a través de u n a serie de l e y e s , n a d i e s u p o d a r u n a e x p l i c a c i ó n p l a u s i b l e d e esta
p r o p i e d a d d e los seres v i v o s . A u n q u e e n u n p r i n c i p i o
los t r a b a j o s d e M e n d e l p a s a r o n d e s a p e r c i b i d o s , e l d e s c u b r i m i e n t o de los c r o m o s o m a s y su c o m p o r t a m i e n t o
d u r a n t e l a d i v i s i ó n c e l u l a r , así c o m o l a m a y o r utilizac i ó n d e las M a t e m á t i c a s e n los t r a b a j o s d e B i o l o g í a ,
p r o p i c i a r o n u n e s c e n a r i o m á s a d e c u a d o p a r a q u e las
leyes descubiertas por M e n d e l salieran de n u e v o a la
luz y s e i n i c i a r a c o n e l l o e l c a m i n o d e u n a n u e v a c i e n c i a q u e s e d e n o m i n ó Genética.
La G e n é t i c a es la disciplina q u e estudia la transmis i ó n , e x p r e s i ó n y e v o l u c i ó n d e los g e n e s , s e g m e n t o s d e
ácido desoxirribonucleico ( A D N ) , que controlan el func i o n a m i e n t o , el d e s a r r o l l o , el a s p e c t o y la c o n d u c t a de
los o r g a n i s m o s .
E l r e d e s c u b r i m i e n t o d e las l e y e s d e M e n d e l d i o u n
s i g n i f i c a d o a las o b s e r v a c i o n e s c i t o l ó g i c a s r e a l i z a d a s
hasta e s a é p o c a s o b r e los c r o m o s o m a s l o q u e h i z o
p o c o más tarde
se p l a n t e a r a la teoría cromosómica de
la herencia en la q u e se i n d i c a q u e los g e n e s están s i t u a d o s e n los c r o m o s o m a s . Las l e y e s d e M e n d e l y sus
e l e m e n t o s y a t e n í a n u n sustrato b i o l ó g i c o , los c r o m o s o m a s , los v e h í c u l o s d e l a h e r e n c i a .
En este c a p í t u l o describiremos las leyes de M e n d e l y
los d e s c u b r i m i e n t o s posteriores q u e las c o m p l e m e n t a n .
Los siete caracteres o rasgos estudiados
C o n o c e r e m o s t a m b i é n c ó m o s e transmite d e g e n e r a c i ó n
por M e n d e l en la planta del guisante
en g e n e r a c i ó n la i n f o r m a c i ó n g u a r d a d a en los c r o m o s o -
(Pisum sativum) y las dos formas o va-
m a s (a través del p r o c e s o de división c e l u l a r d e n o m i n a d o
riantes de cada uno de ellos.
meiosis), así c o m o c u á l es su naturaleza y las característic a s q u e determinan las importantes propiedades del A D N .
p r o g e n i t o r e s . U n a v e z c o n t r o l a d o este a s p e c t o , M e n d e l p o d í a l l e v a r a c a b o la fecundación cruzada e n t r e
LAS LEYES DE M E N D E L
varias líneas puras, es decir, c o l o c a r sobre el estigma
d e las flores d e u n a l í n e a p u r a , e l p o l e n d e otra. E l l o
Gregorio M e n d e l fue un paciente m o n j e austríaco
le permitió obtener un c o n j u n t o de resultados q u e p u -
c u y o éxito e n e l c a m p o d e l o q u e l u e g o s e c o n o c e r í a
sieron de manifiesto q u e la herencia biológica seguía
c o m o G e n é t i c a no sólo fue d e b i d o a esa c u a l i d a d sino
unas leyes. V e a m o s cuáles son.
t a m b i é n a la t o m a de a f o r t u n a d a s d e c i s i o n e s a la hora
d e d i s e ñ a r y a n a l i z a r sus e x p e r i m e n t o s , c o m o l a s e l e c c i ó n d e u n a p l a n t a c o n c r e t a y d e c i e r t o s d e sus carac-
Ley de la U n i f o r m i d a d
teres discretos ( F i g . 2 . 1 ) , l o q u e q u i e r e d e c i r q u e s o n
rasgos q u e t i e n e n u n a v a r i a c i ó n d i s c o n t i n u a , c u a l i t a -
A u n q u e M e n d e l l l e v ó a c a b o sus e x p e r i m e n t o s a n a -
tiva, c o m o es el c a s o d e l c o l o r de la flor o la textura de
l i z a n d o c a d a u n o de los c a r a c t e r e s o rasgos s e ñ a l a d o s
las s e m i l l a s de la p l a n t a . T o d o e l l o le p e r m i t i ó seguir la
en la Figura 2 . 1 , a q u í se d e s c r i b i r á n sólo los referentes a
h e r e n c i a d e los m i s m o s c o n m á s f a c i l i d a d .
un carácter, en este c a s o el c o l o r de la flor, el c u a l p u e d e
M e n d e l v i g i l ó q u e las p l a n t a s f u e s e n líneas puras
tener d o s v a r i a n t e s o fenotipos: c o l o r v i o l e t a o b l a n c o .
p a r a los c a r a c t e r e s e s t u d i a d o s , esto e s q u e las s u c e s i -
M e n d e l cruzó plantas de dos líneas puras, la d e n o m i -
v a s g e n e r a c i o n e s o b t e n i d a s p o r autofecundación (el
n a d a generación parental (P), las q u e t e n í a n las flores de
p o l e n d e los e s t a m b r e s f e c u n d a a l ó v u l o d e l a m i s m a
c o l o r v i o l e t a , c o n otras q u e las p r e s e n t a b a n b l a n c a s (Fig.
p l a n t a ) s i e m p r e f u e r a n c o n s t a n t e s y s e m e j a n t e s a los
2.2). L a d e s c e n d e n c i a o b t e n i d a d e estos c r u c e s f u e , e n
BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
c a r á c t e r , t o d o s los i n d i v i d u o s de la F
2
p r e s e n t a n el
mismo fenotipo, independientemente de la dirección
de cruce.
Ley de la S e g r e g a c i ó n
Tras o b t e n e r l a F
AUTOFECUNDACIÓN
1 ;
M e n d e l d e j ó q u e las p l a n t a s d e
esta g e n e r a c i ó n , los h í b r i d o s , s e a u t o f e c u n d a s e n , o b t e n i e n d o l a s e g u n d a g e n e r a c i ó n filial ( F ) , d o n d e a p a r e 2
c í a n plantas c o n flores violetas y plantas c o n flores
b l a n c a s . El c a r á c t e r r e c e s i v o v o l v í a a surgir. P e r o el n ú m e r o d e p l a n t a s q u e o b t u v o d e u n o y otro c o l o r d e flor
n o era similar. D e l total d e d e s c e n d i e n t e s q u e o b t u v o ,
7 0 5 p r e s e n t a b a n la flor v i o l e t a y 2 2 4 la flor b l a n c a .
M e n d e l d e m o s t r ó m u c h a p e r s p i c a c i a a l n o trabajar c o n
e s o s d a t o s e n b r u t o s i n o c o n p r o p o r c i o n e s . D e esta
1
f o r m a o b t u v o u n a p r o p o r c i ó n 3 a 1 (3:1) a favor de las
Se cruza una generación parental, P,
p l a n t a s c o n flores v i o l e t a , m u c h o m á s c l a r i f i c a d o r a a la
de dos líneas puras. U n a con flores
hora d e a n a l i z a r los resultados ( F i g . 2 . 3 ) .
violetas y otra con flores blancas. La
El hecho de q u e el carácter recesivo reapareciese en
obtenida presenta todas sus flores
l a F , M e n d e l l o interpretó a c e r t a d a m e n t e c o m o u n a
2
de color violeta. La autofecundación
c o n s e c u e n c i a d e q u e éste n o h a b í a d e s a p a r e c i d o e n l a
de la F origina una F con una pro1
2
F , s i m p l e m e n t e , e s t a b a n los d o s c a r a c t e r e s , p e r o s ó l o
porción 3:1 a favor de las plantas con
1
s e m a n i f e s t a b a u n o , e l otro q u e d a b a o c u l t o . Para M e n -
flores violetas.
d e l estos resultados i n d i c a b a n q u e c a d a c a r á c t e r ( c o l o r
de la flor, a s p e c t o de la s e m i l l a , etc) era d e b i d o a un
todos los c a s o s , de plantas c o n las flores de c o l o r violeta,
e l e m e n t o o factor h e r e d i t a r i o q u e , para m a y o r c l a r i d a d ,
el c o l o r b l a n c o había d e s a p a r e c i d o . Constituía la primera
l l a m a r e m o s a partir de a h o r a gen. El g e n p a r a , p o r
generación filial ( F ) . A sus c o m p o n e n t e s , por tratarse de
e j e m p l o , el c a r á c t e r c o l o r de la flor, existe en d o s for-
1
d e s c e n d i e n t e s de d o s líneas puras, M e n d e l los l l a m ó hí-
m a s o v a r i a n t e s , la r e s p o n s a b l e d e l c o l o r v i o l e t a y la
bridos.
c a u s a n t e d e q u e l a flor sea b l a n c a . A estos g e n e s q u e
F
1 r
A l f e n o t i p o q u e s e m a n i f i e s t a e n los h í b r i d o s d e l a
p r e s e n t a n m á s d e u n a v a r i a n t e s e les l l a m a alelomorfos
e n e s t e c a s o e l c o l o r v i o l e t a , l o d e n o m i n ó domi-
o , s i m p l e m e n t e , alelos. C a d a p l a n t a porta d o s g e n e s
lo
para c a d a carácter, u n o p r o c e d e n t e de la planta m a -
l l a m ó recesivo (estos t é r m i n o s n o i m p l i c a n u n a v a l o r a -
terna y otro de la p a t e r n a o, c u a n d o h a y a u t o f e c u n d a -
c i ó n , e n e l s e n t i d o d e q u e u n f e n o t i p o d o m i n a n t e sea
c i ó n , del gameto f e m e n i n o y del gameto masculino,
nante, m i e n t r a s q u e a l q u e n o s e m a n i f i e s t a e n l a F
1
m e j o r p a r a e l i n d i v i d u o q u e l o porta q u e otro r e c e s i v o ,
r e s p e c t i v a m e n t e . E n e l c a s o q u e nos o c u p a , e l g e n res-
s i m p l e m e n t e , se refieren a la a p a r i c i ó n o no de un d e -
p o n s a b l e del c o l o r de la flor es a l e l o m o r f o , presenta d o s
terminado fenotipo en el híbrido).
a l e l o s , q u e p o d e m o s representar por la letra A, para el
Para asegurarse de q u e el resultado era i n d e p e n -
a l e l o d o m i n a n t e , y la letra a, para el r e c e s i v o . De esta
d i e n t e d e l s e x o d e los p r o g e n i t o r e s , M e n d e l l l e v ó a
f o r m a , el a l e l o a es el r e s p o n s a b l e de q u e las flores p r e -
c a b o un cruzamiento recíproco, es decir, si en el pri-
s e n t e n un c o l o r b l a n c o y el a l e l o A de q u e lo p r e s e n t e n
m e r c r u c e h a b í a p o l i n i z a d o a las p l a n t a s d e flores b l a n -
v i o l e t a . L a s p l a n t a s c o n flores c o l o r v i o l e t a l l e v a n d o s
c a s c o n e l p o l e n d e p l a n t a s d e flores d e c o l o r v i o l e t a ,
a l e l o s A ( A A ) o u n o A y otro a (Aa) en el c a s o de los
el c r u z a m i e n t o r e c í p r o c o lo o b t u v o p o l i n i z a n d o a las
h í b r i d o s , m i e n t r a s q u e las q u e p r e s e n t a n flores d e c o l o r
p l a n t a s d e flores d e c o l o r v i o l e t a c o n p o l e n d e las p l a n -
blanco llevarán dos alelos a ( a a ) .
tas c u y a s flores e r a n b l a n c a s . L o s resultados f u e r o n sim i l a r e s , t o d o s los d e s c e n d i e n t e s s e g u í a n p r e s e n t a n d o
las flores d e c o l o r v i o l e t a .
De estos resultados M e n d e l extrae la ley de la uniformidad
(también
conocida
como
primera
ley
de
Mendel), q u e i n d i c a q u e c u a n d o s e c r u z a n d o s l í n e a s
p u r a s q u e d i f i e r e n e n las v a r i a n t e s d e u n d e t e r m i n a d o
30
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
d u c i r á n d o s t i p o s , u n o s c o n el a l e l o A y otros c o n el
a l e l o a (Figuras 2.4 y 2 . 5 ) .
T e n i e n d o e n c u e n t a estos d a t o s , s e c o m p r u e b a fác i l m e n t e q u e l a p r o p o r c i ó n f e n o t í p i c a 3 : 1 , o b t e n i d a por
M e n d e l en la F , es consecuencia de una proporción
2
g e n o t í p i c a 1 : 2 : 1 , q u e c o r r e s p o n d e a los h o m o c i g o t o s
d o m i n a n t e s , los h e t e r o c i g o t o s y los h o m o c i g o t o s r e c e s i v o s , r e s p e c t i v a m e n t e (Figuras 2.4 y 2 . 5 ) .
De t o d o e l l o M e n d e l extrajo la ley de la segregación
(segunda ley de Mendel): las v a r i a n t e s r e c e s i v a s e n m a s caradas en la F
1
h e t e r o c i g o t a , resultante del c r u c e e n t r e
d o s l í n e a s p u r a s ( h o m o c i g o t a s , p o r tanto), r e a p a r e c e n
e n l a s e g u n d a g e n e r a c i ó n filial e n u n a p r o p o r c i ó n 3 : 1 ,
d e b i d o a q u e los m i e m b r o s d e l a p a r e j a a l é l i c a d e l h e -
GAMETOS
Representación del experimento realizado por M e n d e l , del
que dedujo la ley de la segregación.
M e n d e l s e ñ a l ó q u e d u r a n t e l a f o r m a c i ó n d e los g a -
El cuadrado o tablero de Punnett* es un medio útil y claro de
metos los a l e l o s se s e p a r a n (segregan), de tal f o r m a , q u e
representar los cruces mendelianos. Sólo tenemos que colo-
c a d a gameto recibe un solo alelo. Al juntarse dos ga-
car los correspondientes gametos de cada progenitor en cada
metos se restablece en el n u e v o individuo la dotación
una de las entradas de la tabla, en este caso 2 x 2, y rellenar
d o b l e h a b i t u a l para c a d a c a r á c t e r (Figs. 2.3 y 2 . 4 ) .
La c o n s t i t u c i ó n g e n é t i c a en r e l a c i ó n a un c a r á c t e r o
a t o d o s los c a r a c t e r e s se d e n o m i n a genotipo y la m a n i f e s t a c i ó n externa d e l g e n o t i p o , fenotipo. Por e j e m p l o ,
las correspondientes intersecciones. A, cruce de la generación
parental (AA x aa) y la primera generación filial F resultante.
1
B, autofecundación de la
(Aa x Aa) y la F resultante, con
2
la típica segregación fenotípica 3 : 1 .
el g e n o t i p o de un h í b r i d o es Aa y su f e n o t i p o , el c o l o r
v i o l e t a (Figs. 2.3 y 2 . 5 ) . Por su parte, los g e n o t i p o s p u e -
* Se denomina así porque fue el británico Reginald C. Punnett
d e n ser de d o s tipos: homocigotos, si los d o s a l e l o s son
(1875-1967) quien utilizó por primera vez este tipo de representa-
i g u a l e s , p o r e j e m p l o , a a , y heterocigotos, c u a n d o los
d o s a l e l o s son diferentes, Aa. Por tanto, los h o m o c i g o tos s ó l o p o d r á n p r o d u c i r u n tipo d e g a m e t o s e g ú n e l
a l e l o q u e p o r t a n , m i e n t r a s q u e los h e t e r o c i g o t o s p r o -
c i ó n . En su caso fue para demostrar visualmente la ley de equilibrio
génico que G. H. Hardy, profesor de matemáticas, descubrió a raíz
de una pregunta suya en relación c o n la e v o l u c i ó n de las frecuencias
de los distintos genotipos de un locus determinado en una población
(Capítulo 9).
31
BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
GAMETOS
GAMETOS
Relación entre genotipos y fenotipos.
Nótese que tanto los homocigotos dominantes c o m o los heterocigotos presentan el mismo fenotipo.
t e r o c i g o t o s e s e p a r a n sin e x p e r i m e n t a r a l t e r a c i ó n a l g u n a d u r a n t e l a f o r m a c i ó n d e los g a m e t o s .
El cruzamiento prueba nos permite averiguar, a través del
cruce con un homocigoto recesivo, a que genotipo pertenece
un determinado fenotipo. El resultado de los cruces siempre
D a d o q u e , f e n o t í p i c a m e n t e h a b l a n d o , los h o m o c i g o -
dependerá de los alelos que porten los gametos del fenotipo
tos d o m i n a n t e s y los heterocigotos son indistinguibles,
a probar. A) si el genotipo fuese homocigoto dominante, toda
u n a m a n e r a d e averiguar a q u é g e n o t i p o c o r r e s p o n d e u n
la descendencia presentaría el fenotipo dominante. B) si es
d e t e r m i n a d o fenotipo es a través del d e n o m i n a d o cruza-
heterocigoto, el 5 0 % de la descendencia sería fenotípica-
miento prueba. Este consiste en c r u z a r i n d i v i d u o s c u y o
mente dominante y el otro 5 0 % recesiva.
f e n o t i p o q u e r e m o s probar, c o n i n d i v i d u o s h o m o c i g o t o s
r e c e s i v o s . C o m o éstos ú l t i m o s s ó l o p r o d u c e n g a m e t o s
c o n e l a l e l o r e c e s i v o , e l fenotipo d e l a d e s c e n d e n c i a d e -
La a u t o f e c u n d a c i ó n de las p l a n t a s de la F
1
propor-
p e n d e r á ú n i c a m e n t e d e l g e n o t i p o del otro progenitor
cionó una generación
(Fig. 2.6).
c o m b i n a c i o n e s p o s i b l e s para los c a r a c t e r e s e s t u d i a d o s :
F
2
c o n s t i t u i d a p o r las c u a t r o
s e m i l l a s a m a r i l l a s y lisas, a m a r i l l a s y rugosas, v e r d e s y
lisas, y v e r d e s y rugosas, c o n unas p r o p o r c i o n e s r e s p e c -
Ley de la C o m b i n a c i ó n Independiente
tivas d e 9:3:3:1 ( F i g . 2 . 7 ) . C o n s i d e r a d o s d e f o r m a i n d e p e n d i e n t e , c a d a c a r á c t e r seguía p r e s e n t á n d o s e e n u n a
U n a v e z c o m p r o b a d o c ó m o s e h e r e d a n las v a r i a b l e s
p r o p o r c i ó n 3 : 1 , e s decir, s e c u m p l í a l a ley d e l a s e g r e -
de un sólo carácter, M e n d e l estudió la herencia simul-
g a c i ó n . Por otro l a d o , e n l a F
t á n e a d e d o s c a r a c t e r e s d i f e r e n t e s , tales c o m o e l c o l o r
b i n a c i o n e s q u e n o e s t a b a n presentes n i e n l a g e n e r a -
2
habían aparecido c o m -
de la semilla, q u e tiene dos variantes, amarilla o verde,
c i ó n p a r e n t a l ni en la F
y el a s p e c t o de ésta, c u y a s v a r i a n t e s s o n lisa y rugosa.
a m a r i l l a s y rugosas y plantas c o n s e m i l l a s v e r d e s y lisas,
Para e l l o c r u z ó d o s l í n e a s p u r a s , u n a d e p l a n t a s c o n s e -
lo c u a l i m p l i c a b a , q u e los c a r a c t e r e s c o l o r y a s p e c t o de
1
es decir, p l a n t a s c o n s e m i l l a s
m i l l a s a m a r i l l a s y lisas y otra c u y a s s e m i l l a s e r a n v e r d e s
la semilla se habían transmitido de forma i n d e p e n -
y rugosas ( F i g . 2 . 7 ) . L a s p l a n t a s o b t e n i d a s e n l a F
pre-
d i e n t e . D e estos r e s u l t a d o s M e n d e l e x t r a j o s u t e r c e r
s e n t a b a n t o d a s s e m i l l a s a m a r i l l a s y lisas. L a p r i m e r a
p r i n c i p i o , la ley de la combinación independiente: los
1
ley s e g u í a c u m p l i é n d o s e p a r a c a d a rasgo, y a q u e t o d o s
m i e m b r o s de p a r e j a s a l é l i c a s diferentes se s e g r e g a n o
los i n d i v i d u o s d e l a F
c o m b i n a n i n d e p e n d i e n t e m e n t e u n o s d e otros c u a n d o
1
t e n í a n e l m i s m o f e n o t i p o . Por
otro l a d o , los resultados i n d i c a b a n q u e tanto la v a r i a n t e
a m a r i l l a c o m o l a lisa e r a n d o m i n a n t e s , m i e n t r a s q u e l a
v e r d e y la rugosa e r a n r e c e s i v a s .
se f o r m a n los g a m e t o s .
32
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
ya q u e en la naturaleza, tal y c o m o v e r e m o s a c o n t i n u a c i ó n , las leyes q u e rigen la transmisión de la i n f o r m a c i ó n
genética no s i e m p r e son f á c i l m e n t e discernibles. Los fenómenos
de
codominancia,
dominancia
intermedia,
pleiotropismo y epistasia, representan e j e m p l o s en los q u e
Gametos
las leyes de M e n d e l no a p a r e c e n tan f á c i l m e n t e a la luz.
Codominancia
E n los e x p e r i m e n t o s d e M e n d e l , del c r u c e d e d o s lí-
Gametos
n e a s puras s e o b t e n í a s i e m p r e u n a F
1
c o n un fenotipo
similar a l d e u n o d e los progenitores, e l del h o m o c i g o t o
d o m i n a n t e . S i n e m b a r g o , esto n o o c u r r e s i e m p r e así y
e n a l g u n o s c a s o s los híbridos p u e d e n manifestar a m b o s
fenotipos s i m u l t á n e a m e n t e . A este f e n ó m e n o se le l l a m a
codominancia.
Los grupos sanguíneos h u m a n o s del sistema A B O son
u n b u e n e j e m p l o para e n t e n d e r l a c o d o m i n a n c i a . C o m e n t a r e m o s t a m b i é n e l sistema R h , n o por ser c o d o m i n a n t e , sino por s u r e l a c i ó n c l í n i c a c o n e l sistema A B O .
En la p o b l a c i ó n h u m a n a existen cuatro fenotipos
distintos e n r e l a c i ó n c o n los g r u p o s s a n g u í n e o s d e l sistema A B O ( F i g . 2 . 8 ) : los i n d i v i d u o s c o n g r u p o s s a n g u í n e o s A , B , A B y O . Estos f e n o t i p o s están r e l a c i o n a d o s
c o n la p r e s e n c i a o a u s e n c i a de u n o o d o s a n t í g e n o s en
la m e m b r a n a de sus e r i t r o c i t o s o g l ó b u l o s r o j o s . A s í ,
r e s p e c t i v a m e n t e , las p e r s o n a s c o n los f e n o t i p o s m e n c i o n a d o s p r e s e n t a n en sus g l ó b u l o s rojos el a n t í g e n o A
(fenotipo A ) , el antígeno B (fenotipo B ) , a m b o s antígenos ( f e n o t i p o A B ) o n i n g u n o ( f e n o t i p o O ) . A d e m á s , los
individuos c o n fenotipos A tienen en su plasma anti9:3:3:1
c u e r p o s c o n t r a e l a n t í g e n o B , m i e n t r a s q u e las p e r s o n a s
c o n f e n o t i p o B , p r e s e n t a n a n t i c u e r p o s c o n t r a e l antíg e n o A y e n los q u e s o n d e f e n o t i p o O , a m b o s a n t i c u e r p o s están e n s u p l a s m a s a n g u í n e o . E l f e n o t i p o A B n o
l l e v a a s o c i a d o n i n g ú n a n t i c u e r p o c o n t r a los a n t í g e n o s
A y B. La p r e s e n c i a de estos a n t i c u e r p o s en el p l a s m a
i m p l i c a q u e si, p o r e j e m p l o , u n a p e r s o n a c o n e l g r u p o
Representación del cruce efectuado por Mendel para demostrar la combinación independiente de dos caracteres: el color
s a n g u í n e o A y, p o r t a n t o , c o n a n t i c u e r p o s c o n t r a el a n t í g e n o B , r e c i b e u n a transfusión s a n g u í n e a d e otra c o n
de la semilla, representado por la letra A y el aspecto de la
el grupo s a n g u í n e o B (antígeno B ) , se producirá una re-
semilla, representado por la letra B. El cruce de la generación
a c c i ó n antígeno-anticuerpo q u e ocasionará una agluti-
parental produce híbridos (AaBb) cuyas semillas son amari-
n a c i ó n y h e m o l i s i s (rotura de los g l ó b u l o s rojos) de to-
llas y lisas. La autofecundación de estos híbridos produce una
d o s los eritrocitos c o n e l a n t í g e n o B . S i n e m b a r g o , esa
F con unas proporción fenotípica 9:3:3:1.
2
r e a c c i ó n no se p r o d u c i r á si la transfusión se realiza e n tre p e r s o n a s d e l m i s m o f e n o t i p o o el d o n a n t e es d e l f e n o t i p o O . E n este ú l t i m o c a s o , d a d o q u e l a m e m b r a n a
V a r i a c i ó n de la D o m i n a n c i a
e Interacciones G é n i c a s
C o m o s e ñ a l a m o s a l principio d e este capítulo, M e n d e l
t u v o un gran acierto a la hora de elegir la planta y los c a racteres sobre los q u e d e s c u b r i ó las leyes de la h e r e n c i a ,
de los eritrocitos no porta a n t í g e n o s , los a n t i c u e r p o s d e l
r e c e p t o r n o r e a c c i o n a r á n c o n t r a e l l o s . P o r s u parte, los
anticuerpos que se introducen c o n el plasma de un donante se diluyen en el plasma del receptor antes d e ,
d a d o e l c a s o , p r o d u c i r l a a g l u t i n a c i ó n d e los eritrocitos
d e l receptor.
BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
33
En los distintos grupos sanguíneo del sistema A B O son consecuencia de la desigual composición antigénica de la membrana de
los góbulos rojos. Cada grupo sanguíneo, además de estar caracterizado por la presencia de un antígeno u otro, también está
asociado con la presencia en el plasma de anticuerpos contra los antígenos que no están presentes en sus eritrocitos. Así, las
personas del grupo A, llevan en su plasma anticuerpos contra el antígeno B, las del grupo B, anticuerpos contra el antígenos A,
las del grupo O, anticuerpos contra los antígenos A y B, mientras que las del grupo AB no presentan ningún anticuerpo.
E n 1 9 4 0 , e l a u s t r í a c o Karl L a n d s t e i n e r ( 1 8 6 8 - 1 9 4 3 )
c i ó n h u m a n a (Fig. 2.10). Los dos alelos m e n c i o n a d o s
d e s c u b r i ó q u e los g r u p o s s a n g u í n e o s A B O están r e g u -
presentan una r e l a c i ó n d e d o m i n a n c i a , por l o q u e tanto
lados por tres a l e l o s el A, el B y el O, q u e se distribuyen
d e f o r m a h e t e r o g é n e a e n t r e las distintas p o b l a c i o n e s
del planeta (Fig. 2.9). Los alelos A y B son c o d o m i n a n tes, m i e n t r a s q u e el O es r e c e s i v o c o n r e s p e c t o a los
otros d o s . Por este m o t i v o , las p e r s o n a s c o n un g e n o t i p o
A A y A O , s o n f e n o t í p i c a m e n t e d e l g r u p o A ; las d e g e n o t i p o s B B o B O , son f e n o t í p i c a m e n t e d e l g r u p o B ; las
q u e presentan u n g e n o t i p o A B , son f e n o t í p i c a m e n t e A B ,
y las d e g e n o t i p o O O s o n d e l g r u p o O .
O t r o ejemplo de grupo sanguíneo, a u n q u e no de c o d o m i n a n c i a , es el r e p r e s e n t a d o por el sistema Rh llam a d o así p o r q u e este a n t í g e n o f u e d e s c u b i e r t o e n e l
m o n o rhesus ( M a c a c u s rhesus). S e h a n descrito o c h o fenotipos distintos en r e l a c i ó n c o n este sistema y, a u n q u e
no está c l a r o si este sistema está constituido, c o m o en el
c a s o del A B O , por un gen c o n distintos alelos o por varios
Los diferentes antígenos que forman los grupos sanguíneos
g e n e s , a q u í nos referiremos sólo a dos a l e l o s : el R h - p o s i -
presentan una distribución geográfica heterogénea. En la fi-
tivo (Rh+) y el R h - n e g a t i v o ( R h - ) . La distribución geográ-
gura se muestra la distribución del alelo B. Los valores expre-
fica de estos a l e l o s es t a m b i é n h e t e r o g é n e a en la p o b l a -
san el porcentaje de la población que presenta este alelo.
34
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
c u a n d o su sangre sea puesta en contacto con ese a n tígeno.
El sistema Rh está involucrado en la enfermedad hemolítica del recién nacido que a p a r e c e c u a n d o el feto
es Rh+ y la madre es R h - . Es normal que durante la gestación se p r o d u z c a n pequeños intercambios de sangre
fetal al torrente sanguíneo de la madre lo que p r o v o c a
que ésta c r e e anticuerpos contra el antígeno Rh de los
glóbulos rojos fetales. C u a n d o estos anticuerpos atrav i e s a n la p l a c e n t a y se introducen en el torrente c i r c u latorio fetal, s e p r o d u c e u n a r e a c c i ó n a n t í g e n o - a n t i c u e r p o que podría d e s e n c a d e n a r la muerte del feto por
hemolisis si bien hoy en d í a afortunadamente esas posibles r e a c c i o n e s pueden controlarse.
D a d a la importancia de las transfusiones y los prob l e m a s derivados de la c o m p a t i b i l i d a d de los grupos
sanguíneos, la determinación de los antígenos que porta
Distribución geográfica del alelo Rh- entre la población humana de Europa, Asia, África y Oceanía. Los valores expresan
el porcentaje de la población que presenta el alelo.
c a d a persona e n g l o b a tanto a los del sistema A B O ,
c o m o a los del R h . En la Figura 2.11 se representan las
c o m b i n a c i o n e s posibles de estos dos genes. Las personas c o n grupo sanguíneo AB Rh+ pueden recibir sangre
de c u a l q u i e r a , c o n i n d e p e n d e n c i a del grupo sanguíneo
los individuos Rh+Rh+ c o m o los Rh+Rh- son fenotípicamente Rh+ y sólo los Rh-Rh- son fenotípicamente Rh-.
C o m o en el c a s o del sistema A B O , el fenotipo
que presente, por ello a estos individuos se les l l a m a receptores universales. Sin embargo, sólo pueden donar
sangre a quienes tengan su m i s m o grupo. Por su parte,
Rh+ se m a n i f i e s t a por la p r e s e n c i a en los e r i t r o c i t o s
los que tienen el grupo O Rh- pueden donar sangre a
del a n t í g e n o R h , m i e n t r a s q u e las p e r s o n a s c o n e l fe-
c u a l q u i e r persona, sin importar el grupo sanguíneo que
notipo Rh- no p r e s e n t a n este a n t í g e n o en sus g l ó b u -
presente, por ello, se les llama donantes universales. Por
los rojos. S i n e m b a r g o , a d i f e r e n c i a de lo q u e o c u r r e
contra, ú n i c a m e n t e pueden recibir sangre de q u i e n e s
en el s i s t e m a A B O , en el p l a s m a de las p e r s o n a s Rh-
tienen su m i s m o grupo. T e n i e n d o en c u e n t a lo e x p l i -
sólo aparecerá el anticuerpo contra el antígeno Rh
c a d o , es fácil deducir la razón de estos hechos.
En la figura se muestran todas las posibles combinaciones genotípicas y fenotípicas (en color) que pueden aparecer en relación
con los sistemas sanguíneos A B O y Rh. Localice su grupo sanguíneo y averigüe el posible genotipo de sus padres.
BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
Dominancia
Intermedia
C u a n d o del c r u c e d e d o s líneas puras s e o b t i e n e u n a
F
1
c o n u n f e n o t i p o i n t e r m e d i o e n t r e e l d e los d o s p r o -
g e n i t o r e s , n o s e n c o n t r a m o s a n t e u n f e n ó m e n o d e dominancia intermedia. El c o l o r de las flores del d o n d i e g o
d e n o c h e (Mirabilis jalapa)
representa
un
e j e m p l o de
este h e c h o ( F i g . 2 . 1 2 ) . E n esta p l a n t a , s i s e c r u z a n d o s
l í n e a s p u r a s , u n a c o n flores rojas y otra c o n flores b l a n c a s , s e o b t i e n e u n a F c o n flores rosas, e s decir, t o d a s
1
las p l a n t a s p r e s e n t a n e l m i s m o f e n o t i p o , tal y c o m o s e ñ a l a l a p r i m e r a ley d e M e n d e l , sin e m b a r g o , e n c o n t r a
de lo previsto t a m b i é n por ese principio, el fenotipo no
e s s i m i l a r a l d e n i n g u n a d e las p l a n t a s p r o g e n i t o r a s ,
sino intermedio. Si seguimos c o n el experimento y d e j a m o s q u e e n las p l a n t a s d e l a F s e l l e v e a c a b o l a a u 1
tofecundación, obtendremos una segunda generación
filial c o n u n a p r o p o r c i ó n f e n o t í p i c a 1:2:1 q u e , e n este
c a s o , s e c o r r e s p o n d e c o n l a g e n o t í p i c a (un h o m o c i g o t o
: d o s h e t e r o c i g o t o s : un h o m o c i g o t o ) , p e r o d i f i e r e de la
p r o p o r c i ó n f e n o t í p i c a 3:1 p r e v i s t a p o r la s e g u n d a ley
d e M e n d e l para los c a s o s d e d o m i n a n c i a c o m p l e t a . Esta
d e s v i a c i ó n e n t r e l o e s p e r a d o s e g ú n las l e y e s d e M e n d e l
y l o o b t e n i d o e n e l c r u c e d e las p l a n t a s d e l d o n d i e g o
d e n o c h e , n o e s d e b i d a a q u e n o s e c u m p l a n las m e n c i o n a d a s l e y e s , s i n o a q u e los m e c a n i s m o s r e s p o n s a bles d e l a c o l o r a c i ó n d e las flores d e esta planta difieren
d e los d e l a d e l g u i s a n t e . E n e l d o n d i e g o d e n o c h e , e l
c o l o r d e l a flor e s c o n s e c u e n c i a t a m b i é n d e d o s a l e l o s ,
u n o , q u e p o d e m o s representar por
A
1
que determina
un p i g m e n t o rojo y otro, q u e r e p r e s e n t a r e m o s p o r A ,
2
que no produce ningún pigmento (ausencia de color).
S i n e m b a r g o , l a c a n t i d a d d e c o l o r d e las flores d e l d o n d i e g o d e n o c h e está r e l a c i o n a d a d i r e c t a m e n t e c o n l a
cantidad de alelos A
1
q u e presente el genotipo de la
p l a n t a . P o r e l l o , e l h o m o c i g o t o d o m i n a n t e ( A A ) a l te1
1
ner d o s a l e l o s A p r o d u c e m á s p i g m e n t o rojo q u e e l h e 1
terocigoto
(A A ),
1
q u e s ó l o t i e n e un a l e l o A
2
1
y, p o r
t a n t o , p r e s e n t a la m i t a d de p i g m e n t o y sus flores a p a r e c e n d e c o l o r rosa. P o r e l m i s m o m o t i v o , las p l a n t a s
con
genotipo A
2
A,
2
son
d e c o l o r b l a n c o (sin
pig-
mento).
Pleiotropismo
Hasta ahora h e m o s visto q u e un d e t e r m i n a d o g e n o t i p o e s r e s p o n s a b l e d e u n f e n o t i p o c o n c r e t o , sin e m b a r g o , existen g e n o t i p o s q u e a f e c t a n a m á s d e u n f e n o t i p o . C u a n d o esto o c u r r e d e c i m o s q u e s e trata d e u n
c a s o d e pleiotropismo. U n e j e m p l o d e este f e n ó m e n o
El dondiego de noche (Mirabilis jalapa) es una planta en la
que el color de la flor es un caso de dominancia intermedia,
lo representa el g e n r e s p o n s a b l e d e l a l b i n i s m o en el ra-
de tal forma que la F presenta un fenotipo intermedio entre
tón y la rata. En estas e s p e c i e s , el a l b i n i s m o es c a u s a d o
el de los progenitores. La F produce una proporción 1:2:1 en
por un alelo recesivo q u e i m p i d e la p i g m e n t a c i ó n del
vez de la 3 : 1 , habitual en los casos de dominancia completa.
1
2
36
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
p r o b ó q u e los p r i m e r o s o b t e n í a n p u n t u a c i o n e s d e a c t i v i d a d más bajas y puntuaciones de defecaciones más
altas (esto e s , e r a n m á s e m o c i o n a l e s o reactivos) q u e los
ratones p i g m e n t a d o s . E s decir, e l g r a d o d e e m o c i o n a l i d a d d e los ratones a l b i n o s era m a y o r q u e e l d e los p i g m e n t a d o s . Por tanto, e l a l e l o r e s p o n s a b l e del a l b i n i s m o ,
a d e m á s d e c a u s a r u n a falta d e p i g m e n t a c i ó n e n e l
cuerpo de animal tenía simultáneamente un efecto
(pleiotrópico) sobre su e m o c i o n a l i d a d (algo q u e p a r e c e
ser c o n s e c u e n c i a d e l a a f e c t a c i ó n d e l sistema v i s u a l d e
los a n i m a l e s a l b i n o s ) .
Epistasia
S i r e c o r d a m o s , l a t e r c e r a ley d e M e n d e l p o n e d e
En ratas y ratones, el gen del albinismo tiene un efecto pleio-
manifiesto q u e c u a n d o a n a l i z a m o s la herencia simul-
trópico sobre la conducta emocional. Esta conducta se evalúa
tánea de dos caracteres, la segregación 9:3:3:1 obte-
mediante el test de Campo Abierto, que consiste en analizar
nida en la F es c o n s e c u e n c i a de la c o m b i n a c i ó n inde-
las respuestas dadas por el animal al ser colocado en un re-
p e n d i e n t e d e los a l e l o s d e los g e n e s r e s p o n s a b l e s d e
2
cinto fuertemente iluminado. La emocionalidad se relaciona
e s o s d o s c a r a c t e r e s . S i n e m b a r g o , existen c a s o s e n los
directamente con el número de defecaciones e inversamente
que la proporción fenotípica obtenida en la F
con la actividad desplegada dentro del recinto. En el experi-
2
parece
c o n t r a d e c i r l a m e n c i o n a d a ley. L a c a u s a d e esa falta d e
mento, los animales pigmentados atraviesan el recinto inves-
c o n c o r d a n c i a entre la proporción fenotípica esperada
tigándolo sin apenas defecaciones. Los animales albinos,
y la obtenida c u a n d o a n a l i z a m o s la herencia de dos c a -
como el de la fotografía, sin embargo, se mueven muy poco,
racteres s i m u l t á n e a m e n t e e s d e b i d a a l f e n ó m e n o d e n o -
permanecen en contacto con las paredes del recinto y defe-
m i n a d o epistasia. Éste c o n s i s t e en la i n t e r a c c i ó n e n t r e
can cuantiosamente. Fotografía cedida por Alberto Marcos.
g e n e s q u e d e t e r m i n a n distintos rasgos d e tal f o r m a q u e
u n g e n e n m a s c a r a e l e f e c t o d e otro. Por e j e m p l o , e n l a
s o r d e r a c o n g é n i t a h u m a n a están i n v o l u c r a d o s d o s g e -
c u e r p o d e a n i m a l . U n e s t u d i o l l e v a d o a c a b o por J . C .
D e Fries, e n 1 9 6 6 , p u s o d e m a n i f i e s t o q u e e l a l e l o res-
nes (a y b) q u e p r e s e n t a n c a d a u n o d o s a l e l o s . Si u n o
p o n s a b l e d e l a l b i n i s m o no s ó l o a f e c t a b a a la c o l o r a c i ó n
d e e l l o s a p a r e c e e n h o m o c i g o s i s r e c e s i v a , l a sordera s e
del a n i m a l sino t a m b i é n al grado de e m o c i o n a l i d a d del
manifestará c o n i n d e p e n d e n c i a d e q u é alelos presente
m i s m o . Ésta e s u n a c a r a c t e r í s t i c a c o m p l e j a q u e p u e d e
e l otro; p e r o s i a p a r e c e , a l m e n o s u n a l e l o d o m i n a n t e
e v a l u a r s e en a n i m a l e s c o m o el ratón o la rata a través
de c a d a g e n , la sordera no se manifestará. Es decir,
del test d e C a m p o A b i e r t o . Este test c o n s i s t e e n a n a l i z a r
cualquiera
la c o n d u c t a q u e despliega el animal al introducirle en
aabb; aaBB o aaBb, c o n d u c i r á a q u e la p e r s o n a q u e lo
de
los
s i g u i e n t e s g e n o t i p o s : AAbb; Aabb;
un recinto, g e n e r a l m e n t e circular, a m p l i o y f u e r t e m e n t e
p o r t e m a n i f i e s t e l a e n f e r m e d a d , sin e m b a r g o , c u a l -
i l u m i n a d o ( F i g . 2 . 1 3 ) . C u a n d o D e Fries s o m e t i ó a este
q u i e r a de estos otros: AABB; AABb; AaBB o AaBb
test a r a t o n e s a l b i n o s y a r a t o n e s p i g m e n t a d o s , c o m -
p e d i r á l a a p a r i c i ó n d e l a sordera c o n g é n i t a .
im-
RESUMEN
C u a n d o s e c r u z a n p l a n t a s d e d o s l í n e a s p u r a s ( g e n e r a c i ó n p a r e n t a l ) q u e d i f i e r e n e n las v a r i a n t e s d e u n c a rácter, su f e n o t i p o , t o d a la d e s c e n d e n c i a presenta el m i s m o f e n o t i p o q u e , a su v e z , es s i m i l a r al de u n o de los
p r o g e n i t o r e s . E l f e n o t i p o q u e s e m a n i f i e s t a e n los h í b r i d o s d e l a F
q u e n o s e manifiesta e n l a
1
se d e n o m i n a d o m i n a n t e , mientras q u e el
s e l l a m a r e c e s i v o . L a 1 ley d e M e n d e l o ley d e l a u n i f o r m i d a d i n d i c a q u e c u a n d o
a
s e c r u z a n d o s l í n e a s puras q u e d i f i e r e n e n las v a r i a n t e s d e u n d e t e r m i n a d o c a r á c t e r , t o d o s los i n d i v i d u o s d e l a
F
1
p r e s e n t a n e l m i s m o f e n o t i p o , i n d e p e n d i e n t e m e n t e d e l a d i r e c c i ó n d e c r u c e . L a s e g u n d a ley d e M e n d e l o
ley d e l a s e g r e g a c i ó n s e ñ a l a q u e las v a r i a n t e s r e c e s i v a s e n m a s c a r a d a s e n l a F
1
h e t e r o c i g o t a , resultante d e l c r u -
BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
z a m i e n t o e n t r e d o s l í n e a s p u r a s , r e a p a r e c e n e n l a s e g u n d a g e n e r a c i ó n filial e n u n a p r o p o r c i ó n 3 : 1 , d e b i d o a
q u e los m i e m b r o s d e l a p a r e j a a l é l i c a d e l h e t e r o c i g o t o s e s e p a r a n sin e x p e r i m e n t a r a l t e r a c i ó n a l g u n a d u r a n t e
l a f o r m a c i ó n d e los g a m e t o s . L a tercera ley d e M e n d e l o ley d e l a c o m b i n a c i ó n i n d e p e n d i e n t e s e ñ a l a q u e los
m i e m b r o s d e p a r e j a s a l é l i c a s diferentes s e s e g r e g a n o c o m b i n a n i n d e p e n d i e n t e m e n t e u n o s d e otros c u a n d o
s e f o r m a n los g a m e t o s . E n a l g u n o s c a s o s las l e y e s d e M e n d e l n o s o n tan e v i d e n t e s d e b i d o a distintos f e n ó m e n o s , tales c o m o la c o d o m i n a n c i a , la d o m i n a n c i a i n t e r m e d i a , el p l e i o t r o p i s m o y la epistasia.
TEORÍA C R O M O S Ó M I C A DE LA
HERENCIA
D u r a n t e la d i v i s i ó n c e l u l a r , los c r o m o s o m a s son fác i l m e n t e visibles y p r e s e n t a n a s p e c t o s distintos q u e perm i t e n d i f e r e n c i a r l o s u n o s d e otros ( F i g . 2 . 1 4 ) . L a m a y o -
C o m o y a h e m o s d i c h o a n t e r i o r m e n t e , los g e n e s s o n
ría d e las c é l u l a s e u c a r i o t a s t i e n e n d o s j u e g o s d e
f r a g m e n t o s d e A D N y o c u p a n u n sitio e n los c r o m o s o -
c r o m o s o m a s , e s decir, los c r o m o s o m a s s e e n c u e n t r a n
m a s . Éstos f u e r o n d e s c u b i e r t o s e n 1 8 4 2 por C a r l N ä g e l i
e n p a r e j a s . A las c é l u l a s q u e t i e n e n esta c a r a c t e r í s t i c a
( 1 8 1 7 - 1 8 9 1 ) , c o n o c i é n d o s e a finales del siglo XIX b u e n a
s e les d e n o m i n a diploides. C a d a m i e m b r o d e l a p a r e j a
p a r t e d e sus c a r a c t e r í s t i c a s m o r f o l ó g i c a s y c ó m o les
c r o m o s ó m i c a p r o c e d e d e u n progenitor, u n o d e l a m a -
a f e c t a b a n los p r o c e s o s d e d i v i s i ó n c e l u l a r . D o s a ñ o s
d r e y otro d e l p a d r e . A los m i e m b r o s de un m i s m o par
d e s p u é s d e q u e s e r e d e s c u b r i e s e n las l e y e s d e l a h e r e n -
c r o m o s o m i c o se les l l a m a cromosomas homólogos. Por
cia, en 1902, el norteamericano W a l t e r Sutton y el a l e -
s u parte, las c é l u l a s q u e presentan u n sólo j u e g o d e c r o -
mán Theodor Boveri, de forma totalmente indepen-
m o s o m a s r e c i b e n e l n o m b r e d e haploides. Los g a m e t o s
d i e n t e , r e l a c i o n a r o n r á p i d a m e n t e estas l e y e s c o n los
son, c o m o veremos, un ejemplo de ello.
m o v i m i e n t o s q u e los c r o m o s o m a s e x p e r i m e n t a n d u -
La dotación c r o m o s ó m i c a h a p l o i d e se representa
rante e l p r o c e s o d e d i v i s i ó n m e i ó t i c a , q u e l u e g o v e r e -
m e d i a n t e la letra n. A s í , si la d o t a c i ó n de la c é l u l a h a -
m o s . N a c e de esta f o r m a la teoría cromosómica de la
p l o i d e es de 7 c r o m o s o m a s , n v a l d r á siete (n = 7). La
herencia. E n e l l a s e s e ñ a l a q u e los g e n e s están o r d e n a -
d o t a c i ó n c r o m o s ó m i c a d e las c é l u l a s d i p l o i d e s , por t e -
d o s d e f o r m a l i n e a l s o b r e los c r o m o s o m a s o c u p a n d o
ner d o s j u e g o s d e c r o m o s o m a s , será 2n. Por e j e m p l o ,
u n d e t e r m i n a d o lugar. L o s f a c t o r e s d e M e n d e l , los g e -
e l n ú m e r o d e c r o m o s o m a s d e las c é l u l a s d e l a p l a n t a
n e s , y a t e n í a n u n sustrato b i o l ó g i c o , los c r o m o s o m a s ,
del guisante, Pissum sativum, es de 1 4 ; esto q u i e r e d e c i r
el v e h í c u l o en el q u e viaja la información de célula a
q u e 2n=14, por t a n t o
célula y de generación en generación.
d e u n g a m e t o e s , por e j e m p l o , d e 2 3 c r o m o s o m a s ( n =
n=7
ó, v i c e v e r s a , si la d o t a c i ó n
El cariotipo se puede ordenar agrupando las parejas de cromosomas homólogos formando un ídiograma. Aquí se representan
dos, el de arriba corresponde a un varón y el de abajo a una mujer. Apréciese, en el cariotipo del varón, la diferencia entre los
cromosomas sexuales X e Y.
38
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
2 3 ) , c o m o e s e l c a s o d e nuestra e s p e c i e , l a d o t a c i ó n d e
e m b a r g o , p u e d e n formar g a m e t o s q u e c o n t i e n e n e l c r o -
c u a l q u i e r otra c é l u l a q u e no sea un g a m e t o será 2n =
m o s o m a s X y otros q u e l l e v a n el Y, r a z ó n por la c u a l el
46 cromosomas.
d e los v a r o n e s t a m b i é n r e c i b e e l n o m b r e d e sexo hete-
A l c o n j u n t o d e t o d o s los c r o m o s o m a s d e u n a c é l u l a
rogamético.
s e l e d e n o m i n a cariotipo ( F i g . 2 . 1 4 ) . L a s d o t a c i o n e s
C o m o s e h a c o m e n t a d o , c a d a m i e m b r o d e l par d e
c r o m o s ó m i c a s d e las distintas e s p e c i e s d e o r g a n i s m o s
h o m ó l o g o s p u e d e llevar iguales o diferentes a l e l o s p a r a
e s m u y v a r i a d a , p u d i e n d o i r d e los d o s c r o m o s o m a s
un d e t e r m i n a d o l o c u s ; p o d r á ser, por tanto, h o m o c i g o t o
q u e p r e s e n t a n las c é l u l a s d i p l o i d e s d e l a l o m b r i z intes-
o heterocigoto para ese locus. Sin e m b a r g o , el h e c h o
tinal d e l g é n e r o Ascaris, a los 1.260 q u e t i e n e n las c é -
d e q u e e n e l v a r ó n los c r o m o s o m a s s e x u a l e s n o s e a n
lulas
del
helecho
indio
Ophioglossum
reticulatum.
h o m ó l o g o s h a c e q u e los l o c i s i t u a d o s e n los c r o m o s o -
En c a d a c r o m o s o m a se halla un n ú m e r o concreto
m a s X e Y no se p u e d a n presentar ni en h o m o c i g o s i s ni
de genes q u e guarda la información acerca de determi-
en heterocigosis. Los varones sólo p u e d e n tener u n o de
n a d a s c a r a c t e r í s t i c a s . Por tanto, e n e l c o n j u n t o d e c r o -
los a l e l o s p o s i b l e s p a r a los l o c i s i t u a d o s e n los c r o m o -
mosomas de c a d a célula se encuentra recogida toda la
s o m a s s e x u a l e s A esta s i t u a c i ó n se le l l a m a hemicigosis
i n f o r m a c i ó n a c e r c a d e t o d a s las c a r a c t e r í s t i c a s d e l or-
y e s l a c a u s a , c o m o s e v e r á m á s a d e l a n t e , d e q u e los
g a n i s m o , d e s d e e l c o l o r d e s u p i e l , hasta los tipos d e
v a r o n e s p r e s e n t e n m a y o r i n c i d e n c i a d e c i e r t a s enfer-
e s t í m u l o s a los q u e p u e d e responder. En los o r g a n i s m o s
m e d a d e s r e l a c i o n a d a s c o n los g e n e s situados e n e l c r o -
d i p l o i d e s , a l h a b e r d o s j u e g o s d e c r o m o s o m a s , los g e -
mosomas X.
nes están d u p l i c a d o s . H a c i e n d o u n s í m i l , c a d a c r o m o s o m a v i e n e a ser c o m o c a d a u n o d e los libros d e u n a
b i b l i o t e c a . E n c a d a t o m o e s t a r á n las « i n s t r u c c i o n e s »
Meiosis
p a r a p o n e r d e m a n i f i e s t o diferentes a s p e c t o s a n a t ó m i cos y fisiológicos del organismo.
D e c a d a libro h a b r á
C o m o s e h a i n d i c a d o , u n o d e los f a c t o r e s q u e c o n -
d o s c o p i a s o d o s j u e g o s , los c r o m o s o m a s h o m ó l o g o s .
t r i b u y e r o n de m a n e r a d e c i s i v a a v a l o r a r y e n t e n d e r el
D o s v e r s i o n e s d e l m i s m o libro q u e d i f i e r e n e n a l g u n o s
significado del trabajo de M e n d e l fue el peculiar c o m -
a s p e c t o s . Por e j e m p l o , e n u n a p a r e j a d e estos libros s e
p o r t a m i e n t o q u e m o s t r a b a n los c r o m o s o m a s d e las c é -
tratará e l t e m a d e l c o l o r d e p e l o d e l i n d i v i d u o , p e r o e n
lulas s i t u a d a s e n las g ó n a d a s q u e d a n lugar a los g a m e -
u n a v e r s i ó n las « i n s t r u c c i o n e s » c o n d u c i r á n a q u e u n a
tos, c u a n d o e n t r a n e n u n t i p o p a r t i c u l a r d e d i v i s i ó n
p e r s o n a tenga el p e l o c a s t a ñ o y en la otra r u b i o . L ó g i -
c e l u l a r d e n o m i n a d o meiosis. E x c e p t u a n d o a las g o n a -
c a m e n t e n o e n t o d o s los a s p e c t o s los d o s libros diferi-
d a l e s , e l resto d e c é l u l a s d e l o r g a n i s m o s e d i v i d e n p a r a
r á n . E l g r a d o d e d i v e r g e n c i a n o será otro q u e e l g r a d o
f o r m a r d o s c é l u l a s s e m e j a n t e s p o r otro tipo d e d i v i s i ó n
d e h e t e r o c i g o s i s q u e p r e s e n t e n los l o c i d e l par c r o m o -
c e l u l a r l l a m a d o mitosis, la c u a l se l l e v a a c a b o d u r a n t e
sómico en cuestión.
la f o r m a c i ó n y m a n t e n i m i e n t o de los tejidos de un org a n i s m o p l u r i c e l u l a r ( y t a m b i é n e n los o r g a n i s m o s u n i celulares).
C r o m o s o m a s Sexuales
L a r e p r o d u c c i ó n s e x u a l representa i m p o r t a n t e s v e n tajas d e c a r a a l a v a r i a b i l i d a d g e n é t i c a , c o m o v e r e m o s
Los d o s j u e g o s d e c r o m o s o m a s d e las c é l u l a s d i p l o i -
e n c a p í t u l o s posteriores p e r o s u puesta e n p r á c t i c a c o n -
d e s están f o r m a d o s p o r p a r e j a s q u e t i e n e n e l m i s m o a s -
l l e v a l a r e s o l u c i ó n d e a l g u n o s p r o b l e m a s q u e e l orga-
p e c t o , sin e m b a r g o , e n m u c h a s e s p e c i e s h a y e x c e p c i o -
n i s m o d e b e s o l v e n t a r p r e v i a m e n t e . Este tipo d e r e p r o -
nes a esta regla. En la nuestra, al igual q u e en m u c h a s
d u c c i ó n implica la unión de dos células procedentes
otras q u e p r e s e n t a n r e p r o d u c c i ó n s e x u a l , h a y u n a p a -
d e d o s i n d i v i d u o s d e distinto s e x o . Esas c é l u l a s s o n los
reja e n l a q u e los c r o m o s o m a s q u e l a f o r m a n difieren
g a m e t o s ; s i l a d o t a c i ó n c r o m o s ó m i c a d e éstos fuera d ¡ -
m o r f o l ó g i c a m e n t e y en su c o n s t i t u c i ó n g é n i c a . Esta p a -
p l o i d e (2n), el i n d i v i d u o f o r m a d o sería tetraploide (4n),
reja c r o m o s ó m i c a está a s o c i a d a al s e x o d e l i n d i v i d u o y
es decir, tendría cuatro juegos de c r o m o s o m a s . Por
c o m o p u e d e a p r e c i a r s e e n l a Figura 2 . 1 4 , los c r o m o s o -
tanto, si no existiese un p r o c e s o q u e r e d u j e s e a la m i t a d
m a s s e x u a l e s X e Y son m u y diferentes. C o m o ya h e m o s
e l n ú m e r o d e c r o m o s o m a s d e los g a m e t o s , l a r e p r o d u c -
d i c h o , a l resto d e c r o m o s o m a s s e les l l a m a a u t o s o m a s
c i ó n sexual no podría llevarse a c a b o , d a d o q u e se d u -
(en nuestra e s p e c i e son 2 2 los p a r e s d e c r o m o s o m a s d e
plicaría la dotación c r o m o s ó m i c a en c a d a generación
este tipo). Las m u j e r e s p r e s e n t a n d o s c r o m o s o m a s X y
y e l l o sería i n v i a b l e . E l h e c h o d e q u e las e s p e c i e s q u e
los v a r o n e s un c r o m o s o m a X y otro Y. D a d o q u e las m u -
s e r e p r o d u c e n s e x u a l m e n t e sigan m a n t e n i e n d o , g e n e -
jeres sólo p r o d u c e n gametos q u e contienen el mismo
r a c i ó n tras g e n e r a c i ó n , s u d o t a c i ó n c r o m o s ó m i c a d i -
c r o m o s o m a s e x u a l , e l X , a l sexo f e m e n i n o s e l e d e n o -
p l o i d e , p o n e d e relieve q u e e l p r o b l e m a fue resuelto
m i n a t a m b i é n sexo homogamético.
p o r l a n a t u r a l e z a . L a s o l u c i ó n n o e s otra q u e l a c o n s e -
L o s v a r o n e s , sin
BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
g u i d a a través de la m e i o s i s c u y o o b j e t i v o es f o r m a r los
gos). T a m b i é n r e c i b e n el n o m b r e d e tetrada, e n referen-
g a m e t o s y r e d u c i r la d o t a c i ó n c r o m o s ó m i c a d i p l o i d e a
c i a a las c u a t r o c r o m á t i d a s d e l b i v a l e n t e ; d o s por c a d a
haploide.
c r o m o s o m a h o m ó l o g o (los c r o m o s o m a s a l entrar e n l a
L a m e i o s i s s e lleva a c a b o e n d o s e t a p a s . L a p r i m e r a
m e i o s i s , c o m o o c u r r e e n l a mitosis, están d u p l i c a d o s y
c o n s i s t e e n d i v i d i r l a c é l u l a ( 2 n ) d e tal f o r m a q u e c a d a
por e s o c o n s t a n d e d o s c r o m á t i d a s c a d a u n o ) (Figs. 2 . 1 5
c é l u l a hija r e c i b a u n ú n i c o y c o m p l e t o j u e g o d e c r o -
y 2.16).
m o s o m a s d e l a c é l u l a m a d r e , e s decir, p a s e a ser h a -
E l a p a r e a m i e n t o d e los h o m ó l o g o s t i e n e u n a impor-
p l o i d e (n). C a d a c é l u l a hija r e c i b e u n m i e m b r o d e c a d a
t a n c i a e x t r a o r d i n a r i a . A través de él se p r o d u c e el f e n ó -
u n a d e las p a r e j a s d e c r o m o s o m a s , s ó l o u n o d e los c r o -
meno
m o s o m a s h o m ó l o g o s . Esta e t a p a r e c i b e e l n o m b r e d e
c u a l se l l e v a a c a b o la recombinación génica, el inter-
meiosis I . L a s e g u n d a f a s e , d e n o m i n a d a meiosis I I ,
c a m b i o d e g e n e s d e u n c r o m o s o m a h o m ó l o g o a otro,
consiste en una división normal, equivalente a una mi-
c o m o luego veremos.
tosis, d e las c é l u l a s o b t e n i d a s e n l a p r i m e r a e t a p a ( F i g .
2.15).
citológico del
entrecruzamiento,
mediante el
La s i g u i e n t e e t a p a es la metafase I. En ella los b i v a lentes, m e d i a n t e sus c e n t r ó m e r o s , se insertan en las fi-
L a m e i o s i s I c o n s t a d e las m i s m a s partes q u e l a m i tosis, a u n q u e n o s o n e q u i v a l e n t e s . C o m i e n z a c o n l a
profase I. Ésta difiere de la profase mitótica en un h e c h o
bras d e l h u s o a d o p t a n d o u n a o r d e n a c i ó n c i r c u l a r s o b r e
la p l a c a ecuatorial
La m e t a f a s e I c o n t i n ú a c o n la anafase I en la q u e , a
m u y i m p o r t a n t e : los c r o m o s o m a s h o m ó l o g o s s e a p a -
d i f e r e n c i a d e l a a n a f a s e d e u n a mitosis n o r m a l e n l a
r e a n d o s a d o s , p u n t o p o r p u n t o , a lo largo de t o d a su
q u e se s e p a r a n 2n c r o m á t i d a s , en ésta se s e p a r a n los
l o n g i t u d , f o r m a n d o l o q u e s e d e n o m i n a n bivalentes
c r o m o s o m a s d e los b i v a l e n t e s , e m i g r a n d o n c r o m o s o -
( p o r estar c o m p u e s t o s p o r d o s c r o m o s o m a s h o m ó l o -
m a s ( c a d a u n o c o n sus d o s c r o m á t i d a s ) a c a d a p o l o .
MEIOSIS I
M E I O S I S II
P R O F A S E II
PROFASE I
M E T A F A S E II
METAFASE I
ANAFASE
Y TELOFASE I
La meiosis. Obsérvese la diferencia entre la división reduccional (meiosis I) y la meiosis II.
A N A F A S E II Y
T E L O F A S E II
GAMETOS
40
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
TÉTRADAS
O
BIVALENTES
Durante la profase I se produce el emparejamiento de homólogos a consecuencia del cual se da el sobrecruzamiento.
F i n a l m e n t e , en la telofase I los c r o m o s o m a s se s i -
d o s ( F i g . 2 . 1 6 ) . D u r a n t e e l m i s m o s e p r o d u c e n inter-
túan en a m b o s polos de la célula, se desespiralizan y
c a m b i o s d e a l e l o s e n t r e los c r o m o s o m a s d e l a p a r e j a
se p r o d u c e la c i t o c i n e s i s d a n d o lugar a d o s c é l u l a s hijas
d e h o m ó l o g o s . Este s u c e s o s e d e n o m i n a sobrecruza-
c o n n c r o m o s o m a s . Por h a b e r s e r e d u c i d o e l n ú m e r o d e
miento o entrecruzamiento y se p o n e de m a n i f i e s t o c ¡ -
c r o m o s o m a s a la m i t a d , a esta d i v i s i ó n m e i ó t i c a se le
t o l ó g i c a m e n t e p o r l a a p a r i c i ó n , e n t r e las c r o m á t i d a s d e
d e n o m i n a t a m b i é n división reduccional.
C o m o s e h a i n d i c a d o , los c r o m o s o m a s n o h a n s e -
los b i v a l e n t e s , d e p u n t o s d e c r u c e , e n f o r m a d e « x » ,
q u e s e d e n o m i n a n quiasmas.
g u i d o d u r a n t e la m e i o s i s I el m i s m o c o m p o r t a m i e n t o
E n c a d a u n o d e los c r o m o s o m a s h o m ó l o g o s , c o m o
q u e m u e s t r a n d u r a n t e l a mitosis, y a q u e a q u í s e h a n s e -
s e h a i n d i c a d o , s e e n c u e n t r a n los m i s m o s g e n e s e n los
p a r a d o c r o m o s o m a s h o m ó l o g o s y n o c r o m á t i d a s . Este
mismos loci. Por e j e m p l o , en el c r o m o s o m a n ú m e r o
movimiento c r o m o s ó m i c o es la demostración citoló-
c u a t r o d e l a p l a n t a d e l g u i s a n t e , s e h a l l a n , e n t r e otros,
g i c a d e l a ley d e l a s e g r e g a c i ó n d e M e n d e l . L o s c r o m o -
el g e n r e s p o n s a b l e de la longitud d e l t a l l o (A) y el g e n
s o m a s h o m ó l o g o s p o r t a n los a l e l o s d e c a d a g e n y s u
q u e d e t e r m i n a la f o r m a de la l e g u m b r e (B). Esta infor-
separación es t a m b i é n la separación de esos alelos pre-
m a c i ó n está e n a m b o s h o m ó l o g o s d e l par 4 , a u n q u e n o
dicha por el científico.
n e c e s a r i a m e n t e s e e n c u e n t r a n e n a m b o s los m i s m o s
Las c é l u l a s hijas o b t e n i d a s en la m e i o s i s I p u e d e n
a l e l o s . E n u n o d e los h o m ó l o g o s p u e d e estar e l a l e l o
entrar i n m e d i a t a m e n t e en la m e i o s i s II o p a s a r por un
r e s p o n s a b l e d e l t a l l o alto (A) y el de la f o r m a c o m p r i -
p e r í o d o d e interfase p r e v i a m e n t e . E n c u a l q u i e r c a s o ,
m i d a d e l a l e g u m b r e (b), m i e n t r a s q u e e n e l o t r o s e
antes d e entrar e n esta s e g u n d a d i v i s i ó n m e i ó t i c a , n o
p u e d e n h a l l a r los a l e l o s q u e d e t e r m i n a n e l t a l l o c o r t o
s e p r o d u c e d u p l i c a c i ó n d e c r o m o s o m a s , p u e s y a están
(a) y la f o r m a de la l e g u m b r e h i n c h a d a (B) ( F i g . 2.1 7-
duplicados, d a d o q u e en la meiosis I se separaron cro-
I). E l s o b r e c r u z a m i e n t o h a c e q u e los l o c i d e u n o y otro
m o s o m a s c o n sus d o s c r o m á t i d a s . L a m e i o s i s I I e s p r á c -
c r o m o s o m a h o m ó l o g o a p a r e z c a n , tras este p r o c e s o ,
t i c a m e n t e igual q u e l a mitosis, s a l v o p o r e l h e c h o d e
c o n u n a c o m b i n a c i ó n n u e v a d e a l e l o s . A este p r o c e s o ,
q u e l a c é l u l a q u e entra e n d i v i s i ó n e s h a p l o i d e , y a n o
c o n s i s t e n t e e n l a c o m b i n a c i ó n d e los a l e l o s d e los c r o -
h a y c r o m o s o m a s h o m ó l o g o s y , p o r t a n t o , tras e l l a s e
m o s o m a s h o m ó l o g o s , s e l e d e n o m i n a recombinación
o b t i e n e n d o s c é l u l a s hijas c o n n c r o m á t i d a s .
génica.
La c o n s e c u e n c i a de la r e c o m b i n a c i ó n génica es la
a p a r i c i ó n , e n u n m i s m o c r o m o s o m a del g a m e t o , d e a l e -
R e c o m b i n a c i ó n y Ligamiento
los d e c a d a u n o d e los p r o g e n i t o r e s . L a gran i m p o r t a n cia de la r e c o m b i n a c i ó n génica es la variabilidad q u e
C o m o se ha s e ñ a l a d o , en la p r o f a s e I se e f e c t ú a el
g e n e r a . E l n ú m e r o d e g a m e t o s distintos q u e s e p u e d e n
e m p a r e j a m i e n t o d e los c r o m o s o m a s h o m ó l o g o s d o s a
f o r m a r m e d i a n t e este p r o c e s o está e n f u n c i ó n d e c u a n -
BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
tos l o c i h e t e r o c i g o t o s existen e n u n i n d i v i d u o . C o n c r e t a m e n t e , esa c a n t i d a d s e o b t i e n e e l e v a n d o e l n ú m e r o
2 (par de h o m ó l o g o s ) a la cifra de esos loci h e t e r o c i g o tos. P o r e j e m p l o , s i u n o r g a n i s m o presenta d o s loci e n
h e t e r o c i g o s i s , s e p o d r á n f o r m a r 2 g a m e t o s distintos. E n
2
nuestra e s p e c i e s e e s t i m a q u e e n c a d a p e r s o n a existen
u n o s 3 . 3 5 0 loci e n h e t e r o c i g o s i s . Esto q u i e r e d e c i r q u e
cada individuo p u e d e formar 2
3 3 5 0
g a m e t o s distintos, u n
n ú m e r o s u p e r i o r a l d e á t o m o s existentes e n e l u n i v e r s o .
E l l o n o s d a u n a d e las c l a v e s d e l p o r q u é d e nuestra i n dividualidad biológica, ya que es prácticamente impos i b l e ( s a l v o e n e l c a s o d e los g e m e l o s m o n o c i g ó t i c o s )
q u e e x i s t a n , h a y a n existido, o v a y a n a existir d o s personas iguales.
No siempre es posible efectuar intercambios entre
los l o c i d e los c r o m o s o m a s h o m ó l o g o s m e d i a n t e e l s o b r e c r u z a m i e n t o . D a d o q u e éste s e p r o d u c e a través d e
q u i a s m a s , c u a n t o m á s j u n t o s estén d o s l o c i , m e n o s prob a b i l i d a d h a b r á d e q u e exista s o b r e c r u z a m i e n t o e n t r e
e l l o s p o r u n i m p e d i m e n t o m e r a m e n t e f í s i c o ( F i g . 2.1 7 II). C u a n d o d o s g e n e s t i e n e n n u l a o m u y b a j a tasa d e
r e c o m b i n a c i ó n e n t r e e l l o s , s e d i c e q u e e x i s t e ligamiento e n t r e e s o s d o s g e n e s o , s i m p l e m e n t e , q u e están
ligados. S i o c u r r e esto, n o existe c o m b i n a c i ó n i n d e p e n d i e n t e d e c a r a c t e r e s y , p o r t a n t o , l a ley d e l a c o m b i n a ción independiente de Mendel queda enmascarada,
c o m o o c u r r í a c o n e l f e n ó m e n o d e l a epistasia, p e r o e n
este c a s o s u c e d e t a n t o f e n o t í p i c a c o m o g e n o t í p i c a m e n t e . E l p o r c e n t a j e d e r e c o m b i n a c i ó n e n t r e d o s loci
está d i r e c t a m e n t e r e l a c i o n a d o c o n l a d i s t a n c i a f í s i c a
q u e los s e p a r a d e n t r o d e l c r o m o s o m a . A m á s d i s t a n c i a ,
más porcentaje de r e c o m b i n a c i ó n , y viceversa, cuanto
m á s j u n t o s estén m e n o s p o r c e n t a j e d e r e c o m b i n a c i ó n
se l l e v a r á a c a b o e n t r e e l l o s .
E l d e s c u b r i m i e n t o d e estos h e c h o s f u e l o q u e perm i t i ó a p r i n c i p i o s d e l siglo xx p o n e r de m a n i f i e s t o q u e
Durante la profase I de la meiosis el sobrecruzamiento provoca la recombinación génica, proceso mediante el cual los genes de un cromosoma experimentan una nueva combinación alélica, agrupándose
en un cromosoma información procedente de ambos progenitores.
Cuando dos genes están lo suficientemente alejados el uno del otro
como para que se pueda formar un quiasma entre ellos, se producirá
la recombinación génica. Es el caso de los loci A y B con respecto a
cualquiera de los otros loci señalados, o de los loci C y D con respecto
a los loci A y B. Sin embargo, la distancia entre los loci C y D es tan
pequeña, que es muy improbable que el sobrecruzamiento se dé entre
ellos, ya sea en el caso de que el quiasma se produzca como en la
secuencia I o c o m o en la II (cuando se produce el sobrecruzamiento
los cromosomas presentan dos cromátidas, sin embargo, para mayor
claridad, en este dibujo sólo se representan una cromátida de cada
cromosoma homólogo).
Cromosomas
homólogos
42
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
los g e n e s s e e n c o n t r a b a n e n los c r o m o s o m a s d e u n a
v i e n e c a r t o g r a f i a n d o l a p o s i c i ó n d e los g e n e s d e n t r o d e
f o r m a o r d e n a d a . E s decir, q u e u n d e t e r m i n a d o g e n t i e n e
los c r o m o s o m a s d e n u m e r o s a s e s p e c i e s . L a s e c u e n c i a -
u n a p o s i c i ó n fija y c o n c r e t a d e n t r o d e l c r o m o s o m a . Por
c i ó n del A D N h u m a n o , terminada e n e l años 2 0 0 0 , h a
e j e m p l o , s i e m p r e e n c o n t r a r e m o s el g e n d e la b - g l o b i n a
r e p r e s e n t a d o u n gran a v a n c e para este p r o c e s o . N o o b s -
en el brazo corto del c r o m o s o m a h u m a n o número 1 1 .
t a n t e , s ó l o s e c o n o c e n hasta l a f e c h a u n 1 0 - 1 5 % d e los
D e s d e q u e s e p r o d u j o e l h a l l a z g o d e estos p r o c e s o s , s e
30.000 q u e se piensa poseemos.
RESUMEN
L a teoría c r o m o s ó m i c a d e l a h e r e n c i a s e ñ a l a q u e los g e n e s están o r d e n a d o s d e f o r m a l i n e a l s o b r e los c r o m o s o m a s . E l lugar q u e o c u p a c a d a g e n s e d e n o m i n a l o c u s ( l o c i e n p l u r a l ) . L a s c é l u l a s q u e p r e s e n t a n u n s o l o
j u e g o d e c r o m o s o m a s r e c i b e n e l n o m b r e d e h a p l o i d e s y las q u e p r e s e n t a n d o s j u e g o s d e c r o m o s o m a s , d i p l o i d e s . A los m i e m b r o s d e u n m i s m o par c r o m o s ó m i c o s e les l l a m a c r o m o s o m a s h o m ó l o g o s . E n c a d a c r o m o s o m a
s e h a l l a u n n ú m e r o d e t e r m i n a d o d e g e n e s q u e g u a r d a l a i n f o r m a c i ó n a c e r c a d e u n n ú m e r o c o n c r e t o d e rasgos
f e n o t í p i c o s . E n e l c o n j u n t o d e c r o m o s o m a s d e c a d a c é l u l a s e e n c u e n t r a r e c o g i d a l a i n f o r m a c i ó n a c e r c a d e tod a s las características d e l o r g a n i s m o . A d e m á s , e n los o r g a n i s m o s d i p l o i d e s , a l h a b e r d o s j u e g o s d e c r o m o s o m a s ,
los g e n e s están d u p l i c a d o s . A l c o n j u n t o d e t o d o s los c r o m o s o m a s d e u n a c é l u l a s e l e d e n o m i n a c a r i o t i p o . E n
las e s p e c i e s q u e p r e s e n t a n r e p r o d u c c i ó n s e x u a l , h a y u n a p a r e j a d e c r o m o s o m a s c u y o s m i e m b r o s d i f i e r e n e n
su f o r m a y en los g e n e s q u e p o r t a n , s o n los c r o m o s o m a s s e x u a l e s X e Y. Al resto de c r o m o s o m a s se les l l a m a
a u t o s o m a s . L a s h e m b r a s p r e s e n t a n d o s c r o m o s o m a s X y los m a c h o s un c r o m o s o m a X y otro Y. D a d o q u e en
r e l a c i ó n c o n los c r o m o s o m a s s e x u a l e s las m u j e r e s s ó l o p r o d u c e n u n t i p o d e g a m e t o s , a l s e x o f e m e n i n o s e l e
d e n o m i n a t a m b i é n s e x o h o m o g a m é t i c o . E l d e los v a r o n e s e s e l s e x o h e t e r o g a m é t i c o . A l ser distintos los c r o m o s o m a s X e Y, los v a r o n e s s ó l o p u e d e n presentar u n o de los a l e l o s p o s i b l e s p a r a los l o c i s i t u a d o s en los c r o m o s o m a s s e x u a l e s . A esta s i t u a c i ó n se le l l a m a h e m i c i g o s i s y es la c a u s a de q u e los v a r o n e s p r e s e n t e n m a y o r
i n c i d e n c i a d e c i e r t a s e n f e r m e d a d e s r e l a c i o n a d a s c o n los g e n e s situados e n e l c r o m o s o m a X . L a m e i o s i s e s u n
tipo d e r e p r o d u c c i ó n c e l u l a r c u y o o b j e t i v o e s f o r m a r los g a m e t o s y r e d u c i r l a d o t a c i ó n c r o m o s ó m i c a d i p l o i d e
a h a p l o i d e . Se r e a l i z a en d o s e t a p a s . En la p r i m e r a , la m e i o s i s I, se p r o d u c e el e n t r e c r u z a m i e n t o y, c o n é l , la
r e c o m b i n a c i ó n génica, obteniéndose dos células c o n n c r o m o s o m a s . En la segunda, la meiosis II, la célula
q u e entra e n d i v i s i ó n y a e s h a p l o i d e , n o h a y c r o m o s o m a s h o m ó l o g o s , y tras e l l a , s e o b t i e n e n d o s c é l u l a s hijas
c o n n c r o m á t i d a s . L a r e c o m b i n a c i ó n g é n i c a c o n s i s t e e n e l i n t e r c a m b i o d e a l e l o s e n t r e los c r o m o s o m a s d e l a
p a r e j a d e h o m ó l o g o s . G e n e r a u n a gran v a r i a b i l i d a d g é n i c a . E l n ú m e r o d e g a m e t o s distintos q u e s e p u e d e n
f o r m a r m e d i a n t e este p r o c e s o está e n f u n c i ó n d e l n ú m e r o d e loci h e t e r o c i g o t o s q u e existen e n u n i n d i v i d u o .
E l l i g a m i e n t o s u c e d e c u a n d o d o s g e n e s t i e n e n n u l a o m u y b a j a tasa d e r e c o m b i n a c i ó n e n t r e e l l o s .
llMlBMMBBWBÉMBÍÉ
UMiiii.miiUJi.EiiimJ№jii*^
TIPOS DE TRANSMISIÓN GÉNICA
» » » « — » ^
W — ••" M M l M M M B I l M M M M i B I -i.«uJUWiiMiiwiLii.immiijiaijminiiMmiiiiinLiji.itJHjMuwu WMIIIMI UHWMUMMI I UÜHIIUM—IWHIn i ] | g j j ^
C o n p l a n t a s o c o n a n i m a l e s p o d e m o s llevar a c a b o
d e t e r m i n a d o s c r u c e s para p o n e r d e m a n i f i e s t o q u é g e -
A c a b a m o s d e v e r q u e h a y rasgos d e u n o r g a n i s m o
nes p u e d e n estar i n v o l u c r a d o s e n distintos rasgos f e n o -
único gen,
t í p i c o s , p e r o e n l a p o b l a c i ó n h u m a n a , por r a z o n e s o b -
c o m o e s e l c a s o d e l c o l o r d e l a flor d e l g u i s a n t e o d e l
v i a s , l a i n c i d e n c i a d e u n gen sobre d e t e r m i n a d o s rasgos,
a l b i n i s m o , p e r o t a m b i é n p u e d e n estarlo p o r v a r i o s g e -
ya s e a n n o r m a l e s o p a t o l ó g i c o s , físicos o c o n d u c t u a l e s ,
q u e p u e d e n estar d e t e r m i n a d o s p o r u n
nes c o m o o c u r r e c o n l a altura d e u n a p e r s o n a o s u i n -
no se p u e d e poner de manifiesto mediante cruces ex-
t e l i g e n c i a , por p o n e r u n o s e j e m p l o s . E n e l p r i m e r c a s o ,
perimentales. Por ello se recurre al estudio del patrón
se h a b l a de herencia monogénica y en el s e g u n d o de
de transmisión del carácter. D i c h o patrón se establece
herencia poligénica (tratada en el s i g u i e n t e c a p í t u l o ) .
a través de la i n f o r m a c i ó n r e c o g i d a de la f a m i l i a en la
D a d o q u e M e n d e l trabajó c o n caracteres c u y a herencia
q u e se d e t e c t a el c a r á c t e r a estudiar. Esta i n f o r m a c i ó n
e s m o n o g é n i c a , a este tipo d e rasgos, d e p e n d i e n t e s d e
s e s u e l e resumir r e p r e s e n t á n d o l a e n f o r m a d e l o q u e s e
un s o l o g e n , se les d e n o m i n a t a m b i é n rasgos o carac-
d e n o m i n a u n a genealogía o pedigrí ( F i g u r a 2 . 2 5 ) . En
teres mendelianos.
esta r e p r e s e n t a c i ó n s e r e c o g e n , m e d i a n t e u n a serie d e
BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
Símbolos habitualmente utilizados en la elaboración de genealogías.
s í m b o l o s ( F i g . 2 . 1 8 ) , las r e l a c i o n e s de p a r e n t e s c o y la
t r a m o s un e j e m p l o en la enfermedad o corea de Hun-
m a n i f e s t a c i ó n del rasgo e s t u d i a d o del m a y o r n ú m e r o d e
tington, c a u s a d a por u n ú n i c o g e n d o m i n a n t e s i t u a d o
m i e m b r o s y g e n e r a c i o n e s de la f a m i l i a .
e n e l c r o m o s o m a 4 . Esta e n f e r m e d a d s e c a r a c t e r i z a ,
Los p a t r o n e s d e t r a n s m i s i ó n d e u n c a r á c t e r m e n d e -
a d e m á s d e por s u c a r á c t e r h e r e d a b l e , por u n d e t e r i o r o
l i a n o , d e t e c t a d o s a través de las g e n e a l o g í a s , d e p e n d e n
p r o g r e s i v o del sistema n e r v i o s o c e n t r a l q u e c o n d u c e a
d e d o s f a c t o r e s : a ) l a l o c a l i z a c i ó n del sitio q u e o c u p a ( o
l a p é r d i d a del c o n t r o l motor, a p a r e c i e n d o m o v i m i e n t o s
locus) el g e n i m p l i c a d o en el c r o m o s o m a y b) la e x p r e -
rápidos y c o n t i n u o s de las e x t r e m i d a d e s ( c o r e a ) , d e m e n -
sión f e n o t í p i c a del c a r á c t e r e n c u e s t i ó n . C o n respecto a l
c i a progresiva y m u e r t e no m á s t a r d e de t r a n s c u r r i d o s
p r i m e r p u n t o , l a l o c a l i z a c i ó n p u e d e ser a u t o s ó m i c a ,
veinte años desde la manifestación de la e n f e r m e d a d .
c u a n d o el l o c u s se halla en un autosoma ( d e n o m i n a c i ó n
El carácter genético de la enfermedad lo puso de m a n i -
q u e s e d a a c u a l q u i e r a d e los c r o m o s o m a s q u e n o s e a n
fiesto e l m é d i c o n e o y o r q u i n o G e o r g e H u n t i n g t o n , e n
los sexuales), o ligada a los cromosomas sexuales. En re-
1 8 7 2 , a l estudiar l a g e n e a l o g í a d e esta e n f e r m e d a d e n
l a c i ó n c o n l a e x p r e s i v i d a d f e n o t í p i c a ésta p u e d e ser d i -
las f a m i l i a s d e los p a c i e n t e s a q u e j a d o s d e e l l a . D e esta
v e r s a , p e r o e l p r i n c i p a l n ú m e r o d e loci ( l o c u s e n plural)
f o r m a , c o m p r o b ó q u e s i e m p r e u n o d e los progenitores
e s t u d i a d o s r e s p o n d e n a u n a r e l a c i ó n de d o m i n a n c i a y
d e l p a c i e n t e estaba a f e c t a d o , p o n i e n d o e n e v i d e n c i a s u
r e c e s i v i d a d y, por e s o , a ella nos a t e n d r e m o s . Por tanto,
c a r á c t e r d o m i n a n t e . A l tener l a m i s m a i n c i d e n c i a e n v a -
según estos criterios, se e s t a b l e c e n tres tipos de patrones
r o n e s y m u j e r e s no está ligada al sexo y es a u t o s ó m i c a .
d e transmisión e n l a h e r e n c i a m o n o g é n i c a : a u t o s ó m i c a
d o m i n a n t e , a u t o s ó m i c a r e c e s i v a y ligada al sexo.
La e n f e r m e d a d afecta a c i n c o de c a d a c i e n mil personas. G e n e r a l m e n t e , m e n o s de la m i t a d de los h o m b r e s y
mujeres q u e presentan e l g e n p a d e c e n l a e n f e r m e d a d a n tes de los c u a r e n t a a ñ o s (Fig. 2.19). Este h e c h o ha contri-
Transmisión A u t o s ó m i c a D o m i n a n t e
b u i d o d e c i s i v a m e n t e a l m a n t e n i m i e n t o del g e n e n l a p o b l a c i ó n , p u e s s u m a n i f e s t a c i ó n o c u r r e c o n posterioridad
E n este t i p o d e t r a n s m i s i ó n , tanto los h o m o c i g o t o s
al inicio de la e d a d reproductora, por lo q u e los afectados
c o m o los heterocigotos m a n i f e s t a r á n e l carácter. E n c o n -
trasmiten a sus d e s c e n d i e n t e s el a l e l o c a u s a n t e de la en
44
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
ha sido identificado y e l l o p e r m i t e el diagnóstico de ésta
antes d e s u a p a r i c i ó n , e l i m i n a n d o e l trágico c o m p á s d e
espera en q u e c o n v e r t í a n su v i d a los familiares directos
de un p a c i e n t e a n t e la i n c e r t i d u m b r e de no saber si ellos
i b a n a p a d e c e r o no esta e n f e r m e d a d . Ello t a m b i é n c o n tribuirá a disminuir su i n c i d e n c i a en la p o b l a c i ó n .
Transmisión A u t o s ó m i c a Recesiva
E n este tipo d e transmisión sólo los h o m o c i g o t o s m a nifiestan e l c a r á c t e r y , por tanto, c a d a u n o d e sus p r o E d a d de inicio
genitores d e b e t e n e r e n s u g e n o t i p o a l m e n o s u n a l e l o
para ese locus. Los heterocigotos no manifiestan el
rasgo, p e r o son portadores del a l e l o c a u s a n t e del m i s m o
y , d e p e n d i e n d o d e l g e n o t i p o d e s u p a r e j a , los d e s c e n -
Incidencia de la enfermedad de Huntington en relación con
d i e n t e s t e n d r á n diferentes p r o b a b i l i d a d e s d e presentar
la edad.
e l c a r á c t e r e n c u e s t i ó n ( F i g . 2 . 2 1 ) . A s í , e n las e n f e r m e d a d e s c a u s a d a s por a l e l o s r e c e s i v o s s ó l o los h o m o c i g o tos las m a n i f e s t a r á n . D e p e n d i e n d o de la e n f e r m e d a d , la
f e r m e d a d antes de p a d e c e r l a . Estos t i e n e n entre un 50 y
c a p a c i d a d r e p r o d u c t o r a d e los a f e c t a d o s s e p o d r á v e r
un 1 0 0 % de probabilidades de padecer la enfermedad
disminuida en mayor o menor grado. Sin embargo, in-
d e p e n d i e n d o del genotipo de los progenitores (Fig. 2.20).
c l u s o e n e l c a s o d e q u e éstos n o trasmitan e l a l e l o a sus
A f o r t u n a d a m e n t e , el g e n responsable de la e n f e r m e d a d
descendientes, permanecerá en la población a causa de
Descendencia esperada de diversos cruces, en relación a un carácter dominante, En color crema se indican los descendientes
afectados y en verde los no afectados.
BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
45
Descendencia esperada de diversos cruces, en relación a un carácter recesivo. En color crema se muestran los descendientes
afectados y en verde los no afectados.
los p o r t a d o r e s , los h e t e r o c i g o t o s , y a q u e e l 5 0 % d e sus
e n z i m á t i c a q u e h a c e q u e s e a c u m u l e u n m e t a b o l i t o (el
g a m e t o s transportará el a l e l o a la siguiente g e n e r a c i ó n ,
gangliósido G
c o n l o q u e será m u y difícil s u e l i m i n a c i ó n .
rrecto f u n c i o n a m i e n t o . La e n f e r m e d a d se manifiesta a
Este tipo de a l e l o s está a s o c i a d o a familias en las q u e
M
2
) e n las n e u r o n a s , i m p i d i e n d o s u c o -
partir d e los seis m e s e s d e e d a d c o n u n d e t e r i o r o n e u -
e l a l e l o e n cuestión s e m a n t i e n e d u r a n t e m u c h a s g e n e -
r o l ó g i c o p r o g r e s i v o q u e p r o v o c a c e g u e r a , retraso m e n -
r a c i o n e s sin q u e se manifieste la e n f e r m e d a d en n i n g ú n
tal y f í s i c o y t e r m i n a c o n la v i d a del p a c i e n t e antes de
m i e m b r o de la m i s m a . Esto es d e b i d o a q u e los e n l a c e s
q u e a l c a n c e los tres o c u a t r o a ñ o s d e e d a d .
se realizan entre individuos no relacionados genéticam e n t e , c o n l o c u a l e s p o c o p r o b a b l e q u e a m b o s porten
el alelo causante de la enfermedad. Sin embargo, c u a n d o
Transmisión Ligada al Sexo
existe c o n s a n g u i n i d a d , esto e s , c u a n d o los e n l a c e s s e
e f e c t ú a n entre parientes, es decir, entre i n d i v i d u o s g e n é -
D e los d o s c r o m o s o m a s s e x u a l e s ( X e Y ) , e l m a y o r
t i c a m e n t e r e l a c i o n a d o s , las probabilidades d e q u e a m b o s
n ú m e r o d e trastornos a s o c i a d o s a los c r o m o s o m a s s e -
m i e m b r o s d e l a pareja porten e l a l e l o son m a y o r e s , a u -
x u a l e s s u e l e n l o c a l i z a r s e en el c r o m o s o m a X y s o n , nor-
m e n t a n d o t a m b i é n c o n e l l o l a p r o b a b i l i d a d d e q u e los
m a l m e n t e , d e c a r á c t e r r e c e s i v o . Por e l l o , e n este a p a r -
d e s c e n d i e n t e s manifiesten la e n f e r m e d a d .
tado nos centraremos exclusivamente en la transmisión
A u n q u e los trastornos a u t o s ó m i c o s r e c e s i v o s s o n
r e c e s i v a ligada a l c r o m o s o m a X .
m e n o s f r e c u e n t e s q u e los a u t o s ó m i c o s d o m i n a n t e s h a y
D a d a l a d e s i g u a l d i s t r i b u c i ó n d e los c r o m o s o m a s
ejemplos de ellos en la población h u m a n a c o m o es la
s e x u a l e s e n v a r o n e s y m u j e r e s , los c a r a c t e r e s q u e d e -
enfermedad de Tay-Sachs. El g e n i n v o l u c r a d o t i e n e u n a
p e n d e n d e g e n e s l o c a l i z a d o s e n estos c r o m o s o m a s t i e -
presencia m u y baja en la p o b l a c i ó n general pero entre
n e n u n a t r a n s m i s i ó n c a r a c t e r í s t i c a . C o m o s a b e m o s , las
los j u d í o s a s h k e n a z i d e N o r t e a m é r i c a ( d e s c e n d i e n t e s
m u j e r e s presentan d o s c r o m o s o m a s X y los v a r o n e s s ó l o
de los j u d í o s de E u r o p a C e n t r a l y d e l Este), a c a u s a de
t i e n e n u n o . Esto h a c e q u e las v a r i a n t e s f e n o t í p i c a s c a u -
s u alta c o n s a n g u i n i d a d , e l g e n e s m u y c o m ú n ( 3 , 3 % ) .
s a d a s p o r a l e l o s r e c e s i v o s situados e n e l c r o m o s o m a X
La presencia del alelo recesivo provoca una c a r e n c i a
s ó l o s e manifiesten e n las m u j e r e s c u a n d o los a l e l o s i m -
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FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Descendencia esperada de diversos cruces, en relación a un carácter recesivo ligado al cromosoma X. En color crema se muestran
los descendientes afectados y en verde los no afectados.
p l i c a d o s estén e n h o m o c i g o s i s y , sin e m b a r g o , e n los
visual involucrado en la recepción de determinadas
v a r o n e s a p a r e c e r á n e n e l m o m e n t o e n q u e los porte s u
longitudes d e o n d a a s o c i a d a s c o n l a p e r c e p c i ó n d e l c o -
ú n i c o c r o m o s o m a X, ya q u e ellos son hemicigóticos
lor. L a c o n s e c u e n c i a d e e l l o e s q u e las p e r s o n a s a f e c -
p a r a t o d o s los l o c i d e este c r o m o s o m a .
t a d a s son i n c a p a c e s d e distinguir e l c o l o r rojo (prota-
T a n t o hijos c o m o hijas h e r e d a n d e s u m a d r e u n c r o -
n o p o ) o el v e r d e ( d e u t e r a n o p o ) ( F i g . 2 . 2 3 ) .
m o s o m a X . S i n e m b a r g o , e n e l c a s o del v a r ó n éste
t r a n s m i t e a su hija un c r o m o s o m a X y a su h i j o un c r o m o s o m a Y . E l l o h a c e q u e los v a r o n e s n o p u e d a n h e r e d a r de sus p a d r e s v a r i a n t e s f e n o t í p i c a s ligadas a su c r o m o s o m a X . S í las p u e d e n h e r e d a r las h i j a s , p e r o e l q u e
las m a n i f i e s t e n o s e a n p o r t a d o r a s d e p e n d e r á d e l g e n o tipo d e l a m a d r e ( F i g . 2 . 2 2 ) .
Esta p e c u l i a r i d a d d e l a t r a n s m i s i ó n d e los a l e l o s r e c e s i v o s ligados a l c r o m o s o m a X h a c e q u e a p a r e z c a e l
f e n ó m e n o d e n o m i n a d o alternancia d e generaciones,
c o n s i s t e n t e e n q u e tanto e l a b u e l o c o m o e l nieto p r e s e n t a n l a v a r i a n t e f e n o t í p i c a e n c u e s t i ó n , p e r o n o los
individuos de la generación intermedia, siempre q u e la
a b u e l a no la p r e s e n t a s e ni f u e s e p o r t a d o r a .
Existen v a r i o s e j e m p l o s d e e n f e r m e d a d e s r e c e s i v a s
l i g a d a s al c r o m o s o m a X. La ceguera a los colores es
uno de ellos. Su desigual incidencia en varones y m u jeres, u n 8 % y u n 0 , 0 4 % , r e s p e c t i v a m e n t e , p o n e d e m a -
La alteración producida por el alelo del daltonismo impide
nifiesto q u e s e trata d e u n rasgo l i g a d o a l s e x o . Esta p a -
que la persona afectada por la enfermedad sea capaz de dis-
t o l o g í a está c a u s a d a p o r l a a u s e n c i a d e u n p i g m e n t o
tinguir qué cifra aparece en este dibujo.
BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
E l p r i m e r a n á l i s i s c i e n t í f i c o d e esta e n f e r m e d a d l o
e m b a r g o , su o j o s f u e r o n c o n s e r v a d o s y r e c i e n t e m e n t e ,
l l e v ó a c a b o J o h n D a l t o n ( 1 7 6 6 - 1 8 4 4 ) , q u í m i c o britá-
e l e q u i p o del británico D a v i d Hunt, a n a l i z a n d o e l A D N
n i c o q u e s e interesó p o r e l l a p r e c i s a m e n t e p o r q u e l a
presente en ellos, han confirmado q u e si bien J o h n D a l -
p a d e c í a . P o r este m o t i v o , la c e g u e r a a los c o l o r e s t a m -
ton no d e s c u b r i ó la c a u s a de la e n f e r m e d a d sí era un
b i é n e s c o n o c i d a c o m o daltonismo. D a l t o n a v e n t u r ó
e n f e r m o de la m i s m a , c o n c r e t a m e n t e era i n c a p a z de
u n a hipótesis s o b r e la c a u s a de su e n f e r m e d a d y d a d o
distinguir e l c o l o r v e r d e (era, por tanto, d e u t e r a n o p o ) .
q u e e l c o r r o b o r a r l a p a s a b a por l a d i s e c c i ó n d e sus o j o s ,
La hemofilia A es otro e j e m p l o de e n f e r m e d a d r e c e -
o r d e n ó q u e tras su m u e r t e se los e x t r a j e r a n y se e v a -
siva ligada al c r o m o s o m a X. El a l e l o r e s p o n s a b l e de la
l u a s e si era cierta o falsa su e x p l i c a c i ó n . L o s resultados
e n f e r m e d a d c a u s a u n a d e f i c i e n c i a e n e l factor V I I I q u e
i n d i c a r o n q u e sus s u p o s i c i o n e s n o e r a n c o r r e c t a s . S i n
i m p i d e q u e l a sangre c o a g u l e n o r m a l m e n t e (Fig. 2.24).
El pedigrí de la figura corresponde a la incidencia de la hemofilia en el árbol genealógico de la reina Victoria de Inglaterra.
RESUMEN
Los rasgos o c a r a c t e r e s m e n d e l i a n o s son a q u e l l o s d e t e r m i n a d o s por un ú n i c o g e n y su h e r e n c i a se d e n o m i n a
m o n o g é n i c a , a d i f e r e n c i a de la h e r e n c i a p o l i g é n i c a q u e se refiere a los rasgos d e t e r m i n a d o s p o r m á s de un
g e n . L a s g e n e a l o g í a s o p e d i g r í e s s o n r e p r e s e n t a c i o n e s e n las q u e s e r e c o g e n , m e d i a n t e u n a s e r i e d e s í m b o l o s ,
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FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
las r e l a c i o n e s d e p a r e n t e s c o y l a m a n i f e s t a c i ó n d e rasgos f e n o t í p i c o s d e los m i e m b r o s d e las distintas g e n e r a c i o n e s d e u n a f a m i l i a p a r a e s t u d i a r q u é g e n e s están i n v o l u c r a d o s e n los rasgos f e n o t í p i c o s e s t u d i a d o s . Existen
tres tipos d e p a t r o n e s d e t r a n s m i s i ó n e n l a h e r e n c i a m o n o g é n i c a : a u t o s ó m i c a d o m i n a n t e , a u t o s ó m i c a r e c e s i v a
y ligada a l s e x o . E n l a t r a n s m i s i ó n a u t o s ó m i c a d o m i n a n t e , tanto los h o m o c i g o t o s c o m o los h e t e r o c i g o t o s m a nifestarán el c a r á c t e r .
E n l a t r a n s m i s i ó n a u t o s ó m i c a r e c e s i v a s ó l o los h o m o c i g o t o s p r e s e n t a n e l c a r á c t e r . L o s h e t e r o c i g o t o s n o
m a n i f i e s t a n e l rasgo, p e r o s o n p o r t a d o r e s d e l a l e l o c a u s a n t e d e l m i s m o . L a t r a n s m i s i ó n ligada a l sexo e s c o n s e c u e n c i a d e l a d e s i g u a l d i s t r i b u c i ó n d e los c r o m o s o m a s s e x u a l e s e n v a r o n e s y m u j e r e s . L a p e c u l i a r i d a d d e
l a t r a n s m i s i ó n d e los a l e l o s r e c e s i v o s l i g a d o s a l c r o m o s o m a X h a c e q u e a p a r e z c a e l f e n ó m e n o d e n o m i n a d o
a l t e r n a n c i a d e g e n e r a c i o n e s , c o n s i s t e n t e e n q u e tanto e l a b u e l o c o m o e l nieto p r e s e n t a n l a v a r i a n t e f e n o t í p i c a
e n c u e s t i ó n , p e r o n o los i n d i v i d u o s d e l a g e n e r a c i ó n i n t e r m e d i a , s i e m p r e q u e l a a b u e l a n o l a p r e s e n t a s e n i
fuese portadora.
LA NATURALEZA DEL MATERIAL
HEREDITARIO
tipo d e e s t u d i o s c o n t r i b u y e r o n d e f i n i t i v a m e n t e a l d e s a rrollo d e l a G e n é t i c a m o l e c u l a r , u n a d i s c i p l i n a e n t r e
cuyos cometidos se encuentra establecer de una forma
A n t e s d e identificar a los c r o m o s o m a s c o m o los v e -
c o m p l e t a los n e x o s d e u n i ó n e n t r e e l g e n o t i p o y e l f e -
h í c u l o s de la h e r e n c i a a p r i n c i p i o s d e l siglo XX, ya se
n o t i p o . L a s e c u e n c i a c i ó n d e l g e n o m a h u m a n o e n los
c o n o c í a q u e estaban formados por proteínas y á c i d o s
ú l t i m o s a ñ o s h a s i d o u n o d e sus m á s r e c i e n t e s logros
n u c l e i c o s . U n a d e las s i g u i e n t e s p r e g u n t a s a r e s o l v e r
y c o n él se ha abierto una n u e v a perspectiva de impor-
f u e ¿ c u á l era l a n a t u r a l e z a q u í m i c a d e l g e n ? A u n sin c o -
tantísimas c o n s e c u e n c i a s para la c o m p r e n s i ó n del
n o c e r la respuesta a esta i n c ó g n i t a , sí se s a b í a q u e las
c o m p o r t a m i e n t o y d e otras m u c h a s á r e a s d e c o n o c i -
propiedades q u e debía cumplir el material e n c a r g a d o
m i e n t o , q u e está r e v o l u c i o n a n d o nuestra f o r m a d e e n -
de portar la h e r e n c i a b i o l ó g i c a eran p r i n c i p a l m e n t e
t e n d e r a l ser h u m a n o .
tres: g u a r d a r i n f o r m a c i ó n , permitir c o p i a r f i e l m e n t e d i -
Igual q u e otros á c i d o s n u c l e i c o s , e l A D N está for-
c h a i n f o r m a c i ó n y posibilitar cierta c a p a c i d a d d e c a m -
m a d o por s e c u e n c i a s d e nucleótidos ( F i g . 2.25) q u e son
bio o de alteración de la misma.
s u s t a n c i a s c o m p u e s t a s por u n a m o l é c u l a d e á c i d o fos-
D u r a n t e u n t i e m p o las p r o t e í n a s , d a d o e l g r a n n ú -
f ó r i c o m á s u n a d e u n hidrato d e c a r b o n o — q u e p u e d e
mero de c o m b i n a c i o n e s q u e es posible realizar c o n
ser u n a ribosa o u n a d e s o x i r r i b o s a — y m á s otra de u n a
los d i f e r e n t e s a m i n o á c i d o s q u e p u e d e n f o r m a r p a r t e
b a s e n i t r o g e n a d a — q u e p u e d e ser u n a b a s e p ú r i c a o
d e s u e s t r u c t u r a , f u e r o n c o n s i d e r a d a s las c a n d i d a t a s
u n a b a s e p i r i m i d í n i c a ) . E n e l A D N estos n u c l e ó t i d o s for-
i d ó n e a s p a r a ser las m o l é c u l a s d e l a h e r e n c i a . S i n e m -
m a n d o s c a d e n a s , c a d a u n a d e las c u a l e s está dispuesta
bargo, fue el á c i d o desoxirribonucleico, aislado por
e n e s p i r a l , e n r o s c a d a u n a s o b r e otra f o r m a n d o u n a do-
primera v e z en 1869 por el suizo Friedrich M i e s c h e r
ble hélice ( F i g . 2 . 2 6 ) . Esta c o n f o r m a c i ó n s e c o n s i g u e
( 1 8 4 4 - 1 8 9 5 ) , l a m o l é c u l a q u e resultó p o s e e r t o d a s las
g r a c i a s a u n a d i s p o s i c i ó n c o n c r e t a d e las m o l é c u l a s q u e
características necesarias para permitir poner de m a -
f o r m a n c a d a n u c l e ó t i d o d e l A D N . L a espiral l a m a r c a
nifiesto las p r o p i e d a d e s a r r i b a a p u n t a d a s g r a c i a s a su
l a s u c e s i ó n d e las m o l é c u l a s d e d e s o x i r r i b o s a y á c i d o
estructura h e l i c o i d a l q u e , tras n u m e r o s a s e i m p o r t a n t e s
fosfórico d e c a d a n u c l e ó t i d o , m i e n t r a s q u e las b a s e s n i -
a p o r t a c i o n e s d e d i f e r e n t e s i n v e s t i g a d o r e s q u e les p r e -
t r o g e n a d a s s e s i t ú a n e n e l interior. L a u n i ó n e n t r e las
c e d i e r o n , llevaron a J a m e s D e w e r y W a t s o n (1928-) y
d o s c a d e n a s d e n u c l e ó t i d o s q u e f o r m a n e l A D N s e lleva
F r a n c i s C r i c k (1 91 6 - 2 0 0 4 ) a p r o p o n e r la e s t r u c t u r a de
a c a b o a través d e p u e n t e s d e h i d r ó g e n o q u e s e e s t a b l e -
la m o l é c u l a de A D N en el artículo p u b l i c a d o en 1953
c e n entre las b a s e s p ú r i c a s d e u n a c a d e n a y las p i r i m i -
en
la
d í n i c a s de la otra.
dos
nucleicos:
de
la
revista
Nature,
una
desoxirribosa»,
«Estructura
estructura
que
molecular de
para
permitió
el
ácido
los
áci-
nucleico
Existen s e v e r a s r e s t r i c c i o n e s a c e r c a d e las u n i o n e s
explicar acertada-
entre las bases n i t r o g e n a d a s d e las d o s hebras q u e c o n s -
m e n t e las b a s e s m o l e c u l a r e s d e l a h e r e n c i a b i o l ó g i c a
t i t u y e n e l A D N , y a q u e éstas n o s e e s t a b l e c e n e n t r e
y q u e p o r su t r a s c e n d e n c i a ha s i d o e q u i p a r a d o a las
cualquier base púrica y cualquier pirimidínica. La a d e -
a p o r t a c i o n e s e f e c t u a d a s p o r M e n d e l y D a r w i n . Este
nina se aparea ú n i c a m e n t e c o n la timina, mientras q u e
BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
49
A) Bases púricas y pirimidínicas de los ácidos nucleicos. En el A D N están presentes las bases adenina, guanina, citosina y
timina. El uracilo se halla sólo en el A R N y lo está en lugar de la timina. B) Los nucleótidos se unen mediante un enlace fosfodiéster entre en los carbonos de posición 3'y 5 ' , ello conduce a que el ácido nucleico formado tenga un extremo 5'-fosfato y
un extremo 3'-h¡droxilo.
la citosina lo h a c e sólo c o n la g u a n i n a (Fig. 2.27). A
m i d í n i c a s , e s decir, A + G = T + C ó A / T = C / G . Por
esta r e l a c i ó n restrictiva e n t r e las b a s e s se le d e n o m i n a
ejemplo, si en una determinada molécula de A D N la
complementariedad y h a c e q u e las d o s c a d e n a s d e n u -
t i m i n a representa el 1 7% de t o d a s las b a s e s n i t r o g e n a -
c l e ó t i d o s d e l A D N s e a n c o m p l e m e n t a r i a s e n t r e sí. Esta
d a s d e e s e A D N , d a d o q u e esta b a s e ú n i c a m e n t e s e
propiedad es la causa de la relación 1:1, ya comentada,
a p a r e a c o n l a a d e n i n a , l a c a n t i d a d d e ésta t a m b i é n re-
e n t r e las b a s e s p ú r i c a s y p i r i m i d í n i c a s . El m o d e l o p r o -
p r e s e n t a r á e l 1 7 % d e las b a s e s n i t r o g e n a d a s d e l a m o -
puesto por W a t s o n y Crick explica ese h e c h o . V e a m o s
l é c u l a d e A D N a n a l i z a d a . E l p o r c e n t a j e restante, 6 6 % ,
c ó m o . D a d o que una base púrica se aparea siempre
estará repartido a partes i g u a l e s e n t r e la otra p a r e j a de
c o n la m i s m a b a s e p i r i m i d í n i c a (A - T y C - G ) , la c a n -
bases c o m p l e m e n t a r i a s : 3 3 % para la citosina y 3 3 %
t i d a d de b a s e s p ú r i c a s será s i e m p r e igual a la de piri-
p a r a la g u a n i n a .
A) Esquema de la relación entre los componentes de la molécula de A D N . B) Segmento de la doble cadena helicoidal del A D N .
Esta estructura viene a ser equivalente a lo que obtendríamos si cogiésemos una escalera de cuerda y la girásemos a lo largo de
su eje longitudinal. Como puede observarse, el A D N está formado por dos cadenas helicoidales enrolladas alrededor de un eje
central imaginario. C) Representación de los enlaces que se establecen entre las moléculas del A D N . El sentido de las dos c a denas que forman el A D N no es el mismo ya que presentan distinta polaridad, una tiene un sentido de 3'a 5' y la otra lo tiene
de 5'a 3 ' , es decir, en un extremo de la molécula de A D N una de las cadenas termina en un fosfato en la posición 5' mientras
que la otra cadena lo hace con un grupo hidroxilo en 3 ' , en el otro extremo es al contrario. Por este motivo se dicen que ambas
cadenas son antiparalelas. Éstas se mantienen unidas a través de los enlaces por puentes de hidrógeno que se establecen entre
sus bases púricas y pirimidínicas.
Enlaces por puentes de hidrógeno entre las bases púricas y pirimidínicas. La adenina se aparea, mediante dos enlaces de hidrógeno, únicamente con la timina, mientras que la citosina, a través de tres puentes de hidrógeno, sólo lo hace con la guanina.
51
BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
RESUMEN
El á c i d o d e s o x i r r i b o n u c l e i c o ( A D N ) es la m o l é c u l a que guarda la i n f o r m a c i ó n hereditaria q u e se trasmite
de g e n e r a c i ó n en g e n e r a c i ó n . Su estructura permite c o p i a r fielmente d i c h a i n f o r m a c i ó n y posibilita cierta c a p a c i d a d de c a m b i o . Está formado por dos c a d e n a s de nucleótidos, c a d a una de las c u a l e s está dispuesta en
e s p i r a l , e n r o s c a d a u n a sobre otra f o r m a n d o u n a doble h é l i c e . Esta c o n f o r m a c i ó n se consigue gracias a u n a
d i s p o s i c i ó n c o n c r e t a de las m o l é c u l a s q u e forman c a d a nucleótido del A D N . La unión entre las dos c a d e n a s
de nucleótidos que forman el A D N se lleva a c a b o a través de puentes de hidrógeno que se establecen entre
las bases púricas de u n a c a d e n a y las p i r i m i d í n i c a s de la otra. Estas uniones siguen un p r i n c i p i o de c o m p l e mentariedad que h a c e que la a d e n i n a se a p a r e e ú n i c a m e n t e c o n la t i m i n a , y que la citosina lo haga sólo c o n
la g u a n i n a . La c o n s e c u e n c i a de ello es que las dos hebras del A D N son c o m p l e m e n t a r i a s entre sí y que existe
u n a r e l a c i ó n 1:1 entre las bases púricas y p i r i m i d í n i c a s .
LAS COPIAS PARA LA HERENCIA:
DUPLICACIÓN DEL ADN
DNA extraído y
centrofugado
hasta equilibrio en
gradiente
de densidad de
cloruro de cesio (CsCl)
La complementariedad de las bases nitrogenadas de
las dos c a d e n a s que forman el A D N , a la par que restringe los apareamientos entre estas bases, h a c e posible
la d u p l i c a c i ó n del ácido desoxirribonucleico y, con ello,
que éste c u m p l a una de las propiedades apuntadas a n teriormente c o m o indispensable para que una m o l é c u l a
sea candidata a contener la herencia genética: la posibilidad de que la información pueda ser copiada fielmente
con el fin de transmitirla a la siguiente generación.
Las características fundamentales del proceso de replic a c i ó n del A D N y los mecanismos mediante los cuales
las e n z i m a s encargadas lo llevan a c a b o son prácticamente similares en todos los organismos. En 1958, Mattew
Meselson (1930-) y Franklin W. Stahl (1929-) demostraron
con un elegante experimento que la replicación del A D N
es semiconservativa, es decir, que a partir de una molécula
de A D N se obtienen dos, cada una de las cuales porta una
hebra del A D N que se ha duplicado (Fig. 2.28).
Para averiguar la manera en que se replica el A D N , Meselson y Stahl diseñaron un elegante experimento. Se trataba de saber si la
molécula de A D N se copiaba en su integridad, es decir, si se sintetizaba una molécula de A D N enteramente nueva conservándose
la original inalterada (hipótesis conservativa) o bien, si a partir de la molécula original se obtenían dos copias cada una de las cuales
conservaba una de las hebras del A D N original (hipótesis semiconservativa). Para ello cultivaron bacterias Escherichia coli en un
medio en el que se había añadido un isótopo pesado de nitrógeno, N . Con ello todas las bases nitrogenadas que se formasen de
nuevo llevarían incorporado este isótopo, con lo cual el A D N que se sintetizase en ese medio portaría el N en las bases de sus
nucleótidos. El que todos los nucleótidos llevasen este N o fuesen la mitad de ellos los que lo portasen dependería de qué hipótesis
fuese la verdadera acerca de la replicación del A D N . Como las moléculas con N son más densas que las normales ( N) los productos de nueva síntesis se podrían diferenciar de los antiguos por su densidad. Tras varias generaciones en este medio, las bacterias
presentaron un A D N con una densidad equivalente al de un A D N con N (1). A continuación, pasaron estas bacterias a un medio
de cultivo con nitrógeno normal ( N). La primera generación obtenida tras el cambio presentó un A D N con una densidad intermedia
entre la correspondiente al A D N con N y la del A D N con N (2). La segunda generación presentó dos tipos de A D N , uno con
una densidad similar a la de la anterior generación y otro con la densidad de un A D N normal (3). Si la replicación hubiese sido
conservativa, en ambas generaciones se habrían encontrado dos bandas, una correspondiente al A D N con el N y otra al A D N
con N . Sin embargo, como hemos visto, eso no ocurrió. Los datos corroboraron claramente la hipótesis semiconservativa.
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52
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
C u a n d o el proceso c o n c l u y e , las dos nuevas molé-
U n a v e z empaquetadas, c o m o más adelante v e r e m o s ,
c u l a s de A D N se separan. A m b a s llevan una hebra anti-
c a d a u n a d e estas m o l é c u l a s d e A D N constituirá, res-
gua y otra nueva, pero las dos son idénticas, la informa-
pectivamente, c a d a u n a de las cromátidas del c r o m o -
c i ó n puede ser trasmitida fielmente a otra generación.
s o m a metafásico.
ADN polimerasa
Segmentos de Okazaki
La replicación del A D N es llevada a cabo por un complejo enzimático en el que actúan numerosas enzimas, cada una de las
cuales tiene una tarea concreta (algunas de ellas se representan en la figura, aunque el complejo como tal no). Comienza en
un punto en el que, con la participación de la enzima helicasa, las bases nitrogenadas son separadas y el A D N desenrollado
formándose la horquilla de replicación. La elongación de las nuevas hebras complementarias es catalizada por una A D N polimerasa. Esta enzima sólo puede leer la hebra molde en la dirección 3'—>5' por lo que la nueva cadena (en verde) sólo puede
crecer en la dirección 5 ' - > 3 ' mediante la incorporación de los nuevos nucleótidos a su extremo 3 ' . Esta circunstancia tiene
como consecuencia que, al avanzar el complejo enzimático en una dirección, sólo una de las cadenas puede ser leída en la
dirección adecuada para la A D N polimerasa, 3'—>5' (la situada en la parte superior del gráfico), mientras que la otra, por ser
antiparalela, tiene una orientación 5'—>3' en la dirección de avance del complejo enzimático y no puede ser leída directamente.
Esto hace que la duplicación de esta hebra vaya retrasada con respecto a la otra (cadena adelantada) ya que su construcción se
debe ir haciendo a cortos tramos (denominados segmentos de Okazaki en honor a su descubridor) a medida que avanza el
complejo enzimático. Estos segmentos se construyen gracias a que conforme se va abriendo la horquilla de replicación, la enzima primasa inserta un cebador sobre el que actúa la A D N polimerasa. Los tramos más antiguos son los que quedan más alejados de la punta de la horquilla de replicación y sirven de «tope» a los más recientes que al contactar con ellos son unidos por
otra enzima del complejo de duplicación.
RESUMEN
La d u p l i c a c i ó n del A D N es el proceso mediante el c u a l se forman dos c o p i a s idénticas a la m o l é c u l a orig i n a l . L a r e p l i c a c i ó n del A D N e s s e m i c o n s e r v a t i v a , c o n ello s e quiere indicar q u e c a d a u n a d e las m o l é c u l a s
obtenidas tras el proceso porta u n a hebra del A D N que se ha d u p l i c a d o . El proceso es c a t a l i z a d o por la a c c i ó n
de un c o n j u n t o de e n z i m a s que forman el c o m p l e j o e n z i m á t i c o de d u p l i c a c i ó n ; u n a de estas e n z i m a s es la
A D N polimerasa que utiliza de m o l d e u n a de las hebras del A D N original y va construyendo las nuevas hebras
incorporando los nucleótidos según la regla de la c o m p l e m e n t a r i e d a d de bases. C a d a u n a de estas m o l é c u l a s
d e A D N constituirá, respectivamente, c a d a u n a d e las cromátidas del c r o m o s o m a metafásico.
BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
LA EXPRESIÓN GÉNICA:
LA INFORMACIÓN EN ACCIÓN
53
nes regulan las características de los organismos a través
de las e n z i m a s que intervienen en todos y c a d a uno de
los procesos m e t a b ó l i c o s q u e a c o n t e c e n en el orga-
Paralelamente a los estudios ya c o m e n t a d o s a c e r c a
nismo. Esta hipótesis fue c o n f i r m a d a c o n posterioridad,
de la n a t u r a l e z a del material genético, otros grupos de
estableciéndose que un gen es la s e c u e n c i a de n u c l e ó -
investigación trataban de averiguar qué c a m i n o c o n e c -
tidos del A D N en el que se halla codificada la naturaleza
taba al genotipo c o n el fenotipo, es decir, c ó m o o c u r r í a
y el orden en el que se e n s a m b l a n los a m i n o á c i d o s de
la e x p r e s i ó n g é n i c a . R e a l m e n t e , la p r i m e r a propuesta
una e n z i m a . No obstante, esta definición tuvo que ser
en esta d i r e c c i ó n a p a r e c e pocos años después del re-
a m p l i a d a al comprobarse que el gen no sólo guarda la
descubrimiento de las leyes de M e n d e l . En 1 9 0 9 , el mé-
información referente a la s e c u e n c i a de a m i n o á c i d o s de
d i c o británico A r c h i b a l d E d w a r d G a r r o d ( 1 8 5 7 - 1 9 3 6 ) ,
las e n z i m a s , sino de todos y c a d a uno de los polipépti-
p u b l i c a el
dos que se sintetizan en una c é l u l a . Estos genes se de-
trabajo Inborn errors of metabolism
(Errores
congénitos del metabolismo), en el q u e s e ñ a l a q u e a l -
n o m i n a n genes estructurales para diferenciarlos de
gunas e n f e r m e d a d e s hereditarias son c a u s a d a s por el
aquellas otras s e c u e n c i a s de A D N que portan otro tipo
efecto que la h e r e n c i a e j e r c e sobre el m e t a b o l i s m o de
de información c o m o , por ejemplo, la de la s e c u e n c i a
determinadas sustancias. G a r r o d propone un n e x o de
de nucleótidos de los distintos ácidos ribonucleicos.
unión ente genes y fenotipo: el metabolismo. Sin e m -
En 1 9 7 0 , Francis C r i c k , c o n toda la información dis-
bargo, c o m o suele ocurrir c o n cierta f r e c u e n c i a en el
p o n i b l e a c e r c a las bases m o l e c u l a r e s de la h e r e n c i a ,
ámbito c i e n t í f i c o , la idea no fue propuesta en el m o -
propone el d e n o m i n a d o dogma central de la Biología,
mento a d e c u a d o y pasó d e s a p e r c i b i d a .
en el q u e e s t a b l e c e el flujo que sigue la i n f o r m a c i ó n
En 1 9 4 1 , George Beadle ( 1 9 0 3 - 1 9 8 9 ) y Edward Tatun
genética. Este flujo se i n i c i a en el A D N , m o l é c u l a desde
( 1 9 0 9 - 1 9 7 5 ) , descubren que el tratamiento c o n rayos X
la q u e la i n f o r m a c i ó n p u e d e ser d u p l i c a d a para su
del material hereditario del hongo del pan (Neurospora
transmisión a otra c é l u l a , a través del proceso de repli-
crassa), p r o v o c a la desaparición o m o d i f i c a c i ó n de a l -
c a c i ó n , o bien ser transferida a u n a m o l é c u l a de A R N ,
guno de sus sistemas e n z i m á t i c o s y, c o n ello, la altera-
mediante el d e n o m i n a d o proceso de transcripción. F i -
c i ó n de su metabolismo. La acertada, pero imprecisa re-
n a l m e n t e , desde el A R N , a través del p r o c e s o de tra-
lación entre genes y metabolismo propuesta por G a r r o d ,
d u c c i ó n , la i n f o r m a c i ó n se e x p r e s a en u n a s e c u e n c i a
fue c o n c r e t a d a por B e a d l e y Tatun en la hipótesis de un
p o l i p e p t í d i c a (Fig. 2 . 3 0 ) . C o n posterioridad s e c o m -
gen una enzima. C o n esta hipótesis plantean que los ge-
probó q u e el flujo de la i n f o r m a c i ó n g é n i c a podía s e -
A) El dogma central de la biología propuesto por F. Crick, en 1970. B) Flujo de la información genética teniendo en cuenta los
mecanismos de replicación y expresión génica en algunos virus que portan la información en forma de A R N . Un tipo de ellos,
mediante una enzima denominada transcriptasa inversa, puede copiar la información desde el ARN a una molécula de A D N
para, desde ésta, seguir los pasos mostrados en A. Otros virus son capaces de duplicar su A R N , a través de una A R N replicasa,
y expresarlo sin necesidad de copiar la información en una molécula de A D N .
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
guir otros c a m i n o s a d e m á s de los s e ñ a l a d o s . Es lo q u e
la p r o d u c c i ó n de un d e t e r m i n a d o polipéptido, la infor-
o c u r r e en los virus que transportan su i n f o r m a c i ó n ge-
mación de su secuencia de aminoácidos es copiada
nética e n f o r m a d e A R N
( c o m o , por e j e m p l o , e l virus
desde el correspondiente gen a un á c i d o r i b o n u c l e i c o .
del S I D A ) . En un tipo de e l l o s , el primer paso de la
A este proceso se le d e n o m i n a transcripción. El A R N
transmisión de la información es su c o p i a a una m o l é -
f o r m a d o es el q u e v i a j a hasta el c i t o p l a s m a transpor-
c u l a d e A D N . D e s d e éste, e l flujo d e i n f o r m a c i ó n e s s i -
tando la i n f o r m a c i ó n (el mensaje) para que el polipép-
milar al descrito anteriormente. Otros tipos de virus, sin
tido en cuestión sea sintetizado. Por este motivo a ese
embargo, no necesitan efectuar ese paso y la informa-
A R N s e l e l l a m a A R N mensajero ( A R N m ) .
2
c i ó n s e e x p r e s a directamente desde e l A R N . Todo ello
El proceso de transcripción es c a t a l i z a d o por un e n -
ha l l e v a d o a q u e el d o g m a central de la B i o l o g í a se
z i m a perteneciente al grupo de las A R N polimerasas
haya a m p l i a d o y q u e d e en la a c t u a l i d a d tal y c o m o se
(Fig. 2 . 3 1 ) . C o m o en el caso de la d u p l i c a c i ó n del A D N ,
representa en la figura Figura 2 . 3 0 .
en la transcripción se siguen las reglas de c o m p l e m e n -
A c a b a m o s de ver el primer paso del flujo de la in-
tariedad, c o n la salvedad de que en v e z de añadir un
f o r m a c i ó n hereditaria, l a r e p l i c a c i ó n del A D N , pero e n
nucleótido de timina c u a n d o en la hebra molde de A D N
eucariotas y procariotas esa i n f o r m a c i ó n tiene q u e dar
a p a r e c e un nucleótido de a d e n i n a , se a ñ a d e un n u c l e -
dos pasos más para llegar a expresarse: la transcripción
ótido de uracilo en la c a d e n a de A R N en c r e c i m i e n t o ,
y la t r a d u c c i ó n .
c o m o ya se indicó (Fig. 2 . 2 5 ) . La A R N polimerasa se une
a u n a región e s p e c í f i c a situada por delante del gen que
se va a transcribir q u e se d e n o m i n a promotor y desde
La Transcripción
esta región i n i c i a la síntesis del A R N m . La transcripción
del A R N f i n a l i z a c u a n d o l a A R N p o l i m e r a s a a l c a n z a
El A D N de los eucariotas se e n c u e n t r a situado en el
u n a región e s p e c í f i c a del A D N situada al final del gen,
n ú c l e o celular, mientras que la m a q u i n a r i a n e c e s a r i a
d e n o m i n a d a secuencia de fin, que no es otra c o s a que
para la síntesis de proteínas se h a l l a en el c i t o p l a s m a .
u n a señal de p a r a d a de la t r a n s c r i p c i ó n . En ese m o -
El t a m a ñ o de la m o l é c u l a de A D N y la i m p o r t a n c i a de
mento, la hebra de A R N m q u e d a libre y la A R N polime-
la información en e l l a c o n t e n i d a pueden ser dos de los
rasa se separa del A D N pudiendo volver a unirse a otro
motivos que h a c e n que el A D N no v i a j e hasta el cito-
promotor para iniciar una n u e v a transcripción. Parale-
p l a s m a para transmitir las instrucciones necesarias para
lamente, las hebras de A D N separadas para la transcrip-
la síntesis proteica. Por ello, c a d a v e z q u e es n e c e s a r i a
c i ó n , son de nuevo unidas por unas e n z i m a s específicas.
El proceso de transcripción es catalizado por la enzima A R N polimerasa. Para ello, esta enzima se asocia a una región denominada promotor, que es un segmento de A D N , rico en nucleótidos de timina y adenina, situado antes de la secuencia de nucleotides que va a ser transcrita. El promotor sirve para la unión de la enzima al A D N y es la zona en la que se separan las dos
hebras del A D N para que la información pueda ser transcrita. Una vez abierta la molécula de A D N , comienza la transcripción
que, como en el caso de la replicación del A D N , avanza en la dirección 5'—>3' mediante la adición de nucleótidos a la cadena
de A R N en crecimiento.
Los virus de este tipo de llaman retrovirus para diferenciarlos
de los adenovirus, que son los virus que portan su información genética en una molécula de ADN.
2
BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
C o m o y a hemos i n d i c a d o , n o todas las s e c u e n c i a s
tas, los intrones representan un porcentaje mayor de la
de A D N guardan i n f o r m a c i ó n referente a la estructura
s e c u e n c i a génica que el dedicado a los exones. A través
p r i m a r i a d e los polipéptidos. Otros segmentos d e A D N
de un proceso de corte y e m p a l m e (splicing) denominado
se transcriben a ácidos ribonucleicos c o n funciones dis-
maduración o procesamiento del transcrito primario, se
tintas a la del A R N m . Son los á c i d o s r i b o n u c l e i c o s ri-
e l i m i n a n los intrones y se c o l o c a n secuencialmente los
b o s ó m i c o s ( A R N r ) , q u e f o r m a n parte del r i b o s o m a , y
exones, obteniéndose un A R N m maduro que porta la se-
los á c i d o s r i b o n u c l e i c o s de transferencia ( A R N t ) , que
c u e n c i a lineal de un polipéptido f u n c i o n a l .
se e n c a r g a n de transportar los a m i n o á c i d o s durante la
síntesis de proteínas (Fig. 2 . 3 5 ) .
Dependiendo de los genes, hay transcritos primarios
que tras su procesamiento codifican siempre el m i s m o
polipéptido y otros que pueden experimentar varios tipos
de maduración que originan polipéptidos distintos en fun-
Maduración
del ARN
ción de la célula en que se exprese y la etapa de desarrollo en que se encuentre el organismo. Por ejemplo, en la
En algunos procariotas y en prácticamente todos los
rata existe un gen que codifica un transcrito primario, el
eucariotas, los A R N m experimentan una modificación de
c u a l , si se expresa en las células del tiroides, origina un
su estructura una v e z sintetizados (Fig. 2 . 3 2 ) . El A R N m
A R N m maduro que codifica l a s e c u e n c i a a m i n o a c í d i c a
que produce la A R N polimerasa se d e n o m i n a transcrito
de la hormona c a l c i t o n i n a , mientras que si el procesa-
primario. Éste porta la s e c u e n c i a que codifica el polipép-
miento se realiza en la hipófisis, origina otra hormona, la
tido, sin embargo, esta s e c u e n c i a no está c o l o c a d a de
C G R P (péptido relacionado con el gen de la calcitonina)
forma continua en este A R N m , sino disgregada en varias
de efectos diferentes a los de la calcitonina (Figura 2.33).
s e c u e n c i a s a lo largo del transcrito primario separadas
Los A R N ribosómicos y de transferencia también e x -
por segmentos no codificantes, d e n o m i n a d o s intrones
perimentan m a d u r a c i ó n . A s í , e n e u c a r i o t a s , los A R N r
(secuencias intercaladas), para d i f e r e n c i a r l a s de las que
1 8 S , 2 8 S y 5,8S proceden de un solo transcrito primario
sí guardan información, las secuencias codificantes, de-
q u e tras su m a d u r a c i ó n origina esos distintos A R N s ri-
nominadas exones (las que se expresan). En los eucario-
b o s ó m i c o s (Fig. 2 . 3 4 ) .
Procesamiento del ARNm. Además de la eliminación de los intrones, el ARNm maduro porta también pequeñas modificaciones
en sus dos extremos, el 5'y 3 ' , que parecen estar relacionadas con la fijación del ARNm al ribosoma en el momento de la traducción y con su protección contra la degradación enzimática.
56
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Los ARNm maduros pueden experimentar distintos tipos de procesamiento. En este caso se muestra el diferencial procesamiento
que experimenta un transcrito primario dependiendo de que haya sido transcrito en células del tiroides o del encéfalo. Estas diferencias vienen marcadas, como luego veremos, por procesos de regulación de la expresión génica.
distintos de nucleótidos) q u e le permite h a c e r l o . A lo
largo de los años c u a r e n t a y c i n c u e n t a , diversos datos
e m p í r i c o s h a b í a n establecido que e x i s t í a una r e l a c i ó n
entre la s e c u e n c i a lineal de nucleótidos del A D N y la
de los a m i n o á c i d o s de los p o l i p é p t i d o s . La pregunta
planteada fue ¿ c ó m o está c o d i f i c a d a en el A D N y, por
tanto, en el A R N m , la i n f o r m a c i ó n referente a la s e c u e n c i a de a m i n o á c i d o s de un polipéptido?
Los h u m a n o s habitualmente r e c u r r i m o s al e m p l e o
de signos y reglas para guardar i n f o r m a c i ó n . De esta
f o r m a e s t a b l e c e m o s la e q u i v a l e n c i a entre una determiARNr 1 8 S
ARNr5,8S
ARNr 28S
n a d a o r d e n a c i ó n de los signos y un significado, es decir, u n a i n f o r m a c i ó n c o n c r e t a . C o n la c o m b i n a c i ó n de
las 28 letras de nuestro alfabeto p o d e m o s formar m u -
Procesamiento de algunos ARN ribosómicos de los eucariotas.
El Lenguaje de la Vida: El Código Genético
c h í s i m a s palabras, c a d a una c o n un significado. A s í , según el orden en q u e c o l o q u e m o s las letras a, b, l, o, r,
podremos formar palabras c o m o árbol, borla, labro o
labor, c a d a u n a de las c u a l e s tiene un significado distinto. L a i n f o r m a c i ó n s e h a c o d i f i c a d o m e d i a n t e u n a
C o m o se ha c o m e n t a d o anteriormente, otra de las
d e t e r m i n a d a o r d e n a c i ó n de esas cuatro letras.
propiedades que debe c u m p l i r el material genético es
El código genético es el conjunto de reglas mediante
q u e p u e d a guardar i n f o r m a c i ó n . E l A D N tiene u n a c a -
las cuales se establece la relación entre la ordenación li-
racterística estructural (es u n a s e c u e n c i a de cuatro tipos
neal de nucleótidos de la m o l é c u l a de A D N y la ordena-
BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
ción lineal de aminoácidos de los polipéptidos. Es sabido
cuatro bases de dos en dos, se podrían formar 4 c o m -
que son 20 los distintos a m i n o á c i d o s que pueden formar
b i n a c i o n e s posibles, e s decir, e l A D N p o d r í a guardar
2
parte de la s e c u e n c i a de un polipéptido y que unos po-
información acerca de 16 aminoácidos, número de
lipéptidos se diferencian de otros por el orden en que es-
n u e v o insuficiente. Si c o m b i n a m o s esas «letras» de tres
tén unidos los a m i n o á c i d o s que los constituyen.
en tres, se podrán formar 64 «palabras» distintas ( 4 ) ,
3
El A D N contiene la información a c e r c a de las secuen-
n ú m e r o más que suficiente, y a que c o n 2 0 hubiese bas-
cias de a m i n o á c i d o s de todos los polipéptidos del orga-
tado, pero c o m o v e r e m o s más adelante, las «palabras»
nismo. D a d o que la naturaleza del A D N y la de los poli-
sobrantes t a m b i é n tienen un significado.
péptidos es distinta, esa información debe ser guardada
Durante los primeros años de la década de los sesenta,
de forma cifrada de acuerdo con un código. El A D N tiene
los datos experimentales aportados por los grupos de tra-
cuatro tipos de nucleótidos, es decir, la información que
bajo dirigidos por Marshall Nirenberg, Severo O c h o a y
porta utiliza un alfabeto de cuatro letras. Sin embargo,
H. G o b i n d Khorana, corroboraron esta hipótesis. La base
los polipéptidos utilizan 20 y c a b e preguntarse c ó m o es
del código genético es el triplete (en el A D N ) o codón
posible que con las 4 letras del A D N se pueda a l m a c e n a r
( c u a n d o nos referimos a ese triplete en el A R N m ) . Está
información a c e r c a de las 20 de los polipéptidos.
constituido por una s e c u e n c i a cualquiera de los tres n u -
Para encontrar la s o l u c i ó n a esta pregunta, los c i e n -
cleótidos de los cuatro posibles (de adenina, guanina, c ¡ -
tíficos e m p l e a r o n c o m o primera a p r o x i m a c i ó n la lógica
tosina y timina, o uracilo, si nos referimos al codón). Las
de las t é c n i c a s criptográficas para proponer u n a hipó-
distintas ordenaciones en que pueden aparecer los nucle-
tesis. E l A D N debe c o d i f i c a r l a i n f o r m a c i ó n mediante
ótidos en el triplete, sirven para especificar los diferentes
la c o m b i n a c i ó n de sus cuatro tipos de nucleótidos. Si
aminoácidos de un polipéptido. Por tanto, un triplete es-
t o m a m o s de u n a en u n a las cuatro bases, sólo podre-
pecifica un aminoácido. La equivalencia entre todos los
mos formar cuatro «palabras» distintas, es decir, el A D N
codones posibles y los distintos aminoácidos que forman
sólo podría guardar i n f o r m a c i ó n a c e r c a d e cuatro a m i -
parte de los polipéptidos se recoge en la Tabla 2 . 1 . El c ó -
n o á c i d o s . Si el código se estableciese c o m b i n a n d o esas
digo genético, además, tiene las siguientes propiedades:
Ala: alanina; Asn: asparagina; Asp: aspartato; Cys: cisteína; G l u : glutamato;Phe: fenilalanina; Gly: glicina; His: histidina;
I n i c : iniciación; lie: ¡soleucina;Lys: lisina; Leu: leucina; Met: metionina; Asn: asparagina; Pro: prolina; G l n : glutamina;
Arg: arginina; Ser: serina: Thr: treonina; Val: valina; Term.: terminación;Trp: triptófano; Tyr: tirosina.
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
a) es redundante o degenerado: lo que quiere decir
q u e un a m i n o á c i d o p u e d e ser c o d i f i c a d o por
del código genético, al alfabeto de 20 letras de los polipéptidos se le d e n o m i n a traducción.
más de un c o d ó n . Ello es c o n s e c u e n c i a del he-
L a síntesis del polipéptido c u y a s e c u e n c i a lleva c i -
c h o señalado anteriormente de que la c o m b i n a -
frada el A R N m se i n i c i a en los ribosomas. A través de
c i ó n , de tres en tres, de los cuatro diferentes n u -
un p r o c e s o e n z i m á t i c o , los á c i d o s r i b o n u c l e i c o s de
cleótidos que forman e l A D N puede originar 6 4
transferencia ( A R N t s ) (Fig. 2 . 3 5 ) v a n incorporando los
tripletes distintos. No todos los tripletes codifican
correspondientes a m i n o á c i d o s e s p e c i f i c a d o s por la se-
distintos a m i n o á c i d o s o, lo que es lo m i s m o , un
m i s m o a m i n o á c i d o es c o d i f i c a d o por varios triextremo 3'
pletes distintos, es decir, en el código genético
hay «sinónimos». Por ejemplo, el a m i n o á c i d o arg i n i n a es c o d i f i c a d o , tanto por el c o d ó n A G A ,
c o m o por e l A G G . A d e m á s , algunos c o d o n e s n o
c o d i f i c a n a m i n o á c i d o s sino que son señales de
extremo 5
paro que h a c e n finalizar la traducción. Es el c a s o
d e los c o d o n e s U A A , U A G y U G A .
b) es un código sin superposición: esto s i g n i f i c a
que un nucleótido sólo pertenece a un c o d ó n y
no a varios. Por e j e m p l o , en la s e c u e n c i a A U G C A U A - A G , los c o d o n e s s e r í a n : A U G , C A U , A A G
y n o U G C , A U A , G C A o U A A . E s decir, que e l
n u c l e ó t i d o de g u a n i n a del primer c o d ó n , por
e j e m p l o , sólo p u e d e pertenecer a ese c o d ó n y
no a c u a l q u i e r otro que formemos c o n los n u c l e ótidos adyacentes.
c) la lectura es lineal y sin comas: c o n ello se ind i c a que l a lectura del A R N m s e i n i c i a e n u n
punto y a v a n z a de c o d ó n en c o d ó n , sin separac i ó n entre ellos (comas).
d) es universal: es decir, que p r á c t i c a m e n t e todos
los seres v i v o s , desde una bacteria a un m a m í fero, pasando por las plantas o los hongos, utiliz a n el mismo código para traducir el mensaje del
A D N a polipéptidos . Esta propiedad apunta c l a 3
Anticodón
ramente h a c i a u n a relación de parentesco entre
todos los seres v i v o s , cuestión que se discutirá
en el C a p í t u l o 4.
La Traducción
De la m i s m a f o r m a que en este libro la s u c e s i ó n de
palabras c o d i f i c a d a s en un lenguaje no tiene otra f i n a lidad que la expresión de u n a i n f o r m a c i ó n , el objetivo
de todos los procesos descritos hasta a q u í es que la inf o r m a c i ó n c o d i f i c a d a en el A D N se e x p r e s e a través de
la f o r m a c i ó n de las proteínas. Al proceso mediante el
c u a l la información c o n t e n i d a en el A R N m , en un alfabeto de cuatro letras, es convertida, siguiendo las reglas
Como siempre en Biología, es difícil no encontrar excepciones. Con respecto a la universalidad del código debemos señalar
que en las mitocondrias (que tienen su propio ADN), en algunas le3
Los ARN de transferencia transportan los aminoácidos para
la síntesis de proteínas. Son pequeñas hebras mono-catenarias de ácido ribonucleico, de unos 80 restos nucleotídicos,
que se pliega tridimensionalmente adquiriendo una forma
precisa (aquí se muestra su estructura bidimensional en forma
en hoja de trébol). En uno de los bucles, el inferior de la figura, se encuentra el anticodón, secuencia de tres nucleótidos complementaria del codón del A R N m . En el extremo 3'
se une el aminoácido. Una enzima específica se encarga de
que cada ARNt lleve el aminoácido que se corresponde con
su anticodón. Hay al menos un ARNt específico para cada
aminoácido, algunos aminoácidos tienen dos y otros más de
dos ARNt específicos. Las bacteria Escherichia coli, por ejemplo, tiene 50 ARNt distintos.
vaduras y en algunas especies del género Paramecium, existen pequeñas variaciones (dialectos) al código genético mostrado en la tabla 2.1.
BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
c u e n c i a lineal de c o d o n e s del A R N m . Esto se c o n s i g u e
en el a m i n o á c i d o q u e transporta, q u e no es otro q u e
g r a c i a s a q u e existen tantos A R N t s c o m o c o d o n e s dis-
el e s p e c i f i c a d o por su c o d ó n c o m p l e m e n t a r i o . El re-
tintos p u e d e haber e n e l A R N m . L a d i f e r e n c i a entre
s u l t a d o es la f o r m a c i ó n de un p o l i p é p t i d o c o n u n a
los á c i d o s r i b o n u c l e i c o s de t r a n s f e r e n c i a r a d i c a en el
f u n c i ó n b i o l ó g i c a c o n c r e t a y distinta d e l a d e c u a l -
triplete d e n u c l e ó t i d o s c o m p l e m e n t a r i o d e c a d a uno
q u i e r otro c u y a s e c u e n c i a d e a m i n o á c i d o s s e a dife-
de los c o d o n e s del A R N m , d e n o m i n a d o anticodón, y
rente.
RESUMEN
La e x p r e s i ó n g é n i c a es el proceso mediante el c u a l se extrae la información recogida en el A D N . Esta información se guarda en segmentos discretos de A D N que se d e n o m i n a n genes. Por tanto, un gen es la s e c u e n c i a
de nucleótidos del A D N en el que se h a l l a c o d i f i c a d a la n a t u r a l e z a y el orden en el que se e n s a m b l a n los a m i noácidos de un polipéptido. Estos son los genes estructurales. Otros segmentos de A D N recogen la información
de la s e c u e n c i a de nucleótidos de los distintos á c i d o s r i b o n u c l e i c o s que están presentes en la c é l u l a . El dogma
central de la B i o l o g í a establece el flujo que sigue la i n f o r m a c i ó n genética. La transcripción es el proceso m e diante el c u a l la i n f o r m a c i ó n recogida en un gen es c o p i a d a en un A R N m . En el transcrito primario están presentes los segmentos que no contienen i n f o r m a c i ó n , los intrones, y las s e c u e n c i a s que sí guardan i n f o r m a c i ó n ,
los e x o n e s . El código genético es el c o n j u n t o de reglas mediante las c u a l e s se establece la relación entre la ord e n a c i ó n lineal de nucleótidos de la m o l é c u l a de A D N y la o r d e n a c i ó n lineal de a m i n o á c i d o s de los polipéptidos. La base del código genético es el triplete o c o d ó n , constituido por u n a s e c u e n c i a c u a l q u i e r a de tres n u cleótidos de los cuatro posibles. Las distintas o r d e n a c i o n e s en q u e pueden a p a r e c e r los n u c l e ó t i d o s en el
triplete sirven para e s p e c i f i c a r los diferentes a m i n o á c i d o s de un polipéptido. El código genético, a d e m á s c u m ple u n a serie de propiedades: es redundante; no tiene s u p e r p o s i c i o n e s ; es de lectura lineal y, por último, es
u n i v e r s a l . La t r a d u c c i ó n es el proceso mediante el c u a l la información c o n t e n i d a en el A R N m , en un alfabeto
de cuatro letras, es c o n v e r t i d a , siguiendo las reglas del código genético al alfabeto de 20 letras de los polipéptidos. En este proceso participan los ribosomas, el A R N m , los A R N t s y el aparato e n z i m á t i c o que c a t a l i z a la
f o r m a c i ó n del correspondiente polipéptido.
LOS ERRORES QUE NOS MATAN Y NOS
HACEN EVOLUCIONAR; LA MUTACIÓN
mente perjudiciales, a u n q u e también en ocasiones o c u -
La larga historia de la v i d a demuestra claramente la
taja a las c é l u l a s en las que a p a r e c e n . En c u a l q u i e r
c a p a c i d a d del material genético para guardar y transmitir
c a s o , generan la v a r i a b i l i d a d n e c e s a r i a para que, c o m o
fielmente la información génica. Para ello, existe un c o m -
v e r e m o s en capítulos posteriores, la s e l e c c i ó n natural
Las m u t a c i o n e s se producen al a z a r y son generalrren mutaciones beneficiosas que confieren alguna v e n -
plicado conjunto de sistemas encargados de asegurar la
actúe. La m u t a c i ó n , por tanto, pone de manifiesto que
integridad de la m o l é c u l a de A D N con el fin de preservar
el A D N también c u m p l e la última propiedad que, c o m o
la información hereditaria y reparar la mayor parte de las
se i n d i c ó al principio, debe poseer la m o l é c u l a c a n d i -
alteraciones que p u e d a experimentar. Sin embargo, la
data a ser el material hereditario, la de permitir cierta
propia historia de la v i d a también pone de manifiesto que
capacidad de cambio.
en o c a s i o n e s esos m e c a n i s m o s fallan y, a p r o x i m a d a -
U n a fuente de mutación es la propia r e p l i c a c i ó n del
mente, uno de c a d a mil errores no es corregido, por lo
A D N , proceso en el que se c a l c u l a que se p r o d u c e la
que esa información se ve alterada de una generación a
inserción d e u n nucleótido erróneo u n a v e z c a d a 1 0
la siguiente apareciendo lo que se d e n o m i n a una muta-
pares de bases. En nuestra e s p e c i e esto v i e n e a implicar
ción. Este término, introducido en 1 9 0 1 , por Hugo De
u n a n u e v a m u t a c i ó n de este tipo por c a d a división c e -
1 0
V r i e s ( 1 8 4 8 - 1 9 3 5 ) , h a c e referencia a cualquier c a m b i o
lular. A d e m á s de estas m u t a c i o n e s e s p o n t á n e a s q u e
permanente en el material génico no debido a la segre-
o c u r r e n c o m o c o n s e c u e n c i a d e l a n a t u r a l e z a del A D N ,
gación independiente de los cromosomas o a la r e c o m -
la m u t a c i ó n también se ve f a v o r e c i d a por la a c c i ó n de
binación que ocurre durante el proceso de meiosis.
numerosos agentes q u í m i c o s y físicos distribuidos en el
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
m e d i o a m b i e n t e q u e i n c r e m e n t a n la tasa n o r m a l de
p r o d u c e n durante la d u p l i c a c i ó n del A D N y por los
m u t a c i ó n . A estos agentes se les d e n o m i n a mutágenos
agentes mutágenos. El resultado es un deterioro p a u l a -
y su naturaleza es diversa. Entre los de tipo electromag-
tino de la información genética y, c o n ello, un entorpe-
nético se e n c u e n t r a n las r a d i a c i o n e s i o n i z a n t e s y no
cimiento de los procesos metabólicos que c o n d u c e al
ionizantes. Al primer grupo pertenecen los rayos X y los
envejecimiento del organismo y finalmente a su muerte.
4
rayos g a m m a , c u y o poder de penetración en los tejidos
Las alteraciones que puede experimentar el material
es m u y grande; c o m o e j e m p l o de r a d i a c i o n e s no ioni-
hereditario son m u y diversas. Desde las mutaciones ge-
z a n t e s , p o d e m o s d e s t a c a r los rayos ultravioletas, de
nómicas, que afectan a cromosomas completos y hacen
m e n o r c a p a c i d a d d e p e n e t r a c i ó n q u e las anteriores.
que c a m b i e el número de los m i s m o s en el individuo,
A m b o s tipos de radiaciones provocan la rotura de la c a -
hasta las génicas que son las que modifican un solo gen,
d e n a de A D N o la pérdida de nucleótidos. O t r o grupo
pasando por las mutaciones cromosómicas, que ocurren
d e mutágenos tiene n a t u r a l e z a q u í m i c a c o m o , por
en una parte del c r o m o s o m a e involucra a varios genes
e j e m p l o , el á c i d o nitroso (convierte la citosina en ura-
(cambios en la estructura del cromosoma). Las mutacio-
c i l o ) , el gas m o s t a z a y los colorantes de a c r i d i n a (pro-
nes genóminas y cromosómicas las veremos con más de-
v o c a n pérdida de nucleótidos o inserciones incorrectas
talle en el capítulo siguiente y sobre las génicas es impor-
de éstos durante la r e p l i c a c i ó n del A D N ) .
tante decir que, igual que en otros organismos, en los
Al afectar al material hereditario la m u t a c i ó n es
humanos la presencia de esas mutaciones puntuales y su
transmitida a las c é l u l a s hijas. Sabemos que los seres v i -
mantenimiento a través de generaciones e x p l i c a el 9 0 %
vos que se reproducen s e x u a l m e n t e presentan dos tipos
de la variabilidad genética entre individuos de una m i s m a
de células, las somáticas y las germinales. Si la mutación
raza. D i c h a variabilidad ha podido hoy día estimarse gra-
afecta a éstas últimas, es decir, a las c é l u l a s que produ-
cias a diversos procedimientos de la biología molecular
c e n los gametos o a ellos mismos, el c a m b i o en la in-
estableciendo la existencia de numerosos polimorfismos
f o r m a c i ó n guardada en el material genético se transmi-
de un único nucleótido (o S N P s , de Single Nucleotide
tirá a los descendientes y tendrá, c o m o v e r e m o s , u n a
Polymorphism en inglés) en la p o b l a c i ó n h u m a n a . Un
gran importancia para la e v o l u c i ó n de las especies. Si
ejemplo de ese tipo de polimorfismos lo constituyen los
la mutación afecta al resto de c é l u l a s , esto es, a las que
grupos sanguíneos. C o m o sabemos, esas mutaciones se
constituyen y dan lugar a los tejidos y órganos de un in-
producen por c a m b i o s en las bases puricas y pirimidíni-
dividuo, se le d e n o m i n a mutación somática y el c a m b i o
cas de los nucleótidos del A D N y se considera que al me-
se transmitirá a las c é l u l a s hijas que se originen tras el
nos deben darse en 1 % de la población h u m a n a para que
proceso de mitosis y citocinesis. El que afecte en mayor
esos cambios puedan llegar a catalogarse c o m o polimór-
o menor m e d i d a al individuo depende de la naturaleza
micos. Por lo que hasta ahora c o n o c e m o s , dos tercios de
de la m u t a c i ó n , del tejido afectado y del momento del
esos polimorfismos consisten en la sustitución de una c i -
desarrollo ontogénico en que se p r o d u z c a la alteración .
tosina por u n a timina. La posible l o c a l i z a c i ó n de estas
5
U n o de los efectos de una mutación sobre u n a c é l u l a
mutaciones génicas en cromosomas concretos humanos
s o m á t i c a es el mosaicismo somático, q u e no es otra
y su asociación con manifestaciones del comportamiento
c o s a que la a p a r i c i ó n , en un individuo o en un tejido,
(o fenotipos conductuales), ya sean normales o patológi-
de dos líneas c e l u l a r e s que difieren genéticamente. Las
c a s , es un área de trabajo de gran expansión hoy día por
mutaciones somáticas se v a n incrementando a lo largo
la gran utilidad que para la comprensión de las bases bio-
de la v i d a a c o n s e c u e n c i a de los errores fortuitos que se
lógicas de la conducta tienen este tipo de estudios.
RESUMEN
U n a m u t a c i ó n es c u a l q u i e r c a m b i o p e r m a n e n t e en el material g é n i c o no d e b i d o a la segregación independiente de los c r o m o s o m a s o a la r e c o m b i n a c i ó n que o c u r r e durante el proceso de meiosis. Las m u t a c i o n e s
Las radiaciones ionizantes son aquellas que son capaces de
arrancar electrones de los átomos de las moléculas que atraviesan.
Sabemos que tras la creación del cigoto, los tejidos y órganos
de los seres pluricelulares se forman por mitosis sucesivas de la célula
originada tras la fecundación, pasándose de una célula a dos, después a cuatro, luego a ocho y así hasta alcanzar cifras del orden de
10 , que es el número de células que presenta, por ejemplo, nuestro
4
5
13
cuerpo. Por tanto, si durante el período embrionario temprano una
célula de, por ejemplo, la capa ectodérmica experimenta una mutación, el daño puede afectar a todo el tejido nervioso, dado que éste
procede de la capa ectodérmica. Sin embargo, si esa mutación afecta
a una neurona de un individuo adulto, la mutación se circunscribirá
única y exclusivamente a esa neurona dado que estas células no se
dividen una vez diferenciadas.
BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
o c u r r e n al a z a r y son g e n e r a l m e n t e p e r j u d i c i a l e s , a u n q u e t a m b i é n en o c a s i o n e s pueden ser b e n e f i c i o s a s . Se
p r o d u c e n de f o r m a natural durante la r e p l i c a c i ó n del A D N y a c a u s a de agentes mutágenos, c o m o las radiac i o n e s i o n i z a n t e s o diversos c o m p u e s t o s q u í m i c o s . C u a n d o las m u t a c i o n e s afectan a las c é l u l a s g e r m i n a l e s
son transmitidas a los d e s c e n d i e n t e s y tienen u n a gran i m p o r t a n c i a para la e v o l u c i ó n de las e s p e c i e s . Las
m u t a c i o n e s s o m á t i c a s son las que afectan al resto de c é l u l a s y el c a m b i o se transmitirá a las c é l u l a s hijas
pero no a los individuos de la siguiente g e n e r a c i ó n . Las m u t a c i o n e s somáticas son la c a u s a del e n v e j e c i m i e n t o
y del m o s a i c i s m o s o m á t i c o , es decir, de la a p a r i c i ó n en un i n d i v i d u o de dos líneas c e l u l a r e s q u e difieren gen é t i c a m e n t e . Las m u t a c i o n e s p u e d e n ser: g e n ó m i c a s , c u a n d o afectan a c r o m o s o m a s c o m p l e t o s ; c r o m o s ó m i c a s si o c u r r e n en u n a parte del c r o m o s o m a e i n v o l u c r a a varios genes, y g é n i c a s , al m o d i f i c a r a un solo
gen.
NIVELES DE ORGANIZACIÓN DEL ADN:
EL CROMOSOMA EUCARIÓTICO
ría desde la estructura c l a r a m e n t e definida que repre-
El A D N es la mayor de las m o l é c u l a s q u e portan los
y disgregada durante la interfase celular, que recibe el
En eucariotas, el aspecto del material hereditario v a senta el c r o m o s o m a metafásico, a una estructura amorfa
seres v i v o s . El A D N h u m a n o consta de 3 x 1 0 pares de
n o m b r e de cromatina. A m b a s estructuras representan
b a s e s (pb) por c é l u l a , distribuidas en 23 pares de c r o -
distintos aspectos del m i s m o material hereditario y po-
9
6
m o s o m a s . L a longitud d e todo e l A D N q u e s e e n c u e n -
nen de manifiesto que el A D N tiene diferentes niveles
tra en el total de las c é l u l a s del c u e r p o h u m a n o es de
de o r g a n i z a c i ó n . Lo q u e distingue un nivel y otro es el
alrededor de 2 x 1 0
grado d e c o n d e n s a c i ó n del A D N .
1 1
k m . En u n a c é l u l a el t a m a ñ o del
A D N es bastante menor pero, c o n todo, a l c a n z a los 2
C a d a c r o m o s o m a está constituido por u n a sola m o -
m. A u n q u e la delgadez del A D N es e x t r e m a d a , si tene-
l é c u l a de á c i d o d e s o x i r r i b o n u c l e i c o unido a proteínas.
mos en c u e n t a que el diámetro del n ú c l e o c e l u l a r es
Éstas son de varios tipos pero las p r i n c i p a l e s pertene-
del orden d e unas p o c a s m i c r a s , e l A D N , d a d a s u lon-
c e n a la f a m i l i a de las d e n o m i n a d a s histonas, que son
gitud, d e b e e x p e r i m e n t a r u n importante e m p a q u e t a -
p e q u e ñ a s proteínas d e c a r á c t e r b á s i c o c u y a misión e s
miento o c o n d e n s a c i ó n , sobre todo en el m o m e n t o de
permitir q u e e l A D N s e c o n d e n s e d e u n a f o r m a orde-
la d i v i s i ó n c e l u l a r , d o n d e esos 2 m de longitud del
n a d a a l c a n z a n d o los diferentes n i v e l e s d e o r g a n i z a -
A D N se convierten en 2 0 0 mm en el conjunto de cro-
ción.
m o s o m a s metafásicos, es decir, u n a e x t e n s i ó n d i e z mil
v e c e s menor.
En apartados anteriores se han ido d e s c r i b i e n d o di-
El nivel de o r g a n i z a c i ó n más elemental (dejando a
un lado el que representa la propia m o l é c u l a de A D N )
es el q u e se a l c a n z a a través de la unión de varios tipos
ferentes facetas del c r o m o s o m a e u c a r i ó t i c o . C o m o y a
de histonas c o n el A D N . Esta unión da lugar a una e s -
se ha c o m e n t a d o , el término c r o m o s o m a (cuerpo c o l o -
tructura d e n o m i n a d a nucleosoma y representa la u n i -
reado) h a c e referencia al aspecto que muestra el mate-
dad b á s i c a d e c o n d e n s a c i ó n del A D N (Fig. 2 . 3 6 ) .
rial hereditario c u a n d o a la c é l u l a se le a p l i c a un c o l o -
En los e u c a r i o t a s , el estado m e n o s c o n d e n s a d o del
rante e s p e c í f i c o durante la mitosis. Los c r o m o s o m a s se
A D N c o n s i s t e e n u n a estructura f o r m a d a por n u c l e o -
c o n o c e n desde el siglo XIX y el significado de la palabra
s o m a s distribuidos más o m e n o s p e r i ó d i c a m e n t e a lo
ha ¡do c a m b i a n d o a m e d i d a q u e se p r o f u n d i z a b a en su
largo del material hereditario c o m o si de c u e n t a s de
c o n o c i m i e n t o . En la a c t u a l i d a d , el c r o m o s o m a es la
un rosario se tratase (Fig. 2 . 3 6 ) . Esta d i s p o s i c i ó n h a c e
m o l é c u l a d e á c i d o n u c l e i c o q u e a c t ú a c o m o portadora
q u e e l A D N d i s m i n u y a a p r o x i m a d a m e n t e siete v e c e s
de la i n f o r m a c i ó n hereditaria. Por tanto, es el A R N de
su longitud. S i n e m b a r g o , en el c r o m o s o m a m e t a f á -
algunos virus, la m o l é c u l a de A D N de procariotas y
s i c o e l n i v e l d e c o n d e n s a c i ó n del A D N e s t o d a v í a
c a d a u n a de las que se e n c u e n t r a n en el n ú c l e o de la
unas 1.400 v e c e s mayor q u e el a l c a n z a d o sólo c o n las
célula eucariota.
« c u e n t a s » q u e f o r m a n los n u c l e o s o m a s . Ese m a y o r
grado d e c o m p a c t a c i ó n s e c o n s i g u e por s u c e s i v o s
La longitud del ADN se expresa en pares de bases y se representa por las letras pb. Dado el tamaño de las moléculas de ADN, la
longitud se suele expresar también en miles de pares de bases, denominadas kilobases o kb.
6
p r o c e s o s de p l e g a m i e n t o de unos n i v e l e s de organiz a c i ó n para a l c a n z a r otros s u p e r i o r e s . E l n u c l e o s o m a
representa el p r i m e r nivel y el c r o m o s o m a m e t a f á s i c o
el ú l t i m o .
62
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
de hablar sobre la regulación de la expresión g é n i c a , los
diferentes niveles de organización de la cromatina están
relacionados también c o n el grado de expresión génica.
El c r o m o s o m a eucariótico es m u c h o más c o m p l e j o
que el procariótico. El análisis del A D N de una c é l u l a
eucariótica revela que no todo el A D N localizado en los
cromosomas está relacionado con la síntesis de polipéptidos. Un 1 0 % del total está compuesto por segmentos
cortos de menos de 10 pb que se repiten m i l l o n e s de
v e c e s . Constituye el d e n o m i n a d o A D N altamente repetitivo. O t r o 2 0 % del A D N , está formado por segmentos
de unos pocos centenares de pares de bases que se repiten más de mil v e c e s . F o r m a n el A D N moderadamente repetitivo. El resto, el 7 0 % , son segmentos de c o pia ú n i c a o e s c a s a m e n t e repetidos.
La f u n c i ó n de la mayor parte del A D N altamente repetitivo no es c o n o c i d a y no hay pruebas de q u e se
transcriba. Se sabe que u n a parte está r e l a c i o n a d a c o n
el centromero y los t e l ó m e r o s . U n a porción del A D N
7
El nucleosoma es la unidad de condensación del A D N . Está
formado por un núcleo de ocho moléculas de histonas
(H2A..., H4) alrededor del cual se enrolla un segmento de
A D N cuya longitud es de 146 pares de bases íntimamente
asociadas a las histonas. Otra molécula de histona (H1) asegura las dos vueltas que el A D N da alrededor del núcleo histónico central. Entre un nucleosoma y otro hay una longitud
que oscila entre 50 y 75 pb, dependiendo de las especies.
Los sucesivos niveles se consiguen gracias a que los
nucleosomas, una v e z formados, se pliegan unos sobre
otros de una manera ordenada formando una fibra de 30
nm de espesor (Fig. 2.37). Esta fibra representa el siguiente
nivel de organización del material hereditario y proporc i o n a una compactación del A D N que hace que su longitud sea 100 veces menor. Los siguientes niveles de c o n densación no son bien c o n o c i d o s . En cualquier c a s o ,
posteriores enrollamientos de estas fibras de 30 nm, posiblemente sobre un eje proteico no histónico, proporcionan el grado final de condensación del A D N (Fig. 2 . 3 8 ) .
C o m o se ha indicado, la c o n d e n s a c i ó n del A D N a lo
largo del c i c l o celular varía desde el estado de cromatina
al de c r o m o s o m a metafásico. Sin embargo, la cromatina
tampoco presenta un estado homogéneo de c o m p a c t a ción y se distinguen, a este respecto, dos tipos de crom a t i n a , la eucromatina, que presenta un e m p a q u e t a miento menor, y la heterocromatina, que es la porción
de cromatina más c o n d e n s a d a . C o m o veremos a la hora
Un nivel de organización superior al del nucleosoma lo representa la fibra de 30 nm constituida por el enrollamiento
de las cuentas de nucleosomas.
Los centrómeros están implicados en el movimiento de los cromosomas durante la reproducción celular. Los telómeros son secuencias
situadas en los extremos de los cromosomas que marcan el final de éste,
le ayudan a estabilizarse y protegen sus extremos evitando con ello su
tendencia a adherirse y que sean degradados por exonucleasas (enzimas
que degradan el A D N desde un extremo de la molécula, en contraposición con las endonucleasas que lo hacen desde el interior de la molécula). Todos los telómeros son secuencias repetidas de unas pocas bases. En nuestra especie, esa secuencia es T T A G G G , repetida entre 250
y 1.000 veces. Las secuencias t e l o m é r i c a s parecen ser añadidas al
final de la replicación del A D N por una enzima llamada telomerasa relacionada recientemente con el envejecimiento celular (la ausencia de
esta enzima o su falta de efectividad parece que es la causa de que los
telómeros sean cada vez más pequeños, disminuyendo, con ello, su
protección del cromosoma y de la información en él contenida).
7
BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
moderadamente repetitivo está formada por s e c u e n c i a s
que no se transcriben y sólo sirven c o m o z o n a s de rec o n o c i m i e n t o para la a c t u a c i ó n de determinadas e n z i m a s , por e j e m p l o el promotor, la s e c u e n c i a de A D N a
la que se une la A R N p o l i m e r a s a . O t r a parte está c o n s tituida por genes que se e n c u e n t r a n en múltiples c o p i a s , tales c o m o las del A R N r (del q u e en el h o m b r e
hay unas 2 . 0 0 0 copias) o los genes de las histonas. El
resto del A D N m o d e r a d a m e n t e repetitivo está formado
por genes de los que existen múltiples c o p i a s pero no
idénticas. Es el c a s o , por e j e m p l o , de los genes de los
a n t i c u e r p o s . Las s e c u e n c i a s de c o p i a ú n i c a o e s c a s a mente repetitivas son en su mavoría genes estructurales.
El c o n j u n t o de todos los genes que portan los c r o m o s o m a s de un i n d i v i d u o constituye su genoma. Los últimos datos, tras l a s e c u e n c i a c i ó n del A D N h u m a n o c i fran entre unos 2 5 . 0 0 0 - 3 0 . 0 0 0 el n ú m e r o de genes de
nuestro g e n o m a .
Si bien algo más del 7 0 % del A D N está r e l a c i o n a d o
c o n los genes, hay que hacer notar que no todo el segmento a s o c i a d o a un gen es traducido a proteínas. La
mayor parte de los genes de eucariotas tienen intercalados segmentos de A D N , los ya m e n c i o n a d o s intrones,
que no son s e c u e n c i a s que se transcriban. En humanos,
teniendo en c u e n t a todos estos datos, se estima que rea l m e n t e sólo entre un 1 y un 5% del A D N es transcrito
y traducido a c a d e n a s polipeptídicas.
Parte de los segmentos no c o d i f i c a d o r e s que no son
intrones están r e l a c i o n a d o s con la regulación de la e x presión g é n i c a y se d e n o m i n a n secuencias reguladoras.
La f u n c i ó n de estas s e c u e n c i a s es d i v e r s a : m a r c a r el
punto de c o m i e n z o de la replicación; señalar los puntos
de i n i c i o de la r e c o m b i n a c i ó n del A D N ; permitir identificar el i n i c i o y final de los genes estructurales por
parte de las e n z i m a s encargadas de la t r a n s c r i p c i ó n ; o
intervenir en la regulación de la expresión génica c o m o
sustrato sobre el que actúan las proteínas reguladoras
que v e r e m o s a c o n t i n u a c i ó n .
Distintos niveles de organización del material hereditario. Los nucleosomas se colocan, a modo de cuentas de rosario, formando
la cromatina menos condensada. Posteriores disposiciones de ésta incrementan el grado de condensación del A D N , siendo el
cromosoma metafásico su máximo exponente.
RESUMEN
El término c r o m o s o m a ha experimentado distintas a c e p c i o n e s a lo largo de la historia. Actualmente es la molécula de ácido nucleico que actúa c o m o portadora de la información hereditaria. Es, por tanto, el A R N de algunos
virus, la m o l é c u l a de A D N de procariotas y c a d a una de las que se encuentran en el núcleo de la c é l u l a eucariota.
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
El A D N es la mayor de las moléculas que portan los seres vivos. A lo largo del c i c l o celular experimenta distintos
grados de condensación. El menor es el que presenta la eucromatina y el m á x i m o es el del cromosoma metafásico,
pasando por el de la heterocromatina. El nivel de organización más elemental se a l c a n z a a través de la unión del
A D N a unas proteínas denominadas histonas. Esta unión da lugar a una estructura llamada n u c l e o s o m a y representa la unidad b á s i c a de condensación del A D N . Los sucesivos niveles se consiguen gracias a posteriores enrollamientos que proporcionan el grado final de c o n d e n s a c i ó n representado en el c r o m o s o m a metafásico.
E l c r o m o s o m a e u c a r i ó t i c o está formado por A D N d e diferente n a t u r a l e z a . U n 1 0 % está constituido por
A D N altamente repetitivo. Su f u n c i ó n no es c o n o c i d a y no hay pruebas de que se transcriba. O t r o 2 0 % lo
f o r m a e l A D N m o d e r a d a m e n t e repetitivo, r e l a c i o n a d o c o n z o n a s d e r e c o n o c i m i e n t o para l a a c t u a c i ó n d e determinadas e n z i m a s , c o n genes q u e se e n c u e n t r a n en múltiples c o p i a s tales c o m o las del A R N r o los de las
histonas y c o n los genes de los anticuerpos. El 70 % restante son s e c u e n c i a s de c o p i a ú n i c a o e s c a s a m e n t e repetitivas, en su m a y o r í a genes estructurales. No obstante, de este 7 0 % la mayor parte está constituido por intrones, por lo que se estima q u e realmente sólo entre un 1 - 5 % del A D N es transcrito y traducido a c a d e n a s
polipeptídicas. El c o n j u n t o de todos los genes de un i n d i v i d u o constituyen su g e n o m a . En nuestra e s p e c i e está
f o r m a d o por unos 2 5 . 0 0 0 - 3 0 . 0 0 0 genes. Las s e c u e n c i a s reguladoras son segmentos no codificantes r e l a c i o nados c o n : el punto de c o m i e n z o de la r e p l i c a c i ó n ; los puntos de i n i c i o de la r e c o m b i n a c i ó n del A D N ; el
i n i c i o y final de la transcripción de los genes estructurales y la regulación de la e x p r e s i ó n g é n i c a .
R E G U L A C I Ó N DE LA EXPRESIÓN
GÉNICA
lógica y f i s i o l ó g i c a m e n t e ( d i f e r e n c i a c i ó n c e l u l a r ) formando diversos tipos de tejidos que, a su v e z , adquieren
c o n f o r m a c i o n e s e s p a c i a l e s particulares dando origen a
C a d a c é l u l a del organismo se ha originado por mitosis sucesivas de u n a ú n i c a c é l u l a , el cigoto. C o m o s a -
órganos y otras estructuras corporales (organogénesis y
morfogénesis).
bemos, la mitosis asegura un reparto completo y e q u i -
Por otro lado, dentro de la c é l u l a ya diferenciada, el
tativo de la información genética. Por este motivo, todas
metabolismo c e l u l a r v a r í a c o n t i n u a m e n t e a lo largo de
las c é l u l a s de un i n d i v i d u o portan la m i s m a informa-
su c i c l o vital. Distintas rutas de síntesis (anabolismo) o
c i ó n , tienen idénticos genes e n sus n ú c l e o s . Sin e m -
de degradación (catabolismo) se activan o desactivan en
bargo, durante el desarrollo, de u n a forma o r d e n a d a y
función de las necesidades puntuales que la c é l u l a deba
c o n mayor o menor intensidad a lo largo de la v i d a , las
satisfacer. Por ello, dependiendo del momento en que
c é l u l a s toman destinos distintos, se diferencian morfo-
a n a l i c e m o s el contenido celular, encontraremos unos u
Diferentes niveles a los que se realiza la regulación de la expresión génica (Adaptado de Alberts y cols., 1998)
BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
otros tipos de polipéptidos, porque la e c o n o m í a c e l u l a r
el bloqueo permanente (aunque no irreversible ) de la
obliga a que la expresión g é n i c a no sea c o n t i n u a ni s i -
e x p r e s i ó n de determinados genes.
8
multánea para todos los genes, sino que se activa sólo
En la Figura 2 . 3 9 , a m o d o ilustrativo, se señalan los
c u a n d o los correspondientes polipéptidos se necesitan.
distintos niveles en los q u e la e x p r e s i ó n g é n i c a puede
Todo ello pone de manifiesto que la e x p r e s i ó n gé-
ser c o n t r o l a d a . Nosotros nos centraremos a q u í en los
n i c a está regulada de f o r m a p r e c i s a , tanto durante las
procesos q u e regulan la t r a n s c r i p c i ó n .
s u c e s i v a s etapas del desarrollo del organismo, c o m o a
lo largo del c i c l o vital celular.
En f u n c i ó n del a l c a n c e en el tiempo que tenga la reg u l a c i ó n d e l a e x p r e s i ó n g é n i c a , p o d e m o s distinguir
Regulación de la Expresión Génica
a Corto Plazo
u n a r e g u l a c i ó n a corto p l a z o y otra a largo p l a z o . La
p r i m e r a está r e l a c i o n a d a , en g e n e r a l , c o n el metabo-
C o m o se ha indicado, está relacionada con el control
lismo c e l u l a r y p r o v o c a c a m b i o s en el A D N que alteran
del metabolismo celular y produce alteraciones pasaje-
de f o r m a pasajera la e x p r e s i ó n g é n i c a , mientras q u e la
ras de la expresión g é n i c a . En este proceso está impli-
segunda lo está c o n el desarrollo del organismo y c o n -
c a d o un tipo especial de genes, los genes reguladores,
d u c e a c a m b i o s en el A D N de la c é l u l a q u e c o n l l e v a n
que c o d i f i c a n la s e c u e n c i a de las d e n o m i n a d a s proteí-
Gen activo
Gen inactivo
En la regulación de la expresión génica a nivel de transcripción intervienen unas proteínas denominadas proteínas reguladoras de
genes. La conformación espacial que adoptan estas proteínas es complementaria de la que presentan determinados segmentos de
A D N , encajando en ellos como una llave en una cerradura. Generalmente esa conformación espacial se ve afectada cuando a
las proteínas reguladoras se les unen otras moléculas (los correpresores y los inductores), alterando con ello la actividad de estas
proteínas. A) La unión de un correpresor permite que la proteína reguladora adopte la conformación espacial idónea para acoplarse
al A D N e impedir con ello la expresión génica. B) En otras proteínas reguladoras, sin embargo, su conformación espacial les permite unirse espontáneamente al A D N . En estos casos, es necesaria la participación del denominado inductor para que se produzca
el cambio conformacional en la proteína reguladora que rompa su asociación con el A D N y que, con ello, la expresión génica
pueda tener lugar. (Adaptado de Alberts y cols., 1998).
De hecho los núcleos celulares son totipotentes, es decir, la
información contenida en ellos es similar y es susceptible de volver
a expresarse de nuevo. En esta circunstancia se encuentra la base
de los experimentos de clonación. Puesto que en cualquier célula
de un organismo está toda la información genética del mismo, si
8
extraemos el núcleo de una célula y lo introducimos en un ovocito
al que se le ha eliminado el suyo, es decir, su información genética,
el desarrollo de esa nueva célula originará un individuo genéticamente idéntico al donador del núcleo transplantado, esto es, un
clon.
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
nas reguladoras o factores de transcripción, los c u a l e s
guladora no está unida a ese correpresor, su conforma-
impiden la expresión de los genes estructurales. Para ello
c i ó n espacial no es la a d e c u a d a para interaccionar c o n
se unen de forma selectiva a u n a región e s p e c í f i c a del
el A D N e impedir la expresión g é n i c a (Fig. 2 . 4 0 A ) .
A D N situada al inicio de los genes estructurales, la se-
Un caso especial de correpresores parece constituirlo
cuencia reguladora, impidiendo la unión de la A R N po-
el denominado A R N de interferencia ( A R N i ) , de gran im-
9
limerasa y, por tanto, la expresión del gen estructural.
portancia actual para la investigación b i o m é d i c a y c u y o
Las proteínas reguladoras se unen e s p e c í f i c a m e n t e
descubrimiento por Craig M e l l o y A n d r e w Fire fue mere-
a esas regiones del A D N porque las estructuras tridi-
cedor del Premio Nobel en 2 0 0 6 . El A R N i bloquea la e x -
m e n s i o n a l e s de unas y otras son c o m p l e m e n t a r i a s , e n -
presión de genes c o n una extraordinaria especificidad y
c a j a n d o c o m o u n a llave en u n a c e r r a d u r a . En algunos
se ha visto que desempeña una función esencial en la re-
c a s o s , la c o n f o r m a c i ó n e s p a c i a l a d e c u a d a para que la
gulación del desarrollo y plasticidad neuronales, por lo
p r o t e í n a p u e d a u n i r s e a la s e c u e n c i a r e g u l a d o r a d e -
que se está explorando su utilidad terapéutica en enfer-
pende de la i n t e r a c c i ó n que e s t a b l e z c a c o n otras m o -
medades neurodegenerativas c o m o la corea de Hunting-
l é c u l a s d e n o m i n a d a s correpresores e inductores.
ton, el Parkinson o la enfermedad de Alzheimer. El efecto
Los correpresores son m o l é c u l a s a las que necesitan
represor del A R N i se ejerce principalmente por la a c c i ó n
acoplarse algunas proteínas reguladoras para adoptar la
conjunta de un A R N de doble hebra o A R N d h (anterior-
c o n f o r m a c i ó n e s p a c i a l a d e c u a d a que les permita unirse
mente hemos dicho que el A R N suele ser monocatenario,
a u n a s e c u e n c i a reguladora concreta del A D N e impedir
es decir, c o n una sola hebra) y la formación de un c o m -
(reprimir) la expresión de un gen. C u a n d o la proteína re-
plejo multiproteico que tiene c o m o resultado final la in-
Lactosa
Participación de la p-galactosidasa y la p-galactósido permeasa en el metabolismo de la lactosa. La acción de la p-galactosidasa puede
ser doble: escindir directamente la molécula de lactosa o bien producir alolactosa y a partir de ésta producir glucosa y galactosa.
La especificidad de ese segmento de A D N se la da la secuencia
concreta de nucleótidos pues, aunque en general la estructura del
A D N es homogénea, determinadas secuencias de nucleótidos con9
fieren cierto grado de variación en la conformación espacial de la
molécula de A D N que sirven como señales de reconocimiento para
otras moléculas (en este caso las proteínas reguladoras).
BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
hibición del proceso de traducción del A R N m al que se
67
se ha conseguido generar A R N d h sintéticos que se e m -
haya a c o p l a d o el A R N d h . Este A R N de doble hebra es
plean hoy día rutinariamente para explorar posibles nue-
transcrito a partir de unos pequeños genes denominados
vas mejoras terapéuticas de patologías hasta ahora i n c u -
microARN ( m i A R N ) que se encuentran generalmente en
rables c o m o las enfermedades neurodegenerativas citadas
regiones no codificadoras del genoma. En el laboratorio
o el cáncer.
El modelo del operón es un buen ejemplo de regulación de la expresión génica en procariotas. En este caso se trata de la regulación
de la transcripción del operón lac constituido por los genes de las enzimas que se encargan de romper la molécula de lactosa para
producir glucosa y galactosa. Estas enzimas son tres, la (3-galactosidasa (codificada por el gen lac Z), encargada directamente de
romper la molécula de lactosa, la p-galactósido permeasa (codificada por el gen lac Y), que regula la concentración de lactosa en la
célula y la p-galactósido acetiltransferasa (codificada por el gen lac A), que impide que la p-galactosidasa actúe sobre otros compuestos
que porten galactosa. Los genes están colocados consecutivamente a lo largo del cromosoma bacteriano y se transcriben en un
mismo ARNm que es traducido posteriormente en las tres enzimas. Cuando no hay lactosa el represor (proteína reguladora) codificado
por el gen regulador, se une al operador (secuencia reguladora) impidiendo que la ARN polimerasa se pueda unir al promotor e
iniciar la transcripción de los genes lac. Cuando entra lactosa en la célula, un metabolito de ésta actúa como inductor ya que se une
al represor haciendo que éste se separe del promotor. De esta forma, los genes lac se pueden transcribir y traducir en las correspondientes enzimas. Cuando la lactosa haya sido degradada por estas enzimas no habrá inductor y, con ello, el represor producido por
el gen regulador se unirá de nuevo al operador dejándose de sintetizar las enzimas (al no haber lactosa, ya no son necesarias).
68
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
A diferencia de los correpresores, los inductores son
lac. De esa f o r m a la c é l u l a e c o n o m i z a recursos y ener-
m o l é c u l a s que al unirse a las proteínas reguladoras h a -
gía, y sólo c u a n d o haya lactosa se c r e a r á la m a q u i n a r i a
c e n que éstas experimenten un c a m b i o en su estructura
e n z i m á t i c a para el metabolismo de esta m o l é c u l a .
t r i d i m e n s i o n a l q u e les i m p i d e unirse a l A D N , permitiendo (induciendo) c o n ello que el gen pueda ser transcrito. La s e p a r a c i ó n del inductor de la proteína reguladora h a c e que la unión c o n el A D N se pueda establecer
Regulación de la Expresión Génica
a Largo Plazo
y c o n ello la represión de la expresión g é n i c a (Fig. 2 . 4 0
B ) . Tanto en procariotas c o m o en eucariotas se ha des-
Los p r o c e s o s c i t a d o s a n t e r i o r m e n t e i m p i d e n de
crito este tipo de procesos de regulación de la e x p r e -
f o r m a transitoria la e x p r e s i ó n de determinados genes.
sión g é n i c a . El modelo del operón, propuesto en 1961
Sin e m b a r g o , l a d i f e r e n c i a c i ó n c e l u l a r junto c o n l a
por F r a n c o i s J a c o b y J a c q u e s M o n o d , es un e j e m p l o
c o m p l e j a o r g a n i z a c i ó n p l u r i c e l u l a r que da lugar a los
s e n c i l l o que nos puede ayudar a entender este tipo de
distintos órganos del c u e r p o y h a c e que éste adopte su
regulación de la e x p r e s i ó n g é n i c a . En c o n c r e t o , la de
forma tridimensional típica es c o n s e c u e n c i a de los pro-
los genes de las e n z i m a s que intervienen en el metabo-
cesos de regulación g é n i c a a largo p l a z o . Los m e c a n i s -
lismo de la lactosa, d e n o m i n a d o s de forma genérica ge-
mos i m p l i c a d o s no se c o n o c e n bien, a u n q u e hay bas-
nes lac.
tantes datos al
respecto q u e a p u n t a n a c o m p l e j a s
utilizar c o m o
interacciones entre diferentes grupos de genes y distin-
fuente de energía el d i s a c á r i d o lactosa. La e n z i m a (3-
tos tipos de m o l é c u l a s durante el desarrollo e m b r i o n a -
La
bacteria
Escherichia
coli p u e d e
galactosidasa se e n c a r g a de degradarla a g l u c o s a y ga-
rio. Entre estos genes se e n c u e n t r a n los d e n o m i n a d o s
lactosa, bien directamente o transformando primero la
homeogenes. Éstos j u e g a n un papel m u y importante en
lactosa en alolactosa (producto que, c o m o luego v e r e -
la d i f e r e n c i a c i ó n de las estructuras corporales. Se e n -
mos, es de gran i m p o r t a n c i a en la regulación de esta
cuentran en todos los a n i m a l e s , desde la m o s c a de la
e n z i m a ) (Fig. 2 . 4 1 ) . La cantidad de m o l é c u l a s de esta
fruta al hombre. El desarrollo y d i f e r e n c i a c i ó n del sis-
e n z i m a está r e l a c i o n a d a directamente c o n la cantidad
t e m a nervioso h u m a n o d e p e n d e de estos genes.
de lactosa en el m e d i o . A s í , el i n c r e m e n t o de lactosa
En la d i f e r e n c i a c i ó n c e l u l a r están involucrados t a m -
i n d u c e su síntesis a través del i n c r e m e n t o en la e x p r e -
bién otros m e c a n i s m o s de i n a c t i v a c i ó n g é n i c a perma-
sión del gen estructural q u e c o d i f i c a la s e c u e n c i a de
nente, c o m o la metilación y la condensación del A D N .
e s a e n z i m a , d e n o m i n a d o lac Z (junto c o n la de otros
L a metilación del A D N e s u n a r e a c c i ó n c a t a l i z a d a e n -
genes q u e c o d i f i c a n la i n f o r m a c i ó n de otras e n z i m a s
z i m á t i c a m e n t e m e d i a n t e la c u a l se inserta un grupo
que intervienen indirectamente en esa degradación, los
metilo ( - C H ) en la base nitrogenada de los nucleótidos
genes lacY y lac A) (Fig. 2 . 4 2 ) .
(sobre todo afecta a los de c i t o s i n a ) . Ello p r o v o c a un
Situado en las c e r c a n í a s de estos genes lac, se e n -
3
c a m b i o que i m p i d e l a unión d e l a e n z i m a A R N poli-
c u e n t r a el gen regulador, q u e c o d i f i c a la s e c u e n c i a de
m e r a s a y, por tanto, evita la t r a n s c r i p c i ó n del gen a f e c -
u n a proteína reguladora a la que, en este m o d e l o , se le
tado.
da el n o m b r e de represor. Esta proteína r e c o n o c e y se
Los procesos q u e c o n d u c e n a los diferentes grados
une a la s e c u e n c i a reguladora de A D N q u e se d e n o m i -
d e condensación del A D N y a los hemos comentado a n -
n a d a operador, s i t u a d a i n m e d i a t a m e n t e d e s p u é s del
teriormente. L a c o n d e n s a c i ó n i m p i d e que l a A R N poli-
promotor de los genes lac (la región a la que se une la
m e r a s a p u e d a a c c e d e r a los respectivos promotores,
A R N polimerasa). La unión del represor al operador i m -
existiendo u n a relación inversa entre el grado de c o n -
pide q u e l a A R N p o l i m e r a s a p u e d a a c o p í a s e a l A D N
d e n s a c i ó n del A D N y el proceso de t r a n s c r i p c i ó n . La
y, por lo tanto, que la transcripción de los genes lac se
c o n d e n s a c i ó n afecta a grandes segmentos de A D N o a
lleve a c a b o .
c r o m o s o m a s enteros.
C u a n d o en el m e d i o hay lactosa, las e s c a s a s p-ga-
Tanto la m e t i l a c i ó n c o m o la c o n d e n s a c i ó n , p a r e c e n
l a c t o s i d a s a s presentes en la c é l u l a la transforman en
estar i m p l i c a d a s en los procesos de d i f e r e n c i a c i ó n c e -
a l o l a c t o s a . Esta m o l é c u l a a c t ú a c o m o inductor de la
lular. Mediante estos m e c a n i s m o s se consigue que c a d a
transcripción de los genes lac, ya que se une al represor,
tipo c e l u l a r ( n e u r o n a , g l í a , fibra muscular, etc.) e x p r e s e
p r o v o c a n d o un c a m b i o en su estructura tridimensional
determinadas propiedades, justo a q u e l l a s que están re-
y, c o n ello, que se r o m p a su unión c o n el operador. Al
l a c i o n a d a s c o n los genes que no han sido metilados o
quedar éste libre, la A R N p o l i m e r a s a se puede a c o p l a r
c o n d e n s a d o s . Estos procesos suelen s u c e d e r en las pri-
al promotor y c o m e n z a r la transcripción de los genes
meras etapas del desarrollo y u n a v e z q u e se han pro-
lac. A m e d i d a que se degrade la lactosa d e s a p a r e c e r á
d u c i d o , tanto las z o n a s metiladas, c o m o las altamente
el inductor, a p a r e c e r á n represores libres q u e se unirán
c o n d e n s a d a s , se heredan a través de la mitosis. Es u n a
al operador y se bloqueará la transcripción de los genes
de las c a u s a s de que, u n a v e z d i f e r e n c i a d a u n a c é l u l a ,
BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
sus d e s c e n d i e n t e s sigan p e r t e n e c i e n d o al m i s m o tipo
celular.
69
La e x p l i c a c i ó n a estos h e c h o s la p r o p i c i ó M a r y
Lyon, en 1 9 6 1 , al señalar q u e en las c é l u l a s somáticas
Un e j e m p l o de estos m e c a n i s m o s lo representa la
de las hembras de mamíferos sólo un c r o m o s o m a X está
inactivación del cromosoma X . Hasta m e d i a d o s del s i -
activo. El otro p e r m a n e c e c o n d e n s a d o y, por tanto, in-
glo p a s a d o e x i s t í a n dos h e c h o s r e l a c i o n a d o s c o n las
activo, siendo su e x p r e s i ón citológica el c o r p ú s c u l o de
hembras de los mamíferos que no se lograban explicar.
Barr que a p a r e c e en la interfase celular. Por tal motivo,
Por un lado, el q u e en c o n t r a de lo q u e c a b r í a e s p e -
a este corpúsculo también se le llama cromatina sexual.
rarse, las hembras, a pesar de poseer dos c r o m o s o m a s
La inactivación c o m i e n z a al principio de la vida e m -
X , n o p r o d u c í a n u n a c a n t i d a d mayor q u e los m a c h o s
brionaria, c o n c r e t a m e n t e en la fase de m ó r u l a y ocurre
de las proteínas c o d i f i c a d a s en los genes de ese c r o m o -
al azar: en unas c é l u l a s se inactiva el de origen materno
s o m a . Por otro, que sólo en las hembras, durante la i n -
y en otras el paterno. La i n a c t i v a c i ó n del c r o m o s o m a
terfase celular, a p a r e c í a en el n ú c l e o u n a m a s a de c r o -
X , a d e m á s d e e x p l i c a r los hechos antes m e n c i o n a d o s ,
matina d e n o m i n a d a corpúsculo de Barr (Fig. 2 . 4 3 ) . Este
tiene otras i m p l i c a c i o n e s genéticas. U n a de ellas es que
c o r p ú s c u l o no a p a r e c í a sólo en las hembras sino t a m -
las mujeres que son heterocigotas para algún locus s i -
bién en todos los m a c h o s q u e a n o r m a l m e n t e presenta-
tuado e n e l c r o m o s o m a X , presentan dos p o b l a c i o n e s
ran más de un c r o m o s o m a X (ver C a p í t u l o 3 ) . A d e m á s ,
c e l u l a r e s atendiendo a qué c r o m o s o m a X esté activo.
en u n a c é l u l a siempre a p a r e c í a un c o r p ú s c u l o m e n o s
A este fenómeno se le d e n o m i n a mosaicismo. Por e j e m -
que el n ú m e r o de c r o m o s o m a s X que portaran. A s í , los
plo, si el genotipo de u n a mujer para un locus situado
v a r o n e s no presentaban c o r p ú s c u l o de Barr mientras
en el c r o m o s o m a X es Aa, un c r o m o s o m a l l e v a r á el
q u e las m u j e r e s sí y las personas c o n c r o m o s o m a s X
a l e l o A y el otro el a. Al inactivarse al a z a r un c r o m o -
a d i c i o n a l e s t e n í a n m á s de un c o r p ú s c u l o de Barr en
s o m a X en c a d a c é l u l a , éstas sólo podrán expresar el
c a d a u n a de sus c é l u l a s s o m á t i c a s .
fenotipo del alelo del c r o m o s o m a no inactivado. Es decir, unas c é l u l a s tendrán el fenotipo d o m i n a n t e (A) y
otras el recesivo (a) (Fig. 2 . 4 3 ) . U n e j e m p l o de este fen ó m e n o q u e d a representado en la distrofia m u s c u l a r
de D u c h e n n e . Esta enfermedad es debida a un alelo rec e s i v o situado sobre el c r o m o s o m a X y, por tanto, las
mujeres heterocigotas no p a d e c e n la enfermedad pero,
sin embargo, sus c é l u l a s m u s c u l a r e s , debido a la i n a c tivación al a z a r de un c r o m o s o m a X, se presentan en
m o s a i c o : unas fibras m u s c u l a r e s están afectadas y otras
no. O t r o e j e m p l o de m o s a i c i s m o es el del c o l o r del
pelo de las gatas b a r c i n a s (Fig. 2 . 4 4 ) . Este carácter depende d e dos alelos l o c a l i z a d o s e n e l c r o m o s o m a X .
C u a n d o son heterocigotas, la i n a c t i v a c i ó n de uno de
los c r o m o s o m a s X h a c e que el color de su pelo no sea
u n i f o r m e sino m o t e a d o , presentándose en f o r m a de
mosaico.
De la m i s m a m a n e r a que existen procesos que regulan la e x p r e s i ón g é n i c a a largo p l a z o b l o q u e a n d o la
t r a n s c r i p c i ó n de los genes, también existen otros que
h a c e n el efecto contrario, es decir desbloquearlos. Estos
m e c a n i s m o s son los que parecen estar i m p l i c a d o s en
la totipontencialidad que se ha c o n s e g u i d o en los e x perimentos de c l o n a c i ó n . En estos, a través de p r o c e d i mientos relativamente s e n c i l l o s y c o n la participación
de proteínas que se encuentran en el óvulo, se consigue
desbloquear las instrucciones guardadas en el g e n o m a
del n ú c l e o de u n a c é l u l a ya d i f e r e n c i a d a y generar de
El mosaicismo en las mujeres, como en otras hembras de mamíferos, aparece cuando la persona es heterocigota para un
locus del cromosoma X. La inactivación al azar de un cromosoma X provoca que sólo se exprese uno u otro alelo.
(Adaptado de Thompson y col. 1996).
n u e v o un individuo genéticamente idéntico al donante
de ese n ú c l e o . No obstante, aun no existe un control
e x h a u s t i v o que permita asegurar q u e se ha producido
el desbloqueo de todo el A D N , c o m o t a m p o c o se sabe
s i e l A D N l o c a l i z a d o e n e l n ú c l e o de u n a c é l u l a y a di-
70
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
mas éticos q u e la c l o n a c i ó n plantea son asuntos q u e
q u e d a n fuera del ámbito de este m a n u a l , s i m p l e m e n t e ,
apuntar dos cuestiones para la reflexión. La c l o n a c i ó n
no es algo n u e v o en la n a t u r a l e z a . En m u c h a s e s p e c i e s
n a c e n individuos genéticamente iguales, c l ó n i c o s , son
los gemelos monocigóticos. Si bien son individuos genéticamente idénticos, no por ello son fenotípicamente
s i m i l a r e s . Esto e s , a u n q u e m o r f o l ó g i c a y f i s i o l ó g i c a mente son prácticamente iguales son, sin embargo, dos
personas, dos identidades. C o m o y a hemos e x p l i c a d o
y veremos en los siguientes capítulos, los genes influyen
sobre el c o m p o r t a m i e n t o , pero esa no es la ú n i c a inf l u e n c i a que d e t e r m i n a la identidad de las personas. El
c o m p o r t a m i e n t o es el resultado de las i n t e r a c c i o n e s
que se establecen entre genes y a m b i e n t e y estas intera c c i o n e s no pueden ser n u n c a iguales para dos personas. La otra cuestión sobre la q u e c o n v i e n e reflexionar
tiene más que ver c o n m e c a n i s m o s de la e v o l u c i ó n que
v e r e m o s en un c a p í t u l o posterior, pero la d e j a r e m o s
a q u í apuntada. Nos referimos a la m e r m a de v a r i a b i l i Existen gatas, como la de la fotografía (y gatos con cromosomas X adicionales) denominadas tricolor (y también barcinas)
que si bien presentan un pelaje de dos colores como otros
muchos gatos, a esos dos colores se suma en algunas zonas
de su cuerpo un tercero (naranja o rojizo), que se mezcla con
los otros dos colores haciendo que éstos no aparezcan nítidos,
sino abigarrados, manchados. La genética del color del pelaje
de los gatos es compleja y no es éste el lugar de tratarla detalladamente, sólo indicar, por la parte que nos interesa, que
esta circunstancia de las gatas tricolor es debida a dos causas:
por un lado, a que en los gatos el color del pelo depende de
la expresión de varios genes, uno de ellos (el responsable del
color naranja) se localiza en el cromosoma X. Este gen tiene
dos alelos, uno responsable del color naranja y el otro de la
ausencia de ese color. La otra circunstancia es la inactivación
al azar de uno de los cromosomas X en las hembras (y en machos con cromosomas X adicionales). Cuando la gata es heterocigota para el locus del color naranja, dado que en ella
se inactiva en cada célula uno de los dos cromosoma X, sólo
se expresará uno de los alelos y, por eso, el pelaje parece
como el de la gata de la fotografía: partes del cuerpo negras y
blancas manchadas de naranja en aquellas zonas donde el
cromosoma X que porta el alelo responsable del color naranja
está activado.
d a d que puede c o n l l e v a r la c l o n a c i ó n , si se g e n e r a l i z a r a . L a v a r i a b i l i d a d , c o m o v e r e m o s , d a plasticidad a l
a c e r v o g é n i c o d e las p o b l a c i o n e s a u m e n t a n d o s u c a p a c i d a d de s u p e r v i v e n c i a . Si e s t a n d a r i z a m o s el perfil
genético, d i s m i n u i r e m o s la v a r i a b i l i d a d de nuestra e s p e c i e e hipotecaremos su futuro.
En la actualidad, la investigación en este c a m p o se
centra en la utilización de las células madre que son poblaciones celulares que existen
en todos los tejidos de
los individuos adultos en las que aún no se ha producido
su diferenciación y guardan, por tanto y según los casos,
gran parte de su totipotencialidad. Sin duda, todos estos
aspectos y otros m u c h o s relacionados c o n la actividad
génica se irán dilucidando en los próximos años gracias
a la s e c u e n c i a c i ó n de las cuarenta y seis moléculas de
A D N que constituyen nuestro cariotipo, el libro de instrucciones para hacer un ser h u m a n o . Esa empresa, a la
que denominó Proyecto G e n o m a H u m a n o , duró 10 años
( 1 9 9 0 - 2 0 0 0 ) y requirió el esfuerzo conjunto e c o n ó m i c o
y científico de varios países, ha constituido un hito capital
en la historia de la c i e n c i a . A u n q u e queda m u c h o por
hacer, pues sólo c o n o c e m o s la posible función de unos
pocos miles de componentes de esa sopa de seis mil m i llones de letras que representa nuestro A D N , se está en
f e r e n c i a d a y perteneciente a un adulto, m a n t i e n e i n -
el c a m i n o de averiguar c ó m o se regula la expresión de
tacta toda la i n f o r m a c i ó n g é n i c a . Estas c i r c u n s t a n c i a s
esos genes y estudiar c ó m o interaccionan entre ellos y
son las que h a c e n que la m a y o r í a de los científicos q u e
con el ambiente para hacer posible, por ejemplo, la a p a -
estudian la c l o n a c i ó n sean muy cautos a la hora de e v a -
rición de comportamientos tan complejos c o m o los re-
luar las posibilidades actuales de la m i s m a . Los proble-
lacionados con el amor, la depresión o el arte.
BASES CELULARES Y MOLECULARES DE LA HERENCIA
RESUMEN
Los procesos de regulación de la e x p r e s i ó n g é n i c a son aquellos que h a c e n que las c é l u l a s de un individuo
se diferencien morfológica y fisiológicamente (diferenciación c e l u l a r ) , y adquieran c o n f o r m a c i o n e s e s p a c i a l e s
particulares d a n d o origen a órganos y otras estructuras corporales (organogénesis y morfogénesis). T a m b i é n
son los responsables de que los distintos polipéptidos de u n a c é l u l a se sinteticen sólo en los momentos en
q u e son necesarios. La regulación de la e x p r e s i ó n g é n i c a en u n a c é l u l a se lleva a c a b o a corto y a largo p l a z o .
La r e a l i z a d a a corto p l a z o está r e l a c i o n a d a , en general, c o n el metabolismo celular. En e l l a intervienen genes
reguladores que c o d i f i c a n a proteínas reguladoras. Existen m o l é c u l a s llamadas inductores que, al unirse a ciertas proteínas reguladoras, permiten la transcripción de los genes estructurales que b l o q u e a b a n . Los correpresores, sin embargo, son m o l é c u l a s que al unirse a las proteínas reguladoras impiden la transcripción de los
correspondientes genes estructurales. El m o d e l o del operón representa un e j e m p l o de c ó m o se r e a l i z a la reg u l a c i ó n de la e x p r e s i ó n g é n i c a a corto p l a z o en los procariotas. Entre los m e c a n i s m o s que impiden de forma
permanente la t r a n s c r i p c i ó n , podemos destacar la metilación y la c o n d e n s a c i ó n del A D N . A m b a s están implic a d a s en la d i f e r e n c i a c i ó n celular. Un e j e m p l o de c o n d e n s a c i ó n lo representa el f e n ó m e n o de i n a c t i v a c i ó n
del c r o m o s o m a X de las hembras de m a m í f e r o s . En ellas, todas sus c é l u l a s presentan uno de los c r o m o s o m a s
X c o n d e n s a d o , inactivado, f o r m a n d o lo q u e se d e n o m i n a la c r o m a t i n a s e x u a l o c o r p ú s c u l o de Barr. Por este
motivo, los genes situados sobre el c r o m o s o m a inactivado no pueden e x p r e s a r s e . Ello h a c e que c u a n d o un
determinado locus del c r o m o s o m a X se presenta en heterocigosis, las c é l u l a s manifestarán un fenotipo u otro
para ese locus, d e p e n d i e n d o del alelo que esté inactivado en e l l a s . A este f e n ó m e n o se le l l a m a m o s a i c i s m o .
El pintor cortesano Juan Carreño de Miranda inmortalizó (1616-1685) en este cuadro de hacia 1680 a Eugenia Martínez Vallejo (1674-1???), una niña que presentaba defectos físicos y que algunos refieren que también poseía algunos de carácter psicológico. Formaba parte del cortejo que rodeaba a los infantes de España y que Velázquez había perennizado en sus celebérrimos
cuadros de las Meninas y sus enanos. Eugenia Martínez Vallejo, «La monstrua», que reza como título del cuadro, es muy probable
que estuviera afectada por el Síndrome de Prader-Willi.
Genética
de la Conducta
CONCEPTO DE GENETICA DE LA CONDUCTA
ANOMALÍAS CROMOSOMICAS Y CONDUCTA
HUMANA
GENETICA MENDELIANA DE LA CONDUCTA
Alteraciones en el N ú m e r o de Cromosomas
Conducta Humana
Monosomías
Lenguaje
Modelos
Poliploidías
Aneuploidías
Obesidad
Animales
Narcolepsia
Genética Mendeliana de la Conducta: Base
Neurobiológica
Serotonina
Dopamina
Trisomías
C r o m o s o m a s Sexuales
Cromosomas Sexuales, Sexo y
C r o m a t i n a d e Barr
Trisomías A u t o s ó m i c a s
Par 2 1 : e l S í n d r o m e d e D o w n
A l t e r a c i o n e s Estructurales de los C r o m o s o m a s
GENÉTICA CUANTITATIVA DE LA CONDUCTA
Deleciones
e
Traslocaciones
Concepto de Heredabilidad
Inversiones
G e n é t i c a Cuantitativa de la C o n d u c t a H u m a n a
Duplicaciones
Inteligencia
Psicopatologia
Imprinting
Genómico
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
CONCEPTO DE GENÉTICA DE LA
CONDUCTA
objetivamente —ambiguo en la medida en que cada
observador podría dar una interpretación distinta del
comportamiento observado.
Cuando Mendel descubrió las leyes que llevan su
nombre demostró que la verdadera herencia que cada
progenitor trasmite a sus hijos es una dotación genética
completa, un juego completo de genes — d e los dos
juegos que posee cada individuo en tanto que miembro
de una especie diploide. Por su parte, Darwin cayó en
la cuenta de que la conducta es un factor importante
para la adaptación, medida por el éxito reproductivo;
efectivamente, la conducta es variable y heredable, el
menos hasta un cierto punto, como lo demuestra el
éxito en la crianza selectiva de perros: es claro que la
proliferación de razas de perros claramente diferenciadas tanto por su tamaño y aspecto como por su conducta tiene su explicación en la variabilidad genética
existente en la especie Canis lupus; lo más probable es
que la explicación de todas las diferencias entre perros
y lobos sea de tipo comportamental, puesto que la diferencia esencial entre los perros y los demás cánidos
tiene que ver con la capacidad de los perros para convivir pacífica y productivamente con los humanos (en
esto consiste la domesticación), cosa que no cabe esperar de lobos, chacales, etc. Al parecer los híbridos de
lobos y perros son fértiles, lo que apunta a que no se
ha completado el proceso de especiación. Experiencias
rusas en la crianza selectiva de zorros demuestra que
es posible producir individuos manejables (que ni huyen ni atacan al hombre cuando éste se acerca) en un
período corto de tiempo.
No cabe la menor duda de que hay una relación
muy estrecha entre la genética molecular (estudio del
material genético o A D N de los cromosomas y de los
mecanismos bioquímicos que explican la expresión de
la información contenida en ese A D N ) , genética mendeliana y teoría sintética de la evolución: efectivamente
hoy por hoy sabemos de qué están hechos y cómo funcionan los genes cuyos efectos y modo de trasmisión
Mendel describió, y cómo aquellos que favorecen el
éxito reproductivo de sus portadores se implantan en la
población mientras que los que proporcionan un rendimiento inferior en términos reproductivos tienden
poco a poco a desparecer. Curiosamente, mucho antes
de que los descubrimientos de Mendel fueran reconocidos por la sociedad, Galton (1822-1911), que, por
cierto, era primo de Darwin, basándose en los principios de la teoría de la evolución del propio Darwin, dedujo que todos los rasgos conductuales humanos debían tener una base genética, resultado de la selección
natural y, con este ligero bagaje teórico (ligero en la medida en que ni siquiera Darwin era capaz de explicar
el origen material de las diferencias heredables, sobre
las que, según él, actúa la selección natural), hipotetizó
que la inteligencia humana tiene una base genética, y
lo demostró al comprobar que el grado de eminencia
intelectual de los familiares masculinos de personajes
eminentes era más probable cuanto mayor era el grado
de parentesco familiar (biológico) de esos individuos
eminentes con los familiares puestos a prueba: cuanto
mayor era el grado de parentesco, mayor era la semejanza en eminencia intelectual. Por esto y por la
enorme cantidad de investigaciones relacionadas que
desarrolló o estimuló, se le considera a Galton el fundador de la Genética de la Conducta
La teoría sintética de la evolución o neodarwinismo
explica la evolución por selección natural como un
cambio en las frecuencias alélicas de la población. Entonces, la cría selectiva que implicó la domesticación
del lobo hasta convertirlo en perro, supuso un cambio
en las frecuencias de determinados alelos, cambio genético que, supuestamente, explica las notables diferencias en la conducta de una y otra especie. Debemos
aceptar, pues, que la conducta es un fenotipo bajo el
cual subyace un genotipo que la explica (en mayor o
menor medida dependiendo de cómo sea la interacción
de esos genes con el ambiente). Igual que la diferencia
de genotipos en los guisantes de Mendel explicaba las
diferencias de color o textura de las semillas, una diferencia en los genotipos de lobos y perros debería explicar las diferencias entre ellos, tanto en apariencia física como en conducta. Lo realmente difícil en este
caso, y en todo lo que tiene que ver con la explicación
genética de la conducta, es definir el fenotipo: Mendel
lo tuvo fácil con los guisantes, puesto que el color, la
textura, etc. son rasgos discretos, fijos y fácilmente observables por cualquiera (objetivos), mientras que la
conducta es algo continuo, variable y difícil de definir
1
Estamos, pues, de acuerdo en que la conducta es
un fenotipo, pero explicar la influencia de los genes
sobre la conducta — e l otro factor explicativo es, por
supuesto, el ambiente— exige rastrear todo el proceso,
que va desde el A D N de los gametos que se unen para
formar el cigoto (el nuevo ser vivo) hasta el rasgo fenotípico conductual cuya base genética queremos demostrar. Vamos a tratar de ilustrar las estrategias utilizadas por los investigadores para demostrar, primero,
que una conducta tiene una base genética, segundo,
si esa base genética es mendeliana o monogénica (determinada por un único gen: Genética Mendeliana de
la Conducta) o, lo más frecuente, si es poligénica (in-
1
Galton' también es el fundador de la Eugenesia, de infausta m e -
moria porque en ella se fundamentaron el racismo y la esterilización
de los deficientes durante la primera mitad del siglo XX.
GENÉTICA DE LA CONDUCTA
fluida por varios genes: G e n é t i c a Cuantitativa de la
Conducta) y, finalmente (o en tercer lugar), cuál o cuáles son los mecanismos fisiológicos que conectan los
genes con el rasgo conductual (Fig. 3.1). Veremos que
el ingenio humano ha diseñado estrategias y elaborado
conceptos muy imaginativos para resolver los inconvenientes y problemas que plantea este tipo de investigaciones.
Conexión entre GENES y CONDUCTA. En el contexto de la Psicobiología, los genes se encuadran en la variable O (organismo);
E: ambiente; R: respuesta.
RESUMEN
La Genética de la Conducta tiene como objetivo explicar cómo y cuánto influyen los genes, el genotipo,
sobre la conducta, el fenotipo. Cuando es un único gen (con dos o más alelos, se entiende) el involucrado en
el fenotipo conductual, nos hallamos ante un rasgo monogenético o mendeliano. Lo más frecuente es que
cualquier rasgo conductual esté influido por varios genes, por lo que se habla de herencia poligénica. Aunque
estamos habituados a rasgos fenotípicos discretos, lo normal es que las diferencias fenotípicas entre individuos
sean cuantitativas y no cualitativas: los rasgos cuantitativos suelen ser poligénicos, donde cada alelo de cada
gen aporta al fenotipo una cierta cantidad de rasgo; en este caso, estamos hablando de genética cuantitativa.
Desde luego, la genética de la conducta asume como propios los postulados y datos de la genética mendeliana,
de la genética molecular y de la teoría sintética de la evolución.
GENÉTICA MENDELIANA DE LA
CONDUCTA
Conducta Humana
El caso más conocido de retraso mental debido a un
defecto monogénico es el de la fenilcetonuria: los sujetos que padecen esta enfermedad (un caso de cada
10.000 nacimientos) sin recibir ningún tratamiento temprano tienen un Cl inferior a 50 (el fenotipo conductual
es, en este caso, la inteligencia medida por el Cl o cociente intelectual). Esta subnormal ¡dad se debe a un
alelo recesivo de un gen ubicado en el cromosoma 12
y la explicación del escaso desarrollo intelectual está en
la acumulación de fenilalanina que, al cabo de varios
días desde el nacimiento, empieza a ocasionar daños
cerebrales. Esta acumulación se debe a que estos niños
76
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
no son capaces de metabolizar la fenilalanina a tirosina,
porque la enzima fenilalanina-hidroxilasa —una proteína formada por 451 aminoácidos— que producen estos
sujetos es defectuosa: en realidad se trata de una mutación puntual que hace que la enzima producida por estos pacientes tenga triptófano en la posición 408 en vez
de arginina . El hecho de que la acumulación de fenilalanina sólo se produzca después del nacimiento se debe
a que la fenilalanina fetal atraviesa la placenta y es metabolizada por la madre; por eso estos niños tienen un
fenotipo normal al nacer y es preciso realizar con ellos
pruebas bioquímicas para saber si padecen la enfermedad: una dieta carente de fenilalanina mantenida hasta
después de la adolescencia consigue que se puedan
desarrollar normalmente, sin daño cerebral, evitándose
el deterioro intelectual.
2
La fenilcetonuria es una enfermedad recesiva porque
los heterocigóticos producen los dos tipos de enzima,
la defectuosa y la normal, la mitad de cada, pero afortunadamente, la fenilalanina-hidroxilasa normal es suficiente para metabolizar la fenilalanina lo suficientemente rápido como para que no ocurra acumulación ni
daño cerebral. Sin embargo, son portadores porque portan una copia del alelo recesivo que pueden transmitir
a sus descendientes con una probabilidad del 50 % (ver
Cuadro 3.1).
Otro ejemplo de defecto monogénico asociado a
subnormalidad es el llamado síndrome de X frágil: de
hecho, el síndrome de X frágil es la segunda causa de
subnormalidad moderada en varones, sólo por detrás
del síndrome de D o w n . Es dos veces más frecuente en
varones que en mujeres (1 de cada 1250 varones por 1
de cada 2500 mujeres), cosa lógica si tenemos en
cuenta que se trata de una alteración genética asociada
al cromosoma X (se trata de una enfermedad genética
ligada al sexo). Además de un Cl moderadamente bajo,
tres cuartas partes de los varones que presentan X frágil
adoptan algunas conductas características: alteraciones
de la expresión hablada (habla repetitiva y/o desorganizada), aversión a mantener la mirada...
Otológicamente, el síndrome de X frágil se manifiesta por una rotura o estrechamiento en la posición
q27.3 (ver más adelante) del cromosoma X. La causa
de las alteraciones comportamentales parece ser la mú-
C U A D R O 3 . 1 . La ley de Hardy-Weinberg y la fenilcetonuria
La ley de Hardy-Weinberg establece una relación matemática entre frecuencias alélicas y frecuencias genotípicas
según la fórmula (p + q) = p + q + 2pq = 1, donde p y q
representan las frecuencias alélicas del alelo dominante y
del alelo recesivo, respectivamente, mientras que p designa
la frecuencia del genotipo homocigótico dominante, q la
del genotipo homocigótico recesivo y 2pq la del heterocigoto. Sabiendo que la frecuencia del genotipo homocigótico
para el alelo que produce la enfermedad (homocigótico recesivo) es de 1/10000 (es la frecuencia con que aparece la
enfermedad en la población; estamos dando por supuesto
que la frecuencia de mutación de este gen es despreciable a
la hora de explicar la aparición de homocigóticos recesivos),
la fórmula de Hardy-Weinberg nos está indicando que la frecuencia del alelo de la fenilcetonuria, -llamémosle f-es de
0.01, resultado de la raíz cuadrada de 1/10000. A partir de
aquí y siguiendo con la fórmula, averiguamos que la frecuencia de p (del alelo F) es de 0.99: si p + q = 1, entonces,
2
2
nante y heterocigótico, FF, y Ff, respectivamente. Para la frecuencia de FF basta con calcular el cuadrado de p;
2
p = 0.992 = 0.9801.
2
2
2
Por lo que respecta a la frecuencia del genotipo Ff, su valor será el de 2pq.
2pq = 2 x 0.99 x 0.01 = 0.0198,
Habría sido suficiente resolver la ecuación
1 = 0.9801 + q;
q = 1-0.9801 =0.0198;
Lo esencial de estos cálculos es su interpretación: el hecho de que la frecuencia del genotipo Ff sea de 0.0198 im-
p + 0.01 = 1 ; 1 -0.01 =0.99 = p.
plica que prácticamente una persona de cada 50 tiene ese
El siguiente paso es tratar de conocer los valores de p y
2pq, las frecuencias de los genotipos homocigótico domi2
2
No es esta mutación la única, ya que se han detectado más v a -
riantes de la fenilalanina-hidroxilasa con diferentes capacidades para
metabolizar la fenilalanina, c o n lo q u e el d a ñ o p u e d e variar de unos
sujetos a otros.
genotipo (casi el 2% de la población) y, por tanto, una de
cada 50 personas es portadora del alelo de la fenilcetonuria.
GENÉTICA DE LA CONDUCTA
tación de un gen que se expresa en el tejido cerebral.
Esta mutación consiste en un aumento espectacular en
el número de repeticiones del triplete C G G : mientras
que en sujetos normales este triplete está repetido entre
6 y 54 veces, en sujetos que padecen el síndrome el
número de repeticiones es de más de 200 veces (un número de repeticiones intermedio, entre 55 y 200, no
ocasiona el síndrome, pero, al parecer, en este caso, la
probabilidad de que el número de repeticiones a u mente por mutación es muy grande). Esta excesiva repetición del triplete impide la trascripción del gen FMR1. No se conoce todavía la proteína codificada por este
gen, pero investigaciones realizadas en ratones en los
que se bloquea el gen equivalente (lo que se describe
con el nombre de knockout; ver cuadro 3.2) han demostrado que este gen participa en procesos de aprendizaje, dado que su paralización (el knockout) produce
deterioro de aprendizaje en esos ratones.
A pesar de que son numerosísimos los rasgos mendelianos descritos en la especie humana ( O M I M ;
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/omim/), en lo que se refiere a la conducta no es fácil establecer la conexión
directa entre un gen y un rasgo conductual definido, tal
como exige la genética mendeliana. Máxime si tenemos en cuenta, por una parte, que la conducta suele
estar muy influida por el ambiente, y por otra, que es
absolutamente natural el hecho de que cada gen afecte
o influya sobre la expresión de otros genes (pleiotropismo). De todas maneras, vamos a continuación a describir algunas conductas bastante específicas cuya relación con la presencia de determinados alelos de
algún gen parece a día de hoy demostrada.
Obesidad
El primero de estos rasgos es el de un cierto tipo de
obesidad atribuible al gen responsable de la producción de leptina, una hormona peptídica producida por
los adipocitos, que regula la ingesta actuando sobre receptores hipotalámicos: su efecto se atribuye a que potencia la señal de saciedad que la ingesta de comida
provoca, además de reducir el valor hedónico de la comida. Téngase en cuenta que la cantidad de leptina circulante correlaciona con la masa de grasa corporal. En
los casos mejor descritos, la mutación consiste en una
deleción de guanina en la posición 133 que da lugar a
una leptina incompleta y, en este caso, fisiológicamente
inactiva. Hay otros casos donde probablemente la mutación da lugar a que no se sintetice ninguna forma de
leptina; el fenotipo sin embargo, sigue siendo idéntico.
Relacionado con la leptina existe otra forma de obesidad mendeliana en la que el alelo mutante corresponde
al gen que codifica el receptor neuronal de leptina:
77
también se trata de una mutación que determina un
truncamiento de la proteína receptora que anula su funcionalidad. Hay otros muchos genes cuya mutación
ocasiona, bien en homocigosis (alelo recesivo) bien en
heterocigosis (dominante), obesidad. Sólo añadiremos
otro gen interesante relacionado con la alimentación,
el que codifica el receptor de melanocortina M C R 4 :
mutaciones que deterioran su funcionalidad van acompañadas en los sujetos portadores, de hiperfagia y obesidad, aunque no tan importantes como en los casos
descritos relacionados con la leptina (O'Rahilly et al.
2003).
Lenguaje
Tal vez el ejemplo más interesante de rasgo mendeliano humano sea el que se describió en 2001 en la familia KE. Muchos de los miembros de esta familia del
reino unido presentaban una notable alteración en sus
capacidades lingüísticas unida a dificultades motoras
orofaciales que deterioran la articulación del lenguaje
(dispraxia verbal). Lo notable es que, tal como se puede
ver en el pedigrí de la Figura 3.2, este fenotipo es compatible con la acción de un alelo dominante. Estudios
moleculares complementarios demostraron que los individuos afectados, pero no los que no lo estaban, eran
portadores de una mutación sin sentido del gen conocido como FOXP2 (es un gen como otros muchos que
codifica un factor de trascripción). El hecho de que
otras mutaciones observadas de este gen, concretamente una mutación puntual sin sentido en otra familia
diferente, también ocasionara un fenotipo lingüístico
similar, no deja duda acerca de la relación entre genotipo y fenotipo en este locus del gen FOXP2 (cromosoma 7q31). La importancia de este gen regulador es
evidente por cuanto relaciona de una manera directa
un rasgo específicamente humano y un gen, con lo que
esto implica a la hora de explicar la evolución de nuestra especie. Es sumamente interesante notar que este
gen FOXP2 no es privativo de la especie humano, dado
que se halla también en el genoma de las aves y todos
los mamíferos. Lo interesante en términos evolutivos
(ver Capítulo 4) es que sólo hay tres sustituciones de
aminoácidos de la proteína que codifica este gen, que
diferencien entre ratones y humanos, y sin embargo
sólo 1 entre ratones y primates no humanos (v.g. chimpancé); esto implica dos cosas: 1) que se trata de un
gen muy conservado filogenéticamente, es decir, sometido a selección estabilizadora; y 2) que ha sufrido una
evolución muy rápida muy tardíamente (según las estimaciones de los genetistas moleculares evolutivos, no
hace más de 200.000 años). Si a esto añadimos que en
la especie humana apenas hay variantes de este gen
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
(polimorfismos) y las que hay son, como en el caso de
la familia KE, muy negativas, no cabe duda de que nos
hallamos ante un gen que ha sufrido una fuerte selección positiva en la especie humana (Fisher y Marcus,
2006).
Modelos
Animales
La utilización de modelos animales permite abordar
el estudio de la conexión entre genes y conducta de un
modo más riguroso, donde el fenotipo conductual está
Pedigrí de la familia KE. Los cuadrados representan a los varones y los círculos a las mujeres. La diagonal señala que esos sujetos
han muerto. Los símbolos sombreados representan a sujetos con problemas en el habla y de tipo lingüístico. Los asteriscos
señalan a los sujetos a los que no se pudo estudiar genéticamente.
C U A D R O 3.2. Técnicas de ingeniería genética aplicadas al estudio de la genética
de la conducta: animales transgénicos y knockout de genes
El desarrollo de la tecnología del A D N recombinante,
que permite introducir genes específicos en células vivas, ha
sido un factor clave para el avance del conocimiento de la
influencia de los genes sobre la conducta. No vamos a explicar en qué consiste esta técnica; bastará con saber que esta
técnica es la base para la creación de animales (y vegetales)
transgénicos: animales en los que se ha introducido artificialmente un gen concreto capaz de trascribirse y traducirse, es
decir, un gen funcional, pero que no existía antes en esa especie. Para conseguir crear animales transgénicos basta con
lograr que el ADN transferido se incorpore a un cigoto. Una
vez logrado esto, sólo falta conseguir que el cigoto se desarrolle y se convierta en un animal adulto capaz de procrear:
tendremos entonces una cepa de animales transgénicos.
Desde el punto de vista de la genética de la conducta,
resultan especialmente útiles los datos ofrecidos por animales transgénicos en los que se utiliza el ADN recombinante
para paralizar o inactivar un gen concreto; de esta manera,
es posible modelar en animales así tratados, normalmente
ratones, ratones knockout, enfermedades genéticas similares
a las humanas y poder estudiarlas con toda minuciosidad
tanto en sus aspectos comportamentales como anatomofisiológicos. Así se pueden bloquear genes responsables de la síntesis de receptores neuronales, como se ha hecho con el de
la serotonina, y observar la conducta: en el caso de ratones
knockout para el receptor 1 B de serotonina, se ha comprobado que despliegan una agresividad desmesurada (ver más
adelante).
GENÉTICA DE LA CONDUCTA
definido operativamente, es decir, restringido a un tipo
concreto de conducta o proceso psicológico: agresividad, aprendizaje, memoria a corto plazo, memoria a
largo plazo, etc., y donde se puede desentrañar hasta
extremos insospechados la influencia de alelos concretos; en la actualidad es posible descubrir mutaciones
espontáneas de genes específicos o inducirlas intencionadamente con el fin de explicar los principios generales que rigen el comportamiento normal (ver cuadro
3.2). No conviene olvidar, sin embargo, que los genes
no actúan independientemente unos de otros, sino que,
muy al contrario, la funcionalidad de cada uno de ellos
depende de la de otros muchos, en la medida en que
el producto de uno puede ser el factor clave para la expresión de otro; recordemos que los genes reguladores
codifican proteínas que activan o ¡nactivan la trascripción de otros genes, de forma que la expresión de éstos
depende de la de aquéllos. Así que hemos de ser muy
prudentes cuando decimos que un rasgo, sea conductual o fisiológico, depende de un gen: lo más que podemos afirmar es que ese gen es un factor necesario
para la presencia de ese fenotipo en ese contexto concreto: pudiera muy bien ocurrir que la intervención sobre otros genes distintos tuviera el mismo efecto o bien,
que la inactividad de un gen fuera compensada por la
expresión incrementada de otro o, incluso, que una intervención ambiental supliera la inactividad de ese gen,
como es el caso de la dieta baja en fenilalanina en el
caso de la fenilcetonuria. Con estas precauciones in
mente vamos a pasar a describir una serie de hechos
conductuales donde la influencia de genes concretos
está demostrada ofreciendo, en la medida de lo posible,
la explicación fisiológica.
Narcolepsia
La narcolepsia es un trastorno relacionado con el
sueño cuyo síntoma más prominente y característico es
la cataplejia, que es una pérdida súbita del tono muscular con pérdida del equilibrio durante la vigilia. C u riosamente, la cataplejia aparece con mayor frecuencia
en situaciones estresantes o intensamente emotivas. Es
frecuente además, que estos pacientes entren directamente en la fase R E M del sueño, también llamada fase
de sueño paradójico porque, aunque la persona está
profundamente dormida, las ondas cerebrales son similares a las que aparecen normalmente durante la vigilia;
téngase en cuenta que las personas normales tardan
unos 90 minutos desde que se duermen en entrar en
esa fase R E M . Es en esta fase de sueño R E M cuando el
tono muscular es más bajo y, por tanto, la inmovilidad
más completa: podría considerarse que la cataplejia es
el correlato motor normal del sueño R E M . Tal vez uno
de los avances más importantes en el conocimiento de
las bases fisiológicas de esta enfermedad, poco frecuente por otra parte (0.03 y 0.1 % en la población general), provenga de la genética. Efectivamente, a principios de la década de 1960 nacieron varias camadas
de perros —Doberman Pinschers y perdiguero Labrador— con síntomas muy similares a los de la narcolepsia humana: se demostró mediante crianza selectiva (siguiendo el modelo de Mendel) que la causa de la
narcolepsia es un alelo recesivo.
El paso siguiente era descubrir cómo actúa este gen
y dónde: todo apunta a que, en el caso de los perros
narcolépticos, el síndrome se debe a la mutación del
gen que codifica el receptor de hipocretina (los receptores son proteínas; ver Capítulo 10); la hipocretina es
un neurotrasmisor que se encuentra única y exclusivamente en el hipotálamo y que participa en la regulación
de los niveles de alerta o vigilancia: cuando el neurotrasmisor está ausente por degradación de las neuronas
que lo producen, como es el caso, al parecer, de la narcolepsia humana, replicado además en ratones, o
cuando no puede actuar por falta de receptor, caso de
los perros narcolépticos, es muy probable que ocurra
la cataplejia en momentos inapropiados y sin la pérdida
de consciencia propia del sueño R E M . Como se ve,
pues, la genética de la conducta también puede contribuir a desentrañar los mecanismos fisiológicos de la
conducta humana (Chabas et al. 2003).
Genética Mendeliana de la Conducta:
Base Neurobiológica
Todo lo relativo a los neurotrasmisores y su función
en relación con la fisiología neuronal se estudiará con
detalle en el Capítulo 10. Podemos adelantar sin embargo, con el fin de contextualizar su relación con la
conducta y con la base genética que estamos desentrañando, que el exceso o carencia de cada uno de ellos
suelen relacionarse con alteraciones muy notables de
la conducta humana; y sobre todo, que suele ser sobre
su actividad sobre lo que actúan tanto los psicofármacos (medicinas para aliviar síntomas psicológicos y conductuales) como las sustancias psicoactivas que se toman con fines recreativos (en una palabra, las drogas
de abuso, estupefacientes, narcóticos, tabaco, etc.). La
acción de los neurotrasmisores se ejerce en un contexto
anatómico-funcional sumamente importante, la sinapsis, que es el punto de contacto entre neuronas (Capítulo 10). En estrecha relación con los neurotrasmisores
están las proteínas receptoras (los receptores), de las
que depende todo el efecto que los neurotrasmisores
puedan llegar a tener sobre la fisiología neuronal y, por
ende, sobre la conducta. A medida que nos adentremos
80
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
en esta cuestión ¡remos enumerando los tipos existentes. En tercer lugar es pertinente recordar que las enzimas que catalizan la síntesis y degradación de los neurotrasmisores, así como las proteínas trasportadoras,
pueden tener una influencia muy notable en lo que se
refiere a la concentración sináptica de dichos neurotrasmisores tanto a corto como a largo plazo. Finalmente, es importante tener presente que la intensidad
de la actividad sináptica de los neurotrasmisores y su
duración influyen sobre el grado de actividad de los receptores, y su abundancia. Aunque el número de neurotrasmisores es nutrido y mayor todavía el de sus receptores, nos centraremos en dos de ellos, la serotonina
y la dopamina, que son los que, de momento, más probada relación con algunas conductas humana han demostrado.
Serotonina
La serotonina es un neurotrasmisor producido sobre
todo por neuronas del núcleo del rafe, una estructura
troncoencefálica que proyecta sus axones sobre muchas otras zonas del sistema nervioso central, especialmente sobre la corteza cerebral y, también sobre la médula espinal, y su función parece ser la de modular la
actividad fisiológica de las neuronas sobre las que actúa
(ver Capítulo 10). Es notable el hecho de que sujetos
que padecen depresión presentan niveles bajos de serotonina, así como que se ha asociado una escasez de
este neurotrasmisor con dificultades para el autocontrol
y un despliegue excesivo de conductas agresivas: diversos modelos animales así lo prueban. Desde el punto
de vista genético en el que nos vamos adentrando, cabe
señalar que los ratones mutantes carentes de un tipo de
receptor para la serotonina, el 1B ( 5 - H T ) , muestran
mayor agresividad que ratones normales, puesto que
atacan con más frecuencia e intensidad a congéneres
intrusos. Este dato, unido a las observaciones de que
niveles bajos de serotonina en humanos, monos y ratones, correlacionan con conductas agresivas, en tanto
que la estimulación de los receptores de serotonina 1 B
reducen esa conducta agresiva, apuntan a que este neurotrasmisor interpreta un papel muy importante en este
tipo de conductas, y a que cualquier reducción en sus
niveles, como podría ocurrir con una síntesis reducida,
o en su afinidad por su receptor podría ocasionar aumento de las conductas agresivas (Olivier y van Oorscho, 2005).
1 B
U n o de los genes más estudiados es el que codifica
el transportador de serotonina, del cual existen en la
población human dos alelos, uno largo (L) y otro corto
(S, por «short»). Se da la circunstancia de que los homocigóticos para el alelo S tienden a presentar con ma-
yor frecuencia ansiedad y tendencia a evitar las situaciones amenazantes, así como a puntuar más alto en el
rasgo «neuroticismo». La función del transportador de
serotonina es devolver este neurotrasmisor a la neurona
presináptica desde el espacio sináptico, lo que constituye una forma de inactivación. Cuando la serotonina,
o cualquier otro neurotrasmisor, permanece en el espacio sináptico, mayor es la probabilidad de que entre en
contacto con los receptores postsinápticos y, por tanto,
active la neurona postsináptica. De hecho, muchos antidepresivos actúan precisamente de esta manera, bloqueando (inhibiendo) la recaptación del neurotrasmisor, es decir, impidiendo que el trasportador funcione
normalmente. En teoría, es como si los sujetos portadores del alelo S estuvieran siendo tratados con un antidepresivo tipo «PROZAC», inhibidor de la recaptación
de serotonina. Lo que ocurre, y esto explica que sean
precisamente estos sujetos los más proclives a padecer
depresión y ansiedad, es que al sufrir un bloqueo constante de la recaptación durante todo el desarrollo, los
procesos de regulación en los receptores que eso produce hacen que, al final, la actividad serotoninérgica
en estos individuos sea menor. Es importante hacer notar además, que los homocigóticos para el alelo S, pero
también, aunque en menor medida los heterocigóticos
(LS), se ven muy afectados por experiencias traumáticas
durante el desarrollo (estrés, maltrato, abusos, etc.) en
el sentido de que estas situaciones provocan con mayor
frecuencia trastornos depresivos que en los homocigóticos para el alelo L. Ratones knockout para este gen
presentaron un fenotipo parangonable en lo que se refiere a ansiedad y evitación del daño. Igualmente, en
monos rhesus portadores del alelo equivalente S presentaron conductas más inadaptadas (mayor respuesta
de estrés fisiológico y conductual (pasividad), mayor
consumo de alcohol, agresividad...) cuando las condiciones de desarrollo fueron difíciles (separación de la
madre y crianza en grupos de ¡guales); en estas mismas
circunstancias la reacción de los rhesus LL fue más sociable. Según todos los indicios, los individuos portadores del alelo S muestran una hiperreactividad de la
amígdala, una estructura cerebral especialmente involucrada en el procesamiento emocional de los estímulos (Hariri y Holmes, 2006).
Otro gen involucrado en la regulación de los niveles
de serotonina (y también de noradrenalina) es el gen de
la monoaminoxidasa A ( M A O A ) : se pudo demostrar
que este gen era inactivo (o poco activo) entre los
miembros de una familia holandesa con un historial de
impulsividad y conductas violentas y/o antisociales. La
agresividad se ve aumentada también en ratones en los
que se ha inactivado este mismo gen (Popova, 2006).
Aunque en adultos la inhibición de la actividad de la
M A O A aumenta los niveles de serotonina y noradrena-
GENÉTICA DE LA CONDUCTA
lina, el hecho de que en esta familia esta inhibición
haya tenido lugar durante el desarrollo puede explicar,
igual que en el caso del trasportador de serotonina descrito antes, que la conducta de los sujetos afectados de
esta familia holandesa sea característica de niveles bajos de serotonina: los procesos de autorregulación del
sistema nervioso es probable que a la larga hagan que
la actividad de la serotonina sea menor de lo normal,
probablemente por insensibilización de los receptores,
o bien, por una menor síntesis del neurotrasmisor, o incluso porque ocasione una alteración en la organización y funcionalidad de estructuras cerebrales involucradas en el procesamiento emocional.
Dopamina
Variaciones en los niveles de actividad de otro neurotrasmisor, la dopamina, se han relacionado con c a m bios conductuales: además de las alteraciones motoras
propias del Parkinson, asociadas a bajos niveles de este
neurotrasmisor, o del deterioro conductual propio de la
esquizofrenia asociado a niveles elevados de dopamina, se ha comprobado con ratones a los que se les
ha inactivado mediante knockout el gen que codifica
la proteína responsable de la extracción de la dopamina
del espacio sináptico, que la actividad motora espontánea está modulada por este neurotrasmisor, en la medida que estos ratones knockout presentan una activi-
dad motora desmesurada, similar a la de ratones a los
que se les ha administrado cocaína, sustancia que bloquea el trasporte hacia la neurona presináptica (recaptación) de la dopamina. Por otra parte, se ha detectado
en humanos un polimorfismo en la proteína que constituye el receptor D4 de dopamina: los individuos que
portan una variante determinada, concretamente la codificada por el alelo llamado largo, tienden a ser personas ávidas de novedad y buscadores de situaciones
placenteras, en mucha mayor medida que quienes sólo
portan la variante corta del gen. El receptor D4 se expresa en el hipotálamo y la parte del sistema límbico
más especialmente involucrada en procesos emocionales, así como en la corteza prefrontal y parece hallarse
involucrado en los procesos de atención y otras funciones cognitivas superiores; el hecho de que este receptor
ejerza funciones inhibitorias sobre las neuronas, especialmente las del córtex prefrontal, unido al hecho de
que la variante larga sea menos eficaz, hace verosímil
la relación causal entre esta variante y algunas alteraciones observadas en el comportamiento de diferentes
individuos, especialmente el síndrome de déficit de
atención e hiperactividad, y también con el rasgo de
personalidad tipificado como «buscador de sensaciones». Los ratones knockout para el gen del receptor D4
muestran una especial sensibilidad al alcohol, la cocaína y la metanfetamina, lo que también apunta a que
los portadores de este alelo son propensos a hacerse
adictos a sustancias de abuso.
RESUMEN
Son varias las alteraciones conductuales humanas motivadas por alelos defectuosos de genes determinados:
la fenilcetonuria o el síndrome de X frágil son dos ejemplos. El análisis minucioso de la base genética de cualquier rasgo conductual requiere la utilización de modelos animales: cruzamientos seleccionados, animales
trasgénicos, inactivación o potenciación de genes. Gracias a ellos se ha podido comprobar que algunos rasgos
conductuales humanos podían atribuirse a alelos defectuosos, como algunas alteraciones del lenguaje (caso
familia KE); también algunas formas relacionadas con la leptina, su receptor o el receptor de melanocortina,
o alguna forma de agresividad asociada a niveles bajos de serotonina; en otros casos, los modelos animales
han permitido avanzar en la explicación fisiológica de algunos síndromes como el de la narcolepsia. Especialmente interesantes son las investigaciones que relacionan la actividad de los neurotrasmisores, serotonina
y dopamina, con algunas conductas alteradas: mientras que algunas tendencias agresivas se han asociado a
niveles bajos de serotonina, el déficit de atención se ha asociado a niveles bajos en la capacidad de respuesta
de un tipo de receptor de dopamina, el D 4 .
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
GENÉTICA CUANTITATIVA DE LA
CONDUCTA
textura de las semillas (Fig. 3.3B). La conclusión obvia
y evidente es que la altura de las plantas de guisante es
un rasgo discreto, cualitativo o mendeliano.
La dicotomía genética mendeliana/genética cuantitativa no implica en absoluto que las leyes de la trasmisión de la herencia genética descritas por Mendel
tengan una aplicación limitada a los rasgos discretos o
cualitativos, del tipo del color o la textura de las semillas del guisante. M u y al contrario, los genes que determinan los rasgos fenotípicos cuantitativos —los que, a
diferencia de los discretos, presentan una variación
continua en la población: estatura, peso, inteligencia...— tienen la misma entidad y se trasmiten de padres a hijos según los mismos principios de trasmisión
de la herencia descubiertos por el monje agustino. La
gran diferencia entre los rasgos/fenotipos discretos y los
continuos consiste en que las variedades o formas en
que se puede manifestar un rasgo discreto son cualitativamente diferentes entre sí (en el caso del color de los
guisantes, se comprueba que son o amarillos o verdes;
en el caso del factor rh, o se es positivo (rh = presencia
de antígeno) o negativo (rh- = ausencia de antígeno),
sin valores intermedios, en tanto que, por el contrario,
las formas que pueden adoptar los fenotipos cuantitativos sólo se diferencian entre sí por el valor cuantitativo
que muestra el rasgo en cada individuo: un individuo
puede ser 1 centímetro más alto o más bajo que otro, o
pesar una décima de gramo más o menos que otro. En
términos genéticos la explicación de la diferencia entre
rasgos cualitativos y cuantitativos se halla en el hecho
de que los rasgos cuantitativos están determinados por
varios genes, cada uno con dos o más alelos, donde
cada alelo contribuye con una cierta cantidad al fenotipo observado. Mientras que los rasgos cualitativos son
monogénicos, los cuantitativos son, por lo general , poligénicos.
Un ejemplo ilustrará, como una buena imagen, la
diferencia entre rasgos continuos y discretos o, lo que
es más o menos lo mismo, entre rasgos monogénicos y
poligénicos. De los siete rasgos de la planta del guisante
que Mendel estudió, vamos a fijarnos en el que se refiere a la longitud de los tallos: cuando cruzaba dos razas puras (generación parental: P), una de ellas de tallo
largo (raza alta) y la otra de tallo corto (raza enana), encontró que las plantas descendientes, generación F ,
eran todas altas; al cruzar entre sí plantas de la generación híbrida F , obtuvo de nuevo, en la generación F ,
dos clases de plantas en lo que a la altura respecta, altas
y enanas, en una proporción de 3 a 1 ( 7 5 % contra
25%), exactamente igual que ocurría con el color o la
Algo similar pero con plantas de tabaco lo llevó a
cabo un tal Josef Gottlieb Kólreuter (1733-1806) a finales del siglo XVIII , sólo que sus resultados fueron por
completo diferentes, al menos en apariencia: a partir
del cruce de una raza de plantas de tabaco altas con
otra raza cuyas plantas eran enanas (generación P) obtuvo una generación de plantas F cuya altura era intermedia; al cruzar entre sí las plantas de altura intermedia
de la generación F obtuvo una generación F en la que
la altura de las plantas se distribuía según la curva normal o campana de Gauss: las plantas de altura intermedia fueron más abundantes que las de talla extrema (enanas o altas); a esto es a lo que nos referimos cuando
decimos que las plantas de tabaco se distribuyeron según la curva normal en cuanto a la altura (Fig. 3.3A). La
conclusión es que la altura de las plantas de tabaco de
Kólreuter es un rasgo cuantitativo o continuo. Una comparación entre los resultados de uno y otro, Mendel y
Kólreuter, se puede contemplar en la Figura 3.3.
+
3
1
1
3
2
P u e d e darse el caso de q u e un rasgo m o n o g é n i c o sea cuantita-
4
1
1
2
El paso siguiente en nuestro razonamiento es demostrar cómo es posible que siendo los genes elementos
unitarios y discretos, puedan sumar sus efectos para producir rasgos cuantitativos. La estrategia a seguir no es
otra que la de cruces mendelianos de razas puras hasta
conseguir la generación F , sólo que ahora el criterio de
raza pura se aplica de un modo laxo a cada uno de los
dos valores extremos del rasgo: si nos referimos, por
ejemplo, al color de la piel, utilizaremos como generación P a individuos con la piel lo más clara posible para
cruzarlos con individuos con la piel lo más oscura posible. Afortunadamente, este tipo de investigación ya hace
mucho tiempo que está hecha, sólo que con granos de
trigo, concretamente por Hermán Nilsson-Ehle (18731949) a principios del siglo XX: cruzó trigo de grano rojo
con trigo de grano blanco (P) y obtuvo como generación
F-! trigo de grano rosa; al cruzar entre sí trigo rosa de esta
generación F se encontró con que 1/16 de granos de
trigo de la generación F eran completamente blancos,
en tanto que 15/16 del total de granos tenían algún
grado de color. Basta con recordar la ley de la combinación independiente de los alelos de genes diferentes
para caer en la cuenta de que este 1/16 es la misma proporción de guisantes verdes y rugosos obtenida por
Mendel cuando trabajaba con dos rasgos a la vez, determinado cada uno por un gen con dos alelos. La diferencia entre los resultados de Mendel y los de NilssonEhle se halla en los fenotipos de los restantes granos de
2
1 ;
2
4
T a n t o Kölreuter estudiando claveles, c o m o Karl Friedrich G a e r t -
tivo: es lo q u e en genética mendeliana se llama d o m i n a n c i a interme-
ner (1772-1850) c o n guisantes, encontraron resultados típicamente
dia.
mendelianos; el problema fue que no supieron c ó m o interpretarlos.
GENÉTICA DE LA CONDUCTA
A. Cruzamientos mendelianos de plantas de tabaco donde la generación P ha sido seleccionada por la altura utilizándose como
progenitores individuos con valores extremos en el rasgo fenotípico altura; el hecho de que todos los miembros de la generación
F sean de una altura intermedia y los de la generación F se distribuyan según la curva normal en cuanto a este rasgo fenotípico
está indicando que la altura en esta planta de tabaco es un rasgo cuantitativo poligénico. B. Como ya sabíamos por los experimentos de Mendel, este mismo rasgo, la altura, en los guisantes es un rasgo monogénico, puesto que se cumple en él la segunda
ley de Mendel.
1
2
trigo, porque, como se ve en la Figura 3.4, el color va
del rosa claro al rojo pasando por valores de color intermedios en unas proporciones muy características:
1/16 de rojo intenso, 4/16 de rojo desvaído, 6/16 de rosa
y 4/16 de rosa pálido; sólo falta añadir el 1/16 de granos
blancos para completar el total de 16/16. ¿Cómo explicar estas frecuencias fenotípicas, tan diferentes en apariencia de las mendelianas? El primer paso de la explicación ya lo hemos dado cuando hemos dicho que la
proporción de 1/16 de granos blancos es la misma que
corresponde a la del fenotipo recesivo para dos rasgos
mendelianos. Así pues, partimos de la base de que el co-
lor de los granos de trigo está determinado por dos genes
con dos alelos cada uno. El siguiente paso es proponer
una hipótesis para explicar las demás frecuencias fenotípicas observadas a partir de dos genes distintos con dos
alelos cada uno. Esta hipótesis asegura que cada uno de
los dos alelos de cada uno de los dos genes supuestamente implicados en el fenotipo del color del grano de
trigo aportan una cierta cantidad de color: puesto que
tenemos 1/16 de granos blancos, es obvio que uno de
los dos alelos de cada uno de los dos genes no aporta
nada de color (el color blanco significa ausencia de pigmento), siendo el genotipo de estas plantas homocigó-
84
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
T A B L A 3 . 1 . Genotipos de la generación F2 de las plantas de trigo de Nilsson-Ehle
Los alelos A y B aportan una unidad de pigmentación, mientras que los alelos a y b no. Los números dentro de cada cuadrícula representan el grado de pigmentación de la semilla de trigo en función de los valores (arbitrarios) de los alelos que
forman cada genotipo: como se ve en la Figura 3.4, son cinco los fenotipos de color, desde el blanco al rojo (valores 0, 1,
2, 3 y 4) con frecuencias 1/16, 4/16, 6/16, 4/16 y 1/16 respectivamente; a pesar del escaso número de genes, las frecuencias
tienden a configurarse según la curva normal.
GENOTIPO DE LA GENERACIÓN F = AaBb
1
tico para ambos genes. Llamemos A y B a los alelos que
aportan color y a y b a los que no; entonces el genotipo
de las plantas cuyos granos de trigo son blancos será
aabb (1/16); por su parte, el genotipo del 1/16 de granos
de color rojo intenso tendrá que ser AABB. Estos dos genotipos corresponden a los de las dos razas puras de la
generación parental (P), equivalentes exactamente a las
dos razas puras de guisantes amarillos-lisos y verdes-rugosos de la generación P de Mendel. Lo más conveniente en estos casos es reflejar en una tabla de Punnett
los resultados de los cruces de la generación F cuyo
genotipo es AaBb (ver tabla 3.1). Para describir el concepto de cantidad vamos a dar el valor de 1 a los alelos
que aportan color (A = 1 y B =1) y el valor 0 a los que
no aportan color (a = 0 y b = 0); en cada casilla se representa el genotipo y la cantidad de color del fenotipo
representada por la suma de los valores que se les ha
dado a cada alelo. En genética, a los alelos cuyo valor
se suma al de otros para explicar el fenotipo reciben el
nombre de alelos aditivos. La representación de los resultados en un histograma de barras nos permite visualizar la distribución de las frecuencias fenotípicas (Fig.
3.4) y su paralelismo con la curva normal.
Para seguir los razonamientos que vendrán a continuación hay que definir primero algunos conceptos. En
primer lugar, el de dosis génica o número de veces que
l r
5
aparece un alelo de un gen en un genotipo; obviamente, la dosis génica en un individuo dado podrá ser
de 2, cuando es homocigótico para ese alelo, o de 1 si
es heterocigótico. Con un ejemplo se verá mucho más
claro: en el caso del trigo de Nilsson-Ehle las plantas
AABB son portadoras de unas dosis génica igual a 2
para el alelo A (también para el alelo B); por su parte,
las plantas aABb son portadores de una dosis igual a 1
para el alelo A y de una dosis igual a 1 para el alelo a.
El valor genotípico es el resultado de sumar la dosis génica de cada alelo multiplicada por el valor aditivo de
cada alelo. Siguiendo con el color de los granos de trigo
podemos comprobar que la dosis génica del alelo A de
las plantas AABB es igual a 2: dosis de A = 2; multiplicando el valor numérico de la dosis (2) por el valor aditivo del alelo A (1) obtenemos el valor genotípico, en
este caso 2 (2A = 2 x 1 = 2). Si nos fijamos ahora en las
plantas aABb, nos daremos cuenta de que la dosis gé-
se expresa, de forma q u e la dosis génica será 2 en el caso de h o m o cigosis para el alelo normal, de 1 en caso de heterocigosis y de 0 en
casos de homocigosis para el alelo q u e no se expresa: se habla de
dosis de la misma manera q u e se habla de dosis c u a n d o se trata de
administrar una m e d i c i n a . Este c o n c e p t o es pertinente también en el
contexto de las deleciones y duplicaciones que se verán más adelante
en este mismo capítulo. En genética cuantitativa, dado que es posible
q u e ambos alelos se expresen aditivamente, a u n q u e c o n diferente intensidad, consideramos la dosis de c a d a alelo a la hora de modelar
su efecto sobre el fenotipo. Es importante tener en cuenta q u e esta-
5
El c o n c e p t o de dosis génica (gene dosage) se utiliza de m o d o
más específico c u a n d o uno de los dos alelos de un gen dialélico no
mos h a c i e n d o algunas simplificaciones c o n el fin de facilitar la c o m prensión de los principios esenciales.
GENÉTICA DE LA CONDUCTA
rando, hemos de sumar todavía la dosis génica del otro
alelo. En este caso, la dosis génica es, también, de 1 (y,
por tanto su valor génico equivaldrá a 1a = 1 x 0 = 0,
puesto que el valor aditivo de a es 0); por tanto el valor
genotípico será el resultado de sumar el valor aditivo
correspondiente a la dosis génica de cada alelo: (1A +
1a) = 1 + 0 = 1 (ver Fig 3.5).
Naturalmente, cuando queremos obtener el valor total (cuantitativo) del fenotipo tenemos que sumar los
valores genotípicos de todos los genes aditivos que intervienen en el rasgo o, lo que es lo mismo, habremos
de sumar los valores aditivos de todos los alelos que
forman parte del genotipo de cada individuo (no hay
que olvidar que un individuo diploide normal sólo
puede portar dos alelos de cada gen), tal como se ve
en la tabla 3 . 1 . Son prácticamente innumerables los rasgos cuantitativos que se pueden analizar del modo
como hemos visto se hace con el color del grano de
trigo. De hecho, la base genética de las variaciones de
pigmentación de la piel en las poblaciones humanas
también se ha analizado, con éxito, según los planteamientos de la genética cuantitativa que hemos descrito;
se ha llegado a la conclusión de que el color de la piel
humana es un rasgo cuantitativo determinado, —aparte
de por la cantidad de baños de sol que toma cada uno,
el ambiente— por, al menos, tres genes aditivos, cada
uno con dos alelos.
Resultados de los cruzamientos mendelianos de plantas de
trigo a partir de una generación P donde los progenitores son
razas puras con valores extremos del rasgo color de la semilla
(roja/blanca). La explicación se da en el texto.
nica del alelo A es igual a 1 (el valor aditivo, entonces,
será 1, que se obtiene de multiplicar la dosis génica por
el valor aditivo del alelo: 1A = 1 x 1 =1); para obtener
el valor genotípico para el gen que estamos conside-
Hay un aspecto sobre el que hasta ahora no hemos
dirigido nuestra atención pero que es esencial cuando
se quiere explicar la conducta: la variabilidad genética,
con ser muy importante, no explica todas las diferencias que se observan en las poblaciones; el otro gran
factor explicativo es el ambiente; ya Galton se servía
de los términos latinos natura y nurtura para referirse a
los genes y al ambiente respectivamente como factores
que intervienen conjuntamente en la determinación de
los rasgos cuantitativos, a pesar de lo cual, él siempre
consideró más importante a la naturaleza. La conducta
en cuanto fenotipo es, evidentemente, el resultado de
las influencias conjuntas de los genes, la naturaleza en
sentido estricto, y el ambiente. La cuestión esencial que
como psicobiólogos nos tenemos que plantear es ¿se
puede averiguar en qué medida un rasgo psicológico,
sea la inteligencia, la extraversión, el neuroticismo, la
ansiedad o la depresión, o la adicción al alcohol o a
las drogas, por poner los ejemplos más llamativos, está
determinado por los genes y en qué otra medida lo está
por el ambiente? Sabiendo lo que sabemos sobre el mecanismo de regulación de la expresión génica, la conclusión evidente e inmediata es que cualquier rasgo
está determinado por los genes y por el ambiente en la
medida en que el desarrollo de cualquier ser vivo requiere la existencia de un entorno del que nutrirse y
donde crecer: no se puede hablar de la inteligencia de
Valor genético aditivo y efecto de dominancia. A. Suponiendo que el gen D es un gen con dos alelos, D y D , de los que el
primero, D posee un valor aditivo de 10 mientras que el otro, el D , tiene un valor aditivo de 0 (cero), podemos representar, como
se hace en la figura, cuál será el efecto sobre el fenotipo (valor genotipico) de un determinado genotipo en función de la dosis
alélica (o número de copias de un alelo que porta un genotipo). En el eje de abscisas (horizontal) se representa la dosis génica del
alelo D : puesto que el valor aditivo de este alelo es de 10, cuando su dosis génica es de 2, el valor genotípico será de 20; puesto
que el valor aditivo del otro alelo es de cero, el valor genotípico del heterocigoto es de 10 (dosis génica de D igual a 1; dosis
génica de D igual a 1 ; ver texto). B. Cuando la dominancia de un alelo sobre otro es completa, los valores genotípicos no se ajustan
a lo esperado de acuerdo con la dosis génica: puesto que basta una copia del alelo dominante para obtener el efecto máximo sobre
el fenotipo, el valor genotipico será el que se representa en la gráfica. A esto es a lo que se llama efecto de dominancia.
1
1
2
2
1
2
1
un ser humano que no se desarrolla en un ambiente humano. Siendo esto así como lo es, sin embargo, si mantenemos constante el ambiente, es obvio que las diferencias que encontremos en la población —lo que
venimos llamando variabilidad— sólo cabrá atribuirlas
a diferencias genéticas; de la misma forma, si sabemos
que en una población dada el genotipo es el mismo
para todos los individuos, las diferencias que encontremos, si las hubiere, sólo se podrán atribuir al ambiente.
La verdadera cuestión es, entonces, ¿cuánto de la variabilidad observada en un rasgo fenotípico cualquiera
puede atribuirse a los genes y cuánto al ambiente? La
proporción de variabilidad atribuible a diferencias genéticas recibe el nombre técnico de heredabilidad y es
el concepto más importante de la genética cuantitativa.
A definir y describir este concepto vamos a dedicar los
siguientes párrafos.
Concepto de Heredabilidad
La heredabilidad es un valor numérico entre 0 y 1;
ese valor numérico, sea el que sea y luego veremos
cómo se obtiene, representa la proporción de la variabilidad del rasgo fenotípico atribuible a los genes; en
contraposición, la ambientalidad es la proporción de la
variabilidad atribuible a factores ambientales. Llamaremos H a la heredabilidad y A a la ambientalidad.
Ahora bien, para seguir los razonamientos que van
a venir a continuación es preciso entender qué es lo
que se quiere decir cuando se habla de variabilidad y
cómo se mide. El parámetro que cuantifica la variabilidad de un rasgo en una muestra es la varianza: en nuestro caso, la varianza del rasgo tal como se presenta recibe el nombre de varianza total o varianza fenotípica
( V ) . La V es igual a la suma de la varianza genética
( V ) más la varianza ambiental ( V ) :
6
T
T
G
A
V
6
E n realidad, l a V = V
T
= V
T
G
+ V
A
G
+
+ V
V
G A
A
, donde V
G
A
representa l a
varianza resultante de la interacción entre genotipo y ambiente. En
los estudios de genética cuantitativa humana esta interacción se suele
obviar porque no es posible calcularla eficazmente; un ejemplo de
cuál puede ser el efecto de esa interacción se ofrece en la Figura 3.12.
GENÉTICA DE LA CONDUCTA
donde
V = fracción de la varianza fenotípica (varianza
total) debida a diferencias genéticas entre los
individuos de la población;
G
V =
fracción de la varianza fenotípica debida a diferencias en las condiciones ambientales a
las que se han visto expuestos los individuos
de la población.
A
con plantas de tabaco para ilustrar los conceptos y las
estrategias de la genética cuantitativa, concretamente
cómo calcular las varianzas total ( V ) , genética ( V ) y
ambiental ( V ) , para, con los datos obtenidos, poder
obtener el valor de la heredabilidad (H). East observó
que la longitud de la corola de una variedad de la
planta de tabaco Nicotiana longiflora (Fig. 3.6) era ostensiblemente más corta (37-43 mm: variedad A) que
los de otra variedad de la misma planta (91 -97 mm: variedad B). La varianza observada en cada una de estas
dos variedades fue de 8.76 ( V = 8.76), la misma varianza que se observó en la generación F resultante del
cruce entre las dos variedades primitivas (P). Puesto que
las dos variedades parentales A y B son homocigóticas
(razas puras) y todos los miembros de la generación F
son genéticamente idénticos, esta varianza de 8.76 sólo
puede deberse a la influencia ambiental: se trata, pues,
de V . En la Figura 3.6 se puede comprobar cómo se
distribuye la población de plantas F . Cuando se cruzaron entre sí los miembros de la generación F para
obtener la generación F , y se calculó la varianza (Fig.
T
G
A
A
A partir de aquí se obtiene la fórmula para calcular
la heredabilidad:
H = V /V
T
H=V /(V
G +
G
G
1
1
+V );
A
A
Armados con esta herramienta matemática vamos a
pasar de la teoría a la práctica. Vamos a servirnos de la
investigación realizada hacia el año 1920 por E . M . East
1
1
2
A
B
34 37 40 43 46 49 52 55 58 61 64 67 70 73 76 79 82 85 88 91 94 97100
LONGITUD DE LA COROLA
La longitud de la corola de la flor de la planta de tabaco Nicotiana longiflora es un rasgo cuantitativo, tal como lo demuestra el
hecho de que la longitud de las corolas de las flores de la generación F se distribuyen según la curva normal y no según las
proporciones mendelianas características de los rasgos cualitativos.
2
88
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
3.6), se comprobó que ésta era de 40.96 ( V = 40.96).
Puesto que conocemos tanto la V (8.76) como la V
(40.96), podemos calcular la V .
T
A
T
G
V
T
= V
G
V
+
A
40.96 = V + 8.76
G
V = 40.96 - 8.76 = 32.20
G
S¡ queremos calcular el valor de la heredabilidad
(H), bastará con que apliquemos la fórmula
H = V /V ;
G
T
H = 32.20/40.96 = 0.79
Es esencial tener siempre presente que este valor de
0.79 no significa que el 79 % de la longitud de las flores
de Nicotiana longiflora se deba a los genes y el 21 %
restante al ambiente; lo que la heredabilidad representa
es la proporción o porcentaje de la variación fenotípica
observada entre los individuos de la población que se
debe a las diferencias genéticas entre esos mismos individuos.
En realidad, la agricultura y la ganadería basan su
éxito, éxito que se prolonga ya más de 10.000 años, en
la cría selectiva: el objetivo es conseguir razas cada vez
más productivas, para lo que se selecciona como reproductores a los individuos que más se aproximan al
ideal perseguido: máxima producción de leche, carne,
mayor contenido graso en las semillas, mayor tamaño
de los huevos, sin olvidar la ingente diversidad de razas
de perros (perros de trabajo, de defensa, vigilancia, etc).
La cría selectiva, tal como se ha desarrollado a lo largo
de la historia de la humanidad, podemos considerarla
un tipo de artesanía, puesto que no se podía fundamentar en principios y datos científicos, sino sólo en la intuición de que lo semejante engendra lo semejante o,
como se dice, de padres gatos, hijos mininos. La intuición, acertada, consistía en que si los hijos se parecen
a sus padres (y Mendel demostró por qué), era probable
que los descendientes de los mejores ejemplares de la
cabana o de las mejores semillas también fueran mejores que la media del ganado o de las semillas. Esta cría
selectiva, también llamada selección artificial, se puede
aplicar tanto a rasgos anatómicos o fisiológicos, como
a rasgos conductuales. Desde luego, no cabe duda de
que la selección artificial es la responsable de la agresividad del toro de lidia a la vez que de la mansedumbre de las vacas lecheras, de las variadas aptitudes de
las diferentes razas de perros, etc. Desde la psicología
se ha aportado la demostración de que también las diferencias en conducta pueden atribuirse a diferencias
genéticas. Ya en 1924 Tolman (1886-1959) empezó a
criar selectivamente ratas en función de su eficacia para
aprender un laberinto usando comida como refuerzo:
sus resultados, completados por Tyron, demostraron
que la capacidad de aprendizaje, en las ratas, se ve notablemente influido por factores genéticos, puesto que
A. Plano del laberinto que tenían que aprender las ratas de Tolman y Tyron para alcanzar el refuerzo (la comida). B. Gráfica de
resultados obtenidos por generaciones de ratas seleccionadas en función de la facilidad o dificultad con que aprendían el laberinto (el aprendizaje se puede medir por el número de veces que necesita una rata para alcanzar la meta en el menor tiempo
posible y también, como es el caso, por el número de errores en tomar el camino correcto, el más directo).
GENÉTICA DE LA CONDUCTA
89
Demostración de la heredabilidad a partir de estudios de cría selectiva (ver texto). M: media de la población original; M': media
de la subpoblación de individuos seleccionados como reproductores; M": media de la población descendiente del grupo de
individuos seleccionados como reproductores; S: diferencial de selección; R: respuesta a la selección.
bastaron ocho generaciones para conseguir que todas
las ratas «listas» fueran más rápidas en aprender la tarea
que la más lista de las ratas «torpes» (ver Fig. 3.7.). Algo
parecido se ha hecho con ratones en el rasgo conductual que se mide en el llamado «test de campo abierto»;
esta prueba sirve, supuestamente, para medir la ansiedad: a más actividad ambulatoria menos ansiedad y viceversa. La cría selectiva requiere, para tener éxito, que
el rasgo tenga una alta heredabilidad, con lo que ello
implica de variabilidad genética en la población; en el
caso del campo abierto, los resultados sugieren que el
rasgo medido está influido por un elevado número de
genes aditivos, puesto que si sólo influyeran uno o dos
genes, enseguida se obtendría la homocigosis y no cabría esperar cambios en la actividad, una vez alcanzada: cuando no hay variabilidad genética no hay tampoco heredabilidad; puede darse el caso de que un
rasgo sea totalmente genético y sin embargo no sea sensible a la selección, por ejemplo, cuando en la población sólo existe un alelo de un gen determinado; como
se sabe, no de todos los genes de una especie se pueden encontrar variantes o alelos.
U n a manera directa de calcular la heredabilidad
consiste en evaluar el efecto de la cría selectiva entre
dos generaciones, como vamos a ver describiendo un
experimento de selección realizado por Johannsen
(1857-1927) en 1903 con alubias comestibles del género Phaseolus. El rasgo cuya mejora se quería lograr
era el peso de las semillas de alubia. Como se ve en la
Figura 3.8, de una población de semillas cuya media
era de 403.5 mg, se seleccionaron para la reproducción
semillas con una media de 691.7 mg. A la diferencia
entre la media de la población general (M) y la de las
semillas elegidas (M') se la designa con el nombre de
diferencial de selección y con la sigla S: en nuestro caso
S = ( M ' - M ) = 691.7-403.5 = 288.2. La media del peso
de las alubias descendientes M" resultó ser de 609.1;
con lo que la llamada respuesta de selección o R es de
205.6 (R = ( M " - M) = 609.1-403.5 = 205.6). Para calcular la heredabilidad, basta con dividir R por S:
H = R / S = ( M " - M ) / ( M ' - M)= 205.6/288.2 = 0.713
Llegados a este punto, es conveniente volver sobre
la fórmula general de la heredabilidad: H = V / V .
Hasta ahora hemos estado asumiendo que la heredabilidad depende de la varianza genética aditiva, que, a
partir de ahora, designaremos como V , es decir, hemos asumido que la parte de la varianza total explicada
por factores genéticos sólo era debida a genes aditivos
dialélicos . Pero, por lo que sabemos de las leyes de
M e n d e l , esto no tiene por qué ser así, como ocurre
cuando se da dominancia (ver Fig. 3.5B): si toda la varianza en la población se debiera a un efecto de dominancia, entonces esa población no respondería a la selección, puesto que la heredabilidad sería igual a 0
(cero); así mismo, cuando se da interacción entre genes
que ocupan diferentes loci (plural de locus), los resulG
T
Ga
7
7
El término dialélico se refiere al h e c h o de q u e el locus de un
gen aditivo puede estar o c u p a d o por uno de dos alelos posibles.
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
tados de los cálculos no se corresponderán estrictamente con los esperados a partir de una varianza meramente aditiva: es el caso de la epistasia, donde un genotipo dado para un gen concreto impide que se
manifieste el fenotipo esperado para otro gen; esto es
lo que ocurre con el color de la piel de los ratones:
cuando un ratón es homocigótico para el alelo del albinismo, que ocupa un determinado locus, su piel será
albina, independientemente de cuál sea su genotipo
para el gen que codifica el color de la piel, bien agutí,
que es dominante, bien negro, que es recesivo; este segundo gen ocupa un locus distinto, por eso se habla de
interacción interloci cuando se habla de epistasia,
mientras que se habla de interacción intralocus para referirse al fenómeno de dominancia. A la varianza debida al efecto de dominancia la designaremos como
V y a la varianza atribuible a la epistasia la llamaremos V (i por interloci). Entonces, la ecuación para calcular la heredabilidad, H = V / V , se transforma en:
Gd
Gi
G
H = (V
G a
+ V
G d
+ V
G i
)/(V
T
G a
+ V
G d
+ V
Gi
+ V );
A
Esta fórmula corresponde a la heredabilidad en sentido amplio (Ha). La heredabilidad atribuible específicamente a la varianza genética aditiva, la que explica
el éxito de la cría selectiva, recibe el nombre de heredabilidad en sentido estricto (He) y su fórmula es la siguiente:
He = V
G a
/V ,
T
Habitualmente, cuando se habla de heredabilidad,
se está haciendo referencia a la heredabilidad en sentido estricto, de forma que cuando se habla de heredabilidad en sentido amplio, se dice expresamente. Esta
distinción es sumamente importante para la genética de
la conducta humana, donde la varianza genética sólo
se puede evaluar a partir del parentesco genético, dado
que en cada parentesco se combinan de forma diferente los tres componentes de la varianza genética, el
aditivo, el debido a la dominancia (interacción intralocus) y el atribuible a la epistasia (interacción interloci).
En la Tabla 3.2 se dan los valores de la proporción de
varianza teórica compartida entre diferentes parientes
y el grado de parentesco genético (proporción, o porcentaje, de alelos compartidos por el hecho de pertenecer a la misma familia). En la medida en que asumamos que los efectos del ambiente se distribuyen al azar
8
con respecto a los valores genotípicos y que no se da
interacción genotipo/ambiente, estos valores de la covarianza sirven para calcular la heredabilidad. Como
veremos, el valor de la heredabilidad, tal como lo vamos a calcular a partir del parentesco, no es ni más ni
menos que el valor de la correlación entre los parientes
considerados dividido por el grado de parentesco genético . Claro que la asunción de que el efecto del ambiente se distribuye al azar en el caso humano no deja
de ser un deseo, ya que es imposible por ejemplo, que
los hermanos no compartan tanto un porcentaje de genes como el mismo ambiente familiar; veremos también cómo se ha intentado superar este escollo a la hora
de investigar si las diferencias conductuales en nuestra
especie también cabe explicarlas por la variabilidad genética entre los individuos.
9
Cuando no se puede recurrir a estudios de selección
artificial o cría selectiva, porque no sea material o éticamente posible, o por cualquier otro motivo, se recurre al cálculo de las correlaciones fenotípicas entre individuos cuyo parentesco genético es conocido (ver
Tabla 3.2): obviamente, ésta es la estrategia que podemos utilizar para el estudio de la heredabilidad de rasgos humanos. Estamos hablando de estudios de familias y de gemelos.
En los estudios con humanos, la heredabilidad se calcula a partir del coeficiente de correlación (o de regresión, según los casos). Se parte del supuesto, que no siempre puede cumplirse, de que la influencia del ambiente
ni correlaciona con la de los genes — s e supone que no
se da covarianza entre el genotipo y el ambiente—, ni
interactúa con ellos. Si esto fuera así, la heredabilidad
tendría el valor de la correlación entre gemelos monocigóticos o idénticos: en este caso, estaríamos hablando de
heredabilidad en sentido amplio, puesto que comparten
el 100% de los alelos, tanto los aditivos como los no aditivos; el término monocigótico se refiere al hecho de que
ambos gemelos proceden de un único cigoto que, por razones desconocidas, al dividirse, ha dado lugar a dos embriones distintos. Como se puede comprobar en la Tabla
3.3, el valor de la correlación entre gemelos idénticos respecto al número de crestas de las huellas dactilares es de
0.95, con lo que la heredabilidad es de 0.95 (Ha = 0.95).
En este mismo rasgo, las correlaciones entre gemelos dicigóticos (los gemelos que proceden de la fecundación
simultánea de dos óvulos por dos espermatozoides; Fig.
3.9), entre hermanos, entre padre e hijo y entre madre e
9
8
La epistasia sólo es compartida al 1 0 0 % entre hermanos m o -
Nótese q u e es lo mismo dividir por 0.5 q u e multiplicar por 2,
o dividir por 0.25 q u e multiplicar por 4. Por eso, c u a n d o c a l c u l a m o s
nocigóticos. En el resto de casos se considera mínima y, d a d o q u e
la heredabilidad a partir de la correlación entre hermanos, o entre
según todos los indicios su efecto sobre los rasgos cuantitativos es es-
padres e hijos, se multiplica su valor por dos, mientras q u e si lo q u e
caso, obviar su influencia no afecta a los resultados; al menos eso es
tenemos es la correlación entre nietos y abuelos, o entre m e d i o her-
lo q u e ocurre en los estudios de crianza selectiva.
manos, o entre tíos y sobrinos, se multiplica por 4.
GENÉTICA DE LA CONDUCTA
91
Gemelos monocigóticos (A) y dicigóticos (B).
hijo fueron de alrededor de 0.49; puesto que esta correlación coincide casi exactamente con el grado de parentesco genético, hemos de concluir que la heredabilidad
es casi completa: en realidad, el valor de H en estos casos
se obtiene multiplicando por 2 el valor de la correlación
(2 x 0.49 = 0.98; sería lo mismo si dividimos 0.49 entre
0.5: 0.49/0.5 = 0.98). Cuando se obtiene la heredabilidad
a partir de la correlación —o del coeficiente de regresión— entre padre/madre e hijo, en realidad estamos calculando la heredabilidad en sentido estricto; en el caso
de la correlación entre hermanos, este valor de la heredabilidad incluye la mitad de la V
(varianza genética
por dominancia; ver Tabla 3.2).
G d
Si el caso de la dermatoglifia (estudio de las huellas
dactilares), el ambiente no nos parece, al menos en teoría, muy relevante, no creo que podamos decir lo
mismo cuando nos refiramos a rasgos psicológicos o
conductuales del tipo de la inteligencia, la memoria, la
agresividad, la esquizofrenia, la depresión, la drogadicción, etc. ¿ Q u é hacer entonces para corregir los hipotéticos errores debidos a la covarianza entre genes y
ambiente y a la interacción entre ellos?
Según todo lo que vamos sabiendo, en principio, cabría pensar que la correlación fenotípica entre gemelos
monocigóticos criados por separado (dados en adopción a familias diferentes al nacer ( r
) ) podría darnos
M Z S
92
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
una buena medida de la heredabilidad en sentido a m plio, puesto que elimina la influencia del ambiente
compartido. Falconer (Falconer y Mackay, 1996) ha
desarrollado una serie de fórmulas que permiten calcular, en teoría, tanto la heredabilidad como la ambiental idad basándose en los factores que se sabe a priori
que están influyendo en el fenotipo según el parentesco
(gemelos monocigóticos o dicigóticos) o la crianza
(criados juntos o por separado; ver tabla 3.4 y Fig 3.10).
Cuando no se puede contar con gemelos criados por
separado, la fórmula de Falconer nos ofrece otra estrategia para obtener la heredabilidad: (H = 2 [ r
-r
]).
Desarrollando la fórmula se comprueba que se elimina
el posible efecto del ambiente compartido c .
M Z J
D Z J
2
Una segunda fórmula propuesta por Falconer sirve
para obtener el posible efecto del ambiente compartido
c.
2
c = (2 • r
2
D Z J
) -r
M Z J
= (2 • (0.5H + c ) ) - ( H + c )
= (H + 2c ) - (H + c )
= H+2c -H-c
= c
2
2
2
2
2
2
2
Falconer también ofrece una fórmula para calcular
la ambiental idad específica (no compartida (e)): 1 - r .
M Z
Nótese que este valor debería ser idéntico al de la
correlación entre hermanos adoptivos (que viven juntos
pero tienen distintos progenitores y, por tanto, no tienen
ningún grado de parentesco). Como corolario a lo que
se va diciendo, algunas conclusiones prácticas: Si la correlación entre M Z S > D Z S , entonces los genes son importantes para el rasgo en cuestión; si M Z S = D Z S , entonces los genes no son relevantes. Lo mismo cabe
decir cuando se comparan gemelos criados juntos: si
M Z J > D Z J , los genes son importantes; si M Z J = D Z J ,
no.
Además de los estudios de gemelos que acabamos
de ilustrar, en los que la heredabilidad obtenida es en
sentido amplio, tenemos los estudios de familias donde
los valores de la correlación o de la regresión entre padres e hijos nos dan una estimación de la heredabilidad
en sentido estricto.
En todo caso, no debemos olvidar que todas estas
fórmulas nos proporcionan un valor aproximado de la
heredabilidad y que se asume como principio que las
correlaciones entre genes y ambiente son las mismas
para todos los grados de parentesco, es decir, se supone, por ejemplo, que los gemelos monocigóticos son
tratados como si fueran igual de diferentes que los hermanos normales, etc.
Antes de entrar a comentar los datos relativos a la
genética cuantitativa de la conducta humana, hemos de
hacer todavía algunos otros comentarios pertinentes
acerca de las limitaciones del significado de la heredabilidad. La principal limitación, y esencial, de la heredabilidad es que su aplicación se limita al momento y a
la población en la que se ha obtenido: las circunstancias
concretas en que se realiza la investigación pueden,
GENÉTICA DE LA CONDUCTA
Diagramas de representación del valor teórico de los factores que intervienen en la correlación entre individuos: (A) Gemelos
monocigóticos criados por separado, (B) gemelos dicigóticos criados por separado; (C) Gemelos monocigóticos criados juntos;
(D) Individuos no relacionados criados juntos.
bien exacerbar, bien minimizar, la influencia de los genes sobre las diferencias fenotípicas. Para comprender
cómo puede ser eso así, nos serviremos de los estudios
de Cooper y Zubek del año 1958 sobre la genética del
aprendizaje de laberintos en las ratas seleccionadas por
Tolman y Tyron. Se criaron ratas «listas» y ratas «torpes»
en tres condiciones controladas diferentes: A) condiciones normales; B) ambiente enriquecido, consistente en
jaulas más grandes y con abundancia de objetos utili-
zables como juguetes y C) ambiente empobrecido,
donde las jaulas eran especialmente pequeñas y sin ningún tipo de objeto. Pues bien, mientras que las diferencias en aprendizaje se mantuvieron (el valor de la heredabilidad era alto), como era de esperar, en las
condiciones normales, se hizo inapreciable en las otras
dos condiciones de crianza, tal como se puede ver en
la Figura 3.11. Estos resultados demuestran que puede
darse una interacción genotipo/ambiente: en este caso,
94
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Efectivamente, la media del Cl de los padres biológicos es 20 puntos menor que la de sus hijos y la de los
padres que los adoptaron, sin embargo, la variación observada en los hijos se explica por la variación existente
entre los padres biológicos y no por la mayor inteligencia de los padres adoptivos. Siendo esto cierto, es obvio
también que el Cl de los hijos ha aumentado respecto
al de los padres biológicos.
Genética Cuantitativa de la Conducta
Humana
Pertrechados con las herramientas de la genética
cuantitativa, vamos a tratar de abordar la controvertida
cuestión de la base genética de algunos rasgos del comportamiento humano. Y vamos a empezar por el más emblemático de la historia de la psicología, la inteligencia.
Interacción entre los genes y el ambiente. La heredabilidad
de la capacidad para aprender laberintos sólo se puso de manifiesto en condiciones normales desapareciendo cuando el
ambiente durante el desarrollo fue enriquecido o empobrecido.
el ambiente enriquecido suple las carencias genéticas
de las ratas «torpes»; por su lado, el ambiente empobrecido minimiza las ventajas genéticas para el aprendizaje
de laberintos de las ratas «listas». Una conclusión interesante que podemos extraer puede resumirse diciendo
que un alto valor de la heredabilidad no significa que
ese rasgo no esté influido por factores ambientales.
Otro argumento que prueba que una alta heredabilidad de un rasgo no implica que ese rasgo no esté sujeto a la influencia de la estimulación ambiental tiene
una base puramente teórica: puede suceder que la correlación entre padres e hijos adoptivos sea nula (r = 0)
y con los padres biológicos sea total (r = 1) y, a la vez,
la media del rasgo sea la misma entre padres e hijos
adoptivos y muy diferente entre hijos y padres biológicos. Eso es lo que ocurre con los datos hipotéticos relativos al Cl (cociente de inteligencia) que se ofrecen
en la tabla 3.5.
Inteligencia
Partimos del supuesto de que la inteligencia es un
rasgo fenotípico de carácter cuantitativo, semejante a
otros rasgos fenotípicos del tipo de la altura, el peso y
el color de la piel. La medición de la inteligencia se
realiza mediante tests psicológicos, tests que permiten
clasificar a los individuos. Tal como se puede comprobar en la Figura 3.12, la distribución de la inteligencia
en la población es «normal» (se adecúa a la llamada
Campana de Gauss) con una media de 100 y una desviación típica de 15. Es muy importante caer en la
cuenta de que aquellas variables que se distribuyen
normalmente (como lo hace la campana de Gauss) en
la población, permiten no sólo tener una medida del
rasgo, sino, y esto es lo más importante, conocer, a partir de esa medida, qué puesto ocupa cada individuo en
la población: por ejemplo, si decimos que un individuo mide 170 cm de altura, habitualmente sabemos
que no es ni muy alto ni muy bajo, porque tenemos
una idea, siquiera sea aproximada, de cómo se distribuyen la altura en la población. En el caso de la inteligencia, el valor de su medida, el valor numérico del
GENÉTICA DE LA CONDUCTA
ambiente compartido (el ser criados en un mismo ambiente) sobre el CI parece ser nula. Así que los factores
ambientales que explican la variabilidad que no explica
la variabilidad genética son peculiares para cada individuo y no, como se venía pensando, comunes para
quienes viven en el mismo entorno familiar o social;
algo similar puede decirse para los demás rasgos psicológicos. Si a eso añadimos que, al parecer, la heredabilidad aumenta con la edad, puesto que su valor aumenta a medida que aumenta la edad de los sujetos
(r
= 0.68 = r
cuando el CI se mide a edad tempran (3-6 meses); r
= 0.83; r
= 0.54, cuando la
medición se realizó a los 15 años; datos de otros estudios con sujetos de 27 a 50 años confirman este último
dato), podemos concluir que a medida que aumenta la
edad, crece también el valor de la heredabilidad y disminuye la influencia del ambiente. Parece como si, a
medida que aumenta la independencia, los individuos
fueran buscando o creando el ambiente que correlaciona con sus propensiones genéticas.
M Z J
D Z J
M Z J
Distribución del Cociente de Inteligencia (Cl) en la población
humana y la Campana de Gauss. La fundamentación teórica
de la distribución normal se puede encontrar en cualquier
texto de estadística.
de Inteligencia (CI) de una persona concreta, es una
cifra que sólo nos permite saber qué puesto ocupa en
la población: en general, no puede decirse que la gente
normal posea una conocimiento objetivo de lo que es
la inteligencia equivalente al que tenemos de lo que es
objetivamente la altura o el peso; es por eso por lo que
en la mayoría de los casos, en los informes psicológicos
que hacen los psicólogos escolares, los resultados se
dan en percentiles, donde el valor del percentil señala
únicamente qué porcentaje de individuos de la población están por debajo: un percentil 70 significa que ese
sujeto es más inteligente que el 70 % de la población
y, consecuentemente, es menos inteligente que el 30%
de esa misma población; esta medida no nos dice
cuánto más inteligente es esa persona; por el contrario,
si decimos que un individuo mide 170 cm sabemos inmediatamente que es un cm más alto que todos aquellos que miden 1 69 c m ; con esto quiero decir que sabemos lo que es un c m , pero no lo que significa 1
punto de diferencia en el CI. Con estas precauciones in
mente, podemos adentrarnos en el proceloso mar de
los estudios de genética de la inteligencia humana.
Según las revisiones más modernas, la heredabilidad del CI evaluada a partir de estudios de gemelos monocigóticos criados por separado (MZS) se halla alrededor de 0.75; como recordaremos, se trata de la
heredabilidad en sentido amplio. Dado que en estos estudios se comprobó también que la correlación entre
hijos adoptivos criados juntos no fue significativamente
distinta de 0 (0.04), es evidente que la correlación de
0.75 no puede atribuirse a semejanza entre los ambientes de crianza de los gemelos criados por separado. De
hecho, los últimos datos apuntan a que la influencia del
10
Basándonos en el conjunto de datos existentes en la
actualidad, podemos estar bastantes seguros que la mayor parte de la varianza genética de la inteligencia general o factor g es de tipo aditivo: los valores de la heredabilidad obtenido con gemelos no difiere de la
obtenida a partir de la correlación entre padres e hijos.
En cuanto a las capacidades cognitivas más específicas, inteligencia verbal, espacial, memoria, etc., la heredabilidad es algo menor que la del CI: alrededor de
0.5. En la tabla 3.6 se ofrecen los valores de la heredabilidad de diferentes rasgos humanos.
Psicopatología
Las enfermedadades mentales más importantes tanto
por su incidencia como por el deterioro que ocasionan
en los pacientes son la esquizofrenia, las alteraciones
del humor, con su doble vertiente, maníaca y depresiva,
y los trastornos de ansiedad, de los que la neurosis obsesivo-compulsiva es el ejemplo más prominente.
La esquizofrenia se caracteriza, entre otras cosas,
por alucinaciones y falsas creencias y, sobre todo, por
un deterioro notable en la capacidad para distinguir entre lo real y lo imaginario, entre lo interno, los propios
pensamientos, y la realidad externa; la paranoia o manía persecutoria es el epítome de sus síntomas. Su incidencia es del 1 % en prácticamente todas las sociedades del mundo. El caso más curioso de concordancia
genética gemelar (o porcentaje de gemelos que coin11
11
10
P o d e m o s considerar q u e el CI es la medida del llamado factor
g o factor de inteligencia general.
D Z J
H a y fenotipos, c o m o es el caso de las enfermedades mentales
del tipo de la esquizofrenia o la maniacodepresión, que no pueden
manejarse c o m o los cuantitativos en la medida en que la distribución
96
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
ciden en padecer la enfermedad con respecto al total
de pares de gemelos de los que uno de los dos la padece) de la esquizofrenia ha sido el de las cuatrillizas
Genain (es nombre ficticio), quienes entre los 22 y los
24 años desarrollaron, todas ellas, síntomas esquizofrénicos de diversa gravedad. La Figura 3.13 muestra el
grado de coincidencia entre diferentes tipos de familiares.
Sobre las alteraciones del humor hay una cierta ambigüedad en la medida en que es difícil asegurar que
la maniacodepresión o síndrome bipolar es distinto o
sólo una forma más severa de la depresión unipolar y
Porcentaje de coincidencia en padecer esquizofrenia entre diferentes grados de parentesco.
GENÉTICA DE LA CONDUCTA
97
Porcentaje de coincidencia en padecer síndrome bipolar o algún síntoma asociado a maniacodepresión entre diferentes grados
de parentesco.
que ambas sean manifestaciones extremadas de los
cambios de humor normales en cualquier ser humano,
O bien enfermedades específicas. Sea como sea, la incidencia del síndrome bipolar, con su alternancia de fases maníacas llenas de entusiasmo, actividad y emociones positivas y de fases depresivas llenas de sufrimiento
y miseria moral, pasividad, y riesgo de suicidio, es del
1 %; por su parte el síndrome unipolar (sólo fase depresiva) es más frecuente, hasta un 5 % ; siendo el doble el
número de mujeres que el de hombres que lo padecen.
Como dato dramático diremos que entre un 15 y un
20% de estos pacientes se suicidan. En la Figura 3.14
se puede comprobar que estos síndromes están influidos por factores genéticos en alguna medida.
sólo consta de dos valores, sano o enfermo. Esto no quiere decir q u e
no se trate de herencia poligénica, o q u e el rasgo no sea cuantitativo
sino, simplemente, q u e sólo es pertinente por motivos de salud, o c u parse de quienes presentan valores excesivos en el rasgo y q u e , por
ello, necesitan atención. En este caso, se utiliza un parámetro diferente de la c o r r e l a c i ó n , el de la concordancia, consistente, sencillamente, en contar cuántas de las parejas c u y o parentesco genético c o nocemos, coinciden en el diagnóstico c o n respecto al total de parejas
de las q u e uno de los dos miembros está diagnosticado: porcentaje
o proporción de parejas coincidentes respecto del total.
Entre los trastornos de ansiedad se encuentran la
neurosis obsesivocompulsiva y, también, los ataques de
pánico y las fobias. Si bien es cierto que el miedo es una
respuesta adaptativa en muchas situaciones, cuando se
despliega en situaciones inapropiadas puede convertirse
en un factor incapacitante: es el caso de la agorafobia o
miedo exacerbado a los lugares públicos. Por su parte,
la neurosis obsesivocompulsiva se caracteriza por la intrusión de pensamientos obsesivos y la necesidad compulsiva de ejecutar repetitivamente actos normalmente
irrelevantes (lavarse las manos, tocar objetos, hacer movimientos específicos, etc.) con el fin de evadir la amenaza que sugieren los pensamientos obsesivos (contaminación, peligros difusos de perder el control, de
causar daños irreparables a seres queridos...). Los estudios sobre el porcentaje de coincidencia entre familiares
no son concluyentes, pero no cabe descartar la influencia de factores genéticos: de hecho, los resultados de los
estudios de selección con ratones demuestran que la
emocionalidad, una forma de llamar a la expresión de
signos de ansiedad en situaciones concretas, como el
campo abierto, es un rasgo influido por genes aditivos
(ver tabla 3.7).
98
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
RESUMEN
Los genes que determinan los rasgos fenotípicos cuantitativos —los que, a diferencia de los discretos, presentan una variación continua en la población: estatura, peso, inteligencia...— tienen la misma entidad y se
trasmiten de padres a hijos según los mismos principios de trasmisión de la herencia descubiertos por Mendel.
Los rasgos continuos o cuantitativos son, casi siempre, poligénicos, donde cada alelo aporta un tanto por
ciento del valor total del rasgo (en teoría). Los alelos cuyo valor se suma al de otros para explicar el valor total
del fenotipo reciben el nombre de alelos aditivos. Cuando un individuo es homocigótico para un determinado
alelo de un gen, se dice que posee una dosis génica igual a 2 (dos): por dosis génica se entiende el número de
veces que aparece un alelo en un genotipo: sumando el producto de cada dosis génica por el valor aditivo del
alelo correspondiente se obtiene el valor genotípico total respecto al rasgo que estemos considerando; de alguna manera, este valor genotípico total sería una especie de estimación del valor del rasgo fenotípico en un
sujeto dado. Cuando existe dominancia de un alelo sobre otro en un locus/gen determinado, no se cumple
exactamente el que el valor del fenotipo sea equivalente a la suma de los valores genotípicos. La heredabilidad
es un valor numérico entre 0 y 1 que representa la proporción de la variabilidad del rasgo cuantitativo atribuible
a los genes; en contraposición, la ambientalidad es la proporción de la variabilidad atribuible a factores ambientales: sabemos que el fenotipo es el resultado de la expresión de los genes en un determinado ambiente
y que ni unos ni otro son suficientes para explicar por sí solos el fenotipo resultante. Sin embargo, el notable
éxito de la cría selectiva apunta a que la heredabilidad es un concepto científico relevante. Cuando un determinado genotipo en un locus concreto afecta a la expresión de los alelos de otro gen, lo que constituye una
interacción entre loci, se habla de un fenómeno de epistasia. La heredabilidad atribuible específicamente a la
varianza genética aditiva, la que explica el éxito de la cría selectiva, recibe el nombre de heredabilidad en
sentido estricto. La distinción entre heredabilidad en sentido estricto y heredabilidad en sentido amplio (la
que incluye además los efectos de la dominancia y de la epistasia) es sumamente importante para la genética
de la conducta humana, donde la varianza genética sólo se puede evaluar a partir del parentesco genético: en
cada parentesco se combinan de forma diferente los tres componentes de la varianza genética, el aditivo, el
GENÉTICA DE LA CONDUCTA
99
debido a la dominancia (interacción intralocus) y el atribuible a la epistasia (interacción interloci). El valor de
la heredabilidad, tal como lo vamos a calcular a partir del parentesco, no es ni más ni menos que el valor de
la correlación entre los parientes considerados dividido por el grado de parentesco genético. Los estudios de
familias y de gemelos son las estrategias más habituales para calcular la heredabilidad de rasgos psicológicos
humanos, puesto que no es éticamente factible la cría selectiva. Falconer ha desarrollado algunas fórmulas
que permiten distinguir la influencia de los genes de la del ambiente (compartido o no compartido) sobre los
rasgos fenotípicos. La Inteligencia y la Psicopatología son los fenotipos más estudiados por la genética cuantitativa de la conducta humana. Los valores de heredabilidad obtenidos por los numerosísimos estudios, con
presentar notables diferencias, apuntan a que en mayor o menor grado, los rasgos psicológicos humanos
poseen un componente genético innegable.
ANOMALÍAS CROMOSÓMICAS
Y CONDUCTA HUMANA
Estamos acostumbrados a considerar como mutación cualquier cambio en la secuencia normal de nucleótidos del A D N . Sin embargo, también son mutaciones los cambios cuantitativos, aumento o disminución,
del A D N del núcleo celular; igualmente, las modificaciones en la ubicación de trozos de A D N también se
consideran mutaciones, tengan o no efectos fenotípicos. A describir este tipo de mutaciones y sus efectos
vamos a dedicar los siguientes párrafos.
Alteraciones en el Número de Cromosomas
Como se sabe, las células somáticas de la mayoría
de los animales y vegetales son diploides, lo que significa que su número de cromosomas es par. La diploidía
supone, entre otras cosas, que por cada cromosoma hay
otro cromosoma estructuralmente igual, que es su homólogo, y que, por tanto, hay dos copias o alelos de
cada gen, cada una de las cuales se halla en el locus
correspondiente de cada uno de los dos cromosomas
homólogos. No hace falta decir que, en las especies
que se reproducen sexualmente, cada uno de los dos
miembros de cada pareja de cromosomas homólogos
procede de cada uno de los dos progenitores (siguiendo
el mismo esquema que se aplicaba a la herencia mendeliana de los genes). Lo esencial de la reproducción
sexual estriba en que cada progenitor aporta un gameto
o célula reproductora haploide: al fundirse los dos gametos se forma el cigoto, que es, de nuevo, una célula
diploide.
Poliploidías
Cuando el número de cromosomas de una célula o
de todas las células de un organismo es múltiplo exacto
del número haploide normal (n), se dice que esa célula
u organismo son euploides. Como todas las células de
los organismos con reproducción sexual proceden de
un cigoto, es evidente que lo normal y habitual es que
esos organismo (sus células) sean diploides (posean 2n
cromosomas). El recuento de cromosomas es posible
gracias a técnicas de tinción de células en metafase,
que es cuando los cromosomas están condensados y
son visibles al microscopio óptico: a la dotación cromosomica de una célula se le da el nombre de cariotipo (Cuadro 3.3). Gracias a la visualización del cariotipo es posible comprobar si éste es normal (diploide)
o no: el número diploide de cromosomas en la especie
humana es de 46 (2n = 46), así que el haploide es de
23 (n = 23). Cuando por alguno de los motivos que se
enumeran a continuación sucede que el número de
cromosomas de una célula o de todas las células de un
organismo es múltiplo exacto del número haploide de
esa especie y distinto del número diploide normal, se
habla de poliploidía: si el número de copias de cada
cromosoma es de tres, se habla de triploidía, si de cuatro, de tetraploidía, etc. Entre las causas posibles de la
triploidía (3n) se hallan la fecundación de un óvulo por
dos espermatozoides, con lo que el cariotipo del cigoto
resultante presentará tres copias de cada cromosoma;
también puede ocurrir que en alguna de las dos divisiones meióticas no tenga lugar la disyunción normal
de los cromosomas y resulte un gameto diploide que,
al ser fecundado, da lugar a un cigoto triploide. La tripoidía no es viable: de hecho, entre un 15 y un 18%
de los abortos humanos son fetos triploides, en la mayoría de los casos debida a una fecundación por dos
espermatozoides. Por lo que respecta a la tetraploidía
(4n), que aparece en un 5% de los abortos espontáneos
humanos, cabe explicarla por una duplicación cromosomica sin división celular. La endoploidía, que así se
llama al proceso por el que una célula duplica su dotación cromosomica por endomitosis (duplicación cromosómicas sin citocinesis o división celular), es normal
en muchos tejidos donde la actividad metabolica es in-
100
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
tensa, caso del hígado. La poliploidía es bastante frecuente en plantas y suele ser el resultado de hibridación: algunas de las mejoras genéticas del trigo proceden de hibridaciones con las que se consiguen plantas
poliploides. Las poliploidías no son viables en humanos, puesto que son biológicamente letales.
Aneuploidías
Sucede a veces que el proceso de meiosis, gracias
al cual se obtienen los gametos haploides a partir de
células diploides, no se desarrolla correctamente dando
lugar a anomalías en el número de cromosomas:
cuando los dos miembros de una pareja de cromosomas homólogos no se separan en la primera división
meiótica, o cuando las dos cromátidas de uno de los
cromosomas no se separan la una de la otra en la segunda división meiótica, el gameto resultante contará
con un cromosoma repetido (cosa anormal, si tenemos
en cuenta que el número normal de cromosomas de los
gametos es el haploide, es decir, que debería contener
una sola copia de cada cromosoma/cromátida: este fenómeno recibe el nombre de no disyunción meiótica;
Fig. 3.15). La explicación de la no disyunción es sencilla si se conoce bien el proceso de la meiosis: para que
la primera división meiótica se desarrolle correctamente es preciso que en la Anafase I cada cromosoma
completo (con sus dos cromátidas) se separe de su homólogo para integrarse en cada una de las dos células
hijas resultantes (células haploides cuyos cromosomas
están formados por dos cromátidas cada uno). Sucede
a veces que una pareja de cromosomas homólogos
emigra junta a uno de los polos, lo que ocasiona que
una de las dos células hijas tenga un cromosoma de
más y la otra un cromosoma de menos; a continuación,
en la segunda división meiótica, lo normal es que cada
una de las dos cromátidas de cada uno de estos dos
cromosomas se separe de su compañera (a la que estaba unida por el centrómero) y emigre a una de las dos
células hijas resultantes de la segunda división meiótica
(ahora ya gametos); dado que partíamos de una célula
haploide con un cromosoma repetido, cada una de las
dos células resultantes de su división tendrá una cromátida repetida (ver Fig. 3.15, meiosis I). En el caso de
que este gameto se una al gameto complementario para
convertirse en cigoto, tendríamos que este cigoto poseería tres copias del cromosoma (trisomía) que no se re-
C U A D R O 3.3. La observación y el análisis del cariotipo humano
La tinción de los cromosomas en mitosis permite su v¡sualización y la realización del recuento de los cromosomas
de una célula. Cualquier variación respecto al número normal de esa célula según la especie a la que pertenezca es
un indicio inequívoco de que ha habido algún error en el
proceso de reparto del material genético en la célula de la
que ésta procede: los errores pueden darse tanto en el proceso de mitosis como en el de meiosis. Hasta 1970 esta v¡sualización mediante las técnicas de tinción existentes entonces sólo permitían realizar un recuento y una
identificación de los cromosomas basada en su tamaño relativo y la posición del centrómero. El desarrollo de nuevas
técnicas permite en la actualidad identificar individualmente
a cada cromosoma (Figura A): esta técnicas reciben el nombre de técnicas de bandeo cromosómico, debido a que estas
tinciones proporcionan una imagen de cada cromosoma
como constituido por una serie de bandas. Según el tipo de
tinción, el patrón de bandas con que aparece cada cromosoma es diferente: las bandas C son el resultado de una tinción específica que afecta preferencialmente a las zonas
próximas al centrómero de los cromosomas y a otras zonas
heterocromáticas (la heterocromatina es un tipo de cromatina que se tiñe de modo especialmente intenso y que, al
parecer, no contiene genes); las bandas Q aparecen cuando
se utiliza una tinción específica basada en una sustancia
fluorescente y sólo se ven al microscopio de fluorescencia;
las tinción de bandas G (se llaman G porque la tinción se
realiza con una sustancia que se llama Ciemsa) dan un patrón muy similar a las bandas Q. Las bandas R, por su parte,
proporcionan una imagen de los cromosomas donde las
bandas son complementarias de las bandas que aparecen
con la tinción G (Figura B). La imagen de cada cromosoma
teñido en bandas permite detectar si es normal o presenta
alguna anomalía: si falta o sobra alguna banda es porque
falta o sobra una cierta cantidad de material genético. Estos
datos pueden servir para pronosticar si un embrión puede
portar anomalías genéticas y por tanto, estas técnicas pueden servir en manos de los especialistas para basar la orientación genética. Las bandas se identifican según su ubicación en el cromosoma: por ejemplo, si se habla de 7q11.22
nos estamos refiriendo al brazo largo del cromosma 7, la primera región más próxima al centrómero, y dentro de esta
región, a la primera banda (7q11); dentro de esta banda se
ubica una zona más estrecha (sub-banda 22). Como se ve,
se numeran las bandas según van apareciendo, puesto que
se pueden clasificar en claras y oscuras; dentro de cada
banda, y según el grado de resolución que se logre, se pueden distinguir sub-bandas. Como se ve en la Figura B, el cromosoma 7 tienes dos brazos, el corto (p) y el largo (q); en
este segundo brazo hay 3 regiones, la primera con una sola
banda, la segunda con 2 y la tercera con 6; dentro de cada
banda se distinguen varias sub-bandas.
GENÉTICA DE LA CONDUCTA
101
Cariotipos humanos normales. La única diferencia entre uno y otro se halla en los cromosomas sexuales: el cariotipo de arriba
pertenece a un varón (22+XY) y el de abajo a una mujer (22+XX); nótese la diferencia de tamaño entre el cromosoma X y el Y.
Patrón de bandas G de máxima resolución (recibe el nombre de estadio de las 1000 bandas) del cromosoma humano. Los
diferentes colores representan diferentes grados de intensidad de las bandas.
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
partió correctamente durante la primera división meiótica. Obviamente, si el gameto que pasa a formar parte
del cigoto es el que no recibió el cromosoma y que, por
tanto, no cuenta con ningún ejemplar del cromosoma,
el resultado es un cigoto en el que el cromosoma correspondiente no tiene su homólogo (monosomía).
Este mismo resultado (monosomía o trisomía) puede
darse cuando el error en el reparto del material genético
se produce durante la segunda división meiótica:
cuando una vez acabada la primera división meiótica
normal uno de los dos miembros de una pareja de cromosomas homólogos no se divide por el centrómero
permitiendo que cada una de las dos cromátidas resultantes se integre en cada uno de los dos gametos que
se obtienen a partir de esa segunda división meiótica,
sino que emigra en su totalidad a uno de los gametos
resultantes, resulta que el gameto que recibe el cromosoma íntegro (con sus dos cromátidas) tiene duplicada
la información genética contenida en ese cromosoma,
mientras que el otro gameto se queda sin nada de la información genética correspondiente a ese cromosoma
(ver Fig. 3.15). Cuando el gameto con información genética duplicada se une al gameto complementario se
produce una trisomía, mientras que cuando es el gameto que no recibió ninguna cromátida de este cromosoma, el cigoto resultante presenta una monosomía. En
relación con esto hay que tener en cuenta que, al menos en el caso de los espermatozoides o gametos masculinos, por cada gameto que contenga un cromosoma
extra habrá otro que contenga un cromosoma de menos. Cuando tiene lugar la fecundación o fusión del gameto femenino (óvulo) con el masculino, se obtiene de
nuevo, como hemos dicho, una célula diploide, el cigoto. Pues bien, si uno de los dos gametos contenía un
cromosoma (en realidad cromátida) de más o de menos, el número de cromosomas resultante será impar y
distinto, por tanto, del número diploide normal. De todas aquellas células cuyo número no es el número haploide ni múltiplo exacto del número haploide normal
(euploide) de la especie de que se trate, se dice que son
aneuploides. Este es el caso que se produce cuando
ocurren monosomías (2n-1) o trisomías (2n+1) cromo-
No disyunción meiótica de los cromosomas sexuales tal como puede ocurrir en la meiosis I y en la meiosis II.
GENÉTICA DE LA CONDUCTA
sómicas, pero también puede suceder que una célula
posea dos (tetrasomía: 2n+2;) o más cromosomas de
más (pentasomía (2n+3), etc.).
Monosomías
Hay un dato que parece probar que las monosomías
son prácticamente incompatibles con el desarrollo y es
que raramente se encuentra monosomía entre los embriones que se pierden precozmente: es porque se pierden antes de alcanzar un desarrollo perceptible. El
único caso de monosomía viable es el llamado síndrome de Turner (aparte de otros síntomas, presentan
un CI bajo), que se significa con la expresión 45,X,
donde la cifra numérica representa el número total de
cromosomas del cariotipo, mientras que la X señala que
hay una sola copia del cromosoma sexual. Al igual que
ocurre con los varones normales, no presentan cromatina sexual o corpúsculo de Barr, dado que sólo poseen
un cromosoma X: la cromatina de Barr (ver más adelante) no es ni más ni menos que un cromosoma X inactivado y prácticamente empaquetado (heterocromático). El síndrome de Turner, que lo sufre una mujer de
cada 3.000 nacidas, es una prueba de que el segundo
cromosoma X de las mujeres es imprescindible para el
crecimiento normal, el desarrollo de los ovarios y del
sistema nervioso.
Trisomías
Cromosomas Sexuales
El tipo de aneuploidía más frecuente en la especie
humana es la trisomía. De entre ellas, las de los cromosomas sexuales y la del cromosoma 21 son las más
compatibles con la vida, en tanto en cuanto son las más
frecuentes en individuos vivos.
Hay tres trisomías de los cromosomas sexuales relativamente frecuentes que van acompañadas de fenotipos prácticamente normales: son la 47,XXX, la 47,XXY
(o síndrome de Klinefelter) y la 47,XYY; en el primer
caso el fenotipo es femenino y en los otros dos masculino. Evidentemente, estas trisomías son, en realidad,
complementarias del síndrome de Turner: son el resultado de un cigoto donde uno de los gametos que lo formaron había sufrido una no disyunción meiótica. Existen además otras alteraciones en el número de los
cromosomas sexuales: con cuatro cromosomas X (48,
X X X X ) , con dos cromosomas X y dos Y (48, X X Y Y ) , etc.
En cualquier caso, siempre que aparece un cromosoma
Y el fenotipo es masculino y aparece un corpúsculo de
Barr por cada cromosoma X extra.
Cromosomas Sexuales, Sexo y Cromatina de Barr
No cabe duda de que, entre los mamíferos, el sexo
heterogamético, el que posee dos cromosomas sexuales
diferentes, X e Y, es el masculino, mientras que el homogamético (XX) es el femenino (entre las aves es al revés). Es claro también que siempre que hay un cromosoma Y el fenotipo sexual es masculino, en tanto que
cuando no lo hay, el fenotipo sexual es femenino, independientemente del número de cromosomas X presentes, 1,2,3,4, etc. Esto no puede significar otra cosa
que el que la masculinidad es el resultado de la expresión de un gen que se halla únicamente en el cromosoma Y. La expresión de este gen es la responsable de
la producción de una sustancia que recibe el nombre
de factor de determinación testicular (FDT o TDF) y
que determina la diferenciación en testículos de las células germinales embrionarias indiferenciadas. Este gen
recibe la designación de SRY y, por las investigaciones
de los genéticos moleculares, parece fuera de toda
duda que es la presencia o ausencia de este gen la responsable del fenotipo masculino o femenino: de hecho,
individuos XX que, por las circunstancias que luego veremos de traslocación, poseen este gen, se diferencian
como machos, y viceversa, individuos XY carentes de
este gen aparecen como hembras. No queda más remedio, pues, que admitir la influencia directa de los genes sobre la conducta, ¡si se entiende lo que se quiere
decir!
La otra cuestión esencial es comprender cómo es
posible que en el síndrome de Turner (45,X), aparezcan
deficiencias fenotípicas tan notables y, sin embargo, los
varones posean un solo cromosoma X y sean normales
en cuanto varones. La presencia de un segundo cromosoma X es imprescindible para el desarrollo normal de
las hembras, al menos durante alguna fase temprana
del desarrollo, o bien alguna parte del mismo a lo largo
de toda la vida. Sin embargo, la mayor parte del 2 cromosoma X parece ser que se inactiva a partir de cierto
momento, dando lugar a la llamada cromatina de Barr
o corpúsculo de Barr, que aparece como un cuerpo oscuro y compacto en células teñidas en interfase
(cuando no se están dividiendo). Este corpúsculo de
Barr, que siempre aparece cuando hay más de un cromosoma X y en un número exactamente igual al número de cromosomas X menos 1 (nX-1), independientemente del sexo fenotípico, no es ni más ni menos que
el cromosoma X inactivado, tal como propuso Lyon en
1961 (la llamada hipótesis de Lyon). Esta inactivación
de uno de los dos cromosomas X explica varias cosas:
si se expresaran todos los genes de ambos cromosomas
X, las mujeres tendrían casi el doble de productos génicos de los genes ubicados en el cromosoma X; además, esta inactivación explica la existencia de tejidos
o
104
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
cuerda la de los habitantes de Mongolia. Posteriormente, y para evitar las connotaciones racistas de esta
nomenclatura, cambiaron el nombre del síndrome, que
pasó a llamarse síndrome de D o w n . Aparte de su peculiar apariencia y de presentar un riesgo muy alto de
padecer malformaciones cardíacas y retraso en el desarrollo corporal, estos pacientes se caracterizan por su
baja inteligencia: su CI (cociente de inteligencia) promedio viene a ser de 55.
Los gatos barcinos son mosaicos en cuanto a la coloración
de la piel y son siempre hembras, salvo que sean Klinefelter.
en mosaico en las mujeres; por ejemplo, se ha comprobado que la retina de las mujeres portadoras del daltonismo presenta área retinianas incapaces de responder
diferencialmente al rojo y al verde, al lado de otras
áreas retinianas completamente normales; la explicación no es otra que el que en algunos de los conos se
halla inactivado el alelo normal, con lo que esa célula
es daltónica, en tanto que en los conos normales, el que
se halla inactivado es el cromosoma X portador del
alelo del daltonismo. Este mismo hecho explica el color
entreverado de los gatos barcinos, que siempre son
hembras, porque sólo en las hembras puede darse este
mosaicismo (Fig. 3.16). Se conoce ya el mecanismo de
inactivación de uno de los dos cromosomas X: la expresión de un gen llamado XIST que produce un A R N
que, en vez de salir al citoplasma, se une al cromosoma
X impidiendo su trascripción. La inactivación de uno u
otro cromosoma X parece distribuirse al azar. Esta inactivación permite asegurar que la dotación génica de
machos y hembras sea la misma.
A finales de los años 50 del siglo XX se estableció la
presencia de un cromosoma 21 extra como causa del
síndrome de D o w n . Puede ser interesante observar que
entre los chimpancés, y en otras especies, se da un síndrome muy parecido, también debido a trisomía del par
2 1 . La explicación es una no disyunción meiótica (ver
Fig. 3.15). La incidencia es de 3 de cada 20.000 nacidos vivos. El factor de riesgo más importante del síndrome de D o w n es la edad de la madre: si el riego de
tener un hijo D o w n para una mujer de 20 años es de
0,05, este riesgo es de 0,9 % cuando la mujer tiene 35
años y del 2 % cuando ha alcanzado los 45 años (Fig.
3.17). Una posible explicación del efecto de la edad
sobre las trisomías puede ser el que a medida que la
mujer se hace mayor, pierde eficacia el proceso por el
cual se abortan los embriones cromosómicamente
anormales: es lo que se conoce como selección materna (ver Capítulo 5). Aunque casi siempre la trisomía
es ocasionada por la no disyunción en la gametogénesis femenina (formación del óvulo), sin embargo, en un
Trisomías A u t o s ó m i c a s
Par 21: el Síndrome de Down
Lo que hoy conocemos normalmente como síndrome de D o w n fue descrito por John Langdon D o w n
en 1866, quien lo llamó mongolismo, por la apariencia
fenotípica característica de estos individuos que re-
Representación gráfica de la relación entre
la edad de la madre y la incidencia del síndrome de Down por trisomía del par 2 1 .
GENETICA DE LA CONDUCTA
5-6 % de los casos, la trisomía es de origen paterno.
Existe además una variante del síndrome de D o w n llamada familiar, que implica una traslocación, fenómeno
del que hablaremos más adelante.
Las demás trisomías no son viables, aunque en las
del cromosoma 13 (47,+13), síndrome de Patau
(1/20.000), y la del 18 (47,+18), síndrome de Edwards
(1/8.000), los niños nacen vivos, para morir muy tempranamente.
Alteraciones Estructurales
de los Cromosomas
Sucede a veces que los cromosomas pierden o ganan material genético ( A D N ) , cuyo origen puede estar
105
en un exceso de replicación o bien puede provenir de
otro cromosoma del que se ha escindido. La pérdida
o ganancia supone una modificación estructural del
cromosoma correspondiente (sobre la estructura normal de los cromosomas y el modo de visualizarla, así
como sobre la estrategia para detectar las alteraciones
de tal estructura normal, véase el Cuadro 3.3). Cuando
se pierde un trozo del cromosoma y éste trozo desaparece del cariotipo, hablamos de deleción. Cuando ese
trozo escindido no se pierde, sino que se une a otro
cromosoma hablamos de traslocación. Si ese trozo se
inserta donde estaba pero orientado en sentido c o n trario, lo llamaremos inversión. Cuando un trozo de
A D N de un cromosoma se copia (se replica) dos veces
en vez de una, hablaremos de duplicación; ver Figura
3.18.
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Deleciones
e
Imprinting
Genómico
Cuando se pierde por deleción el trozo p15. del cromosoma 5, es decir, el grupo de bandas más alejadas
del centrómero del brazo p aparece un síndrome llamado de maullido de gato, así llamado por el parecido
del llanto de estos niños al maullido de los gatos; aparte
de esto, que se debe a malformación de la laringe y la
glotis, estos niños son deficientes mentales además de
sufrir otras muchas malformaciones anatómicas. Este
tipo de deleciones, y las que veremos más adelante, son
muy significativas en la medida en que estos sujetos, al
haber perdido un trozo de uno de los dos cromosomas
homólogos 5, son hemicigóticos (poseen una dosis génica de 1) para los genes allí ubicados: a lo que parece,
es necesaria la presencia de los dos alelos de cada gen
contenidos en cada uno de los dos cromosomas homólogos para un desarrollo normal, independientemente
de la característica de dominancia o recesividad de los
alelos implicados. También el síndrome de W i l l i a m , caracterizado por severa deficiencia mental unida a un
notable desarrollo lingüístico, es debido a una deleción
en el cromosoma 7 (7q11.23; Figura B del Cuadro 3.3).
Como sabemos, la manifestación fenotípica de un
alelo depende de que sea dominante o recesivo, según
conocemos por las llamadas leyes de Mendel; además,
el efecto de la expresión de un gen es más o menos estable, es decir, predecible según el genotipo, homocigótico o heterocigótico. Estudios relativamente modernos han venido a demostrar que en algunos casos, la
forma de expresarse un gen no se ajusta a lo establecido,
sino que difiere en función únicamente de si el alelo
procede del padre o de la madre: es lo que se llama impresión o grabación genómica. En la especie humana
se dan dos síndromes de origen genético, el de PraderW i l l i y el de Angelman, que demuestran que existe impresión gamética (sinónimo de impresión genómica):
ambos síndromes aparecen cuando se da una deleción
en el brazo largo (q) del cromosoma 15; lo cierto es que
cuando el cromosoma que ha sufrido la deleción es el
del gameto masculino, se produce el síndrome de Prader-Willi consistente en obesidad, apetito desmedido y
retraso mental, mientras que cuando la deleción procede del óvulo o gameto femenino se produce el síndrome de Angelman (retraso mental grave, risa convulsiva y movimientos involuntarios del tipo de los de las
marionetas). Sabiendo como sabemos que una deleción
ocasiona pérdida de genes, es claro que el síndrome de
Angelman es fruto de la expresión del alelo paterno
(puesto que el de la madre se perdió en la deleción; el
proceso puede ser más complicado en la medida en que
a veces la expresión de este tipo de genes depende de
su origen, materno o paterno, o bien porque su efecto
depende de la interacción con otros genes diferentes
también con impronta genómica), en tanto que el de
Prader-Willi está producido por el mismo alelo pero procedente de la madre: de hecho, cuando no hay deleción, pero se han heredado de la madre las dos copias
del cromosoma 15, también aparece el síndrome de
Prader-Willi. Cuando ambos cromosomas proceden del
padre, aparece el síndrome de Angelman. Estos hechos
demuestran que el desarrollo normal requiere la presencia de los dos alelos de algunos genes, y que cada uno
proceda de cada uno de los dos progenitores. En las situaciones experimentales en las que se producen cigotos cuyo genoma procede totalmente de un solo progenitor se pone de manifiesto también esta impronta o
acuñación genética: cuando el genoma es masculino el
embrión es anormal, pero la placenta es normal, mientras que cuando el genoma del cigoto es de origen totalmente femenino, el embrión es normal pero la placenta no. Ocurre a veces, en determinados embarazos
humanos, que un espermatozoide fecunda un óvulo que
carece de núcleo; entonces se desarrolla lo que se conoce con el nombre de mola, una masa placentaria sin
presencia de feto: el análisis genético demuestra que
todo el genoma procede del espermatozoide (en este
caso parece ser que los cromosomas del espermatozoide se duplican). Aunque el número de cromosomas
es diploide (46, XX), el hecho de que no haya aportación
materna ocasiona un desarrollo enormemente anómalo;
se trata, pues, de un ejemplo de impresión genómica.
Traslocaciones
Las traslocaciones (Fig. 3.19) suponen la separación
de un fragmento de A D N de un cromosoma y su posterior unión a otro cromosoma, con lo que no hay pérdida de material genético. En la medida en que no haya
pérdida o ganancia de material genético, se considera
que las traslocaciones son reordenaciones genéticas
equilibradas. Las más interesantes son las recíprocas y
las robertsonianas.
Una traslocación recíproca no es ni más ni menos
que un intercambio de material genético, en realidad, de
un trozo o fragmento de cromosoma, entre dos cromosomas no homólogos: en este caso, no se aumenta ni se
reduce el número de genes, sino que solamente se produce una reordenación de la secuencia de los genes o,
lo que es lo mismo, se producen variaciones en la ubicación de los loci de los genes involucrados. Estos cambios sólo podrían ser detectados por técnica de bandeo
de cromosomas (Cuadro 3.3) siempre y cuando la cantidad de material genético intercambiado sea suficientemente grande. Las traslocaciones recíprocas no suelen
producir efectos sobre el fenotipo, puesto que se trata de
un caso de reordenamiento equilibrado, es decir, donde
GENÉTICA DE LA CONDUCTA
no se da pérdida ni ganancia neta de material genético.
Sin embargo, las traslocaciones recíprocas presentan serios riesgos de provocar gametos con reordenamientos
cromosómicos desequilibrados (donde falta o sobra material genético), ya que dificulta el apareamiento de los
segmentos homólogos durante la primera división meiótica, lo cual puede afectar a los descendientes si un gameto desequilibrado interviene en la fecundación.
El segundo tipo de traslocación es la llamada traslocación robertsoniana. Se ha comprobado que un
cierto porcentaje (alrededor del 5 %) de individuos con
síndrome de D o w n no presentan la trisomía del cromosoma 21 característica, sino que, en términos del número de cromosomas son normales (2n = 46). ¿Cómo
explicarlo? Al parecer, estos casos se deben a una traslocación robertsoniana 14-21. Una traslocación robertsoniana no es otra cosa que la unión por el centrómero
de los brazos largos de dos cromosomas acrocéntricos
con pérdida de los brazos cortos: al fusionarse dos cromosomas, en el cariotipo aparecen como uno solo. Para
explicar cómo puede aparecer un individuo con síndrome de D o w n pero con 46 cromosomas, sería bueno
describir el proceso de meiosis: cuando en la gametogénesis de un individuo normal se produce una traslocación robertsoniana, puede ocurrir (y de hecho así
ocurre) lo que se muestra en la Figura 3.19A, que se
formen gametos con más material genético del normal:
cuando el gameto recibe el cromosoma constituido por
los dos brazos largos de los cromosomas 14 y 21 más
uno de esos dos cromosomas y se une a un gameto normal, el resultado será que el material genético de uno
de los dos cromosomas implicados estará triplicado (la
cantidad de A D N de los brazos cortos de estos cromosomas es mínima); si es el 2 1 , lógicamente tendremos
un caso de síndrome de D o w n .
La diferencia entre primates no humanos (chimpancés, gorilas y orangutanes) y la especie humana consiste
en que los primeros poseen un número diploide de cromosomas igual a 48 (n=48), en tanto que el número diploide humano es de 46 (n = 46): el estudio de los cariotipos de esas cuatro especies mediante bandeo de
cromosomas ha permitido demostrar que esta diferencia numérica se puede explicar por la fusión de dos cromosomas en la especie humana. Concretamente, el
cromosoma 2 humano guarda una semejanza de bandas con dos cromosomas acrocéntricos de los primates
no humanos tal que no puede deberse sino a una traslocación (ver Fig. 3.19B).
Inversiones
Las inversiones son un tipo de alteración cromosómica que supone, únicamente, un cambio en la orien-
tación del A D N dentro del cromosoma: es una reorganización estructural del cromosoma que, sin afectar al
número de genes (o loci), altera su ordenación secuencial o posición relativa dentro del cromosoma (ver Fig.
3.18). En realidad, es como si cortásemos un fragmento
de cromosoma y lo volviésemos a soldar en el mismo
hueco, pero después de rotarlo 180°. Cuando el fragmento contiene el centrómero, se habla de inversiones
pericéntricas, mientras que si no lo contiene, hablamos
de inversiones paracéntricas. Las inversiones, como las
traslocaciones, deleciones y duplicaciones, conllevan
el que aparezcan dificultades en la recombinación,
puesto que uno de los dos cromosomas homólogos presenta una ordenación (o una cantidad) de loci diferente
del otro, con lo que el acoplamiento de los cromosomas homólogos en la meiosis no es homogéneo a todo
lo largo de los cromosomas, pudiendo aparecer bucles
(o apareamientos complejos de más de dos cromosomas) allí donde no hay correspondencia de loci entre
los homólogos, lo que, en muchos casos ocasiona la
producción de gametos estériles.
Duplicaciones
Cuando por cualquier motivo un fragmento de un
cromosoma resulta repetido, nos enfrentamos a un caso
de duplicación (ver Fig. 3.18). Cuando la duplicación
es bastante grande, es probable que contenga un gen
completo o más de uno, lo que significa que ese cromosoma con material duplicado es portador de más de
una copia de algún gen. Un mecanismo que puede explicar la duplicación es un apareamiento desigual entre
cromosomas homólogos en la meiosis I, donde al separarse, uno de los cromosomas «roba» un fragmento
de su homólogo, en lugar de intercambiarlo, como es
lo normal en el sobrecruzamiento. Este fenómeno de
duplicación es muy importante en el contexto de la
evolución, puesto que permite que las mutaciones en
la copia duplicada no sean dañinas, en la medida en
que el gen original permanezca intacto y, a la-vez,
ofrece la posibilidad de que alguna mutación en la copia proporcione alguna ventaja adaptativa. Es el caso
de las opsinas de los conos de la retina de los primates:
mientras que la mayoría de los mamíferos son dicromáticos (ven sólo dos colores), los primates vemos tres, por
la sencilla razón de que poseemos tres tipos de conos,
cada uno de ellos con un pigmento visual distinto; esto
se debe, muy probablemente, a la duplicación de uno
de los dos genes de los mamíferos dicromáticos primitivos ancestrales ocurrida hace 40 millones de años;
efectivamente, en humanos, los genes para el verde y
el rojo se hallan ambos en el cromosoma X y la coincidencia de la secuencia de aminoácidos de ambas op-
108
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
A. Explicación citológica del síndrome de Down familiar o atribuible a traslocación robertsoniana 14/21. B. Semejanzas estructurales entre el cromosoma humano n° 2 y los cromosomas correspondientes de chimpancés, gorilas y orangutanes que ponen
de manifiesto la existencia de una traslocación robertsoniana en la línea evolutiva humana ocurrida con posterioridad a su separación del tronco filogenético común a humanos y chimpancés.
GENÉTICA DE LA CONDUCTA
sinas o pigmentos visuales es del 96%, lo que refleja
una divergencia evolutiva reciente de los genes que las
codifican, y demuestra que la duplicación es una fuente
muy importante de variabilidad susceptible de ser favorecida por la selección natural: en el caso de los pri-
109
mates, es probable que la visión tricromática favoreciese su éxito reproductivo en la medida en que permite
discriminar la presencia de frutos maduros en un fondo
de hojas verdes.
RESUMEN
Las anomalías cromosómicas pueden ser de dos tipos, por alteración en el número de cromosomas, o por
alteración de su estructura. Los miembros normales de la mayoría de las especies de animales y vegetales
portan dos copias de cada cromosoma, por lo que reciben el calificativo de diploides, mientras que los gametos
que producen son haploides, puesto que la meiosis es una división celular reductora. Cuando este número diploide normal resulta alterado, nos hallamos ante anomalías en el número de cromosomas, anomalías que,
por seguir un cierto patrón, se han clasificado en poliploidías, cuando el número de cromosomas en múltiplo
del número haploide normal (triploidía, tetraploidía, etc.) y aneuploidías, cuando hay algún cromosoma de
más o de menos; como los cromosomas van normalmente por parejas, cuando falta un miembro de la pareja
se habla de monosomía y cuando hay tres trisomía; se trata de los casos más frecuentes. La monosomía más
frecuente es la ocasionada por la pérdida de uno de los dos cromosomas sexuales y recibe el nombre de síndrome deTurner. Por lo que respecta a las trisomías, son frecuentes las de los cromosomas sexuales, tanto en
varones como en hembras. Los cromosomas X extras se visualizan muy fácilmente porque están condensados
en interfase y constituyen la llamada cromatina de Barr; la mera presencia de un cromosoma Y determina un
fenotipo masculino independientemente del número de cromosomas X del cariotipo. De las trisomías autosómicas, la del par 21 es la más frecuente; esta trisomía ocasiona el llamado síndrome de D o w n . Además de alteraciones en el número normal de cromosomas, pueden darse otras que afectan parcialmente a algún cromosoma, alterando su estructura normal. Algunas de estas modificaciones estructurales no implican pérdida
ni ganancia de A D N , sino sólo un cambio en su disposición dentro del cromosoma o su intercambio entre
cromosomas no homólogos: se trata de las inversiones y las traslocaciones; estas últimas pueden ser recíprocas
o robertsonianas. En estos casos, a pesar de no haber cambios en la cantidad de material genético, estas alteraciones pueden generar problemas en el proceso meiótico y dar lugar a gametos desequilibrados. Por su parte,
una deleción no es ni más ni menos que la rotura de un cromosoma y la pérdida de un trozo del mismo, con
la consiguiente reducción en la cantidad de material genético ( A D N ) ; una duplicación, sin embargo, supone
un aumento en la cantidad de A D N debido a que un trozo de cromosoma está repetido dentro del mismo cromosoma, normalmente como resultado de un intercambio desigual entre cromátidas durante el entrecruzamiento habitual de la meiosis. Las duplicaciones y las traslocaciones son, al parecer, dos tipos de mutación
muy importantes en el proceso evolutivo de las especies.
Charles Darwin en el último año de su fructífera vida. En su obra El Origen de las Especies (1859), desveló al mundo lo que
los naturalistas de la época consideraban el misterio de los misterios: el mecanismo causante de la evolución y diversidad de
los seres vivos: la selección natural. El descubrimiento revolucionó el conocimiento científico, proporcionó el marco en el que
contextualizar todas las leyes y descubrimientos del ámbito de la Biología, la Teoría de la Evolución por medio de la Selección
Natural, y cambió para siempre la forma de pensar acerca de la naturaleza humana. Fotografía: J. Cameron.
La Evolución
ANTECEDENTES HISTÓRICOS DE LA TEORÍA
Recombinación
DE
M i g r a c i ó n y la D e r i v a G e n é t i c a
LA EVOLUCIÓN
Selección
Natural
Eficacia
TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN
Génica
Biológica
Adaptación
TEORÍA SINTÉTICA DE LA E V O L U C I Ó N
Unidad
de
Tipos
LA T E O R Í A DE LA E V O L U C I Ó N Y
LA PSICOLOGÍA
de
Selección
Selección
Natural
Selección
Natural
Direccional
Selección
Natural
Estabilizadora
Selección
Natural
Disruptiva
Selección Sexual
MECANISMOS DE LA EVOLUCIÓN
Polimorfismos Equilibrados
Superioridad
La H e r e n c i a a través de las P o b l a c i o n e s
Frecuencias
Frecuencias
Ley
del
Variabilidad
Origen
Génicas
Equilibrio
o
la
Hardy-Weinberg
Preadaptativo
de
Mutación
Frecuencias
Génicas
Especiación
Especiación
de
sobre
y
Simpátrica
El H e c h o de la E v o l u c i ó n
la
Tipos
la
de
Especiación Alopátrica o Geográfica
Mutación
Efecto
de
Especiación
Tipos
Variabilidad
Mutaciones Génicas
Carácter
Heterocigoto
Dependiente
Frecuencia
Alélicas
de
Genética
de
del
SelecciónNatural
Genotípicas
las
Genotípicas
Variación en la Cantidad de A D N
Ritmo
Extinción
de
Evolución
Evolutivo
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
¿ Q u i é n no se ha sorprendido de la riqueza y v a r i e d a d
de especies a n i m a l e s y vegetales, c o n la transformación
de la oruga en mariposa, c o n el preciso v u e l o del c o l i brí l i b a n d o e l n é c t a r d e las f l o r e s , e l d e l i c a d o d i s e ñ o
d e l o j o h u m a n o o l a c a p a c i d a d innata d e c u a l q u i e r c r í a
de mamífero para saber d o n d e s u c c i o n a r y obtener a l i m e n t o ? L a d i v e r s i d a d d e seres v i v o s , j u n t o c o n sus sorp r e n d e n t e s a d a p t a c i o n e s y e s p e c i a l i z a c i o n e s son c u e s t i o n e s q u e , sin d u d a a l g u n a , n o s v i e n e n f a s c i n a n d o e
intrigando desde q u e a l c a n z a m o s la c o n d i c i ó n h u m a n a , d e a h í l o v a r i a d o d e las e x p l i c a c i o n e s q u e s e h a
d a d o a estos h e c h o s a lo largo de la historia. S i n e m b a r g o , hasta e l siglo X I X , las tentativas e n e s a d i r e c c i ó n
no pasaron de meras elucubraciones de carácter mágico o fantástico desarrolladas al abrigo de alguna c r e e n c i a o d o c t r i n a religiosa, fruto de la i g n o r a n c i a de las
l e y e s n a t u r a l e s o m e r a s hipótesis f a l s a d a s d e s p u é s e m píricamente.
E n e l siglo X I X , C h a r l e s D a r w i n ( 1 8 0 9 - 1 8 8 2 ) y A l f r e d
W a l l a c e (1823-1913), de manera independiente, descubren el m e c a n i s m o mediante el cual se p r o d u c e la
e v o l u c i ó n : la selección natural. En 1859 D a r w i n p u b l i c a su o b r a El origen de las especies, en la q u e sienta
las b a s e s d e l a a c t u a l T e o r í a d e l a E v o l u c i ó n y , c o n e l l o ,
el marco científico en el que desde entonces se e n c u a d r a n t o d o s los d e s c u b r i m i e n t o s q u e a m p l í a n y c o r r o b o ran la e x p l i c a c i ó n d a d a p o r D a r w i n de la d i v e r s i d a d y
e l p o r q u é d e l a e v o l u c i ó n d e t o d o s los seres v i v o s .
E n los s i g l o s X V I y X V I I N i c o l á s C o p é r n i c o ( 1 4 7 3 1543), G a l i l e o Galilei (1564-1642) e Isaac N e w t o n
(1643-1727), r e v o l u c i o n a r o n la forma de pensar y ver
el m u n d o de la gente de su é p o c a al poner de m a n i fiesto q u e n i l a Tierra e r a e l c e n t r o d e l u n i v e r s o , n i q u e
é s t e e r a un lugar e s t á t i c o y h e c h o a nuestra m e d i d a .
H u b o q u e e s p e r a r c a s i d o s siglos a q u e C h a r l e s D a r w i n
asestara el ú l t i m o g o l p e a la v a n i d a d h u m a n a y a su
visión antropocéntrica del m u n d o . El h o m b r e , q u e parecía quedarse al margen de tanto c a t a c l i s m o c o s m o lógico p r e c e d e n t e , era t a m b i é n destronado al p r o p o nerse c o m o un eslabón más en la c a d e n a evolutiva y
p e o r a ú n p a r a a l g u n o s ¡era d e s c e n d i e n t e d e l m o n o !
T o d o ello, l ó g i c a m e n t e , p o n í a en tela de j u i c i o la prop i a n a t u r a l e z a h u m a n a y las c o n v i c c i o n e s m á s p r o f u n d a s y , hasta e s e m o m e n t o , s ó l i d a s , d e u n a s o c i e d a d
e m i n e n t e m e n t e r e l i g i o s a , p r o p i c i a n d o u n sinfín d e c r í t i c a s y d e s c a l i f i c a c i o n e s , a l g u n a d e las c u a l e s a ú n perduran.
P e r o la i d e a t r a s c e n d e n t e de la v i d a y el o r i g e n e s pecial que m u c h a s personas atribuyen al hombre, h a c e
q u e los d e t r a c t o r e s d e l a T e o r í a d e l a E v o l u c i ó n sigan
La interpretación bíblica fue durante siglos la única explicación
e s g r i m i e n d o h o y e n d í a , inconsistentes a r g u m e n t o s a j e -
aceptada sobre el origen y diversidad de todos los seres vivos.
nos al ámbito científico, pues ningún h e c h o e m p í r i c o
Detalle de El Jardín de las Delicias, de Hieronymus van Aeken
ha p e r m i t i d o refutar o falsar la T e o r í a de la E v o l u c i ó n
Bosch, «El Bosco» (1450-1516). Museo del Prado, Madrid.
ni sustentar el d e s a r r o l l o de u n a t e o r í a c i e n t í f i c a alter-
113
LA EVOLUCIÓN
n a t i v a . U n o d e los a r g u m e n t o s e s g r i m i d o s e n s u c o n t r a
la
tierra,
e s q u e esta t e o r í a n o está p l e n a m e n t e d e m o s t r a d a . S i n
la
composición
la
rotación
de los planetas alrededor del sol o
molecular
de
la
materia.
Este grado
de
e m b a r g o , este a r g u m e n t o c a r e c e d e s e n t i d o , y a q u e e s o
certeza que va más allá de toda duda razonable, es lo
es a l g o q u e le o c u r r e , no s ó l o a la T e o r í a de la e v o l u -
que señalan
los
c i ó n , s i n o a t o d a s las T e o r í a s c i e n t í f i c a s , p u e s t o d a s e s -
ción
hecho.
es
tán en m a y o r o m e n o r m e d i d a a falta de ser c o r r o b o r a -
es
das en todo e s p a c i o y tiempo, pero no por ello pierden
personas
un
un
hecho
bien
biólogos
cuando
afirman
que
la
evolu-
El origen evolutivo de los organismos
aceptado por los
informadas
sobre
biólogos
el
y por
todas
las
asunto».
su valor predictivo, explicativo y de a p l i c a c i ó n al uni-
E n este c a p í t u l o s e e x p l i c a r á l a T e o r í a d e l a E v o l u -
verso c o n o c i d o . O t r o tipo de críticas se sustentan en
c i ó n p o r S e l e c c i ó n N a t u r a l p o r ser e l m a r c o c i e n t í f i c o
meras opiniones que, c o m o en el caso del c r e a c i o -
de r e f e r e n c i a o b l i g a d o a la hora de c o m p r e n d e r y e x -
n i s m o o su n u e v a v e r s i ó n r e e d i t a d a b a j o el título de Di-
p l i c a r e l c o m p o r t a m i e n t o h u m a n o . S e e x p l i c a r á n sus
seño Inteligente,
a n t e c e d e n t e s y los m e c a n i s m o s y f a c t o r e s p r o p u e s t o s
no se a p o y a n
en
hechos empíricos
s i n o e n c r e e n c i a s religiosas. Para m u c h a s p e r s o n a s l a f e
p a r a d a r c u e n t a d e l a e v o l u c i ó n d e las e s p e c i e s . C o n
da e s p e r a n z a y t r a s c e n d e n c i a a la v i d a h u m a n a , p e r o
todo ello pensamos q u e también se contribuirá a q u e
e s o s s e n t i m i e n t o s y c r e e n c i a s p e r t e n e c e n al á m b i t o pri-
las c r í t i c a s q u e e x p e r i m e n t e l a t e o r í a d e l a e v o l u c i ó n
v a d o y subjetivo. Las o p i n i o n e s sirven para el debate
s e a n c o n s e c u e n t e s c o n e l m a r c o c i e n t í f i c o y n o fruto
i d e o l ó g i c o p e r o n o p a r a e l c i e n t í f i c o , e n e l q u e s ó l o los
del d e s c o n o c i m i e n t o
h e c h o s o b j e t i v o s y v e r i f i c a b l e s por o b s e r v a c i ó n y e x p e -
tuar d e l a c i e n c i a .
del problema o del m o d o de a c -
r i m e n t a c i ó n s o n los q u e c u e n t a n . A q u í ú n i c a m e n t e a
ellos nos a t e n d r e m o s .
O t r a fuente de crítica o mala interpretación de
la
T e o r í a d e l a E v o l u c i ó n s e sustenta e n e l m e r o d e s c o n o -
ANTECEDENTES HISTÓRICOS DE LA
TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN
c i m i e n t o de la a c e p c i ó n q u e se da en el á m b i t o científ i c o a los t é r m i n o s e v o l u c i ó n y t e o r í a . A s í , el t é r m i n o
A l igual q u e o c u r r e c o n e l origen d e las e s p e c i e s , l a
e v o l u c i ó n , p o r sus a m p l i a s a c e p c i o n e s ( c a m b i o , trans-
t e o r í a d e l a e v o l u c i ó n t a m p o c o surgió p o r g e n e r a c i ó n
f o r m a c i ó n , marcha, crecimiento, orientación, progreso,
e s p o n t á n e a , sino c o m o resultado d e l a e v o l u c i ó n e n e l
d i r e c c i ó n o t e n d e n c i a , etc.) l l e v a a a l g u n a s p e r s o n a s a
estudio de los seres v i v o s . S e r í a difícil, si no i m p o s i b l e ,
d a r l e a la e v o l u c i ó n u n a e r r ó n e a interpretación finalista.
e s t a b l e c e r e l p u n t o d e i n i c i o d e estos e s t u d i o s , p e r o
Sin e m b a r g o , en el contexto de la Teoría de la E v o l u -
c o m o o c u r r e c o n casi c u a l q u i e r otra c u e s t i ó n q u e h a i n -
c i ó n , e l t é r m i n o e v o l u c i ó n s e utiliza p a r a d e s c r i b i r e l
trigado a l g é n e r o h u m a n o , y a e n l a G r e c i a C l á s i c a p o -
c a m b i o e n l a d i v e r s i d a d y a d a p t a c i ó n d e las p o b l a c i o -
d e m o s encontrar u n a e x p l i c a c i ó n a la diversidad de seres
nes de o r g a n i s m o s o la t r a n s f o r m a c i ó n de u n a s e s p e c i e s
v i v o s y , a u n q u e esta e x p l i c a c i ó n s e c i r c u n s c r i b i ó a l á m -
e n otras y n u n c a p a r a p o n e r d e m a n i f i e s t o u n a ¡ d e a d e
bito filosófico, es de resaltar el q u e la c u e s t i ó n se p l a n -
progreso, orientación, dirección o finalidad. N a d a más
tease c o m o u n p r o b l e m a susceptible d e ser e x p l i c a d o ra-
lejos d e e l l o . L a s e l e c c i ó n natural, c o m o luego v e r e -
c i o n a l m e n t e y en términos e n t e r a m e n t e naturales, siendo
mos, es totalmente oportunista.
el c a m b i o o la t r a n s f o r m a c i ó n los e l e m e n t o s c l a v e s de
El t é r m i n o teoría t a m b i é n es m a l interpretado en este
c o n t e x t o c u a n d o s e l e d a s u a c e p c i ó n vulgar, e s decir,
l a e x p l i c a c i ó n d a d a por p e n s a d o r e s griegos c o m o Pitágoras, H e r á c l i t o , A n a x á g o r a s , H e r ó d o t o o Aristóteles.
c o n la que designan afirmaciones especulativas no c o -
S i n e m b a r g o , por los diversos a v a t a r e s p o l í t i c o s y r e -
rroboradas e m p í r i c a m e n t e (algo parecido a lo q u e en
ligiosos q u e h a n ido c o n f o r m a n d o nuestra historia, e s e
c i e n c i a s e c o n o c e c o m o hipótesis). S i n e m b a r g o , e n e l
s a b e r a l c a n z a d o e n e t a p a s pretéritas q u e d ó s e c u e s -
contexto científico, una teoría es un e n u n c i a d o expli-
t r a d o , en s u s p e n s o , i n a c c e s i b l e a la c u r i o s i d a d h u m a n a
c a t i v o y u n i v e r s a l , s u s t e n t a d o por u n c o n j u n t o d e l e y e s
de m u c h a s g e n e r a c i o n e s posteriores, e n t o r p e c i e n d o
c i e n t í f i c a s q u e s i r v e n p a r a r e l a c i o n a r d e t e r m i n a d o or-
c o n ello el desarrollo del
d e n d e f e n ó m e n o s . E n este á m b i t o , l a T e o r í a d e l a E v o -
e c l i p s e de la c u l t u r a c l á s i c a hasta los siglos XVI y XVII el
conocimiento.
Desde el
lución es un conjunto de leyes matemáticas y funcio-
p r o b l e m a d e l o r i g e n d e las e s p e c i e s d e j ó d e ser tal a l
n a l e s q u e n o s sirven para e x p l i c a r l a d i v e r s i d a d d e seres
i m p o n e r s e la e x p l i c a c i ó n religiosa d a d a en la B i b l i a y
v i v o s y s u c a u s a . L ó g i c a m e n t e , c o m o t o d a teoría c i e n -
otros textos religiosos. P e r o esta v i s i ó n q u e la religión
tífica, está sujeta a c o n s t a n t e crítica y c o m p r o b a c i ó n ex-
d a b a d e l m u n d o c o m e n z ó a p e r d e r c r e d i b i l i d a d e n los
p e r i m e n t a l y o b s e r v a c i o n a l d e sus leyes. C o m o s e ñ a l a b a
siglos X V I y X V I I c o n los d e s c u b r i m i e n t o s q u e p e r m i t i e -
ya en 1 9 9 4 , el b i ó l o g o F r a n c i s c o A y a l a : «el origen evo-
ron el d e s a r r o l l o de la A s t r o n o m í a y la F í s i c a .
lutivo de los organismos es hoy una conclusión científica
establecida
con
un grado
conceptos
científicos
de certeza
ciertos,
tales
comparable a
como
la
otros
redondez
de
M i e n t r a s G a l i l e o y N e w t o n h a c í a n sus a p o r t a c i o n e s
científicas en el terreno de la A s t r o n o m í a y la Física,
m u c h o s naturalistas se d i r i m í a n e n t r e el Transformismo
114
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
radical, q u e d e f e n d í a q u e las e s p e c i e s surgían p o r g e n e r a c i ó n e s p o n t á n e a , y el
Creacionismo q u e a b o g a b a
por u n a c o n c e p c i ó n estática, sin c a m b i o del m u n d o org á n i c o , a c o r d e c o n l a d e s c r i p c i ó n b í b l i c a . Este m o v i miento se articulaba en torno al c o n c e p t o tipológico
d e e s p e c i e , s e g ú n e l c u a l las e s p e c i e s a c t u a l e s s o n , e n
n ú m e r o y a s p e c t o , fiel reflejo d e l d i s e ñ o d i v i n o (intelig e n t e ) q u e s e m a t e r i a l i z ó c o n l a a p a r i c i ó n d e las p l a n tas, los a n i m a l e s y el h o m b r e , e n t r e el tercer y sexto d í a
d e l a C r e a c i ó n . U n o d e los m á s r e l e v a n t e s i m p u l s o r e s
de ese movimiento fue C a r l v o n Linneo (1707-1778),
padre de la Taxonomía, q u e se propuso descubrir cuál
era el d i s e ñ o s e g u i d o por D i o s . Para e l l o , se p u s o a la
tarea d e c l a s i f i c a r y o r d e n a r e l m u n d o v i v o j e r á r q u i c a m e n t e s i g u i e n d o los criterios de la scala naturae de A r i s tóteles. Los d a t o s , sin e m b a r g o , l o q u e i n d i c a b a n e s q u e
dentro de una m i s m a e s p e c i e existían numerosísimas
v a r i a n t e s q u e no se c e ñ í a n a n i n g ú n p a t r ó n o d i s e ñ o ,
l o q u e s i g n i f i c a b a q u e n o existía tal d i s e ñ o p r i m i g e n i o
ú n i c o e inteligente para c a d a e s p e c i e . Fiel a la e v i d e n cia, Linneo no tuvo más remedio q u e admitir q u e el
c a m b i o existía y c o n c l u y ó q u e l a c a t e g o r í a t a x o n ó m i c a
de e s p e c i e e incluso la de género, p o d í a n originarse de
f o r m a natural p o r v a r i a c i ó n b r u s c a o por h i b r i d a c i ó n .
Es decir, q u e el c o n c e p t o tipológico de e s p e c i e era
falso.
Estos h e c h o s , j u n t o c o n las i n v e s t i g a c i o n e s abiertas
e n otras d i s c i p l i n a s , c o m o l a G e o l o g í a , l a A n a t o m í a
C o m p a r a d a , la E m b r i o l o g í a , la F i s i o l o g í a o la P a l e o n t o logía, f a v o r e c i e r o n n u e v a s hipótesis naturales del origen
Hasta el siglo XVII los fósiles eran considerados c o m o meras
d e las e s p e c i e s q u e , a u n q u e n o p a s a r o n d e l t e r r e n o h i -
curiosidades geológicas, por el parecido que algunas de estas
p o t é t i c o , s i r v i e r o n para c r e a r u n m a r c o a d e c u a d o e n e l
«rocas» tenían con partes de animales y plantas, o proyectos
q u e d e b a t i r n u e v o s h a l l a z g o s . Entre e l l o s , p o r e j e m p l o ,
abortados de la generación espontánea que nada tenían que
e l d e s c u b r i m i e n t o d e l a v e r d a d e r a n a t u r a l e z a d e los fó-
ver con los organismos actuales. Tras el descubrimiento de
siles ( F i g . 4 . 2 ) , q u e a b r i ó otra i m p o r t a n t e v í a para p o n e r
su verdadera naturaleza, los creacionistas encabezados por
d e m a n i f i e s t o e l h e c h o d e l a e v o l u c i ó n . A esta t a r e a
contribuyó decisivamente Lamarck (1744-1829), al desc u b r i r q u e e n t e los restos fósiles t a m b i é n s e e n c o n t r a -
el paleontólogo G e o r g e s C u v i e r (1769-1832), se negaron a
admitir que existiese relación entre los fósiles y las especies
actuales y achacaron su desaparición a catástrofes c o m o el
Diluvio Universal descrito en la Biblia. Arriba, fósil de hele-
b a n e s p e c í m e n e s s i m i l a r e s a las e s p e c i e s a c t u a l e s y
cho. Abajo, trilobites fosilizado (Fotografía: Ángel Caminero
q u e , p o r tanto, e n c o n t r a d e los p l a n t e a m i e n t o s d e los
y Rosa Sánchez).
c r e a c i o n i s t a s , la c o n t i n u i d a d de la v i d a en la Tierra era
u n a r e a l i d a d y n i n g u n a catástrofe l a h a b í a h e c h o d e s a p a r e c e r en ningún m o m e n t o de su historia .
1
T o d o e l l o p e r m i t i ó a la c i e n c i a natural de p r i n c i p i o s
d e l siglo X I X a b a n d o n a r d e f i n i t i v a m e n t e los p l a n t e a m i e n t o s c r e a c i o n i s t a s y c o n t a r c o n s ó l i d o s pilares p a r a
e l d e s a r r o l l o d e l e s t u d i o c i e n t í f i c o d e l o r i g e n d e las e s -
1
El registro fósil v o l v i ó a poner en serios problemas las tesis cre-
acionistas. Primero porque indicaba q u e en otro tiempo hubo especies q u e desaparecieron y q u e la Biblia n u n c a describió. Por otro
p e c i e s , tales c o m o : 1) la e s t i m a c i ó n de la e d a d de la
Tierra e n c e n t e n a r e s d e m i l l o n e s d e a ñ o s (suficientes s e -
lado, si esgrimían la hipótesis de que eran c o n s e c u e n c i a de grandes
g ú n los p r i m e r o s e v o l u c i o n i s t a s p a r a e x p l i c a r t o d o s los
catástrofe pretéritas desacreditaban la historia bíblica de N o é , pero
c a m b i o s ) ; 2) la existencia en eras geológicas pasadas
si recurrían al argumento de que la catástrofe había provocado la des-
de seres v i v o s distintos de los a c t u a l e s ; 3) la c o n t i n u i d a d
aparición de todo resto de vida y que la Biblia lo q u e recogía realmente es la c r e a c i ó n efectuada por Dios tras la última catástrofe no
de la v i d a a lo largo de la historia de la Tierra; 4) la e v i -
podían explicar el h e c h o de q u e en el registro fósil aparecieran es-
d e n c i a d e q u e las e s p e c i e s n o s o n i n m u t a b l e s s i n o q u e
pecies similares a las actuales entre las extintas.
pueden experimentar variaciones azarosas incompati-
LA EVOLUCIÓN
115
b l e s c o n la tesis del d i s e ñ o (inteligente) p r e v i o ; y 5) los
La a d a p t a c i ó n es el m e d i o para a l c a n z a r e s e fin. El re-
seres v i v o s , a pesar de ser m u y distintos e n t r e sí, p r e -
gistro fósil lo q u e nos muestra, según L a m a r c k , son los
sentan características a n a t ó m i c a s y fisiológicas pareci-
distintos p e l d a ñ o s , los a n t e p a s a d o s i m p e r f e c t o s d e los
das q u e permiten establecer relaciones entre ellos.
o r g a n i s m o s a c t u a l e s y no e s p e c i e s extintas. Por tanto, la
T o d o s estos datos a b o n a b a n la idea de q u e los seres
e v o l u c i ó n es para L a m a r c k determinista: su o b j e t i v o no
v i v o s a c t u a l e s p o d í a n ser fruto de la t r a n s f o r m a c i ó n de
e s otro q u e a l c a n z a r l a p e r f e c c i ó n . B a j o este p u n t o d e
otros anteriores. La c u e s t i ó n p e n d i e n t e era d e s c u b r i r a
vista, el p a i s a j e a c t u a l de seres v i v o s v e n d r í a a r e p r e s e n -
través d e q u é m e c a n i s m o s e p r o d u c í a esa transforma-
tar u n a o r d e n a c i ó n j e r á r q u i c a q u e iría d e l o m e n o s per-
c i ó n . En 1 8 0 9 a p a r e c e la o b r a del L a m a r c k Philosohie
fecto a lo m á s perfecto, s i e n d o el h o m b r e el r e p r e s e n -
zoologique,
tante de esta última p o s i c i ó n .
c o n s i d e r a d a por a l g u n o s c o m o
la p r i m e r a
o b r a q u e p l a n t e a l a e v o l u c i ó n d e f o r m a d e t a l l a d a , siste-
L a o b r a d e L a m a r c k t i e n e e l mérito d e plantear por
m á t i c a y originada por c a u s a s naturales, pero f u n d a m e n -
p r i m e r a v e z u n transformismo materialista c o m o e x p l i -
t a d a s o b r e d o s p r i n c i p i o s falsos: e l d e q u e «la f u n c i ó n
c a c i ó n d e l a d i v e r s i d a d d e seres v i v o s , e n e l q u e l a a d a p -
c r e a el ó r g a n o » y la « h e r e n c i a de los c a r a c t e r e s a d q u i r i -
t a c i ó n e s u n a d e las p r i n c i p a l e s c o n s e c u e n c i a s d e l a e v o -
d o s » . L a m a r c k sustenta s u e x p l i c a c i ó n e n q u e e l m e d i o
l u c i ó n . S i n e m b a r g o , a d o l e c e d e múltiples p r o b l e m a s y
a m b i e n t e i m p o n e a los seres v i v o s c o n t i n u o s desafíos a
errores c o m o el no haber realizado una síntesis a d e c u a d a
los q u e d e b e n enfrentarse. S i g u i e n d o e l falso p r i n c i p i o
de los c o n o c i m i e n t o s a p o r t a d o s por las diferentes d i s c i -
de q u e «la función crea el órgano o «ley» del uso y des-
plinas de la historia natural de su é p o c a , o, a la luz de la
uso», p r o p o n e q u e los ó r g a n o s d e u n a n i m a l son c o n s e -
ciencia actual, el proponer que cualquier c a m b i o que un
c u e n c i a de sus hábitos y éstos, a su v e z , resultado de la
organismo experimente c o m o consecuencia de su expe-
a d a p t a c i ó n al a m b i e n t e : «la jirafa, escribió L a m a r c k , obli-
riencia vital p u e d a pasar a la siguiente g e n e r a c i ó n , o in-
gada a comer las hojas de los árboles, se esfuerza por al-
d i c a r q u e es el p r o p i o o r g a n i s m o el q u e g e n e r a a v o l u n -
canzarlas;
tad los c a m b i o s n e c e s a r i o s para su propia a d a p t a c i ó n o
en
este
hábito
existe
desde
hace
mucho
tiempo
todos los individuos de la especie y ha acarreado mo-
afirmar q u e la e v o l u c i ó n es c o n s e c u e n c i a de la b ú s q u e d a
dificaciones útiles de la forma; las patas delanteras se han
d e l a p e r f e c c i ó n . N o obstante, m u c h a s d e las falsas ideas
hecho más largas que las de atrás, y el cuello se ha alar-
q u e s e d e s p r e n d e n del p l a n t e a m i e n t o lamarckista, c o m o
gado lo suficiente para alcanzar ramas de 6 m de altura».
la t e n d e n c i a de los o r g a n i s m o s a la p e r f e c c i ó n o el q u e
La c a u s a de la e v o l u c i ó n , por tanto, parte del p r o p i o or-
e v o l u c i ó n d e p e n d a d e nosotros m i s m o s , resultan m u y
g a n i s m o y no es otra q u e su p r o p i o d e s e o de m e j o r a lo
atractivas para m u c h a s corrientes ideológicas q u e b u s c a n
q u e le i m p e l e a adaptarse a su m e d i o a m b i e n t e m e d i a n t e
u n a v i s i ó n t e l e o l ó g i c a de la e v o l u c i ó n y la v i d a en la q u e
l a a d q u i s i c i ó n d e n u e v a s estructuras y f u n c i o n e s q u e
e l h o m b r e n o sea u n m e r o a g e n t e p a s i v o .
transmitirá a su d e s c e n d e n c i a . Por e l l o , a la e x p l i c a c i ó n
E l e v o l u c i o n i s m o p r e d a r w i n i s t a logra e n t r o n c a r c o n
d a d a por L a m a r c k se la c o n o z c a t a m b i é n c o m o «la he-
e l espíritu c i e n t í f i c o q u e d e s d e d o s siglos a n t e s v e n í a
2
rencia
Lamarck,
r e e m p l a z a n d o el c o n c e p t o estático del U n i v e r s o por
c a d a o r g a n i s m o representa u n a línea e v o l u t i v a i n d e p e n -
de
los
caracteres
adquiridos ».
otro d i n á m i c o , e x p l i c a b l e a través d e c a u s a s naturales
3
Según
d i e n t e c u y o origen n o f u e otro q u e l a g e n e r a c i ó n e s p o n t á n e a y su final será un hipotético estado de p e r f e c c i ó n .
d o n d e no se dejaba ninguna c a b i d a a la intervención
sobrenatural.
RESUMEN
L a t e o r í a d e l a E v o l u c i ó n p r o p u e s t a p o r C h a r l e s D a r w i n e n s u libro e l O r i g e n d e las e s p e c i e s y d e s a r r o l l a d a
e n los ú l t i m o s 1 5 0 a ñ o s , e s l a ú n i c a e x p l i c a c i ó n c i e n t í f i c a d e l o r i g e n d e l a d i v e r s i d a d o r g á n i c a p u e s n i n g ú n
h e c h o e m p í r i c o h a p e r m i t i d o refutarla o falsaria n i sustentar e l d e s a r r o l l o d e u n a t e o r í a c i e n t í f i c a a l t e r n a t i v a .
2
Según Lamarck, el organismo es sujeto activo de la e v o l u c i ó n
al ser su propio adaptador al m e d i o a través de actos volitivos. Lamarck apuntó esta solución sólo para las criaturas más «avanzadas»
q u e tenían «sensibilidad» para satisfacer sus necesidades y podían
3
La «ley» del uso y desuso junto con la herencia de los caracteres
esforzarse por hacerlo. El resto de organismos c a m b i a b a n no por a c -
adquiridos se atribuyen a Lamarck, sin embargo, esas ideas eran de
tos volitivos sino a causa de las «respuestas fisiológicas inconscien-
carácter universal en la é p o c a de Lamarck y pertenecían al a c e r v o
tes» dadas a los c a m b i o s en su medio ambiente.
popular desde m u c h o antes.
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
116
A l o largo d e l a historia s e h a n d a d o distintas e x p l i c a c i o n e s a l o r i g e n d e l a d i v e r s i d a d d e seres v i v o s . S i n
e m b a r g o , hasta e l X I X n i n g u n a t u v o f u n d a m e n t o c i e n t í f i c o a l g u n o , p u e s e n s u m a y o r í a s e a r t i c u l a r o n e n t o r n o
a l a d e s c r i p c i ó n r e c o g i d a e n e l G é n e s i s , p o s t u l a n d o e l c o n c e p t o t i p o l ó g i c o d e e s p e c i e s e g ú n e l c u a l las e s p e c i e s a c t u a l e s s o n , e n n ú m e r o y a s p e c t o , fiel reflejo d e l d i s e ñ o d e D i o s ( i n t e l i g e n t e ) . L a c i e n c i a n a t u r a l d e
p r i n c i p i o s d e l siglo X I X a b a n d o n a d e f i n i t i v a m e n t e los p l a n t e a m i e n t o s c r e a c i o n i s t a s y s e sustenta e n s ó l i d o s
p i l a r e s p a r a e l d e s a r r o l l o d e l e s t u d i o c i e n t í f i c o d e l o r i g e n d e las e s p e c i e s : 1 ) l a e s t i m a c i ó n d e l a e d a d d e l a
Tierra e n c e n t e n a r e s d e m i l l o n e s d e a ñ o s ; 2 ) l a e x i s t e n c i a e n eras g e o l ó g i c a s p a s a d a s d e seres v i v o s distintos
d e los a c t u a l e s ; 3 ) l a c o n t i n u i d a d d e l a v i d a a l o largo d e l a historia d e l a Tierra; 4 ) l a e v i d e n c i a d e q u e las
e s p e c i e s n o s o n i n m u t a b l e s s i n o q u e p u e d e n e x p e r i m e n t a r v a r i a c i o n e s a z a r o s a s i n c o m p a t i b l e s c o n l a tesis
d e l d i s e ñ o ( i n t e l i g e n t e ) p r e v i o ; y 5) los seres v i v o s , a p e s a r de ser m u y distintos e n t r e sí, p r e s e n t a n c a r a c t e r í s t i c a s a n a t ó m i c a s y f i s i o l ó g i c a s p a r e c i d a s q u e p e r m i t e n e s t a b l e c e r r e l a c i o n e s e n t r e e l l o s . E n este n u e v o c o n texto, L a m a r c k p l a n t e a s u e r r ó n e a e x p l i c a c i ó n d e l a d i v e r s i d a d o r g á n i c a d a n d o u n p a p e l d e t e r m i n a n t e a l a m b i e n t e y al o r g a n i s m o . Para é l , los o r g a n i s m o s se e n f r e n t a r í a n a los retos a m b i e n t a l e s c a m b i a n d o sus h á b i t o s
y, c o n e l l o , d e s a r r o l l a n d o n u e v a s e s t r u c t u r a s y f u n c i o n e s , y e l i m i n a n d o o a t r o f i a n d o otras (falso p r i n c i p i o de
la función crea el órgano) t o d o lo c u a l les p e r m i t i r í a a d a p t a r s e a las n u e v a s c o n d i c i o n e s a m b i e n t a l e s . Estos
c a m b i o s a d q u i r i d o s c o m o respuesta a l reto a m b i e n t a l s e r í a n h e r e d a d o s p o r sus d e s c e n d i e n t e s ( h e r e n c i a d e
los c a r a c t e r e s a d q u i r i d o s ) p e r d u r a n d o d e esta m a n e r a los c a m b i o s . E l o r g a n i s m o e s p a r a L a m a r c k e l s u j e t o
a c t i v o d e s u p r o p i a e v o l u c i ó n , l a c u a l t e n d r í a l a f i n a l i d a d d e q u e c a d a l í n e a d e o r g a n i s m o a l c a n z a s e l a perfección.
TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN
cantidad de muestras y observaciones geológicas, paleontológicas y b i o l ó g i c a s y tener una visión de pri-
D e s d e los c o m i e n z o s d e l siglo X I X e l h e c h o d e l a
m e r a m a n o a c e r c a d e l a N a t u r a l e z a . S i n lugar a d u d a s ,
e v o l u c i ó n era u n a ¡ d e a a m p l i a m e n t e a c e p t a d a e n e l t e -
su e x p e r i e n c i a y t r a b a j o d u r a n t e el v i a j e c o n s t i t u y e r o n
rreno científico. No obstante, q u e d a b a por dilucidar la
gran parte de la materia prima c o n la q u e resolvería el
c u e s t i ó n m á s i m p o r t a n t e y q u e n o era otra q u e l a q u e
« m i s t e r i o de los m i s t e r i o s » , tal y c o m o los naturalistas
el propio C h a r l e s D a r w i n (Fig. 4.3) nos e x p o n e en un
de la é p o c a d e n o m i n a b a n al gran e n i g m a de la B i o l o -
párrafo
de
mente
comprensible
completa-
gía y t a m b i é n de la h u m a n i d a d : la c a u s a d e l o r i g e n y
reflexionando
d i v e r s i d a d d e los seres v i v o s . S i n e m b a r g o , l a g e s t a c i ó n
sobre las afinidades mutuas de los seres
vivos, sobre sus
de la teoría de la e v o l u c i ó n m e d i a n t e s e l e c c i ó n natu-
relaciones
geográfica,
cesión
El origen
de las especies:
que
embriológicas,
geológica
y
un
su
otros
«...es
naturalista,
distribución
hechos
similares,
pueda
su-
r a l , s e p r o d u j o d u r a n t e los 2 5 a ñ o s p o s t e r i o r e s a s u
llegar
v i a j e . En ese período trabajó m i n u c i o s a m e n t e sobre el
a la conclusión de que las especies no han sido creadas
material recogido, recopiló nuevas pruebas y diseñó
de
manera
como
e x p e r i m e n t o s p a r a c o r r o b o r a r sus h i p ó t e s i s . P e r o D a r -
las
variedades,
clusión
trarse
independiente,
seria
que
descienden,
de otras especies.
Sin
embargo,
tal con-
w i n n o nutrió s u t e o r í a s ó l o c o n sus e x p e r i e n c i a s , o b -
insatisfactoria
que
pudiera
demos-
servaciones e ¡deas, se preocupó m u c h o de no dejar
las
innumerables
especies
que
se
han
de qué manera
ven
en
este
esta
perfección
cita,
con
mundo
de
sino
hasta
estructura
modificado,
y
hasta
coadaptación
vi-
resquicios y para ello llevó a c a b o una magnífica sín-
adquirir
tesis d e l a i n f o r m a c i ó n d i s p o n i b l e e n t o d o s los c a m p o s
que
ex-
r e l a c i o n a d o s , d e s d e los t r a b a j o s d e otros naturalistas a
pregunta
las a c t i v i d a d e s d e los c r i a d o r e s d e g a n a d o , p a s a n d o
planteada es: ¿cuál es el m e c a n i s m o de la evolución?
p o r la lectura de libros t a l e s c o m o Principios de Geo-
justicia,
nuestra
admiración».
La
¿ Q u é l a c a u s a ? L a respuesta c o n s t i t u y e e l m e o l l o d e l a
logía de C h a l e s Lyell ( 1 7 9 7 - 1 8 7 5 ) o el Ensayo sobre el
cuestión a c e r c a de la e v o l u c i ó n y en la s o l u c i ó n apor-
principio
tada por D a r w i n intervinieron varios elementos q u e v a -
1834).
m o s a p a s a r a describir.
de
la
población
de T h o m a s
Malthus
(1766-
E l hito q u i z á m á s i m p o r t a n t e d e s u v i a j e f u e s u e s -
El v i a j e q u e D a r w i n realizó a bordo del B e a g l e (Fig.
t a n c i a e n las Islas G a l á p a g o s (Fig. 4.5). A l l í p u d o realizar
4.4) duró casi c i n c o a ñ o s y le permitió adquirir gran
i m p o r t a n t e s o b s e r v a c i o n e s y r e c o p i l a r datos d e gran v a -
e x p e r i e n c i a c o m o naturalista, recopilar una ingente
lor a la hora de f u n d a m e n t a r su t e o r í a a su regreso a I n -
Aunque en coexistencia no pacífica con el creacionismo, la idea de la evolución ya reinaba
abiertamente entre los naturalistas en la época
cuando el 27 de diciembre de 1831 zarpaba
de Devenport (Inglaterra) Charles D a r w i n a
bordo del H. M. S. Beagle, bergantín de la Ar-
Con 22 años de edad, Charles Darwin ini-
mada británica, de veintisiete metros y medio
ció su viaje alrededor del mundo. La po-
de eslora. El viaje tenía como misión levantar
sición social de su familia le había permi-
cartas de navegación de las costas de S u d a m é -
tido entablar contacto con los naturalistas
rica y explorar las islas del Pacífico y las costas
de la época y estar al tanto de los avances
de Australia. En este viaje el joven Charles Dar-
hechos en los diferentes ámbitos de la his-
w i n dio la vuelta al mundo y recopiló impor-
toria natural y, por supuesto, de las ideas
tantes datos observacionales para la elabora-
evolucionistas. Con todo y con eso, nadie
ción de su teoría de la evolución.
hubiera podido decir que de un viaje
como aquel y de inexperto naturalista, sin
más bagaje a sus espaldas que su afición
e s p e c i e s d e a n i m a l e s tales c o m o los p i n z o n e s y las tor-
por las colecciones de escarabajos y una
tugas g i g a n t e s .
escasa disposición para continuar la tra-
E n estas islas h a b i t a n t r e c e e s p e c i e s d e p i n z o n e s ,
dición médica de su familia, pudiesen sa-
mientras q u e del resto d e p a s e r i f o r m e s s ó l o existen seis
lir las ¡deas que revolucionarían la Biología y la arquitectura del pensamiento
moderno.
5
e s p e c i e s e n t o d o e l a r c h i p i é l a g o . Las t r e c e e s p e c i e s e s t á n e s t r e c h a m e n t e r e l a c i o n a d a s e n t r e sí y p r e s e n t a n un
aspecto general m u y parecido. Sin embargo, a u n q u e
los p i c o s d e las e s p e c i e s c o n t i n e n t a l e s d e p i n z o n e s
glaterra. Su i m p r e s i ó n al llegar a e l l a s f u e , d a d a s sus p e -
g u a r d a n un i m p o r t a n t e g r a d o de s i m i l i t u d , los pinzones
culiaridades ambientales , q u e si se atenía al principio
de Darwin d i f i e r e n en sus p i c o s y en a l g u n o s rasgos de
c r e a c i o n i s t a , e n e l l a s d e b e r í a n e n c o n t r a r s e seres v i v o s
s u c o m p o r t a m i e n t o d i r e c t a m e n t e r e l a c i o n a d o s c o n sus
4
propios y singulares. S i n e m b a r g o , e n c o n t r ó o r g a n i s m o s
hábitos a l i m e n t a r i o s ( F i g . 4 . 6 ) . H a y e s p e c i e s q u e c o m e n
c o n u n a a c u s a d a r e l a c i ó n c o n los d e l c o n t i n e n t e a m e -
s e m i l l a s y t i e n e n el p i c o g r a n d e y robusto; otras, q u e se
r i c a n o , d e l q u e las islas distan 9 6 5 k m . A p e s a r d e l p a -
alimentan de insectos, tienen un pico p e q u e ñ o y p u n -
recido, D a r w i n observó q u e diversas especies estrecha-
t i a g u d o , a l igual q u e e l d e otra e s p e c i e q u e s e a l i m e n t a
m e n t e e m p a r e n t a d a s c o n las c o n t i n e n t a l e s , p r e s e n t a b a n
d e l a s a n g r e q u e o b t i e n e d e las g a v i o t a s tras p i c a r l e s
n o t a b l e s v a r i a c i o n e s m o r f o l ó g i c a s y c o n d u c t u a l e s res-
c u a n d o éstas i n c u b a n sus h u e v o s . L o s hay, p o r ú l t i m o ,
p e c t o a a q u é l l a s , q u e las h a c í a n m á s p a r e c i d a s a e s p e -
q u e m a r t i l l e a n los á r b o l e s y , c o n l a a y u d a d e u n a ramita
c i e s c o n las q u e n o t e n í a n u n a r e l a c i ó n d i r e c t a . L a c o n -
o e s p i n a , e n s a r t a n los i n s e c t o s q u e d e s c u b r e n e n t r e la
s e c u e n c i a e r a q u e c a d a isla p r e s e n t a b a sus p r o p i a s
c o r t e z a . E s decir, a p e s a r d e p r o c e d e r d e u n a ú n i c a p o b l a c i ó n d e p i n z ó n s u d a m e r i c a n o , las p o b l a c i o n e s d e
estas islas se h a n d i v e r s i f i c a d o en a s p e c t o y c o m p o r t a -
4
Estas islas, de origen v o l c á n i c o , tienen una antigüedad de entre
9 y 10 millones de años y, por tanto, son más recientes q u e el continente c e r c a n o . Constituyen, c a d a una, mundos en miniatura cerrados, formados por desiertos, malezas, bosques húmedos y playas v o l cánicas.
5
Paseriformes es el orden al q u e pertenecen los pinzones y las
aves q u e c o n o c e m o s bajo la d e n o m i n a c i ó n vulgar de pájaros.
118
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
P i c o s exploradores
P i c o s prensores
Alimento animal
Alimento principalmente animal
Alimento principalmente vegetal
Archipiélago de las Galápagos. Un conjunto de conos volcá-
Diez de las especies de pinzones de D a r w i n . C o m o puede
nicos situados en el océano Pacífico, a 965 km al oeste de
observarse existe una gradación en el tamaño de los picos
Ecuador. Las formaciones geológicas de estas islas, junto con
que correlaciona con el tipo de alimento de cada especie. A
las peculiaridades de la flora y la fauna de cada una de ellas
su vez en las especies vegetarianas, por ejemplo, el tamaño
fueron también grano para el molino de la teoría de la evolu-
de pico correlaciona con el tamaño de las semillas que ingieren. De arriba a abajo y de derecha a izquierda: Geospiza
ción de D a r w i n .
magnirostris; C. fortis; Platyspiza crassirostris; G. tuliginosa;
C. difficilis; C. scandens; Certhidea olivácea; Captospiza pámiento, o c u p a n d o nichos ecológicos
6
p r o p i o s d e otras
e s p e c i e s a n i m a l e s , tales c o m o los m u r c i é l a g o s v a m p i r o
lida; Camarthychus parvulus y C. psittacula.
(Adaptado de
Dobzhansky y col. 1993).
o los p i c a p i n o s .
C o n las tortugas gigantes q u e e n c o n t r ó e n las islas,
a las q u e éstas d e b e n su n o m b r e , o c u r r e lo m i s m o ( F i g .
g i c o s e s t a b a n v a c í o s ; y 2) al a i s l a m i e n t o g e o g r á f i c o p r o p i c i a d o por l a p r o p i a n a t u r a l e z a d e l a r c h i p i é l a g o .
4 . 7 ) . C a d a isla t i e n e s u v a r i e d a d , c a r a c t e r i z a d a p r i n c i -
Al c o n t r a r i o de la idea sostenida por L a m a r c k , el or-
p a l m e n t e por l a f o r m a d e l c a p a r a z ó n , l a c u a l está e s -
g a n i s m o p a r a D a r w i n n o c a m b i a p a r a a d a p t a r s e a las
t r e c h a m e n t e r e l a c i o n a d a c o n l a a d a p t a c i ó n q u e estos
n u e v a s c o n d i c i o n e s , sino q u e y a existen c a m b i o s p r e -
a n i m a l e s p r e s e n t a n a las distintas c o n d i c i o n e s a m b i e n -
c e d e n t e s (la v a r i a b i l i d a d natural q u e p r e s e n t a n las p o -
tales d e las m i s m a s . L a isla P i n t a , p o r e j e m p l o , e s á r i d a
b l a c i o n e s ) q u e resultan ser m á s a d e c u a d o s e n u n a s v a -
y la v e g e t a c i ó n está constituida p r i n c i p a l m e n t e por c a c -
riedades q u e e n otras a l n u e v o a m b i e n t e , p e r m i t i é n d o l e s
tus,
La p e -
u n a u t i l i z a c i ó n m á s e f i c i e n t e d e los r e c u r s o s . E l l o p r o -
culiar forma de su c a p a r a z ó n , c o n una escotadura en
v o c a m a y o r e s p o s i b i l i d a d e s d e s u p e r v i v e n c i a y m á s pro-
la p a r t e anterior, le p e r m i t e a c c e d e r f á c i l m e n t e a las a l -
babilidad de dejar mayor n ú m e r o de descendientes en
dieta de la
Testudo elephantopus abingdonil.
m o h a d i l l a s de los c a c t u s . Por su p a r t e , la Testudo mi-
la siguiente g e n e r a c i ó n , p o s i b i l i t a n d o la d i f e r e n c i a c i ó n
crophyes presenta un c a p a r a z ó n m á s r e d o n d e a d o y q u e
paulatina q u e conducirá a la aparición de una nueva es-
c u b r e m e j o r e l c u e r p o d e l a n i m a l , p e r m i t i é n d o l e tras-
p e c i e . Para D a r w i n , las e s p e c i e s r e c i é n f o r m a d a s n o son
ladarse de f o r m a m á s segura y fácil a través de la e s p e s a
s i n o v a r i e d a d e s m u y m a r c a d a s y persistentes q u e e n u n
v e g e t a c i ó n existente en la isla I s a b e l a .
p r i n c i p i o sólo fueron v a r i e d a d e s m e n o s a c u s a d a s d e u n a
L a e x p l i c a c i ó n d a d a por D a r w i n a estos h e c h o s n o
misma especie.
era q u e las e s p e c i e s de p i n z o n e s y tortugas f u e r a n el re-
D a r w i n no escatimó esfuerzos para d o c u m e n t a r su
s u l t a d o de c r e a c i o n e s m ú l t i p l e s e i n d e p e n d i e n t e s , s i n o
e x p l i c a c i ó n y, p a r a l e l a m e n t e al e s t u d i o y a n á l i s i s de los
de la divergencia de una población colonizadora redu-
d a t o s r e c o p i l a d o s p o r él m i s m o y p o r otros naturalistas,
c i d a de p i n z o n e s y tortugas, r e s p e c t i v a m e n t e , g r a c i a s a:
r e c u r r i ó t a m b i é n a las e x p e r i e n c i a s r e c o g i d a s d u r a n t e
1) la e x i s t e n c i a de v a r i a c i o n e s i n t r a e s p e c í f i c a s q u e les
m i l e n i o s a través de la m e j o r a a g r í c o l a y g a n a d e r a . E s 7
p e r m i t i e r o n enfrentarse a n u e v a s c o n d i c i o n e s a m b i e n tales y a d a p t a r s e a n u e v o s hábitats, c u y o s n i c h o s e c o l ó 7
Afición a la q u e D a r w i n no estuvo ajeno pues se interesó por la
cría de palomas c o n el fin de poner de manifiesto si tenían o no un
6
El nicho e c o l ó g i c o es un concepto d i n á m i c o que no sólo se re-
origen único, es decir, si procedían de varias especies salvajes o de
fiere al hábitat en el que v i v e el organismo sino también a la utiliza-
una sola. Su conclusión fue que todas procedían de una única espe-
ción q u e h a c e de ese hábitat o ecosistema.
cie salvaje, la Columba livia. También trabajó con plantas. El conjunto
El Archipiélago de las Galápagos debe su nombre a las tortugas que habitan en cada una de sus catorce islas. C o m o le ocurrió
con los pinzones, a D a r w i n le llamó la atención su adaptación a las condiciones ambientales particulares de cada isla. Las
adaptaciones provocaban tales diferencias que el vicegobernador de las islas le comentó a Darwin que era capaz de decir con
certeza en qué isla había sido capturada cualquier tortuga que le mostrasen.
tas e x p e r i e n c i a s p o n e n d e m a n i f i e s t o q u e , a través d e
la s e l e c c i ó n de p e q u e ñ a s diferencias, ha sido posible
c o n s e g u i r l a e n o r m e v a r i e d a d d e razas d e e s p e c i e s d o m é s t i c a s c o n q u e c o n t a m o s , tales c o m o las d e p a l o m a s ,
el g a n a d o v a c u n o , el trigo o las razas c a n i n a s ( F i g . 4 . 8 ) .
La c o n c l u s i ó n de D a r w i n a este r e s p e c t o era q u e si el
h o m b r e e n u n corto p e r í o d o d e t i e m p o , c o m p a r a d o c o n
l a e d a d d e l a Tierra, h a b í a s i d o c a p a z d e p r o d u c i r esa
e n o r m e c a n t i d a d d e razas tan diferentes a c t u a n d o s o b r e
restringidos a s p e c t o s d e l a v a r i a b i l i d a d h e r e d i t a r i a , q u é
no podía pensarse q u e provocase la fuerza de la naturaleza ejerciendo su a c c i ó n , durante períodos mayores
d e t i e m p o , s o b r e c a d a a s p e c t o , p o r p e q u e ñ o q u e sea y ,
c o m o él
a
mismo señala,
«sobre el mecanismo entero de
vida».
D o s e l e m e n t o s e s e n c i a l e s e n l a Teoría d e l a E v o l u -
c i ó n d e D a r w i n son l a v a r i a b i l i d a d y l a h e r e n c i a d e esa
v a r i a b i l i d a d . Para D a r w i n , si b i e n t o d o s los i n d i v i d u o s
d e u n a e s p e c i e tienen m u c h a s similitudes, e s decir, todos
los elefantes t i e n e n a s p e c t o de elefante, no todos los e l e -
Los trabajos llevados a cabo por los criadores aportaron a Darwin importantes datos para poner de manifiesto cómo la selección de determinadas características morfológicas y c o n d u c í a les permite obtener variaciones importantes en las especies sobre
las que se actúa. En el caso de las razas caninas es sorprendente
de sus experiencias en este c a m p o fue publicado en una obra de dos
que todas ellas se hayan obtenido por selección de una única
volúmenes titulada La variación en animales y plantas en condiciones
especie y sigan perteneciendo a ella, canis familiaris. (Se estima
de
que los perros fueron domesticados hace unos 12.000 años).
domesticación.
120
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
fantes s o n i g u a l e s , s i n o q u e p r e s e n t a n u n g r a d o i m p o r -
d e s a r r o l l o d e las ¡ d e a s e v o l u c i o n i s t a s . C o n t o d o , d o s
tante d e v a r i a b i l i d a d , d i f e r e n c i a s q u e d i s t i n g u e n a u n o s
obras ejercen una influencia decisiva sobre el pensa-
i n d i v i d u o s d e otros, q u e los h a c e n d i f e r e n t e s . A t r i b u y ó
m i e n t o de D a r w i n . U n a de e l l a s es Principios de Geolo-
e l o r i g e n d e esta v a r i a b i l i d a d a l a z a r y , t a m b i é n e r r ó n e -
gía, d e C h a r l e s L y e l l , o b r a e n l a q u e D a r w i n d e s c u b r e
9
a m e n t e c o m o L a m a r c k , a l uso y d e s u s o , a u n q u e e n s u
las bases de la G e o l o g í a m o d e r n a y a la q u e r e c o n o c í a
caso, no admitió q u e el c a m b i o de costumbres fuese
d e b e r l a m i t a d d e sus i d e a s . E n e l l a s e e s t a b l e c e q u e las
c o n s e c u e n c i a de un acto volitivo, c o m o decía el natu-
leyes g e o l ó g i c a s , a l igual q u e e l resto d e las l e y e s n a t u -
ralista f r a n c é s , s i n o s i m p l e m e n t e u n a c o n s e c u e n c i a i m -
rales, s o n c o n s t a n t e s y e t e r n a s y, p o r t a n t o , la m e j o r
puesta p o r e l c a m b i o a m b i e n t a l . A s í , s e ñ a l a b a D a r w i n ,
f o r m a d e e x p l i c a r e l p a s a d o d e l a Tierra e s r e c u r r i e n d o
e l q u e las v a c a s p r e s e n t a s e n u n g r a n d e s a r r o l l o d e sus
a los p r o c e s o s naturales q u e o b s e r v a m o s en la a c t u a l i -
u b r e s n o era d e b i d o a otra c o s a q u e a l o r d e ñ o c o n t i -
d a d , los c u a l e s c o n d u c e n , e n t é r m i n o s g e n e r a l e s , m e -
n u a d o llevado a c a b o por el h o m b r e . De la misma m a -
d i a n t e c a m b i o s lentos y g r a d u a l e s , y d u r a n t e largos p e -
n e r a , l a c a u s a d e las o r e j a s c a í d a s p r e s e n t e s c o n fre-
ríodos de tiempo, a alteraciones espectaculares de la
c u e n c i a e n los a n i m a l e s d o m é s t i c o s , e n c o n t r a p o s i c i ó n
f i s o n o m í a de la Tierra (este p r i n c i p i o lo utilizaría p a r a
a sus p a r i e n t e s s a l v a j e s , era d e b i d a a q u e al no existir
e x p l i c a r e l g r a d u a l i s m o d e los c a m b i o s o c u r r i d o s e n las
peligro de depredadores o la n e c e s i d a d de buscar pre-
poblaciones q u e c o n d u c e n a la aparición de nuevas es-
sas, estos a n i m a l e s h a b r í a n d e j a d o d e usarlas y e l l o h a -
pecies).
bría c o n d u c i d o a q u e las orejas p e r d i e s e n la rigidez q u e
Por otro l a d o , la lectura del Ensayo sobre el principio
les p e r m i t í a ser e n f o c a d a s h a c i a l a f u e n t e d e s o n i d o ,
de la población, p u b l i c a d o , en 1 8 0 3 , p o r T h o m a s M a l -
o p t i m i z a n d o , de esa forma, la utilización del sentido
thus, al igual q u e le o c u r r i e r a al c o d e s c u b r i d o r de la s e -
del o í d o .
l e c c i ó n natural A l f r e d Russel W a l l a c e , f u e d e c i s i v a para
P e r o p a r a q u e esa v a r i a b i l i d a d t u v i e s e u n s e n t i d o e n
d a r c o n e l q u i d d e l a c u e s t i ó n . E n esta o b r a M a l t h u s
l a e x p l i c a c i ó n d e l o r i g e n d e las e s p e c i e s d e b í a ser h e -
p o n e de r e l i e v e la t e n d e n c i a de las p o b l a c i o n e s a c r e c e r
reditaria, pues p o c o valor tendría una v a r i a c i ó n a la
d e s m e s u r a d a m e n t e si las c o n d i c i o n e s así lo p e r m i t e n ,
hora d e e x p l i c a r l a t r a n s f o r m a c i ó n d e u n a s e s p e c i e s e n
es decir, s i e m p r e y c u a n d o los r e c u r s o s s e a n i l i m i t a d o s
otras, si ésta m u r i e s e c o n el i n d i v i d u o q u e la porta. A u n -
y la i n t e g r i d a d de los i n d i v i d u o s q u e la c o m p o n e n no
q u e D a r w i n d e s c o n o c í a los m e c a n i s m o s d e l a h e r e n c i a
s e a puesta en p e l i g r o por c u a l q u i e r c a u s a distinta a los
b i o l ó g i c a , era u n a s p e c t o q u e , n o p o r d e s c o n o c i d o , d e -
r e c u r s o s . En p a l a b r a s de D a r w i n : «... no hay excepción
j a b a de ser e v i d e n t e y n e c e s a r i o tal y c o m o r e z a b a el
a la regla según la cual todo ser orgánico se multiplica
p r i n c i p i o a s u m i d o p o r t o d o s los naturalistas y c r i a d o r e s
naturalmente
de
de q u e lo semejante produce lo semejante
destruyera,
la
la
la
de
la é p o c a ,
debido
a
que
herencia
de
todo
carácter,
que sea, es la regla, y la no herencia la anomalía.
cualquiera
por
progenie
un
factor
tierra
no
una
tan
elevado
tardaría
única
en
que,
quedar
no
se
cubierta
si
por
pareja».
El m e -
L ó g i c a m e n t e esta s i t u a c i ó n es i d e a l y los i n d i v i d u o s
c a n i s m o s a través d e l c u a l esta h e r e n c i a s e h a c í a p o s i -
de cualquier p o b l a c i ó n d e b e n enfrentarse c o n recursos
b l e era t a m b i é n u n a c u e s t i ó n p e n d i e n t e p a r a l a g e n e -
l i m i t a d o s , a m é n d e c o n t o d o tipo d e c o n t i n g e n c i a s n a -
r a l i d a d d e los naturalistas d e l siglo X I X y a q u e las l e y e s
t u r a l e s t e n d e n t e s a e s q u i l m a r d e f o r m a fortuita ( a c c i -
descubiertas por G r e g o r i o M e n d e l en 1866, pasaron
d e n t e s , desastres n a t u r a l e s , etc.) o i n t e n c i o n a d a ( d e p r e -
desapercibidas durante casi cuarenta años, y D a r w i n
d a d o r e s ) e l n ú m e r o d e sus c o m p o n e n t e s . T o d o e l l o n o s
s ó l o a v e n t u r ó a l g u n a hipótesis a l r e s p e c t o , c o m o l a d e
e x p l i c a p o r q u é e n las p o b l a c i o n e s n a t u r a l e s l l e g a n a
l a Pangénesis , q u e f u e refutada a ñ o s m á s t a r d e c o n e l
l a e d a d r e p r o d u c t i v a m u c h o s m e n o s i n d i v i d u o s q u e los
desarrollo de la G e n é t i c a .
que nacen en cada generación.
8
A s í p u e s , c o n este c o n j u n t o d e d a t o s y , e n p a l a b r a s
En el aspecto teórico, no c a b e duda de q u e el cuerpo
d e c o n o c i m i e n t o s a p o r t a d o por las C i e n c i a s N a t u r a l e s
de
Ernerst M a y r
d e s d e e l siglo anterior d a b a e l m a r c o a d e c u a d o para e l
una
audacia
binar
las
mejores
dor,
un
teórico
8
Posiblemente sea ésta la única aventura de D a r w i n en el c a m p o
de la pura especulación. Según esta hipótesis, los órganos producirían
partículas microscópicas, denominadas por él gémulas, que reflejarían
las modificaciones que ese órgano ha experimentado c o m o consecuen-
(1904-2005),
intelectual,
«una
mente brillante y
amén
de
la
capacidad de
cualidades
de
un
naturalista
observa-
experimentador»,
Darwin
filosófico
y un
com-
e l a b o r ó la respuesta al « m i s t e r i o de los m i s t e r i o s » : la
c a u s a d e l a d i v e r s i d a d d e los seres v i v o s . Esta respuesta
se r e c o g e d e t a l l a d a m e n t e e x p l i c a d a en su o b r a , El ori-
cia de su experiencia (uso o desuso). Estas gémulas se dirigirían hacia
los órganos reproductores y pasarían a formar parte del plasma seminal
influyendo, de esta manera, según D a r w i n , en la formación de los órganos de la descendencia y harían que los mismos se pareciesen a los
9
La explicación gradualista que propugnó Lyell para los procesos
geológicos nunca fue asumida en público por el padre de la G e o l o g í a
de los progenitores. Esta hipótesis no gozó de aceptación alguna y fue
a la hora de explicar el origen de las especies a pesar de la amistad
muy criticada por no sustentarse en ningún dato científico.
q u e le unía c o n D a r w i n .
LA EVOLUCIÓN
121
gen de las especies, p u b l i c a d a en 1 8 5 9 . C o n ser la m á s
i m p o r t a n t e d e sus o b r a s n o e s l a ú n i c a a p o r t a c i ó n d e
D a r w i n . S u c o n t r i b u c i ó n a b a r c a u n total d e 1 7 libros y
1 5 5 a r t í c u l o s c i e n t í f i c o s e n los q u e s e a p o r t a n c o n v i n centes pruebas circunstanciales que ponen de m a n i fiesto e l h e c h o d e l a e v o l u c i ó n , e s decir, q u e t o d a s las
criaturas d e nuestro p l a n e t a están e m p a r e n t a d a s e n m a y o r o m e n o r g r a d o p o r ser d e s c e n d i e n t e s d e a n t e p a s a dos c o m u n e s .
El r a z o n a m i e n t o q u e D a r w i n r e c o g e en El origen de
las especies se p u e d e r e s u m i r de m a n e r a s e n c i l l a de la
s i g u i e n t e f o r m a : 1 ) las p o b l a c i o n e s d e seres v i v o s c r e c e r í a n e x p o n e n c i a l m e n t e s i t o d o s los i n d i v i d u o s q u e
n a c e n p u d i e s e n r e p r o d u c i r s e ; 2 ) e l c r e c i m i e n t o d e las
p o b l a c i o n e s tiene c o m o límite la c a n t i d a d de recursos
d i s p o n i b l e s ; 3) existe u n a gran v a r i a b i l i d a d en todas
las p o b l a c i o n e s n o e x i s t i e n d o ( d e j a n d o a u n l a d o los
gemelos monocigóticos) dos individuos ¡guales; 4)
g r a n p a r t e d e e s a v a r i a b i l i d a d e s h e r e d i t a r i a ; 5 ) l a lim i t a c i ó n de recursos establece una lucha por la exist e n c i a e n l a q u e los i n d i v i d u o s q u e p o r t e n rasgos q u e
p e r m i t a n a f r o n t a r m e j o r las c o n d i c i o n e s a d v e r s a s d e l
entorno (hambre, enfermedad, condiciones climáticas
extremas, depredadores, etc.) tendrán más probabilid a d e s d e s o b r e v i v i r y r e p r o d u c i r s e ; 6 ) tras m u c h a s g e n e r a c i o n e s e l p r o c e s o d e l a s e l e c c i ó n n a t u r a l , q u e fav o r e c e la p e r m a n e n c i a de u n o s rasgos y la e l i m i n a c i ó n
d e otros, irá p r o d u c i e n d o u n c a m b i o g r a d u a l e n las p o blaciones q u e conducirá a la aparición de una nueva
especie.
La teoría de la e v o l u c i ó n de D a r w i n establece una
r e l a c i ó n d e p a r e n t e s c o e n t r e t o d o s los o r g a n i s m o s . Por
tanto, las e s p e c i e s a c t u a l e s n o s o n l a ú l t i m a a d a p t a c i ó n
D i n á m i c a del proceso de especiación. A. Según Lamarck
de una línea independiente de e v o l u c i ó n tendente a la
cada organismo representa una línea independiente que
perfección c o m o señalaría Lamarck, sino la c o n s e c u e n cia de la divergencia adaptativa gradual y continua de
otras e s p e c i e s p r e d e c e s o r a s ( F i g . 4 . 9 ) . S i b i e n e l a z a r
e r a u n o d e los e l e m e n t o s c o n s i d e r a d o s p o r D a r w i n
abarca desde su aparición por generación espontánea hasta
la consecución de la perfección. B. Para Darwin todas las especies tienen una relación de parentesco ya que unas han
dado origen a otras.
c o m o c a u s a n t e d e u n a parte d e l a v a r i a b i l i d a d , n o o c u rría l o m i s m o c o n las d i f e r e n c i a s e n t r e las e s p e c i e s y a
c i o n e s y p e r m i t i e r o n d e s c u b r i r las d o s c u e s t i o n e s q u e
q u e p a r a é l éstas n o s e o r i g i n a b a n por l a a c u m u l a c i ó n
le q u e d a r o n pendientes a D a r w i n , el origen de la varia-
a l e a t o r i a de v a r i a n t e s fortuitas, s i n o a través d e l p r o c e s o
b i l i d a d y los m e c a n i s m o s de la h e r e n c i a b i o l ó g i c a .
de la s e l e c c i ó n n a t u r a l . Por t a n t o , la n a t u r a l e z a no es
Q u i z á por las importantes a d h e s i o n e s q u e suscitó e n
n i u n p r o d u c t o d e l azar, c o m o p o d í a d e r i v a r s e d e l c o n -
e l á m b i t o c i e n t í f i c o , l a Teoría d e l a E v o l u c i ó n d e D a r w i n
c e p t o d e g e n e r a c i ó n e s p o n t á n e a , n i d e u n a v o l u n t a d li-
n o p a s ó d e s a p e r c i b i d a tras s u p u b l i c a c i ó n s i n o q u e tras-
b r e o t e n d e n t e a la p e r f e c c i ó n c o m o i n d i c a b a L a m a r c k ,
c e n d i ó al ámbito social despertando enfervorizadas a d -
sino q u e , dadas unas determinadas c o n d i c i o n e s , la na-
h e s i o n e s , i n q u i e t u d e s y v i r u l e n t a s d i s c r e p a n c i a s . Para la
t u r a l e z a n o p u e d e ser d e otra m a n e r a .
s o c i e d a d v i c t o r i a n a d e m e d i a d o s d e l siglo X I X , e l q u e s e
La genialidad de D a r w i n consistió en descubrir un
tratase d e bajar a l h o m b r e del pedestal a l q u e e l G é n e s i s
principio universal, simple y sencillo, c o m o el de la sel e c c i ó n natural, para explicar de un m o d o c o h e r e n t e el
origen de la c o m p l e j a realidad, pasada y presente, de
10
Esta sencillez dejó sorprendido de tal forma a Thomas H. H u x -
ley (1825-1895) (su gran defensor en los foros científicos) que tras la
los seres v i v o s . L a s i n v e s t i g a c i o n e s posteriores q u e s e
primera lectura de El origen las especies, e x c l a m ó : « ¡ q u é extremada-
a b r i e r o n g r a c i a s a su t r a b a j o c o r r o b o r a r o n sus a p o r t a -
mente estúpido fui al no haberlo pensado por mí m i s m o ! » .
1 0
122
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
l e h a b í a e l e v a d o , s e l e m e z c l a s e c o n e l resto d e a n i m a -
tipo d e p u b l i c a c i o n e s y á m b i t o s ( F i g . 4 . 1 0 ) . C o n t o d o ,
les y, a d e m á s , se le e m p a r e n t a s e d i r e c t a m e n t e c o n los
el reconocimiento científico y social sobrepasó c o n m u -
s i m i o s , resultaba i n c ó m o d o , i n t o l e r a b l e y a t o d a s l u c e s
c h o e l r u i d o p r o d u c i d o p o r sus a d v e r s a r i o s y c u a n d o
irreverente. D e s g r a c i a d a m e n t e , m u c h a d e esta v i r u l e n -
m u r i ó , e n 1 8 8 2 , f u e e n t e r r a d o c o n t o d o s los h o n o r e s e n
cia la pagó directamente la imagen de Charles D a r w i n
l a a b a d í a d e W e s t m i n s t e r , s a n t u a r i o inglés del s u p r e m o
q u e trató d e ser r i d i c u l i z a d a por sus detractores e n t o d o
honor.
«...—Fíjate en el mono — l e dije—. En realidad no
es ni un chimpancé, ni un gorila, ni un mico, ni simio
conocido alguno, más bien parece un hombre disfrazado de mono. Lo más curioso consiste en que esa
cara patilluda corresponde a un personaje real:
¿quién?
Se detuvo mirando la etiqueta con cierta atención.
— No sé quién puede ser —contestó.
— La historia es muy hispana —dije en tono joc o s o — . La cara es la de D a r w i n . Ya sabes... cuando
Darwin expuso su teoría de la evolución, todos los
curas del mundo, especialmente los que lucen sotana, pusieron el grito en el cielo: «Del mono descenderá él», vocearon. Este fabricante de Badalona
lo único que hizo fue llevar a su etiqueta de anís esa
estúpida frase...». Fragmento de la novela de Joaquín
Leguina, Tu nombre envenena mis sueños. Plaza y
Janes, 1992. La etiqueta es obra del pintor Ramón
Casas (1866-1932). (Fotografía reproducida con la
autorización de Osborne y Cia, S. A . ) .
RESUMEN
D a r w i n , a l c o n t r a r i o q u e L a m a r c k , c o n s i d e r a q u e existen c a m b i o s p r e c e d e n t e s (la v a r i a b i l i d a d natural q u e
p r e s e n t a n las p o b l a c i o n e s ) q u e resultan ser m á s a d e c u a d o s e n u n a s v a r i e d a d e s q u e e n otras a l n u e v o a m b i e n t e ,
p e r m i t i é n d o l e s u n a u t i l i z a c i ó n m á s e f i c i e n t e d e los r e c u r s o s . E l l o c o n d u c e a u n a m a y o r s u p e r v i v e n c i a y m á s
probabilidad de dejar mayor n ú m e r o de descendientes en la siguiente g e n e r a c i ó n , posibilitando la diferenciac i ó n p a u l a t i n a q u e c o n d u c i r á a l a a p a r i c i ó n d e u n a n u e v a e s p e c i e . Para D a r w i n , las e s p e c i e s r e c i é n f o r m a d a s
n o son s i n o v a r i e d a d e s m u y m a r c a d a s y persistentes q u e e n u n p r i n c i p i o s ó l o f u e r o n v a r i e d a d e s m e n o s a c u s a d a s d e u n a m i s m a e s p e c i e . L a v a r i a b i l i d a d f u e p u e s u n o d e los p i l a r e s s o b r e los q u e a s e n t ó s u Teoría d e l a
E v o l u c i ó n . A u n q u e D a r w i n d e s c o n o c í a los m e c a n i s m o s d e l a h e r e n c i a b i o l ó g i c a p r o p u s o c o m o c o n d i c i ó n n e c e s a r i a para e l c a m b i o e v o l u t i v o l a e x i s t e n c i a d e u n m e c a n i s m o q u e p e r m i t i e s e q u e l a v a r i a b i l i d a d s e h e r e d a s e
de generación en generación.
La
lectura de
los
libros Principios de Geología
de
Lyell
y el Ensayo sobre el principio de la población de
M a l t h u s f u e r o n d e c i s i v a s para d a r e l c o n t e x t o a d e c u a d o a l c o n j u n t o d e d a t o s y o b s e r v a c i o n e s r e c o p i l a d a s a
l o largo d e los a ñ o s . . C o n t o d o e l l o D a r w i n c o n s i g u e p l a n t e a r l a Teoría d e l a E v o l u c i ó n p o r m e d i o d e l a s e l e c c i ó n natural q u e p l a s m a en su o b r a , p u b l i c a d a en 1 8 5 9 , El origen de las especies, y q u e se p u e d e r e s u m i r de
l a s i g u i e n t e f o r m a : 1 ) las p o b l a c i o n e s d e seres v i v o s c r e c e r í a n e x p o n e n c i a l m e n t e s i t o d o s los i n d i v i d u o s q u e
LA EVOLUCIÓN
123
n a c e n p u d i e s e n r e p r o d u c i r s e ; 2 ) e l c r e c i m i e n t o d e las p o b l a c i o n e s t i e n e c o m o l í m i t e l a c a n t i d a d d e r e c u r s o s
d i s p o n i b l e s ; 3 ) existe u n a gran v a r i a b i l i d a d e n t o d a s las p o b l a c i o n e s n o e x i s t i e n d o ( d e j a n d o a u n l a d o los g e m e l o s m o n o c i g ó t i c o s ) d o s i n d i v i d u o s i g u a l e s ; 4 ) gran parte d e esa v a r i a b i l i d a d e s h e r e d i t a r i a ; 5 ) l a l i m i t a c i ó n
d e r e c u r s o s e s t a b l e c e u n a l u c h a p o r l a e x i s t e n c i a e n l a q u e los i n d i v i d u o s q u e p o r t e n rasgos q u e p e r m i t a n
afrontar m e j o r las c o n d i c i o n e s a d v e r s a s d e l e n t o r n o ( h a m b r e , e n f e r m e d a d , c o n d i c i o n e s c l i m á t i c a s e x t r e m a s ,
d e p r e d a d o r e s , etc.) t e n d r á n m á s p r o b a b i l i d a d e s d e s o b r e v i v i r y r e p r o d u c i r s e ; 6 ) tras m u c h a s g e n e r a c i o n e s e l
p r o c e s o d e l a s e l e c c i ó n n a t u r a l , q u e f a v o r e c e l a p e r m a n e n c i a d e u n o s rasgos y l a e l i m i n a c i ó n d e otros, irá
p r o d u c i e n d o u n c a m b i o g r a d u a l e n las p o b l a c i o n e s q u e c o n d u c i r á a l a a p a r i c i ó n d e u n a n u e v a e s p e c i e . L a
T e o r í a d e l a E v o l u c i ó n d e D a r w i n e s t a b l e c e u n a r e l a c i ó n d e p a r e n t e s c o e n t r e t o d o s los o r g a n i s m o s .
TEORÍA SINTÉTICA
DE LA EVOLUCIÓN
g u i e n t e g e n e r a c i ó n y esa a l t e r a c i ó n c o n t i n u a d a es u n a
d e las c a u s a s d e l a a p a r i c i ó n d e n u e v a s e s p e c i e s . L a
e v o l u c i ó n p a s a a ser c o n s i d e r a d a e n t é r m i n o s d e c a m -
E n l a p r i m e r a m i t a d d e l siglo X X , s e s u c e d e n t o d a
b i o s en las f r e c u e n c i a s a l é l i c a s y s ó l o el e s t u d i o p o b l a -
una serie de descubrimientos y aportaciones teóricas
c i o n a l , c o m o luego v e r e m o s , permite poner de m a n i -
en el c a m p o de la G e n é t i c a , la S i s t e m á t i c a y la P a l e o n -
fiesto e s o s c a m b i o s .
tología q u e c o n s o l i d a n d e f i n i t i v a m e n t e l a t e o r í a d e l a
E l d e s c u b r i m i e n t o d e l a n a t u r a l e z a d e los g e n e s , d e l
e v o l u c i ó n por s e l e c c i ó n n a t u r a l . E l factor p r i n c i p a l f u e
c ó d i g o g e n é t i c o , la e x p r e s i ó n g é n i c a y su r e g u l a c i ó n ,
e l r e d e s c u b r i m i e n t o d e las l e y e s d e M e n d e l y a q u e c o n
e n t r e otras m u c h a s a p o r t a c i o n e s d e l a G e n é t i c a M o l e -
e l l o se m a r c a el d e s a r r o l l o de la G e n é t i c a , c i e n c i a a tra-
cular, n o s h a n p e r m i t i d o e s t a b l e c e r l a r e l a c i ó n d e p a -
v é s d e l a c u a l s e h a n v e n i d o r e s o l v i e n d o gran parte d e
r e n t e s c o e n t r e t o d o s los seres v i v o s , c o n t e m p l a r las c o -
las c u e s t i o n e s q u e D a r w i n d e j ó p e n d i e n t e s . L a p u b l i -
n e x i o n e s , directas u n a s v e c e s e indirectas en la m a y o r í a
1 1
Theory of Natural
de los c a s o s , e n t r e g e n e s y f e n o t i p o y d e s t e r r a r p a r a
Selection (Teoría g e n é t i c a de la s e l e c c i ó n natural), d e l
siempre del p a n o r a m a evolutivo nociones precedentes
genetista y estadístico b r i t á n i c o R o n a l d A . Fisher ( 1 8 9 0 -
tales c o m o l a h e r e n c i a d e los c a r a c t e r e s a d q u i r i d o s o
1 9 6 2 ) , j u n t o c o n e l libro d e l genetista d e l a e v o l u c i ó n ,
la t e n d e n c i a h a c i a la p e r f e c c i ó n .
c a c i ó n , en
1930,
de
The
Genetica!
ruso-americano, Theodosius Dobzhansky (1900-1975),
L a S i s t e m á t i c a , d u r a n t e e s a p r i m e r a m i t a d d e l siglo
un
xx, e x p e r i m e n t a t a m b i é n u n n o t a b l e c a m b i o d e c o n -
B a j o e l n u e v o prisma d e l a G e n é t i c a , las v a r i a c i o n e s
v i d a d t a x o n ó m i c a a la luz de la teoría de la e v o l u c i ó n
sobre las q u e a c t ú a la s e l e c c i ó n natural t i e n e n su o r i g e n
por s e l e c c i ó n n a t u r a l . La o b r a de Ernst M a y r , Systema-
e n p e q u e ñ o s c a m b i o s p r o d u c i d o s por m u t a c i ó n e n e l
tics and the origin of species ( S i s t e m á t i c a y el o r i g e n de
Genética
y el origen
de las especies
(1937),
inicia
c a m i n o q u e h a c o n t i n u a d o hasta nuestros d í a s .
c e p c i ó n p a s a n d o a interpretar los resultados de la a c t i -
material h e r e d i t a r i o . L a c o n s e c u e n c i a d e estos c a m b i o s
las e s p e c i e s ) , p u b l i c a d a e n 1 9 4 2 , r e p r e s e n t a l a p r i m e r a
e s l a a p a r i c i ó n d e n u e v o s a l e l o s , los c u a l e s s e h e r e d a n
a p o r t a c i ó n e n este s e n t i d o . E n esta o b r a s e e s t a b l e c e e l
i n d e p e n d i e n t e m e n t e , tal y c o m o e s t a b l e c e n las l e y e s
c o n c e p t o b i o l ó g i c o d e e s p e c i e ( c l a r a m e n t e distinto d e l
d e s c u b i e r t a s p o r M e n d e l , e n 1 8 8 6 . D e esta f o r m a , l a
t i p o l ó g i c o a c u ñ a d o por L i n n e o y y a c o m e n t a d o antes),
a c t u a c i ó n d e l a s e l e c c i ó n natural c o n d u c e a q u e u n o s
la v a r i a c i ó n g e o g r á f i c a de la m i s m a y la i m p o r t a n c i a
a l e l o s t e n g a n m a y o r r e p r e s e n t a c i ó n q u e otros e n l a s i -
del aislamiento geográfico en el origen de ellas.
El c o n c e p t o b i o l ó g i c o de e s p e c i e d e f i n e a ésta c o m o
e l c o n j u n t o d e p o b l a c i o n e s naturales d e organismos q u e
Sin embargo, en un principio el nacimiento de la G e n é t i c a no
forman una c o m u n i d a d reproductivamente aislada de
discurrió por estos derroteros sino más bien todo lo contrario. Efecti-
otras c o m u n i d a d e s d e o r g a n i s m o s . L a e s p e c i e s e circuns-
vamente, H. de Vries (1848-1935) y T . H . M o r g a n (1866-1945), a la
c r i b e , de esta forma, a un a s p e c t o m e r a m e n t e b i o l ó g i c o ,
11
luz de los primeros descubrimientos en el c a m p o de la G e n é t i c a proponen el m u t a c i o n i s m o c o m o explicación del origen de las especies.
objetivo q u e permite un desarrollo científico de la Siste-
B a j o este punto de vista, la e v o l u c i ó n ocurriría a saltos, la transición
m á t i c a y la e v a l u a c i ó n de sus resultados a la luz de la te-
entre las especies no sería gradual, c o m o proponía D a r w i n , sino que
oría de la e v o l u c i ó n . La e s p e c i e deja de ser u n a e n t i d a d
sucedería por c a m b i os bruscos en los genes, mutaciones, q u e c o n -
ideal estrictamente d e l i m i t a d a , morfológica y fisiológica-
ducirían a la aparición, también brusca, de las nuevas especies. El
m u t a c i o n i s m o perduró hasta finales de los años veinte, perdiendo
m e n t e , y se c o n v i e r t e en un c o n j u n t o de v a r i e d a d e s dis-
toda validez c o n el mayor desarrollo q u e a partir de ese momento
tribuidas geográficamente q u e reflejan las diferentes a d a p -
c o m i e n z a a experimentar la G e n é t i c a .
t a c i o n e s a los a m b i e n t e s locales por los q u e se distribuye.
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Este e n f o q u e de la r e a l i d a d v a r i a d a y d i n á m i c a de la
c o n c e p c i ó n d e l a P a l e o n t o l o g í a . E n esta o b r a , S i m p s o n
e s p e c i e lleva a p o n e r d e manifiesto, c o m o v e r e m o s m á s
s e ñ a l a q u e los d a t o s p a l e o n t o l ó g i c o s c o n s t a t a n e l h e -
aislamiento geográfico
c h o d e l a e v o l u c i ó n y q u e ésta o c u r r e p o r l a a p a r i c i ó n
c o m o m e c a n i s m o d e l a e s p e c i a c i ó n . Las barreras g e o -
d e p e q u e ñ a s v a r i a c i o n e s , tal y c o m o p o c o a n t e s s e ñ a -
adelante,
la
importancia del
gráficas impedirían el intercambio de genes entre dos
lase l a G e n é t i c a d e P o b l a c i o n e s , q u e s e e x t i e n d e n p o c o
poblaciones de una misma especie. Si el período de
a p o c o en las p o b l a c i o n e s p r o v o c a n d o la a p a r i c i ó n gra-
t i e m p o q u e dura e l a i s l a m i e n t o e s s u f i c i e n t e m e n t e largo,
d u a l d e n u e v a s e s p e c i e s a partir d e otras preexistentes.
las p o s i b l e s a d a p t a c i o n e s a s i t u a c i o n e s a m b i e n t a l e s d i -
D e esta f o r m a , l a síntesis d e l a l a b o r d e D a r w i n c o n
ferentes l l e v a r í a n a la d i v e r g e n c i a g e n é t i c a de las p o b l a -
los trabajos p r o c e d e n t e s de la G e n é t i c a , la Z o o l o g í a , la
ciones aisladas geográficamente y, c o n ello, al aisla-
Paleontología o la Botánica p r o d u c e un c u a d r o c o h e -
m i e n t o r e p r o d u c t i v o y a la a p a r i c i ó n de n u e v a s e s p e c i e s .
rente e inteligible d e l c a m b i o e v o l u t i v o c o n o c i d o c o m o
D e b i d o a los largos períodos de t i e m p o c o n los q u e
Teoría S i n t é t i c a de la E v o l u c i ó n o teoría N e o d a r w i n i s t a ,
o p e r a la e v o l u c i ó n , es m u y difícil p o n e r de manifiesto el
para l a c u a l , e n p a l a b r a s d e D o b z h a n s k y y c o l a b o r a d o -
h e c h o d e l a m i s m a c o n sólo e l c o n j u n t o d e datos q u e nos
res
(1993)
aportan las e s p e c i e s actuales. D e s d e la segunda mitad del
de
transformaciones
de
evolución
siglo XX, gracias al desarrollo de los e x p e r i m e n t o s c u a n t i -
bles
tativos c u i d a d o s a m e n t e controlados en el laboratorio y lle-
sadas
v a d o s a c a b o c o n e s p e c i e s c u y o s períodos d e g e n e r a c i ó n
ambiente.
Consiste
son relativamente cortos, c o m o e s e l c a s o d e l a m o s c a d e
tativas
nuevos
la fruta del género Drosophila, o algunas e s p e c i e s de b a c -
tales
terias y hongos, los p r o b l e m a s referentes a la a p a r i c i ó n de
origen
de
razas o e s p e c i e s p u e d e n ser a b o r d a d o s c o n m a y o r o m e -
tes.
Estos
nor éxito según los c a s o s . S i n e m b a r g o , no o c u r r e lo
a
m i s m o c o n categorías t a x o n ó m i c a s superiores c o m o las
las
familias, los ó r d e n e s , las clases o los phyla. La Paleonto-
las
b l e para poner de manifiesto el h e c h o de la e v o l u c i ó n .
a
orgánica
parciales
composición
principalmente
de
principalmente
en
formas
cambios
fisiológicas
poblaciones
y
alteradas
a
hábitat
y
dan
ba-
con
el
radiaciones
adap-
cambios
ambien-
determinado y el
lugar
existen-
ocasionalmente
el patrón
de
de
interacciones
las
serie
irreversi-
de explotar hábitats ya
mayor complejidad en
reacciones
una
e
las poblaciones,
en
ajustes
un
adaptativos
su
constituye
completas
interacciones
ambientes,
nuevas
o
genética
en
que se producen
una
logía s e i m p o n e a q u í c o m o u n a herramienta indispensa-
la
«la
desarrollo,
de
entre
ambiente».
E n l a a c t u a l i d a d , c o m o v e r e m o s m á s a d e l a n t e , los
d a t o s a p o r t a d o s e n las ú l t i m a s d é c a d a s p o r l a G e n é t i c a
C o m o h e m o s v i s t o , los d a t o s a p o r t a d o s p o r e l regis-
M o l e c u l a r y la Paleontología han introducido n u e v o s
tro fósil f u e r o n i n t e r p r e t a d o s hasta c o m i e n z o s d e l siglo
e l e m e n t o s d e d i s c u s i ó n e n t o r n o a las c a u s a s d e l m a n -
xx de formas m u y diversas. La teoría de la e v o l u c i ó n
t e n i m i e n t o d e l a v a r i a b i l i d a d e n las p o b l a c i o n e s (teoría
p o r s e l e c c i ó n natural d i o u n m a r c o p a r a interpretar e s e
neutralista) o a la v e l o c i d a d del c a m b i o e v o l u t i v o ( e q u i -
registro fósil y l a o b r a d e G e o r g e G . S i m p s o n ( 1 9 0 2 -
librios p u n t u a d o s ) , q u e lejos d e p o n e r e n tela d e j u i c i o
1984),
la T e o r í a S i n t é t i c a de la E v o l u c i ó n la e n r i q u e c e n y la
Tempo and mode in
evolution
(1944)
{Tempo y
m o d o d e l a e v o l u c i ó n ) , sienta las b a s e s d e esta n u e v a
mantienen viva.
RESUMEN
E n l a p r i m e r a m i t a d d e l siglo x x s e s u c e d e n t o d a u n a serie d e d e s c u b r i m i e n t o s y a p o r t a c i o n e s t e ó r i c a s e n
e l c a m p o d e l a G e n é t i c a , l a S i s t e m á t i c a y l a P a l e o n t o l o g í a q u e c o n s o l i d a n d e f i n i t i v a m e n t e l a teoría d e l a e v o l u c i ó n p o r s e l e c c i ó n n a t u r a l . B a j o e l n u e v o p r i s m a d e l a G e n é t i c a , l a e v o l u c i ó n p a s a a ser c o n s i d e r a d a e n térm i n o s d e c a m b i o s e n las f r e c u e n c i a s a l é l i c a s . E l d e s c u b r i m i e n t o d e l a n a t u r a l e z a d e los g e n e s p e r m i t e p o n e r
d e m a n i f i e s t o l a r e l a c i ó n d e p a r e n t e s c o e n t r e t o d o s los seres v i v o s y desterrar p a r a s i e m p r e d e l p a n o r a m a e v o lutivo n o c i o n e s p r e c e d e n t e s tales c o m o l a h e r e n c i a d e los c a r a c t e r e s a d q u i r i d o s o l a t e n d e n c i a h a c i a l a perf e c c i ó n . L a S i s t e m á t i c a a p o r t a e l c o n c e p t o b i o l ó g i c o d e e s p e c i e . L a e s p e c i e d e j a d e ser u n a e n t i d a d i d e a l e s t r i c t a m e n t e d e l i m i t a d a , m o r f o l ó g i c a y f i s i o l ó g i c a m e n t e , y se c o n v i e r t e en un c o n j u n t o de v a r i e d a d e s distribuidas
g e o g r á f i c a m e n t e q u e reflejan las d i f e r e n t e s a d a p t a c i o n e s a los a m b i e n t e s l o c a l e s p o r los q u e s e d i s t r i b u y e .
D e s d e l a P a l e o n t o l o g í a , s e c o n s t a t a e l h e c h o d e l a e v o l u c i ó n y q u e ésta o c u r r e p o r l a a p a r i c i ó n d e p e q u e ñ a s
v a r i a c i o n e s . D e esta f o r m a , l a síntesis d e l a l a b o r d e D a r w i n c o n los t r a b a j o s p r o c e d e n t e s d e l a G e n é t i c a , l a
Z o o l o g í a , l a P a l e o n t o l o g í a o l a B o t á n i c a p r o d u c e u n c u a d r o c o h e r e n t e e inteligible d e l c a m b i o e v o l u t i v o c o n o c i d o c o m o Teoría Sintética de la E v o l u c i ó n o Teoría N e o d a r w i n i s t a .
LA EVOLUCIÓN
LA TEORÍA DE LA EVOLUCIÓN
Y LA PSICOLOGÍA
tivo. C o n todo ello dio un n u e v o sentido al estudio de
la c o n d u c t a a n i m a l y h u m a n a y c o n t r i b u y ó d e c i s i v a m e n t e a la aparición de nuevas disciplinas psicológicas
L a a f i r m a c i ó n h e c h a por S i m p s o n , e n 1 9 6 9 , d e q u e
«todos
los
anteriores
a
intentos
de
discernir
1859
carecen
de
la
naturaleza
valor y sería
humana
mejor igno-
c o m o la Psicología C o m p a r a d a , la Etología, la S o c i o b i o l o g í a , la P s i c o l o g í a e v o l u c i o n i s t a o la E c o l o g í a d e l
Comportamiento.
rarlos totalmente» p u e d e p a r e c e r u n a e x a g e r a c i ó n . S i n
E l f u n c i o n a l i s m o a m e r i c a n o , desarrollado por W i -
embargo, no c a b e duda de que una comprensión apro-
l l i a m J a m e s ( 1 8 4 2 - 1 9 1 1 ) a f i n a l e s d e l siglo p a s a d o , e s
piada de la naturaleza h u m a n a pasa por e n c u a d r a r al
la p r i m e r a i n i c i a t i v a e n c a m i n a d a a e n t r o n c a r la n a -
hombre dentro del contexto de la e v o l u c i ó n . La contri-
ciente c i e n c i a del c o m p o r t a m i e n t o c o n la Teoría de la
b u c i ó n de la teoría de la e v o l u c i ó n por s e l e c c i ó n natural
Evolución de D a r w i n . El funcionalismo da al compor-
es tan d i v e r s a y al m i s m o t i e m p o a b a r c a tantos a s p e c t o s
tamiento una dimensión plenamente psicobiológica al
d e l a cultura h u m a n a , q u e a b o r d a r l o s a q u í rebasaría a m -
d e s c r i b i r l o , a l igual q u e e l resto d e a c t i v i d a d e s b i o l ó g i -
p l i a m e n t e los fines d e este c a p í t u l o . P o r e l l o , ú n i c a -
c a s , c o n u n a f u n c i ó n a d a p t a t i v a o u n reflejo d e l a a d a p -
m e n t e s e ñ a l a r e m o s las p r i n c i p a l e s a p o r t a c i o n e s q u e esta
tación de la especie al medio.
teoría h a c e a l t e r r e n o del e s t u d i o d e l c o m p o r t a m i e n t o .
P o r otro l a d o , a p e s a r de q u e la ¡ d e a de la s u p e r v i -
C h a r l e s D a r w i n consiguió dar un orden al conjunto
v e n c i a d e los m á s a p t o s p r o p i c i ó t o d o t i p o d e interpre-
d e c o n o c i m i e n t o s a p o r t a d o s por l a c i e n c i a natural p e r o ,
taciones en m u c h o s casos i n d e s e a b l e s , c o n respecto
a l m i s m o t i e m p o , m i e n t r a s sus c o l e g a s naturalistas s e
a l e s t u d i o d e l c o m p o r t a m i e n t o , d i o lugar a q u e s e c o -
1 2
preocupaban de documentar el hecho de la evolución
m e n z a s e a a n a l i z a r las d i f e r e n c i a s i n d i v i d u a l e s e n l a
e s t u d i a n d o fósiles, c o m p a r a n d o e m b r i o n e s o d i s e c c i o -
c o n d u c t a , a p a r e c i e n d o la P s i c o l o g í a D i f e r e n c i a l y los
n a n d o e s p e c í m e n e s , é l y a e s t a b a a v a n z a n d o por c a m i -
test d e i n t e l i g e n c i a .
nos q u e s ó l o e n e l siguiente siglo s e r í a n e x p l o r a d o s c o n
A raíz d e l a o b r a d e D a r w i n , s u p r i m o F r a n c i s G a l -
m á s d e t e n i m i e n t o . En 1 8 7 1 , p u b l i c a El origen del hom-
t o n ( 1 8 2 2 - 1 9 1 1 ) p u b l i c a , e n 1 8 6 9 , los p r i m e r o s e s t u -
bre y la selección en relación al sexo, en el q u e c o m p a r a
dios sobre la herencia de la c a p a c i d a d mental h u m a n a ,
las c a p a c i d a d e s m e n t a l e s d e l h o m b r e y otros a n i m a l e s ,
en el
i n d i c a n d o q u e sus d i f e r e n c i a s s o n s ó l o d e g r a d o y n o
leyes y consecuencias, en el q u e e s t a b l e c e u n a c o r r e -
libro t i t u l a d o :
El genio hereditario: examen de sus
de clase, siendo un ejemplo más de la continuidad e n -
l a c i ó n e n t r e la p r o x i m i d a d f a m i l i a r y la c a p a c i d a d m e n -
tre e l h o m b r e y e l resto d e los a n i m a l e s . E n 1 8 7 2 , t r e c e
t a l , s e n t a n d o d e esta f o r m a las b a s e s d e l o q u e l u e g o
a ñ o s d e s p u é s de la p r i m e r a e d i c i ó n de El origen de las
sería l a G e n é t i c a d e l a C o n d u c t a .
1 3
especies, D a r w i n p u b l i c a La expresión de las emociones
Un efecto indirecto sobre la Psicología v i n o moti-
en el hombre y los animales, el p r i m e r m a n u a l en el q u e
v a d o p o r e l influjo q u e l a T e o r í a d e l a E v o l u c i ó n e j e r c i ó
el comportamiento es considerado c o m o una caracte-
sobre la E m b r i o l o g í a . Ernest H a e c k e l
rística b i o l ó g i c a m á s q u e , a l igual q u e las f o r m a s d e los
transforma
la
«ley»
del paralelismo
de
1 4
(1834-1919)
la
Anatomía
h u e s o s , la d i s t r i b u c i ó n d e l p e l o o c u a l q u i e r otra e s t r u c tura c o r p o r a l , t a m b i é n está sujeta a la s e l e c c i ó n n a t u r a l .
E n esta o b r a , D a r w i n resalta l a g r a n i m p o r t a n c i a d e l e s t u d i o d e l a c o n d u c t a a l a h o r a d e afrontar e l d e l a e v o l u c i ó n d e los o r g a n i s m o s ; d e s c r i b e por p r i m e r a v e z l o
q u e l u e g o s e c o n o c e r í a c o m o p a u t a s d e a c c i ó n fija ( C a pítulo 5); analiza el significado biológico de la expresión i n v o l u n t a r i a de las e m o c i o n e s en el h o m b r e y la
u n i f o r m i d a d c o n q u e s e e x p r e s a n e n t o d a s las c u l t u r a s
los d i f e r e n t e s e s t a d o s m e n t a l e s ; y resalta el v a l o r q u e
p a r a l a s u p e r v i v e n c i a t i e n e n las e m o c i o n e s d e s d e e l
p u n t o d e v i s t a d e sus p r o p i e d a d e s m o t i v a d o r a s , l l e g a n d o a la c o n c l u s i ó n de q u e el m i e d o , al motivar al
a n i m a l en favor de la cautela, favorece la preservación
d e l a e s p e c i e . Esto m i s m o o c u r r e c o n l a ira, q u e l o m o tiva a e l i m i n a r los o b s t á c u l o s q u e se o p o n e n a la superv i v e n c i a , y c o n la actitud amistosa, q u e p r o m u e v e la
s o c i a l i z a c i ó n . Para D a r w i n t o d o s estos h e c h o s s e e x p l i -
12
La e v o l u c i ó n para D a r w i n era el resultado de la lucha por la
v i d a . C o n posterioridad, el filósofo y sociólogo Herbert S p e n c e r
(1820-1903), describió la e v o l u c i ó n c o m o la supervivencia del más
apto y, c o m o tal, fue asumida por D a r w i n en las últimas ediciones
de El origen de las especies. La definición de la selección natural en
estos términos fue un aspecto tendenciosamente utilizado por los d e nominados darwinistas sociales en los albores del capitalismo e imperialismo para justificar la guerra, la hostilidad entre grupos étnicos
y clases sociales y el ultraliberalismo e c o n ó m i c o .
13
Francis G a l t o n fue también promotor del tristemente famoso
movimiento eugenetista. Iniciativa bienintencionada en su c o n c e p ción q u e pretendía mejorar la especie humana aplicando los mismos
criterios que se utilizan en la mejora artificial del ganado y las plantas,
es decir, a través de una reproducción selectiva de los seres humanos
«más cualificados», la esterilización y otras lindezas semejantes que
alcanzaron el máximo grado de aberración en la A l e m a n i a nazi.
14
A H a e c k e l le d e b e m o s términos c o m o ecología (estudio de la
relación entre el organismo y el medio ambiente), ontogenia (estudio
del desarrollo embriológico) o filogenia (estudio de las relaciones
evolutivas entre organismos), a u n q u e su fama se d e b e a su falsa ley
c a n b a j o l a p e r s p e c t i v a d e q u e las c o n d u c t a s t i e n e n u n a
de «la ontogenia recapitula la filogenia» en la q u e se señalaba q u e
l ó g i c a y subsisten las q u e t i e n e n m a y o r v a l o r a d a p t a -
cualquier individuo d e b e pasar por todo el proceso evolutivo de su
126
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Comparada en la «ley» de la recapitulación de la filogenia en la ontogenia. Extendiendo este presupuesto a
la función, la Psicología comienza a estudiar el psiquismo en el niño para explicar y comprender el del
adulto. Bajo este prisma salió a la luz un considerable
número de trabajos sobre Psicología Infantil que marcarían el comienzo de la Psicología Evolutiva.
Aparte de estas contribuciones a diferentes ramas de
la Psicología, la aportación de la obra de Darwin también se hace en un contexto más general. De la concepción racionalista y empirista del comportamiento y
de la mente ya se infería la posibilidad de la explicación
de parte del comportamiento humano a través de modelos animales, sin embargo, la Teoría de la Evolución
de Darwin viene a representar un fundamento mucho
más sólido para el uso de estos modelos en la explicación científica del comportamiento. De aquellas filosofías sólo se podía deducir que parte del comportamiento
y la mente de los animales eran equivalentes o análogos
a los del hombre (ver más adelante los conceptos de
analogía y homología), es decir que no se podía afirmar
que tuvieran las mismas bases fisiológicas. Sin embargo,
con la Teoría de la Evolución no sólo se infiere la equivalencia, sino también la similitud de las características
anatómicas y funcionales del hombre y el resto de los
animales, lo cual posibilita encontrar equivalencias en
la función y en el sustrato que las produce.
Con la aparición de la teoría de la evolución por selección natural se comienzan a explicar una gran cantidad de hechos que anteriormente no habían podido
ser explicados, y aquí radica su fuerza, dado que abrió
un camino nuevo por el que la ciencia ha venido caminando desde entonces, investigando y descubriendo
el funcionamiento de la naturaleza. Pero como hemos
señalado anteriormente, su efecto no se circunscribe a
la Biología, su transcendencia e importancia ha sido tal
que ha servido para revolucionar la arquitectura del
pensamiento moderno.
RESUMEN
Una comprensión apropiada de la naturaleza humana pasa por encuadrar al hombre dentro del contexto
de la evolución. La contribución de la teoría de la evolución por selección natural al estudio del comportamiento ha sido muy diversa. Darwin resalta la gran importancia del estudio de la conducta a la hora de afrontar
el de la evolución de los organismos; describe por primera vez las pautas de acción fija; analiza el significado
biológico de la expresión involuntaria de las emociones en el hombre y la uniformidad con que se expresan
en todas las culturas los diferentes estados mentales; y resalta el valor que para la supervivencia tienen las
emociones desde el punto de vista de sus propiedades motivadoras. Para Darwin todos estos hechos se explican
bajo la perspectiva de que las conductas tienen una lógica y subsisten las que tienen mayor valor adaptativo.
Con todo ello dio un nuevo sentido al estudio de la conducta animal y humana y contribuyó decisivamente a
la aparición de nuevas disciplinas psicológicas como la Psicología Comparada, la Etología y la Sociobiología.
También propició el desarrollo de la Psicología Diferencial y los test de inteligencia, la Genética de la Conducta
y la Psicología Evolutiva. Así mismo, permitió la utilización de modelos animales pues a través de esta teoría
no sólo se infiere la equivalencia, sino también la similitud de las características anatómicas y funcionales del
hombre y del resto de los animales.
MECANISMOS DE LA EVOLUCIÓN
Darwin descubrió que la variabilidad, la herencia y
la selección natural, son los pilares que sustentan el origen de la diversidad orgánica, o lo que es lo mismo, de
la evolución de los organismos. La evolución opera a
través de una serie de mecanismos que engloban a los
agentes y procesos que generan la variabilidad en las
poblaciones, la modulan y finalmente la mantienen de
una generación a la siguiente.
especie durante el desarrollo ontogénico. El tiempo demostró que los
datos en los que se basaba estaban amañados y poco tenían que ver
con la realidad; con todo y con eso esta supuesta ley ejerció una notable influencia en el pensamiento de la época. La particular visión
de la evolución de Haeckel (era defensor del darwinismo social a través del cual se justificaba la agresión a los pueblos inferiores) contribuyó también a la triste historia de la Alemania de la primera mitad
del siglo XX.
LA EVOLUCIÓN
127
La Herencia a través de las Poblaciones
Cada individuo es una combinación única del conjunto de alelos existentes en la población para cada
uno de los loci que conforman el genoma de una especie. El individuo, como ya apuntó Darwin, es el objeto
sobre el que la selección natural actúa y, por tanto, su
éxito reproductivo dependerá de la adecuación al ambiente del «juego» de alelos que la recombinación génica produjo durante la formación de los gametos que
finalmente se fusionaron iniciando así su existencia. Por
otro lado, como ya hemos comentado, las variaciones
sobre las que actúa la selección natural tienen su origen
en pequeños cambios producidos por mutación en el
material hereditario. La consecuencia es que unos alelos tendrán mayor representación que otros en la siguiente generación y esa alteración continuada es una
de las causas de la aparición de nuevas especies. La
evolución pasa a ser considerada en términos de cambios en las frecuencias alélicas y sólo el estudio poblacional que realiza la Genética de Poblaciones, permite
analizar de forma precisa los cambios que ocurren en
la variabilidad génica de las poblaciones y cuáles son
los factores que los desencadenan, causando con ello
la paulatina transformación de unas especies en otras.
Para desentrañar las leyes de la herencia biológica
nos hemos centrado en el estudio de los genotipos de
una pareja de individuos y sus descendientes. Sin embargo, esta perspectiva es demasiado estrecha para
abordar el estudio de qué ocurre con la variabilidad
existente en una población de una generación a la siguiente. Por ello, debemos ampliar nuestro punto de
mira a un nuevo marco de referencia, que no es otro
que el de la población, entendida ésta como el grupo
de individuos que se reproducen entre sí y viven en el
mismo espacio y tiempo, centrándonos concretamente
en su acervo génico (pool génico), es decir, el conjunto
de todos los alelos de la totalidad de los genes de los
individuos que componen esa población. Este enfoque
es competencia de la Genética de Poblaciones, cuyo
objetivo es estudiar las variaciones que se producen a
lo largo del tiempo en ese acervo génico y qué las desencadena. Es, por tanto, una herramienta indispensable
para evaluar el cambio evolutivo. Para analizar estas variaciones, la Genética de Poblaciones estudia las modificaciones en las frecuencias genotípicas y alélicas.
Para comprender mejor estos conceptos, centraremos
nuestra explicación a un solo locus.
Frecuencias Genotípicas
Las frecuencias genotípicas para un locus determinado, no
son otra cosa que el número relativo de individuos de una
población que presentan un determinado genotipo. En este
caso los distintos genotipos se han representado con distintos
colores. Si dividimos el número de individuos de un determinado color entre el total de individuos obtendremos la frecuencia de cada uno de los genotipos: 0,5 para los individuos
azules; 0,3 para los verdes; y 0,2 para los amarillos.
dalidades entre los individuos que la componen (Fig.
4.11). Por ejemplo, supongamos que tenemos una población de 500 individuos que se reproducen sexualmente, la fecundación es cruzada , y en la que existe
un gen con dos alelos que denominaremos A1 y A2 respectivamente. Teniendo en cuenta las leyes de Mendel,
cada uno de los individuos de dicha población puede
presentar uno de los siguientes genotipos:
15
A1A1 ; A1A2 ; A2A2
Consideremos que hay 250 individuos que presentan el genotipo A1A1, 150 el A1A2 y 100 el genotipo
A2A2. A la frecuencia relativa que tiene cada uno de
16
El hecho de que exista reproducción sexual no implica necesariamente que se crucen individuos de distinto sexo. En la naturaleza
existen muchos organismos hermafroditas, es decir, que producen
ambos tipos de gametos y que, por tanto, pueden reproducirse sexualmente pero sin la intervención de otro individuo, esto es, sin la
existencia de cruzamiento. No obstante, generalmente, las especies
hermafroditas, aun produciendo ambos tipos de gametos, llevan a
cabo fecundación cruzada, con ello se aprovechan de las ventajas
que, de cara a la variabilidad, confiere este tipo de fecundación.
El número de veces que está presente cada una de las modalidades de una característica en una población se llama frecuencia absoluta de esa modalidad (por ejemplo, característica: color del pelo;
15
16
En una población, ante un determinado rasgo o característica fenotípica, podemos encontrar varias mo-
128
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
los genotipos posibles se le denomina frecuencia genotípica. En nuestro caso será:
También se pueden expresar esos resultados en
forma de tantos por ciento, multiplicándolos por cien,
con lo que esas frecuencias serían: 50%, 30% y 20%,
respectivamente.
En términos generales, si en una población cualquiera de N individuos, existen d genotipos A1A1; h de
A1A2 y r A2A2 (frecuencias absolutas), de tal forma que:
d+h +r=N
las frecuencias genotípicas de cada unos de los genotipos posibles de esa población serán:
Llamemos D, H y R a cada una de estas frecuencias
genotípicas, respectivamente. Por tanto: D + H + R = 1
ó D + H + R = 100, si nos referimos a tantos por ciento.
De esta manera, sabemos cuál es la representación
que tiene cada uno de los genotipos en la población.
¿ Q u é ocurre con la representación de cada uno de los
dos alelos de ese locus en esa población?
Frecuencias Génicas o Alélicas
La representación que tiene un alelo con respecto
al conjunto de variantes de un determinado locus se
denomina frecuencia alélica o frecuencia génica (Fig.
4.12). Es por tanto, de nuevo, una frecuencia relativa
que se puede calcular fácilmente a partir de las frecuencias genotípicas.
Recordemos que estamos partiendo de una población diploide, esto quiere decir que en cada individuo
existen dos copias alélicas, iguales o diferentes, para
cada locus. Por este motivo, volviendo a nuestro ejem-
modalidades: rubio, moreno, castaño). Si referimos cada una de las
frecuencias absolutas de cada modalidad al total de individuos que
presentan la característica (suma de frecuencias absolutas de todas las
modalidades) obtendremos la frecuencia relativa de cada modalidad.
La frecuencia alélica es el número relativo de alelos de un locus que hay en una población. En una especie diploide cada
individuo llevará dos alelos iguales o diferentes por cada locus, por tanto, el número de alelos será el doble que el de individuos. En este caso, cada individuo se ha representado dividido en dos mitades iguales o diferentes, dependiendo de
los alelos que porte. La frecuencia de cada alelo será el número de veces que está presente ese alelo dividido entre el
número total de alelos que hay en la población. Hay 30 alelos
responsables del pigmento azul en los personajes enteramente azules, a los que hay que sumar 9 de los que portan
los heterocigotos. Por tanto, su frecuencia es de 0,65 [(30 +
9)/60]. La frecuencia del alelo responsable del pigmento amarillo es 0,35 [(12 + 9)/60].
pío, si el número de individuos en la población es de
500, el número total de alelos será 1.000 (2 x 500).
El alelo A1 está representado dos veces en los individuos A1A1; si hay 250 individuos con ese genotipo
tendremos 500 alelos A1 en el total de homocigotos
para ese alelo. Pero el alelo A1 está también presente
en el genotipo heterocigoto de los que hay 150 individuos. Dado que estos tienen un alelo de cada tipo, sólo
tendremos 150 alelos A1 (los otros 150 serán A2) y no
el doble como ocurría en el caso anterior. Por tanto, si
llamamos p a la frecuencia del alelo A1 y, tendremos que:
La frecuencia del alelo A2 la calcularemos de la
misma forma. El alelo A2 está representado dos veces
en los individuos cuyo genotipo A2A2, es decir, existen 200 (2 x 100) alelos A2 en el total de esos individuos y, por los mismos motivos indicados antes, 150
alelos A2 en los individuos con genotipo heterocigoto.
129
LA EVOLUCIÓN
Por tanto, si llamamos q a la frecuencia del alelo A 2 ,
tendremos que:
luego:
Con la frecuencia del alelo A2 ocurrirá lo mismo y
tendremos que:
Habitualmente el cálculo de las frecuencias alélicas
se hace a partir de las frecuencias genotípicas. Efectivamente, conociendo las frecuencias genotípicas, podemos calcular las frecuencias alélicas directamente a
partir de ellas aplicando el mismo razonamiento que
hemos seguido anteriormente con los valores absolutos.
Si la frecuencia del genotipo A 1 A 1 es de 0,50, el alelo
A1 tendrá una frecuencia dos veces la de ese genotipo,
más la frecuencia del genotipo heterocigoto (0,30).
Todo ello referido, claro está, al doble de todas las frecuencias, dado que, como hemos indicado antes, nos
estamos refiriendo a los alelos y éstos son el doble que
los individuos. Por tanto:
De esta forma, en el caso de un gen con dos alelos,
conociendo las frecuencias genotípicas podemos calcular de forma sencilla las frecuencias alélicas. A d e más, dado que:
p+q=1
si conocemos la frecuencia de un alelo con una simple
resta, sabremos fácilmente la del otro:
p= 1 -q
y
q = 1 -p
Las frecuencias genotípicas y alélicas de cada locus
son los indicadores utilizados por la Genética de Poblaciones para caracterizar cuantitativamente a una población. Los cambios que se produzcan en ellas nos
pondrán de manifiesto la existencia de factores que están actuando sobre un alelo o genotipo determinado.
Para calcular q haremos lo mismo. Si la frecuencia
del genotipo A2A2 es de 0,20, el alelo A2 tendrá una
frecuencia dos veces la de ese genotipo, más la frecuencia del genotipo heterocigoto (0,30). Por tanto:
Ley del Equilibrio de Hardy-Weinberg
En 1908, Godfrey Harold Hardy (1877-1947), profesor
de matemáticas en Cambridge, y el físico alemán Wilhelm
Weinberg (1862-1937), en Stuttgart, de forma totalmente
independiente, demostraron matemáticamente que las
frecuencias génicas y genotípicas de una población se
mantendrán constantes generación tras generación siempre y cuando se cumplan las siguientes condiciones:
En general, podemos expresar las ecuaciones anteriores de la siguiente forma:
1) El tamaño de la población es lo suficientemente
grande como para evitar variación de las frecuencias génicas debidas al muestreo .
2) Todos los individuos de la población tienen la
misma probabilidad de aparearse para originar la
17
Todos sabemos que en cualquier estudio estadístico se analiza
una muestra aleatoria de la población. El grado en que esta muestra
represente al total de la población está en su aleatoriedad y ésta, a su
vez, depende del tamaño de la población. Cuanto mayor sea menos
sesgos introduciremos a la hora de efectuar la muestra y, por tanto,
más fiables serán los resultados obtenidos, es decir mejor estimará
esa muestra los valores de las variables estudias en la población total.
17
130
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
siguiente generación, es decir, los apareamientos
son al azar (panmícticos) o lo que es lo mismo,
no existe preferencia por el apareamiento con individuos que sean semejantes o distintos respecto
a los alelos en cuestión.
3) No se producen movimientos de inmigración
(hacia esa población) ni de emigración (hacia
fuera de ella) de individuos.
4) La fertilidad de los genotipos de la generación
parental, así como la viabilidad de los nuevos
genotipos formados en la siguiente generación,
es la misma. Es decir, no hay diferencias en la
capacidad reproductora.
5) No hay mutación de un estado alélico a otro,
esto es, no aparecen nuevos alelos a partir de los
existentes, ni éstos se transforman unos en otros.
Supongamos una población que cumpla las condiciones apuntadas y en la que exista un locus con dos
alelos A1 y A 2 . ¿Cuáles serán las frecuencias génicas y
genotípicas en la siguiente generación? Los individuos
de uno y otro sexo podrán producir dos tipos de gametos: los que porten el alelo A1 y los que porten el
A 2 . Además, si descartamos la existencia de letalidad
gamética asociada a alguno de esos alelos, en la población cada uno de estos gametos tendrá una representación que no es otra que la determinada por la frecuencia génica de dichos alelos. Por tanto, para ese
locus las frecuencias genotípicas de los distintos cigotos que se pueden formar a partir de esos gametos dependen directamente también de las frecuencias alélicas y serán: p para los homocigotos A1A1; 2pq para
los heterocigotos y q para los homocigotos A 2 A 2 (Fig.
4.13).
Por tanto:
[3]
Cuadro de Punnett en el que están representados los distintos
gametos (espermatozoides y óvulos) y sus respectivas frecuencias alélicas, que pueden formar los dos progenitores
heterocigotos para un determinado locus, y los cuatro posibles cigotos que se pueden formar tras la fecundación. La
frecuencia genotípica de cada uno de estos cigotos será el
resultado del producto de las frecuencias de los respectivos
alelos: p x p = p , en el caso de los homocigotos para el alelo
A1 (p x q) + (q x p) = 2pq, el caso de los heterocigotos, y
q x q = q , en el caso de los homocigotos para el alelo A .
2
2
2
2
2
p + 2pq + q = 1
2
2
Si se cumplen las condiciones anteriores, las frecuencias alélicas de esta nueva generación (p1 y q1) serán
iguales a las existentes en la población progenitura. Efectivamente, si aplicamos las fórmulas 1 y 2, y dado que:
D = p ; H = 2pq y R = q
2
y
p + q= 1
Entonces:
2
Con las frecuencias genotípicas ocurrirá lo mismo
que con las alélicas y las proporciones de equilibrio de
la fórmula 3 se mantendrán una generación tras otra
(Fig. 4.14). Si en la siguiente generación las frecuencias
alélicas o genotípicas que realmente presenta la población se desviasen respecto a las esperadas, ello supondría que la población no está en equilibrio y que existen factores que están actuado de forma diferencial
sobre alguno de los alelos o genotipos.
Teniendo en cuenta lo planteado hasta aquí, es fácil
comprender que sólo en el caso de que la población
esté en equilibrio podremos calcular las frecuencias genotípicas a partir de las frecuencias alélicas. Por ejemplo, supongamos una población en equilibrio en la que
existe un locus con dos alelos y la frecuencia del alelo
A1 sea de 0,54 (p). Dado que:
P + q = 1
entonces:
LA EVOLUCIÓN
131
cular nunca sus frecuencias genotípicas a partir de unas
frecuencias alélicas. Por ejemplo, con las mismas frecuencias alélicas anteriores también podría existir una
población B cuyas frecuencias genotípicas fuesen: 0,44
para el genotipo A1A1; 0,20 para el A1A2 y 0,36 para
el A2A2.
Le dejamos a usted que aplique las fórmulas [1] y
[2] y calcule las frecuencias alélicas a partir de estas
frecuencias genotípicas para comprobar que son las
mismas de las que partíamos en el ejemplo anterior.
Lógicamente, si dos poblaciones tienen idénticas
frecuencias genotípicas, entonces también tienen las
mismas frecuencias alélicas.
A la vista de estos ejemplos, igualmente comprobamos que sólo si existe equilibrio podremos calcular la
frecuencia alélica a partir de la frecuencia del genotipo
homocigoto correspondiente:
Frecuencia del alelo A2
Representación gráfica de las relaciones entre las frecuencias
alélicas y genotípicas en una población en equilibrio. A
modo de ejemplo, se comprueba que con una frecuencia del
alelo A2 de 0,4 las frecuencias genotípicas de equilibrio son:
0,36 para A1A1; 0,48 para A1A2 y 0,16 para A2A2.
0,5 + q= 1 => q= 1 - 0,54 => q = 0,46
Por tanto, las frecuencias genotípicas, D, H, y R, que
tendrá esta población en equilibrio serán:
D = p = (0,54) =0,29
H = 2pq = 2(0,54 x 0,46) = 0,50
R = q =(0,46) =0,21
2
2
2
2
Cumpliéndose que:
p + 2pq + q - 1
0,29 + 0,50 + 0,21 = 1
2
2
Sin embargo, si esa población no estuviese en equilibrio (es decir, que algún factor estuviera actuando en
contra de algún genotipo o alelo), con el simple dato
de las frecuencias alélicas no podríamos calcular las
genotípicas reales de la población, sólo las esperadas
si existiese equilibrio, dado que dos poblaciones pueden tener las mismas frecuencias alélicas pero distintas
frecuencias genotípicas. Por este motivo, si no sabemos
si la población está o no en equilibrio no debemos cal-
librio y, por tanto, existen procesos que han alterado las
frecuencias génicas. En estas alteraciones se encuentra
la raíz del cambio evolutivo, pues están indicando que
hay fuerzas que actúan sobre la variabilidad existente
en la población favoreciendo a unos alelos y genotipos
respecto a otros.
Las frecuencias alélicas y genotípicas pueden verse
alteradas por diversos factores. Comprender cuáles son
los mecanismos de la evolución pasa por conocer cuáles son esos factores y cuál es su modo de acción. A
continuación pasaremos a describir el origen de esos
cambios; cuáles son las fuerzas que alteran las frecuencias génicas y genotípicas y qué otros factores hacen
que lo que en un momento dado era una especie con
un determinado grado de variabilidad se convierta en
dos diferentes o en otra distinta.
132
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
RESUMEN
El estudio de la herencia, como uno de los pilares en los que se asienta la teoría de la evolución, se aborda
desde la Genética de Poblaciones. Una población es un conjunto de individuos que se reproducen entre sí y
viven en el mismo espacio y tiempo. El acervo génico (pool génico) de una población, es el conjunto de todos
los alelos de la totalidad de los genes de los individuos que componen esa población. A la frecuencia relativa
que tiene cada uno de los genotipos posibles de una población se le denomina frecuencia genotípica. La representación que tiene un alelo con respecto al conjunto de variantes de un determinado locus es lo que se
denomina frecuencia alélica o frecuencia génica. Para un locus con dos alelos se cumple que la frecuencia de
uno de los alelos será p = D + 1/2 H, siendo D la frecuencia del genotipo homocigoto de ese alelo y H la del
heterocigoto. Si la frecuencia del otro alelo es q, se cumple que: p + q = 1, por lo que: p = 1 - q y q = 1 - p.
La ley del equilibrio génico establece que las frecuencias génicas y genotípicas de una población se mantienen constantes generación tras generación siempre y cuando el tamaño de la población sea lo suficientemente
grande, los apareamientos se realicen al azar, no haya diferencias en la capacidad reproductora de los genotipos
y no se produzca mutación de un estado alélico a otro. Su expresión matemática es: p + 2pq + q = 1. Sólo
2
2
en el caso de que la población esté en equilibrio podremos calcular las frecuencias genotípicas a partir de las
frecuencias alélicas.
Variabilidad Genética
Como ya se ha señalado repetidamente, la variabilidad es uno de los pilares en los que se asienta la evolución de las especies al ser la materia prima sobre la que
actúa la selección natural. Sin variabilidad no existiría
evolución. Por ejemplo, los estudios llevados a cabo
mediante electroforesis en g e l ponen de manifiesto
que en las poblaciones existe una enorme reserva de variabilidad genética (Fig. 4.15). En las diferentes especies
estudiadas, entre el 5 y cerca del 20% de los loci de un
individuo son heterocigotos, es decir, presentan dos alelos distintos. En nuestra especie, por ejemplo, se estima
que existe una heterocigosis del 6,7% (dato referido al
individuo) y que el 28% de los loci son polimorfos (dato
referido a la población). Teniendo en cuenta esos datos
y sabiendo que se estima que en el genoma humano hay
18
19
La electroforesis en gel es una técnica basada en las diferencias
en la carga eléctrica de los aminoácidos. La técnica consiste en colocar unas muestras de cadenas polipeptídicas sobre el gel de una
cubeta en la que se crea un campo eléctrico mediante dos electrodos
(ánodo y cátodo). Debido a la carga eléctrica neta de las cadenas polipeptídicas estas migrarán a través del gel hacia uno de los polos del
campo eléctrico (el contrario a su carga eléctrica neta). Las diferencias entre cadenas polipeptídicas se pondrán de manifiesto con la
desigualdad en el espacio recorrido por cada cadena polipeptídica.
Si dos cadenas polipeptídicas supuestamente iguales se aproximan a
distancias diferentes de uno de los electrodos, quiere decir que difieren en su carga eléctrica neta y eso es consecuencia de la existencia de variaciones en sus secuencias de aminoácidos, lo cual implica,
a su vez, diferencias en el gen que las codifica.
18
Estos datos se basan en los estudios hechos mediante electroforesis y en un número reducido de genes, menor del 1 por 1000,
por tanto, se prevé que la variabilidad existente en la población humana sea dos o tres veces superior a la estimada.
19
Variabilidad genética en individuos de distintos grupos animales estimada a través de estudios llevados a cabo mediante
electroforesis en gel. Como puede observarse los individuos
presentan un grado considerable de variabilidad. Las plantas
y los invertebrados presentan más variabilidad genética que
los vertebrados, lo cual les confiere, a priori, más flexibilidad
evolutiva. (Adaptado de Ayala, 1994).
LA EVOLUCIÓN
alrededor de 25.000 genes, en cualquiera de nosotros,
1.675 de esos genes presentarán dos variantes, dos alelos, y en el conjunto de la población, 7.000 genes tendrán más de un alelo.
A estos datos hay que añadir los procedentes de los
estudios de Genética Molecular que han permitido poner de manifiesto, a través de la secuenciación de los
nucleótidos del A D N , que es muy posible que en prácticamente todos los loci existan diferencias entre el A D N
de un cromosoma y el de su homólogo. De hecho, cada
100-300 nucleótidos se puede encontrar una diferencia
puntual, de un solo nucleótido ( S P N ) , de una persona
a otra, aunque ello no quiere decir que la expresión de
dichos genes conduzca necesariamente a la heterocigosis (la variación puede ocurrir en los intrones, las secuencias que no se expresan, y, dado el carácter redundante del código genético, la variación puede provocar
que la alteración de un tripletes siga codificando el
mismo aminoácido), sí pone de manifiesto que existe
mucha más variabilidad de la que en principio se creía.
A este respecto, Darwin consideraba que las poblaciones, una vez adaptadas a unas condiciones de vida,
tendrían escasa o nula variabilidad y que sólo el azar o
el uso y desuso alteraría esa uniformidad. El cambio en
las condiciones ambientales expondría esa variabilidad
a la acción de la selección natural conservándose aquella
variante que mejor adaptación proporcionase, mientras
que el resto se eliminaría. Este planteamiento es lógico
si pensamos que la selección natural sólo actúa en una
dirección (ver más adelante los tipos de selección natural)
disminuyendo la variabilidad hasta que la frecuencia de
un alelo, el que más éxito reproductor proporcione, sea
prácticamente del 100%, tendiendo a cero la del resto.
Sin embargo, como hemos señalado antes, la información de que disponemos en la actualidad parece indicar
que la variabilidad génica es algo ubicuo en las poblaciones y no algo extraordinario que sucede en determinadas situaciones históricas de una especie, como mantendría la teoría darwinista clásica. Este hecho, a priori
contradictorio, ha tenido dos explicaciones, en principio,
antagónicas, pero a la postre, complementarias.
2 0
De un lado la de los denominados seleccionistas
que parten del principio de que si la selección natural
es el motor y la moldeadora de las especies, en ella hay
que buscar también la causa del mantenimiento de la
variabilidad en las poblaciones. Es decir, que la selección natural mantiene la variabilidad porque su presencia confiere alguna ventaja reproductiva a los individuos que la portan. Esto significa que en determinadas
situaciones, es necesario más de un alelo para lograr
una ventaja reproductiva (ver más adelante la relación
entre la anemia falciforme y la malaria). En contraposición a este planteamiento, Motoo Kimura (1924-1994),
en 1968, propuso la teoría neutralista, que plantea que
gran parte de la variabilidad existente en las poblaciones no tiene carácter ventajoso o perjudicial para el individuo que la porta, es decir, es neutra desde el punto
de vista evolutivo y, por tanto, invisible a la acción de
la selección natural y por eso existe. El origen de la variabilidad está en el azar, que de una manera más o menos constante introduce alteraciones en la estructura
del A D N (lo que le convierte en una especie de reloj
molecular). La causa de su persistencia o desaparición
en las poblaciones debe buscarse, según los neutralistas, también en el azar y no sólo en la selección natural.
A la luz de los nuevos descubrimientos, se demuestra que no toda la variabilidad presente en las poblaciones se mantiene a través de la selección natural, sino
que parte de ella, efectivamente, persiste porque es
neutra, no aporta ventaja o desventaja alguna de cara
a la reproducción. Un ejemplo de ello son las mutaciones silenciosas (consistentes en la sustitución de un tripleta por otro que codifica el mismo aminoácido, o debidas al cambio en uno o varios aminoácidos de una
región del polipéptido que no participa de manera significativa en la función de la molécula en cuestión) (Fig.
4.16), cuyo mantenimiento no tiene más explicación
que el mero azar, pues la selección natural no las puede
detectar por no tener efectos sobre el fenotipo. Sin e m bargo, en el caso de la anemia falciforme, como luego
veremos, debida un S N P en la cadena de hemoglobina,
la selección natural, en determinadas regiones del planeta, sí mantiene la variabilidad (el alelo normal y el
mutado) por la ventaja reproductora que proporciona
a los individuos heterocigotos, al ser éstos resistentes a
la malaria.
En otras ocasiones, la variabilidad se mantiene aún a
pesar de que la selección natural actúa contra ella, es el
caso de los alelos recesivos, como el de la fenilcetonuria . Estos alelos son muy difíciles de eliminar de la población, ya que los individuos heterocigotos siempre
aportarán, en un 50% de sus gametos, el alelo recesivo a
la siguiente generación. En el peor de los casos, si existiese una selección completa en contra de los homocigotos recesivos, es decir, que estos individuos no pudiesen
llegar a alcanzar la edad reproductiva, se ha calculado
que tendrían que transcurrir 100 generaciones para que
su frecuencia disminuyera del 50% al 1 % . En nuestra especie eso significa, aproximadamente, 2.500 años.
21
Es una enfermedad genética causada por una mutación que produce una carencia de enzima fenilalanina e impide con ello que el
organismo pueda metabolizar el aminoácido fenilalanina en el hígado.
21
Los SNP (Single Nucleotide Polymorphism en inglés: de un solo
nucleótido), forman hasta el 90% de todas las variaciones genómicas.
20
133
134
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Representación de la secuencia de nucleótidos de un segmento imaginario de A D N ; el correspondiente ARNm transcrito y la
secuencia polipeptídica en que se ha traducido el mencionado ARNm. En este ejemplo se pone de manifiesto el efecto inocuo
que puede tener una mutación. La alteración del nucleótido de guanina por otro de adenina (resaltado) en la tercera posición
del séptimo triplete del ADN no tiene efectos, ya que los correspondientes codones del ARNm (UCC o UCU) codifican el mismo
aminoácido, la serina. La mutación, por tanto, pasaría desapercibida para la selección natural.
Origen de la Variabilidad
Con independencia de qué cantidad de variabilidad
es mantenida por el azar y cuánta lo es por la selección
natural, el grado de variabilidad está claramente relacionado con la tasa de evolución. Los experimentos realizados con algunas poblaciones del género Drosophila, que difieren en la variabilidad de su acervo
génico, así lo demuestran, pues cuando estas poblaciones son sometidas a nuevos ambientes, el éxito reproductivo de las mismas se relaciona directamente con su
grado de variabilidad.
Cuando hablamos de variabilidad generalmente nos
estamos refiriendo a la existencia de más de un alelo
por locus en la población. Sin embargo, éste no es el
único origen de la variabilidad. Los alelos no están aislados, sino formando parte de un sistema organizado
que no es otra cosa que el genoma de los individuos de
esa población. En las especies que se reproducen sexualmente, ese genoma es una combinación única que
hace de los individuos seres singulares, aportando con
ello un nivel distinto de diversidad, de variabilidad, a
la población a la que pertenecen. La causa de estos dos
tipos de variabilidad ya las conocemos de capítulos anteriores, son la mutación y recombinación génica, que
representan las principales formas de producir variabilidad en los seres vivos.
Pero la variabilidad no sólo se consigue gracias a la
existencia de alelos que llevan a cabo su tarea con mayor o menor eficacia, o con la recombinación de éstos.
Debemos considerar un tercer factor, las mutaciones
genómicas y cromosómicas, ambas relacionadas con
la variación en la cantidad de A D N , ya que gracias a
ellas se han formado nuevos genes y consecuentemente
nuevas funciones que han permitido ampliar las posibilidades de adaptación de las especies. Veamos a continuación cada uno de estos mecanismos de producción de variabilidad.
Las M u t a c i o n e s G é n i c a s
Como sabemos, el proceso de replicación supone
una copia exacta del mensaje hereditario contenido en
la secuencia de nucleótidos y conduce a la formación
de dos moléculas idénticas de A D N . Con ello se ase-
LA EVOLUCIÓN
gura que la información guardada en este ácido nucleico se transmita a las células hijas sin alteración alguna, garantizando, de esta forma, la continuidad morfológica y fisiológica de la célula parental. Sin embargo,
en ocasiones, y con una frecuencia que varía de unos
segmentos de A D N a otros, se producen errores en la
replicación, accidentes o sucesos aleatorios que conducen a que la información de las células hijas sea distinta, en mayor o menor grado, a la de la célula parental
(Tabla 4.1). Como ya sabemos, cuando esto ocurre decimos que se ha producido una mutación. Lo más previsible es que los efectos de esa alteración sean más
perjudiciales que beneficiosos, ya que en el A D N se hallan los logros adaptativos alcanzados hasta ese momento y, una alteración al azar, lo más probable es que
conduzca a un desajuste en la adaptación que representa cualquier organismo a unas determinadas condiciones ambientales.
La gran importancia de las mutaciones estriba, por
un lado, en generar variabilidad y, por otro, en ser he-
35
redables. En este sentido hay que señalar que, si bien
por afectar al material hereditario la mutación es transmitida a las células hijas, dependiendo del tipo de organismo que consideremos, supondrá que la mutación
pase o no a la siguiente generación. Lógicamente, en
los organismos unicelulares, como las bacterias o los
protozoos, la mutación afecta al individuo (una célula)
y, por tanto, en el momento en que se divida por mitosis
y citocinesis pasará a su descendencia. Sin embargo,
en los organismos pluricelulares que se reproducen sexualmente, la transmisión a la siguiente generación sólo
ocurre cuando la mutación afecta a la línea germinal,
es decir, la que da origen a los gametos. Se producirá,
de esta forma, un aumento de la variabilidad genética
de la población que ocasionará variabilidad fenotípica
sobre la que podrá actuar la selección natural.
Se ha estimado que en nuestra especie, en cada duplicación del A D N se introduce un nuevo error que no
es corregido. De esta forma, por ejemplo, cada espermatozoide producido por un varón de entre 25 y 30
TABLA 4 . 1 . Tasas de m u t a c i ó n en algunos l o c i de organismos de distintas especies
La aparición de mutaciones en las poblaciones se evalúa a través de la tasa de mutación, que se es el número de mutaciones
nuevas por gen y por gameto Por ejemplo, una tasa de mutación para un determinado gen de 10" (0,001), está indicando
que el 0,1 % (0,001 x 100) de los gametos formados en una población presentará esa mutación. Dado que un individuo es
fruto de la unión de dos gametos, esa tasa de mutación implicará que el 0,2% (2 x 0,1) de la población la portará. Como
puede observarse éstas no son iguales para todos los genes, ya que existe una notable variabilidad de unos loci a otros.
3
ORGANISMO Y CARÁCTER
Bacteriófago T2 (virus)
Inhibición de la lisis
Escherichia coli (bacteria)
Resistencia a la estreptomicina
Sensibilidad al fago T1
Fermentación de la lactosa
Neurospora crassa (hongo)
Independencia del inositol
Chlamydomonas
reinhardi
(alga)
Resistencia a la estreptomicina
Zea mays (maíz)
Semillas rugosas
Semillas purpúreas
136
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
años de edad, contiene alrededor de 100 nuevas combinaciones de pares de bases como consecuencia de
errores en la replicación del A D N . Por tanto, en una
eyaculación normal, que contiene alrededor de 100 millones de espermatozoides, habrá 10.000 millones de
nuevas mutaciones (eso sí, buena parte de ellas sobre
secuencias extragénicas cuyos efectos no parecen ser
tan importantes). Dado que estas alteraciones dependen de la frecuencia de duplicación del A D N , a medida
que aumenta la edad del varón más mutaciones transportarán sus espermatozoides. En las mujeres, el óvulo
se ve menos afectado por estas mutaciones causadas
por errores en la replicación, debido a que para la formación de los óvulos son necesarias menos divisiones
que en el caso de los espermatozoides . Por su lado,
las alteraciones cromosómicas como, por ejemplo las
aneuploidías, tienen una incidencia en humanos de un
caso de segregación errónea de cromosomas por cada
25 ó 50 divisiones de células meióticas, mientras que
las alteraciones como las translocaciones tienen una incidencia mucho menor, de aproximadamente 1 por
cada 1.700 divisiones celulares.
2 2
decir, ocurre al azar y se produce de manera aleatoria.
El carácter beneficioso o perjudicial de la misma es
ajeno al origen de la propia mutación y depende del
ambiente al que tenga que estar expuesto el organismo.
Es decir, en una población podrán existir individuos
que presenten una característica diferencial con res-
23
Carácter Preadaptativo de la Mutación
La perspectiva lamarckiana de la evolución daba al
organismo la capacidad de producir cambios heredables en su estructura y fisiología, para procurarse una
mejor adaptación al medio. Trasladado al estado actual
de conocimientos, esto querría decir que ante un determinado ambiente el organismo sería capaz de desencadenar cambios en su A D N , es decir, de provocar
una mutación que le confiriese un mayor grado de
adaptación a las circunstancias ambientales. Es lo que,
a priori, se puede pensar acerca de la resistencia que
presentan los insectos y otros animales a la exposición
prolongada a los pesticidas o la resistencia a los antibióticos de numerosas bacterias. Bajo esta perspectiva,
la mutación ocurriría después de la exposición del organismo a una nueva situación ambiental y conduciría
a su adaptación, repercutiendo en su éxito reproductivo. Tendría, por tanto, una finalidad y un carácter postadaptativo (se produciría después de exponerse el organismo al cambio ambiental).
Desde los años cuarenta se sabe que esa noción es
errónea y que la mutación no tiene finalidad alguna, es
Un espermatozoide es el resultado de unas 30 divisiones mitóticas de sus células precursoras en la etapa prepuberal y de alrededor de 20 ó 25 divisiones más por año después de ella, además de
una división meiótica final.
Cada óvulo es el resultado de unas 22 divisiones mitóticas de
sus células precursoras, que se producen en la etapa fetal, y una
meiótica que se concluye en cada ciclo.
22
23
Técnica de la placa replicada. En 1952, el matrimonio Lederberg, a través de un elegante experimento, demostraron el
carácter preadaptativo de las mutaciones. Cultivaron una población de bacterias en una placa Petri (placa A), consiguiendo distintas colonias que identificaron por su distribución espacial en la placa. Después, obtuvieron una réplica
idéntica de las colonias bacterianas en otra placa B utilizando
una muñequilla de terciopelo (de ahí el nombre de la técnica). Tras someter a las colonias de las placas A y B a una
exposición al antibiótico estreptomicina, sólo determinadas
colonias sobrevivieron en ambas placas, comprobándose,
además que eran las mimas colonias en las placas A y B. Si
la mutación tuviese un carácter postadaptativo, es decir, fuese
consecuencia de la exposición a la estreptomicina, todas las
colonias de las placas A y B tendrían las mismas probabilidades de experimentarla y sería prácticamente imposible que
fuesen exactamente las mismas en ambas placas. Por el contrario, si la mutación tuviese un carácter preadaptativo, es decir, su existencia fuese previa a la exposición al antibiótico,
sólo las colonias que la portasen sobrevivirían y en ambas
placas serían las misma, que fue justo lo que ocurrió demostrándose con ello el carácter preadaptativo de la mutación.
137
LA EVOLUCIÓN
pecto a otros que les puede conferir una posible ventaja
en un ambiente dado, que repercutiría en su éxito reproductivo, pero la posible ventaja no se manifestará
hasta que concurran esas condiciones ambientales precisas y la selección natural actúe. Por tanto, de cara a
la adaptación, la mutación tiene un carácter preadaptativo porque ocurre antes de una posible adaptación
que, por otro lado, no tiene por qué darse (Fig. 4.1 7).
24
Efecto de la Mutación sobre las Frecuencias
Génicas y Genotípicas
La mutación es un factor muy obvio de alteración de
las frecuencias alélicas (y por tanto de las genotípicas),
ya que si un alelo A1 muta a otro A2 la frecuencia de
éste aumentará en detrimento de la de aquel y viceversa.
Sin embargo, como hemos comentado, la mutación es
un proceso de cambio lento, al menos en las poblaciones de organismos complejos cuyo tiempo de generación es largo. Nuestra especie representa uno de estos
casos, y las tasas de mutación más frecuentes son de orden de 1 0 por gen y generación (Tabla 4.1). Esto quiere
decir que de, una generación a la siguiente, el nuevo
alelo ve incrementada su frecuencia por causa de la mutación en una proporción de 0,00001 (10 ). Es decir,
pasaría de una frecuencia 0 (no existía) a otra de
0,00001. Mientras, el alelo de partida, el que muta, pasa
de tener una frecuencia de 1 (100%) a 0,99999. Si tenemos en cuenta que en nuestra especie entre una generación y otra transcurren, por término medio, 25 años,
se necesitarán 10 generaciones (250 años) para que la
frecuencia del alelo A2 pase a ser de 1 0 (0,00001 x 10
generaciones).
La mutación no es considerada como un factor que
produzca cambios espectaculares en las frecuencias
alélicas por sí sola. Con una tasa de mutación como la
señalada anteriormente, en toda nuestra historia como
especie, que se estima en torno a los cien mil años, un
alelo originado en los albores de la humanidad tendría
en la actualidad, sin tener en cuenta otros factores, una
representación aproximada del 4% (en 100.000 años
han existido unas 4.000 generaciones, si la tasa de mutación es de 1 0 , entonces, 4.000 x 10" = 0,04, es decir, 4%). Será la selección natural, como luego veremos,
la que dé o quite relevancia a los alelos que van surgiendo espontáneamente en la población.
-5
-5
-4
5
5
Variación en la Cantidad de A D N
Parece existir una clara relación entre la cantidad de
A D N por célula y la complejidad de un organismo y,
aunque hay un buen número de curiosas excepciones
a esta norma general, como, por ejemplo, que la mayor
cantidad de A D N por célula se haya encontrado en
ciertas especies de amebas (del orden de 1 0 pares de
bases), en general se establece una gradación clara que
va de los virus a los procariotas y de éstos a los eucariotas (Fig. 4.18). De los organismos cuyo A D N ha
sido secuenciado, el Mycoplasma genitalium, la célula
más simple que se conoce con capacidad de reproducirse de forma autónoma y que produce graves infecciones urinarias, posee 51 7 genes en los 580.000 pb de
que consta su A D N . Por su parte, el hombre, con
25.000 genes y 3.000 millones de pb, es, por ahora, el
organismo con más genes en su A D N .
12
25
Como hemos visto, el material hereditario puede experimentar diversos tipos de alteraciones, las mutaciones: unas de carácter restringido que afectan a uno o
pocos nucleótidos de un gen y otras, como las variaciones cromosómicas estructurales (deleciones, duplicaciones, inversiones y translocaciones) y numéricas
(haploidía, poliploidía y aneuploidía), que afectan a
porciones importantes del material genético. El efecto
de las primeras sobre la variabilidad ya lo hemos visto.
Sin embargo, las otras variaciones cromosómicas llevan
aparejado también un cambio en la cantidad de A D N
y es muy probable que en ellas esté el origen del aumento de la cantidad de A D N señalado anteriormente.
El mecanismo propuesto es el siguiente: duplicaciones,
poliploidías y algunas aneuploidías provocan un incremento en el material genético existente, multiplicándolo. De esta forma, al existir segmentos de A D N con
más de dos copias, se puede preservar más fácilmente
la función original de esa copia y, al mismo tiempo, la
copia duplicada divergir libremente incrementando la
variabilidad a través de la adquisición por mutación de
una función distinta o nueva. Este parece ser el origen
de muchos genes como, por ejemplo, el de la molécula
de hemoglobina, sobre la que hay datos que indican
que procede, en todos los vertebrados, de un gen ancestral que, hace unos 380 millones de años, experimentó una serie de duplicaciones génicas seguidas de
una divergencia gradual que le llevó a adquirir distintas
funciones relacionadas, como por ejemplo, el trans-
No hay que olvidar que en la mayoría de las especies, la mayor
parte de su A D N no forma parte de genes sino que constituye segmentos cuya función es desconocida. Por ejemplo, en nuestra especie, entre un 1 y un 5% del A D N se encuentra formando genes, el
resto, entre un 95 y un 99%, tiene una función poco o nada conocida.
25
El término preadaptación se utiliza en contraposición al de postadaptación. Nunca debe entenderse en el sentido de que la evolución
aporte adaptaciones para su uso en ambientes aún inexistentes.
24
138
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Cantidad de ADN por célula en diferentes grupos de organismo. Aunque, como puede verse, existe una relación entre el grado
de complejidad del organismo y la cantidad de ADN por célula, esta variable no siempre se comporta según esa regla. Véase,
por ejemplo, el caso de algunos anfibios o plantas.
porte de oxígeno en la sangre, que es lo que hace la
hemoglobina.
Los homeogenes también parecen haberse originado por procesos de duplicación y posterior mutación, que han ido parejos a los cambios en las formas
corporales experimentadas por muchos animales a lo
largo de la filogenia. Estos genes son responsables de
la aparición de estructuras repetidas, como los segmentos de las lombrices de tierra (metámeros) o las
vértebras en las que se aloja nuestra médula espinal.
Parece ser que estos genes proceden de un gen ancestral encargado de la regulación de un plan corporal
sencillo, equivalente al representado por un metámero o segmento. U n a mutación ocurrida hace cientos de millones de años provocó la repetición de ese
gen y con ello la duplicación del diseño que él marcaba. La consecuencia fue la repetición de unidades
similares, apareciendo con ello los organismos segmentados (entre los cuales nos incluimos, si bien esa
segmentación sólo es evidente durante el desarrollo
embrionario). El hecho de que ese gen ancestral se duplicase propició que nuevas mutaciones de él pudieran originar alteraciones de la unidad cuya forma y
función gobierna. Así aparecieron unidades que ya no
serían iguales sino que tendrían funciones diferentes.
Por ejemplo, las diferentes partes de nuestro sistema
nervioso central.
Recombinación Génica
El concepto de mutación hace referencia a la generación de variabilidad genética, a la aparición de nuevos alelos. Sin embargo, las tasas de mutación puestas
de manifiesto no son suficientes para generar la diversidad que aparece en las poblaciones generación tras
generación. El origen de esa gran diversidad no está en
las mutaciones sino en la recombinación génica, proceso que, como se recordará, ocurre durante la meiosis
y conduce a una combinación aleatoria de los alelos
presentes en los cromosomas homólogos de las células
de las gónadas que dan lugar a los óvulos y a los espermatozoides. La recombinación es un proceso
exacto que rara vez provoca adiciones o deleciones de
nucleótidos, es decir, no genera nueva variabilidad alélica, ni modifica las frecuencias génicas ni genotípicas;
sin embargo, su resultado es la aparición de individuos
que representan una combinación nueva, única, de
alelos, un nuevo barajado de fenotipos que es expuesto
a la acción de la selección natural. De esta forma la
LA EVOLUCIÓN
recombinación genera una enorme cantidad de diversidad genética que permite mayores posibilidades de
adaptación y, por tanto, más probabilidades de evolucionar.
Si tenemos en cuenta el dato comentado anteriormente de que una persona tiene del orden de 25.000
genes, de los cuales, como mínimo, 1.675 difieren de
un cromosoma homólogo a otro (alelos), el número
de gametos distintos que puede producir es del orden
de 2
, cifra que pone de manifiesto lo improbable
de que, dejando a un lado los gemelos monocigóticos,
existan o hayan existido alguna vez dos seres humanos
idénticos. Cada individuo es un experimento nuevo,
único, que afronta el ambiente de una forma particular
y quizá novedosa, sobre el que actúa la selección natural abriendo quizá, con ello, nuevas posibilidades a
su especie.
1 6 7 5
M i g r a c i ó n y la D e r i v a G e n é t i c a
Las mutaciones y la selección natural causan c a m bios directos sobre las frecuencias génicas alterando el
equilibrio de las poblaciones. Sin embargo, factores tales como la migración y la deriva genética al azar, por
mecanismos de otra naturaleza, también pueden alterar el equilibrio génico y contribuir al cambio evolutivo.
Desde un punto de vista genético, la migración de
individuos de una población consiste en un flujo de
genes hacia dentro o hacia fuera de esa población. Si
dos poblaciones tienen las mismas frecuencias alélicas, la migración al azar de individuos de una hacia
otra no tendrá consecuencia sobre las frecuencias alélicas de la siguiente generación. Sin embargo, si las
frecuencias alélicas de dos poblaciones son distintas,
los procesos de migración harán que la población receptora experimente un cambio en sus frecuencias génicas, cuya magnitud será dependiente del tamaño de
la población receptora y el de la población inmigrante.
La migración, además, puede introducir nuevos
alelos en la población aumentando su variabilidad genética. Por ejemplo, cada uno de los antígenos que
causan la existencia de los grupos sanguíneos del sistema A B O , parece que tiene un origen asociado a diferentes poblaciones humanas que permanecieron separadas geográfica y reproductivamente durante un
tiempo; de alguna forma la distribución actual de estos
antígenos en el mundo aún lo refleja (ver Capítulo 2).
La coexistencia de este polimorfismo antigénico en las
distintas poblaciones humanas actuales obedece a los
procesos de migración que han tenido lugar a lo largo
de la historia.
139
En ausencia de mutación, selección natural y migración, las frecuencias génicas de una población no cambian de una generación a la siguiente siempre y cuando
la población sea grande. Si el tamaño de la población
es reducido, el azar puede hacer que se alteren esas frecuencias. Por ejemplo, si una población es pequeña, la
muerte accidental de un grupo de individuos que porta
un determinado alelo puede hacer que la frecuencia
del mismo disminuya dramáticamente en la población
condicionando las frecuencias alélicas de la siguiente
generación. Cuando las frecuencias génicas cambian
por razones meramente aleatorias, decimos que se trata
de un proceso de deriva genética.
Es un fenómeno similar al que sucede cuando lanzamos una moneda al aire. Si sólo hacemos cinco lanzamientos (muestra pequeña) es probable que nos salgan cinco caras, sin embargo, si lanzamos cien veces
(muestra grande), casi la mitad serán caras y la otra mitad cruces. Es decir, cuanto más grande es el tamaño
de la muestra, menor es el efecto del azar. Con las poblaciones ocurre lo mismo, cuanto mayor sea el tamaño
de la población menor será el efecto de la deriva genética y, por tanto, más probable que la siguiente generación mantenga unas frecuencias génicas similares a la
parental.
Una consecuencia extrema de la deriva genética es
lo que Ernst Mayr denominó efecto fundador, suceso
que ocurre cuando se establece una población a partir
de muy pocos individuos. Las poblaciones de muchas
islas oceánicas alejadas de los continentes son producto de la colonización de unos pocos individuos
como consecuencia de su dispersión accidental (es el
caso de los pinzones de Darwin). En estas poblaciones
pequeñas se ha comprobado que los cambios morfológicos se producen con más rapidez que en las poblaciones grandes (ver más adelante la radiación adaptativa).
En general, las poblaciones de organismos suelen
tener un tamaño lo suficientemente grande como para
que la deriva genética no les afecte. Sin embargo, en
ocasiones, como consecuencia de un cambio desfavorable y brusco de las condiciones ambientales la población ve mermados drásticamente sus efectivos, efecto
de cuello de botella, que puede llevar a la extinción de
la especie o favorecer, por esa reducción del número
de individuos, un proceso de deriva genética que conduzca a una alteración notable de sus frecuencias génicas. El peligro de extinción no desaparece en este último caso ya que hay una disminución grande de la
variabilidad y, por estar constituidas estas poblaciones
por pocos individuos, un aumento de la endogamia que
lleva aparejado un incremento de la homocigosis que
hará aflorar posibles enfermedades letales asociadas a
alelos recesivos.
140
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
RESUMEN
En las poblaciones existe más variabilidad genética que la que cabría esperar de acuerdo con la teoría darwinista clásica. Ello es debido a la propia selección natural y a que gran parte de esa variabilidad que no tiene
carácter ventajoso o perjudicial para el individuo que la porta, es decir, es, desde el punto de vista evolutivo,
neutra y, por tanto, invisible a la acción de la selección. La variabilidad hallada en las poblaciones es consecuencia de varios factores: las mutaciones génicas, genómicas y cromosómicas, y la recombinación. Las mutaciones génicas son las causantes de la aparición de nuevos alelos. Para que una mutación contribuya a incrementar el acervo génico de la población debe ser trasmitida por los gametos. La mutación tiene carácter
preadaptativo, es decir, no aparece para adaptar a los organismos al medio ambiente, aparece al azar y la selección natural se encarga de determinar su valor de cara al éxito reproductivo de los individuos que la portan.
No es considerada como un factor que produzca por sí solo cambios espectaculares en las frecuencias alélicas.
El origen del aumento de la cantidad de A D N se debe muy posiblemente a mutaciones cromosómicas estructurales y numéricas. A través de ellas se consigue la duplicación de genes, que con posterioridad pueden
mutar adquiriendo funciones diferentes. El resultado de la recombinación es la aparición de individuos que
representan una combinación nueva de alelos, que es expuesto a la acción de la selección natural. De esta
forma la recombinación genera una enorme cantidad de diversidad genética que permite mayores posibilidades
de adaptación y, por tanto, más probabilidades de evolucionar.
Si las frecuencias alélicas de dos poblaciones son distintas, los procesos de migración harán que la población receptora experimente un cambio en sus frecuencias génicas. La deriva genética ocurre cuando las frecuencias génicas cambian por razones meramente aleatorias. Una consecuencia extrema de la deriva genética
es el efecto fundador, suceso que ocurre cuando se establece una población a partir de muy pocos individuos.
El efecto de cuello de botella se produce cuando las poblaciones ven mermados drásticamente sus efectivos.
Puede llevar a la extinción de la especie o favorecer, por esa reducción del número de individuos, un proceso
de deriva genética.
Selección Natural
aptos? los que sobreviven. La cuestión es que no es correcta esa argumentación. La evolución es consecuen-
El concepto de la selección natural, como algunos
cia de la selección natural y ésta lo que hace es provo-
grandes principios, es tan notablemente simple que una
car una reproducción diferencial entre los individuos
vez conocido su enunciado todos creemos que hubié-
de una población, es decir, que como consecuencia de
semos sido capaces de plantearlo si Darwin no se nos
la actuación de la selección natural, no todos los alelos
hubiese adelantado. Algo parecido pensó Thomas H.
tienen las mismas probabilidades de pasar a la siguiente
Huxley, como ya hemos visto, tras leerlo por primera
generación, o lo que es lo mismo, no todos los indivi-
vez. Lo cierto es que la humanidad no fue capaz de des-
duos contribuyen con el mismo número de descendien-
cubrir ese «sencillo» principio hasta que las circunstan-
tes en la siguiente generación. Ello conduce a un c a m -
cias no enfrentaron a Darwin y a W a l l a c e con el pro-
bio paulatino de las frecuencias alélicas que desemboca
blema y éstos, a su vez, no hicieron la adecuada
en la aparición de una nueva especie.
interpretación de los datos y observaciones que minuciosamente fueron recopilando y les permitió ponerlo
de manifiesto.
Eficacia Biológica
La teoría de la evolución por selección natural fue
tachada de tautológica y, aun hoy lo es por algunos de
El número de descendientes que aporta un orga-
sus detractores, que torticeramente arguyen que si la
nismo a la siguiente generación se conoce como efica-
evolución ocurre como consecuencia de la superviven-
cia biológica (fitness), eficacia biológica darwiniana,
cia de los más aptos y resulta que estos son los que so-
aptitud, valor selectivo o valor adaptativo (ver en el Ca-
breviven, se establece un razonamiento circular: ¿quié-
pítulo 5 la aptitud inclusiva). El concepto de eficacia
nes se seleccionan? los más aptos ¿quiénes son los más
biológica (w) se expresa mediante la relación que existe
LA EVOLUCIÓN
entre el número de descendientes medio de un grupo
o individuo (n) y el del grupo o individuo que más descendientes tiene (N).
w = n/N
Aunque lógicamente, la eficacia biológica es aplicable al individuo que se reproduce, podemos estudiar
en qué medida un determinado rasgo heredable contribuye a ella, analizándola en función del número de
descendientes de los distintos genotipos del locus responsable. Supongamos, por ejemplo, una población en
la que existe un locus con dos alelos, A y a, y que sea
n1 el número medio de descendientes de los individuos
del genotipo AA; n2, el de los del genotipo Aa y n3, el
de los del genotipo aa. Si no hay selección natural sobre
los individuos que portan estos tres genotipos o ésta es
similar, entonces:
n1 = n2 = n3
La eficacia biológica de uno de ellos con respecto a
cualquiera de los demás valdrá la unidad. Por ejemplo,
la eficacia biológica del genotipo AA con respecto al
Aa será:
Lo mismo ocurriría con respecto al genotipo aa. Por
tanto, el valor de la eficacia biológica más alta será 1 y
corresponderá al genotipo que más descendientes
tenga de media, estando el valor del resto de genotipos
comprendido entre este valor y el 0, que será la eficacia
biológica de un genotipo letal.
Los cambios en la eficacia biológica nos permiten
poner de manifiesto la acción de la selección natural.
Por ejemplo, el enanismo acondroplásico es causado
por un alelo dominante que impide el desarrollo normal de las extremidades. En un estudio realizado en
Dinamarca, el promedio de descendientes de las familias en las que uno de los progenitores sufría esta enfermedad era de 0,25, frente al 1,27 de las familias con
los dos progenitores normales. Por tanto, la eficacia
biológica de los individuos que padecen la enfermedad
será:
141
La selección natural, por tanto, está actuando en
contra de los individuos acondroplásicos, disminuyendo su eficacia biológica en un 80% (en vez del valor
1, la eficacia biológica es del 0,2). A este efecto de la
selección sobre la eficacia biológica de un determinado
genotipo se le denomina coeficiente de selección y se
suele representar con la letra s. Dado que la eficacia
biológica cuando no existe selección natural es 1,
cuando sí existe será:
w = 1 - s => s = 1 -w
Ello nos indica que la eficacia biológica y el coeficiente de selección están relacionados inversamente.
Cuanto mayor sea la eficacia biológica, menor será el coeficiente de selección y viceversa. En el ejemplo anterior:
w = 0,2 => s =1 - 0,2 = 0,8
La selección natural es una fuerza que altera las frecuencias génicas y, por tanto, las genotípicas, a través
de los cambios que provoca en la eficacia biológica.
Adaptación
La eficacia biológica es, como hemos visto, fácil de
medir. Sin embargo, la adaptación no resulta sencilla
de evaluar. La adaptación es el proceso mediante el
cual se consigue una interacción más eficiente con el
ambiente, permitiendo a los organismos enfrentarse
con más probabilidades de supervivencia a las tensiones medioambientales. Generalmente, aquellas mutaciones que provocan una mejora adaptativa sí están
asociadas estadísticamente con una mayor eficacia biológica y, por tanto, son favorecidas por la selección,
aunque no siempre tiene por qué ocurrir esto. Por ejemplo, un depredador puede ser extremadamente eficaz
para cazar sus presas y tener ventaja con respecto a
otros competidores, pero esa extremada eficacia puede
llevar a la extinción de las presas y con ello a la suya
propia. Para evaluar la adaptación se recurre generalmente a criterios de optimización, analizando una determinada tarea que se evalúa mediante métodos analíticos, como la teoría de juegos, la teoría de control o
el análisis de costes y beneficios, por citar alguno de
ellos (Fig. 4.19). De esta manera podemos conocer, a
priori, cuál es la manera más eficaz de llevar a cabo la
tarea y comprobar si la especie en cuestión la adopta
aceptándose, con ello, el carácter adaptativo de la
misma.
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Una parte importante de la dieta de los cuervos de la costa noroeste de Canadá (Corvus caurinus) son los caracoles marinos
que encuentran en la playa durante la bajamar. La longitud de estos caracoles es de 1-5 cm. La mayoría son de tamaño pequeño
y, por tanto, son los más fáciles de localizar. Los grandes, sin embargo, son más escasos pero de más valor energético. Los
cuervos seleccionan lo ejemplares grandes, de 4,1 cm. Tras el análisis del coste/beneficio de esta conducta se constató que la
altura media desde la que los cuervos lanzaban el caracol para romperlo era prácticamente equivalente a la estimada como óptima. Por otro lado, se calculó que el coste energético de buscar, transportar y romper el caracol, era de aproximadamente 0,55
Kcal, mientras que un caracol del tamaño medio elegido por los cuervos les aporta alrededor de 2,04 Kcal, es decir, obtienen
un beneficio neto de 1,49 Kcal por caracol. Si eligiesen los caracoles más frecuentes, los cuervos emplearían más energía en
romperlos pues por su menor peso tendría que soltarlos desde más altura o más veces. La conclusión del estudio fue que los
cuervos adoptan la solución óptima para el problema planteado y, por tanto, tiene una naturaleza adaptadora que le conferirá
mayor eficacia biológica que la de aquellos cuervos que no la lleven a la práctica de la misma manera. En el histograma se representa la distribución de frecuencias de tamaño de los caracoles a los que pueden acceder los cuervos en la playa. En oscuro,
la distribución de frecuencias de tamaño de los caracoles ingeridos por los cuervos. (Adaptado de Zach, 1978, 1979).
Unidad de Selección
Tipos de Selección Natural
C o m o hemos visto, el acervo génico de las poblaciones se materializa en el conjunto de individuos
que la forman, y tal y como señaló D a r w i n , son éstos
el sustrato sobre el que actúa la selección natural. El
devenir del grupo, población o especie será, en última instancia, resultado de esa actuación sobre los
individuos que la constituyen. La unidad de selección, por tanto, es el individuo y no el grupo, la población o la especie. Al favorecer el éxito reproductivo individual, la selección natural no necesariamente mejora el de la población. Por ejemplo, la
selección natural beneficia a las hembras que tienen
más descendientes, sin embargo, este incremento del
número de individuos puede poner en peligro los recursos alimenticios del conjunto de la población, haciendo disminuir la media del éxito reproductivo del
grupo. Estos aspectos se verán con más detalle en el
capítulo 5.
Cuando analizamos el efecto que la selección natural
ejerce sobre la distribución fenotípica de una población,
se distinguen tres tipos de selección natural: direccional,
estabilizadora y disruptiva. Por otro lado, cuando la selección natural actúe sobre fenotipos que poco tengan
que ver con la supervivencia, pero sí mucho con la obtención de una pareja reproductora, hablaremos de selección sexual. Estas clasificaciones, como todas, son artificiales y recogen sólo un aspecto de la realidad. Siempre
encontraremos situaciones que se podrán adscribir a más
de uno de los tipos aludidos Veamos a continuación más
detenidamente en qué consisten cada uno de ellos.
Selección Natural Direccional
Este tipo de selección natural actúa eliminando a los
individuos de una población que presentan una carac-
LA EVOLUCIÓN
terística situada en uno de los extremos de su distribución fenotípica (Fig. 4.20A). Además, provoca que la
media se desplace hacia el extremo opuesto al eliminado. Esta forma de actuar de la selección natural predomina en aquellas situaciones en que una secuencia
determinada de interacciones entre la población y el
medio ambiente cambia de forma constante en una
misma dirección. Es el caso, por ejemplo, del denominado melanismo industrial, proceso de aparición de variantes de pigmentación oscura en diversas especies de
mariposas, asociado a la contaminación ambiental que
provocan determinadas industrias.
143
más famoso por lo clara y documentada que está su historia evolutiva desde hace más de siglo y medio. Hasta
mediados del siglo XIX, la mariposa del abedul presentaba un aspecto moteado claro (Fig. 4.21). Sin embargo,
a partir de 1868, comenzaron a aparecer variantes
Dentro de los melanismos industriales descritos, el
caso de la mariposa del abedul (Biston betularia), es el
Antes de la
selección natural
Después de la
selección natural
Efecto de los distintos tipos de selección natural en función
de su actuación sobre la distribución fenotípica de una población. A) Efecto de la selección natural direccional. B) Efecto
de la selección natural estabilizadora y. C) Efecto de la selección natural disruptiva. x : Media de la población original.
0
Las dos variedades de la especie Biston betularia. A) sobre un
tronco normal; B) sobre un tronco situado en una zona contaminada. De cara al camuflaje, las ventajas e inconvenientes
para una y otra variedad son evidentes dependiendo del
tronco sobre el que se posen.
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
de pigmentación oscura, melánica, en regiones industriales en las que la vegetación se había ennegrecido a
causa de la contaminación ambiental. Con el tiempo,
estas variedades melánicas fueron reemplazando, casi
por completo, a la variedad original clara en esas regiones (Tabla 4.2).
La causa de esta peculiar sustitución de una variedad por otra, la debemos buscar en las aves depredadoras de estas mariposas y en la contaminación ambiental. La especie Biston betularia suele posarse a
descansar en los troncos de los árboles. En ausencia de
contaminación éstos se encuentran cubiertos de líquenes, lo cual hace que la variedad clara, por el mimetismo que presenta con éstos, pase desapercibida para
sus depredadores. Sin embargo, la variedad melánica
TABLA 4.2. Evolución de las frecuencias
alélicas causantes de las dos variedades,
la normal y la melánica,
de la especie Biston Betularia
La existencia de ambos tipos es debida a una mutación
en un sólo locus, que ha originado un alelo dominante
(C), responsable de la variedad melánica, quedando el
alelo que determina al fenotipo de la variedad clara como
recesivo (c) (Tomado de Ridley, 1993).
es conspicua y resulta fácilmente localizable, por lo
que es devorada rápidamente. Con la contaminación
industrial la situación cambió y resultó dramática para
la variedad clara que, al posarse sobre la corteza ennegrecida de los árboles contaminados, resultaba un señuelo irresistible para los pájaros de la zona que terminaron por diezmar su población. La variedad melánica,
por el contrario, resultó favorecida por la contaminación, pues gracias a ella puede pasar desapercibida al
mimetizarse con la corteza ennegrecida del abedul, de
tal forma que al posarse sobre su tronco oscuro los depredadores tenían más dificultades para descubrirla. La
consecuencia de todo ello es que la selección natural
actuó aumentando la frecuencia de uno de los fenotipos, el oscuro, a expensas de la del otro, el de la variedad clara.
Este es también un buen ejemplo para poner de manifiesto el carácter preadaptativo de la mutación ya comentado anteriormente. La mutación ya estaba ahí antes de que la contaminación ennegreciese los troncos
de los árboles, pero la variedad melánica resultaba tan
conspicua entonces que era rápidamente devorada por
los depredadores, haciendo que su eficacia biológica
fuese prácticamente nula. Sin embargo, al cambiar el
ambiente en una dirección, el fenotipo oscuro resultó
favorecido y la mutación beneficiosa.
Por el carácter dominante del alelo responsable de
la variedad melánica, las mariposas oscuras siguen
manteniendo el alelo de la variedad clara en la población, ya que las mariposas oscuras que sean heterocigotas transmitirán en el 50% de sus gametos el alelo recesivo causante de la variedad clara. De esta forma, se
asegura la permanencia en la población de la variabilidad necesaria con la que se podrá hacer frente a cambios ambientales posteriores.
S e l e c c i ó n Natural Estabilizadora
Este tipo de selección actúa en contra de los individuos de ambos extremos de la distribución fenotípica
de una población, favoreciendo el mantenimiento de
las características intermedias de la misma (Fig. 4.20B).
La selección natural estabilizadora es la responsable de
que una población permanezca sin cambios, ayudando
a la permanencia de las características más comunes
de la misma a lo largo del tiempo. Por tanto, en contra
de lo que pudiera parecer, el hecho de que una población permanezca sin experimentar cambios a lo largo
del tiempo no quiere decir que sobre ella no esté actuando la selección natural.
La selección natural estabilizadora es habitual en
ambientes uniformes en el espacio y el tiempo en los
que puede ser útil limitar el grado de variabilidad. De
LA EVOLUCIÓN
145
que presentan la variante enzimática más resistente al
calor son más habituales en ambientes cálidos que fríos
y viceversa, la variante enzimática menos resistente al
calor es más habitual en poblaciones que viven en climas fríos. De esta forma la selección natural disruptiva
favorece ambos extremos fenotípicos, las variantes que
funcionan bien con más temperatura y las que lo hacen
a bajas temperaturas. Los individuos que porten enzimas que funcionan a una temperatura intermedia tendrán desventaja tanto en un ambiente frío como en uno
cálido y su frecuencia disminuirá en la población.
Las variaciones en el pico de los pinzones de Darwin (Fig. 4.6) es otro buen ejemplo de este tipo de selección natural que permitió la diversificación de las
especies de pinzones en las islas Galápagos en respuesta a la heterogeneidad ambiental.
Ejemplo de selección estabilizador. La mayoría de recién
nacidos tienen un peso en torno a los 3,6 kg y presentan menos mortalidad que los que se alejan, bien por encima o bien
por debajo de este valor. (Adaptado de Karn y Penrose, 1951).
hecho es la causante de la existencia de los llamados
fósiles vivientes, organismos que, como algunos braquiópodos , mantienen muchas características totalmente semejantes a las que tenían sus antepasados de
hace millones de años.
Nuestro peso al nacer es también un buen ejemplo
de selección estabilizadora. Los datos estadísticos muestran que el peso de la mayoría de los recién nacidos está
en torno a los 3,6 kg, que es el peso asociado a la menor
mortalidad en las cuatro primeras semanas de vida,
mientas que los neonatos con pesos inferiores o superiores a ese valor, además de ser más escasos en número, presentan tasas de mortalidad mayores (Fig. 4.22).
26
Selección Natural Disruptiva
Al contrario que la selección natural estabilizadora,
la selección natural disruptiva actúa a favor de los individuos de los extremos de la distribución fenotípica de
una población y en contra de los individuos con fenotipo intermedio (Fig. 4.20C). Por ejemplo, en la mosca
de la fruta (Drosophila melanogaster) se ha detectado
que existen determinados loci con varios alelos que
producen variantes enzimáticas que difieren en la temperatura óptima a la que llevan a cabo su actividad catalítica. Es el caso del enzima alcoholdeshidrogenasa.
Así, las poblaciones de la mosca de la fruta estudiadas
3
Animales marinos de dos valvas pero distintos de los Bivalvos.
Selección Sexual
Darwin señala que la selección natural es consecuencia de la lucha por la existencia. Sin embargo, a la lucha
de los individuos de un sexo por acceder al otro para reproducirse, Darwin lo denomina selección sexual, para
diferenciarla de la selección natural. Su efecto, por tanto,
sería seleccionar aquellas características que confieran
una ventaja con respecto al apareamiento, dejando a la
selección natural el resto de características.
Definiendo la selección natural en términos de eficacia biológica, carece de sentido hablar de selección
natural y sexual como si de dos conceptos distintos se
tratase, y en la actualidad, como ya lo hiciera W a l l a c e
discrepando de Darwin, se considera a la selección sexual un caso especial de selección natural ya que aquella se traduce, al igual que los otros tipos de selección
natural, en un aumento o disminución de la eficacia
biológica. Es decir, sea como consecuencia de la lucha
por la existencia o como resultado de una mayor o menor pericia en la consecución de pareja, al final se obtiene una determinada eficacia biológica que es lo que
cuenta en términos de evolución. Por ello, podemos definir a la selección sexual, en sentido amplio, como
cualquier desviación del apareamiento aleatorio entre
los individuos de una población.
Este tipo de selección es la causante del dimorfismo
sexual encontrado en un buen número de especies animales. En muchos casos, ese dimorfismo sexual a la vez
que aumenta las probabilidades de encontrar pareja
también lleva asociado una menor probabilidad de supervivencia. Es el caso de muchas especies animales
(pensemos, por ejemplo, en el pavo real) en las que la
hembra presenta unas características morfológicas más
adaptadas a la supervivencia, son menos visibles a los
depredadores, por ejemplo, mientras que los machos,
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
son conspicuos por sus «adornos» y, por tanto, se exponen más a los depredadores. Sin embargo, el hecho
de que ese dimorfismo exista significa que, en última
instancia, la eficacia biológica de los organismos que
lo poseen se ve beneficiada.
Entre las diversas características sexodimórficas que
presentan los animales figura el canto en las aves, mucho más elaborado, en general, en los machos que en
las hembras. Está relacionado con el cortejo y con la
delimitación del territorio. Este dimorfismo tiene un particular significado para la Psicobiología ya que en relación con él, Fernando Nottebohm y Arthur P. Arnold,
en 1976, descubrieron el primer circuito neural sexodimórficas encontrado en el encéfalo. En este circuito
interviene un sistema de núcleos telencefálicos que
ejercen su control sobre los músculos vocales y la siringe (aparato de fonación). Estos núcleos son mayores
en los machos que en las hembras y las diferencias están motivadas por la presencia o ausencia de hormonas
sexuales en la etapa próxima a la eclosión.
Los primates también tienen un grado de dimorfismo sexual muy variado. En general, es en los catirrinos (monos del Viejo Mundo) donde se presenta de
forma más acusada. Las diferencias entre los sexos
(aparte de los caracteres sexuales primarios) se circunscriben principalmente al tamaño del cuerpo (Fig. 4.23)
y los caninos (Fig. 4.24), la coloración de la piel y la
longitud, distribución y coloración del pelo. Como en
el resto de animales, las características sexodimórficas
y el grado en que se presentan guardan una estrecha
relación con la estrategia reproductiva seguida por cada
especie. Por ejemplo, el tamaño del cuerpo y de los caninos está relacionado con la competencia por la cópula, mientras que el de los testículos y el del pene
guarda una estrecha relación con la competencia por
la fecundación . En aquellas especies que establecen
grupos sociales monógamos o poliándricos (una hembra con uno o más machos), como es el caso de los g¡bones, presentan un dimorfismo sexual poco acusado.
En las especies que viven en grupos sociales formados
por un macho y varias hembras (poligínicos), como es
el caso de los gorilas, el dimorfismo sexual se marca
notablemente en el tamaño del cuerpo y los caninos,
pero el volumen de sus testículos es proporcionalmente
menor que el de las especies monógamas y poliándricas y notablemente inferior que el de las especies que
forman grupos sociales de varios machos y varias hembras que copulan indiscriminadamente, como es el
27
27
En aquellas especies c o n grupos sociales compuestos por una
o varias hembras y varios m a c h o s , se establece c o m p e t e n c i a entre
los espermatozoides de diferentes m a c h o s por la f e c u n d a c i ó n del
ó v u l o ya q u e puede haber cópulas sucesivas de una hembra con distintos m a c h o s (ver Capítulo 5).
Dimorfismo sexual en relación al tamaño corporal en cuatro
especies de primates, el gorila, el orangután, el chimpancé y
el hombre. Asimismo, se compara el tamaño del pene en
erección, los testículos, las mamas y el perineo entre esas
mismas especies. A. Los círculos muestran el tamaño de los
machos de las cuatro especies respecto al de una hembra típica (símbolo central), así como el tamaño relativo de los testículos y el pene erecto (flecha del círculo). B. Los círculos
muestran el tamaño de las hembras de las cuatro especies
respecto al del macho típico (símbolo central), el desarrollo
relativo del perineo antes del primer embarazo (cruz debajo
del círculo) y de las mamas. (Adaptado de Dunbar, 1992).
caso de los chimpancés, que si bien presentan un moderado dimorfismo sexual en el tamaño del cuerpo y
los caninos, tienen un acusado incremento del tamaño
de los testículos en comparación con las otras especies;
las hembras también tienen un desarrollo del perineo
mucho más notable, proporcionalmente, que el manifestado en las otras especies (Fig. 4.23) (ver Capítulo 5).
LA EVOLUCIÓN
147
Dimorfismo sexual en primates respecto al tamaño corporal, el tamaño de los caninos y el tamaño de los testículos, en grupos
sociales monógamos o poliándricos, poligínicos y un sólo macho y grupos sociales de varios machos y varias hembras que copulan indiscriminadamente. (Adaptado de Mace, 1992).
Los humanos presentamos dimorfismo sexual en varias características tales como el tamaño corporal y la
fuerza (los varones tienen más y mayores fibras musculares que las mujeres); en la tasa metabólica (menor en
mujeres); en la distribución del vello; en la historia vital
(los varones alcanzan la madurez sexual con posterioridad, tienen mayor mortalidad juvenil y su esperanza
de vida es menor que la de las mujeres) o el tono de
voz. Además, existen diferencias de sexo en determinadas características conductuales tales como la capacidad verbal (mayor en mujeres) o la orientación espacial (mayor en hombres).
Polimorfismos Equilibrados
La selección natural, como hemos visto, no conduce
necesariamente a la uniformidad, es decir, no reduce
obligatoriamente la variabilidad. De hecho, como se ha
comentado en el caso de la selección disruptiva, puede
hacer todo lo contrario, mantener distintas variantes de
un rasgo. Cuando en una población un determinado locus presenta dos o más alelos, cada uno con una frecuencia mayor que la que podría mantenerse sólo por mutación (superior al 2-5%), se dice que existe polimorfismo
para ese locus o para el carácter dependiente de él, o que
la población es polimórfica para esa característica.
Los polimorfismos pueden ser transitorios como, por
ejemplo, cuando aparece por mutación un alelo en una
población que aumenta la eficacia biológica de sus portadores. Hasta que ese nuevo alelo se implante total-
mente en la población, ésta será polimórfica, coexistirán en el tiempo el nuevo y el antiguo alelo. Sin embargo, los polimorfismos se presentan en las poblaciones también de forma permanente a lo largo del tiempo
debido a una acción directa de la selección natural que
conduce a la aparición de los denominados polimorfismos equilibrados. Los ejemplos de esta acción los te-
nemos en: la superioridad del heterocigoto y la selección natural dependiente de frecuencia.
Superioridad
del
Heterocigoto
La superioridad del heterocigoto ocurre cuando la
selección natural actúa contra ambos homocigotos, aumentando la eficacia biológica de los heterocigotos.
Como consecuencia de ello, la población será polimórfica para el locus en cuestión ya que los heterocigotos
aportarán en cada generación un 50% de sus gametos
con cada alelo. La anemia falciforme o drepanocítica
es un buen ejemplo de ello. Esta enfermedad es una
forma grave de anemia que generalmente conduce a la
muerte antes de alcanzar la edad reproductora. Es bastante frecuente en algunas regiones de África y Asia. La
enfermedad es hereditaria y está causada por una alteración en la molécula de hemoglobina , provocada por
28
28
La hemoglobina se encuentra en los glóbulos rojos; sus c a r a c -
terísticas estructurales le permiten unirse al oxígeno procedente de los
alvéolos pulmonares para q u e de esta forma sea trasportado por los
glóbulos rojos hasta los tejidos del organismo en d o n d e es inter-
una mutación que hace que existan dos alelos para el
locus de la hemoglobina, el alelo normal, Hb y el Hb
causante de la anemia falciforme, De los casi 600 aminoácidos que tiene la hemoglobina, la sustitución de
un aminoácido por otro en cada una de sus dos cadenas b ocasiona dramáticos efectos. Éstos consisten en
que la hemoglobina, cuando la tensión de oxígeno es
baja, experimenta un cambio en su estructura tridimensional que hace que presente un aspecto filamentoso
en el interior de los glóbulos rojos lo cual conduce a
que éstos se colapsen y adopten una disposición alargada y en forma de hoz (falciforme) (Fig. 4.25). Ello
lleva consigo la rápida destrucción de las células falciformes lo que provoca anemia e hipertrofia de la méA
s
dula ósea. Por otro lado, al adoptar la forma de hoz, se
impide el desplazamiento de estos glóbulos rojos dentro de los capilares y terminan taponándolos, con lo
que se producen pérdidas locales de flujo sanguíneo
que causan daños en los tejidos afectados. Como consecuencia de todo ello, las personas que son homocigotas para el alelo falciforme (Hb Hb ) mueren generalmente antes de alcanzar la madurez sexual, es decir,
su eficacia biológica es nula. Por su parte, las personas
heterocigotas (Hb Hb ) padecen una anemia suave y
tienden a manifestar cierta fatiga con más facilidad
cuando hacen ejercicios violentos, no obstante, alcanzan la edad reproductora y, aparentemente, no ven alterada su eficacia biológica.
s
A
s
s
Dada la letalidad que ocasiona el alelo causante de
la enfermedad, cabría esperar que su frecuencia fuese
muy baja aun a pesar de la contribución de los heterocigotos. Sin embargo, en el África tropical y Oriente
Medio su frecuencia es muy alta, más del 12,5%, en algunas regiones. Esta situación trajo de cabeza a los
científicos durante un tiempo hasta que descubrieron
que la manifestación menos severa de la enfermedad,
la que experimentan los heterocigotos ( H b H b ) , confería resistencia hacia otra enfermedad, la malaria, cuya
distribución coincidía en gran medida con la del alelo
falciforme (Fig. 4.26). La malaria es una enfermedad
causada por un protozoo (Plasmodium falciparum) el
cual, en una de las fases de su ciclo vital, infecta a los
glóbulos rojos. Sin embargo, el desarrollo del Plasmodium en el interior de eritrocitos con la hemoglobina
falciforme no es posible por lo que la enfermedad es
menos acusada. Ello confiere a los heterocigotos ( H b
Hb ) de estas zonas geográficas una ventaja sobre ambos homocigotos: sobre los homocigotos recesivos
( H b H b ) es obvia ya que, si bien éstos pueden sobrevivir a la malaria, no lo pueden hacer a la anemia falciforme, y sobre los homocigotos dominantes ( H b
Hb ), porque aunque no padecen la anemia falciforme
sufren la malaria de forma severa.
A
s
A
la anemia falciforme o drepanocítica es una enfermedad hereditaria, causada por una mutación en la molécula de hemoglobina que ocasiona que en la posición 6 de la cadena
b se inserte el aminoácido valina en vez de ácido glutámico.
Dado que el aminoácido valina que tiene carácter hidrófobo,
a diferencia del ácido glutámico que es hidrófilo, la sustitución provoca un cambio en la solubilidad de la hemoglobina
en agua a bajas presiones de oxígeno y desencadenando las
alteraciones que se observan en la sangre de estos enfermos.
La microfotografía corresponde a una muestra de sangre de
una persona heterocigota para el locus de la hemoglobina
(Hb Hb ). Como consecuencia de ello, parte de sus glóbulos
rojos no son redondeados, como sería lo normal, sino alargados y con forma de hoz (falciformes). (Imagen cedida por
D. A. Guijarro Guijarro, Servicio de Hematología del Hospital Universitario «La Paz», Madrid).
A
s
a
c a m b i a d o por el dióxido de c a r b o n o , producto de desecho, c o m o se
recordará, del metabolismo celular. El dióxido de c a r b o n o se une a
la hemoglobina c u a n d o ésta ha roto su unión débil c o n el oxígeno y
es transportado hasta los alvéolos pulmonares en d o n d e es liberado
al exterior u n i é n d o s e de n u e v o la h e m o g l o b i n a al oxígeno y c e rrando, de esta forma, el c i c l o .
s
s
s
A
A
De esta manera la eficacia biológica de los heterocigotos es superior a la de los homocigotos en las regiones en que se da este tipo de malaria y ello explica
la elevada presencia del alelo de la anemia falciforme
en estas poblaciones. Lógicamente, la eficacia biológica de los heterocigotos caerá por debajo de la de los
homocigotos normales en las regiones donde no exista
la malaria. De hecho, la frecuencia del alelo falciforme
en la población afroamericana es de sólo el 4% (menos
de la tercera parte de la existente en las zonas donde la
malaria es endémica), poniéndose de manifiesto que al
no conferir ventaja por no existir malaria, la selección
natural está actuando contra este alelo. No obstante,
dada la aportación de gametos con el alelo falciforme
que hacen los individuos heterocigotos en cada gene-
LA EVOLUCIÓN
149
A. Frecuencia de distribución del alelo Hb causante de la anemia falciforme. B. Regiones de África y Asia donde la malaria es
endémica. Como puede observarse existe una importante concordancia entre las regiones en las que el alelo Hb es alta y las
que padecen la malaria.
s
s
ración, no es probable una desaparición rápida en las
zonas no afectadas por la malaria.
Selección
Natural Dependiente de Frecuencia
En algunas especies animales se ha comprobado
que la frecuencia que tenga un determinado fenotipo
en una población puede incidir sobre su eficacia biológica, convirtiéndose, por tanto, en factor de selección
que conduce también a la aparición de polimorfismos
en la población. Es la denominada selección natural
dependiente de frecuencia. Un ejemplo de ella lo tenemos en varias especies de la mosca de la fruta del
género Drosophila, que, a su vez, es también un ejemplo de selección sexual. En la especie Drosophila pseudoobscura existen dos variedades que se diferencia en
el color de los ojos, que pueden ser naranjas o púrpuras. Pues bien, se ha comprobado que los machos menos comunes, con independencia de que sus ojos sean
de un color u otro, tienen una frecuencia de apareamiento mayor que la de los más comunes y, por tanto,
dejan más descendientes con sus características fenotípicas «raras» en las sucesivas generaciones, haciéndose
con el tiempo más comunes, por el incremento paulatino de su frecuencia, y por tanto, «menos atractivos»
que los otros machos a los que «pasarán el testigo» (en
este «éxito reproductivo oscilante» parecen intervenir
variables de tipo olfativo, por lo que el gen responsable
del color de los ojos tiene un efecto pleiotrópico sobre
la característica olfativa que parece ser la causante del
fenómeno). Sin embargo, la frecuencia de las hembras
de esas dos variedades no aporta ventajas o desventajas
selectivas con respecto a su éxito reproductivo.
Este proceso se ha puesto de manifiesto también en
muchas más especies de insectos, aves y mamíferos. En
nuestra especie, por ejemplo, es de todos conocidos el
efecto que ejercen determinadas características exóticas. Ahí está la valoración positiva que un buen número
de hombres y mujeres de los países mediterráneos hacen del menos corriente en sus latitudes color rubio del
pelo, mientras que en los países escandinavos es el color moreno el que parce ser más valorado.
La relación depredador-presa constituye otro ejemplo de selección natural dependiente de frecuencia.
Generalmente, las especies depredadoras tienden a elegir a sus presas de entre los individuos más frecuentes
de una determinada especie, haciendo que la eficacia
biológica de éstos disminuya paulatinamente, aumentando la de los menos comunes y que les convertirá con
el tiempo, por ello, en el plato favorito de sus depredadores, inviniéndose el proceso (el criterio de cazar los
animales más comunes está basado en la experiencia
acumulada por el depredador que a la hora de cazar se
inclina por las variedades más frecuentes, que ya han
demostrado ser inocuas, antes que por las raras de las
cuales tienen escasos datos y, por ello, es más probable
que sean tóxicas o tengan un sabor desagradable).
150
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
RESUMEN
La selección natural se define como el proceso que conduce a la supervivencia y reproducción diferencial
de los individuos de una población, modificando paulatinamente las frecuencias alélicas y genotípicas de la
población. La selección natural actúa sobre el individuo y su efecto se cuantifica a través de la eficacia biológica (w) y el coeficiente de selección (s). La adaptación es el proceso mediante el cual se consigue una interacción más eficiente con el ambiente, permitiendo a los organismos enfrentarse con más probabilidades de
supervivencia a las tensiones medioambientales. Generalmente está asociada estadísticamente con una mayor
eficacia biológica, aunque no siempre tiene por qué ocurrir así. Analizando el efecto que la selección natural
ejerce sobre la distribución fenotípica de los caracteres de una población se distinguen tres tipos de selección
natural: la direccional, la estabilizadora y la disruptiva. La selección natural direccional actúa eliminando a
los individuos de una población que presentan una característica situada en uno de los extremos de su distribución fenotípica. La selección natural estabilizadora ejerce su acción en contra de los individuos de ambos
extremos de la distribución fenotípica de una población, favoreciendo, como consecuencia, el mantenimiento
de las características intermedias de la misma. La selección natural disruptiva actúa a favor de los individuos
de los extremos de la distribución fenotípica de una población y en contra de los individuos con fenotipo intermedio. Este tipo de selección favorece la adaptación a diferentes nichos ecológicos. La selección sexual es
un caso de selección natural en el que ésta actúa sobre aquellas características que confieran una ventaja con
respecto al apareamiento. Cualquier desviación del apareamiento aleatorio entre los individuos de una población se atribuye a la selección sexual. Cuando en una población un determinado locus presenta dos o más
alelos, cada uno con una frecuencia mayor que la que podría mantenerse sólo por mutación, se dice que
existe polimorfismo para ese locus. Cuando los polimorfismos se presentan en las poblaciones de una forma
permanente a lo largo del tiempo debido a un mantenimiento activo de la selección natural, se les llama polimorfismos equilibrados y pueden ser ocasionados por procesos como la superioridad del heterocigoto y la
selección natural dependiente de frecuencia.
Especiación
Hasta ahora hemos estudiado cómo los agentes que
generan variabilidad y la selección natural alteran las
frecuencias génicas de las poblaciones, haciendo que
cambien gradualmente causando lo que se denomina
la microevolución. Sin embargo, aunque contribuyen
y son necesarios, estos procesos no explican por sí mismos y de forma completa la aparición de las especies,
es decir la macroevolución. A partir de este punto nos
centraremos en estos procesos implicados en la aparición de las especies, es decir, en la especiación.
El término especie proviene del vocablo latino species, que significa aspecto, apariencia y es un buen reflejo de la idea que primó hasta el siglo XX en la actividad de clasificación del mundo vivo, que, como se ha
comentado al principio de este capítulo, se articulaba
en torno al concepto tipológico de especie. Pero como
también se ha indicado, la teoría sintética de la evolución aportó el concepto biológico de especie, según el
cual ésta es una comunidad de organismos reproductivamente aislada cuyos miembros pueden cruzarse entre
sí y obtener descendencia fértil. En sentido amplio, una
comunidad reproductora, ecológica y genética. Este
concepto introducido por Ernst Mayr en 1942, supone
una definición clara, precisa y objetiva que elimina los
problemas que los criterios meramente morfológicos
suponen a la hora de adscribir a un organismo a una u
otra especie . Éstas dejan de ser entidades abstractas,
estáticas y artificiales, recursos de los taxonomistas para
estudiar el mundo vivo, y pasan a formar parte del
mundo real, biológico.
29
Tipos de Especiación
Como hemos visto, existe toda una serie de mecanismos que provocan cambios en las frecuencias géni-
29
Esta definición tiene una limitación obvia que no es otra q u e
la derivada de q u e sólo p u e d e aplicarse a los seres vivos que se reproducen sexualmente y están vivos. El hecho afecta a la clasificación
de organismos tales c o m o las bacterias (no se reproducen sexualmente) para c u y a o r d e n a c i ó n se recurre a diversos criterios c o m o ,
por ejemplo, los bioquímicos, y a los fósiles, en c u y o caso los paleontólogos utilizan principalmente criterios morfológicos.
LA EVOLUCIÓN
cas de las poblaciones generación tras generación.
Como consecuencia de ello, las especies se van transformando, cambiando genotípica y fenotípicamente. La
pregunta que tenemos que plantearnos ahora es
¿cuándo una especie deja de ser lo que era y se trasforma en otra u otras? ¿Cómo ocurre ese proceso en la
naturaleza? La transformación de una especie en otra se
denomina especiación y supone la consecuencia más
dramática de la evolución pues provoca una ruptura,
una discontinuidad definitiva, entre dos poblaciones.
Los datos acumulados por el registro fósil indican
que unas especies originan a otras a través de dos mecanismos. U n o es el denominado anagénesis o evolución filática que ocurre en aquellas poblaciones que
han ido experimentando una transformación paulatina
y tan grande a lo largo del tiempo que ya no pueden
considerarse pertenecientes a la misma especie de la
población original. El otro mecanismo es la cladogénesis, que sucede cuando en una población se produce
una divergencia genética que origina varias ramas o clados, representados por poblaciones diferentes y reproductivamente aisladas: las nuevas especies. La anagénesis provoca la transformación de una línea evolutiva,
mientras que la cladogénesis produce diversificación o
ramificación (Fig. 4.27). La selección natural direccional
se ha apuntado como mecanismo para explicar la anagénesis, ya que su actuación continuada a lo largo del
tiempo puede transformar las características genéticas
de una especie hasta convertirla en otra nueva, mientras
que la selección disruptiva se propone como la c a u sante de la cladogénesis por su efecto diversificador.
La especiación supone: 1) divergencia genética y 2)
aislamiento reproductor. Sin estos procesos es obvio
que nunca se podrán originar dos especies distintas a
partir de una población. En el caso de la anagénesis, la
divergencia genética y el asilamiento reproductor los
establece el tiempo: la nueva especie resultante está asilada de la original porque los ancestros ya murieron
tiempo atrás. Sin embargo en el caso de la cladogénesis
pueden coexistir la especie original y la nueva. Para este
caso, se ha propuesto dos formas de especiación que
consiguen ambos efectos de maneras distintas. Estas
son la especiación alopátrica y la especiación simpátrica.
Especiación Alopátrica o Geográfica
El término alopátrico proviene del griego a/o, que significa diferente y patria, territorio propio, por tanto, el
significado de alopátrica es «otra patria». Este tipo de especiación parece ser el más común y fue propuesto por
Mayr, en 1942, señalando que la barrera al flujo de genes entre dos poblaciones consistiría, en la mayoría de
los casos, en la separación física de las mismas, es decir,
en el establecimiento de barreras geográficas que impedirían el contacto entre los individuos de ambas poblaciones. Ello haría posible que éstas pudiesen experimentar una divergencia genética como consecuencia de una
diferencial exposición a los factores, ya mencionados,
que alteran las frecuencias génicas, constituyendo con
el tiempo acervos génicos distintos y, finalmente, especies diferentes (Fig. 4.28).
La aparición del aislamiento geográfico de dos poblaciones inicialmente unidas puede ocurrir por causas
diversas como, por ejemplo, la colonización de un
nuevo hábitat como una isla o un lago, o por un cambio topográfico ocurrido a causa de algún proceso geológico brusco como es el caso de un terremoto o una
erupción volcánica.
La deriva de continentes (Fig. 4.29), que viene ocurriendo desde hace unos doscientos millones de años,
ha provocado importantes aislamientos geográficos entre poblaciones. El más espectacular, por sus resultados,
es el aislamiento de Australia. Sucedió en el momento
en que los mamíferos comenzaban su andadura sobre
la Tierra. Unos primitivos mamíferos quedaron en lo
que hoy conocemos como Australia y otros en el resto
de los continentes. La consecuencia de aquello está patente en la divergencia puesta de manifiesto en los dos
grandes grupos de mamíferos actuales, los marsupiales,
propios de Australia, y los mamíferos placentados, característicos del resto de continentes.
Las dos formas de especiación.
Para que sea posible la especiación deben establecerse mecanismos de aislamiento reproductivo ya que
ésta es la condición sine qua non para que la especiación ocurra. Cuando el aislamiento geográfico de dos
poblaciones de la misma especie no ha sido muy dura-
152
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Especiación
ALOPÁTRICA
Especiación
SIMPÁTRICA
Especiación alopátrica y simpátrica. (Adaptado de Strickberger, 1990).
El planeta no ha presentado
siempre el mismo aspecto. En
el interior de la Tierra existen
corrientes magmáticas que desplazan los continentes a través
de la superficie terrestre. Esta
circunstancia provocó, entre
otras cosas, el aislamiento geográfico necesario para que se
produjese la diversificación de
numerosas especies, entre ellas
las que pertenecen a la clase
de los mamíferos.
dero en el tiempo, si se da la circunstancia de que coincidan de nuevo en el mismo espacio, se pueden llevar
a cabo cruces entre los miembros de ambas poblaciones (Fig. 4.30). Los descendientes de tales cruces se denominan híbridos. Si la eficacia biológica de éstos no
es menor que la de los descendientes de cruces entre
individuos de la misma población, quiere decir que la
divergencia genética no ha sido muy importante hasta
ese momento y, por tanto, que no ha habido especiación. Sin embargo, si los híbridos presentan una eficacia biológica menor o nula, quiere decir que han aparecido los denominados mecanismos de aislamiento
postcigóticos. Estos mecanismos son consecuencia de
la divergencia genética entre las dos poblaciones y llevan a que las probabilidades de que exista armonía en
la interacción entre los genes de una y otra población
sean muy bajas o nulas. Ello ocasionará anomalías en
el desarrollo del híbrido que se concretará en alguno
de estos tres efectos:
1) Inviabilidad del cigoto híbrido. Sucede cuando
el cigoto muere antes de nacer. Este es el caso,
por ejemplo, de los embriones híbridos procedentes del cruce de una cabra y un carnero.
2) Esterilidad del híbrido. Es debida a que sus gónadas no se desarrollan adecuadamente o a que
el proceso de meiosis es incapaz de producir gametos. Es el caso del cruce entre un caballo y una
TRIÁSICO
Hace 200 millones de años
CRETÁCICO
Hace 125 millones de años
PALEOCENO
Hace 65 millones de años
OLIGOCENO
Hace 30 millones de años
LA EVOLUCIÓN
153
Proceso de especiación alopátrica. Una población (A) se ve separada por una barrera geográfica (B) que impide el flujo de
genes entre ambas poblaciones haciendo posible la divergencia genética entre ellas. Si de nuevo entran en contacto con posterioridad (C), los cruces entre individuos de una y otra población conducirán a híbridos inviables o estériles (mecanismo postcigótico) que llevaran a la formación de dos especies entre las que se han establecido mecanismos de aislamiento precigóticos.
El paso de B a C no tiene por qué ocurrir ya que si el tiempo de separación ha sido el suficiente, se habrán establecido mecanismos de aislamiento precigóticos que hacen que desde B se pase directamente a D (Adaptado de Ayala, 1994).
burra o entre un asno y una yegua (menos frecuente por motivos económicos en el ámbito ganadero). El resultado es una mula o mulo, estériles ambos, aunque con un notable vigor y de ahí
lo frecuente de estos cruces en el mundo rural.
3) Reducción de la viabilidad del híbrido. En ocasiones los híbridos son fuertes y vigorosos pero
no logran dejar descendencia o ésta muere rápidamente. Por ejemplo, los cruces de Drosophila
pseudoobscura con Drosophila persimiles producen híbridos vigorosos y tan fértiles como los
individuos de cualquiera de ambas especies, sin
embargo, la generación F2 resulta débil y con
gran mortalidad.
gica, la aparición de los denominados mecanismos de
aislamiento reproductivo precigóticos, que impiden los
cruces entre especies distintas y favorecen los llevados a
cabo con individuos genéticamente equivalentes. Estos
mecanismos pueden ser de varios tipos:
1) Aislamiento etológico. Es el mecanismo más
fuerte de aislamiento en muchos grupos animales. Es consecuencia del despliegue de un repertorio conductual específico, estereotipado y fijo
que va acompañado en muchas ocasiones de un
buen número de señales acústicas, visuales y
químicas, como el canto de los pájaros, los destellos luminosos de las luciérnagas, o las feromon a s emitidas al medio ambiente por casi todos
los animales. El objetivo es promover en el otro
sexo conductas que propicien la cópula, por ello
se les denominan conductas de cortejo. Estas
conductas presentan tal grado de especificidad
que hace prácticamente improbables los cruces
entre dos especies (ver Capítulo 5).
30
Los mecanismos de aislamiento postcigóticos cumplen su misión de impedir el flujo de genes de una especie a otra, sin embargo, suponen un importante derroche
de recursos para las poblaciones que los experimentan
pues, por un lado, se desperdician gametos y energía en
la formación de híbridos inviables y, por otro, cuando
aparecen híbridos viables, éstos consumirán recursos, lo
cual irá en detrimento de los individuos no híbridos y reproductivamente fértiles. Todo esto lleva parejo la reducción de la eficacia biológica de los individuos de las poblaciones en contacto. Por ello, la selección natural ha
favorecido, a través de las diferencias en eficacia bioló-
2) Aislamiento estacional. Se debe a que los períodos de fertilidad o maduración sexual de los orLas feromonas son sustancias secretadas al exterior del organismo que desencadenan cambios fisiológicos y conductuales en el
otro sexo relacionados con la reproducción.
30
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
ganismos relacionados no coinciden en el
tiempo. Por ejemplo, existen tres especies tropicales de orquídeas del género Dendrobium cuya
floración sólo ocurre durante un día en respuesta
a determinados estímulos medioambientales. El
estímulo es el mismo para las tres especies, sin
embargo, varía el período que va desde la aparición del estímulo y el comienzo de la floración.
En una especie este período es de ocho días, en
otra es de 9 y en la tercera de 10 días. De esta
forma la fertilización interespecífica resulta imposible por la asincronía de sus floraciones.
3) Aislamiento mecánico. Las características de los
genitales de una y otra especie impiden la cópula.
4) Aislamiento ecológico. Ocurre cuando dos especies muy relacionadas explotan nichos ecológicos diferentes. Por ejemplo, existen dos especies
de mosquitos, del género Anopheles, estrechamente relacionadas e indistinguibles por su morfología, sin embargo, no aparecen híbridos entre
ellas debido a que una se cría en agua salada y
la otra en agua dulce.
5) Aislamiento gamético. Este tipo de aislamiento
hace que los gametos de distintas especies no se
atraigan o resulten inviables en el tracto reproductor femenino. Esto ocurre, por ejemplo, en
algunas especies de Drosophila que responden
con la denominada «reacción de inseminación»,
que consiste en la tumefacción de la vagina
cuando ésta entra en contacto con el semen de
otra especie e impide que los espermatozoides
extraños fecunden al óvulo.
Especiación Simpátrica
El término simpátrico significa «la misma patria». Con
ello se quiere poner de manifiesto la característica de este
otro mecanismo de especiación, esto es, que ocurre sin
separación física. La especiación simpátrica es más habitual en plantas que en animales. Una de las formas de
producir un cambio génico y al mismo tiempo provocar
el aislamiento reproductivo necesario para que ocurra la
especiación sin que intervengan barreras geográficas, es
a través de cambios en la dotación cromosómica. La poliploidía es un ejemplo de mecanismo capaz de producir
este tipo de especiación. Numerosas especies de trigo o
algodón se han formado mediante este mecanismo.
La poliploidía puede ser consecuencia de una duplicación de los cromosomas de las células que forman
los gametos. Así, pasan de ser diploides (2n) a tetraploides (4n). Los gametos serán, por tanto, diploides (2n)
en vez de haploides (n) con respecto al resto de células
En esta figura se representa la creación de una nueva especie
obtenida enteramente en el laboratorio a través de un mecanismo similar al de la especiación simpátrica. El proceso,
consiste en la formación de un híbrido a través de la unión
de gametos de dos especies, Nicotiana tabacum y Nicotiana
glutinosa. El híbrido experimenta un proceso de poliploidía
obteniendo así dos juegos de cromosomas homólogos. De
esa forma puede producir gametos viables y constituir una
especie nueva. 2n = 72 (Adaptado de Strickberger, 1990).
LA EVOLUCIÓN
del organismo. Dado que la autofecundación no es rara
en el mundo vegetal, es probable que estos gametos se
unan formando un individuo tetraploide (4n) que quedará aislado reproductivamente de la especie de procedencia ya que las dotaciones cromosómicas no serán
equivalentes. Al mismo tiempo, se habrá producido divergencia genética a través de una variación en el número de cromosomas. Se cumplirán, por tanto, las dos
condiciones para que aparezca una nueva especie.
La poliploidía se puede dar también en las plantas
como consecuencia de la hibridación entre dos especies cercanas genéticamente (Fig. 4.31). El híbrido presenta dos dotaciones cromosómicas pero, al proceder
cada una de progenitores de especies distintas, no habrá homología entre los cromosomas y no se producirá
el apareamiento de homólogos durante la meiosis. Esto
provoca que los gametos no se puedan formar o lleven
dotaciones cromosómicas inviables. Por tanto, la planta
híbrida será estéril. En el reino vegetal este problema
se soluciona a través de la reproducción asexual que
permite a la planta perdurar en el tiempo. Si durante
ese período se produce un fenómeno, como el descrito
anteriormente, de duplicación de los cromosomas de
las células que originan los gametos, entonces la planta
podrá formar gametos viables y con ello aparecerá una
nueva especie.
RESUMEN
La microevolución es consecuencia de la mutación, la selección natural, la deriva genética y la migración.
La macroevolución engloba aquellos procesos que hacen que aparezcan nuevas especies. El concepto biológico de especie define a ésta como una comunidad de organismos reproductivamente aislada cuyos miembros
pueden cruzarse entre sí y obtener descendencia fértil. La transformación de una especie en otra se denomina
especiación. Puede ocurrir a través de procesos de anagénesis o de cladogénesis. La anagénesis o evolución
filética, ocurre como consecuencia de la acumulación de cambios a lo largo del tiempo que hacen que una
especie se transforme en otra. Por su parte, la cladogénesis, ha sido la forma más habitual de formación de las
especies y se apunta a la selección disruptiva como causante de ella. Para que ocurra la especiación deben
darse dos procesos indispensables: 1) la divergencia genética, y 2) el aislamiento reproductor. En el caso de la
cladogénesis, se han propuesto dos formas de especiación que consiguen ambos efectos de maneras distintas:
la especiación alopátrica y la especiación simpátrica. En la especiación alopátrica la barrera al flujo de genes
entre dos poblaciones se establece por barreras geográficas que impiden el contacto entre los individuos de
ambas poblaciones. Los mecanismos de aislamiento reproductivo precigóticos son aquellos que impiden los
cruces entre especies distintas y favorecen los llevados a cabo con individuos genéticamente equivalentes.
Esto se consigue a través de aislamientos etológicos, estacionales, mecánicos, ecológicos y gaméticos. La especiación simpátrica ocurre sin separación física. Es más habitual en plantas que en animales. El aislamiento
génico y reproductivo se consigue a través de cambios en la dotación cromosómica como, por ejemplo, la
poliploidía.
El Hecho de la Evolución
A partir del siglo XIX buena parte de la labor de los
evolucionistas se ha centrado en demostrar inequívocamente el hecho de la evolución. Desde entonces se vienen recogiendo pruebas acerca de la filogenia de las especies para establecer su grado de parentesco. Estas
pruebas son muy diversas y han convertido el estudio de
la evolución en una tarea multidisciplinar en la que participan desde la Anatomía Comparada o la Paleontología
a la Genética Molecular, pasando por la Biogeografía,
la Embriología, la Etología y muchas otras disciplinas
más. El resultado de todo ello es un panorama bastante
completo del origen filogenético de los grupos taxonómicos más importantes (Fig. 4.32). En este sentido, los
datos apuntan a que, desde la bacteria, que mide unas
cuantas micras y puede vivir a más de 8 0 ° C , hasta la ballena, que mide 30 metros y pesa 150 toneladas, pasando por los seres orgánicos que somos capaces de hacer cosas como escribir y leer libros, todos los seres vivos
procedemos de un antecesor común que apareció hace
unos 3.500 millones de años. La circunstancia de que
todos guardemos la información biológica en los ácidos
nucleídos y que la forma de cifrar el mensaje, el código
genético, sea similar, delata que somos parientes y cuál
ha sido el hilo conductor de ese largo camino (Fig. 4.33).
156
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Árbol filogenético de los seres vivos. Con independencia de su complejidad, todos están sobre la Tierra. Los menos complejos
han demostrado que para permanecer generación tras generación no es necesario complicar mucho el diseño. (Adaptado de
Valentine, 1979).
Tipos de Evolución
tras, los p a r e c i d o s debidos a similitud f u n c i o n a l pero
no c a u s a d o s por u n a h e r e n c i a c o m p a r t i da de un a n c e s -
A la hora de a n a l i z a r los p a r e c i d o s entre e s p e c i e s
tro c o m ú n se d e n o m i n a n analogías. Por e j e m p l o , son
hay q u e diferenciar c l a r a m e n t e aquellos debidos al p a -
homologas las extremidades anteriores y posteriores de
rentesco o relación filogenética, de aquellos otros c a u -
todos los mamíferos y aves (Fig. 4 . 3 4 ) . Sin embargo, las
sados por u n a mera s e m e j a n z a en la f u n c i ó n . Las se-
alas de los murciélagos y de las mariposas son a n á l o -
m e j a n z a s entre organismos por la h e r e n c i a c o m p a r t i d a
gas, ya q u e estas estructuras no son c o n s e c u e n c i a de
de un antepasado c o m ú n se l l a m a n homologías. M i e n -
m o d i f i c a c i o n e s de u n a estructura h e r e d a d a de un a n -
LA EVOLUCIÓN
157
Algunos hitos de la evolución, en relación con nuestra especie (Adaptado de Mayr, 1979).
tepasado c o m ú n d e a m b o s a n i m a l e s , sino q u e repre-
c e o s , son mamíferos q u e proceden de otros mamíferos
sentan u n a s o l u c i ó n equivalente (pero no homologa) a
terrestres q u e se adaptaron a la v i d a a c u á t i c a . Esto i m -
un m i s m o p r o b l e m a : la l o c o m o c i ó n a é r e a (Fig. 4 . 3 5 ) .
p l i c ó la transformación de las e x t r e m i d a d e s anteriores
C o n las aletas de un tiburón y un delfín o c u r r e lo
en aletas y la a p a r i c i ó n de u n a forma a e r o d i n á m i c a , s i -
m i s m o : no son u n a h e r e n c i a de un antepasado c o m ú n
milar a la de la m a y o r í a de los p e c e s , q u e les propor-
s i n o u n a a d a p t a c i ó n e q u i v a l e n t e a la v i d a a c u á t i c a .
c i o n a menor resistencia al d e s p l a z a m i e n t o a través del
C o m o se recordará, los delfines, c o m o todos los c e t á -
agua.
158
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Homología de las extremidades anteriores de varias especies. En este caso, como se ilustra por los colores de los diferentes
huesos que los componen, todas las extremidades son fruto de la herencia compartida de un antepasado común. Las diferencias
de unas a otras son consecuencia de la adaptación a diferentes funciones.
El c o n j u n t o de procesos q u e c o n d u c e n a c a m b i o s
nod i n d i c ó, de a z a r (variabilidad) y n e c e s i d a d ( s e l e c -
adaptativos que s o l u c i o n a n de u n a f o r m a similar e in-
c i ó n natural). A s i m i s m o , el h e c h o de q u e de forma in-
dependiente problemas semejantes, constituyen lo que
dependiente se consigan s o l u c i o n e s equivalentes a los
se d e n o m i n a evolución convergente. Son un buen
m i s m o problemas, demuestra que la s e l e c c i ó n natural
e j e m p l o para poner de manifiesto que la e v o l u c i ó n no
o p t i m i z a sus s o l u c i o n e s y que éstas son escasas o ú n i -
es u n a cuestión de mero a z a r sino, c o m o J a c q u e s M o -
c a s . La s e p a r a c i ó n de lo que a c t u a l m e n t e es Australia y
LA EVOLUCIÓN
ellos. Estos ejemplos nos dan b u e n a c u e n t a de adaptaciones a nichos ecológicos que no implican únicamente
s o l u c i o n e s equivalentes a un problema concreto, c o m o
es el desarrollo de alas o la adaptación de las e x t r e m i dades para la carrera, sino adaptaciones globales que
dan s o l u c i o n e s m u y p a r e c i d a s a los múltiples problemas que representa la utilización de un nicho ecológico
determinado. A este proceso de e v o l u c i ó n convergente
también se le d e n o m i n a evolución paralela. El hecho de
Placentarios
Marsupiales
Las alas de las aves, como las de esta golondrina y las de la
mosca de la fruta, llevan a cabo la misma función: volar. Sin
embargo, las alas de ambos animales no son consecuencia
de modificaciones de una estructura heredada de un antepasado común y por eso no son homólogas, sino análogas. Representan también un ejemplo de evolución convergente.
S u d a m é r i c a del resto de los continentes, o c u r r i d a h a c e
unos 2 0 0 m i l l o n e s de años (Fig. 4 . 2 9 ) , nos brinda un
e j e m p l o más global de este h e c h o . C o m o se ha c o m e n tado, d i c h a separación sucedió poco después de la a p a rición de los primeros m a m í f e r o s , justamente c u a n d o
éstos presentaban un aspecto semejante al de u n a m u saraña (mamífero insectívoro, nocturno y de p e q u e ñ o
tamaño). Un grupo de ellos, los marsupiales, quedó ais-
Tigre dientes
de sable
lado en Australia y en lo que luego sería el continente
s u d a m e r i c a n o ; el otro grupo p e r m a n e c i ó en el resto de
los continentes, en aquel momento aún unidos. En este
último grupo de mamíferos a p a r e c e la placenta (órgano
que permite, entre otras cosas, un desarrollo intrauterino
Lobo de Tasmania
más largo de las crías) dando origen así a los mamíferos
placentados. D e s d e el m o m e n t o de su s e p a r a c i ó n , los
mamíferos marsupiales primero y los mamíferos p l a c e n tados d e s p u é s , e v o l u c i o n a r o n i n d e p e n d i e n t e m e n t e y
e x p e r i m e n t a r o n u n a importante d i v e r s i f i c a c i ó n c o m o
Ardilla voladora
c o n s e c u e n c i a de los numerosos nichos que la extinción
de los dinosaurios había dejado v a c í o s . Lo sorprendente
es q u e si c o m p a r a m o s a l g u n o s e j e m p l o s de la f a u n a
marsupial australiana o s u d a m e r i c a n a c o n la de los p l a centados del resto de los continentes (Fig. 4 . 3 6 ) obser-
Oso hormiguero
varemos múltiples fenómenos de c o n v e r g e n c i a que han
h e c h o q u e e s p e c i e s f i l o g e n é t i c a m e n t e distintas (pero
morfológica y fisiológicamente m u y parecidos) o c u p e n
similares nichos ecológicos en u n a y otra z o n a . Pensemos que por m u y diferentes que p a r e z c a n dos m a r s u piales c u a l q u i e r a , c o m o por e j e m p l o un canguro y un
k o a l a , o dos placentados, c o m o un ratón y un elefante,
filogenéticamente están más p r ó x i m o s entre ellos que,
por e j e m p l o , el lobo (placentado) y el lobo de t a s m a n i a
(marsupial), a pesar del gran parecido que existe entre
La utilización de nichos ecológicos similares ha conducido
a adaptaciones similares en marsupiales y placentados. De
esta forma, el parecido entre un marsupial y un placentado
que ocupan el mismo nicho, es mayor que el que puede existir entre dos marsupiales o dos placentados a pesar de existir
una menor distancia filogenética. Representan, por tanto, un
ejemplo de evolución paralela. (Modificado de Simpson y
Beck, 1965).
160
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
que en dos o c a s i o n e s , de forma c o m p l e t a m e n t e inde-
los alelos relacionados c o n las peculiares características
pendiente, se consiga transformar un pequeño mamífero
de las estructuras y procesos que les permiten ser más
insectívoro en un felino de dientes de sable o en un lobo,
v e l o c e s , en c o m p a r a c i ó n c o n los menos rápidos.
nos v u e l v e a poner de manifiesto que la cuestión no es
La relación q u e se establece entre numerosas flores
una mera c o i n c i d e n c i a , es decir, no es puro azar, sino
y los insectos que las p o l i n i z a n es otro ejemplo de c o -
también «necesidad».
e v o l u c i ó n . A l g u n a s especies de orquídeas que son po-
La coevolución es otra pauta evolutiva que podemos
l i n i z a d a s por e s p e c i e s de himenópteros (orden al que
encontrar en la n a t u r a l e z a . Es c o n s e c u e n c i a de las de
pertenecen las avispas, las hormigas o las abejas) han
presiones selectivas recíprocas que se establecen entre
establecido una relación tal con su especie polinizadora
dos o más especies. La relación depredador-presa es un
que
e j e m p l o de proceso que puede c o n d u c i r a este tipo de
pseudocopulación mediante el c u a l las flores atraen se-
pauta evolutiva. Por e j e m p l o , los depredadores más v e -
x u a l m e n t e a los m a c h o s activos m i m e t i z a n d o la forma,
loces tendrán más posibilidades de a l c a n z a r a sus presas
el color, el tacto y el olor de la hembra receptiva. El m a -
que los menos veloces. Al mismo tiempo, las presas más
c h o , tras el intento infructuoso de c o p u l a r c o n la s u -
rápidas tendrán más posibilidades de escapar al ataque
puesta h e m b r a , a b a n d o n a la flor llevándose e n c i m a el
han
desarrollado
el
denominado
fenómeno
de
de sus depredadores. En ambos caso, los que más corran
polen de la orquídea. C u a n d o sea de nuevo confundido
s o b r e v i v i r á n más y d e j a r á n más d e s c e n d i e n t e s y, por
por el aspecto de otra o r q u í d e a de la m i s m a e s p e c i e , el
tanto, pasarán a la siguiente generación más copias de
polen pasará a ésta y la f e c u n d a r á . La o r q u í d e a habrá
Ejemplos de coevolución. El aspecto, forma y olor de la orquídea Ophrys speculum (A) engaña a los machos de algunas especies
de abejas que tratan de copular con ella confundiéndola con una hembra de su especie, permitiendo a la orquídea que estos insectos transporten su polen a otra flor. El aspecto de los fásmidos como el insecto palo (B) y el insecto hoja (D) les confunde con
ramas secas y hojas preservándoles de sus depredadores. El temible «disfraz» de abeja y avispa de las mosca Eristalis tenax (C) y
de la Volucella inanis (F), las preserva de muchos insectívoros. El escarabajo crysolina (E) también se oculta a sus posibles depredadores. En todos los casos las características de estas especies son consecuencia de las características de las especies a las que
«imitan» si estas no existiesen no confundirían a sus polinizadores y depredadores. (Fotografías: Wikimedia Commons).
LA EVOLUCIÓN
161
cerrado su c i c l o , el m a c h o himenóptero tendrá que «an-
puesto de manifiesto en el laboratorio el gradualismo del
dar más listo» la p r ó x i m a o c a s i ó n si quiere completar
c a m b i o genético que puede conducir a la e s p e c i a c i ó n .
el s u y o . La interacción que se establece entre los líque-
Q u i z á , todo sea un problema de las unidades de tiempo
nes q u e v i v e n en la c o r t e z a del abedul y la m a r i p o s a
con las que trabajan unos y otros. Los paleontólogos to-
Biston betularia (Fig. 4 . 2 1 ) , al igual que otros m u c h o s
man c o m o referencia temporal los estratos entre los que
casos de mimetismo que h a c e n que los organismos pre-
se encuentran los fósiles. Entre un estrato y otro transcu-
senten un aspecto parecido al de otros seres vivos y así
rren decenas de miles de años. Estos períodos son c o n s i -
pasar desapercibidos. Es el c a s o , por e j e m p l o , de los in-
derados rápidos por los paleontólogos. Sin embargo, para
sectos p a l o (fásmidos), o resultar t e m i b l e s c o m o u n a
los genetistas, en esos espacios de tiempo se han s u c e -
a v i s p a , tal c o m o les ocurre a algunas especies de mos-
dido miles de generaciones, un número e x c e s i v o para
cas de la familia de los sírfidos, son también c o n s e c u e n -
poner de manifiesto c a m b i o s graduales que pueden o c u -
c i a de la c o e v o l u c i ó n (Fig. 4 . 3 7 ) .
rrir a partir de las 2 0 0 generaciones. El registro fósil, por
su característica, sólo es c a p a z de recoger «instantáneas»
Ritmo Evolutivo
muy alejadas en el tiempo de un proceso de c a m b i o y,
por tanto, los «pasos intermedios» (cambios graduales)
no aparecen en los estratos. Q u i z á por ello unos y otros
Los procesos m e n c i o n a d o s suelen ser lentos; sin e m -
hablen de lo mismo. C o n todo, la p o l é m i c a sigue ahí.
bargo, en determinadas c i r c u n s t a n c i a s , se p r o d u c e u n a
diversificación rápida que c o n d u c e a que un e s p e c i e se
diversifique c o m o c o n s e c u e n c i a de la o c u p a c i ó n de ni-
Extinción
chos ecológicos v a c í o s . A este proceso se le c o n o c e con
el nombre de radiación adaptativa. Es lo que ha o c u -
La e v o l u c i ó n no es otra c o s a que el resultado, pre-
rrido, por e j e m p l o , c o n el efecto fundador de la c o l o n i -
c i s a m e n t e , de la pertinaz l u c h a de la v i d a por seguir
z a c i ó n de los p i n z o n e s de las islas G a l á p a g o s (Fig. 4 . 6 )
aportando a la materia sus extraordinarias propiedades.
o lo que s u c e d i ó c o n los mamíferos al o c u p a r todos los
Pero no es menos cierto t a m b i é n , lo q u e los datos del
nichos que la e x t i n c i ó n de los dinosaurios dejó v a c í o s .
registro fósil ponen de manifiesto, y es que el 9 9 , 9 % de
La teoría sintética de la e v o l u c i ó n a s u m e que, en ge-
las e s p e c i e s que han existido d e s a p a r e c i e r o n . Por otro
neral, la e v o l u c i ó n o c u r r e de u n a forma gradual y re-
lado, de no extinguirse las especies, la e v o l u c i ó n no h u -
gular, p r o d u c i é n d o s e a c e l e r a c i o n e s del ritmo evolutivo
biera sido posible.
sólo en determinadas o c a s i o n e s , c o m o es el c a s o m e n -
La s e l e c c i ó n natural es oportunista y h a c e q u e la
c i o n a d o de la radiación adaptativa. No obstante, desde
e v o l u c i ó n tome e l c a m i n o q u e las c i r c u n s t a n c i a s i m -
el a ñ o 1 9 7 2 , en el que los paleontólogos Niles Eldredge
pongan en c a d a m o m e n t o y, c o m o se ha i n d i c a d o , en
y Stephen Jay G o u l d l a n z a r a n la hipótesis del equilibrio
m u c h í s i m a s o c a s i o n e s ese c a m i n o p a s a por l a e x t i n -
puntuado, se ha abierto u n a controversia importante.
c i ó n . El paisaje terrestre y la biosfera v i e n e n c a m b i a n d o
La idea del equilibrio puntuado está basada en los datos
c o n t i n u a m e n t e desde sus orígenes y lo c o n t i n u a r á h a -
morfológicos obtenidos del registro f ó s i l . Sus autores
c i e n d o . Tratar de impedirlo es tarea v a n a .
sostienen q u e las e s p e c i e s a p a r e c e n s ú b i t a m e n t e (en
H e m o s comentado la importancia de la variabilidad
períodos del orden de d e c e n a s de miles de años), e x -
a la hora de afrontar los c a m b i o s ambientales. Las pobla-
perimentan p o c o s c a m b i o s y p e r m a n e c e n sin a p e n a s
ciones que, bien por un alto índice de endogamia o bien
m o d i f i c a c i o n e s durante m i l l o n e s de años hasta q u e se
por una drástica d i s m i n u c i ó n del número de individuos,
e x t i n g u e n , s i e n d o su n i c h o o c u p a d o por otra e s p e c i e
v e a n m e r m a d a su variabilidad genética tienen más posi-
n u e v a q u e v o l v e r í a a p e r m a n e c e r sin c a m b i o s hasta su
bilidades de convertirse en un mero registro fósil.
fin. Es decir, el ritmo de la e v o l u c i ó n no sería gradual
A d e m á s de la v a r i a b i l i d a d , existen otros tipos de cir-
sino que existirían espacios cortos de tiempo en los que
c u n s t a n c i a s ambientales que parecen influir en las tasas
habría u n a d i v e r s i f i c a c i ó n rápida de las e s p e c i e s (perí-
de e x t i n c i ó n . Por e j e m p l o , se ha c o m p r o b a d o q u e la
odo de c a m b i o ) , seguidos por largas etapas en las que
tasa de e x t i n c i ó n en Eurasia es más alta que la del c o n -
no o c u r r i r í a ningún c a m b i o (período de estasis).
tinente a m e r i c a n o . Esto p a r e c e ser debido a las diferen-
La p o l é m i c a en torno al ritmo de la e v o l u c i ó n no está
c i a s en la orientación de las cordilleras entre Eurasia y
resuelta, pero q u i z á , c o m o ocurre c o n la controversia
neutralismo versus seleccionismo, ya comentada, unos y
otros tengan razón en parte. A favor de los partidarios de
los equilibrios puntuados está el registro fósil que parece
indicar que, efectivamente, hay períodos de c a m b i o y de
e s t a s i s . Por su parte, los genetistas de poblaciones han
31
Por regla general, el registro fósil sólo deja constancia de determinadas partes del organismo (generalmente huesos). El que una
de esas partes no haya experimentado cambios de un estrato a otro,
no puede interpretarse como una evidencia de que ningún otro c a rácter tampoco haya cambiado.
31
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
N o r t e a m é r i c a . En el continente a m e r i c a n o las cordille-
n u e v a s e s p e c i e s o bien para h a c e r q u e s u c u m b a n .
ras se extienden en el sentido de los m e r i d i a n o s y en
Nuestra e s p e c i e no e s c a p a a estas c i r c u n s t a n c i a s , a u n -
Eurasia en el de los paralelos. Este h e c h o p r o v o c a que
q u e la trasmisión e x t r a g é n i c a q u e s u p o n e la c u l t u r a
en A m é r i c a las e s p e c i e s no tengan barreras geográficas
h a c e que alguno de los elementos a q u í tratados d e b a
para trasladarse de las z o n a s frías a las c á l i d a s c u a n d o
interpretarse de u n a f o r m a particular y s u m a r s e a los
c a m b i a n las c o n d i c i o n e s c l i m á t i c a s . Sin e m b a r g o , en
propios de la e v o l u c i ó n cultural para e x p l i c a r nuestra
Eurasia la d i s p o s i c i ó n de las cordilleras h a c e que e x i s -
realidad.
tan barreras geográficas q u e i m p i d e n esta m i g r a c i ó n
La e l e c c i ó n del s e x o de nuestros hijos, la s e l e c c i ó n
ante c o n d i c i o n e s c l i m á t i c a s adversas, lo que facilita la
de e m b r i o n e s para e l i m i n a r determinados alelos en la
e x t i n c i ó n de las e s p e c i e s .
d e s c e n d e n c i a o la c l o n a c i ó n de a n i m a l e s q u e han de-
No podemos dejar de m e n c i o n a r a q u í el papel del
mostrado poseer c u a l i d a d e s especiales para realizar de-
hombre c o n respecto a la e x t i n c i ó n . En los últimos 3 0 0
t e r m i n a d a s tareas es ya u n a r e a l i d a d . En un futuro,
años se estima que la tasa de e x t i n c i ó n se ha multipli-
q u i z á más cercano de lo que creemos, el enriqueci-
c a d o por 1.000. Es evidente que la d i v e r s i f i c a c i ó n geo-
miento génico para aumentar, por e j e m p l o , la resisten-
gráfica de nuestra e s p e c i e , y lo que ello ha i m p l i c a d o
c i a al agotamiento y el cociente de inteligencia será una
(cultivo intensivo, c a z a , i n t r o d u c c i ó n d e a n i m a l e s n o
realidad. Hasta h a c e poco, todas ellas a c t u a c i o n e s eran
autóctonos, c o n t a m i n a c i ó n , etc.) ha c o n d u c i d o a la e x -
propias de las novelas de c i e n c i a f i c c i ó n . Sin embargo,
tinción de numerosos grupos de animales y de vegetales
los a v a n c e s en la r e p r o d u c c i ó n asistida, la s e c u e n c i a -
por un mero problema de c o m p e t e n c i a por los recursos
c i ó n del A D N , la ingeniaría genética o la c l o n a c i ó n , h a -
y porque el a c e r v o g é n i c o de estas especies no estaba
rán posibles estos h e c h o s y m u c h o s más q u e a ú n no
preparado para los c a m b i o s ambientales que el hombre
i m a g i n a m o s . No c a b e d u d a de que ello puede contri-
ha introducido. Este m o d o de actuar de nuestra e s p e c i e
buir a mejorar la c a l i d a d de v i d a de nuestros d e s c e n -
está d i l a p i d a n d o en pocos años el importantísimo c a -
dientes, pero estas nuevas t é c n i c a s han puesto también
pital que representa la diversidad o r g á n i c a c o n s e g u i d a
en nuestras m a n o s las herramientas n e c e s a r i a s para d i -
en cientos de millones de años. C o n ello, se están per-
rigir el fututo de c u a l q u i e r e s p e c i e i n c l u i d a la nuestra.
diendo para siempre soluciones a retos ambientales que
Las c o n s e c u e n c i a s que de ello se deriven no las c o n o -
nos podrían resultar beneficiosos (nuevos f á r m a c o s , a l i -
c e m o s . Hasta a h o r a , la e v o l u c i ó n ha estado sujeta a las
mentos, materiales, etc.) y se pone en peligro la perma-
leyes del a z a r y la n e c e s i d a d , a la v a r i a b i l i d a d y a la sel e c c i ó n natural. Todos los seres v i v o s que nos rodean
n e n c i a de la v i d a en la Tierra.
Los a c e r v o s génicos de las p o b l a c i o n e s actuales son
(salvo los a n i m a l e s domésticos y las plantas utilizadas
distintas s o l u c i o n e s a los retos a m b i e n t a l e s pasados y
en la agricultura) se han originado a través de los m e -
presentes. T a m b i é n representan posibilidades de super-
c a n i s m o s de la e v o l u c i ó n descritos en este capítulo. Sin
v i v e n c i a , mayores o menores en f u n c i ó n de su v a r i a b i -
embargo, las nuevas t é c n i c a s genéticas y de reproduc-
lidad, para los retos futuros. La s e l e c c i ó n natural es un
c i ó n asistida nos están permitiendo controlar o eliminar
proceso que a c t ú a permanentemente sobre ellos, prov o c a n d o el c a m b i o o e v i t á n d o l o ; no emite j u i c i o s de
valor, no tiene d i r e c c i ó n , es oportunista y, por ello, hace
que la e v o l u c i ó n tome el c a m i n o que las c i r c u n s t a n c i a s
v a n i m p o n i e n d o en c a d a momento, bien para generar
el azar, interviniéndose directamente ¿ q u i z á peligrosamente? sobre dos de los pilares de la e v o l u c i ó n : la v a riabilidad y la h e r e n c i a genética. La cuestión entonces
es ¿quién establece a h o r a la necesidad? ¿ Q u i é n o q u i e nes r e a l i z a r á n la s e l e c c i ó n ?
RESUMEN
El término h o m o l o g í a h a c e referencia a las s e m e j a n z a s que a p a r e c e n entre los organismos c o m o c o n s e c u e n c i a de la h e r e n c i a compartida de un antepasado c o m ú n . La analogía se refiere a las similitudes que existen
entre los organismos, debidas a la s e m e j a n z a f u n c i o n a l pero no a una h e r e n c i a compartida. La e v o l u c i ó n sigue
varias pautas. La e v o l u c i ó n convergente, en algunos casos paralela, c o n d u c e a c a m b i o s adaptativos en distintos
organismos que s o l u c i o n a n de una forma similar e independiente, problemas semejantes. E x p l i c a , por ejemplo,
los casos de analogías. La c o e v o l u c i ó n es otra pauta evolutiva consistente en la interacción entre dos o más
e s p e c i e s distintas que d e s e n c a d e n a u n a presión selectiva de unas sobre otras. La e v o l u c i ó n de las especies se
p r o d u c e a distintos ritmos. En la m a y o r í a de los casos el c a m b i o es gradual y lento, sin embargo, en o c a s i o n e s ,
LA EVOLUCIÓN
163
c o m o en el c a s o de la radiación adaptativa, se produce u n a d i v e r s i f i c a c i ó n rápida q u e c o n d u c e a q u e un tipo
de organismo se diversifique, c o m o c o n s e c u e n c i a de la o c u p a c i ó n de nichos ecológicos v a c í o s . En otros casos,
tal y c o m o se s e ñ a l a en la hipótesis del equilibrio puntuado, las especies e x p e r i m e n t a n largos periodos de estasis, sin a l t e r a c i ó n , y periodos de c a m b i o que c o n d u c e n a la d i v e r s i f i c a c i ó n rápida de las e s p e c i e s . Las espec i e s , de la m i s m a f o r ma q u e a p a r e c e n se e x t i n g u e n . La razón de esto último es q u e no logran superar los retos
a m b i e n t a l e s . Existen varios factores q u e c o n d u c e n a la e x t i n c i ó n . U n o m u y importante es la d i s m i n u c i ó n de
la v a r i a b i l i d a d genética pues resta posibilidades de respuesta a la especies ante los c a m b i o s a m b i e n t a l e s . La
a c t u a c i ó n del hombre t a m b i é n está p r o v o c a n d o la e x t i n c i ó n de m u c h a s e s p e c i e s y está p o n i e n d o en peligro
nuestra propia s u p e r v i v e n c i a .
Ecología
del Comportamiento
LA R E P R O D U C C I Ó N : EL A P A R E A M I E N T O Y
U N A BREVE H I S T O R I A
EL E S F U E R Z O PARENTAL
El Concepto de Instinto y la Etología C l á s i c a
Sistemas de Apareamiento y E l e c c i ó n de
Tin bergeri y las 4 Preguntas
La Conducta: Las Pautas de Acción Fija
Pareja (y S e l e c c i ó n Sexual)
Teoría de la
LAS C A U S A S PRÓXIMAS DE LA C O N D U C T A
Reparación
Genética
Teoría de la Reina Roja
Sistemas
de
Apareamiento
El Estímulo
Poliginia
El O r g a n i s m o
Promiscuidad/Poliginandria
La
Neuroetologìa
Poliandria
La
Motivación y las Emociones
Monogamia
Ontogenia de la C o n d u c t a
MONOGAMIA,
FAMILIA, A L T R U I S M O
LA S O C I O B I O L O G Í A , LA P S I C O L O G Í A
R E P R O D U C T I V O y SELECCIÓN POR
E V O L U C I O N I S T A Y EL A D A P T A C I O N I S M O
P A R E N T E S C O (Kin Selection)
El Altruismo Reproductivo
La Sociobiologia
El Altruismo
La Psicología Evolucionista
Reproductivo
en
el Reino
Animal
L A E C O L O G Í A DEL C O M P O R T A M I E N T O
El Altruismo en Himenópteros:
Haplodiploidía
Estrategias Conductuales y Toma de
El Conflicto
Decisiones
Modelos
de
El Altruismo entre Diploides
Optimización
(Optimality
Historia
Conflicto Prenatal M a d r e / H i j o
Models)
Teoría del Forrajeo Ó p t i m o
La Dieta del A l c e
La Teoría de Juegos y las Estrategias
Estables
El Aborto Espontáneo
Conflictos Postnatales e Infanticidio
Los Estorninos
Evolutivamente
Reproductivo y la
El Conflicto Padres/Hijos
(EEE)
Teoría de Juegos: Conceptos Básicos
¿ Q u é estrategia es la mejor?
La Estrategia Evolutivamente Estable
H a l c o n e s y Palomas
El D i l e m a del Prisionero
Vital
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
UNA BREVE HISTORIA
ría poner de manifiesto c ó m o t a m b i é n los procesos del
a p r e n d i z a j e son el resultado de la e v o l u c i ó n . La prác-
S¡ es cierto que nada en biología tiene sentido si no
tica experimentalista de la psicología c o m p a r a d a a m e -
es a la luz de la e v o l u c i ó n , h e m o s de a p l i c a r este
r i c a n a y su obsesión por el a p r e n d i z a j e se contrapone
m i s m o postulado a la c o n d u c t a . No puede c a b e r d u d a
al otro gran abordaje e v o l u c i o n i s t a de la c o n d u c t a , la
de q u e la c o n d u c t a es un f e n ó m e n o b i o l ó g i c o . Por
Etología, e u r o p e a en su origen (ver T a b l a 5.1). C o n el
tanto, el paradigma de la psicología tiene que ser el de
paso del tiempo a m b a s estrategias han ido confluyendo
l a p s i c o l o g í a e v o l u c i o n i s t a , c u y o antecedente más e x i -
y fertilizándose m u t u a m e n t e hasta fundirse en lo que
mio es D a r w i n , quien afirmó: «En un futuro distante veo
podemos
c a m p o s abiertos para más importantes investigaciones.
no obstante, a desarrollar c o n algún detalle los p r i n c i -
llamar Ecología
del Comportamiento. V a m o s ,
La Psicología se basará en un nuevo f u n d a m e n t o , el de
pales logros de la Etología Clásica por su mayor relación
que, sin d u d a , c a d a c a p a c i d a d mental se a l c a n z a gra-
t e ó r i c a global c o n nuestra v i s i ó n e v o l u c i o n i s t a de la
dualmente
conducta.
(In
the distant future I see open fields for
more
important
on
new foundation,
a
of each
researches.
Psychology
will
be
based
that of the necessary acquirement
mental power and capacity
for gradation.)».
Así
pues, e s a piedra angular va a ser la teoría de la e v o l u -
E l C o n c e p t o d e Instinto
y la Etología C l á s i c a
c i ó n por s e l e c c i ó n n a t u r a l . C o m o no s i e m p r e , ni s i quiera h a c e m u c h o , se ha l l a m a d o Ecología del C o m -
No se puede decir que el término instinto goce de
portamiento a la estrategia evolucionista del estudio de
m u c h o p r e d i c a m e n t o entre
la c o n d u c t a , es pertinente repasar la historia para ver
c o m o e x p l i c a c i ó n de la c o n d u c t a h u m a n a ; y ello a pe-
hasta dónde se ha llegado y c ó m o se supone que se ha
sar de que f o r m a parte de nuestro a c e r v o cultural y es
los p s i c ó l o g o s a c t u a l e s
de c o n t i n u a r en el p r o c e s o de e x p l i c a r el c o m p o r t a -
un c o n c e p t o c l a v e de la psicología popular. Tal v e z una
miento c o m o u n a v a r i a b l e biológica.
de las razones de esta aversión haya que b u s c a r l a en la
D e s p u é s d e D a r w i n fue W i l l i a m J a m e s ( 1 8 4 2 - 1 9 1 0 )
historia s o c i o l ó g i c a de la psicología c i e n t í f i c a : si la psi-
c o n su v i s i ó n f u n c i o n a l i s t a quien planteó la n e c e s i d a d
c o l o g í a q u e r í a convertirse en c i e n c i a y d e s h a c e r s e del
de estudiar la mente y la c o n d u c t a c o m o p r o c e s o s
patrocinio de la filosofía, aristotélico-tomista y carte-
adaptativos; de aquí, tal v e z , la e s p e c i a l r e l e v a n c i a a l -
s i a n a , que es de donde procede el concepto de instinto,
c a n z a d a por los estudios del aprendizaje, tanto h u m a n o
y convertirse en u n a c i e n c i a positiva, no podía menos
c o m o a n i m a l : no c a b e otra e x p l i c a c i ó n para el a p r e n -
que d e s h a c e r s e de esta rémora c o n c e p t u a l . Lo cierto es
d i z a j e que c o m o u n a c a p a c i d a d adaptativa. L a c o m p a -
q u e e l p r e d o m i n i o del c o n d u c t i s m o r a d i c a l s k i n n e -
r a c i ó n entre e s p e c i e s (Psicología Comparada), c u y o
riano, con su énfasis permanente en el ambiente c o m o
m á x i m o e x p o n e n t e ha sido Bitermann ( 1 9 7 5 ) , permiti-
c a u s a de la c o n d u c t a , no ha d e j a d o hasta h a c e p o c o
T A B L A 5.1. Comparación entre la etología clásica y la psicología animal
ECOLOGAÍ DEL COMPORTAMEINTO
m u c h o e s p a c i o a la «naturaleza» en la psicología a c a -
tos patrones de c o n d u c t a : lo que se ha venido llamando
d é m i c a e s p a ñ o l a . Para los conductistas sólo hay c o n -
impulso instintivo, m o t i v a c i ó n , etc., e x p l i c a el desplie-
ductas reflejas y aprendidas. C l a r o que el a m b i e n t e en
gue de las c o n d u c t a s apetitivas y c o n s u m a t o r i a s p e c u -
su c a s o es el del laboratorio; se trata de un a m b i e n t e
liares de c a d a e s p e c i e . En la m e d i d a en que los proce-
muy delimitado y controlado, tanto en lo q u e se refiere
sos fisiológicos q u e s u b y a c e n a la m o t i v a c i ó n se v e n
a los e l e m e n t o s estimulares c o m o a las p o s i b i l i d a d e s
e n o r m e m e n t e influidos por los p r o c e s o s e n d o c r i n o s
de respuesta de los a n i m a l e s e x p e r i m e n t a l e s . C u a n d o
(conductas
reproductoras,
tanto
sexuales
(aparea-
se observa a los a n i m a l e s en su medio natural, que es
miento, territorial, conflictos entre m a c h o s , etc) c o m o
lo que h a c e n los etólogos, se c o m p r u e b a que m u c h a s
parentales, ritmos c i r c a n u a l e s , hambre y s a c i e d a d , etc),
c o n d u c t a s son «innatas» puesto que no p a r e c e q u e la
c a b e decir que etología y la Endocrinología Conductual
e x p e r i e n c i a y la p r á c t i c a sean determinantes del grado
c o m p a r t e n en gran m e d i d a su c a m p o de estudio (Mar-
de e f i c a c i a : nos estamos refiriendo a c o n d u c t a s tan so-
ler, 2 0 0 5 ) . T a m b i é n se puede afirmar que la Neuroeto-
fisticadas y e s p e c í f i c a s c o m o la f a b r i c a c i ó n del nido en
logía c o m o c i e n c i a es el resultado de la síntesis de la
las aves, o las c o m p l e j a s c o n d u c t a s de cortejo que c o n -
etología y la n e u r o c i e n c i a . A b u n d a n d o un poco más en
d u c e n al apareamiento en m u c h í s i m a s especies a n i m a -
la c u e s t i ó n del instinto y su c o n t r a p o s i c i ó n c o n el
les; eso por no hablar de los c o m p l e j o s procesos c o m u -
a p r e n d i z a j e generalista tal c o m o lo estudiaban los psi-
n i c a t i v o s , v i s u a l e s , a u d i t i v o s , olfativos, etc., q u e tan
cólogos c o m p a r a d o s , hemos de añadir, por u n a parte,
determinantes son de la c o o r d i n a c i ó n c o n d u c t u a l entre
que efectivamente, los patrones típicos de especie, a u n -
m i e m b r o s de la m i s m a e s p e c i e , tanto a la hora de c o -
que innatos, pueden verse afectados por la e x p e r i e n c i a
laborar c o m o de competir. El mal llamado «lenguaje de
y, por otra, que el a p r e n d i z a j e no es un proceso gene-
las abejas» es un buen e j e m p l o de c o n d u c t a c o m u n i -
ralista c u y a s leyes se c u m p l a n siempre independiente-
cativa innata y c o m p l e j a ; Karl v o n Frisch ( 1 8 8 6 - 1 9 8 2 )
mente del tipo de e s t í m u l o s y respuestas q u e se a s o -
recibió el p r e m i o Nobel de 1 9 7 3 por descifrar sus c l a -
cien.
ves. Este redescubrimiento del instinto constituyó el ori-
permite ilustrar a qué nos estamos refiriendo: los recién
El
p r o c e s o de impronta es un e j e m p l o que
gen, a partir de la d é c a d a de 1 9 3 0 , de lo q u e hoy se
nacidos de las especies p r e c o c e s , tanto aves c o m o m a 1
c o n o c e c o m o Etología Clásica. Afortunadamente, no se
míferos, han de aprender a r e c o n o c e r a su madre i n -
trata de un n u e v o «deus ex machina» para e x p l i c a r las
m e d i a t a m e n t e de n a c e r por c u a n t o han de seguirla a
n u e v a s o b s e r v a c i o n e s , sino u n a n u e v a interpretación
todas partes si quieren tener a l g u n a o p c i ó n de sobrevi-
de c ó m o se o r g a n i z a n las respuestas c o n d u c t u a l e s de
vir. Lorenz c o m p r o b ó que este reconocimiento tiene lu-
los a n i m a l e s : según Konrad L o r e n z ( 1 9 0 3 - 1 9 8 9 ) c u a l -
gar en un intervalo crítico inmediatamente después del
defi-
n a c i m i e n t o , de f o r ma q u e el sujeto al que seguirán las
niendo, consiste es un despliegue coordinado de refle-
c r í a s será aquél (o a q u e l l o , si se trata de un objeto m e -
jos
quier
conducta
instintiva,
tal
como
la
vamos
por
c á n i c o c o n movimiento) que se encuentre en la p r o x i -
sen-
m i d a d durante ese periodo crítico: es decir, se trata de
c i l l o es el de la c o n d u c t a de a l i m e n t a c i ó n de las gavio-
un a p r e n d i z a j e e n o r m e m e n t e facilitado y, a d e m á s , li-
ordenados
estímulos
secuencialmente
biológicamente significativos;
provocados
un
ejemplo
tas que han de regurgitar la c o m i d a para que el polluelo
mitado a un tiempo m u y breve; casi podría decirse que
pueda a su v e z comer: la c r í a de gaviota picotea el pico
se trata de un ¡ a p r e n d i z a j e instintivo! En la tradición
del adulto, lo q u e sirve de estímulo para éste regurgite
conductista también se llegó a una c o n c l u s i ó n parecida
la c o m i d a . En otras e s p e c i e s , el piar d e s a f o r a d o y el
que les llevó a hablar de « a p r e n d i z a j e s biológicamente
p i c o totalmente abierto de los p o l l u e l o s a c t ú a c o m o
preparados», c u a n d o John G a r c í a ( 1 9 6 7 ) demostró que
una f u e r z a arrolladora que h a c e que los padres d e p o s i -
las leyes del c o n d i c i o n a m i e n t o no se c u m p l í a n o, m e -
ten la c o m i d a dentro de sus i n s a c i a b l e s gargantas. Para
jor, se c u m p l í a n más o m e n o s en f u n c i ó n del tipo de
L o r e n z no c a b í a d u d a de q u e tras estos d e s p l i e g u e s
estímulo y de respuesta que se pretendiese asociar: c o n -
c o n d u c t u a l e s se hallan m e c a n i s m o s neurales e s p e c í f i -
cretamente demostró que el intervalo temporal de a s o -
cos. Es m á s , sus planteamientos e v o l u c i o n i s t a s le l l e v a -
c i a c i ó n entre un sabor u olor (estímulos c o n d i c i o n a d o s )
ron a considerar que al igual que la a n a t o m í a c o m p a -
y un malestar digestivo (respuesta c o n d i c i o n a d a ) podía
rada
ser de hasta dos horas en ratas, siendo que se c o n s i d e -
permite
desarrollar
árboles
filogenéticos,
los
patrones conductuales típicos de especie (que es la de-
raba q u e el intervalo entre Estímulo y Respuesta en el
f i n i c i ó n operativa del instinto para los etólogos) consti-
proceso de condicionamiento clásico pauloviano no
tuyen otra v í a para establecer la c o n t i n u i d a d filogenética entre especies p r ó x i m a s . D e s d e luego, L o r e n z y los
Son precoces aquellas especies cuyas crías gozan de movilidad
prácticamente completa desde el nacimiento y pueden seguir a su
madre por sus propios medios (aves nidífugas como las gallinas, o
mamíferos como las ovejas y los ungulados en general).
1
etólogos en general a s u m e n que algo o c u r r e en el organismo, e s p e c i a l m e n t e en el sistema nervioso de los
a n i m a l e s , que e x p l i c a c u á n d o y c ó m o se despliegan es-
FUNDAMENTOS DE PSCIOBOI LOGAÍ
168
podía ser de más de unos pocos segundos; a d e m á s , en
O
este tipo d e e x p e r i m e n t o s , c o n o c i d o s c o m o a v e r s i ó n
O C o m p l e j a : s e c u e n c i a o r d e n a d a de reflejos
c o n d i c i o n a d a , s e h a c o m p r o b a d o q u e n o sirve c u a l -
O
E x h i b i d a por todos los m i e m b r o s de la e s p e c i e :
O
P r o v o c a d a por un estímulo m u y e s p e c í f i c o : Estí-
O
A u t o i n h i b i d a : el hecho de que se despliegue una
quier estímulo c o m o E C ; ni c o n un sonido ni c o n u n a
luz c o m o E E C C s e p r o d u c e e l efecto G a r c í a . N o puede
típica de la especie
resultar extraño, pues, que hoy en d í a a m b a s v i s i o n e s ,
Etología
y Psicología Comparada, c o m p a r t a n sus prin-
Estereotipada: refleja
mulo
c i p i o s y estrategias.
Desencadenador
Innato
v e z h a c e que sea más difícil p r o v o c a r l a u n a segunda v e z
O Autorregulada: u n a v e z que se i n i c i a la s e c u e n c i a de reflejos, llega a su f i n , i n d e p e n d i e n t e -
Tinbergen y las 4 Preguntas
mente de las c i r c u n s t a n c i a s
El otro gran n o m b r e de la etología c l á s i c a y el de
O
Independiente de la e x p e r i e n c i a : innata
más i n f l u e n c i a teórica ha sido Tinbergen ( 1 9 0 7 - 1 9 8 8 )
O
Q u e suele tener un carácter consumatorio
q u i e n también recibió el Nobel en 1 9 7 3 . Su propuesta
programática de las 4 preguntas planteadas en su artículo
de
1963
On
the
aims
and method oí ethology
Un ejemplo c l á s i c o de pauta de a c c i ó n fija es la
c o n d u c t a q u e d e s p l i e g a e l g a n s o s a l v a j e p a r a meter
constituye la piedra angular de la etología. En ese artí-
dentro del nido un h u e v o q u e por c u a l q u i e r c i r c u n s -
c u l o , donde define la etología c o m o «la biología de la
t a n c i a s e e n c u e n t r a f u e r a d e é l . Estas a v e s , q u e a n i d a n
c o n d u c t a » propone q u e para dar u n a e x p l i c a c i ó n bio-
en el suelo, emplean un conjunto de movimientos es-
lógica c o m p l e t a de la c o n d u c t a se ha q u e ser c a p a z de
t e r e o t i p a d o s p a r a r e c u p e r a r los h u e v o s q u e h a n ro-
responder a las siguientes cuestiones:
d a d o fuera del nido, m o v i m i e n t o s consistentes e n s u jetar el h u e v o entre la parte inferior del p i c o y el s u e l o
1) ¿ C u á l e s son los m e c a n i s m o s objetivos que e x p l i c a n la c o n d u c t a ? (causación) ;
2) ¿ C ó m o se desarrolla u n a c o n d u c t a c o n c r e t a en
el individuo? (ontogenia);
y r e a l i z a r m o v i m i e n t o s v e r t i c a l e s del c u e l l o tratando
d e h a c e r q u e e l h u e v o ruede h a c i a atrás. Q u e s e trata
de u n a pauta de a c c i ó n fija lo d e m u e s t r a , aparte de la
c o n s t a n c i a de la s e c u e n c i a motora entre los m i e m b r o s
3) ¿ C ó m o la c o n d u c t a favorece la s u p e r v i v e n c i a y
de la e s p e c i e , el q u e si el huevo se «escapa» de d e b a j o
r e p r o d u c c i ó n de un individuo y/o la de sus des-
de su p i c o , el a n i m a l no interrumpe la s e c u e n c i a para
cendientes? (función);
r e c u p e r a r l o , s i n o q u e c o n t i n ú a sus m o v i m i e n t o s c a -
4) ¿ C u á l es la historia f i l o g e n é t i c a de un patrón
c o n d u c t u a l ? (evolución).
racterísticos hasta llegar al n i d o ; esto d e m u e s t r a q u e
se trata de u n a c o n d u c t a a u t o r r e g u l a d a . Por supuesto,
el estímulo q u e la d e s e n c a d e n a es s i m p l e y e s p e c í f i c o :
u n h u e v o . L o c u r i o s o e s q u e c u a n t o m á s grande, d e n -
La Conducta: Las Pautas de Acción Fija
tro de un o r d e n , s e a el h u e v o ( e s t í m u l o s u p e r n o r m a l ) ,
más intensa es la respuesta de recuperación (Fig.
La etología, c o m o por otro lado toda la p s i c o b i o l o -
10.1).
gía, c o m p a r t e c o n el c o n d u c t i s m o el postulado b á s i c o
E n g e n e r a l , p u e d e d e c i r s e q u e los p a t r o n e s i n n a -
de q u e la c o n d u c t a ha de ser objetivamente observable
tos de c o n d u c t a o p a u t a s de a c c i ó n f i j a f o r m a n parte
y c u a n t i f i c a b l e (qué h a c e y c ó m o lo h a c e c a d a a n i m a l ) .
del repertorio c o n d u c t u a l d e todos los i n d i v i d u o s d e
Pero por contra, se interesa por lo que h a c e n los a n i -
c a d a e s p e c i e . P u e d e a f i r m a r s e t a m b i é n q u e e s e n las
m a l e s de forma e s p o n t á n e a en su entorno natural. Esto
i n t e r a c c i o n e s s o c i a l e s , e s d e c i r , e n los e n c u e n t r o s
no impide la e x p e r i m e n t a c i ó n , pero obliga a recrear las
e n t r e m i e m b r o s d e u n a m i s m a e s p e c i e , d o n d e las
c o n d i c i o n e s que v e r o s í m i l m e n t e c a b e esperar q u e
pautas de a c c i ó n fija son más probables y juegan su
afronte un a n i m a l en la n a t u r a l e z a .
papel más importante: la c o m u n i c a c i ó n . Sin duda,
C o m o las l l a m a d a s causas últimas de la c o n d u c t a ,
s e r á e n e l c o n t e x t o del c o r t e j o , e l a p a r e a m i e n t o , l a
o su porqué (función y e v o l u c i ó n , más lo primero q u e
c r i a n z a y la a g r e s i ó n d o n d e e n c o n t r a r e m o s los e j e m -
lo segundo), las trataremos en profundidad a lo largo
p l o s m á s i n t e r e s a n t e s . Este tipo d e c o n d u c t a s e s t e r e -
de este capítulo, v a m o s a h o r a a desarrollar brevemente
otipadas reciben muy a m e n u d o la c a l i f i c a c i ó n de
algunos e j e m p l o s de c o n d u c t a e s p e c i a l m e n t e caros a
«consumatorias» porque su emisión suele satisfacer
la etología c l á s i c a c u y a e x p l i c a c i ó n de sus causas pró-
a l g u n a n e c e s i d a d , i m p u l s o o m o t i v a c i ó n . Por d e c i r l o
ximas mantiene su v a l i d e z t e ó r i c a , a pesar del tiempo
de otra f o r m a , es c o m o si el d e s p l i e g u e de p a u t a s de
transcurrido. Nos referimos a las pautas de a c c i ó n fija.
a c c i ó n f i j a s f u e r a r e f o r z a n t e p a r a q u i e n las d e s -
U n a pauta d e a c c i ó n fija e s u n a c o n d u c t a :
pliega.
ECOLOGAÍ DEL COMPORTAMEINTO
Patrón de recuperación de un huevo: A. Recuperación de un huevo de
tamaño normal por parte de una hembra de ganso gris (Ánsar ánsar);
B. Intentos de recuperación de un huevo «supernormal» por parte del
pájaro ostrero (Haematopus ostralegus), que prefiere a los del tamaño
normal propio de su especie.
RESUMEN
A u n q u e la psicología c o m p a r a d a y la etología puedan haber tenido orígenes diferentes, lo cierto es que hoy
por hoy no puede decirse que difieran ni por sus principios y postulados básicos, la teoría de la e v o l u c i ó n , ni
por sus métodos, o b s e r v a c i ó n , experimentos de c a m p o y de laboratorio, ni por sus objetivos, la e x p l i c a c i ó n de
la c o n d u c t a en f u n c i ó n de factores biológicos (el organismo, el ambiente, el desarrollo u ontogenia y la e v o l u c i ó n o filogenia) y la e x p l i c a c i ó n de su f u n c i ó n , la a d a p t a c i ó n . La Ecología del C o m p o r t a m i e n t o es el resultado
de la c o n f l u e n c i a de los diferentes abordajes. S i m p l i f i c a n d o m u c h o diremos que de las cuatro preguntas e x p l i citadas por Tinbergen a las que debía responder la etología para e x p l i c a r biológicamente la c o n d u c t a , puede
decirse que la f u n c i ó n adaptativa de la c o n d u c t a es el principal objetivo de la Ecología del Comportamiento,
siendo la filogenia de la c o n d u c t a una estrategia subsidiaria. A responder a las dos primeras se d e d i c a n la Neuroetología y la Endocrinología de la Conducta por u n a parte (el organismo) y la Psicología Comparada por otra
(la estimulación ambiental). Especialmente importantes en este proceso histórico del estudio biológico del c o m portamiento han sido las aportaciones de Lorenz al reintroducir el concepto de c o n d u c t a instintiva (sinónimo
de pauta de a c c i ó n fija) y c o n sus investigaciones sobre la impronta y de los psicólogos c o m p a r a d o s sobre las
predisposiciones biológicas para el aprendizaje. El estudio de la c o n d u c t a presupone una a d e c u a d a descripción,
q u e tal c o m o exigen los conductistas, debe ser objetiva. Pero, puesto que a la etología le importa la c o n d u c t a
tal c o m o la emite un a n i m a l vivo en su contexto natural, no basta c o n describirla tal c o m o aparece, sino también
el contexto en el que ocurre y, sobre todo, la f u n c i ó n biológica que c u m p l e . A l g u n a s c o n d u c t a s naturales se
prestan e s p e c i a l m e n t e bien a este tipo de análisis: son las pautas de acción fija (PAF) donde se puede observar
u n a c o n s t a n c i a entre los m i e m b r o s de la m i s m a e s p e c i e ; es f á c i l , a d e m á s , relacionar u n a pauta de a c c i ó n fija
c o n u n a f u n c i ó n adaptativa, puesto que suele tratarse de c o n d u c t a s a s o c i a d a s a procesos biológicos e s e n c i a l e s
para la s u p e r v i v e n c i a y la r e p r o d u c c i ó n : apareamiento, c u i d a d o de la prole, a l i m e n t a c i ó n , etc.
170
FUNDAMENTOS DE PSCIOBOI LOGAÍ
LAS CAUSAS PRÓXIMAS
DE LA C O N D U C T A
sistentes en un vivo color rojo en la parte ventral de su
cuerpo, el dueño del terreno despliega conductas de ataque contra el intruso, ataque que también despliega c o n -
La m a y o r í a de los estudios etológicos c l á s i c o s de la
tra simulacros c u y a parte inferior esté coloreada de rojo,
c a u s a c i ó n de la c o n d u c t a se centran en el a n á l i s i s de
sin que importe demasiado el grado de parecido con el
los estímulos que la provocan y en la relación entre esos
original (Fig. 5 . 3 A ) . Por el contrario, si en v e z de colore-
estímulos y el estado actual del organismo que la emite.
ado de rojo, el vientre aparece hinchado, la conducta que
emite el propietario del terreno es de cortejo (Fig. 5 . 3 B ) .
Las crías de gaviota arenquera, en cuanto salen del
El Estímulo
c a s c a r ó n , e m p i e z a n a picotear en la punta del pico de
sus padres «solicitando» c o m i d a . Estos picotazos les h a -
Tal v e z se p u e d a afirmar sin temor a e q u i v o c a r n o s
c e n regurgitar c o m i d a , que c a e al nido. Luego, poco a
que un concepto central de la etología es el de estímulo
poco, los propios padres se la van poniendo a los po-
desencadenador innato (EDI) s i n ó n i m o de estímulo-
lluelos en la garganta. Se ha c o m p r o b a d o c o n numero-
signo:
sos experimentos que esta c o n d u c t a de picoteo de las
estímulo sumamente
específico
que
desencadena
una pauta de acción fija. V e a m o s algunos e j e m p l o s .
Los petirrojos (Erithacus rubecula) m a c h o toman po-
crías de gaviota es más o menos probable en función de
algunas características estimulares del modelo. Parecería
sesión de un territorio y lo defienden de los intrusos. Lo
lógico pensar, por e j e m p l o , que c u a n t o más p a r e c i d o
curioso es que, c u a n d o se c o l o c a dentro de su territorio
sea el modelo al original, mayor será la tasa de picoteo;
un petirrojo adulto d i s e c a d o , un petirrojo j o v e n , t a m -
sin embargo, modelos bidimensionales e v o c a n la m i s m a
bién d i s e c a d o , o un s i m u l a c r o de p l u m a s p a r c i a l m e n t e
respuesta que una c a b e z a d i s e c a d a de gaviota. Los f a c -
pintado de rojo, es más probable que ataquen al s i m u -
tores estimulares relevantes para la c o n d u c t a de picoteo
lacro de petirrojo que a un petirrojo d i s e c a d o pero sin
de las c r í a s de gaviota s o n : la f o r m a del p i c o (mejor
nada de rojo en la parte del p e c h o (petirrojo subadulto),
cuanto más largo y fino), el color de la m a n c h a en el e x -
sin que haya diferencias en cuanto al n ú m e r o de ata-
tremo inferior del pico (el pico de la gaviota arenquera
ques entre el petirrojo adulto y el s i m u l a c r o (Fig. 5.2).
es a m a r i l l o con un punto o m a n c h a roja en su extremo
Algo similar puede decirse del gasterosteo o pez es-
inferior; el color rojo de esa m a n c h a es más e f i c a z que
pinoso (Gasterosteus aculeatus): c u a n d o entra en su te-
c u a l q u i e r otro) y el contraste entre la m a n c h a y el color
rritorio otro m a c h o adulto con sus «galas nupciales» c o n -
del pico (cuanto mayor mejor) (Fig. 5.4). Si a d e m á s el
Modelos de petirrojo europeo (Erithacus rubecula). A. Petirrojo desplegando las plumas pectorales en un gesto de amenaza provocado por un simulacro de petirrojo; este despliegue desempeña un papel esencial en la defensa del territorio. B. Petirrojo
joven disecado con pechuga de color pardo oscuro, que no evoca reacciones agresivas por parte del «dueño» del territorio.
C. Simulacro poco realista con plumas rojas, que genera agresión cuando se coloca dentro del territorio de un macho.
ECOLOGAÍ DEL COMPORTAMEINTO
171
A. Modelos utilizados para comprobar cuál es el estímulo desencadenante
de la respuesta agresiva por parte de un macho del gasterósteo o pez espinoso. Los cuatro modelos inferiores tienen el vientre pintado de rojo y
son atacados por el macho, mientras que el modelo superior, mucho más
realista, no genera ningún tipo de respuesta agresiva, lo más seguro porque
no tiene el vientre rojo. B. Modelos utilizados para identificar el tipo de
estímulo que desencadena en el macho la conducta de cortejo característica de natación en zig-zag detrás de la hembra. El modelo de abajo induce
cortejo, mientras que el de arriba no lo hace; se deduce que el vientre hinchado es el EDI o elemento estimular clave, puesto que el modelo de abajo
es menos realista que el de arriba.
Respuesta de petición de comida por parte de las crías de gaviota arenquera ante una variedad de modelos estimulares. La respuesta a cada estímulo se mide en porcentaje comparándola con la que dan a uno de los modelos, cuyo valor arbitrario es de
100 (modelo tipo o estándar). A. El rojo es el color de la mancha del pico más efectivo; B. Cuanto mayor sea el contraste entre
el color de la mancha del pico y el del pico, mayor es la respuesta de petición de comida; C. Los polluelos no discriminan
ningún color del pico excepto el rojo; D. Cuanto más fino es el pico, más respuesta dan los polluelos.
FUNDAMENTOS DE PSCIOBOI LOGAÍ
Modelos de rostro humano utilizados para desencadenar la sonrisa en niños de 1-2 meses. Los modelos A a D son igualmente
efectivos en provocar la sonrisa en niños de esa edad en situación relajada; el E se mostró ineficaz de forma consistente.
pico se m u e v e y está orientado h a c i a a b a j o , la tasa de
pedes» alimenten u n a c r í a diferente de las propias (cría
respuestas de picoteo es mayor.
q u e , m u c h a s v e c e s , ha arrojado del nido y e l i m i n a d o
U n e s t í m u l o v i s u a l tan s i m p l e c o m o u n a m á s c a r a
a las v e r d a d e r a s c r í a s de los d u e ñ o s del nido): el p i c o
p l a n a c o n dos puntos de contraste en el tercio superior
e n o r m e m e n t e abierto de los p o l l u e l o s es un e s t í m u l o
p r o v o c a u n a sonrisa en los niños de dos meses. Lo in-
irresistible p a r a los p a d r e s , q u e les «obliga» a poner
teresante es que m á s c a r a s más realistas no son más efi-
dentro c o m i d a y el p i c o abierto del p o l l u e l o de c u c o
c a c e s , mientras q u e m á s c a r a s c o n u n sólo punto d e
es tan e f i c a z o m á s c o m o E D I q u e el de las d e m á s
contraste no p r o d u c e n ningún efecto ( F i g . 5 . 5 ) . Para
c r í a s . La respuesta a e s t í m u l o s s u p e r n o r m a l e s no es
producir este m i s m o efecto a los c i n c o meses, es pre-
adaptativa en ningún c a s o , puesto q u e en ningún c a s o
c i s o que la m á s c a r a sea tridimensional y s o n r í a .
f a v o r e c e r á el éxito reproductivo de q u i e n responde a
Tal v e z la prueba más irrefutable de la e x i s t e n c i a de
ellos.
estímulos-signo o estímulos desencadenadores innatos
(EDI) sea la demostración de que estímulos «supernormales» e v o c a n respuestas más intensas y frecuentes que
El Organismo
los estímulos «realistas». Si no, ¿ c ó m o e x p l i c a r que un
m o d e l o de p i c o e x t r a o r d i n a r i a m e n t e fino y c o n tres
Para e x p l i c a r la c o n e x i ó n entre E D I y PAF, L o r e n z y
bandas de contraste en su e x t r e m o provoque en los po-
Tinbergen a c u ñ a r o n el término mecanismo desencade-
lluelos de gaviota más picoteos que un m o d e l o de d i -
nador innato (MDI). Este c o n c e p t o designa el conjunto
m e n s i o n e s y características normales (Fig. 5 . 6 ) , o que
de estructuras orgánicas y el c o n j u n t o de m e c a n i s m o s
un ostrero intente i n c u b a r un e n o r m e h u e v o artificial
fisiológicos q u e procesan la e s t i m u l a c i ó n y c o o r d i n a n
en detrimento de los suyos propios? O t r a c o s a que e x -
los m o v i m i e n t o s de respuesta q u e constituyen la PAF
p l i c a n los estímulos-signo es el parasitismo de algunas
que, c o m o se sabe, es u n a acción relativamente com-
aves, c o m o el c u c o , q u e ponen sus huevos en los nidos
pleja
de pájaros de otras especies y consiguen que los «hués-
sensorial. Lógicamente, hay que suponer que estos M D I
que se ejecuta
sin
necesidad de retroalimentación
son circuitos neurales e s p e c í f i c o s c a p a c e s de poner en
m a r c h a un programa de m o v i m i e n t o s c a d a v e z q u e se
ve afectado por el EDI correspondiente. Naturalmente,
c a d a P A F y su E D I tienen su propio c i r c u i t o neural o
M D I (Fig. 5.7)
La
Neuroetología
La neuroetología es la d i s c i p l i n a c i e n t í f i c a que trata
de averiguar c u á l e s son y c ó m o f u n c i o n a n los circuitos
n e u r a l e s q u e s u b y a c e n a las P A F y al efecto sobre la
c o n d u c t a de los e s t í m u l o s - s i g n o . Los neuroetólogos
a n a l i z a n entre otros los siguientes aspectos:
Efecto de estímulos desencadenadores supernormales: los polluelos de gaviota picotean más frecuentemente un nada realista pico fino y largo que el de un modelo tridimensional
realista.
1. las v í a s a través de las c u a l e s los organismos llegan a ser sensibles a los estímulos físicos, bióticos o s o c i a l e s que actúan c o m o e s t í m u l o s - c l a v e .
ECOLOGAÍ DEL COMPORTAMEINTO
173
Relación entre estímulos desencadenadores innatos (EDI), mecanismos desencadenadores innatos (MDI) y pautas de acción fija
(PAF) ilustrado por la conducta de un polluelo de gaviota: A. El polluelo hambriento es sensible a los aspectos estimulares clave de
entre el conjunto de estímulos visuales que le llegan; B. El mensaje visual generado por el estímulo desencadenador conecta a
través de las vías visuales con el sistema nervioso central y concretamente con las estructuras involucradas en el procesamiento de
este tipo especial de información. Los mecanismos desencadenadores innatos regulan la acción de determinados músculos para
permitir la ejecución completa de la secuencia programada de contracciones y relajaciones musculares que constituyen la respuesta
de solicitar comida. C. El resultado es una serie de picoteos seguidos sobre el pico de la madre, concretamente sobre el punto rojo.
2. los m e c a n i s m o s a través de los c u a l e s los estímu-
f l e x i o n a su lomo, formando c o n su cuerpo un arco c ó n -
l o s - c l a v e llegan y se procesan en el sistema ner-
c a v o ; s i m u l t á n e a m e n t e d o b l a l a c o l a h a c i a u n lado.
vioso.
O b v i a m e n t e , esta postura receptiva de la h e m b r a per-
3. los efectos de este procesamiento sobre el estado
interno del organismo.
4 . c ó m o estos c a m b i o s fisiológicos del m e d i o i n -
mite al m a c h o la intromisión de su pene (Fig. 5 . 8 ) .
Está c o m p r o b a d o que si u n a rata hembra se e n c u e n tra en el estado h o r m o n a l apropiado, sea porque esté
terno influyen sobre la m a n e r a de r e a c c i o n a r
en estro, lo que ocurre de un modo c í c l i c o c a d a cuatro
frente a los diferentes estímulos de su entorno.
o c i n c o días, sea gracias a la a d e c u a d a administración
U n e j e m p l o paradigmático d e c o n d u c t a propia d e
el cortejo y la c o n d u c t a copulatoria de un m a c h o e v o -
e s p e c i e (PAF) es la lordosis de la rata h e m b r a : la h e m -
c a n en e l l a la a d o p c i ó n de la postura t í p i c a de lordosis
de cantidades apropiadas de estrógenos y progesterona,
bra levanta la c a b e z a y los cuartos traseros a la v e z q u e
( P A F ) . Parece ser q u e la e s t i m u l a c i ó n táctil de z o n a s
concretas del c u e r p o de la h e m b r a , c o n c r e t a m e n t e los
f l a n c o s , la base de la c o l a y el perineo es c r u c i a l para
que a p a r e z c a la lordosis ( E D I ) . Lo curioso es que no sólo
los intentos copulatorios del m a c h o son c a p a c e s de evoc a r esta lordosis; basta c o n agarrar suavemente por los
flancos a u n a rata en estro para que adopte la postura
receptiva: estímulo d e s e n c a d e n a d o r innato (Fig. 5.9).
La t r a n s e c c i ó n a nivel espinal de los nervios sensoriales q u e i n e r v a n las áreas c u y a e s t i m u l a c i ó n e v o c a
lordosis en ratas en estro, b l o q u e a la a p a r i c i ó n de esta
c o n d u c t a . Los estrógenos, por su parte aumentan la s e n s i b i l i d a d de los m e c a n o r r e c e p t o r e s y el t a m a ñ o del
c a m p o receptivo del nervio p u d e n d o (que inerva el perineo); también actúan directamente sobre el e n c é f a l o ,
Conducta copulatoria de la rata. El arqueado del lomo de la
rata hembra y la elevación de los cuartos traseros (postura de
lordosis), junto con la desviación de la cola, permiten que
tenga lugar la intromisión del pene del macho.
siendo captados por regiones e s p e c í f i c a s entre las que
se e n c u e n t r a n el á r e a preóptica m e d i a l , el hipotálamo
m e d i a l anterior y b a s a l , el sistema l í m b i c o y el m e s e n c é f a l o . Parece ser que el hipotálamo es la estructura i n -
F U N D A M E N T O S D E PSICOBIOLOGÍA
s u m a m e n t e influyente en las r e l a c i o n e s e s t í m u l o - r e s puesta. Puede decirse, c o m o de hecho se ha dicho, que
c u a n d o una m i s m a e s t i m u l a c i ó n no p r o v o c a en un a n i mal la m i s m a respuesta en dos m o m e n t o s diferentes,
eso s i g n i f i c a q u e algo ha c a m b i a d o en su estado i n terno, es decir, la e x p l i c a c i ó n de la v a r i a b i l i d a d en la
respuesta de un organismo habrá q u e b u s c a r l a en los
c a m b i o s sufridos por su m e d i o interno. En el c a s o de la
lordosis, esos c a m b i o s son de tipo h o r m o n a l .
C u a n d o estos c a m b i o s en el estado interno de un
organismo son temporales y reversibles constituyen la
base biológica de lo que c o m ú n m e n t e se c o n o c e c o m o
m o t i v a c i ó n : el h a m b r e , la sed, la fatiga, el sueño, la term o r r e g u l a c i ó n , el d a ñ o físico, el deseo s e x u a l . . . , e x p l i c a n la v a r i a b l e relación entre estímulos y respuestas y
se e x p l i c a n por la p r e s e n c i a , e s c a s e z o a u s e n c i a dentro
del organismo, de determinados elementos (nutrientes,
En una rata hembra cuyo estado hormonal es el apropiado,
la mera estimulación táctil de los flancos provoca como respuesta la adopción de la conducta de lordosis.
agua, v a r i a c i o n e s de la temperatura, toxinas, hormonas,
etc). T a m b i é n la c r i a n z a o la a f i l i a c i ó n ( b ú s q u e d a y
m a n t e n i m i e n t o de contacto c o n congéneres) son motiv a c i o n e s biológicas, a u n q u e hasta a h o r a haya sido más
difícil detectar los factores orgánicos subyacentes, res-
tegradora p r i n c i p a l de la c o n d u c t a de lordosis, entre
ponsables de su m o d u l a c i ó n . Es c l a r o que las c o n d u c -
otras cosas porque la lesión de los n ú c l e o s hipotalámi-
tas de h u i d a son la respuesta frente a los estímulos per-
c o s m e d i a l anterior y v e n t r o m e d i a l p r o d u c e d e f i c i e n c i a s notables en esta c o n d u c t a , si bien de tipo transitorio. O t r a estructura q u e m o d u l a la e v o c a c i ó n de la
respuesta de lordosis es el área preóptica d o n d e los e s trógenos p a r e c e n ejercer un efecto inhibitorio, ya que
la e s t i m u l a c i ó n e l é c t r i c a de esta estructura deteriora la
lordosis. Existe, por tanto, un a n t a g o n i s m o f u n c i o n a l
entre el área preóptica y el hipotálamo ventromedial en
lo que respecta a la m o d u l a c i ó n de la lordosis. Esta mod u l a c i ó n se ejerce a través de v í a s descendentes que,
por v í a s retículo y v e s t i b u l o e s p i n a l e s a c a b a n establec i e n d o sinapsis sobre las motoneuronas del asta ventral
de la m é d u l a espinal que controlan los m ú s c u l o s responsables de la a d o p c i ó n de la postura de lordosis (ver
Capítulo 12).
Los m e c a n i s m o s nerviosos que regulan la respuesta
de lordosis y los factores hormonales que influyen sobre
e l l a constituyen u n a d e s c r i p c i ó n de lo que h e m o s llam a d o mecanismo desencadenador innato.
La
Motivación
y
las
Emociones
Al describir el M D I de la respuesta de lordosis de la
rata h e m b r a hemos d a d o por supuesto que tal m e c a n i s m o sólo se dispara c u a n d o la rata está en «estro» o
c u a n d o los niveles de estrógenos y progesterona son los
a d e c u a d o s (estro p r o v o c a d o artificialmente). Esto signif i c a q u e el estado interno del o r g a n i s m o es un factor
Esquemas de expresiones faciales humanas que son interpretadas por los humanos como manifestaciones de alguna
forma de emoción.
ECOLOGÍA D E L COMPORTAMIENTO
cibidos c o m o a m e n a z a d o r e s . Es sumamente importante
M u y r e l a c i o n a d o s c o n la motivación están los pro-
distinguir entre c a m b i o s t e m p o r a l e s y r e v e r s i b l e s , de
cesos emocionales: sin querer profundizar en ello, di-
tipo m o t i v a c i o n a l , y a q u e l l o s otros c a m b i o s p o c o o
remos que su manifestación c o n d u c t u a l está m e d i a d a
nada reversibles que responden a procesos genéticos,
por a l g u n a f o r m a de m e c a n i s m o d e s e n c a d e n a d o r i n -
ontogenéticos (de d e s a r r o l l o o e n v e j e c i m i e n t o ) o de
nato y que los estímulos que los activan constituyen sin
aprendizaje.
d u d a estímulos desencadenadores innatos. Sin d u d a las
Los estados m o t i v a c i o n a l e s alteran la p r o b a b i l i d a d
e m o c i o n e s facilitan la e x p r e s i ón de c o n d u c t a s biológi-
de determinados tipos de c o n d u c t a no sólo porque f a -
c a m e n t e significativas: la alegría, la tristeza, el disgusto,
v o r e c e n la e m i s i ó n de a l g u n a s respuestas e i n h i b e n
la ira o la rabia y el m i e d o todos lo a s o c i a m o s c o n de-
otras, sino porque m o d i f i c a n la c a p a c i d a d sensorial y
t e r m i n a d o s e s t í m u l o s y s i t u a c i o n e s y c o n respuestas
perceptiva h a c i e n d o que el organismo capte «mejor»
c o n d u c t u a l e s e s p e c í f i c a s . H a c i e n d o u n a gran abstrac-
(tenga un umbral sensorial más bajo para) determina-
c i ó n tal v e z podamos afirmar que las e m o c i o n e s c o n s -
dos tipos de estímulos presumiblemente relevantes para
tituyen procesos fisiológicos y c o n d u c t u a l e s que a c o m -
la satisfacción de la motivación en cuestión, c o m o o c u -
p a ñ a n a la e j e c u c i ó n de c o n d u c t a s c o n s u m a t o r i a s o a
rre a las madres c o n sus recién nacidos: es de todos c o -
su bloqueo: la ira por e j e m p l o es u n a respuesta natural
n o c i d o el h e c h o de q u e son c a p a c e s de oír sus m o v i -
ante la frustración de c u a l q u i e r deseo; la ira va a c o m -
mientos y q u e j a s antes q u e c u a l q u i e r otra p e r s o n a y
p a ñ a d a d e e x p r e s i o n e s f a c i a l e s bien c a r a c t e r í s t i c a s
aun c u a n d o su intensidad sea m í n i m a . Algo hay en la
c u a n d o no de agresión manifiesta. En la Figura 5.10 se
maternidad q u e h a c e q u e su s e n s i b i l i d a d auditiva m e -
pueden ver e s q u e m a t i z a d a s diversas e x p r e s i o n e s e m o -
jore.
c i o n a l e s del rostro h u m a n o .
RESUMEN
La P s i c o b i o l o g í a , a d i f e r e n c i a del c o n d u c t i s m o r a d i c a l , afirma que la c o n d u c t a es una f u n c i ó n de la intera c c i ó n entre el a m b i e n t e estimular y el organismo. D e l a m b i e n t e proceden los estímulos que sirven de guía al
comportamiento de los a n i m a l e s . Puesto que el modo de adaptación de c a d a especie es diferente, los estímulos
relevantes difieren de u n a e s p e c i e a otra. A d e m á s , la etología ha demostrado q u e para c a d a e s p e c i e existen
algunos estímulos tan e s p e c i a l m e n t e relevantes que al a p a r e c e r provocan en el individuo que los capta la e m i sión de u n a pauta de a c c i ó n fija ( P A F ) . Estos estímulos reciben el nombre de estímulos desencadenadores innatos o estímulos-signo y suelen estar a s o c i a d o s a situaciones e s p e c i a l m e n t e importantes desde el punto de
vista adaptativo, la s u p e r v i v e n c i a y la r e p r o d u c c i ó n . U n a prueba de que el organismo es e s e n c i a l para e x p l i c a r
la c o n d u c t a la encontramos en este contexto precisamente: la c o n d u c t a de lordosis de la rata hembra (conducta
receptiva i m p r e s c i n d i b l e para que p u e d a darse la f e c u n d a c i ó n ) no depende sólo de la e s t i m u l a c i ó n externa,
por más que esta sea la a p r o p i a d a (un m a c h o adulto s e x u a l m e n t e activo), sino q u e es preciso, a d e m á s , q u e el
estado interno de esa rata h e m b r a sea el apropiado: en este c a s o la motivación n e c e s a r i a para emitir la c o n ducta de lordosis d e p e n d e de la p r e s e n c i a en el organismo de niveles apropiados de h o r m o n a s . Los m e c a n i s mos nerviosos responsables de la e m i s i ó n de esta pauta de a c c i ó n fija constituyen el m e c a n i s m o d e s e n c a d e nador innato. E v i d e n t e m e n t e , estas estructuras n e r v i o s a s son s e n s i b l e s a la p r e s e n c i a o a u s e n c i a de esas
h o r m o n a s s e x u a l e s . La neuroetología es la d i s c i p l i n a c i e n t í f i c a q u e pretende describir esas estructuras y el
m o d o en que inciden sobre ellas los estímulos y los factores fisiológicos q u e e x p l i c a n , c o n j u n t a m e n t e , la e m i sión de las pautas de a c c i ó n fija. El c o n j u n t o de factores internos que m o d u l a n la i n f l u e n c i a del a m b i e n t e
sobre el individuo, facilitando unas c o n d u c t a s e inhibiendo otras pueden englobarse dentro del c o n c e p t o de
motivación: estos factores pueden ser h o r m o n a l e s , o s e n c i l l a m e n t e c a m b i o s fisiológicos en los niveles de n u trientes, a g u a, etc. Es posible q u e las e m o c i o n e s sean el resultado de la a c t i v a c i ó n de los m e c a n i s m o s d e s e n c a d e n a d o r e s innatos.
176
FUNDAMENTOS DE PSCIOBOI LOGAÍ
Ontogenia de la Conducta
La etología ha sido la piedra angular en la que se
basa la actual c o m p r e n s i ó n de la c o n o c i d a cuestión naturaleza-ambiente t a m b i é n c o n o c i d a c o m o e l así l l a m a d o p r o b l e m a «natura-nurtura». H a existido siempre
y sigue existiendo a ú n u n a p o l é m i c a , agria a v e c e s , e n tre q u i e n e s o p i n a n q u e es el a m b i e n t e («nurtura» en
sentido a m p l i o ) el ú n i c o factor e x p l i c a t i v o de la c o n d u c t a , y aquellos otros para los q u e «todo está en los
genes» y todo el c o m p o r t a m i e n t o se e x p l i c a por la her e n c i a («natura»). La etología ha v e n i d o a terciar en la
cuestión y a dar y quitar la razón a todos demostrando
q u e todos los rasgos c o n d u c t u a l e s son el resultado de
la interacción entre la h e r e n c i a y el a m b i e n t e (ni q u e
decir tiene que no sólo los rasgos c o n d u c t u a l e s son resultado de e s a interacción). A esta c o n c l u s i ó n v a m o s a
llegar t a m b i é n nosotros estudiando lo q u e se c o n o c e
c o m o «imprinting», troquelado o impronta.
Por impronta o troquelado (imprinting) se entiende
el proceso (o procesos) por el c u a l un m i e m b r o de u n a
e s p e c i e d a d a adquiere preferencia por interactuar soc i a l o s e x u a l m e n t e c o n determinado tipo de individuos
c o m o consecuencia de la experiencia. Puede decirse
casi sin ironía q u e L o r e n z es el padre de la impronta;
el n o m b r e que él dio al f e n ó m e n o («Prägung»: estampar, grabar) es la que se traduce c o m o imprinting en i n glés y del inglés al c a s t e l l a n o c o m o troquelado o i m pronta. El c a s o más c o n o c i d o es el de los polluelos de
pato (el c a s o es m u y p a r e c i d o en todas las especies n ¡ dífugas) recién salidos del c a s c a r ó n , q u e siguen a c u a l quier c o s a , a n i m a l o persona que e n c u e n t r e n m o v i é n dose a su alrededor (Fig. 5 . 1 1 ) . Lo más interesante es
que, al c a b o de un breve periodo de tiempo de seguir
a ese objeto, ya sólo siguen a ese objeto h a c i e n d o c a s o
o m i s o de c u a l q u i e r otro q u e se m u e v a a su alrededor.
Impronta filial.
Se d i c e entonces q u e han sufrido u n a impronta filial.
L ó g i c a m e n t e , en la n a t u r a l e z a , lo más probable es que
el primer objeto m ó v i l que encuentren al nacer sea su
a l c a n c e la m a d u r e z s e x u a l y a d e m á s , el individuo q u e
m a d r e o sus h e r m a n o s . H a y que resaltar dos aspectos
a c t ú a c o m o estímulo para la impronta no es, n o r m a l -
e s e n c i a l e s en relación c o n la impronta filial del tipo de
mente, el objeto de la respuesta, s e x u a l en este c a s o . El
la q u e h e m o s descrito: a) q u e
tiene lugar durante un
troquelado s e x u a l es uno de los m e c a n i s m o s de a i s l a -
tiempo limitado de e s p e c i a l sensibilidad a estímulos en
miento reproductivo. Algunos datos experimentales de-
m o v i m i e n t o (periodo crítico; el c o n c e p t o de período
muestran, c o m o c a b í a esperar, q u e son los m a c h o s los
crítico se describe en el C u a d r o 5.1) y b) que es irre-
que más dependen del troquelado para la identificación
versible, es decir, que u n a v e z establecida la impronta
del congénere s e x u a l m e n t e a p r o p i a d o : de 34 m a c h o s
c o n un objeto o tipo de objetos, no es posible estable-
de pato silvestre c r i a d o s por padres adoptivos de otras
cer u n a n u e v a impronta para seguir a objetos diferentes.
e s p e c i e s , 22 trataron de aparearse o se a c e r c a r o n s e -
La impronta sexual, q u e va a d e t e r m i n a r c o n qué
x u a l m e n t e a i n d i v i d u o s de la e s p e c i e de los padres
tipo de individuos va a tratar de aparearse c u a n d o a l -
adoptivos, mientras q u e sólo 3 de 18 hembras se c o m -
c a n c e la m a d u r e z s e x u a l , es un tipo de impronta lige-
portaron de esta m a n e r a ; resultados más espectaculares
ramente diferente de la filial, sobre todo porque se e s -
s e han obtenido c o n t o r c a c e s : d e 3 7 m a c h o s c r i a d o s
t a b l e ce en un m o m e n t o m u y temprano y m u y anterior
por e s p e c i e s adoptivas, 30 trataron de a p a r e a r s e c o n
a la é p o c a en la que va a ejercer su efecto, c u a n d o se
m i e m b r o s de la e s p e c i e adoptiva, 4 no d i f e r e n c i a r o n
ECOLOGAÍ DEL COMPORTAMEINTO
C U A D R O 5.1. Ontogenia de la conducta sexual de la rata
La conducta sexual de la rata, lordosis en el caso de las
hembras y de monta, intromisión y eyaculación en el macho,
depende de un conjunto de factores que intervienen en distintos momentos de la vida de cada animal y que interaccionan, dando como resultado la conducta natural propia de la
especie. En primer lugar, están los factores genéticos, factores
cuya expresión depende de otros factores que pueden ser de
tipo genético o ambiental. Tal como se representa en la Figura A, el que la conducta sexual adulta de un individuo sea
la correspondiente a su sexo genético no depende sólo de
que posea dos cromosomas X (XX) o un cromosoma Y (XY).
Lo cierto es que es preciso que para que se dé conducta sexual masculina es preciso que las células germinales se dife-
rencien como testículos, que estos testículos produzcan suficiente testosterona en una fase temprana del desarrollo y
durante un periodo muy concreto (periodo crítico) y que esta
testosterona sea captada por determinadas áreas cerebrales
de forma que puedan diferenciarse según el patrón normal
de macho. El efecto de la testosterona durante el periodo crítico es un efecto organizacional. La ausencia de testosterona,
normal en el caso de las hembras genéticas, o la imposibilidad de la testosterona de organizar sexualmente el tejido cerebral ocasiona el que el patrón de conducta sexual adulto
no sea el propio del macho. La expresión de la conducta sexual natural adulta requiere, además de la adecuada diferenciación sexual del cerebro, la presencia de hormonas sexua-
178
FUNDAMENTOS DE PSCIOBOI LOGAÍ
les, testosterona en el caso de los machos, y estrógenos en
el de las hembras (este patrón está muy simplificado y la realidad es mucho más compleja) y, por supuesto, de una pa-
reja sexual. El efecto de las hormonas gonadales sobre la
conducta sexual del adulto recibe el nombre de efecto activacional. Todo el proceso se esquematiza en la Figura B.
entre su propia e s p e c i e y la de sus padres adoptivos y
canto de las aves. ¿ C ó m o y c u á n d o a p r e n d e n a cantar
3 no presentaron c o m p o r t a m i e n t o s e x u a l ; de 27 h e m -
los pájaros? ¿se a p r e n d e a hablar igual q u e los pájaros
bras, 19 c o n f i r m a r o n un troquelado s e x u a l h a c i a la es-
a p r e n d e n a cantar? La primera pregunta no tiene u n a
p e c i e adoptiva y 8 no mostraron c o n d u c t a s e x u a l ; n i n -
ú n i c a respuesta, así que es imposible responder a f i r m a -
gún
tivamente a la segunda. Sin d u d a algunos paralelismos
sujeto
de
esta
investigación
se
apareó
con
m i e m b r o s de su propia e s p e c i e de un m o d o normal y
son sorprendentes, c o m o la e x i s t e n c i a de periodos de
e x c l u s i v o . T a m b i é n entre los mamíferos se da esta i m -
especial sensibilidad, el aprendizaje de dialectos,
pronta s e x u a l : c o m o dato diremos que los g u a n a c o s de
a p r e n d i z a j e a partir del e j e m p l o de los adultos y late-
la Patagonia, que se c r í a n por la c a l i d a d de su l a n a , se
r a l i z a c i ó n cerebral de los centros que rigen la produc-
c o n v i e r t e n en un peligro para sus c u i d a d o r e s c u a n d o
c i ó n de sonidos. Pero podemos encontrar en la natura-
a l c a n z a n l a m a d u r e z s e x u a l porque p u e d e n tratarlos
l e z a todo tipo de grados, desde las e s p e c i e s q u e no
c o m o competidores, ya que durante el c e l o los m a c h o s
necesitan ninguna e x p e r i e n c i a para producir el canto
de esta e s p e c i e son m u y agresivos.
característico (p.ej. el c u c o : no p o d í a ser de otra m a -
D e s d e un punto de v i s t a e v o l u t i v o es importante
nera, puesto que esta e s p e c i e , por d e f i n i c i ó n , c r e c e en
c a e r en la c u e n t a de q u e el troquelado s e x u a l puede
los nidos de padres adoptivos), hasta las q u e d e m u e s -
determinar u n a p r e f e r e n c i a por a p a r e a r s e c o n i n d i v i -
tran c a p a c i d a d e s de a p r e n d i z a j e sorprendentes (v.g. los
duos de la propia e s p e c i e pero c o n un fenotipo parti-
loros). Sin embargo, en la m a y o r í a de los casos puede
cular, lo que se c o n o c e c o m o a p a r e a m i e n t o selectivo
a f i r m a r s e que el c a n t o de los pájaros difiere de los
(assortative mating), según el fenotipo de los padres por
a p r e n d i z a j e s n o r m a l e s en que se a p r e n d e durante un
los q u e se ha sido c r i a d o , bien porque se prefieran p a -
período crítico, pasado el c u a l , se v u e l v e irreversible:
rejas semejantes o bien que la preferencia sea por p a -
se d i c e que el patrón del canto ha c r i s t a l i z a d o . C o m o
rejas diferentes. U n a c o n d u c t a c u y o desarrollo h a sus-
se v e , hay una c u r i o s a s e m e j a n z a c o n el troquelado se-
c i t a d o m u c h í s i m o interés, no sólo entre los etólogos
x u a l . Eso sí, el periodo crítico puede ser breve y t e m -
sino t a m b i é n entre los psicólogos a p l i c a d o s , ha sido el
prano o prolongado y tardío. Pongamos por c a s o el del
ECOLOGAÍ DEL COMPORTAMEINTO
179
m a c h o de p i n z ó n : este pájaro aprende a cantar c u a n d o
aprender su canto característico e s c u c h a r a sus congé-
sus testículos e m p i e z a n a secretar h o r m o n a s s e x u a l e s
neres en u n a é p o c a t e m p r a n a pero a d e m á s , e s c u c h a r s e
en la pubertad; n o r m a l m e n t e h a c i a los d i e z meses ha
a sí m i s m o c u a n d o e m p i e z a a cantar al llegar a la p u -
completado su aprendizaje y ya no puede aprender nin-
bertad; de lo contrario, su canto es defectuoso. Sin e m -
gún canto n u e v o . Un c a s o diferente es el del gorrión de
bargo, u n a v e z c r i s t a l i z a d o su canto, no se ve alterado
c o r o n a b l a n c a c u y o a p r e n d i z a j e del canto q u e d a c r i s -
aun c u a n d o se les lesione el oído para evitar que oigan,
talizado m u c h o antes de la pubertad, u n a é p o c a en la
algo p a r e c i d o , mutatis mutandis a lo q u e o c u r r e c o n el
que él t o d a v í a no c a n t a . Este p á j a r o n e c e s i t a p a r a
lenguaje h u m a n o .
RESUMEN
Por impronta o troquelado (imprinting) se entiende el proceso (o procesos) por el c u a l un m i e m b r o de u n a
e s p e c i e d a d a adquiere p r e f e r e n c i a por interactuar social o s e x u a l m e n t e c o n determinado tipo de individuos
c o m o c o n s e c u e n c i a de la e x p e r i e n c i a . Puede ser de dos tipos, filial o sexual. La impronta es u n a f o r m a m u y
e s p e c i a l de a p r e n d i z a j e , puesto que es un tipo de a p r e n d i z a j e m u y rápido, q u e debe darse en un período
crítico determinado ( n o r m a l m e n t e en é p o c a s m u y tempranas de la vida) y que d e p e n d e de la interacción entre
el sujeto y cierto tipo de estímulos (objetos en m o v i m i e n t o ) . La impronta e x p l i c a el a p r e n d i z a j e de aspectos
tan importantes c o m o la e s p e c i e a la que se pertenece, el tipo de individuos c o n los q u e tratar de procrear, a l gún tipo de c o n d u c t a s de cortejo, c o m o es el c a s o del c a n t o de algunas aves c a n o r a s . El lenguaje h u m a n o es
un tipo de c o n d u c t a que precisa un tipo e s p e c í f i c o de estimulación temprana para desarrollarse correctamente.
LA S O C I O B I O L O G Í A ,
LA PSICOLOGÍA EVOLUCIONISTA
Y EL ADAPTACIONISMO
chos es derogatorio y despectivo, nosotros hemos de interpretarlo s i m p l e m e n t e c o m o descriptivo; c o n él se
quiere hacer hincapié en que la conducta es, c o m o todo
en b i o l o g í a , fruto de la e v o l u c i ó n por s e l e c c i ó n natural
3
Es evidente que las 4 preguntas de Tinbergen consti-
y que es posible, por tanto, r e l a c i o n a r l a c o n la adapta-
tuyen en conjunto un programa de Psicobiología. A las
c i ó n biológica. R e s u m i e n d o , 1) la c o n d u c t a es un factor
dos primeras preguntas tratan de darle respuesta tanto
e s e n c i a l de la aptitud biológica, y 2) el a c e r v o c o n d u c -
la etología c l á s i c a , c o m o hemos visto, c o m o el c o n d u c -
tual de c a d a especie forma parte del conjunto de a d a p -
tismo, la psicología fisiológica, la neuroendocrinología
taciones de esa e s p e c i e . Estas a f i r m a c i o n e s , e x c e s i v a s
de la c o n d u c t a , la psicobiología del desarrollo, la n e u -
c o m o p a r e c e n , las iremos perfilando a lo largo de todo
r o p s i c o l o g í a , etc. D e h e c h o , l a p s i c o l o g í a e n s u c o n -
este c a p í t u l o . Lo p r i m e r o q u e h e m o s de a c l a r a r es el
junto podemos decir, un poco irónicamente pero sin fal-
concepto de adaptación en biología. Tiene dos a c e p c i o -
tar a la v e r d a d , a la luz de los programas d o c e n t e s
nes, la primera, la más general e importante, es la que
c o n o c i d o s , que es la c i e n c i a q u e trata de e x p l i c a r las
se mide por el grado relativo de aptitud biológica i n c l u -
c a u s a s p r ó x i m a s de la c o n d u c t a . Junto a esto, hemos de
siva (ver C a p í t u l o 4 y más adelante lo que se d i c e sobre
decir que poco podemos decir sobre la filogenia de la
el altruismo y la aptitud). La segunda a c e p c i ó n es la que
c o n d u c t a , por cuanto los restos fósiles que deja son, por
utilizamos c u a n d o d e c i m o s que el sistema respiratorio
no d e c i r otra c o s a , e x i g u o s . A s í q u e a partir de a h o r a
o el ojo son adaptaciones: se trata de órganos o sistemas
nos centraremos en la tercera pregunta que, parafrase-
q u e aparentemente están diseñados para d e s e m p e ñ a r
ando, debe decir ¿cuál es la relación entre la c o n d u c t a
y la adaptación? Y c u a n d o d e c i m o s adaptación queremos decir aptitud inclusiva. Si algo se puede decir de
la Sociobiología y de la Psicología E v o l u c i o n i s t a es que
2
son adaptacionistas: este adjetivo, que en b o c a de m u -
nos son específicos y constituyen adaptaciones, y psicología evolucionista, con minúsculas, para referirnos a la psicología como un área
de conocimiento de la biología normal, la basada en los principios y
leyes de la teoría sintética de la evolución.
En realidad, no todo en biología es fruto de la selección natural.
Esta afirmación se refiere sólo a la aparente estructuración funcional,
tanto de los órganos y sistemas orgánicos, como de los procesos conductuales. Sólo la selección natural explica el aparente diseño de los
seres vivos.
3
Hemos de distinguir entre Psicología Evolucionista con mayúsculas, cuando nos referimos a un cierto campo acotado de investigaciones psicológicas que presuponen que los rasgos cognitivos huma2
FUNDAMENTOS DE PSCIOBOI LOGAÍ
180
u n a tarea e s p e c í f i c a y, a lo que parece, la realizan c o n
notable e f i c a c i a siempre y c u a n d o f u n c i o n e n correctamente. Mientras que la Sociobiología es adaptacionista
en la primera a c e p c i ó n , la Psicología Evolucionista lo
es en la segunda (si bien, presupone la primera).
La Sociobiología
Cuando
Wilson
tituló
su
libro
Sociobiología:
La
Nueva Síntesis ( 1 9 7 5 ) , quería sugerir un paralelismo e n tre el a v a n c e que supuso la Teoría Sintética de la E v o l u c i ó n respecto a la Teoría de la Evolución por S e l e c c i ó n
Natural de D a r w i n , y el progreso que aseguraba representar la Sociobiología al unificar la Teoría Sintética de
la Evolución c o n la Sociología. En su e s q u e m a repetidamente copiado (Fig. 5.12) h a c e un pronóstico claro del
peso de las diferentes subdisciplinas biológicas relacionadas c o n la conducta para el año 2 0 0 0 . Estamos en disposición de evaluar su v a l i d e z predictiva. Pero lo importante no es si W i l s o n acertó o no, sino, qué es lo que
aportaba la nueva c i e n c i a si es que realmente era nueva
y sintética. La Sociobiología, según C r a w f o r d ( 1 9 8 7 ) : es
«el estudio sistemático de la
bases biológicas de
todas las conductas sociales. Sus herramientas e x plicativas se las proporciona la m o d e r n a teoría s i n tética de la e v o l u c i ó n que es u n a síntesis de la teoría
de la e v o l u c i ó n y la genética. La e c o l o g í a , la etología, la psicología c o m p a r a d a , la biología de poblac i o n e s y la genética de la c o n d u c t a son sus c i e n c i a s
de apoyo.
El
significado evolutivo de las conductas
altruistas,
cooperativas,
agresivas,
territoriales
modo
particular
a
parentales,
de
y
comunicativas
los
sociobiólogos».
apareamiento,
intriga
de
un
Pronóstico de E. O. Wilson (1975) sobre la evolución del
peso de las diferentes disciplinas que tratan de explicar las
bases biológicas de la conducta.
Las cuestiones que inquietan al sociobiólogo actual
forman parte de la historia de la biología evolucionista y
son muy anteriores a 1 9 7 5 . Por ejemplo, en 1 9 6 4 , H a -
mite lograr aptitud biológica, ya que aunque al altruista
milton propuso que el altruismo reproductivo (cualquier
no se reproduzca, favorece que los genes altruistas pasen
conducta que favorece la reproducción de un congénere
a la siguiente generación al facilitar el que otros familia-
en detrimento de la propia reproducción), sólo podría ex-
res sí que lo hagan: el concepto importante es el de ap-
plicarse por el parentesco genético (téngase presente que
titud inclusiva, que es la suma de la aptitud directa (me-
el altruismo reproductivo era u n a de las últimas parado-
dida por el número de hijos)
jas de la teoría de la evolución). A partir de a q u í surge la
logra ayudando a los familiares a reproducirse).
necesidad de redefinir el concepto de aptitud biológica,
tud inclusiva se mide por el número de copias de alelos
y la indirecta
(la que se
La apti-
puesto que no c a b e pensar que en la naturaleza se dé la
propios que se logra pasar a la n u e v a g e n e r a c i ó n . Se
caridad reproductiva y ello por una buena razón: porque
a c u ñ ó en este contexto un nuevo tipo de s e l e c c i ó n , la
las siguientes generaciones se parecen sólo a los que se
selección por parentesco (kin selection). Es claro que el
reprodujeron en la anterior; así que en la medida en que
altruismo biológico está directamente relacionado c o n
la c o n d u c t a altruista tenga una base genética, esa c o n -
las interacciones entre individuos de la m i s m a especie,
ducta tendrá menos representantes c a d a v e z , puesto que
lo que h a c e de él u n a posible e x p l i c a c i ó n de m u c h a s
los genes subyacentes no pasan a la nueva generación.
conductas sociales. También antes de 1 9 7 5 aparecieron
El altruismo reproductivo basado en el parentesco per-
trabajos sumamente importantes para tratar de explicar
ECOLOGAÍ DEL COMPORTAMEINTO
181
biológicamente diversas conductas sociales: Trivers des-
orías psicométricas de la inteligencia, que hablan de un
arrolló un modelo para e x p l i c a r el conflicto entre padres
factor general de inteligencia (el factor g) que afecta a
e hijos ( 1 9 7 2 ) , el altruismo recíproco ( 1 9 7 1 ) , el que no
m u y diversos tipos de tareas, lingüísticas, matemáticas,
se basa en parentesco genético para e x p l i c a r la coope-
e s p a c i a l e s , s o c i a l e s , etc., l a P s i c o l o g í a E v o l u c i o n i s t a
ración que a menudo se observa ente congéneres, p. e j .
a s u m e que c a d a m ó d u l o adaptativo (también llamado
en la c r i a n z a . Por supuesto la c o m p e t e n c i a entre indivi-
algoritmo d a r w i n i a n o ) es independiente de los d e m á s
duos de la m i s m a especie por los diversos tipos de re-
y e s p e c í f i c o para c a d a tipo de actividad (dependiente
cursos que determinan el éxito biológico (territorio, p a -
de dominio). A esto es a lo que se v i e n e llamando Teoría
reja, c o m i d a , e t c . . ) ya eran objeto de estudio por parte
Modular de la Mente. Esta teoría, al m e n o s , es c a p a z
de la zoología y la ecología. Por supuesto, la c o m u n i c a -
de e x p l i c a r algunos fenómenos psicológicos bien d o c u -
ción ¡ntraespecífica es otro tipo de c o n d u c t a social de
mentados, v.g. el f e n ó m e n o de los autistas superdota-
sumo interés para la biología de la c o n d u c t a . Lo que no
dos: son personas c u y o m ó d u l o de Teoría de la Mente
hay que olvidar n u n c a es que la sociobiología considera
es inexistente o m u y débil y sin e m b a r g o algunos de
que las conductas sociales, del tipo que sean, son rasgos
ellos poseen c a p a c i d a d e s m u s i c a l e s , o matemáticas a b -
fenotípicos c o n base genética que afecta de modo signi-
solutamente extraordinarias, a pesar de ser i n c a p a c e s
ficativo a la aptitud inclusiva. Esto significa que las c o n -
de f u n c i o n a r de m o do autónomo. Inversamente, niños
ductas sociales están sujetas a la selección natural c o m o
c o n síndrome de W i l l i a m s , que son deficientes menta-
cualquier otro rasgo biológico; la sociobiología postula
les, poseen, sin embargo, unas habilidades lingüísticas
que le son de a p l i c a c i ó n las leyes y fórmulas de la gené-
y s o c i a l e s insólitas, d a d a su m i n u s v a l í a . Los m ó d u l o s
tica de poblaciones, vg. la Ley de H a r d y - W e i n b e r g .
son adaptaciones en el m i s m o sentido en q u e lo es la
m a n o o el ojo. Los P s i c ó l o g o s E v o l u c i o n i s t a s se han
centrado sobre todo en las c a p a c i d a d e s cognitivas, h a -
La Psicología Evolucionista
A u n q u e la Psicología Evolucionista se d e c l a r a d e u dora y c o n t i n u a d o r a de la S o c i o b i o l o g í a (ver Tooby y
C o s m i d e s , 2 0 0 5 ) , c r e e m o s que las diferencias son s u m a m e n t e significativas: mientras que la S o c i o b i o l o g í a
biendo quien c o n s i d e r a q u e la Psicología Evolucionista
no es otra c o s a que la síntesis entre la psicología c o g n i tiva m o d e r n a y a d a p t a c i o n i s m o biológico: los procesos
cognitivos h u m a n o s son independientes unos de otros
y a d e m á s son fruto de la s e l e c c i ó n biológica, natural,
s e x u a l o por parentesco.
(y t a m b i é n la E c o l o g í a del C o m p o r t a m i e n t o ) postulan
El otro elemento b á s i c o de la P s i c o l o g í a E v o l u c i o -
q u e los organismos son m á q u i n a s biológicas á v i d a s de
nista es el que trata de c o n e c t a r la historia e v o l u t i v a ,
m a x i m i z a r su aptitud, los Psicólogos Evolucionistas afir-
c o n c r e t a m e n t e de la e s p e c i e h u m a n a , c o n el m o m e n t o
m a n que en realidad los a n i m a l e s en general, y la es-
a c t u a l ; nos estamos refiriendo al l l a m a d o Ambiente de
p e c i e h u m a n a en particular, se limitan a ejecutar a d a p -
Adaptación Evolutiva ( A A E ) . Es un c o n c e p t o intere-
t a c i o n e s ( a q u í ejecutar tiene el m i s m o sentido q u e el
sante, a u n q u e controvertido, y útil metodológicamente.
q u e se da a esta palabra c u a n d o se d i c e que se e j e c u t a
C o m o ya se ha dicho, los humanos, c o m o los miembros
un programa informático). Las a d a p t a c i o n e s , por s u -
de c u a l q u i e r otra e s p e c i e , somos «ejecutores de a d a p -
puesto, son los rasgos fenotípicos que han resultado del
t a c i o n e s » . Pero o c u r r e q u e , a l m e n o s e n a p a r i e n c i a ,
proceso de s e l e c c i ó n biológica (natural, s e x u a l , por p a -
esas c o n d u c t a s , supuestamente basadas en módulos o
rentesco) y que, por tanto, forman parte de la naturaleza
algoritmos adaptativos, no resultan en b e n e f i c i o del
de la e s p e c i e en la m e d i d a en que todos los miembros
e m i s o r ¿ c ó m o e s posible? H a y m u c h o s e j e m p l o s d e
(y ¡ m i e m b r a s ! ) de la e s p e c i e los poseen en mayor o me-
c o n d u c t a s bastante g e n e r a l i z a d a s (universales) que no
nor m e d i d a . Y al igual que los programas de ordenador,
parecen tener en la a c t u a l i d a d ningún valor adaptativo:
c a d a a d a p t a c i ó n f u n c i o n a independientemente de las
el e j e m p l o más o b v i o es de las fobias e s p e c í f i c a s , a las
d e m á s : la mente, entendida c o m o el c o n j u n t o de pro-
arañas, las serpientes, los lugares elevados, abiertos, las
c e s o s c e r e b r a l e s que c o n t r o l a n la c o n d u c t a , está for-
multitudes (ver c u a l q u i e r m a n u a l de psicopatología). Lo
m a d a por un conjunto de programas (o módulos) fun-
q u e los P s i c ó l o g o s E v o l u c i o n i s t a s d i c e n es q u e esas
c i o n a l e s , c a d a uno de ellos e s p e c i a l i z a d o en un tipo de
c o n d u c t a s fueron adaptativas en un contexto original
respuestas biológicamente significativas. Para hacernos
(el A A E ) , pero q u e ya no lo son porque el e c o s i s t e m a
u n a idea c l a r a pondremos unos pocos e j e m p l o s : el len-
h a c a m b i a d o m u c h o m á s d e p r i s a , por a c c i ó n d e los
guaje h u m a n o es el resultado de la e j e c u c i ó n de un mó-
propios h u m a n o s , de lo que lo h a c e n los módulos psi-
d u l o distinto por e j e m p l o del m ó d u l o q u e permite a los
cológicos, por cuanto éstos están regidos por programas
individuos h u m a n o s representarse la realidad desde el
genéticos que r e q u i e r e n , c o m o todo e l m u n d o s a b e ,
punto de vista de otro ser h u m a n o (este m ó d u l o recibe
m u c h o más tiempo para e v o l u c i o n a r (la e v o l u c i ó n o c u -
el n o m b re de Teoría de la Mente); a diferencia de las te-
rre por m u t a c i ó n genética y s e l e c c i ó n biológica).
F U N D A M E N T O S D E PSICOBIOLOGÍA
RESUMEN
La e x p l i c a c i ó n b i o l ó g i c a del c o m p o r t a m i e n t o ha de ser, por f u e r z a , adaptacionista. El a d a p t a c i o n i s m o representa la a p l i c a c i ó n del paradigma e v o l u c i o n i s t a al estudio de la c o n d u c t a , más c o n c r e t a m e n t e d i c h o , parte
del supuesto de que la c o n d u c t a constituye un c o n j u n t o de a d a p t a c i o n e s . A partir de a q u í hay algunas diverg e n c i a s q u e han servido para etiquetar de diferentes m a n e r a s el análisis adaptativo del comportamiento: la
S o c i o b i o l o g í a h a c e h i n c a p i é en los aspectos s o c i a l e s , intraespecíficos, en su intento de e x p l i c a r la aptitud: la
i m p o r t a n c i a de c o n c e p t o s c o m o altruismo reproductivo, aptitud inclusiva o selección por parentesco han
constituido un verdadero a v a n c e científico. Por su parte, la P s i c o l o g ía E v o l u c i o n i s t a se ha centrado en el significado adaptativo de los procesos cognitivos y ha introducido el c o n c e p t o de m o d u l a r i d a d ; junto a ellos, el
de A m b i e n t e de A d a p t a c i ó n Evolutiva se c o n s i d e r a importante porque permite e x p l i c a r por qué a v e c e s la e j e c u c i ó n de un m ó d u l o no resulta e f i c a z en términos de a d a p t a c i ó n : los m ó d u l o s , al tener u n a base genética,
e v o l u c i o n a n más d e s p a c i o q u e las s o c i e d a d e s h u m a n a s .
LA ECOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO
c i ó n : los a n i m a l e s , ni s i q u i e r a los h u m a n o s , s o m o s
c o n s c i e n t e s de q u e todo lo q u e h a c e m o s tiene c o m o
A partir de a h o ra v a m o s a centrar toda nuestra aten-
objetivo vital
lograr aptitud i n c l u s i v a ; el c o m p o r t a -
c i ó n en el estudio más o m e n o s p o r m e n o r i z a d o de lo
miento se e x p l i c a por las l l a m a d a s c a u s a s p r ó x i m a s , el
que constituye el título de este capítulo, la E c o l o g í a del
organismo (y su desarrollo) y el a m b i e n t e c o n sus estí-
C o m p o r t a m i e n t o . No es q u e v a y a m o s a e x c l u i r datos y
mulos: ¡comemos porque tenemos hambre! Además,
teorías de las otras tres d i s c i p l i n a s de las que hemos h a -
no c o m e m o s c u a l q u i e r c o s a ; tenemos preferencias die-
blado hasta a h o r a ; y de h e c h o para algunas de las c u e s -
téticas..., que m u y probablemente se pueden e x p l i c a r
tiones nos parece más a c e r t a d a la v i s i ó n , por e j e m p l o ,
por razones de aptitud. H a y una c o n e x i ó n o b v i a entre
de la P s i c o l o g í a E v o l u c i o n i s t a . En r e a l i d a d , c r e e m o s
c o m e r y sobrevivir, y esto segundo es u n a c o n d i c i ó n
q u e la E c o l o g í a del C o m p o r t a m i e n t o a b a r c a toda la v i -
n e c e s a r i a , a u n q u e no suficiente, para lograr aptitud. Lo
sión e v o l u c i o n i s t a del c o m p o r t a m i e n t o , no sólo del
m i s m o c a b e decir para las d e m á s c o n d u c t a s , e s p e c i a l -
c o m p o r t a m i e n t o s o c i a l , o cognitivo, s i n o t a m b i é n la
mente las reproductoras, de las q u e d e p e n d e la aptitud
c o n d u c t a individual e n c a m i n a d a a afrontar las e x i g e n -
(no son las ú n i c a s ) : hay u n a motivación y m u c h a s e m o -
c i a s del a m b i e n t e y del propio organismo (historia vital
c i o n e s i m p l i c a d a s en las c o n d u c t a s reproductoras que
(life-history), ritmos b i o l ó g i c o s, m o t i v a c i ó n , dieta, se-
e x p l i c a n el aquí y ahora de nuestro/su comportamiento.
l e c c i ó n del hábitat, e t c . ) .
No puede caber d u d a de que hay u n a c o n e x i ó n entre
La Ecología del Comportamiento ( E C ) c o m o r a m a
de la B i o l o g í a E v o l u c i o n i s t a tiene por objetivo estable-
las c a u s a s p r ó x i m a s de la c o n d u c t a y la aptitud, pero
¿cuál? C o m o d i c e Miguel Ángel Aguilar, ¡atentos!
cer hasta qué punto es cierto que la c o n d u c t a de los or-
En último t é r m i n o los individuos se e s f u e r z a n por
ganismos, a n i m a l e s en nuestro c a s o , m a x i m i z a su apti-
obtener de la n a t u r a l e z a lo que necesitan y, c u a n d o no
les q u e d a más remedio, c o m p i t e n unos c o n otros para
tud i n c l u s i v a .
La EC a s u m e que la c o n d u c t a es un rasgo, mejor di-
acaparar los escasos recursos encontrados. Para ello h a -
c h o , un c o n j u n t o de rasgos fenotípicos diseñados por
c e n lo mejor que p u e d e n : según la E C , la s e l e c c i ó n n a -
la s e l e c c i ó n natural. Esta afirmación i m p l i c a que los ras-
tural ha diseñado m e c a n i s m o s c o n d u c t u a l e s que per-
gos c o n d u c t u a l e s son a d a p t a c i o n e s (esto es lo q u e afir-
miten a los a n i m a l e s a p l i c a r estrategias o p t i m i z a d o r a s .
m a b a la P s i c o l o g í a E v o l u c i o n i s t a ) ; pero estas a d a p t a ciones poseen
u n a m a y o r o m e n o r p l a s t i c i d a d en
f u n c i ó n d e las c i r c u n s t a n c i a s a m b i e n t a l e s . D e a l g u n a
m a n e r a , l a E C s u p o n e q u e los a n i m a l e s t i e n en u n a
Estrategias C o n d u c t u a l e s
y T o m a de D e c i s i o n e s
cierta c a p a c i d a d de a d e c u a r y modificar su estrategia
en f u n c i ó n de las c i r c u n s t a n c i a s .
Un segundo aspecto b á s i c o antes de entrar a discer-
C u a n d o aseguramos que los a n i m a l e s a p l i c a n estrategias estamos afirmando que siguen una serie de reglas
nir sobre los modelos e x p l i c a t i v o s más genuinos de la
para tomar una decisión óptima.
EC es la n e c e s a r i a distinción entre m e c a n i s m o y f u n -
es un c o n c e p t o c l a v e en E C , hay q u e entender el c o n -
Por optimización, que
ECOLOGAÍ DEL COMPORTAMEINTO
183
junto de estrategias e n c a m i n a d a s a la obtención del má-
rendimiento o beneficio neto, que es la diferencia entre
lo que podríamos
la energía obtenida y la gastada en obtenerla: g a n a n c i a
llamar m a x i m i z a r el r e n d i m i e n t o de la inversión (cu-
neta, que en este c a s o se puede medir en unidades ne-
rrency). La EC c o n s i d e r a que los a n i m a l e s han de tomar
tas de e n e r g í a ( c a l o r í a s ; c a l o r í a s / u n i d a d de t i e m p o ) ,
d e c i s i o n e s casi de m o d o constante, d e c i s i o n e s de las
pero que en otros contextos se puede valorar en térmi-
ximo beneficio con el mínimo coste:
q u e d e p e n d e s u a d a p t a c i ó n : q u é comer, d ó n d e b u s -
nos de aptitud, a c c e s o a las h e m b r a s , s u p e r v i v e n c i a ,
c a r l o , c ó m o evitar a los depredadores, c ó m o superar a
etc. A d e m á s , han de «considerar» las limitaciones bio-
los c o m p e t i d o r e s ; c u á n t a energía invertir para c o n s e -
lógicas (constraints) e s p e c í f i c a s de la e s p e c i e de que se
guir u n determinado recurso (territorio, p a r e j a , e t c . ) ,
trate: c a n t i d a d m á x i m a que se puede comer, transpor-
c u á n d o r e n u n c i a r a u n a i n v e r s i ó n . . . Para estudiar las
tar, digerir..., el t i e m p o m á x i m o q u e p u e d e n esperar
estrategias conductuales de los a n i m a l e s nos serviremos
hasta la siguiente c o m i d a , etc. La cuestión a h o r a es ¿se
de dos tipos de estrategias de investigación, las que se
comportan los a n i m a l e s de un modo aparentemente ra-
basan en la teoría de la o p t i m i z a c i ó n y las que a p l i c a n
c i o n a l ? ¿la estrategia desplegada es óptima? Una estra-
la teoría de juegos. La primera es m u y útil c u a n d o las
tegia
d e c i s i o n e s tienen que v e n c o n la obtención individual
permite lograr que la
de recursos naturales, mientras q u e la teoría de juegos
sea
máxima.
Los
Estorninos
es
óptima
cuando
maximiza
diferencia
la
utilidad ,
4
cuando
entre coste y beneficio
lo es para a n a l i z a r las estrategias a n i m a l e s c u a n d o c o m piten entre sí.
Modelos
de
Optimización
(Optimality Models)
Los estorninos a l i m e n t a n a sus polluelos c o n larvas
de insectos. Su estrategia habitual es b u s c a r l a s y, u n a
v e z las han e n c o n t r a d o , h a c e r a c o p i o en su p i c o de
Los m o d e l o s de o p t i m i z a c i ó n utilizados por la EC
unas cuantas para volar seguidamente de vuelta al nido
c o m o método de investigación para demostrar (o no)
y d e s p a c h a r l a s en el gaznate de sus i n s a c i a b l e s c r í a s .
que la c o n d u c t a es adaptativa se basan en los mismos
Teniendo en cuenta que en la época de m á x i m a de-
principios que la e c o n o m í a h u m a n a : En este caso, la uti-
m a n d a u n estornino p u e d e h a c e r hasta 4 0 0 v i a j e s a l
lidad o beneficio perseguido se mide en términos de ap-
nido, c u a l q u i e r ahorro de energía puede resultar c l a v e
titud. Pero, c o m o ya hemos dicho, hay u n a gran distan-
para mejorar su aptitud i n c l u s i v a . Es c l a r o que hacer un
c i a entre la aptitud biológica y la c o n d u c t a a c t u a l , por
v i a j e al nido c o n u n a sola larva i m p l i c a un gasto e x c e -
lo que hay que restringirse a medir el rendimiento de
sivo en tiempo y energía de v i a j e , gasto que se reduce
c a d a c o n d u c t a e n s u contexto c o n c r e t o , s u p o n i e n d o
si lleva dos c a d a v e z , y más si lleva tres, y así s u c e s i v a -
bona fide (de buena fe) que el rendimiento actual guarda
mente. El c a s o es que a m e d i d a que va a c a p a r a n d o lar-
u n a r e l a c i ó n c o n la aptitud. Si p o n e m o s algún buen
v a s , el pájaro necesita más tiempo para a c o p l a r en su
ejemplo, veremos que es bastante sencillo de entender:
p i c o las nuevas sin perder las que ya tiene: c a d a larva
un modelo de o p t i m i z a c i ó n a m p l i a m e n t e desarrollado
ha de ir p i n z a d a en el p i c o mientras trata de coger la
es de la o p t i m i z a c i ó n del forrajeo.
siguiente y la dificultad a u m e n t a c o n el n ú m e r o de larv a s . La m o d e l i z a c i ó n del c o m p o r t a m i e n t o de forrajeo
de los estorninos presupone que el estornino trata de
Teoría del Forrajeo Ó p t i m o
m a x i m i z a r la tasa de g a n a n c i a de e n e r g í a , que es u n a
f u n c i ó n de la energía neta p r o p o r c i o n a d a por las larvas
Todo a n i m a l n e c e s i t a obtener e n e r g í a s u f i c i e n t e
d i v i d i d a por la s u m a total del tiempo d e d i c a d o a ir y
para el c ú m u l o de actividades que representa estar vivo.
v e n i r del lugar de forrajeo más el tiempo de recogida y
Esa e n e r g í a la obtiene de la c o m i d a q u e ingiere. Por
a l m a c e n a m i e n t o e n e l p i c o d e l a c o m i d a (Tasa d e G a -
tanto, u n a de las a c t i v i d a d e s b á s i c a s es o b t e n e r l a . Es
n a n c i a d e Energía=Energía ( c o m i d a ) / ( T i e m p o d e V i a j e
c l a r o que obtener c o m i d a s u p o n e u n a inversión ener-
+ T i e m p o de m a n i p u l a c i ó n para la recogida y el a l m a -
gética en b u s c a r l a , p r o c e s a r l a y digerirla. Los a n i m a l e s
c e n a m i e n t o ) , es decir, E n e r g í a / T i e m p o ) . La cuestión es
han de «decidir» c u á l es el rendimiento q u e han de lograr c u a n d o tratan de obtener c o m i d a , c u á n d o les será
«rentable» en c o m p a r a c i ó n c o n las alternativas a c c e s i bles. Esta d e c i s i ó n ha de integrar varios aspectos v a l i o sos ( c u r r e n c y ) : la c a l i d a d de la c o m i d a , el tiempo dedic a d o a b u s c a r l a , el t i e m p o n e c e s a r i o para p r e p a r a r l a
p a r a su c o n s u m o , etc. Es decir, tienen q u e v a l o r a r el
Nuestro concepto de utilidad es el de los economistas, sólo que
aplicado a cualquier animal: en último extremo la utilidad es la aptitud biológica, de forma que a mayor aptitud mayor utilidad. Para los
economistas, una utilidad es mayor que otra cuando un sujeto racional
la prefiere a esa otra de modo consistente. En biología, no cabe duda
de que un grado de aptitud mayor es siempre preferido a otro inferior.
4
184
FUNDAMENTOS DE PSCIOBOI LOGAÍ
¿qué h a c e n en realidad los estorninos? ¿acaparan c u a n -
o r e m a se puede ver en la Figura 5 . 1 3 A y B, mientras
tas larvas pueden? ¿ a c a p a r a n más o m e n o s en f u n c i ó n
q u e lo que realmente h a c e n los estorninos, que efecti-
de la d i s t a n c i a o del tiempo que tardan en ir y volver
v a m e n t e depende de la d u r a c i ó n del v i a j e , se ve en la
hasta el
nido?
El
teorema de los rendimientos decre-
Figura 5 . 1 3 C . No d e j a de ser c u r i o s o q u e las m o s c a s
cientes asegura que cuanto más largo sea el v i a j e de ida
del
y v u e l t a , mayor será el n ú m e r o de larvas para c a d a
m i s m o principio de a c c i ó n , sólo q u e a h o r a lo a p l i c a n
v i a j e . ¿Se c o m p o r t a n los estorninos según p r e d i c e un
a la d u r a c i ó n de la c ó p u l a ; puesto q u e en esta e s p e c i e
t e o r e m a racional? La representación teórica de este te-
la c a n t i d a d de h u e v o s f e c u n d a d o por un m a c h o c o n
estiércol
(Scathophaga
stercoraria)
siguen
este
Los estorninos aplican una estrategia optimizadora cuando tienen que suministrar comida a sus polluelos puesto que cuanto
más se tienen que alejar del nido para buscar comida, más comida llevan cada vez: en A tenemos una gráfica con el número
de presas que el estornino podría decidir llevar cada vez; en la distancia marcada lo óptimo serían 7 presas; en B se representan
dos escenarios, uno donde la distancia es corta y otro donde la distancia es larga, lo que determina que en el primer caso el
número de presas sea menor que en el segundo. En C se representa lo que efectivamente hacen los estorninos, que es, efectivamente, aumentar el número de presas a medida que se aumenta la distancia que han de recorrer para encontrarlas.
ECOLOGAÍ DEL COMPORTAMEINTO
185
La duración de la cópula en la las moscas del estiércol se ajusta el modelo de los rendimientos decrecientes, según el cual, se
trata de optimizar la utilidad: A. En este caso la utilidad es el número de huevos fecundados por parte del macho que aumenta
con la duración de la cópula; B. Cuanto más tarda un macho en encontrar una hembra a la que fecundar, más dura la cópula,
lo cual es una forma de optimización, puesto que si se tarda mucho en encontrar una hembra, lo normal es considerar que es
que son escasas y es preferible aprovechar al máximo la oportunidad; sin embargo, si el tiempo de búsqueda ha sido breve, se
puede asumir que las hembras abundan, con lo que tal vez merezca la pena renunciar a fecundar todos sus huevos para buscar
hembras no fecundadas.
c a d a c ó p u l a a u m e n t a según el principio de los rendi-
mos necesarios y el resto del tiempo se alimentan en tie-
mientos d e c r e c i e n t e s c o n la d u r a c i ó n de la c ó p u l a , los
rra, d o n d e la tasa de e n e r g í a obtenida por u n i d a d de
m a c h o s se mantienen c o p u l a n d o c o n una hembra tanto
tiempo es mayor: así pues, los alces son c a p a c e s de op-
más c u a n t o más tiempo han tardado en encontrarla, de
timizar su dieta a pesar de tener que tener en cuenta una
m o d o p a r e c i d o a c o m o cargan su p i c o los estorninos
limitación, el sodio.
(ver Fig. 5 . 1 4 ) .
La Dieta del Alce
La Teoría de Juegos y las Estrategias
Evolutivamente Estables
(EEE)
C u a l q u i e r ser v i v o heterótrofo necesita u n a dieta
C u a n d o la aptitud no d e p e n d e sólo de lo que uno
e q u i l i b r a d a , q u e i n c l u y e n e c e s a r i a m e n t e los requeri-
haga sino de qué es lo q u e h a c e n otros, h a b l a m o s de
mientos energéticos m í n i m o s a d e m á s del agua y los oli-
a c c i o n e s interactivas. E v i d e n t e m e n t e , si los otros son
goelementos e s e n c i a l e s . Entre los herbívoros, u n a n e c e -
congéneres, estamos h a b l a n d o de interacciones s o c i a -
sidad e s e n c i a l es el sodio, que no a b u n d a precisamente
les. En este contexto el término S o c i o b i o l o g í a está ple-
en los vegetales terrestres. B e l o w s k i investigó si los A l c e s
namente justificado. Las d e c i s i o n e s en el contexto de
optimizan su dieta en términos energéticos (calorías por
las interacciones s o c i a l e s se m o d e l i z a n según la Teoría
unidad de tiempo) y a la v e z , ingieren el sodio n e c e s a -
de Juegos. La teoría de j u e g o s permite e s t a b l e c e r a
rio. Para cubrir sus necesidades de sodio, los a l c e s ne-
priori c u á l es la d e c i s i ó n óptima, d e c i s i ó n c o n la que
cesitan ingerir un 1 8 % de plantas a c u á t i c a s c o m o mí-
podemos c o m p a r a r lo q u e realmente o b s e r v a m o s que
n i m o ; lo q u e o c u r r e es q u e las plantas a c u á t i c a s son
h a c e n los a n i m a l e s . Si a m b a s c o i n c i d e n , podremos e s -
bajas en c a l o r í a s , por lo q u e si q u i s i e r a n a l i m e n t a r s e
tar seguros de que la s e l e c c i ó n natural es la e x p l i c a c i ó n
sólo de ellas, necesitarían más tiempo y un rumen más
de e s a c o n d u c t a . Si así no fuera, entonces es q u e no se
grande. Efectivamente, los a l c e s son optimizadores por-
han tenido en c u e n t a todos los factores o b i e n , que nos
que d e d i c a n a c o m e r plantas a c u á t i c a s justo el tiempo
h a l l a m o s en un a m b i e n t e distinto del de a d a p t a c i ó n
imprescindible para a l c a n z a r los niveles de sodio m í n i -
evolutiva.
86
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Teoría de Juegos: Conceptos Básicos
L a T e o r í a d e J u e g o s s e a p l i c a t a n t o a los j u e g o s p r o p i a m e n t e d i c h o s (tres e n r a y a , a j e d r e z , m u s , . . . ) c o m o
a las s i t u a c i o n e s d e l a v i d a real d o n d e los i n d i v i d u o s
compiten y/o colaboran con un objetivo (comercio,
territorio, p a r e j a s e x u a l , a l i a n z a s p o l í t i c a s , m i l i t a r e s ,
. . . ) . Los presupuestos básicos de la teoría de juegos es
que
los
«jugadores»
son
egoístas racionales,
lo q u e
q u i e r e d e c i r q u e a partir d e l a i n f o r m a c i ó n q u e p o s e e n , q u e p u e d e ser c o m p l e t a o n o , s e g u i r á n l a estrat e g i a q u e les p r o p o r c i o n e l a m á x i m a u t i l i d a d . U n a e s t r a t e g i a e s c a d a u n a d e las p o s i b l e s d e c i s i o n e s a s u
¿ Q u é estrategia es la mejor?
La Estrategia Evolutivamente Estable
alcance.
C o n e l fin d e ilustrar c ó m o s e p u e d e n r e p r e s e n t a r
S í , pero en este c a s o , ¿ c u á l , la estrategia P, q u e n u n c a
las i n t e r a c c i o n e s s o c i a l e s e n u n c o n t e x t o b i o l ó g i c o ,
sufre d a ñ o s ( n u n c a tiene q u e pagar C) o la H, q u e siempre
v a m o s a desarrollar el J u e g o del Conflicto c o n H a l c o -
o b t i e n e V c u a n d o s e e n c u e n t r a c o n P ? P u e s d e p e n d e del
n e s y P a l o m a s , tal c o m o l o d e s c r i b e J o h n M a y n a r d
v a l o r de V y de C. Para q u e una estrategia sea e v o l u t i v a -
Smith
m e n t e estable t i e n e q u e c u m p l i r a l g u n a s c o n d i c i o n e s .
(1920-2004)
en
su
Lógica
del Conflicto Animal
( 1 9 7 3 ) . E n este j u e g o i n t e r v i e n e n d o s t i p o s d e i n d i v i -
T é c n i c a m e n t e , una estrategia e v o l u t i v a m e n t e estable
d u o s , los H a l c o n e s y las P a l o m a s , q u e c o m p i t e n p o r
( E E E ) es aquella que si es desplegada por toda o la mayor
un recurso de un valor fijado ( V ) ; para el asunto q u e
parte
nos o c u p a , el valor de ese recurso se contabiliza en
otra; d i c h o e n t é r m i n o s b i o l ó g i c o s , a s u m i e n d o q u e las
de
la población,
no puede ser invadida por ninguna
a p t i t u d b i o l ó g i c a d a r w i n i a n a ( p e r o p o d r í a ser c u a l -
estrategias c o n d u c t u a l e s están
quier utilidad q u e p o d a m o s imaginar para c u a l q u i e r
m e n t e , u n a estrategia d a d a e v o l u t i v a m e n t e estable es la
codificadas genética-
i n d i v i d u o m o t i v a d o p o r o b t e n e r l a , d i n e r o , estatus, t e -
q u e si toda o la m a y o r parte de la p o b l a c i ó n la despliega,
rritorio, e t c . ) . E n este j u e g o los H a l c o n e s a p l i c a n l a e s -
c u a l q u i e r m u t a n t e q u e d e s p l i e g u e u n a estrategia alter-
trategia H a l c ó n (H a partir de a h o r a ) y las P a l o m a s la
nativa s e v e r á s e l e c c i o n a d o e n c o n t r a , e s decir, tendrá
estrategia P a l o m a ( P ) :
m e n o s éxito r e p r o d u c t i v o . C u a l q u i e r estrategia, para ser
e v o l u t i v a m e n t e e s t a b l e , t i e n e q u e c u m p l i r l o siguiente
O
H: c a d a v e z q u e tiene q u e c o m p e t i r por el recurso inicia una c o n d u c t a agresiva y no se d e -
1.
5
( K 1 , K 1 ) > E ( K 2 , K 1 ) , l o q u e significa q u e d e s -
p l e g a r la estrategia K1 c o n t r a sí m i s m a da m e j o -
t i e n e hasta q u e sufre u n d a ñ o i m p o r t a n t e (C) o
O
E
el contrincante abandona el combate.
res resultados e n t é r m i n o s d e aptitud q u e d e s p l e -
P : C a d a v e z q u e t i e n e q u e c o m p e t i r por u n re-
gar K 2 c o n t r a K 1 , o b i e n ,
curso inicia p e q u e ñ o s escarceos de a m e n a z a al
2.
E ( K 1 , K 1 ) = E ( K 2 , K 1 ) y E ( K 1 , K 2 ) > E(K2,K2);esto significa q u e si desplegar K2 contra K1 da los m i s m o s
objeto de q u e el contrario a b a n d o n e , pero si el
c o n t r a r i o r e a c c i o n a a g r e s i v a y v i o l e n t a m e n t e , se
resultados q u e desplegar K 1 contra K 1 , K 1 seguirá
retira a n t e s d e sufrir d a ñ o i m p o r t a n t e .
siendo la estrategia mejor si desplegarla contra K2
da mejores resultados q u e desplegar K2 contra K 2 .
A s í las c o s a s , t e n e m o s q u e a s u m i r ( F i g . 5.1 5 ) q u e
cada vez que un H a l c ó n compite con una Paloma,
el H a l c ó n obtiene V y la P a l o m a nada (0); C a d a v e z
Halcones
y
Palomas
q u e u n a P a l o m a s e e n c u e n t r a c o n otra P a l o m a , c a d a
u n a d e e l l a s t i e n e l a m i s m a p r o b a b i l i d a d q u e l a otra
S i g u i e n d o c o n e l e j e m p l o d e los H a l c o n e s y las P a -
de conseguir V, por tanto, en p r o m e d i o el conflicto
l o m a s , y s u s t i t u y e n d o K1 por H de H a l c ó n y K2 p o r P
entre palomas rinde 1/2V; Ahora bien, c u a n d o dos
d e P a l o m a , v e a m o s s i a l g u n a d e las d o s estrategias e s
Halcones compiten, también obtienen en promedio
evolutivamente estable:
1/2V, pero a la v e z 1/2C, p o r q u e el q u e p i e r d e sufre d a ños importantes. A c o n t i n u a c i ó n se muestra la tabla
d e p a g o s p a r a c a d a u n a d e las c u a t r o i n t e r a c c i o n e s
O
ESTRATEGIA
HALCÓN:
E ( H , H ) = 1/2(V-C) y E(P,H) = 0; siempre q u e V sea m a -
(los pagos q u e se representan son la m e d i a del result a d o d e las i n t e r a c c i o n e s e n t r e los c o n t e n d i e n t e s ) .
Ver tabla 5.2.
E representa encuentro o interacción social, etc.
ECOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO
187
Costes y beneficios de los enfrentamientos entre halcones y palomas: los pagos que se dan corresponden al participante representado en la columna de la izquierda. Partiendo del supuesto de que las interacciones entre individuos de la población se realizan al azar, el pago de los halcones se obtendrá de sumar sus encuentros con halcones y con palomas: si los encuentros con
halcones tienen una probabilidad p, los encuentros con palomas tendrán una probabilidad 1-p; lo mismo cabe decir para las
palomas. Así que para que ambas estrategias coexistan han de recibir en promedio los mismos pagos, en nuestro caso, medidos
en términos de aptitud biológica y se ha de cumplir la siguiente igualdad:
p E ( H , H ) + (1-p)E(H,P) = pE(P,H) + (1-p)E(P,P)
Si vamos a la tabla vemos que E(H,H)= - 1 ; E(H,P) = 2 ; E(P,H) = 0 y E(P,P) =1 ;
Entonces,
-1p+2(1-p) = 0p + 1 (1 -p);
-p +2 - 2 p = 1-p;
-3p +2 = 1-p;
2-1= -p+3p;
1=2p;
1/2 = p
Esto significa que una combinación de halcones y palomas al 5 0 % constituye una población estable; p representa la frecuencia
de halcones.
188
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
yor q u e C, la estrategia H es e v o l u t i v a m e n t e estable
r a d o . S e les o f r e c e u n trato: s i u n o d e los d o s c o n f i e s a
puesto q u e E ( H , H ) = 1/2(V-C) > E ( P , H ) = 0; si C es
y el otro n o , el p r i m e r o s a l e libre y el otro t e n d r á u n a
mayor q u e V, entonces E ( H , H ) = 1 / 2 ( V - C ) < E(P,H) =
pena de muchos años de cárcel (pongamos 20 años); si
0, y por tanto, no es evolutivamente estable, puesto
a m b o s c o n f i e s a n , l a p e n a será i n t e r m e d i a ( 5 a ñ o s para
q u e no se c u m p l e el requisito primero ( E ( K 1 , K 1 ) >
c a d a u n o ) ; si n i n g u n o c o n f i e s a , la p e n a será la m í n i m a
(por falta d e e v i d e n c i a s p a r a e l d e l i t o m a y o r , c o m o to-
E ( K 2 , K 1 ) ) , y a q u e V - C d a u n valor negativo.
d o s los c r i m i n a l e s s a b e n ; 1 a ñ o ) . A s í las c o s a s , ¿ q u é h a O
ESTRATEGIA
PALOMA.
rán J o e y B i l l ? Si a m b o s se n i e g a n a c o n f e s a r , es decir,
E ( P , P ) = 1/2V y E ( H , P ) = V; no es e v o l u t i v a m e n t e
c o o p e r a n entre sí, lograrán e l m e j o r r e s u l t a d o e n c o n -
e s t a b l e p o r q u e o b v i a m e n t e 1/2V < V
j u n t o ( 2 a ñ o s d e c á r c e l e n total, u n o c a d a u n o ) . S i a m b o s c o n f i e s a n (se d e f r a u d a n e l u n o a l otro), e l resultado
Si desarrollamos la historia de este tipo de p o b l a c i o n e s
será d e 1 0 a ñ o s e n total. P e r o s i u n o c o n f i e s a ( d e f r a u d a )
c o n u n a d e s c r i p c i ó n verbal d e sus interacciones v e r e m o s
y otro n o ( n o c o n f e s a r a q u í e s s i n ó n i m o d e c o o p e r a r ) ,
q u e e s fácil d e c o m p r e n d e r : s i e n una p o b l a c i ó n d e h a l -
el q u e defrauda o b t i e n e el mejor resultado (libertad),
c o n e s a p a r e c e por m u t a c i ó n u n a p a l o m a , ésta n u n c a ga-
d e j a n d o q u e s u c o m p i n c h e sufra l a m á x i m a p e n a (20
nará ninguna c o n t i e n d a , por lo q u e su p a g o es 0. Si el v a -
a ñ o s ) . L a t a b l a d e p a g o s sería l a d e l a Figura 5 . 1 6 .
lor d e V e s m a y o r q u e e l d a ñ o sufrido e n u n a c o n -
Para facilitar la c o m p r e n s i ó n de los p e q u e ñ o s c á l c u l o s
frontación entre h a l c o n e s ( C ) , el resultado m e d i o de las
q u e hay q u e hacer, v a m o s a representar los pagos en v a -
confrontaciones entre h a l c o n e s siempre estará por e n c i m a
lores positivos, puesto q u e m e n o s a ñ o s de c á r c e l es mejor
de 0, así q u e las p a l o m a s no p u e d e n prosperar. Por el c o n -
q u e más años, de forma q u e al pago peor de 20 años de
trario, e n u n a p o b l a c i ó n d e p a l o m a s , d o n d e e l p a g o e s
c á r c e l le d a r e m o s el v a l o r de 0; al de 5 la d a r e m o s 1 5 ; al
1 / 2 V , c u a l q u i e r h a l c ó n prosperará, puesto q u e s i e m p r e o b -
d e 1 , 19; y a l d e 0 , 2 0 , tal c o m o a p a r e c e e n l a siguiente
tendrá V, q u e es el d o b l e de lo q u e consiguen en p r o m e d i o
tabla. El valor q u e va d e l a n t e es el p a g o del prisionero J o e
las p a l o m a s . ¿ Q u é o c u r r e c u a n d o C e s m a y o r q u e V ? pues
y el q u e va detrás el p a g o del prisionero Bill (ver Fig. 5.16).
q u e u n a p o b l a c i ó n mixta d e h a l c o n e s y p a l o m a s podrá
perdurar d e m o d o estable d o n d e l a p r o p o r c i ó n d e h a l c o nes será igual a V / C . S e g ú n esta a s e v e r a c i ó n , c a b e predecir
q u e s i V / C = 0.5, l a p o b l a c i ó n constará d e u n 5 0 % d e palomas y otro 5 0 % de h a l c o n e s . Y c u a n t o m a y o r sea C, m e nor p o r c e n t a j e de h a l c o n e s habrá en la p o b l a c i ó n .
C o m p l e t e m o s l a historia c o n u n o s s e n c i l l o s c á l c u l o s
a partir d e u n a t a b l a d e p a g o s c o n c r e t a (los p a g o s rep r e s e n t a d o s c o r r e s p o n d e n a los actores de la i z q u i e r d a ) :
A s í p u e s , a m b o s reos, si q u i e r e n o p t i m i z a r su c u e n t a
d e resultados h a n d e confesar, s e g ú n l o q u e p r e d i c e l a
teoría de juegos. Pero un razonamiento lógico y psicol ó g i c o n o s lleva a esa m i s m a c o n c l u s i ó n . P a r t i e n d o d e
q u e a m b o s son egoístas s u m a m e n t e racionales, argum e n t a n p a r a sus a d e n t r o s l o s i g u i e n t e :
Ver Figura 5.15
«Lo
El
Dilema
del
bien,
Prisionero
mejor para
los
dos sería
si mi compinche piensa
que
no
confesar; ahora
yo pienso
así,
se
dirá "vale, como él no va a confesar, confesaré yo y
V e a m o s otro j u e g o m u y c o n o c i d o y b a s t a n t e intere-
así gano más (20 es más que
s a n t e : e l D i l e m a d e l P r i s i o n e r o . Este j u e g o disfruta d e
que estar 1 año en la
u n prestigio u n i v e r s a l p o r q u e « m o d e l i z a » m u c h a s s i -
dado cuenta
cárcel)";
19; salir libre es más
pero como yo me he
de que si no confieso, lo hará
él, pues
t u a c i o n e s s o c i a l e s y se ha u t i l i z a d o en i n n u m e r a b l e s i n v e s t i g a c i o n e s . L a historia d e l d i l e m a d e l p r i s i o n e r o e s
6
6
En castellano no se suele llamar prisionero al delincuente dete-
c o m o s i g u e : J o e y B i l l son c a p t u r a d o s por l a p o l i c í a d e s -
nido, q u e es de lo que se trata, pero por c o n v e n i e n c i a mantenemos
p u é s de a t r a c a r un b a n c o y se les interroga p o r s e p a -
la nomenclatura.
ECOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO
189
Costes y beneficios de la conducta de cada uno de los detenidos en el dilema del prisionero en función de su conducta y de la
de su colega. Aplicando las mismas reglas que para el juego de Halcones y Palomas, veamos si alguna de las dos estrategias, C
ó D, es evolutivamente estable. Lo que se dice a continuación se refiere al prisionero J o e , pero es perfectamente simétrico a lo
que le pasaría al prisionero Bill. Partiendo de los valores de la Tabla 5.4, tenemos:
E(C,C) = 19; E(D,C,) = 20, por tanto E(C,C) < E ( D , C ) ; La estrategia C da peores resultados contra sí misma que la estrategia alternativa D, por lo que no es evolutivamente estable según lo dicho en 1).
Veamos qué pasa con la estrategia D: E(D,D) = 15; E(C,D) = 0, por tanto E ( D , D ) > E ( C , D ) ; es decir que D sí es evolutivamente
estable según lo dicho en 1).
también,
S i e n l a naturaleza s e d a n d i l e m a s c o m o éste, e s c l a r o
de forma que por lo menos gano algo
(15 es mejor
q u e l a s e l e c c i ó n natural n o p r o p o r c i o n a l a m e j o r s o l u -
que
nada;
que
años
en
lo
no
mejor
que
puedo
cinco
la
hacer
años preso
cárcel).
depender de
es
lo
confesar
es
Y además,
que
haga
estar 20
c i ó n , puesto q u e l a m e j o r s o l u c i ó n , l a q u e m á s f a v o r e c e
confesar me permite
e n p r o m e d i o a l a p o b l a c i ó n , e n nuestro c a s o d e presos,
mejor
mi colega, puesto
si confieso
es seguro
años
corro el riesgo de que me caigan
y no
mi socio
es
tonto
(no
que
yo
como
máximo me
que
sería n o c o n f e s a r , p e r o e s a estrategia n o e s e v o l u t i v a -
5
m e n t e e s t a b l e , por l o q u e a u n q u e l a m a y o r í a l a a p l i c a r a ,
20; si
c u a l q u i e r « d e s a h o g a o » p o d r í a m e d r a r a costa de los d e -
caen
confiesa), pues peor para
él».
m á s ; en la m e d i d a q u e las estrategias « c o n f e s a r » y « n o
190
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
c o n f e s a r » t e n g a n u n a b a s e g e n é t i c a , la s e l e c c i ó n natural
lar p l a n t e a serios p r o b l e m a s . Esto significa q u e a v e c e s
haría q u e la primera se i m p l a n t a r a en la p o b l a c i ó n h a -
u n a estrategia n o e s m e j o r q u e otra, s i n o s ó l o q u e l a
c i e n d o q u e l a s e g u n d a s e extinguiera. U n e j e m p l o d e d i -
mayoría la ha a d o p t a d o y, una v e z implantada, no
l e m a del prisionero a p l i c a b l e a la c o n d u c t a h u m a n a es
p u e d e ser d e s p l a z a d a p o r otra i g u a l m e n t e v á l i d a e n t e -
l o q u e s e h a d a d o e n l l a m a r « L a Tragedia d e los C o m u -
oría, porque es evolutivamente estable; incluso a u n q u e
n e s » . C u a n d o s e explota c o m u n a l m e n t e u n recurso p ú -
l a a l t e r n a t i v a fuera e n t e o r í a m e j o r t a m p o c o p o d r í a i m -
b l i c o , los c a l a d e r o s de p e s c a , los pastos, la atmósfera, es
p o n e r s e a n t e u n a estrategia e v o l u t i v a m e n t e e s t a b l e .
claro q u e una explotación c o m e d i d a y q u e permita la
C o m o c o r o l a r i o d e l o q u e h a l l e g a d o a significar l a
r e g e n e r a c i ó n del recurso en c u e s t i ó n a la larga será m á s
a p l i c a c i ó n de la teoría de juegos a la e v o l u c i ó n d e p e n -
r e n t a b l e para t o d o s ; lo q u e pasa es q u e si t o d o s c o n s u -
d i e n t e d e f r e c u e n c i a , r e p e t i r e m o s las p a l a b r a s d e M a y -
m e n o c o n t a m i n a n c o n m o d e r a c i ó n , c u a l q u i e r a q u e ex-
nard Smith de 1982:
p l o t e a l m á x i m o d e sus p o s i b i l i d a d e s e l recurso e n c u e s t i ó n , o b t e n d r á m á s b e n e f i c i o ; l o q u e pasa e s q u e , c o m o
«Paradójicamente, ha
venido a resultar que la
teo-
ría de juegos se aplica con más propiedad a la biología
h e m o s visto en el d i l e m a del prisionero, t o d o s v a n a so-
que a la conducta económica para la que fue diseñada
breexplotar el recurso, c o n lo q u e éste se a c a b a r á y todos
originalmente.
a c a b a r á n p e r d i e n d o ; p e r o n o hay n a d a q u e h a c e r p o r q u e
mero, la teoría requiere que los valores de los diferen-
Hay dos buenas razones para
ello.
Pri-
restringir v o l u n t a r i a e i n d i v i d u a l m e n t e la e x p l o t a c i ó n de
tes resultados
u n recurso c o m u n a l n o e s e v o l u t i v a m e n t e e s t a b l e .
de muerte y el regusto de la buena conciencia) se mi-
(las recompensas financieras, los riesgos
O t r o e j e m p l o a l g o distinto d e estrategia e v o l u t i v a -
dan en una escala única. En términos humanos esa es-
m e n t e e s t a b l e es p o r e j e m p l o la c o o r d i n a c i ó n a la hora
cala es la utilidad, un concepto artificial e incómodo:
d e c i r c u l a r p o r u n l a d o u otro d e l a c a r r e t e r a : a u n q u e
en biología, la aptitud darwiniana proporciona una es-
v e m o s c o m o a l g o o b v i o c i r c u l a r por l a d e r e c h a y nos
cala
p a r e c e raro q u e p a í s e s c o m o G r a n B r e t a ñ a c i r c u l e n por
gar, y más importante en la búsqueda de una solución
unidimensional natural y genuina.
En
segundo
lu-
l a i z q u i e r d a , l o c i e r t o e s q u e a m b a s estrategias, c i r c u l a r
del juego,
el
concepto
p o r la d e r e c h a y c i r c u l a r p o r la i z q u i e r d a , s o n e v o l u t i -
sustituido
por
el
v a m e n t e e s t a b l e s : u n a v e z q u e l a m a y o r í a c i r c u l a por
l a d e r e c h a , t o d o a q u e l q u e c i r c u l e por l a i z q u i e r d a t e n drá serios p r o b l e m a s p a r a a v a n z a r ; y v i c e v e r s a , si t o d o s
bles, mientras que cabe dudar de si los seres humanos
v a n p o r l a i z q u i e r d a , elegir e l l a d o d e r e c h o p a r a c i r c u -
se
de
racionalidad humana
ventaja
aquí es que hay buenas razones
teóricas para
esperar
que
hacia
poblaciones
comportan
estabilidad
evolutiva.
queda
La
las
de
evolucionen
siempre
de
modo
estados
esta-
racional».
RESUMEN
L a E c o l o g í a d e l C o m p o r t a m i e n t o t i e n e por o b j e t i v o d e m o s t r a r l a r e l a c i ó n e n t r e c o n d u c t a y aptitud. H a y q u e
ser s i e m p r e c o n s c i e n t e s q u e la aptitud es el resultado a largo p l a z o de la c o n d u c t a , q u e es a l g o q u e se realiza
a q u í y a h o r a ; por e s o e s i m p o r t a n t e c a e r e n l a c u e n t a d e q u e t i e n e q u e h a b e r u n a r e l a c i ó n entre las c a u s a s p r ó x i m a s de la c o n d u c t a y su f u n c i ó n b i o l ó g i c a . C o m o la aptitud es difícil de m e d i r a c o r t o p l a z o , la EC se sirve de
m o d e l o s t e ó r i c o s c o m o son l a t e o r í a d e l a o p t i m i z a c i ó n y l a t e o r í a d e j u e g o s , para tratar d e demostrar l a f u n c i ó n
a d a p t a t i v a d e l a c o n d u c t a . L a teoría d e l a o p t i m i z a c i ó n p r e s u p o n e q u e h a y estrategias i d ó n e a s para resolver los
p r o b l e m a s vitales, p r e s u p o n e e n cierta m a n e r a q u e los a n i m a l e s s e c o m p o r t a n , a u n sin saberlo, d e m o d o r a c i o n a l ,
en la m e d i d a en q u e su c o n d u c t a se a d e c ú a a los p a r á m e t r o s previstos por la teoría: es el c a s o de los estorninos
c u a n d o r e c o g e n c o m i d a para s u n i d a d a , puesto q u e o p t i m i z a n sus b e n e f i c i o s tal c o m o p r e d i c e l a teoría, e n e l
sentido de q u e m a x i m i z a n la d i f e r e n c i a entre c o s t e y b e n e f i c i o ; y lo m i s m o o c u r r e c o n la ingesta d e l a l c e , y e l l o
a pesar d e q u e l a n a t u r a l e z a i m p o n e c o n d i c i o n e s o r e s t r i c c i o n e s ; n o p u e d e c a b e r d u d a d e q u e s i los a n i m a l e s
s e c o m p o r t a n c o m o o p t i m i z a d o r e s e l l o e s d e b i d o a q u e s u c o n d u c t a e s resultado del e f e c t o d e l a s e l e c c i ó n n a tural. L a teoría d e j u e g o s , por s u parte, trata d e representar u n m o d e l o d e las i n t e r a c c i o n e s s o c i a l e s , d e las q u e
t a m b i é n d e p e n d e l a aptitud b i o l ó g i c a . S u s datos a p u n t a n , s e g ú n e l c o n c e p t o d e e s t r a t e g i a e v o l u t i v a m e n t e estab l e , a q u e la s e l e c c i ó n natural no s i e m p r e da la m e j o r s o l u c i ó n , d e s d e el p u n t o de vista del r e n d i m i e n t o g l o b a l
para l a p o b l a c i ó n , p u e s t o q u e c u a n d o u n a estrategia e s e v o l u t i v a m e n t e e s t a b l e , n o p u e d e ser d e s b a n c a d a por
otra, a u n q u e esta s e g u n d a pudiera dar m e j o r e s resultados: e n e l d i l e m a del prisionero confesar d a u n a resultando
c o n j u n t o m e n o r q u e n o h a c e r l o , p e r o d e s d e e l p u n t o d e vista d e l a utilidad i n d i v i d u a l , q u e e s l a q u e c u e n t a e n
b i o l o g í a , es la m e j o r p o s i b l e y a q u e l q u e no la sigue t e n d r á d e s v e n t a j a en t é r m i n o s de aptitud.
LA R E P R O D U C C I Ó N : EL APAREAMIENTO
Y EL ESFUERZO PARENTAL
t a b l e d i f e r e n c i a e n t r e l o q u e los seres v i v o s h a c e n para
sobrevivir y lo q u e tienen q u e hacer para reproducirse.
Y es q u e la s u p e r v i v e n c i a es u n a c o n d i c i ó n n e c e s a r i a
La Ecología del C o m p o r t a m i e n t o , c o m o ya se ha di-
p e r o n o s u f i c i e n t e p a r a e x p l i c a r e l éxito r e p r o d u c t i v o .
c h o , es el intento de e x p l i c a r las diferentes estrategias
A diferencia de la s e l e c c i ó n natural, q u e implica una
q u e los a n i m a l e s a p l i c a n para m a x i m i z a r s u aptitud i n -
r e l a c i ó n del i n d i v i d u o c o n e l m e d i o a m b i e n t e ( a m b i e n t e
c l u s i v a e n f u n c i ó n d e las c o n t i n g e n c i a s a m b i e n t a l e s .
q u e i n c l u y e a otros seres v i v o s y a los c o n g é n e r e s c o m o
C o m o el e s p a c i o es limitado, nos v a m o s a centrar en los
c o m p e t i d o r e s ) , la s e l e c c i ó n sexual es el r e s u l t a d o de la
aspectos q u e m á s interés p u e d e n tener para e l p s i c ó l o g o
c o m p e t e n c i a ú n i c a y e x c l u s i v a m e n t e p o r los r e c u r s o s
a c t u a l , y a q u e son los q u e a priori m á s g l o b a l m e n t e i n -
r e p r o d u c t i v o s . Y a q u í e s d o n d e c a b e p l a n t e a r s e e l por-
v o l u c r a n a l i n d i v i d u o : s i por u n a parte e l l l a m a d o e s -
q u é d e l a r e p r o d u c c i ó n s e x u a l , q u e a u n q u e a nosotros
fuerzo r e p r o d u c t i v o (emparejamiento y procreación) in-
n o s p a r e c e o b v i a , n o l o e s e n l a n a t u r a l e z a por c u a n t o
v o l u c r a t o d a s o l a m a y o r p a r t e d e las e n e r g í a s d e los
la r e p r o d u c c i ó n a s e x u a l es m á s r e n t a b l e y p r o d u c t i v a
a n i m a l e s , la h i s t o r i a v i t a l (Tabla 5.5) e s , al f i n a l , la q u e
e n t é r m i n o s d e aptitud. L o cierto e s q u e l a r e p r o d u c c i ó n
d a c u e n t a del total d e aptitud, e n l a m e d i d a e n q u e t i e n e
s e x u a l p r e d o m i n a e n t r e los o r g a n i s m o s p l u r i c e l u l a r e s y
e n c u e n t a a d e m á s las estrategias d e s u p e r v i v e n c i a i n d i -
a u n q u e t o d a v í a n o s e h a y a d a d o u n a e x p l i c a c i ó n satis-
v i d u a l y el c o n j u n t o de c a m b i o s a n a t o m o f i s i o l ó g i c o s y
factoria a s u o r i g e n , n o p u e d e c a b e r d u d a d e q u e , c o m o
c o n d u c t u a l e s q u e se p r o d u c e n a lo largo d e l c i c l o de la
t o d o lo d e m á s en b i o l o g í a , s ó l o t i e n e s e n t i d o a la luz
v i d a (la i n f a n c i a , la p u b e r t a d ( a d o l e s c e n c i a ) , m a d u r e z y
de la e v o l u c i ó n por s e l e c c i ó n natural. Baste decir q u e
s e n e c t u d , si la h u b i e r e ) ; de a l g u n a m a n e r a , la historia
se han propuesto dos teorías, no contradictorias entre
vital n o s va a d a r las c l a v e s g l o b a l e s de la a d a p t a c i ó n ,
sí, p a r a e x p l i c a r la v e n t a j a de la r e p r o d u c c i ó n s e x u a l
mientras q u e e n e l estudio del esfuerzo r e p r o d u c t i v o h a -
sobre la asexual q u e p u e d e n contribuir a explicar m u -
b r e m o s d e a b o r d a r e s p e c i a l m e n t e c u e s t i o n e s relativas a
c h o s d e los f e n ó m e n o s a s o c i a d o s c o n l a s e l e c c i ó n s e -
la s e l e c c i ó n s e x u a l ( a p a r e a m i e n t o ) y de s e l e c c i ó n p o r
x u a l , por l o q u e v a m o s a d e s c r i b i r l a s s o m e r a m e n t e .
parentesco (relaciones familiares). D e s d e luego c o m probaremos c ó m o una visión c o m p a r a d a permite c o m prender procesos y conductas aparentemente paradóji-
Teoría de la Reparación Genética
c a s ; e l análisis d e l a c o n d u c t a h u m a n a d e s d e este m a r c o
e v o l u c i o n i s t a v a a m e j o r a r m u c h o nuestra c a p a c i d a d d e
E n l a m e d i d a e n q u e l a m a y o r í a d e las m u t a c i o n e s
p r e d e c i r c ó m o s e v a n a desarrollar m u c h a s d e las a p a -
t i e n e n e f e c t o s n e g a t i v o s s o b r e l a a p t i t u d , las e s p e c i e s
rentes p e c u l i a r i d a d e s d e l a c o n d u c t a h u m a n a .
c o n r e p r o d u c c i ó n a s e x u a l t i e n e n d i f i c u l t a d e s p a r a perdurar en el tiempo d e b i d o a q u e una v e z q u e a p a r e c e
u n a d e estas m u t a c i o n e s , t o d o e l c l o n será p o r t a d o r d e
Sistemas de Apareamiento y
Elección de Pareja (y Selección Sexual)
la m i s m a y la p r o b a b i l i d a d de extinción a u m e n t a exp o n e n c i a l m e n t e . D e h e c h o las e s p e c i e s a s e x u a l e s d e
a n i m a l e s y p l a n t a s , q u e las hay, no s u e l e n p e r d u r a r m á s
C u a n d o D a r w i n distinguía e n t r e s e l e c c i ó n natural y
del m i l l ó n d e a ñ o s antes d e extinguirse. Por e l contrario,
sexual l o h a c í a a n t e l a e v i d e n c i a d e q u e h a b í a u n a n o -
c u a n d o a p a r e c e u n a d e estas m u t a c i o n e s e n u n a e s p e -
T A B L A 5.5. C o m p o n e n t e s de la historia vital
En el término desarrollo se engloban todas las actividades sociales, conductuales y cognitivas que promueven la supervivencia
e incrementan el potencial reproductivo. El término nepotismo hace referencia a lo que llamamos aptitud indirecta en relación
con la aptitud inclusiva: son todas aquellas conductas que tratan de promover la aptitud directa de los familiares genéticos.
192
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
c i e c o n r e p r o d u c c i ó n s e x u a l , a l s e p a r a r s e los c r o m o s o -
p o c o frecuente q u e se da en algunas especies de aves,
mas h o m ó l o g o s en la meiosis, hay un 50 % de proba-
c o m o l a j a c a n a (Jacana j a c a n a ) . N o p u e d e o l v i d a r s e
b i l i d a d e s d e q u e e s e a l e l o d e f e c t u o s o n o sea e l q u e i n -
q u e los sistemas d e a p a r e a m i e n t o s o n u n c o m p r o m i s o
tervenga en
en el c o n f l i c t o r e p r o d u c t i v o i n h e r e n t e a la r e p r o d u c c i ó n
la f e c u n d a c i ó n ;
y en
cualquier caso,
s i e m p r e h a y l a p o s i b i l i d a d d e q u e a l g u n o d e los d e s -
s e x u a l d o n d e , c o m o e n t o d o s los c o n f l i c t o s , c a d a par-
c e n d i e n t e s r e c i b a u n a d o t a c i ó n g e n é t i c a libre d e m u -
t i c i p a n t e trata d e o p t i m i z a r sus r e s u l t a d o s ( e n este c a s o
t a c i o n e s , c o n l o q u e s e m a n t i e n e u n a línea r e p r o d u c t i v a
m e d i d o s e n t é r m i n o s d e aptitud) e n f u n c i ó n d e sus p o -
c o n t o d o a su f a v o r p a r a s o b r e v i v i r y c o n t i n u a r r e p r o -
s i b i l i d a d e s . P o r u n a parte está e l s e x o d e i n d i v i d u o , d e -
duciéndose.
f i n i d o por e l tipo d e g a m e t o s q u e p r o d u c e , p e r o a d e m á s
hay q u e tener en cuenta el conjunto de inversiones q u e
c a d a individuo reproductor p u e d e o tiene q u e realizar
Teoría de la Reina Roja
si q u i e r e q u e c o p i a s de sus g e n e s p a s e n a la s i g u i e n t e
generación (que ése es, posiblemente, el sentido de la
C o m p l e m e n t a r i a de la anterior es la teoría q u e afirma
v i d a ) . E n p r i m e r lugar está l a a n i s o g a m i a , q u e c o n s i s t e
q u e la r e p r o d u c c i ó n sexual, gracias a q u e c a d a n u e v o i n -
e n e l s i m p l e h e c h o d e q u e los ó v u l o s s o n g r a n d e s , c o s -
d i v i d u o r e c i b e u n a c o m b i n a c i ó n n u e v a y distinta d e a l e -
tosos de p r o d u c i r y e s c a s o s , y los e s p e r m a t o z o i d e s s o n
los, p e r m i t e m a n t e n e r u n ten c o n ten c o n las i n f e c c i o n e s
p e q u e ñ o s , b a r a t o s y a b u n d a n t e s . Ser hembra es produ-
de parásitos inherentes a la propia v i d a . La c a p a c i d a d i n -
cir
m u n o l ó g i c a d e los o r g a n i s m o s p l u r i c e l u l a r e s e s e n o r m e ,
cia entre m a c h o s y hembras determina el dimorfismo
pero no infinita, gracias a las posibilidades c o m b i n a t o r i a s
esencial, biológicamente hablando, entre m a c h o s y
de los genes responsables de la respuesta inmunitaria q u e
hembras, q u e consiste en el h e c h o de q u e mientras q u e
óvulos
y ser macho,
espermatozoides.
Esta
diferen-
les p e r m i t e r e c o n o c e r c o m o extrañas y destruirlas m i l l o -
los m a c h o s p u e d e n t e n e r t a n t o s d e s c e n d i e n t e s c o m o
nes d e m o l é c u l a s o r g á n i c a s (ver C a p í t u l o 14). L o q u e
h e m b r a s p u e d a n f e c u n d a r , las h e m b r a s s ó l o p u e d e n t e -
o c u r r e es q u e los agentes p a t ó g e n o s s u e l e n ser, b i e n or-
ner t a n t o s c o m o p u e d a n gestar. E s l o q u e s e c o n o c e
g a n i s m o s unicelulares, bien virus, c u y o s c i c l o s vitales son
c o m o ley d e B a t e m a n ( F i g . 5.17). Esto e s e s p e c i a l m e n t e
s u m a m e n t e b r e v e s e n c o m p a r a c i ó n c o n los o r g a n i s m o s
i m p o r t a n t e p a r a las e s p e c i e s v i v í p a r a s , p u e s t o q u e l a
p l u r i c e l u l a r e s , d e f o r m a q u e l a ú n i c a m a n e r a d e tener
c r í a pasa m u c h o t i e m p o e n e l interior d e l a m a d r e antes
u n a o p c i ó n e s generar n u e v a s c o m b i n a c i o n e s d e g e n e s
de tener vida independiente, tiempo q u e la madre no
q u e permitan producir nuevos anticuerpos c a p a c e s de
puede dedicar a engendrar más descendientes; c u a n d o
afrontar las n u e v a s a m e n a z a s infecciosas. A la m a y o r frec u e n c i a d e m u t a c i ó n d e los agentes i n f e c c i o s o s s e resp o n d e p r o m o v i e n d o n u e v a s p o s i b i l i d a d e s d e respuesta.
D e esta m a n e r a e s m á s p r o b a b l e q u e a l g u n o d e los d e s c e n d i e n t e s sea portador d e u n a c o m b i n a c i ó n d e a l e l o s
del sistema i n m u n e q u e le permita sobrevivir y r e p r o d u cirse a pesar de los n u e v o s agentes i n f e c c i o s o s . Efectivam e n t e , s e h a c o m p r o b a d o q u e las e s p e c i e s c o n reprod u c c i ó n s e x u a l p r o l i f e r a n m e j o r q u e las a s e x u a l e s e n
ambientes c o n abundantes a m e n a z a s infecciosas. C o m o
v e r e m o s , esto t i e n e a l g u n a r e l e v a n c i a a la hora de elegir
pareja, entre las e s p e c i e s q u e p u e d e n h a c e r l o .
la reproducción es ovípara, el esfuerzo de la hembra
será t a n t o m a y o r c u a n t o m a y o r sea l a c a n t i d a d d e n u trientes q u e t e n g a q u e i n c o r p o r a r a l h u e v o , m e n o r e n
t o d o c a s o q u e e n las e s p e c i e s v i v í p a r a s . Por tanto, a u n q u e e n p r o m e d i o los m a c h o s y las h e m b r a s t i e n e n e l
m i s m o éxito
reproductivo,
chos es mucho mayor que la
la
variabilidad entre los ma-
que cabe esperar entre las
hembras. En s e g u n d o lugar, la f o r m a de f e c u n d a c i ó n ,
e x t e r n a o interna, p u e d e ser e s e n c i a l p a r a e x p l i c a r las
d i f e r e n t e s estrategias r e p r o d u c t i v a s : l a r a z ó n d e q u e
haya muchas especies de peces d o n d e sea el m a c h o el
q u e r e a l i z a t o d o e l c u i d a d o d e las c r í a s (entre las e s p e c i e s e n las q u e éstas r e c i b e n c u i d a d o s ) estriba e n e l h e c h o d e q u e tanto m a c h o s c o m o h e m b r a s v i e r t e n sus g a m e t o s e n e l a g u a ; c u a n d o esto o c u r r e e n e l territorio
Sistemas de Apareamiento
q u e e l m a c h o d e f i e n d e , e s p r o b a b l e q u e sea e l m a c h o
A u n q u e a l d e s c r i b i r c a d a e s p e c i e s e s u e l e / s o l í a dar
c o m o característica b i o l o g í a e l tipo d e e m p a r e j a m i e n t o ,
v e r e m o s q u e u n a c o s a s o n las a p a r i e n c i a s y otra la verd a d d e los h e c h o s . L o s sistemas d e a p a r e a m i e n t o son
cuatro,
poliginia,
promiscuidad
(poliginandria),
mono-
gamia y poliandria. Si de la e s p e c i e h u m a n a se d i c e q u e
es m o n ó g a m a (veremos q u e eso no es cierto del todo),
d e los gorilas s e d i c e q u e son p o l i g í n i c o s y d e los c h i m pancés que promiscuos; la poliandria es un fenómeno
e l q u e s e q u e d e c o n las c r í a s . F i n a l m e n t e , s e g ú n d ó n d e
s e d e s a r r o l l a e l e m b r i ó n , g e s t a d o por l a m a d r e , c o m o
e n los m a m í f e r o s , o m e d i a n t e i n c u b a c i ó n d e los h u e v o s , c o m o e n las a v e s , c a b e e s p e r a r q u e las c r í a s r e c i ban cuidados monoparentales (mamíferos) o biparentales ( a v e s ) . Estos tres f a c t o r e s g e n e r a l e s , u n i d o s a otros
m á s d e c a r á c t e r m á s e s p e c í f i c o q u e i r e m o s v i e n d o , perm i t e n d a r c u e n t a d e los c u a t r o s i s t e m a s d e a p a r e a m i e n t o y de sus v a r i a n t e s mixtas.
ECOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO
193
La llamada ley de Bateman no es ni más ni menos que la evidencia de que la aptitud de los machos depende del número de
hembras que puedan fecundar, y la de las hembras está determinada por el número de crías que puedan criar.
A s í p u e s , c a d a i n d i v i d u o d e c a d a e s p e c i e c o n repro-
m e n t e i n m e r s o s e n u n a p e r m a n e n t e l u c h a c o n e l resto
d u c c i ó n s e x u a l s e enfrenta a u n a serie d e c o m p r o m i s o s
d e m a c h o s por t e n e r a c c e s o sexual a las h e m b r a s . N o s
a la hora de r e p r o d u c i r s e : e n c o n t r a r p a r e j a , lograr q u e
encontramos, pues, en una encrucijada de conflictos:
c o o p e r e e n e l p r o c e s o d e f e c u n d a c i ó n , aportar recursos
los m a c h o s e n t r e sí y los m a c h o s c o n las h e m b r a s ; la
para q u e las c r í a s se d e s a r r o l l e n hasta p o d e r a su v e z
c o m p e t e n c i a entre h e m b r a s e s p r o b a b l e q u e n o tenga
r e p r o d u c i r s e , o b i e n , a s e g u r a r s e q u e la p a r e j a se h a r á
t a n t o q u e v e r c o n e l a c c e s o a los m a c h o s p r e f e r i d o s ,
c a r g o d e l a tarea d e c r i a n z a ( c o n d u c t a p a r e n t a l ) . . . V e -
q u e también es posible, c o m o c o n la obtención y c o n -
r e m o s q u e , s i b i e n las c o n d i c i o n e s a m b i e n t a l e s e j e r c e n
trol de los recursos n e c e s a r i o s para lograr s a c a r a d e l a n t e
una influencia fundamental sobre el c o m p o r t a m i e n t o
a las c r í a s . D e este s o m e r o p l a n t e a m i e n t o s e d e b e c o -
r e p r o d u c t i v o d e los a n i m a l e s , será l a c o m p e t e n c i a p o r
legir q u e c a d a i n d i v i d u o d a r á respuesta a estos c o n f l i c -
l a r e p r o d u c c i ó n l o q u e d e t e r m i n e e l tipo d e estrategia
tos e n f u n c i ó n d e s u s e x o , d e s u c a p a c i d a d y d e l c o n -
o d e sistema d e a p a r e a m i e n t o : c a d a m i e m b r o d e l a p a -
junto de limitaciones s o c i a l e s
reja a c t u a r á a c o r d e c o n e l p r i n c i p i o d e m a x i m i z a c i ó n
d e m á s necesidades vitales i m p o n e n . V e r e m o s q u e a la
7
y a m b i e n t a l e s q u e las
d e sus intereses b i o l ó g i c o s , d e n t r o d e sus p o s i b i l i d a d e s
hora d e e x p l i c a r los l l a m a d o s sistemas d e a p a r e a m i e n t o
y del contexto e c o l ó g i c o . V e r e m o s .
n o s ó l o i n f l u y e n los f a c t o r e s s o c i a l e s , s i n o t a m b i é n d e
S e a c u a l sea e l o r i g e n e v o l u t i v o del s e x o y sea c u a l
u n m o d o m u y e s p e c i a l los d e tipo e c o l ó g i c o . N o d e otra
sea la e x p l i c a c i ó n b i o l ó g i c a de la a n i s o g a m i a , lo c i e r t o
m a n e r a se p u e d e explicar por q u é unas especies son
e s q u e q u i e n e s p r o d u c e n e l g a m e t o m á s costoso s e c o n -
p o l i g í n i c a s y otras m o n o g á m i c a s o p r o m i s c u a s ; esto es
v i e r t e n e n e l r e c u r s o b i o l ó g i c o e s e n c i a l para los m i e m -
tanto c o m o p l a n t e a r p o r q u é n o s e c u m p l e s i e m p r e l a
bros d e l otro s e x o : esto e x p l i c a d e m o m e n t o e l p o r q u é
ley d e B a t e m a n e n t o d a s las e s p e c i e s c o n r e p r o d u c c i ó n
g e n e r a l m e n t e s o n los m a c h o s los m á s m o t i v a d o s p a r a
sexual. En todo caso, hay q u e recordar siempre q u e
la tarea d e l a p a r e a m i e n t o . Y no es q u e las h e m b r a s no
c a d a i n d i v i d u o seguirá l a estrategia q u e l e p e r m i t a m a -
t e n g a n interés ( d e h e c h o , t i e n e n m u c h a n e c e s i d a d d e
x i m i z a r s u éxito r e p r o d u c t i v o . D e s d e e l p u n t o d e vista
copular si quieren tener alguna expectativa reproduc-
del m a c h o , la poliginia es la primera o p c i ó n .
tiva); e s s ó l o q u e t i e n e n q u e asegurar s u i m p o r t a n t e i n v e r s i ó n , por l o q u e c a b e e s p e r a r q u e , e n l a m e d i d a d e
7
A q u í el término social está usado en su a c e p c i ó n más amplia,
sus p o s i b i l i d a d e s , tratarán de elegir pareja s e g ú n sus n e -
referido a cualquier tipo de influencia q u e los congéneres puedan
c e s i d a d e s . Por s u p a r t e , los m a c h o s s e v e n n e c e s a r i a -
ejercer sobre la conducta del sujeto.
194
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Poliginia
la c o o p e r a c i ó n p a t e r n a para la c r i a n z a , tarea q u e en e s tas e s p e c i e s c o r r e a c a r g o e x c l u s i v o de las m a d r e s .
E l e j e m p l o p r o t o t í p i c o d e e s p e c i e p o l i g í n i c a (entre
O t r a f o r m a d e c o m p e t i r entre los m a c h o s n o e s l u -
los m a m í f e r o s m á s d e l 9 5 % d e las e s p e c i e s l o s o n , e n
c h a n d o entre sí, s i n o por a g r a d a r a las h e m b r a s ; en este
m a y o r o m e n o r m e d i d a ) es el e l e f a n t e m a r i n o , tanto del
c a s o las h e m b r a s p u e d e n elegir, e n t a n t o q u e los m a -
norte
(Mirounga
c h o s no p u e d e n forzarlas o i m p e d i r q u e se a c e r q u e n a
leonina). C o m o e s p e c i e s q u e s e a p a r e a n e n tierra, n e -
otros m a c h o s . Entre las a v e s s e d a n los c a s o s m á s c o n s -
(Mirounga
angustirostris)
como
del
sur
c e s i t a n o c u p a r d u r a n t e u n a b r e v e é p o c a d e l a ñ o las e s -
picuos,
casas playas accesibles. Las hembras tienden de m o d o
c o m o ya observó D a r w i n , no parece que su exuberante
por e j e m p l o el d e l
p a v o real (Pavo cristatus):
e s p o n t á n e o a agruparse, dada la escasez de espacios
c o l a d e 100 o j o s sirva a l m a c h o p a r a e s c a p a r r á p i d a -
v e n t a j o s o s frente a las a m e n a z a s p r e d a t o r i a s ; p e r o por
m e n t e d e sus d e p r e d a d o r e s , n i p a r a v o l a r m á s r a u d o .
s i esto fuera p o c o , c u a n d o a l g u n a h e m b r a s e a l e j a , e l
D e h e c h o , e l q u e l a c o l a d e l p a v o real p a r e z c a i r e n
m a c h o d o m i n a n t e (el s e ñ o r d e l h a r é n ) las pastorea h a -
c o n t r a d e l p r i n c i p i o de s u p e r v i v e n c i a y, por tanto, de la
c i a e l r e b a ñ o . E n estas c i r c u n s t a n c i a s , h e m b r a s a g r u p a -
aptitud, ponía enfermo a D a r w i n . S ó l o c u a n d o c a y ó en
das necesitadas de f e c u n d a c i ó n , es evidente la ventaja
la cuenta de q u e la reproducción es la c l a v e de la vida,
reproductiva del m a c h o c a p a z de acapararlas e impedir
s e c u r ó s u m a l e s t a r : e n l a m e d i d a e n q u e las h e m b r a s
e l a c c e s o a los m a c h o s c o m p e t i d o r e s . A s í e s c o m o s e
p r e f i e r a n a p a r e a r s e c o n los m a c h o s m á s e x u b e r a n t e s ,
e x p l i c a e l e n o r m e d i m o r f i s m o sexual d e estas e s p e c i e s
éstos t e n d r á n v e n t a j a a la hora de p a s a r sus g e n e s a la
(Fig 5.18), d i m o r f i s m o c u y a e x p l i c a c i ó n hay q u e atribuir
s i g u i e n t e g e n e r a c i ó n . A d e m á s , l a hipótesis d e q u e las
a la n e c e s i d a d de c o m b a t i r c o n v i g o r y f i r m e z a para e x -
h e m b r a s p u e d a n e l e g i r a s u p a r e j a g e n e r a u n tipo d e
c l u i r a los rivales. C o m o d a t o d i r e m o s q u e e n u n a esta-
c o m p e t e n c i a e n t r e los m a c h o s q u e n a d a t i e n e q u e v e r
c i ó n d e c r í a , d e 115 m a c h o s y d e las 144 c ó p u l a s o b -
c o n l a l u c h a . Este tipo d e s e l e c c i ó n s e x u a l , q u e Fisher
servadas,
123 fueron realizadas por 5
machos,
los
llamó
«runaway
sexual
selection»
o
selección
sexual
m a c h o s alfa o d o m i n a n t e s ; e l 4 % d e los m a c h o s f u e r o n
desenfrenada,
p e r m i t e e n t e n d e r la a p a r i c i ó n de rasgos
los p r o g e n i t o r e s d e l 8 5 % d e las c r í a s . E n esta e s p e c i e
o r n a m e n t a l e s e s p e c í f i c o s d e los m a c h o s q u e , a v e c e s ,
n o p a r e c e q u e las h e m b r a s t e n g a n o p o r t u n i d a d d e e l e -
a l c a n z a n c o t a s i n s o s p e c h a d a s por s u t a m a ñ o , v i s t o s i -
gir; por otra parte, c o m o v e r e m o s , e s p r o b a b l e q u e t a m -
d a d y c o m p l e j i d a d . E n a l g u n o s c a s o s , este t i p o d e ras-
b i é n esté e n s u interés e l q u e e l m a c h o alfa sea e l p a d r e
gos n o e s e s e n c i a l m e n t e a n a t ó m i c o , s i n o c o n d u c t u a l :
d e sus hijos, a u n q u e n o c i e r t a m e n t e p o r q u e c u e n t e c o n
los p á j a r o s e n r a m a d o r e s , d e por s í p o c o vistosos, c o m -
El dimorfismo sexual es un indicio de poliginia, bien por competencia entre machos, caso del elefante marino, bien por elección
de las hembras, caso del pavo real o del pájaro viuda.
ECOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO
195
de tres h e m b r a s ) , y s u e l e n estar e m p a r e n t a d a s e n t r e sí.
J u n t a s d e f i e n d e n u n a a m p l i a á r e a d e c a z a d o n d e , aparte
d e c a z a r e n e q u i p o , c r í a n . E n tales c i r c u n s t a n c i a s , ¿ q u é
p u e d e n h a c e r los m a c h o s ? N o s é q u é p o d r í a n h a c e r ,
pero lo cierto es q u e p e q u e ñ a s c o a l i c i o n e s de dos m a chos o más c o l a b o r a n en la defensa del grupo de h e m bras frente a otros m a c h o s . Entre los l e o n e s m a c h o , q u e
son m u c h o m á s g r a n d e s y f í s i c a m e n t e p o d e r o s o s q u e
las h e m b r a s , l a estrategia r e p r o d u c t i v a c o n s i s t e e n a c a parar a l a f a m i l i a d e h e m b r a s ; c o m o u n m a c h o s o l o n o
puede hacerlo, tienen que coaligarse. Ahora bien, dad a s las c i r c u n s t a n c i a s , e l h e c h o d e q u e s e r e q u i e r a n
m u c h a s c ó p u l a s para lograr u n a f e c u n d a c i ó n , e l q u e las
hembras tengan un celo prolongado y q u e suelen o v u lar s i n c r o n i z a d a m e n t e , t o d o s los m a c h o s d e l g r u p o a c c e d e n s e x u a l m e n t e a las h e m b r a s . L a otra f u n c i ó n d e
los m a c h o s es proteger al g r u p o frente a otros m a c h o s ,
puesto q u e c a d a v e z q u e un grupo de m a c h o s es d e rrotado por un g r u p o invasor, las c r í a s s o n i n e x o r a b l e m e n t e e l i m i n a d a s ( i n f a n t i c i d i o ) para a c e l e r a r e l q u e los
n u e v o s m a c h o s s e a n los p a d r e s d e las n u e v a s c r í a s d e l
g r u p o . Por tanto, e l sistema d e a p a r e a m i e n t o d e los l e o n e s e s u n tipo d e p r o m i s c u i d a d a t r i b u i b l e a l h e c h o d e
q u e es un grupo de m a c h o s y no uno solo quien c o n trola el a c c e s o a las h e m b r a s ( p o l i g i n a n d r i a ) .
E l c a s o p r o t o t í p i c o d e p r o m i s c u i d a d e s e l d e los
Pájaro enramador completando su obra.
c h i m p a n c é s , d o n d e las h e m b r a s , q u e t i e n e n u n estro
m u y p r o l o n g a d o , s e ñ a l a d o por u n a intensa t u m e s c e n complejos y colo-
cia v a g i n a l , p r o m u e v e n a c t i v a m e n t e la a t e n c i ó n sexual
ridos a r c o s ( F i g . 5.19) q u e , al p a r e c e r atraen a las h e m -
d e los m a c h o s , sin q u e n i n g u n o p u e d a a c a p a r a r e n e x -
bras y, si «se sienten e n t u s i a s m a d a s por lo q u e v e n , se
clusiva a ninguna hembra (puede haber alianzas entre
piten por las h e m b r a s c o n s t r u y e n d o
a p a r e a n c o n e l a r q u i t e c t o » . E l c o r t e j o e s sin d u d a u n a
m a c h o s para lograr v e n t a j a s e n este s e n t i d o ) . I n c l u s o s e
f o r m a d e c o m p e t i r por g a n a r e l favor d e las h e m b r a s . N i
h a d a d o e l c a s o d e q u e las h e m b r a s v i s i t a n los g r u p o s
q u e d e c i r t i e n e q u e e n este tipo d e e s p e c i e s , t a m p o c o
d e otros m a c h o s c o n i n t e n c i o n e s s e x u a l e s ; s e s u p o n e
los m a c h o s c o l a b o r a n e n l a c r i a n z a . D e s d e u n p u n t o d e
q u e d e esta m a n e r a , a l h a c e r a m u c h o s m a c h o s c a n d i -
vista b i o l ó g i c o , las h e m b r a s s e l e c t i v a s p u e d e n m e j o r a r
datos a la p a t e r n i d a d , se b l o q u e a el i n f a n t i c i d i o d e l tipo
sus e x p e c t a t i v a s de aptitud i n c l u s i v a si sus d e s c e n d i e n -
q u e h e m o s visto e n t r e los l e o n e s . Esto d e m u e s t r a q u e
tes m a s c u l i n o s son a su v e z preferidos, c o n lo q u e el n ú -
t a m b i é n las h e m b r a s p u e d e n o b t e n e r v e n t a j a s d e s u
m e r o d e nietos p u e d e a u m e n t a r c a s i e x p o n e n c i a l m e n t e
p r o m i s c u i d a d , puesto q u e u n m a c h o q u e s e a p a r e ó c o n
(hipótesis d e l hijo sexy). C a b e a d e m á s l a p o s i b i l i d a d d e
u n a h e m b r a , n o a t a c a r á a l a c r í a d e ésta c o m o l o h a c e n
q u e los m a c h o s c a p a c e s d e s o b r e v i v i r a pesar d e t e n e r
los m a c h o s q u e n o t u v i e r o n esa o p o r t u n i d a d .
que sobrellevar un hándicap, lo sean porque poseen
O t r o c a s o interesante de p r o m i s c u i d a d c o n d i c i o -
u n a d o t a c i ó n g e n é t i c a d e m e j o r c a l i d a d ; sus d e s c e n -
n a d a es el q u e o f r e c e el a c e n t o r c o m ú n (Prunella mo-
dientes t a m b i é n serán p o r t a d o r e s d e m e j o r e s g e n e s .
dularis). S e trata d e u n p á j a r o c u y o s m a c h o s y h e m b r a s
o c u p a n territorios s u p u e s t a m e n t e i n d e p e n d i e n t e s , q u e
p u e d e n s o l a p a r s e . C u a n d o e l territorio d e u n m a c h o e s
Promiscuidad/Poliginandria
a b u n d a n t e en recursos, la hembra no tiene necesidad
d e salir d e s u c o n t o r n o , c o n l o q u e este m a c h o p u e d e
E s f r e c u e n t e q u e los a n i m a l e s v i v a n e n g r u p o s : v i v i r
c o n s e g u i r m o n o p o l i z a r a u n a h e m b r a . C u a n d o e l terri-
en grupo ofrece algunas ventajas (también tiene incon-
torio d e l m a c h o e s p o b r e , las h e m b r a s s u e l e n a m p l i a r
v e n i e n t e s ) , p o r e j e m p l o f a v o r e c e las p o s i b i l i d a d e s d e
s u á r e a d e f o r r a j e o a l territorio d e v a r i o s m a c h o s , c o -
c o l a b o r a c i ó n , si eres p r e s a , en la d e f e n s a , si d e p r e d a -
p u l a n d o a c t i v a m e n t e c o n t o d o s e l l o s ; p o r s u p u e s t o , los
dor, en la c a z a . L a s h e m b r a s de l e ó n (Panthera leo) for-
m a c h o s d e a c e n t o r s i e m p r e están d i s p u e s t o s a c o p u l a r
m a n c o m u n i d a d e s relativamente grandes (nunca m e n o s
c o n cuanta hembra receptiva encuentren. Es notable el
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
h e c h o d e q u e e n esta e s p e c i e los m a c h o s t a m b i é n c o -
z a r s u a p t i t u d ; d e s d e e l p u n t o d e vista d e l a j u s t i c i a h u -
l a b o r a n e n l a c r i a n z a , c o s a q u e n o o c u r r e n i c o n los l e -
m a n a podría parecer q u e la distribución equitativa po-
o n e s n i c o n los c h i m p a n c é s . D e h e c h o , s e h a c o m p a -
d r í a ser l a s o l u c i ó n a l p e r m a n e n t e c o n f l i c t o e n t r e los
rado
sexos y , tal v e z p o r e s o , l a m o n o g a m i a g o z a d e tanto
la
estrategia
reproductiva del
acentor con
la
h u m a n a , por s u v e r s a t i l i d a d . Esta e s p e c i e t a m b i é n e s u n
prestigio en la s o c i e d a d o c c i d e n t a l « a v a n z a d a » . La mo-
buen
nogamia genética, q u e s u p o n e el a c c e s o s e x u a l e x c l u -
modelo
p a r a e x p l i c a r el
umbral de la poliginia.
C o n é l s e trata d e e x p l i c a r p o r q u é a v e c e s e n e s p e c i e s
sivo y p e r m a n e n t e entre un m a c h o y una hembra c o n -
s u p u e s t a m e n t e m o n ó g a m a s , s e d a poliginia: c u a n d o los
c r e t o s , s u p o n e l a a b o l i c i ó n d e l a ley d e B a t e m a n , p o r
m a c h o s a c a p a r a n r e c u r s o s q u e las h e m b r a s n e c e s i t a n
c u a n t o , s i s e d i e r a tal m o n o g a m i a e n u n a e s p e c i e , l a
p a r a la c r i a n z a , a v e c e s a éstas les resulta p r e f e r i b l e ser
v a r i a b i l i d a d e n e l g r a d o d e aptitud sería l a m i s m a p a r a
l a s e g u n d a h e m b r a e n e l territorio b i e n a b a s t e c i d o d e
a m b o s sexos. Pero la m o n o g a m i a genética es un mito;
u n m a c h o q u e l a p r i m e r a e n u n territorio d o n d e a b u n d a
no existe. Entre las a v e s , de las q u e hasta un 90 % s o n
la escasez: en el primer caso la a b u n d a n c i a p u e d e su-
socialmente monógamas,
plir e l e s f u e r z o d e c o l a b o r a c i ó n d e l m a c h o , q u e sin
fuera d e l a p a r e j a y d e d e s c e n d i e n t e s c u y o p r o g e n i t o r
d u d a será m e n o r o n u l o , puesto q u e ya t i e n e otra pareja
e s u n m a c h o distinto d e l q u e c o l a b o r a e n l a c r i a n z a
c o n la q u e colaborar.
la frecuencia de cópulas
llega a ser, s e g ú n los c a s o s , d e s d e n o t a b l e a e s c a l o -
En todo caso, c o n v i e n e tener en cuenta q u e la pro-
friante (el c a s o d e l a c e n t o r c o m ú n e s p a r a d i g m á t i c o ) .
m i s c u i d a d p r o m u e v e u n tipo d e c o m p e t e n c i a entre m a -
H a y q u e e x p l i c a r , p u e s , p o r q u é existe l a m o n o g a m i a ,
c h o s q u e t i e n e lugar e n e l c u e r p o d e l a h e m b r a , e s l a
t e n i e n d o e n c u e n t a q u e los m a c h o s t i e n e n m u c h o q u e
c o m p e t e n c i a e n t r e los e s p e r m a t o z o i d e s p o r c o n s e g u i r
g a n a r s i s e a p a r e a n c o n m á s d e u n a h e m b r a , y q u e las
lograr f e c u n d a r e l ó v u l o (sólo u n o p u e d e h a c e r l o ) .
h e m b r a s , a u n q u e n o tanto e n t é r m i n o s a b s o l u t o s d e a p titud, e s p o s i b l e q u e t a m b i é n p u e d a n m e j o r a r sus e x p e c t a t i v a s b i o l ó g i c a s g r a c i a s a la i n f i d e l i d a d s e x u a l .
Poliandria
C u a n d o las h e m b r a s n o están a g r u p a d a s s i n o q u e s e
r e p a r t e n e n territorios, e s p r o b a b l e q u e s i u n m a c h o
D e l o d i c h o hasta a h o r a s e p u e d e d e d u c i r q u e allí
quiere tener una o p c i ó n , le tenga cuenta a c o m p a ñ a r a
d o n d e tanto l a f e c u n d a c i ó n c o m o l a g e s t a c i ó n s e a n i n -
u n a h e m b r a a la e s p e r a de q u e o v u l e y sea f e c u n d a b l e .
ternas, c a s o d e los m a m í f e r o s , e s p o c o p r o b a b l e q u e u n a
T a m b i é n p u e d e s u c e d e r , c o m o e s e l c a s o d e los g i b o -
h e m b r a a c a p a r e s e x u a l m e n t e a v a r i o s m a c h o s , puesto
n e s , q u e las h e m b r a s o c u p e n territorios s e p a r a d o s y ata-
q u e l a m a y o r í a d e e l l o s s e v e r í a e x c l u i d o e n l a l u c h a por
q u e n a c u a l q u i e r otra h e m b r a q u e s e a p r o x i m e o i n -
l a a p t i t u d . E s entre las a v e s , e n t r e las q u e e l 9 0 % d e las
t e n t e a d e n t r a r s e e n é l ; estas e s p e c i e s s o n m o n ó g a m a s
e s p e c i e s son m o n ó g a m a s , d o n d e p o d e m o s e n c o n t r a r a l -
a p e s a r d e q u e los m a c h o s n o c o l a b o r a n a p e n a s e n l a
gún caso de poliandria: c u a n d o una hembra es c a p a z
c r i a n z a . C o m o h e c h o c u r i o s o c a b e d e c i r q u e e n t r e los
de p o n e r s u c e s i v a s n i d a d a s y d e j a r c a d a u n a de e l l a s a
ratones d e c a m p o , d e las n u m e r o s a s e s p e c i e s q u e e x i s -
c a r g o d e l p a d r e , c o n s e g u i r á m a y o r éxito r e p r o d u c t i v o
t e n , h a y u n a d e l g é n e r o Microtus, e l ratón d e p r a d e r a
q u e si se limitara a u n a sola n i d a d a . E v i d e n t e m e n t e , esto
(Microtus
sólo e s p o s i b l e c u a n d o u n solo a d u l t o p u e d e i n c u b a r los
californicus) q u e son m o n ó g a m a s ; s i m u l t á n e a m e n t e hay
h u e v o s . E n estas e s p e c i e s d e a v e s p o l i á n d r i c a s ( j a c a n a ,
otras d o s e s p e c i e s m u y p r ó x i m a s f i l o g e n é t i c a m e n t e h a -
ochrogaster) y otra del g é n e r o Peromyscus (P.
andarríos m a n c h a d o , falaropo...) se observa un cierto
b l a n d o q u e son p o l i g í n i c a s , M. montanas y P manciu-
cambio de papeles, puesto q u e son las h e m b r a s , de m a -
latus. En lo q u e r e s p e c t a al M. montanus, las h e m b r a s
y o r t a m a ñ o q u e los m a c h o s , las q u e c o m p i t e n por éstos,
se hallan dispersas y se a p a r e a n c o n el primer m a c h o
e i n c l u s o , llegan al i n f a n t i c i d i o : u n a h e m b r a d e s t r u y e la
q u e llega (los m a c h o s m á s r á p i d o s e n r e c o r r e r e l terri-
n i d a d a q u e está e m p o l l a n d o u n m a c h o c o n e l fin d e q u e
torio y e n e n c o n t r a r h e m b r a s d e j a r á n m á s d e s c e n d i e n -
c o p u l e c o n e l l a y c r í e su puesta. J u n t o a esto, c a b e e s -
tes q u e los d e m á s m a c h o s ) , a d i f e r e n c i a de las de M.
perar t a m b i é n c o m p e t e n c i a e s p e r m á t i c a , d a d o q u e l a
ochrogaster, q u e u n a v e z q u e s e h a a p a r e a d o c o n u n
h e m b r a c o p u l a c o n v a r i o s m a c h o s s u c e s i v a m e n t e ; para
m a c h o , a d q u i e r e n u n a p r e f e r e n c i a m u y notoria por e s e
c o l m o , n u n c a es seguro q u e una puesta d a d a tenga
m a c h o ; los m a c h o s d e esta e s p e c i e t a m b i é n sufren u n a
c o m o progenitor a l m a c h o q u e v a a o c u p a r s e d e e l l a .
e s p e c i e de troquelado sexual m o d u l a d o por la a c c i ó n
d e d e t e r m i n a d a s h o r m o n a s q u e les h a c e preferir l a m o nogamia, c o m o lo prueba el hecho de q u e sean renuentes a d e j a r s e e x p l o r a r p o r h e m b r a s v í r g e n e s , u n a v e z
Monogamia
q u e se han establecido c o n su pareja. Los m a c h o s m o machos
nógamos participan activamente en la crianza, mejo-
c o m o hembras h a c e n todo lo q u e p u e d e n por m a x i m i -
r a n d o los n i v e l e s d e s u p e r v i v e n c i a d e las c a m a d a s hasta
Como
hemos
podido
comprobar,
tanto
ECOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO
197
casi el d o b l e de lo q u e p u e d e conseguir una hembra
(por c a s t r a c i ó n e x p e r i m e n t a l ) , e l n i d o n o s u e l e c a r e c e r
sola.
d e c r í a s . ¿ M i s t e r i o ? ¡ N o ! . E s q u e las h e m b r a s t a m b i é n
L a p r i n c i p a l e x p l i c a c i ó n d e l a m o n o g a m i a entre las
p u e d e n o b t e n e r v e n t a j a s d e l a i n f i d e l i d a d a u n dentro d e
aves, sobre todos en aquellas especies c u y o s polluelos
u n a p a r e j a e s t a b l e : la p r i n c i p a l es ésta: q u e se evita el
son altriciales ( e c l o s i o n a n c o m p l e t a m e n t e d e s v a l i d o s ) ,
p r o b l e m a d e l a infertilidad d e l m a c h o ; otra p o s i b l e v e n -
es q u e se requiere la c o l a b o r a c i ó n de dos adultos para
taja es q u e a u m e n t a la v a r i a b i l i d a d g e n é t i c a de las c r í a s .
criarlos: si se o b s e r v a d u r a n t e la p r i m a v e r a un n i d o de
A d e m á s , l o d i c h o p a r a las e s p e c i e s p o l i g í n i c a s c u y a s
cigüeñas, se podrá c o m p r o b a r q u e siempre hay un
h e m b r a s prefieren a los m a c h o s m á s e x u b e r a n t e s , p u e d e
a d u l t o e n e l n i d o , b i e n c u a n d o s e están i n c u b a n d o los
tener t a m b i é n a p l i c a c i ó n e n este c a s o , e n l a m e d i d a e n
h u e v o s , b i e n c u a n d o los p o l l u e l o s y a h a n e c l o s i o n a d o ,
q u e u n m a c h o m á s s a n o , fuerte y b e l l o p u e d e aportar
y hasta q u e los « c i g ü e ñ u e l o s » son c a p a c e s d e volar. E n
m e j o r e s g e n e s ; p a r e c e ser q u e entre las g o l o n d r i n a s , q u e
tales c i r c u n s t a n c i a s , s i e l m a c h o q u i e r e t e n e r d e s c e n -
s o n m o n ó g a m a s , h a y u n a c o r r e l a c i ó n e n t r e l a longitud
dientes h a d e m a n t e n e r s e fiel a l n i d o c u y a h e m b r a h a
y simetría de la c o l a y la c a p a c i d a d de resistir a las i n -
f e c u n d a d o , p o r q u e d e l o c o n t r a r i o sus d e s c e n d i e n t e s
f e c c i o n e s , d e f o r m a q u e s i los d e s c e n d i e n t e s h e r e d a n
m o r i r á n . D e t o d a s m a n e r a s , i n c l u s o e n estas e s p e c i e s s e
esas c a r a c t e r í s t i c a s g e n é t i c a s , t a m b i é n t e n d r á n m e j o r e s
h a p o d i d o c o m p r o b a r q u e c u a n d o e l m a c h o n o e s fértil
posibilidades de sobrevivir y, en su c a s o , reproducirse.
RESUMEN
A u n q u e l a aptitud d e b e r í a m e d i r s e a l final d e l a v i d a d e los i n d i v i d u o s , e s c l a r o q u e e l a p a r e a m i e n t o e s u n
factor c l a v e . I n d e p e n d i e n t e m e n t e d e q u e e l s e x o h a y a s u r g i d o s e g ú n l o q u e a f i r m a n l a t e o r í a d e l a r e p a r a c i ó n
g e n é t i c a o d e l a R e i n a R o j a , l o c i e r t o e s q u e p a r a e x p l i c a r las diferentes f o r m a s d e e m p a r e j a m i e n t o o b s e r v a d a s
e n l a n a t u r a l e z a h a y q u e partir d e l h e c h o d e q u e los m a c h o s p u e d e n p r o d u c i r m u c h o s g a m e t o s y f e c u n d a r
m u c h o s ó v u l o s m i e n t r a s q u e las h e m b r a s p r o d u c e n ó v u l o s e s c a s o s , y c o s t o s o s ; s i a e s o a ñ a d i m o s q u e l a g e s t a c i ó n e s m u c h a s v e c e s interna, c o m o e n los m a m í f e r o s , e n c o n t r a m o s q u e l o q u e a f i r m a l a l e y d e B a t e m a n e s
b á s i c o p a r a e x p l i c a r las d i f e r e n c i a s e n t r e m a c h o s y h e m b r a s a l a h o r a d e r e p r o d u c i r s e . A l l í d o n d e los m a c h o s
p u e d e n a c a p a r a r h e m b r a s , o d o n d e las h e m b r a s c r í a n s o l a s y p u e d e n elegir a los m a c h o s , c a b e e s p e r a r p o l i g i n i a ; c u a n d o son n e c e s a r i o s d o s a d u l t o s p a r a s a c a r a d e l a n t e a las c r í a s l a m o n o g a m i a p a r e c e ser l a estrategia
preferida; a v e c e s se da inversión de papeles, c u a n d o es el m a c h o el q u e realiza la mayor parte del esfuerzo
p a r e n t a l , y e n c o n t r a m o s p o l i a n d r i a . A v e c e s las h e m b r a s v i v e n e n g r u p o s y e n t o n c e s los m a c h o s h a n d e c o l a borar para poder a c c e d e r a ellas; es el c a s o de la p r o m i s c u i d a d / p o l i g i n a n d r i a de leones o c h i m p a n c é s .
M O N O G A M I A , FAMILIA, A L J R U I S M O
R E P R O D U C T I V O Y SELECCIÓN POR
PARENTESCO (Km Selection)
p o c o n i n g ú n interés e n c o l a b o r a r e n l a c r i a n z a , d a d o
q u e e s o n o r e d u n d a e n s u b e n e f i c i o b i o l ó g i c o . E n las
especies promiscuas t a m p o c o es biológicamente razon a b l e q u e los m a c h o s c o l a b o r e n p u e s t o q u e t a m p o c o
C o m o v a m o s v i e n d o , la reproducción es la piedra
t i e n e n c e r t e z a d e q u e las c r í a s d e las h e m b r a s c o n las
a n g u l a r d e l a v i d a . E n las e s p e c i e s v i v í p a r a s las h e m b r a s
q u e c o p u l a r o n s e a n e f e c t i v a m e n t e sus d e s c e n d i e n t e s .
suelen hacerse cargo de m o d o exclusivo de la crianza,
P e r o c u a n d o p o r las r a z o n e s q u e s e a n , e l e m p a r e j a -
l o q u e c o n o c e m o s c o m o c o n d u c t a m a t e r n a l ; los m a -
miento entre un m a c h o y una hembra es prolongado,
c h o s d e estas e s p e c i e s s e l i m i t a n a c o m p e t i r c o n otros
e s p r o b a b l e q u e , c o m o o c u r r e e n t r e los ratones d e las
m a c h o s p o r el a c c e s o s e x u a l a las h e m b r a s , b i e n por-
p r a d e r a s , e l m a c h o p u e d a m e j o r a r s u aptitud b i o l ó g i c a
q u e i m p i d e n p o r l a f u e r z a a los d e m á s m a c h o s h a c e r l o ,
c o l a b o r a n d o e n l a c r i a n z a . D e h e c h o , e n las e s p e c i e s
b i e n p o r q u e logran q u e las h e m b r a s los p r e f i e r a n a los
d o n d e las h e m b r a s p u e d e n elegir c o n q u é m a c h o a p a -
d e m á s m a c h o s . E v i d e n t e m e n t e , esta estrategia i m p i d e
rearse, u n o d e los criterios m á s i m p o r t a n t e s e s e l g r a d o
e l d e s a r r o l l o d e l a f a m i l i a , e n tanto e n c u a n t o los m a -
e n q u e e l m a c h o p u e d e c o n t r i b u i r a l a c r i a n z a ; esto e s
c h o s p r e f i e r e n d e d i c a r sus e n e r g í a s a lograr a p a r e a -
e s p e c i a l m e n t e i m p o r t a n t e e n t r e las a v e s , d o n d e , c o m o
m i e n t o s ; a d e m á s , los q u e n o p r o c r e a n n o t i e n e n t a m -
y a s e h a d i c h o , h a c e n falta d o s ( y e n a l g u n o s c a s o s más)
198
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
para sacar adelante la nidada. N o s h a l l a m o s ante uno
b u í a n a l éxito d e l a c o l m e n a e n s u c o n j u n t o , d e l a q u e
de los e n i g m a s de la b i o l o g í a , el altruismo reproduc-
f o r m a n parte c o m o las c é l u l a s d e u n o r g a n i s m o . E n re-
tivo. Por s u p u e s t o , las m a d r e s c u i d a n y p r o t e g e n a sus
a l i d a d , los altruistas b i o l ó g i c o s c o n t r i b u y e n a q u e c o -
crías p o r q u e de lo contrario estarían r e n u n c i a n d o a pa-
p i a s de sus g e n e s , p o r t a d o s por f a m i l i a r e s , p a s e n a la
sar sus g e n e s a la s i g u i e n t e g e n e r a c i ó n a través de sus
siguiente g e n e r a c i ó n , d e l a m i s m a m a n e r a q u e l o h a c e n
d e s c e n d i e n t e s . P e r o los m a c h o s d e las e s p e c i e s m o n ó -
las m a d r e s a l c r i a r a sus hijos. D e esta m a n e r a , e l c o n -
g a m a s p o d r í a n tal v e z d e j a r m á s d e s c e n d i e n t e s b u s -
c e p t o d e aptitud b i o l ó g i c a h a d e a m p l i a r s e para incluir,
c a n d o nuevas hembras (de hecho muchos lo hacen) en
j u n t o a la aptitud directa, la q u e se m i d e p o r el n ú m e r o
v e z d e a y u d a r a criar. E n este s e n t i d o , p o d e m o s h a b l a r
de d e s c e n d i e n t e s d i r e c t o s , la indirecta, la q u e se o b -
d e a l t r u i s m o r e p r o d u c t i v o . P u e s t o q u e e l a l t r u i s m o re-
t i e n e g r a c i a s a l éxito r e p r o d u c t i v o d e los i n d i v i d u o s e m -
p r o d u c t i v o s e d e f i n e c o m o e l esfuerzo q u e u n i n d i v i d u o
parentados genéticamente: el ejemplo más obvio es el
r e a l i z a en b e n e f i c i o de otro y a costa de r e n u n c i a r a t e -
n ú m e r o d e nietos, q u e c o n s t i t u y e u n a f o r m a d e aptitud
ner m á s d e s c e n d i e n t e s d i r e c t o s , los p a d r e s q u e c u i d a n
i n d i r e c t a d e l a a b u e l a ( y d e l a b u e l o ) ; c o n c a d a nieto l a
d e sus hijos p u e d e n ser d e f i n i d o s c o m o altruistas.
a b u e l a c o m p a r t e e l 2 5 % d e sus g e n e s ( v e r F i g . 5 . 2 0
p a r a los v a l o r e s d e l p a r e n t e s c o g e n é t i c o ) . D e esta m a nera su supera la p a r a d o j a o el e n i g m a d e l a l t r u i s m o re-
El Altruismo Reproductivo
productivo, porque en realidad c o n ese altruismo se
está m e j o r a n d o l a a p t i t u d b i o l ó g i c a , a h o r a l l a m a d a i n -
Para e n t e n d e r la l ó g i c a d e l a l t r u i s m o , es p r e c i s o re-
c l u s i v a . A s í e s fácil e n t e n d e r por q u é los f a m i l i a r e s t i e n -
c o r d a r q u e éste sólo t i e n e sentido c u a n d o b e n e f i c i a b i o -
d e n a a y u d a r s e y a f a v o r e c e r s e en la m e d i d a de lo p o -
l ó g i c a m e n t e a l q u e r e a l i z a l a a c c i ó n altruista p o r q u e ,
sible y, t a m b i é n , por q u é se a y u d a a u n o s f a m i l i a r e s m á s
de lo c o n t r a r i o , e s t a r í a m o s refutando la teoría de la e v o -
q u e a otros y por q u é u n o s f a m i l i a r e s a y u d a n m á s q u e
lución por s e l e c c i ó n natural. Ya D a r w i n c a y ó en la
otros. L a e x p l i c a c i ó n está e n e l g r a d o d e p a r e n t e s c o y
c u e n t a d e q u e , por e j e m p l o , l a c o n d u c t a d e las castas
en la c e r t e z a d e l p a r e n t e s c o . A esto es a lo q u e se refe-
n o r e p r o d u c t i v a s d e los insectos e u s o c i a l e s , v.g. o b r e r a s
ría H a l d a n e c u a n d o d e c í a q u e e s t a b a d i s p u e s t o a d a r
de a b e j a s y h o r m i g a s , s ó l o p o d í a e n t e n d e r s e si c o n t r i -
s u v i d a p o r n o m e n o s q u e d o s hijos u o c h o p r i m o s .
Esquema de las relaciones de parentesco genético en especies diploides. La cifra dentro de cada círculo es el valor de r respecto
al sujeto focal (yo).
ECOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO
199
La lógica de esta a s e v e r a c i ó n la desarrolló H a m i l t o n
desde luego mayor q u e el q u e hay entre hermanos/as
y se d e s c r i b e m e d i a n t e la l l a m a d a L e y o R e g l a de H a m i l -
c u a n d o la hembra se aparea con más de un m a c h o ; de
t o n q u e e s t a b l e c e una r e l a c i ó n m a t e m á t i c a entre e l coste
h e c h o l a p o l i a n d r i a q u e existe e n a l g u n a s e s p e c i e s e u s o -
r e p r o d u c t i v o q u e para el altruista t i e n e su altruismo y el
c i a l e s sólo a p a r e c e c u a n d o l a esterilidad d e las obreras
b e n e f i c i o r e p r o d u c t i v o q u e e l receptor o b t i e n e multipli-
se ha h e c h o irreversible ( H u g h e s y c o l s . 2 0 0 8 ) .
c a d o por e l g r a d o d e p a r e n t e s c o entre ellos: e l p r o d u c t o
del b e n e f i c i o (B) por el p a r e n t e s c o (r) tiene q u e ser m a y o r
(o igual) q u e el coste C (Br > C ) . S i g u i e n d o c o n H a l d a n e
p o d e m o s c o n c l u i r q u e se c u m p l e la d e s i g u a l d a d Br > C,
El Altruismo Reproductivo
en el Reino Animal
por c u a n t o B es igual a 2 (la s u p e r v i v e n c i a de d o s hijos)
y r es igual a 0.5 (la p r o p o r c i ó n de g e n e s q u e c a d a p a d r e
Para explicar el c o m p o r t a m i e n t o de las castas no re-
trasmite y , por tanto, c o m p a r t e c o n c a d a u n o d e sus h i -
productivas de las e s p e c i e s e u s o c i a l e s se desarrolló una
jos), y C es igual a 1 ( d a d o q u e al morir p i e r d e el total de
a m p l i a c i ó n de la Teoría de la E v o l u c i ó n q u e i n c l u y e una
sus g e n e s ) ; Br = (2 x 0.5) - 1 = C. O b v i a m e n t e , c u a n t o
nueva forma de selección, la S e l e c c i ó n por Parentesco
m a y o r sea e l g r a d o d e p a r e n t e s c o m á s g r a n d e p u e d e ser
(las otras dos son, c o m o se s a b e , la S e l e c c i ó n N a t u r a l y la
e l altruismo. E s m u y importante c a e r e n l a c u e n t a d e q u e
S e l e c c i ó n S e x u a l ) . C o m o la r e n u n c i a a la r e p r o d u c c i ó n
esta ley, para q u e tenga algún valor, ha de poderse aplicar
por parte de un a n i m a l en b e n e f i c i o de la r e p r o d u c c i ó n
c o n c a r á c t e r general a todas las e s p e c i e s en q u e hay a l -
de otro constituye una falsación/refutación de la Teoría de
truismo y no sólo a la h u m a n a . Es c l a r o q u e el altruismo
l a E v o l u c i ó n , u n i d o a l h e c h o d e q u e sólo por e v o l u c i ó n
reproductivo es p o c o frecuente en la naturaleza, entre
c a b e e x p l i c a r l a e x i s t e n c i a d e castas n o r e p r o d u c t i v a s ,
otras r a z o n e s p o r q u e e n p o c o s c a s o s , s a l v o e l d e l a m a -
h u b o q u e ampliar el c o n c e p t o de aptitud: si los individuos
d r e c o n su cría, es e v i d e n t e para los a n i m a l e s la existen-
q u e no se r e p r o d u c e n c o n t r i b u y e n a q u e sus familiares lo
c i a d e p a r e n t e s c o g e n é t i c o . P e r o puesto q u e e l altruismo
hagan e n m a y o r m e d i d a , d e alguna m a n e r a ellos t a m b i é n
existe, h a y q u e e x p l i c a r l o b i o l ó g i c a m e n t e , l o q u e signi-
están logrando aptitud, a u n q u e en este c a s o sea indirecta.
fica q u e h a y q u e averiguar, por u n l a d o e l g r a d o d e p a -
Para incluir en la c u e n t a de resultados esta segunda forma
rentesco entre los i n d i v i d u o s y, por otro, las r a z o n e s q u e
d e aptitud s e c r e ó e l c o n c e p t o d e a p t i t u d i n c l u s i v a , q u e
tienen esos i n d i v i d u o s para a c t u a r e n c o n s e c u e n c i a , te-
es la s u m a de la aptitud directa ( n ú m e r o de hijos) y la in-
n i e n d o e n c u e n t a sus l i m i t a c i o n e s c o g n i t i v a s para m e -
directa (la q u e se logra a través de los familiares genéti-
dirlo. Las preguntas q u e h a y q u e responder e s ¿ p o r q u é
c o s ) . Lo q u e pasa es q u e las castas estériles sólo logran
las obreras no t i e n e n crías propias y se d e d i c a n d u r a n t e
aptitud indirecta: ¿ c ó m o es posible q u e eso sea suficiente
toda su v i d a a c u i d a r y criar de sus h e r m a n a s ? ¿ p o r q u é
para c o m p e n s a r la r e n u n c i a a d e s c e n d i e n t e s propios?
pasa lo m i s m o c o n las termitas o c o n las ratas t o p o l a m piñas? ¿ p o r q u é e n c a d a j a u r í a d e lobos o d e perros s a l v a j e s d e l a s a b a n a sólo cría l a h e m b r a d o m i n a n t e , q u e
El Altruismo en Himenópteros: Haplodiploidía
sólo se a p a r e a c o n el m a c h o d o m i n a n t e y los d e m á s c o n t r i b u y e n a la c r i a n z a sin r e p r o d u c i r s e ? Para q u e el a l -
L o c i e r t o e s q u e e l m o d o d e r e p r o d u c c i ó n d e los h i -
truismo r e p r o d u c t i v o p u e d a v e r s e f a v o r e c i d o por la s e -
m e n ó p t e r o s d a u n a pista d e c u á l p u e d e ser l a e x p l i c a -
l e c c i ó n natural h a y q u e d e m o s t r a r q u e e f e c t i v a m e n t e
c i ó n : e n estas e s p e c i e s las h e m b r a s son d i p l o i d e s , c o m o
q u i e n e s lo d e s p l i e g a n a u m e n t a n la representación de sus
los v e r t e b r a d o s e n g e n e r a l , m i e n t r a s q u e los m a c h o s
genes e n l a p o b l a c i ó n . A l parecer, l a m o n o g a m i a g e n é -
son
tica c o n s t i t u y e el primer e s c a l ó n e v o l u t i v o para la a p a r i -
q u e u n s e x o e s d i p l o i d e y otro h a p l o i d e ) , d e f o r m a q u e
haploides (en
esto c o n s i s t e
la haplodiploidía,
en
ción del altruismo: e v i d e n t e m e n t e sólo la m o n o g a m i a
las h e m b r a s d e s c e n d i e n t e s d e u n a p a r e j a d e h i m e n ó p -
asegura q u e e l p a r e n t e s c o entre h e r m a n o s sea del 5 0 % ,
teros c o m p a r t e n e n t r e s í e l 7 5 % d e sus g e n e s , q u e e s
la m i s m a q u e entre p a d r e s e hijos. T a m b i é n es p r e c i s o
bastante m á s del 5 0 % q u e s e d a entre los d e s c e n d i e n t e s
q u e c o n v i v a n juntas a l m e n o s d o s g e n e r a c i o n e s d e a d u l -
d e u n a p a r e j a m o n ó g a m a d i p l o i d e . C o n este sistema d e
tos, d e f o r m a q u e los hijos m a y o r e s d e l a pareja p u e d a n
r e p r o d u c c i ó n las o b r e r a s l o g r a n q u e h a y a m a y o r n ú -
c o l a b o r a r e n l a c r i a n z a d e los n u e v o s retoños. S e h a p o -
m e r o d e c o p i a s d e sus g e n e s c r i a n d o h e r m a n a s q u e s i
d i d o c o m p r o b a r q u e e n las e s p e c i e s d e h i m e n ó p t e r o s
e l l a s m i s m a s t u v i e r a n h i j a s , c o n las q u e s ó l o c o m p a r t i -
(abejas, avispas, hormigas) q u e se ha demostrado q u e son
rían el 5 0 % (ver Figs. 5.21 y 5.20 p a r a v a l o r a r el g r a d o
e u s o c i a l e s , la m o n o g a m i a es la f o r m a de a p a r e a m i e n t o
d e p a r e n t e s c o e n t r e los d e s c e n d i e n t e s d e p a r e j a s m o -
f i l o g e n é t i c a m e n t e m á s primitiva; la i m p o r t a n c i a de este
nógamas haplodiploides y de parejas m o n ó g a m a s di-
h e c h o estriba e n q u e c o n l a m o n o g a m i a e l g r a d o d e p a -
ploides). Efectivamente, aplicando la fórmula de H a -
rentesco entre las obreras (castas no reproductivas) es m á -
m i l t o n c o m p r o b a m o s q u e e l v a l o r d e B r será s i e m p r e
x i m a (ver m á s a d e l a n t e , lo relativo a la haplodiploidía), y
mayor c u a n d o el beneficiario es una obrera (hermana)
200
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
f u n c i ó n de la e d a d y el t a m a ñ o : u n o s se o c u p a n de alim e n t a r a la m a d r e y de c u i d a r de los r e c i é n n a c i d o s
mientras otros e x c a v a n túneles e n b u s c a d e c o m i d a ; los
de m a y o r t a m a ñ o y de incisivos m á s desarrollados a c t ú a n
c o m o vigilantes y se enfrentan a las a m e n a z a s del exterior, s o b r e t o d o s las serpientes d e p r e d a d o r a s . D e s d e
luego, c u a n d o l a h e m b r a d o m i n a n t e m u e r e , las j ó v e n e s
s u p e r a n la i n h i b i c i ó n reproductiva q u e las f e r o m o n a s \
la agresividad de la matriarca les o c a s i o n a y, tras algunos
c o m b a t e s , u n a d e ellas elige c o m o c o m p a ñ e r o sexual a
a l g u n o de los m a c h o s de la c o l o n i a y el p r o c e s o se repite.
E s e v i d e n t e q u e tanto l a h e m b r a c o m o e l m a c h o q u e h e redan la c o l o n i a son d e s c e n d i e n t e s de la h e m b r a d e s a p a r e c i d a . Esta e n d o g a m i a h a c e q u e e l p a r e n t e s c o g e n é t i c o
dentro d e l a c o l o n i a sea m u c h o m a y o r del q u e s e d a e n tre h e r m a n o s c o m p l e t o s d e parejas m o n ó g a m a s e x o g á m i c a s . El v a l o r de r o b s e r v a d o entre los m i e m b r o s de la
c o l o n i a llega en algunos casos hasta 0.8, m á s incluso q u e
entre los h i m e n ó p t e r o s . Para a b u n d a r m á s en el v a l o r del
parentesco, c a b e decir q u e c u a n d o se funda una nueva
c o l o n i a , d a d o q u e a m b o s miembros de la pareja son
Esquema de las relaciones de parentesco genético (r) en es-
p r á c t i c a m e n t e h o m o c i g ó t i c o s para todos los l o c u s , a u n -
pecies haplodiploides: nótese que el parentesco entre herma-
q u e e l a p a r e a m i e n t o sea e x o g á m i c o , los d e s c e n d i e n t e s
nas (0,75) de una pareja monógma es mayor que entre madres
d e esta pareja f u n d a d o r a , a u n q u e heterocigóticos, c o m -
e hijas (0,5). El valor de r respecto a los machos es asimétrico,
parten m u c h o m á s del 5 0 % d e g e n e s h a b i t u a l ; e l l o ex-
en el sentido de que un padre aporta todos sus genes a sus hi-
p l i c a e l m a n t e n i m i e n t o del altruismo e n las n u e v a s c o l o -
jas, por lo que su relación con ellas es del 100%, pero como
nias (ver Fig. 5.23).
las hijas son diploides, su relación genética con su progenitor
es de sólo el 50%. Los zánganos no cooperan porque sólo
comparten el 0,25% con las obreras.
El Conflicto Reproductivo y la Historia Vital
El Conflicto Padres/Hijos
q u e u n a hija, por c u a n t o e n e l p r i m e r c a s o e l v a l o r d e
r es de 0 . 7 5 y en el s e g u n d o de 0 . 5 .
A u n q u e e s o b v i o q u e l a aptitud directa s e c o n s i g u e
g r a c i a s a la r e p r o d u c c i ó n y q u e r e p r o d u c i r s e es lo q u e
c o n v i e r t e en p a d r e s a los i n d i v i d u o s , tal v e z la v i s i ó n de
El Altruismo entre Diploides
la c o n d u c t a parental d e s d e la perspectiva de la selección
P e r o e s q u e hay m á s datos q u e a v a l a n l a e x p l i c a c i ó n
del altruismo por s e l e c c i ó n por parentesco, y en e s p e c i e s
d i p l o i d e s : las termitas y las ratas t o p o l a m p i ñ a s . C o m o la
d e s c r i p c i ó n e s e q u i v a l e n t e e n a m b o s c a s o s , nos v a m o s a
centrar e n las ratas t o p o l a m p i ñ a s . Estamos h a b l a n d o d e
u n a e s p e c i e d e m a m í f e r o q u e v i v e e n c o l o n i a s familiares
de entre 10 y 2 9 0 (75-80 c o m o p r o m e d i o ) individuos q u e
e x c a v a n galerías b a j o tierra en b u s c a de raíces y tubérc u l o s e n e c o s i s t e m a s s e c o s y áridos del c u e r n o d e Á f r i c a
( K e n i a , Etiopía y S o m a l i a ) . Lo c u r i o s o es q u e se c o m p o r tan d e f o r m a m u y p a r e c i d a a las c o l o n i a s d e h i m e n ó p t e ros, puesto q u e sólo hay u n a ú n i c a h e m b r a reproductora
( q u e presenta u n o s c a m b i o s a n a t ó m i c o s irreversibles
consistentes e n u n a l a r g a m i e n t o d e las vértebras l u m b a res; v e r Fig 5.22) q u e s e a p a r e a c o n u n solo m a c h o ( a v e -
Hembra procreadora de rata topo lampiña rodeada de algu-
c e s dos), en tanto q u e los d e m á s se reparten las tareas en
nas crías y de cuidadoras.
ECOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO
201
t a m b i é n t i e n e n e n t r e s í u n a r d e 1), q u e e s e l d o b l e q u e
l a q u e t i e n e c o n s u progenitor, c u a l q u i e r i n d i v i d u o e s tará el d o b l e de i n t e r e s a d o en sí m i s m o q u e su p a d r e o
q u e s u m a d r e : esto significa q u e e n l a m e d i d a e n q u e
u n a c r í a p u e d a , intentará c o n s e g u i r q u e sus p a d r e s i n v i e r t a n e n e l l a e l d o b l e d e l o q u e e l l o s están dispuestos
a invertir e s p o n t á n e a m e n t e . O p e r e m o s c o n la f ó r m u l a
B r - C > 0 t r a n s f o r m á n d o l a : Br > C. Para el progenitor el
valor de r es 0.5, q u e es la proporción de alelos que
c o m p a r t e c o n s u hijo, p e r o p a r a e l hijo c o n s i g o m i s m o
e s d e 1 , c o n l o q u e para q u e l a d e s i g u a l d a d sea rentable,
e l v a l o r d e C p u e d e llegar a l d o b l e . E n l a m e d i d a e n q u e
las c r í a s no son seres p a s i v o s y tal v e z p u e d a n tratar de
influir e n l a c o n d u c t a d e c r i a n z a d e sus p r o g e n i t o r e s ,
tratarán de a u m e n t a r el v a l o r de C (la i n v e r s i ó n p a r e n t a l )
l o m á s p o s i b l e , a l m e n o s hasta e l d o b l e . S u p o n g a m o s
Si consideramos que Q y K son la pareja fundadora de una
q u e v e m o s la e c u a c i ó n Br > C desde la perspectiva de
nueva colonia, tenemos que darnos cuenta de que cada miem-
la m a d r e : si el v a l o r de B e s , p o n g a m o s , 0 . 5 , el v a l o r de
bro de la pareja, al ser fruto de endogamia prolongada, es ho-
C m á x i m o para q u e l a m a d r e salga g a n a n d o e n aptitud
mocigótico para casi la totalidad de los loci. Evidentemente, sus
i n c l u s i v a , será de 0 . 2 5 . S u s t i t u y e n d o : 0.5 x 0.5 > 0 . 2 5 .
descendientes (S y B) serán todos heterocigóticos, pero todos
ellos serán idénticos prácticamente, con lo que su parentesco
será muy superior a 0,5 (próximo a 1), con lo que el altruismo
reproductivo entre los miembros de la colonia estará plenamente justificado según la teoría de la selección por parentesco.
P e r o d e s d e e l p u n t o d e vista d e l hijo, esa m i s m a e c u a ción (haciendo salvedad de que es la madre la que hace
el gasto) será 0.5 x 1 > 0 . 5 , es decir, q u e d e s d e el p u n t o
de vista d e l hijo, el v a l o r m á x i m o de C sería 0.5 y no
0 . 2 5 . S u p o n g a m o s e l c a s o m á s s e n c i l l o : u n a h e m b r a prim í p a r a d e u n a e s p e c i e e n l a q u e e n c a d a parto v i e n e a l
m u n d o u n a sola c r í a y e n l a q u e l a c r i a n z a d e u n s e -
por parentesco,
o
aptitud inclusiva,
permita
una
mayor
a m p l i t u d de miras y la i n t e g r a c i ó n dentro de un m i s m o
c o n t e x t o d e c u e s t i o n e s b i o l ó g i c a s q u e , d e otra m a n e r a ,
p a r e c e r í a n n o tener r e l a c i ó n . A s í q u e para e n t e n d e r l a
c o n d u c t a parental allí d o n d e s e d a , p o d e m o s servirnos
d e l a f ó r m u l a d e H a m i l t o n , q u e e n e l contexto p a d r e s / h i jos s e p u e d e resumir d i c i e n d o q u e por c a d a hijo q u e s e
t i e n e , e l progenitor o b t i e n e u n a aptitud d e 0 . 5 , puesto
q u e pasa a la siguiente g e n e r a c i ó n la mitad de sus a l e l o s :
0.5 es el v a l o r de r o grado de p a r e n t e s c o entre c a d a progenitor y su hijo (Fig. 5.20). A s u m i r e m o s q u e el p r o g e nitor e s e l altruista p o r q u e c u i d a r d e u n a c r í a l e s u p o n e
un c o s t e , y e s o no sólo p o r q u e sea arriesgado b u s c a r c o m i d a y proteger a las c r í a s , s i n o p o r q u e a d e m á s , y m u y
e s p e c i a l m e n t e , p o r q u e c u a n t o m á s esfuerzo s e invierta
en una cría, m e n o s reservas se p u e d e n guardar para
criar a otros d e s c e n d i e n t e s (y éste es el v e r d a d e r o c o s t e
b i o l ó g i c o ) . S i g u i e n d o la f o r m u l a c i ó n m a t e m á t i c a Br - C
> 0, y s a b i e n d o q u e r es 0 . 5 , s a b e m o s q u e c u a l q u i e r e s f u e r z o p a t e r n o / m a t e r n o ( C ) q u e p r o d u z c a e n e l hijo u n
b e n e f i c i o q u e sea u n p o c o m á s d e l d o b l e d e l e s f u e r z o
r e a l i z a d o , será r e n t a b l e para e l progenitor. A h o r a b i e n ,
por m u y b i e n q u e v a y a n las c o s a s entre p a d r e s e hijos,
s i e m p r e v a a h a b e r u n c o n f l i c t o d e intereses: d a d o q u e
un individuo siempre tiene consigo un parentesco de 1
(puesto q u e c o m p a r t e c o n s i g o m i s m o t o d o s sus g e n e s :
e s interesante r e c o r d a r q u e los g e m e l o s m o n o c i g ó t i c o s
gundo descendiente requiere q u e el primero se haya ind e p e n d i z a d o o, por lo m e n o s , sea lo bastante a u t ó n o m o
c o m o para b u s c a r s e s u p r o p i a c o m i d a sin a y u d a : p o d r í a
ser el c a s o de los c h i m p a n c é s , gorilas, o r a n g u t a n e s y h u m a n o s (salvo casos de gemelos). Puesto q u e sabemos
q u e e l a m a m a n t a m i e n t o e s l a p r i n c i p a l c a u s a d e infert i l i d a d d e las h e m b r a s q u e están c r i a n d o (la i n h i b i c i ó n
no se p u e d e atribuir a la e s t i m u l a c i ó n q u e el a m a m a n tamiento provoca sino más bien al h e c h o de q u e a m a m a n t a r d e t r a e recursos e n e r g é t i c o s q u e e n t o n c e s n o s e
p u e d e n a c u m u l a r : s e s a b e q u e l a fertilidad d e las h e m bras, i n c l u i d a s las m u j e r e s , d e p e n d e s o b r e t o d o d e l a
a c u m u l a c i ó n d e una c a n t i d a d m í n i m a d e reservas e n
f o r m a d e grasa), e s r a z o n a b l e p e n s a r q u e c u a n t o antes
se p r o d u z c a el destete, antes se podrá iniciar el sig u i e n t e c i c l o r e p r o d u c t i v o ; e s o sí, e s p r e c i s o q u e e l d e s tete n o s e p r o d u z c a a n t e s d e q u e l a c r í a p u e d a a l i m e n t a r s e p o r otros m e d i o s m á s a u t ó n o m o s . P e r o , c o m o
h e m o s d i c h o , s e g u r a m e n t e la m a d r e q u e r r á destetar a
su c r í a a n t e s de lo q u e a la c r í a le gustaría: c u a n t o m á s
t i e m p o sea a m a m a n t a d a s e s u p o n e q u e m e j o r a l i m e n t a d a estará, m e j o r será su d e s a r r o l l o y m e j o r e s sus e x p e c t a t i v a s d e s o b r e v i v i r hasta l a e d a d r e p r o d u c t i v a . N o
es q u e e s o no le interese a la m a d r e , p e r o es q u e la a p titud i n c l u s i v a d e l a m a d r e a u m e n t a e n 0.5 u n i d a d e s
c o n c a d a hijo, c o n l o q u e u n s e g u n d o h i j o l e s u p o n e
m u l t i p l i c a r por d o s s u a p t i t u d , l a d e l a m a d r e . Por d e -
202
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
c i r i o m u y s e n c i l l a m e n t e , c u a l q u i e r i n d i v i d u o v a l e para
los q u e c o n t r o l a n los recursos, hay q u e s u p o n e r q u e nor-
s í m i s m o e l d o b l e q u e c u a l q u i e r a d e sus h e r m a n o s ( 1
m a l m e n t e las señales de n e c e s i d a d e m i t i d a s por las crías
por c o n t r a p o s i c i ó n a 0 . 5 , q u e es la p r o p o r c i ó n de a l e l o s
serán h o n e s t a s , e s decir, q u e hay u n a c o r r e l a c i ó n entre
que en promedio compartirá con cualquier hermano
la i n t e n s i d a d de las s e ñ a l e s y la n e c e s i d a d f i s i o l ó g i c a
c o m p l e t o ( d e p a d r e y m a d r e ; si h a b l a m o s de m e d i o her-
s u b y a c e n t e , por l o m e n o s h e m o s d e s u p o n e r q u e l a e m i -
m a n o s , el v a l o r de r se r e d u c e hasta 0.25), mientras q u e
sión de las s e ñ a l e s p o r parte de las c r í a s y la respuesta
p a r a l a m a d r e , c a d a hijo v a l e , e n t e o r í a , l o m i s m o (0.5).
parental c o n s t i t u y e n un c o m p r o m i s o , es decir, son el re-
Estos s e n c i l l o s c á l c u l o s s i r v e n d e b a s e p a r a e n t e n d e r ,
s u l t a d o d e u n a estrategia e v o l u t i v a m e n t e e s t a b l e . A d e -
pues, el eterno conflicto padres/hijos y t a m b i é n , el q u e
m á s , puesto q u e e l p a r e n t e s c o g e n é t i c o e s e l e v a d o , l a
inevitablemente se da entre hermanos.
e x p l o t a c i ó n de los p a d r e s por parte de las crías reduciría
H a s t a a q u í la teoría; p e r o u n a teoría sin datos es u n a
l a aptitud i n c l u s i v a d e las p r o p i a s c r í a s . D e t o d a s m a n e -
f e m u e r t a . L a r e a l i d a d , sin e m b a r g o , o f r e c e a b u n d a n t e s
ras, si b i e n c a d a cría representa en abstracto un a u m e n t o
p r u e b a s d e q u e l a aptitud inclusiva e s u n b u e n m a r c o d e
e n a p t i t u d b i o l ó g i c a d e 0.5 p u n t o s , e l f a v o r i t i s m o p a -
r e f e r e n c i a para interpretar la r e a l i d a d y p r e d e c i r el c o m -
terno n o e s u n a i n v e n c i ó n , sino m á s b i e n u n h e c h o b i o -
portamiento. Ya h e m o s visto q u e incluso c u a n d o una
l ó g i c o d e s u m o interés. E v i d e n t e m e n t e , e n s i t u a c i o n e s
m a d r e t i e n e s ó l o u n a c r í a , está s u f r i e n d o p r e s i ó n por
de e s c a s e z se h a c e p r e c i s o asegurar y por e s o se prefiere
parte de ésta m á s allá de lo q u e a sus intereses b i o l ó g i c o s
las c r í a s e n m e j o r e s c o n d i c i o n e s f í s i c a s , m i e n t r a s q u e
c o n v i e n e . Pero en la naturaleza es m u y habitual e n c o n -
c u a n d o los recursos son a b u n d a n t e s , s e p u e d e tratar d e
trarnos c o n partos m ú l t i p l e s d o n d e , e n teoría, c a d a cría
m a x i m i z a r l a c u e n t a d e resultados r e p r o d u c t i v o s : e n a l -
s u m a 0.5 p u n t o s d e a p t i t u d . O c u r r e e n t o n c e s q u e el/los
g u n a s e s p e c i e s , l a c o n d i c i ó n física d e las c r í a s p u e d e
progenitor/es t i e n e n q u e administrar sus recursos y re-
d e m o s t r a r s e f e h a c i e n t e m e n t e , c o n l o q u e los p a d r e s h a -
partirlos d e f o r m a q u e o p t i m i c e n s u aptitud. P e r o c o m o
rán b i e n en f a v o r e c e r a esas c r í a s en o r d e n a o p t i m i z a r
s a b e m o s , las crías no son seres pasivos q u e se limitan a
s u a p t i t u d : las c r í a s d e l a m a y o r í a d e las a v e s c a n o r a s
esperar las d e c i s i o n e s de sus progenitores, sino q u e tra-
t i e n e n e l interior d e s u p i c o f u e r t e m e n t e c o l o r e a d o d e
tan d e influir s o b r e ellos c o n e l fin d e o b t e n e r los recur-
r o j o ; d a d o q u e l a i n t e n s i d a d d e l c o l o r y e l brillo s o n
sos n e c e s a r i o s . E n este c a s o e l c o n f l i c t o e s m á s c o m -
b u e n o s i n d i c a d o r e s d e l a c o n d i c i ó n física, e n l a m e d i d a
plejo, ya q u e c a d a cría no sólo tiene q u e competir c o n
en que dependen de la cantidad de pigmentos carote-
sus progenitores sino t a m b i é n c o n sus h e r m a n o s , c o n los
n o i d e s en la s a n g r e y éstos c a r o t e n o i d e s , al parecer, fa-
q u e sabemos que comparte un 5 0 % de alelos, en caso
cilitan m u c h o la respuesta i n m u n e , un c o l o r rojo intenso
d e ser h e r m a n o s d e p a d r e y m a d r e , o b i e n u n 2 5 % s i
s ó l o s o n m e d i o h e r m a n o s . Esto significa u n a v e z m á s
q u e c u a l q u i e r recurso q u e u n a cría p u e d a necesitar v a l e
e l d o b l e ( o c u a t r o v e c e s más) c u a n d o l o disfruta ella q u e
c u a n d o e s e m i s m o recurso va a parar a c u a l q u i e r otro
h e r m a n o . Los progenitores h a n d e repartir l a c o m i d a s e gún su c o n v e n i e n c i a , para lo q u e tienen q u e impedir
v e r s e m a n i p u l a d o s por las c r í a s , c a d a u n a d e las c u a l e s
tratará d e a c a p a r a r e l m á x i m o p o s i b l e . C u a n d o u n est o r n i n o llega a l n i d o c o n c o m i d a , c a d a p o l l u e l o trata d e
estar lo m á s c e r c a de é l , piar lo m á s fuerte p o s i b l e y e s tirar su c u e l l o y abrir su p i c o hasta el límite de sus fuerz a s , c o n tal d e c o n s e g u i r recibir l a precisa p i t a n z a . T o d o
e l c o n j u n t o sirve c o m o e s t í m u l o d e s e n c a d e n a d o r para
q u e e l a d u l t o d e p o s i t e l a c o m i d a e n e l interior d e l p i c o :
c u a n t o m á s intenso sea el e s t í m u l o e m i t i d o por la c r í a ,
más probable es que consiga la c o m i d a .
E v i d e n t e m e n t e , c a d a c r í a intentará c o n s e g u i r e l m á x i m o , a u n a costa de la b u e n a a l i m e n t a c i ó n de sus herm a n o s , por la s e n c i l l a razón de q u e el v a l o r de r c o n s i g o
m i s m o e s e l d o b l e q u e c o n los d e m á s m i e m b r o s d e l a
familia. N o s encontramos ante un dilema d o n d e si una
c r í a e s c a p a z d e e n g a ñ a r a sus progenitores c o n s e g u i r á
m a y o r b e n e f i c i o b i o l ó g i c o a costa d e l de sus p a d r e s y
sus h e r m a n o s . E n p r i n c i p i o , p u e s t o q u e los a d u l t o s son
del interior del p i c o d e los p o l l u e l o s p u e d e ser u n b u e n
i n d i c a d o r d e c u á l e s son las e x p e c t a t i v a s d e s u p e r v i v e n c i a d e c a d a c r í a : d e h e c h o , c u a n d o s e m a n i p u l a e l brillo
del interior del p i c o d e los p o l l u e l o s d e g o l o n d r i n a d e
g r a n e r o h a c i e n d o q u e p a r e z c a m á s rojo, l a i n t e n s i d a d
d e l a c o n d u c t a a l i m e n t a r i a d e los p a d r e s a u m e n t a . A s í
p u e s , l a m i s m a c o n d u c t a d e solicitar c o m i d a por parte
de las c r í a s p r o p o r c i o n a a éstos i n f o r m a c i ó n s o b r e la
c o n d i c i ó n física i n e q u í v o c a d e c a d a u n a d e sus c r í a s .
Pero no es la probabilidad de supervivencia el único criterio q u e i n f l u y e s o b r e e l favoritismo p a r e n t a l . S e h a p o d i d o c o m p r o b a r q u e e n t r e los u n g u l a d o s , c u a n t o m a y o r
es el grado de poliginia mayor es la probabilidad de q u e
las h e m b r a s en m e j o r e s t a d o y c o n d i c i o n e s t i e n d a n a
criar m a c h o s c o n m á s f r e c u e n c i a q u e las h e m b r a s c o n
u n a s c o n d i c i o n e s i n f e r i o r e s : l a e x p l i c a c i ó n estriba e n
q u e los m a c h o s q u e c r e c e n e n ó p t i m a s c o n d i c i o n e s s e rán los progenitores de la m a y o r í a de los d e s c e n d i e n t e s
de la siguiente g e n e r a c i ó n , puesto q u e p o d r á n e x c l u i r a
los otros m a c h o s d e l a c c e s o a las h e m b r a s . D e esta m a nera, l a h e m b r a q u e c r í a u n m a c h o ó p t i m o g a n a r á m u c h o e n aptitud i n c l u s i v a g r a c i a s a l e l e v a d o n ú m e r o d e
nietos q u e llegará a tener. Esta hipótesis se c o n o c e como
l a d e T r i v e r s - W i l l a r d por e l n o m b r e d e q u i e n e s h i c i e r o n
esta p r e d i c c i ó n por p r i m e r a v e z .
ECOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO
Conflicto Prenatal M a d r e / H i j o
Nivel bajo
de glucosa
203
Nivel alto
de glucosa
Un ejemplo dramático es el que se produce en el
útero m a t e r n o tras la f e c u n d a c i ó n : el p u n t o c l a v e es q u e
e n t r e el feto y la m a d r e s ó l o h a y un p a r e n t e s c o de 0.5
(r = 0.5), q u e es la m i t a d de la r e l a c i ó n g e n é t i c a q u e
c a d a u n o t i e n e c o n s i g o m i s m o ( q u e e s 1). A s í las c o s a s ,
e l feto está i n t e r e s a d o e n s í m i s m o e l d o b l e d e l o q u e
lo está en su m a d r e , y a la m a d r e le pasa lo m i s m o p e r o
a la i n v e r s a . P e r o es q u e p a r a q u e la m a d r e logre m e d i a n t e l a m a t e r n i d a d aptitud b i o l ó g i c a e s p r e c i s o q u e
invierta e n e l feto por l o m e n o s l o s u f i c i e n t e p a r a q u e
sobreviva, n a z c a , c r e z c a y llegue a la m a d u r e z . U n a
p r u e b a d e l c o n f l i c t o d e intereses, a l m e n o s e n t é r m i n o s
Nivel óptimo
para la madre
Nivel óptimo
para el feto
c u a n t i t a t i v o s , e n t r e m a d r e e h i j o n o s la o f r e c e n a l g u n a s
alteraciones fisiológicas características de la preñez. El
feto t i e n e q u e nutrirse d e l o q u e l e llega d e s d e l a c i r c u l a c i ó n s a n g u í n e a d e l a m a d r e a través d e l c o r d ó n u m -
Conflicto intrauterino madre-hijo respecto a los niveles ópti-
b i l i c a l . S u c e d e q u e e n p e r s o n a s n o r m a l e s , tras u n a c o -
mos de glucosa circulante: mientras que lo óptimo para la
m i d a rica e n hidratos d e c a r b o n o h a y u n a u m e n t o d e
madre está por debajo del nivel real, el del hijo lo está bas-
la g l u c o s a en s a n g r e y un r á p i d o i n c r e m e n t o en la s e c r e c i ó n d e i n s u l i n a c u y o e f e c t o e s extraer e l e x c e s o d e
tante por encima; el nivel real, en teoría, constituye la solución de compromiso (Cartwright, 2000).
g l u c o s a d e l a s a n g r e , h a c i e n d o q u e e n t r e e n las c é l u l a s
para su uso y a l m a c e n a m i e n t o , e s p e c i a l m e n t e en el hí-
es q u e hay u n a c o r r e l a c i ó n positiva entre la presión ar-
gado en forma de glucógeno; en la mujer embarazada
terial de la m a d r e y el p e s o del r e c i é n n a c i d o : a m a y o r
este p r o c e s o natural sufre a l g u n a s m o d i f i c a c i o n e s , s o -
p r e s i ó n , m á s p e s o a l nacer. D e s d e l u e g o , a n i n g u n o d e
bre t o d o e n los ú l t i m o s m e s e s d e l a g e s t a c i ó n , m o d i f i -
los d o s , m a d r e e hijo, les interesa q u e el otro resulte tan
c a c i o n e s c o n s i s t e n t e s e n q u e los n i v e l e s d e g l u c o s a s e
d a ñ a d o en el c o n f l i c t o por los recursos q u e su futuro re-
m a n t i e n e n m á s e l e v a d o s d e l o n o r m a l tras u n a c o m i d a
productivo q u e d e c o m p r o m e t i d o c o m o ocurriría si el
rica e n hidratos d e c a r b o n o , y e s o a p e s a r d e q u e t a m -
d a ñ o p r o d u c i d o resulta e l e v a d o e irreversible. R e l a c i o -
bién a u m e n t a más de lo normal la secreción de insu-
n a d o c o n e l desarrollo del feto p a r e c e estar e l f e n ó m e n o
l i n a , a l o b j e t o d e c o n t r a r r e s t a r esta g l u c e m i a . L o q u e
c o n o c i d o c o m o i m p r e s i ó n g e n ó m i c a ( g e n o m i c imprin-
o c u r r e e s q u e l a m u j e r e n esta s i t u a c i ó n e s m e n o s s e n -
ting). H a y u n a serie d e g e n e s q u e s e c o m p o r t a n d e m o d o
sible a la a c c i ó n de la insulina ¿por qué? P u e s porque
diferente si p r o c e d e n del p a d r e o de la m a d r e . En rela-
la p l a c e n t a p o s e e n u m e r o s o s r e c e p t o r e s de i n s u l i n a y
c i ó n c o n e l d e s a r r o l l o intrauterino, e l g e n q u e c o d i f i c a
a m e d i d a q u e a u m e n t a n los n i v e l e s d e esta h o r m o n a ,
el factor de c r e c i m i e n t o p a r e c i d o a la insulina ( I G F 2 ) es
la placenta aumenta la producción de una enzima que
u n b u e n e j e m p l o . E n e l feto sólo s e expresa e l q u e p r o -
la d e g r a d a : esta « c o n d u c t a » es a t r i b u i b l e al feto p u e s t o
c e d e del p a d r e , mientras q u e e l d e l a m a d r e q u e d a i n -
q u e la p l a c e n t a p r o c e d e d e l tejido del feto y en r e a l i d a d
a c t i v a d o : c u a n d o s e e x p r e s a n los d o s g e n e s s i m u l t á n e a -
s ó l o p e r s i g u e m a n t e n e r e l e v a d o s los n i v e l e s d e g l u c o s a
m e n t e a p a r e c e u n s í n d r o m e consistente e n g i g a n t i s m o
d e l a m a d r e p a r a q u e ésta l l e g u e a l feto e n c a n t i d a d e s
p r e n a t a l , mientras q u e si a m b o s g e n e s ( a m b a s c o p i a s o
suficientes ( F i g . 5.24). C u a n d o l a m a d r e n o e s c a p a z d e
alelos) están i n a c t i v a d o s , e l desarrollo s e v e r e d u c i d o e n
contrarrestar e l a t a q u e p l a c e n t a r i o , a p a r e c e l a l l a m a d a
u n 4 0 % . P u e s t o q u e e l p a d r e n o invierte n a d a e n e l e m -
diabetes gestacional. C o m o la nutrición y la o x i g e n a c i ó n
b a r a z o (y d a d a la e x o g a m i a habitual entre los m a m í f e -
del feto d e p e n d e n t a m b i é n d e l a c i r c u l a c i ó n s a n g u í n e a
ros, no t i e n e r e l a c i ó n de p a r e n t e s c o c o n la m a d r e : r = 0
m a t e r n a , está en el interés del feto a u m e n t a r el flujo s a n -
entre p a d r e y m a d r e ) , está interesado en q u e sus g e n e s
g u í n e o , c o s a q u e logra a través d e d o s a c c i o n e s , c o n t r o -
t e n g a n e l m á x i m o d e r e c u r s o s ; por s u p a r t e , l a m a d r e
l a n d o las arteriolas m a t e r n a s q u e llegan a la p l a c e n t a y
t i e n e q u e c o n s e r v a r e n e r g í a s para los siguientes e m b a -
q u e regulan el flujo s a n g u í n e o (en r e a l i d a d d e s t r u y e la
razos (si q u i e r e m a x i m i z a r su éxito r e p r o d u c t i v o ) , c o n lo
m u s c u l a t u r a lisa de estas arterias, c o n lo q u e el flujo no
q u e s u interés e s o p t i m i z a r los r e c u r s o s q u e a p o r t a a l
se ve obstruido) y a u m e n t a n d o la presión s a n g u í n e a m a -
feto a c t u a l : suficientes pero sin despilfarrar. D e s d e luego,
terna d e f o r m a q u e l l e g u e m á s sangre a l feto (la p r e e c l a m p s i a es el resultado: una e l e v a c i ó n de la presión
s a n g u í n e a y e x c e s o de p r o t e í n a s en la o r i n a ) . Lo cierto
es e v i d e n t e a partir de este s e n c i l l o e j e m p l o q u e la m o n o g a m i a e x c l u s i v a n o e s u n a estrategia b i o l ó g i c a m e n t e
estable p o r q u e si así fuera, tanto el m a c h o c o m o la h e m -
bra estarían interesados en o p t i m i z a r los recursos, c o s a
q u e salta a la vista es q u e es la e d a d del hijo el factor
q u e l a i m p r o n t a g e n é t i c a d e m u e s t r a q u e n o e s cierta.
m á s d e t e r m i n a n t e d e este tipo d e i n f a n t i c i d i o . ¿ P o r q u é ?
La hipótesis e s , u n a v e z m á s , el c o n f l i c t o p a d r e s / h i j o s , y
m á s e s p e c i a l m e n t e m a d r e / h i j o . P u e s t o q u e criar y s a c a r
El
Aborto
Espontáneo
a d e l a n t e u n n u e v o ser e s para c u a l q u i e r h e m b r a d e m a m í f e r o y e s p e c i a l m e n t e p a r a u n a mujer, u n a l a b o r i n -
Por m á s q u e p u e d a p a r e c e r e x c e s i v o , c e r c a d e l 8 0 %
g e n t e y u n gasto e n o r m e e n t é r m i n o s d e e x p e c t a t i v a s re-
d e las p r e ñ e c e s h u m a n a s resultan e n a b o r t o , l a m a y o r í a
p r o d u c t i v a s (téngase e n c u e n t a q u e e n las c o n d i c i o n e s
d e e l l o s i n a d v e r t i d o s a l ocurrir antes d e l a p r i m e r a falta.
e n las q u e s e o r i g i n ó nuestra e s p e c i e , e l n ú m e r o d e hijos
E n c e r c a d e l 6 2 % d e e l l o s , las a n o m a l í a s g e n é t i c a s son
por m u j e r q u e llegan a la m a d u r e z a lo largo de t o d a su
e v i d e n t e s , s e g ú n estudios r e a l i z a d o s c o n c e r c a d e 1 5 0 0
v i d a podría estar entre 2 y 3), la d e c i s i ó n de criar o a b a n -
abortos espontáneos. Puesto q u e el e m b a r a z o se m a n -
d o n a r c u a n d o a ú n n o s e h a invertido d e m a s i a d o p u e d e
t i e n e las primeras s e m a n a s gracias a la progesterona m a -
ser u n a estrategia a d a p t a t i v a : c u a l q u i e r s í n t o m a d e d e -
terna, las m u j e r e s q u e son c a p a c e s d e abortar e m b r i o n e s
b i l i d a d o c u a l q u i e r m a l f o r m a c i ó n , o tal v e z la falta de
genéticamente deformes tienen una e n o r m e ventaja selectiva, por c u a n t o p i e r d e n u n m í n i m o t i e m p o y p o c a
e n e r g í a , l o q u e les p e r m i t e t e n e r n u e v a s o p o r t u n i d a d e s
d e e n g e n d r a r hijos s a n o s y c o n m e j o r e s e x p e c t a t i v a s rep r o d u c t i v a s , q u e e s d e l o q u e s e trata. Por s u parte, e l
feto g a n a m u y p o c o b i o l ó g i c a m e n t e h a b l a n d o s i e s
a b o r t a d o , por lo q u e m u y pronto e m p i e z a a segregar g o nadotropina coriónica, q u e estimula la secreción materna d e p r o g e s t e r o n a c o n e l fin d e sobrevivir. A s í p u e s ,
los a b o r t o s e s p o n t á n e o s son u n a f o r m a d e e l e c c i ó n m a terna, p u e s t o q u e e s , a l p a r e c e r l a c a l i d a d b i o l ó g i c a d e
lo engendrado lo q u e parece determinar la decisión, e v i dentemente inconsciente. U n a vez más la calidad no es
vista igual por el feto q u e por la m a d r e : la m a d r e es el
d o b l e de e x i g e n t e q u e el feto a este r e s p e c t o . El h e c h o
de q u e cuanto más elevada es la edad de la madre may o r e s e l riesgo d e q u e n a z c a n n i ñ o s c o n d e f e c t o s g e n é t i c o s p u e d e a y u d a r a e n t e n d e r este f e n ó m e n o : c u a n t o
m á s p r ó x i m o s e h a l l a e l fin d e l a v i d a r e p r o d u c t i v a d e
u n a mujer, m á s difícil resulta r e p o n e r u n hijo p e r d i d o ,
así q u e l a m a d r e « a c e p t a » u n a c a l i d a d inferior.
Conflictos Postnatales e Infanticidio
P e s e a lo q u e pudiera parecer, el infanticidio h u m a n o
e s c o m e t i d o p r i n c i p a l m e n t e por los p r o p i o s p a d r e s b i o lógicos, e s p e c i a l m e n t e por l a m a d r e ¿ n o e s esto u n a c o n t r a d i c c i ó n a l c o m p r o m e t e r e l éxito r e p r o d u c t i v o ? L o d i c h o respecto a l resto del reino a n i m a l estaría d e a c u e r d o
c o n e l infanticidio por parte d e u n a n u e v a p a r e j a d e u n o
d e los progenitores. I n c l u s o c u a n d o , c o m o e n e l c a s o d e
los j a c a n a s , s e d a u n a i n v e r s i ó n d e p a p e l e s s e x u a l e s ,
puesto q u e es la hembra la q u e controla la c a p a c i d a d
reproductora de varios m a c h o s , es la hembra la q u e elim i n a los h u e v o s d e j a d o s p o r otras h e m b r a s a las q u e la
n u e v a h e m b r a h a l o g r a d o d e s p l a z a r : esta c o n d u c t a i n f a n t i c i d a p u e d e e x p l i c a r s e c o m o u n a estrategia q u e m a -
A. Proporción de infanticidios realizados por la madre en función de su edad, según un estudio realizado entre los Ayoreo
x i m i z a e l p r o p i o éxito r e p r o d u c t i v o . ¿ P o r q u é p u e s e l in-
a partir d e l 41 nacimientos. B. Infanticidios maternos en fun-
fanticidio h u m a n o c o m e t i d o por la propia m a d r e ? Lo
ción de la edad según un estudio realizado en Canadá.
ECOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO
205
a p o y o en la c r i a n z a por parte d e l p a d r e o del resto de la
f a n t i c i d i o c o n e l l a . Para e x p l i c a r este d a t o se r e c u r r e al
familia, podría h a c e r q u e el esfuerzo en r e l a c i ó n al grado
c o n c e p t o d e v a l o r r e p r o d u c t i v o q u e n o e s otra c o s a q u e
d e aptitud i n c l u s i v a o b t e n i d a ( n ú m e r o d e nietos) fuera
l a p r o b a b i l i d a d d e q u e u n a c r í a l l e g u e a ser c a p a z d e
u n n e g o c i o r u i n o s o . R e n u n c i a r a criar u n a c r í a c o n p o -
p r o p o r c i o n a r nietos a sus p a d r e s ; puesto q u e esta pro-
c a s expectativas y probar a esperar a q u e las c o n d i c i o n e s
b a b i l i d a d es m a y o r c u a n t o m á s p r ó x i m a se h a l l e a la m a -
m e j o r e n , tanto en lo q u e se refiere a las c a r a c t e r í s t i c a s
d u r e z s e x u a l , e l v a l o r r e p r o d u c t i v o d e u n hijo e s m a y o r
físicas y p s í q u i c a s d e u n a n u e v a cría c o m o e n c u a n t o a
c u a n t o m á s e d a d tenga; por e s o s u e l e n ser los b e b é s los
la c a n t i d a d y c a l i d a d de los recursos utilizables, p u e d e
q u e sufren c o n m u c h a m a y o r f r e c u e n c i a e l infanticidio.
ser b i o l ó g i c a m e n t e adaptativo. H a y varios datos q u e a v a -
P u e d e p a r e c e r q u e los r e c i é n n a c i d o s son seres i n d e f e n -
lan esta hipótesis, tanto e n o c c i d e n t e c o m o e n s o c i e d a -
sos a n t e los adultos. S i n e m b a r g o p o d e m o s estar seguros
d e s primitivas; e l p r i n c i p a l e s l a e d a d d e l a m a d r e q u e
de q u e se defienden todo lo q u e p u e d e n , tanto de la
c o m e t e infanticidio: a m e d i d a q u e la mujer se va ha-
a g r e s i ó n por parte d e s u p r o p i a m a d r e c o m o d e l a del
c i e n d o m a y o r s e r e d u c e e l n ú m e r o d e infanticidios ( F i g .
p a d r e . U n a m a n e r a q u e t i e n e n los r e c i é n n a c i d o s d e tra-
5.25), s e g u r a m e n t e p o r q u e c u a n t o m a y o r e s m e n o s e s
tar de asegurar su s u p e r v i v e n c i a es dar todas las muestras
e l t i e m p o q u e l e q u e d a para p r o b a r u n a n u e v a o p o r t u -
posibles de s a l u d , v i a b i l i d a d y atractivo, esto e s , mostrar
n i d a d . E l otro d a t o e s l a e d a d d e l a c r í a : c u a n t o m á s p e -
q u e su v a l o r r e p r o d u c t i v o es alto a pesar de t o d o . Tal v e z
queña es, mayor es la probabilidad de q u e se cometa in-
por e s o y no por otra r a z ó n , los b e b é s son «irresistibles».
RESUMEN
El altruismo r e p r o d u c t i v o ha constituido un enigma durante m u c h o tiempo. H a m i l t o n ha demostrado q u e
e s a p a r a d o j a p u e d e s u p e r a r s e si se c o n s i d e r a q u e los altruistas logra a u m e n t a r su aptitud b i o l ó g i c a a través de
sus f a m i l i a r e s ; e l n u e v o c o n c e p t o e s e l d e a p t i t u d i n c l u s i v a . D e esta m a n e r a s e r e s u e l v e n los c o n f l i c t o s t e ó r i c o s
p l a n t e a d o s tanto por l a e u s o c i a l i d a d c o m o p o r las r e l a c i o n e s f a m i l i a r e s . E l p r i m e r p a s o h a c i a l a e u s o c i a l i d a d
s e e n c u e n t r a e n l a m o n o g a m i a g e n é t i c a , p u e s e s a partir d e e l l a d e d o n d e s e p u e d e garantizar q u e e l g r a d o d e
p a r e n t e s c o g e n é t i c o entre h e r m a n o s e s a l m e n o s d e 0 . 5 . D e b i d o a l m o d o d e r e p r o d u c c i ó n d e los h i m e n ó p t e r o s
(haplodiploide), el parentesco entre obreras es de 0,75, m u c h o mayor q u e el normal entre hermanos de pareja
m o n ó g a m a , por l o q u e d e s d e e l p u n t o d e vista d e l a aptitud i n c l u s i v a , las o b r e r a s p a s a n m á s c o p i a s d e sus
g e n e s a través d e sus h e r m a n a s q u e d e sus p r o p i o s hijos. D e m o d o p a r e c i d o , e n t r e e s p e c i e s d i p l o i d e s d o n d e
p o r c i r c u n s t a n c i a s e c o l ó g i c a s s e d a l a e n d o g a m i a s e a l c a n z a u n v a l o r d e r m u y p o r e n c i m a d e 0.5 y c o n s e c u e n t e m e n t e , e l a l t r u i s m o r e p r o d u c t i v o p r o p i o d e l a e u s o c i a l i d a d s e i m p o n e ; e s e l c a s o d e termitas y ratas t o p o
l a m p i ñ a s . P e r o t a m b i é n la ley de H a m i l t o n (Hamilton's rule) p e r m i t e p r o y e c t a r luz s o b r e los c o n f l i c t o s f a m i l i a r e s
tan notorios e n l a e s p e c i e h u m a n a : a l g u n o s p r o c e s o s a p a r e n t e m e n t e i n e x p l i c a b l e s d e l a g e s t a c i ó n , c o m o l a
d i a b e t e s o la p r e e c l a m p s i a se e x p l i c a n por el c o n f l i c t o de intereses g e n é t i c o s de los p a r t i c i p a n t e s , m a d r e y feto
y s u s o l u c i ó n s u e l e a v a l a r l a hipótesis d e H a m i l t o n , d e l a m i s m a m a n e r a q u e m u c h o s d e los a b o r t o s e s p o n t á n e o s . E n t o d o s los c a s o s , l a e x p l i c a c i ó n m á s p a r s i m o n i o s a l a e n c o n t r a m o s e n l a o p t i m i z a c i ó n d e l a aptitud i n c l u s i v a , d o n d e s e t i e n e e n c u e n t a las e x p e c t a t i v a s r e p r o d u c t i v a s d e los hijos y s u v a l o r r e p r o d u c t i v o .
Santiago Ramón y Cajal (1852-1934). Uno de los últimos autorretratos en el curso de los años veinte.
Considerado el más importante histólogo de todos los tiempos, dedicó su vida al estudio minucioso de cada una de las
partes del sistema nervioso. Su obra magna Textura del Sistema Nervioso del Hombre y de los Vertebrados, que tardó cinco
años en escribir (se acabó de imprimir en 1904) y que consta de tres volúmenes con un total de 1.800 páginas y 887 grabados,
es reconocida aún cien años después como la obra más importante en Neurobiología. Ramón y Cajal quería ser artista, pero su
padre, que consideraba que nunca se ganaría la vida con el arte, insistió en que estudiara Medicina. Su vocación artística quedó
plasmada en sus magníficos dibujos de los circuitos del sistema nervioso a los que hoy se sigue acudiendo como fuente inagotable de conocimiento.
Cuenta en sus memorias que una mañana de octubre de 1906 recibió un lacónico telegrama redactado en alemán «Carolinishe Instituí verleien Sie Nobelpreiss». Se le concedía el Premio Nobel de Medicina y Fisiología, distinción que compartía
con Camilo Golgi. En la ceremonia de entrega del premio, el 10 de diciembre de 1906, Cajal dedicó en su discurso numerosos
elogios y agradecimientos al científico italiano, pero Golgi, en su turno de palabra, no menciono al histólogo español e insistió
en realizar una defensa de su ya demostrada caduca teoría. Cajal, en relación a este hecho, comenta en sus memorias: «No he
comprendido jamás a esos extraños temperamentos mentales, consagrados de por vida al culto del propio Yo, herméticos a toda
innovación e impermeables a los incesantes cambios sobrevenidos en el medio intelectual».
Organización General
del Sistema Nervioso
«El hombre debiera ser plenamente consciente de que del cerebro y sólo de él
proceden nuestros sentimientos de alegría, placer, risa, así como la pena, el dolor, la
aflicción y las lágrimas. Pensamos con el cerebro y gracias a él podemos ver y oír y
somos capaces de establecer la diferencia entre fealdad y belleza, malo y bueno, y
entre lo que es agradable y es desagradable».
Hipócrates de Cos, siglo IV a.C.
O r g a n i z a c i ó n del Sistema N e r v i o s o Periférico
CÉLULAS DEL SISTEMA N E R V I O S O
La N e u r o n a
Características
de la
Estructurales
y
de
Espinales
SISTEMAS
las
Los
Astrocitos
Los
Oligodendrocitos
y las
Células
DE
MANTENIMIENTO
Y P R O T E C C I Ó N DEL SISTEMA
Neuronas
NERVIOSO
La G l í a : Características y Tipos
de
Schwann
La
Craneales
Nervios
Funcionales
Neurona
Clasificación
Nervios
Microglía
CENTRAL
Las M e n i n g e s
Sistema V e n t r i c u l a r y P r o d u c c i ó n de L í q u i d o
Cefalorraquídeo
Circulación Sanguínea
A P R O X I M A C I Ó N A LA O R G A N I Z A C I Ó N DEL
SISTEMA
NERVIOSO
Ejes y P l a n o s de Referencia
D i v i s i o n e s del Sistema N e r v i o s o Central
La Barrera H e m a t o e n c e f á l i c a
208
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Iniciamos con éste una serie de capítulos que tienen
como finalidad establecer una base sólida de conocimientos sobre cómo se organiza y cómo funciona el
sistema nervioso ( S N ) . Estos conocimientos generales
de Neurobiología son esenciales puesto que consideramos que para comprender nuestra conducta debemos
empezar conociendo la «maquinaria» que la produce.
Como ya Hipócrates expusiera hace veinticinco siglos,
el SN es el centro de control que regula la mayoría de
las actividades del organismo. Si los psicólogos, y neurocientíficos en general, nos preguntamos por qué
aprendemos, nos sentimos ansiosos en determinadas situaciones, necesitamos dormir un determinado número
de horas, sufrimos alteraciones en nuestro comportamiento o disminuyen nuestras capacidades cuando envejecemos, estamos preguntando esencialmente cómo
funciona el S N , sin el cual, por otra parte, no nos estaríamos haciendo estas preguntas.
Antes de continuar con el estudio del S N , debemos
recordar algunas de las consideraciones que se expusieron en el capítulo 1. Se comenzaba estableciendo
que la Psicobiología es la disciplina que estudia los fundamentos biológicos de la conducta. El supuesto fundamental en el que se basa la Psicobiología es que el
comportamiento que observamos y los procesos mentales que intervienen decisivamente en la aparición del
comportamiento (las emociones, el aprendizaje, la memoria, el razonamiento, la conciencia, etc.) son fruto
del funcionamiento del S N .
Las características estructurales y funcionales de
nuestro SN son el resultado de la evolución. Ya se ha
estudiado que los organismos, tal y como estamos aquí
y ahora, somos producto de la selección natural, concepto que es inseparable del de adaptación al medio. La
evolución ha dotado a los diferentes organismos de un
SN que les permite integrar la información que reciben
y emitir las respuestas más adecuadas para su supervivencia y reproducción. Pero, si bien el desarrollo filogenético dota a todos los miembros de una especie de
un patrón común de organización del SN decantado en
el curso de la evolución, no podemos obviar el amplio
margen de diferencias individuales existentes en la mayor parte de las conductas. La consideración de otra serie de factores que determinan la organización y el funcionamiento del SN contribuirá a comprender estas
diferencias. Entre éstos, la dotación genética es un condicionante biológico a considerar en la explicación del
comportamiento (y a su estudio se han dedicado los capítulos 2 y 3) ya que en ella quedan plasmados los logros adaptativos de una especie y es una importante
fuente de la variabilidad observada entre sus miembros.
Por otro lado, aunque el SN de cada individuo se desarrollará según la información contenida en sus genes,
también es fundamental tener en cuenta una serie de
factores, denominados epigenéticos, que procedentes
del ambiente tanto externo (p.ej., estimulación sensorial) como interno (p.ej., hormonas) del individuo en
desarrollo, regulan la forma en que la dotación genética
se expresa.
Estos factores filogenéticos, genéticos y epigenéticos nos ayudan a comprender cómo se ha desarrollado,
cómo es y cómo funciona el S N . Volviendo ahora al esquema estímulo-organismo-respuesta ( E - O - R ) del que
se hablaba en el capítulo 1, recordamos que la investigación psicobiológica se centra en el organismo ( O ) ,
entendiendo que la conducta (R) es el resultado de la
actividad del SN como consecuencia de su interacción
con el ambiente (E). A conocer las características de
nuestro SN dedicaremos los siguientes capítulos de este
texto.
Nuestro SN está formado por miles de millones de
neuronas y otras células auxiliares, cifra que se multiplica hasta lo impensable si consideramos las conexiones que entre ellas se establecen. Sin embargo, esta
complejidad se estructura en un diseño complicado
pero magníficamente organizado que permite realizar
funciones complejas como son captar la información
procedente del medio, analizarla, almacenarla, integrarla y organizar una respuesta adecuada para poder
hacer frente a las situaciones cambiantes de cada día.
Sabemos que nuestro encéfalo se organiza en una jerarquía constituida por diferentes centros y circuitos
nerviosos responsables de funciones específicas. El encéfalo junto con la médula espinal forman en c o n junto el sistema nervioso central ( S N C ) . El S N C está
en constante comunicación con el resto de nuestro
cuerpo a través de vías que le permiten recibir información del ambiente interno y externo, ejecutar respuestas motoras y coordinar los demás órganos para
mantener funciones vitales como la respiración y la
digestión. Todas estas vías nerviosas externas al encéfalo y la médula espinal forman el sistema nervioso
periférico ( S N P ) .
Las protagonistas principales del SN son las neuronas. El estudio de estas células será el primer punto que
se analizará en este capítulo, aunque, como se verá, no
son las neuronas las únicas células que componen
nuestro S N . Conocer la estructura de las neuronas nos
ayuda a comprender cómo funcionan individualmente
y la forma en que se agrupan en circuitos que median
las funciones exclusivas del SN como son, entre otras,
el procesamiento de la información sensorial, la coordinación de los sistemas de respuesta, el almacenamiento de información y destrezas, el habla, el pensamiento, las emociones y la conciencia de la propia
existencia. Una vez descritas sus células, presentaremos un esquema de la organización anatómica del S N ,
deteniéndonos únicamente a explicar algunos aspectos
ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO
del S N P , ya que la organización anatómica y funcional
del S N C será tratada con detenimiento en el próximo
capítulo. Por último, se examinarán aquellos mecanismos que tienen como finalidad asegurar la protección
del S N C .
CÉLULAS DEL SISTEMA NERVIOSO
209
lindrica — e l axón— y otras prolongaciones más pequeñas —las dendritas—; sin embargo, no pudo explicar cuál era la función de estas prolongaciones en la
relación que se establecía entre célula y célula. M a n tuvo la teoría de que las neuronas formaban una red a
través de la cual se comunicaban por continuidad de
forma aleatoria (Teoría reticular).
El S N , la estructura más compleja que existe, está
compuesta esencialmente de dos tipos de células: las
neuronas y las células gliales o glía.
La Neurona
Vamos a estimular nuestras propias neuronas aprendiendo algo sobre ellas. Las neuronas son los componentes fundamentales y las unidades básicas de procesamiento del S N . Su belleza y complejidad hizo que
Ramón y Cajal las denominase «las mariposas del
alma». El funcionamiento del SN y, en consecuencia, la
conducta depende de la comunicación que se establece entre neuronas constituyendo complejísimos circuitos neuronales. El encéfalo humano está compuesto
aproximadamente por unos cien mil millones de neuronas y cada neurona conecta con otras diez mil neuronas. En este entramado, la función principal de cada
neurona consiste en recibir información y transmitirla
una vez que ha sido procesada. La función ¡ntegradora
que realiza cada neurona constituye la base del funcionamiento neuronal.
Las neuronas poseen la misma información genética,
tienen los mismos elementos estructurales y realizan las
mismas funciones básicas que cualquier otra célula del
cuerpo. Sin embargo, para llevar a cabo su función especializada, el procesamiento de la información, poseen características que las distinguen de otras células:
cuentan con una membrana externa que posibilita la
conducción de impulsos nerviosos y tienen la capacidad de transmitir información tanto de una neurona a
otra, es decir, de comunicarse entre ellas, como a otras
células de nuestro organismo. Esta transmisión de información recibe el nombre de transmisión sináptica.
El conocimiento de la estructura del tejido nervioso
(histología) es relativamente reciente, ya que hasta finales del siglo XIX no se dispuso de métodos apropiados
para visualizar la totalidad de una neurona. Fue Camilo
Golgi (1843-1926) (Fig. 6.1) quien desarrolló un método de tinción (fijación de dicromato ósmico seguido
posteriormente de inclusión en nitrato de plata) que hacía posible analizar con extraordinaria precisión el tejido nervioso (Fig. 6.2A). Este tinte le permitió observar
que la célula nerviosa tiene una larga prolongación ci-
Camilo Golgi (1843-1926) desarrolló el
método de tinción al que da nombre. A lo
largo de este texto, se hará referencia a este
investigador en más de una ocasión por diferentes razones. En 1898 descubría un sistema de cisternas en el citoplasma de las
células, al que se denomina aparato de
Golgi, que tiene la función de almacenar y
empaquetar productos de secreción. También describió por primera vez los receptores musculares denominados órganos
tendinosos (Capítulo 12).
Quien sacaría partido a la técnica desarrollada por
Golgi fue Santiago Ramón y Cajal (1852-1934). Nuestro eminente histólogo puso de manifiesto que cada c é lula nerviosa dispone de un campo receptivo (dendritas), un segmento conductor (axón) y un extremo
transmisor (terminal axónico), y que la neurona es una
entidad discreta y bien definida y no una parte de una
red continua como proponía Golgi (Fig. 6.2B). Estableció que estas células separadas se comunicaban entre
sí a través de sinapsis y dedujo los principios básicos
de comunicación neuronal: 1.°) la comunicación entre
neuronas se establece en una dirección, desde el axón
de una neurona a las dendritas o soma neuronal de otra
2
I FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
A. Neuronas de la corteza cerebral de la
rata teñidas con el método de Golgi. Este
método permite visualizar unidades neuronales ya que solo el 1 % de las neuronas reaccionan con la plata formando un precipitado negro. Se desconoce la razón por la
que sólo se tiñen algunas neuronas pero
gracias a este hecho tan caprichoso, Cajal
logró conocer la morfología de las neuronas
que aparecían perfectamente aisladas de las
de su alrededor (Fotografía cedida por el Dr.
Ángel Caminero, Dpto. de Psicobiología,
U.N.E.D.). B. Dibujo realizado por Cajal en
1888. Con mano maestra dibujó Cajal los
complejos circuitos neuronales que observaba al microscopio en preparaciones teñidas siguiendo el método de Golgi. Este dibujo corresponde a una sección procedente
de la corteza visual de una rata. (Tomado de
Ramón y Cajal, S. (1899-1904): Textura del
Sistema Nervioso del Hombre y de los Ver-
tebrados. Moya. Madrid).
(Principio de polarización dinámica), y 2.°) no hay una
continuidad citoplasmática entre las neuronas ya que
incluso en el lugar donde se establece la comunicación
existe una separación (hendidura sináptica). Cajal defendió que esta comunicación no se establece de forma
indiscriminada y azarosa, sino de una forma altamente
organizada de tal manera que cada célula se comunica
con células concretas en puntos especializados de contacto sináptico (Principio de especificidad de las conexiones).
La amplísima labor investigadora desarrollada por
Cajal aportó el apoyo experimental y la base conceptual para establecer la Teoría neuronal, por la que obtuvo el Premio Nobel en 1906, compartiéndolo con
Golgi, quien sorprendentemente nunca admitió la individualidad de la célula nerviosa. A pesar de que todos
los datos de que se disponía apuntaban en esta dirección y de la aceptación que la teoría de la neurona tuvo
por parte de la comunidad científica, el poder de resolución del microscopio óptico no permitía demostrar
empíricamente que las células nerviosas permanecían
aisladas unas de otras. La utilización del microscopio
electrónico desde mediados del siglo XX ha confirmado
las hipótesis propuestas por esta doctrina y la genialidad de Cajal.
Ahora que vamos a comenzar el conocimiento de las
células de nuestro S N , conviene insistir en un concepto
fundamental, el de plasticidad neural (neural hace referencia al SN e incluye tanto a las neuronas como a la
glía). Aunque de la descripción anatómica que se realice
pueda derivarse la idea de que nuestro SN es una estructura rígida e inalterable, hoy día es bien conocido el hecho de que mantiene durante toda la vida del organismo
la capacidad de experimentar modificaciones en su organización anatómica y funcional. A esto hace referencia
la plasticidad neural, a la capacidad de nuestro SN para
cambiar y reorganizarse en función de las situaciones que
se van produciendo a lo largo de la vida. El mismo Ramón
y Cajal planteó la hipótesis de que los cambios observados en el comportamiento humano, tendrían probable-
ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO
mente un sustrato anatómico, hipótesis que en la actualidad se ha confirmado. Estos cambios son mayores en las
primeras etapas de nuestra vida durante el desarrollo de
los circuitos neurales, pero en la madurez se siguen modificando nuestros contactos sinápticos a medida que
aprendemos y establecemos memorias nuevas, que nos
enfrentamos a situaciones fisiológicas diversas o cuando
nuestro SN se ve sometido a enfermedades y lesiones. Incluso se ha demostrado el nacimiento en la etapa adulta
de nuevas neuronas en determinadas regiones. Esta capacidad de cambio continuo contribuye a que el desarrollo y la organización del SN no se encuentren dictados únicamente por la acción de los genes y que el
cerebro de cada uno sea realmente único.
EXTERIOR
Canal
iónico.
Proteínas
1
Características Estructurales
de la Neurona
y
Funcionales
La variedad que presentan las neuronas en cuanto a
forma y tamaño es tan amplia como las funciones que
realizan. Sin embargo, todas ellas presentan unas características estructurales comunes que se describen a
continuación.
Como cualquier otra célula, la neurona está envuelta
por una membrana. La membrana neuronal, estructura
que constituye el límite entre el interior celular y el medio que le rodea, permite a la célula funcionar como
una unidad independiente. Las neuronas están rodeadas por el líquido extracelular compuesto principalmente por agua en la que están disueltas sales y muchas otras sustancias químicas. El líquido ¡ntracelular
también está compuesto de agua con sales y diferentes
sustancias químicas, pero, como se describirá en el capítulo 10, las concentraciones de estas sustancias son
muy distintas a ambos lados de la membrana y este hecho va a ser fundamental para hacer posible la capacidad de conducir la información que caracteriza a las
neuronas. La membrana está formada por una doble
capa de fosfolípidos (Fig. 6.3). La molécula fosfolipídica
consta de dos zonas: la cabeza es la parte hidrófila,
mientras que las colas de ácidos grasos no tienen sitios
de unión para el agua, son hidrófobas. La membrana
plasmática tiene como característica esencial regular selectivamente el intercambio de sustancias entre el interior y el exterior celular. Para ello cuenta con diferentes
tipos de moléculas proteicas insertadas en su doble
capa lipídica que permiten que diversas sustancias atraviesen la membrana y de ellas van a depender muchas
El término cerebro designa al telencéfalo; sin embargo, por influencia anglosajona en la que el término brain (traducido por cerebro) se utiliza de forma amplia para designar el encéfalo, los términos cerebro y encéfalo se utilizan como sinónimos.
1
CITOPLASMA
Estructura básica de la membrana neuronal compuesta por
una doble capa de fosfolípidos, en las que las colas de ambas capas están enfrentadas, y por diferentes tipos de proteínas insertadas en ella.
de las propiedades funcionales de la neurona. Algunas
de las proteínas de la membrana forman canales que
permiten el paso de distintas sustancias, otras transmiten una señal al interior de la neurona cuando determinadas moléculas se unen a ellas en la superficie externa
de la membrana y, en otros casos, las proteínas de membrana actúan como transportadoras bombeando sustancias entre ambos lados de la membrana. La función de
las neuronas, esto es, la integración de la información
que reciben a través de los contactos sinápticos y su
transmisión a otras células, no podría producirse si no
fuera por la particular estructura y funcionamiento de la
membrana neuronal. El capítulo 10 se dedicará a describir las propiedades de la membrana que permiten que
se genere, conduzca y transmita el impulso nervioso,
elemento básico de la comunicación neuronal, y así solucionar el problema de conducir la información tanto
de un lugar a otro del S N , como entre el SN y otras partes de nuestro organismo.
En la mayoría de las neuronas se pueden distinguir
tres zonas diferenciadas (véase Fig. 6.4): el cuerpo celular, las dendritas y el axón.
O El cuerpo celular o soma es el centro metabólico
donde se fabrican las moléculas y realizan las actividades fundamentales para mantener la vida y las funciones de la célula nerviosa. El interior de la célula está
constituido por una sustancia gelatinosa, el citoplasma,
donde se localizan los mismos orgánulos que en otras
células: el aparato de Golgi, los lisosomas, una gran
cantidad de mitocondrias, retículo endoplasmático rugoso y liso, y diferentes estructuras fibrilares.
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
A. Neurona típica de un vertebrado en la que se señalan sus principales zonas. B. Terminal del axón haciendo sinapsis con la dendrita de otra neurona. La
información se transmite de una neurona a otra a través de la sinapsis: cuando el impulso nervioso que recorre el axón llega al terminal presináptico son liberados en la hendidura sináptica los neurotransmisores
almacenados en las vesículas sinápticas. Los neurotransmisores se unen a receptores específicos de la célula postsináptica.
El cuerpo celular es la región que contiene el núcleo
donde, al igual que en otras células, se localizan los cromosomas y el nucléolo, que fabrica los ribosomas implicados en la síntesis de proteínas estudiada en el capítulo 2.
Aunque las proteínas son elementos esenciales para
las funciones de cualquier célula, las neuronas requieren además proteínas específicas para desarrollar su
función especializada, la transmisión de información.
Para sintetizar esta gran cantidad y diversidad de proteínas, el soma neuronal cuenta con un elevadísimo número de ribosomas y un complejo sistema de membranas formado por la continuación de la membrana
nuclear con los tubos del retículo endoplasmático (Fig.
6.5). Una zona de este sistema de membranas es el re-
ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO
213
La figura ilustra el sistema de membranas internas de la célula. Se observa cómo la membrana nuclear se continúa con el retículo endoplasmático. En la parte ampliada de la figura se puede ver cómo el ARNm que sale del núcleo se une a los ribosomas
formando polisomas (grupo de ribosomas que leen la misma molécula de ARNm). La síntesis de proteínas tiene lugar tanto en
los polisomas libres como en los unidos al retículo endoplasmático y su destino final dependerá del tipo de proteína.
tículo endoplasmático rugoso, denominado así por el
gran número de ribosomas que tiene adheridos. Las
neuronas presentan tal acumulación de retículo endoplasmático rugoso que éste puede ser fácilmente visible
con el microscopio óptico. Se denomina sustancia de
Nissl (Fig. 6.6), en honor del citólogo que lo describió
en el siglo XIX, y mantiene una intensa actividad sintet i z a d o s de proteínas.
Las proteínas sintetizadas tanto en los ribosomas
unidos a las membranas del retículo endoplasmático
rugoso como en los ribosomas libres penetran en los
cuerpos de Golgi que son estructuras membranosas que
empaquetan a las proteínas para ser transportadas a diferentes destinos dentro de la neurona donde desempeñarán diversas funciones. Algunas proteínas pueden
permanecer en el líquido intracelular y actuar como enzimas, otras pueden incorporarse a la membrana celular donde actúan como canales o bombas para transportar sustancias a través de ella, o bien pueden estar
destinadas a ser secretadas fuera de la célula como es
el caso de los neurotransmisores.
En el citoplasma de la neurona se localizan proteínas fibrilares o tubulares especializadas que constituyen el citoesqueleto. La organización de estas proteínas
(principalmente actina, tubulina y miosina) es fundamental para formar una matriz intracelular que determina la forma de la neurona, le da consistencia y pro-
La tinción de la sustancia de Nissl con violeta de cresilo permite conocer la disposición de las neuronas en las diferentes partes del S N . En estas microfotografías de
cortes de tejido cerebral se pueden ver los
núcleos de las neuronas rodeados por la
sustancia de Nissl.
214
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
porciona un mecanismo de transporte de moléculas en
su interior. Si tenemos en cuenta que entre el soma y los
terminales axónicos puede haber una distancia de un
metro, como es el caso de las motoneuronas espinales
que inervan nuestros pies, la eficacia de estos mecanismos de transporte de moléculas en el interior de la
célula es fundamental.
Los microtúbulos son los componentes más grandes
del citoesqueleto y están directamente implicados en el
transporte de sustancias en el interior celular. Los neurofilamentos o neurofibrillas son los elementos del citoesqueleto que más abundan en las neuronas. Su capacidad para retener el nitrato de plata permitió a Golgi
desarrollar el método que hizo posible visualizar toda la
neurona y que tan útil sería a Ramón y Cajal para establecer su teoría neuronal. Los neurofilamentos se encuentran entrelazados entre sí o con los microtúbulos,
siendo esta organización fácilmente susceptible de ser
modificada bajo determinadas condiciones. Por ejemplo, los ovillos neurofibrilares que se observan en neuronas de pacientes con enfermedad de Alzheimer, son
una alteración de la organización de los neurofilamentos, lo que pone de manifiesto que los cambios del citoesqueleto neuronal están desempeñando un papel importante en algunas enfermedades neurodegenerativas.
O Las dendritas son prolongaciones del soma neuronal con forma de árbol (dendro en griego significa árbol) y constituyen las principales áreas receptoras de la
información que llega a la neurona (Fig. 6.4).
La zona de transferencia de información de una
neurona a otra es la sinapsis (término derivado del
griego sunuptein, que significa juntar, acuñado por Sherrington, 1857-1952). Ya que el capítulo 10 se dedica
en exclusiva a tratar cómo se transmite la información
en la sinapsis, por el momento basta conocer que la sinapsis tiene dos componentes: el presináptico y el postsináptico, que señalan la dirección habitual del flujo de
la información, que se produce desde la zona presináptica hasta la zona postsináptica. Pues bien, la membrana de las dendritas va a constituir generalmente el
componente postsináptico. Esta membrana dendrítica
(membrana postsináptica) cuenta con un elevado número de receptores, que son las moléculas especializadas sobre las que actúan los neurotransmisores liberados desde otras neuronas (Fig. 6.4B).
La mayoría de las neuronas tienen varios troncos
dendríticos (dendritas primarias) que se ramifican varias veces, mediante bifurcación, multiplicándose de
esta manera el número de ramas dendríticas y, en consecuencia, el área que ocupa cada neurona (Fig. 6.7).
La principal función de esta ramificación dendrítica es
incrementar la superficie de recepción de información,
ya que en toda la extensión del árbol dendrítico una
neurona puede establecer miles de sinapsis al mismo
Imagen de microscopía confocal de una
neurona piramidal del área CA1 del hipocampo inyectada con un marcador
(Lucifer Yellow) que permite ver con toda
claridad la arborización dendrítica de la
neurona (Imagen cedida por la Dra. Dina
Shira Knafo, Instituto Cajal, C.S.I.C).
tiempo. Las dendritas captan los mensajes y los conducen al cuerpo neuronal. Algunas sinapsis se producen
sobre pequeñas protuberancias de las dendritas denominadas espinas dendríticas (Fig. 6.8).
La extensión del árbol dendrítico y la cantidad de
espinas dendríticas que poseen las neuronas han atraído la atención de muchos investigadores y no es extraño si consideramos que la cantidad y diversidad de
los contactos que establece una neurona van a depender del tamaño y disposición de sus dendritas. De esta
manera, neuronas con escasas dendritas, cortas y poco
ramificadas tendrán menos sinapsis y en una zona más
reducida que aquellas neuronas con una arborización
dendrítica extensa que permita recibir información
desde un gran número de neuronas. Además, tanto la
disposición y amplitud del árbol dendrítico, como el
número de espinas, parecen ser susceptibles de ser modificados por una diversidad de factores ambientales,
constituyendo un ejemplo manifiesto de plasticidad
neural.
ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO
215
A. Sinapsis sobre una espina dendrítica. B. En esta microfotografía de una neurona de la corteza visual del erizo de tierra, teñida con el método de Golgi, se pueden observar numerosas espinas dendrfticas señaladas con las flechas (Fotografía cedida
por el Dr. Ángel Caminero, Dpto. de Psicobiología, U.N.E.D).
O El axón es una prolongación del soma neuronal,
generalmente más delgada y larga que las dendritas.
Cada neurona tiene un solo axón y es la vía a través de
la cual la información se propaga hacia otras células
(Fig. 6.4). Esta porción de la neurona también se denomina fibra nerviosa y su longitud varía entre algunas
mieras y varios metros, como es el caso de los axones
de las neuronas motoras de las ballenas.
En el axón se pueden distinguir diferentes zonas: un
segmento inicial próximo al soma denominado cono
axónico, el cual desarrolla una función integradora de
la información que recibe la neurona, el axón propiamente dicho y el botón terminal, también denominado
terminal del axón o terminal presináptico. Del axón, lo
mismo que ocurría en las dendritas, pueden surgir algunas ramificaciones colaterales, pero a diferencia de
éstas, la ramificación primaria se produce ya en la zona
distal, ramificándose después profusamente en su terminación para, de esta manera, transmitir la información a un mayor número de neuronas.
En los extremos de las ramificaciones axónicas se
encuentran los botones terminales, denominados así
por el hecho de tener forma de disco hinchado (Fig.
6.8A). Como ya se ha dicho, las neuronas se comunican
unas con otras mediante sinapsis, que es el lugar de
transmisión de información de una neurona a otra e implica, en consecuencia, una célula presináptica y otra
postsináptica (Fig. 6.4). Los botones terminales conforman el elemento presináptico de la sinapsis, pues a través de ellos el axón establece contacto con las dendritas o el soma de otra neurona (o con otro tipo de
células) para transmitir información. Contienen vesículas sinápticas con neurotransmisores que son liberados
mediante exocitosis en el espacio extracelular cuando
se producen unas condiciones muy determinadas. Se
describirán detalladamente cuando se expliquen los
acontecimientos que suceden en la comunicación neuronal.
El axón no cuenta con los orgánulos necesarios para
que en él se produzca la síntesis de proteínas, por lo
que estas moléculas han de ser constantemente suministradas desde el soma neuronal y transportadas a través del axón. Los componentes del citoesqueleto del
axón van a ser los encargados tanto de este transporte
como del de las diferentes sustancias del entorno celular que son captadas por el axón y transportadas hasta
el soma (Fig. 6.9).
Ya se ha comentado que debido a la larga extensión
que puede alcanzar el axón, la existencia de mecanismos de transporte eficaces es esencial para el correcto
funcionamiento neuronal. Cuando el transporte se realiza desde el soma hasta el terminal se denomina anterógrado, siendo retrógrado cuando va desde el terminal sináptico hasta el cuerpo celular.
También distinguimos un transporte axónico rápido
(aproximadamente 400 mm/día) y un transporte axónico lento (14 mm/día).
El flujo axónico rápido transporta los orgánulos celulares, como las mitocondrias, para atender a las necesidades energéticas, y las vesículas que contienen neurotransmisores. El transporte rápido también se produce
en dirección retrógrada para devolver al soma material
216
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
rrollo del SN (véase Capítulo 8). Por otra parte, la posibilidad de incorporar sustancias al terminal axónico
para ser transportadas hasta el soma ha permitido el trazado de vías en el encéfalo. Si queremos localizar
desde qué estructuras llega información a un determinado núcleo del SN o, lo que es lo mismo, dónde se
encuentran los somas de las neuronas cuyos axones están sinaptando con las células de este núcleo, las técnicas de trazado retrógrado permiten conocer su situación ya que emplean sustancias que reaccionan en
el interior de la neurona y cuyos productos de reacción
pueden ser marcados para visualizar su trayectoria. La
enzima peroxidasa del rábano, hallada en las raíces de
muchas plantas, se ha empleado habitualmente para
determinar las células de las que parten un grupo particular de axones.
El flujo axónico lento interviene en el transporte de
elementos del citoplasma (componentes del citoesqueleto y proteínas solubles). El citoplasma del axón es estructuralmente dinámico, ya que los elementos que lo
componen están siendo constantemente reemplazados
por materiales sintetizados y ensamblados en el soma
que son transportados a lo largo del axón por el flujo
axoplásmico lento. Esto es especialmente evidente durante el crecimiento y la regeneración de los axones,
proceso que tiene lugar a una velocidad aproximada
de 1 mm/día, velocidad que coincide con los ritmos de
transporte más bajos del flujo axónico lento.
Clasificación
El intercambio de sustancias entre el soma neuronal y el terminal presináptico se produce mediante el transporte axónico
a 'io 'largo de 'ios microtuDu'ios {Adaptada de AVlen, í 9B7).
procedente de los terminales sinápticos para su degradación o reutilización. Este material se empaqueta en el
interior de estructuras multivesiculares que retornan al
soma. Parece comprobado que un mismo microtúbulo
puede hacerse cargo del transporte en ambos sentidos.
El transporte retrógrado no sólo sirve para eliminar
los desechos del terminal presináptico. Entre otras funciones está la de hacer llegar hasta el soma moléculas
que son captadas por el terminal presináptico, como es
el caso de los factores de crecimiento nervioso, sustancias que son liberadas desde la célula postsináptica,
incorporadas por la célula presináptica y, mediante este
transporte, conducidas hasta el soma neuronal para
controlar la diferenciación neuronal durante el desa-
de
las
Neuronas
La diversidad de formas observadas en cuerpos neuronales, dendritas y axones ha permitido a los morfólogos clasificar las neuronas en diferentes tipos. El tamaño
y forma del soma ha dado lugar a diversas clasificaciones: granulares, fusiformes, en cesta, piramidales., etc.,
pero la clasificación más extendida y descriptiva hace referencia al número y disposición de sus prolongaciones:
O La neurona multipolar es el tipo neuronal más
común y extendido en la escala zoológica. Además del axón, emergen del soma varias ramificaciones dendríticas. Según la longitud del axón,
se distinguen las multipolares de axón largo, o
Golgi tipo I, con cuerpo celular grande y varias
dendritas muy ramificadas. Las células piramidales de la corteza cerebral y las células de Purkinje del cerebelo se incluyen en este grupo (Fig.
6.1 OA). Entre las multipolares de axón corto, o
Golgi tipo II, se encuentran muchas de las neuronas que realizan sus contactos con neuronas
próximas incluidas dentro de la misma unidad
funcional.
ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO
217
Dendritas
Dendrita
apical
Dendritas
Soma
Soma
Axón
Motoneurona de la
médula espinal
Célula piramidal
del hipocampo
Neurona unipolar
Célula piramidal
de la corteza cerebral
Neurona
pseudounipolar
Células de Purkinje
del cerebelo
Neurona bipolar
A. Diferentes tipos de neuronas multipolares. Los dibujos no están en la misma escala y los axones son más largos de lo que
aquí aparecen. B. Disposición de las prolongaciones en las neuronas unipolares, pseudounipolares y bipolares.
O La neurona bipolar posee dos prolongaciones
(axón y una dendrita) que emergen de lugares
opuestos del cuerpo celular. Estas neuronas se
encuentran principalmente en los sistemas sensoriales, como es el caso de las células bipolares
de la retina (Fig. 6.1 OB).
las bipolares, estas neuronas son generalmente
sensoriales. Las neuronas del sistema somatosensorial que detectan información táctil y nociceptive, así como las células amacrinas de la retina,
son ejemplos de neuronas pseudounipolares.
O La neurona unipolar posee una sola prolongación
que sale del soma. En las neuronas denominadas
pseudounipolares, esta prolongación se divide en
una porción que realiza la función de recepción
de información propia de las dendritas y otra que
realiza la función de conducción de información
característica del axón (Fig. 6.1 OB). Al igual que
Las neuronas también pueden ser clasificadas según
su función: las neuronas sensoriales captan la información del entorno, recibida a través de los órganos de los
sentidos y la conducen al S N C , mientras que en el caso
de las neuronas motoras (o motoneuronas) (Fig. 6.11) la
dirección en la que se produce la comunicación es la
opuesta, sus axones parten desde el S N C y llegan hasta
218
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Preparación original de Ramón y Cajal en la
que destaca una neurona motora de la médula
espinal del gato.
los músculos con los que hacen sinapsis para ordenar
el movimiento. Pero la mayor parte de las neuronas que
forman el S N C sólo establecen conexiones con otras
neuronas. En este caso pueden ser de dos tipos: interneuronas o neuronas de proyección. Las interneuronas
o neuronas de circuito local procesan información localmente, es decir, sus prolongaciones no salen de la
asamblea celular o estructura de la que forman parte.
Las neuronas de proyección transmiten la información
de un lugar a otro del S N C . Sus prolongaciones se agrupan formando vías que permiten la comunicación entre diferentes estructuras.
El complejo entramado neuronal se encuentra rodeado por las células gliales (neuroglía o glía, término
que en griego significa «pegamento»). Son muy abundantes, sobrepasando su número al de neuronas y continúan dividiéndose en el SN adulto.
Desde que Rudolf Virchow (Fig. 6.12A) las describiera en 1859, los estudios microscópicos han permitido conocerlas con mayor detalle y distinguir diferentes tipos. En el S N C existen varios tipos de células
gliales, entre estos podemos destacar los: astrocitos, los
oligodendrocitos y la microglía. Fueron las investigaciones de un destacado histólogo vallisoletano, Pío del
Río Hortega (1882-1945) (Fig. 6.12B) las que permitieron distinguir los oligodendrocitos y la microglía. En el
S N P , las células de S c h w a n n , aunque no se incluyen
entre la neuroglía, constituyen las células de soporte y
realizan muchas de las funciones que desempeñan las
células gliales en el S N C .
La Glía: Características y Tipos
Aunque las neuronas sean las unidades funcionales
del S N , no son las únicas células que lo componen.
Existe otro tipo de células que desempeñan un papel
fundamental para mantener a las neuronas en las condiciones óptimas que aseguren su adecuado funcionamiento y su supervivencia .
2
Asegurar la supervivencia de las neuronas es una función
esencial atribuida a las células gliales. Los estudios neurológicos a
lo largo del último siglo se han basado en el principio de que el SN
de los adultos nunca genera nuevas neuronas. Pero ahora sabemos
que este principio no es exacto, ya que en diferentes especies de
mamíferos, incluido el hombre, algunos tipos de neuronas continúan produciéndose durante toda la vida. La neurogénesis (producción de nuevas neuronas) se ha descrito en varias zonas del SN:
en el bulbo olfatorio, en el hipocampo y en diferentes áreas de la
corteza cerebral. En concreto, se ha observado neurogenesis en la
corteza prefrontal, que controla el proceso de ejecución de decisiones y la memoria a corto plazo; en la corteza temporal inferior,
que desempeña un papel fundamental en el reconocimiento de objetos y caras, y en la corteza parietal posterior que es esencial para
la percepción de las relaciones espaciales y de una imagen corporal precisa.
A. Rudolf Virchow (1821-1902). Médico prusiano que fue nominado en 1902 al Premio Nobel de Medicina y Fisiología,
junto a Santiago Ramón y Cajal. B. Pío del Río Hortega (18821945). Nacido en Portillo, localidad cercana a Valladolid, en
1882, es después de Cajal, la figura más destacada de la Escuela Histológica Española.
2
Los
Astrocitos
Son las células gliales más abundantes y se denominan de esta manera por su forma estrellada debida a
sus múltiples extensiones que se dirigen en todas las di-
El descubrimiento de neurogenesis en la edad adulta modifica el
modo de entender el funcionamiento normal del cerebro, principalmente la relación que hay entre el nacimiento de nuevas neuronas y los
procesos de aprendizaje y memoria. Además este hecho aporta nuevas
perspectivas terapéuticas para tratar enfermedades, como el Parkinson
o el Alzheimer, producidas por la pérdida de células nerviosas.
ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO
A
Neurona
Pie terminal
Astrocito
Pie
terminal
A. Astrocito. Obsérvese cómo los pies terminales de sus prolongaciones rodean los capilares sanguíneos y están en contacto con
la membrana neuronal. B. Astrocito del encéfalo de una rata marcado mediante tinción inmunocitoquímica para GFAP. Los astrocitos fibrosos contienen una proteína, la proteína fibrilar acida glial (GFAP), contra la que se han preparado anticuerpos específicos, obteniéndose así un marcador óptimo para identificarlos. Junto al astrocito se pueden observar diferentes neuronas
marcadas mediante tinción de Nissl (Fotografía cedida por la Dra. Paloma Collado, Dpto. de Psicobiología, U.N.E.D).
recciones desde el cuerpo celular. Algunos de los pies
terminales de sus prolongaciones están en contacto con
vasos sanguíneos, mientras otros envuelven las membranas somáticas y dendríticas de las neuronas (Fig.
6.13).
Los astrocitos se presentan en dos formas principales: los astrocitos fibrosos, que se encuentran fundamentalmente en la sustancia blanca (constituida por haces de fibras nerviosas mielinizadas), y los astrocitos
protoplasmáticos, localizados en la materia gris, que es
el tejido nervioso formado preferentemente por cuerpos celulares.
Tradicionalmente se han adjudicado a las células
gliales funciones de mantenimiento de las neuronas, sin
embargo, los resultados de recientes investigaciones indican la existencia de una comunicación bidireccional
entre astrocitos y neuronas y, por tanto, la participación
activa de éstos en el funcionamiento del S N . De los astrocitos sabemos que:
1. Proporcionan soporte estructural. Los astrocitos
se encuentran dispersos entre las neuronas formando una matriz que fija las neuronas y da
consistencia al encéfalo (Fig. 6.14).
2. Regulan la transmisión sináptica. Entre sus funciones está la de mantener alrededor de las neuronas las condiciones óptimas para que se produzca la transmisión de señales entre ellas. Así,
se ha confirmado que aislan a las sinapsis impidiendo la dispersión del neurotransmisor liberado desde los botones terminales en la hendidura sináptica, que intervienen en la recaptación
y metabolismo de algunos neurotransmisores liberados por las neuronas en la sinapsis, que cap-
Astrocitos localizados en el hipocampo y observados mediante
marcaje ¡nmunofluorescente de GFAP (Fotografía cedida por el
Dr. César Venero, Dpto. de Psicobiología, U.N.E.D).
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
tan del espacio extracelular el potasio (K ) sobrante con lo que se impide una acumulación
que resultaría peligrosa para la función neural,
etc. En los últimos años se ha demostrado que
los astrocitos se pueden comunicar entre ellos y
que responden de manera compleja a la actividad neuronal. Además son capaces de liberar
glutamato, neurotransmisor que modula la excitabilidad neuronal y la transmisión sináptica.
Todo esto indica la existencia de un flujo de comunicación entre neuronas y astrocitos.
3. Intervienen en la reparación y regeneración del
tejido nervioso. Cuando las neuronas son destruidas, los astrocitos sufren una rápida activación y experimentan un aumento de tamaño.
Para limpiar de desechos el cerebro, actúan ingiriendo y digiriendo los restos de neuronas mediante fagocitosis, y proliferan rápidamente (gliosis reactiva) para ocupar los espacios vacíos
formando un entramado de astrocitos. Se suponía que esta cicatriz de astrocitos impedía que
las neuronas dañadas regeneraran sus axones y
evitaba que de nuevo se produjera la mielinización (veremos qué es esto más adelante), pero
hoy se reconoce que, por el contrario, los astrocitos desempeñan un papel restaurador liberando diversos factores de crecimiento que activan la regeneración de partes dañadas de las
neuronas.
4. Recubren los vasos sanguíneos cerebrales y participan en el mantenimiento de la barrera hematoencefálica (más adelante se explicará en qué
consiste).
5. Suministran nutrientes a las neuronas. Los pies
terminales de los astrocitos rodean los capilares
cerebrales y las membanas neuronales para distribuir nutrientes, oxígeno, vitaminas y hormonas desde el sistema circulatorio hasta las neuronas, y eliminar sus productos de desecho. La
glucosa que los astrocitos reciben desde los capilares es reducida a lactato que es incorporado
por las neuronas para obtener energía.
+
Los Oligodendrocitos y las
de Schwann
Células
Los oligodendrocitos son pequeñas células gliales
que emiten prolongaciones que se enrollan alrededor
de los axones formando una densa capa de membranas que los envuelve denominada mielina. Esta vaina,
formada en su mayor parte por lípidos, constituye un
buen aislante que mejora considerablemente la transmisión de los impulsos nerviosos. La vaina de mielina
no constituye una cubierta continua del axón, ya que se
encuentra interrumpida cada milímetro por una zona
de aproximadamente una micra, donde el axón queda
al descubierto. Estas zonas se llaman nodulos de Ranvier (Fig. 6.3). Los detalles del proceso por los que la
vaina de mielina acelera la comunicación neuronal se
explicarán en el capítulo 10.
Un único oligodendrocito puede mielinizar diferentes segmentos de un mismo axón o desarrollar prolongaciones que pueden formar segmentos de mielina
en 20 a 60 axones diferentes, tal y como se muestra en
la Figura 6.15A. La oligodendroglía también ejerce una
función protectora sobre los axones no mielinizados al
ser envueltos y mantenidos fijos por surcos formados
por el soma de las células gliales (Fig. 6.15B).
En el SNP, las células de Schwann realizan las mismas funciones que las distintas células gliales en el
S N C : como los astrocitos, se sitúan en el espacio interneural entre los somas neuronales y, lo mismo que la
microglía, fagocitan los desechos en caso de daño de
los nervios periféricos. Una de sus principales funciones es formar la mielina alrededor de los axones del
S N P . La mielina de los axones del S N P va a permitir,
por ejemplo, que el impulso nervioso que se genera en
el encéfalo llegue rápidamente a la musculatura que
controla el movimiento del pie.
La mielina periférica se produce en fases tempranas
del desarrollo al unirse las células de Schwann a los
axones en crecimiento. A la par que se produce el crecimiento de los axones, las células de Schwann asociadas a ellos proliferan mediante división mitótica para
mantener cubierto al axón donde se alinean a lo largo
de toda su extensión. Cuando estas células de Schwann
maduran, cada una desarrolla un único segmento de
mielina para un único axón (Fig. 6.16). Como ocurría
en el S N C , los axones amielínicos también son rodeados por células de Schwann que los separan unos de
otros.
La formación de las vainas de mielina se produce
en varias fases, iniciándose cuando el axón queda
completamente envuelto por el citoplasma de la c é lula de Schwann en una estructura denominada mesoaxón, formada por la yuxtaposición de las láminas
externas de la membrana de la célula de S c h w a n n .
Posteriormente, el mesoaxón se va alargando paulatinamente y va rodeando en espiral al axón. El citoplasma de la célula de S c h w a n n llega a estar totalmente comprimido para formar las finas capas
concéntricas características de la mielina madura (Fig.
6.1 7). En el S N C la mielina es formada esencialmente
de la misma manera por los oligodendrocitos aunque,
en este caso, los axones se encuentran rodeados por
un menor número de capas que los axones periféricos
del mismo diámetro.
ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO
221
Oligodendrocito
A. En este esquema se puede ver la relación entre un único oligodendrocito y los diferentes axones por él mielinizados. B. Un
único oligodendrocito envuelve diferentes axones no mielinizados.
En nuestra especie el proceso de mielinización empieza en el segundo trimestre de vida fetal, si bien se intensifica después del nacimiento, continuando hasta la
pubertad en algunas zonas del S N . La mielinización está
estrechamente asociada al desarrollo de la capacidad
funcional de las neuronas. Aquellas neuronas cuyos
axones han quedado por completo rodeados por una
vaina de mielina son capaces de realizar una rápida
transmisión de impulsos, convirtiéndose en totalmente
funcionales. Por otro lado, ya que la mielina tiene la fun-
ción de facilitar el proceso de conducción de impulsos
nerviosos, cualquier alteración que en ella se produzca
tiene consecuencias importantes en el funcionamiento
neuronal. U n o de los ejemplos más evidentes lo tenemos en la esclerosis múltiple, una de las enfermedades
más frecuentes del S N , que se caracteriza por la pérdida
de mielina de los axones del S N C . Según el grado de
gravedad, pueden producirse diferentes trastornos como
debilidad muscular, pérdida de coordinación motora,
deterioro de la visión, del lenguaje, etc.
Fascículo de un nervio
periférico en el que se
muestra cómo una única
célula de Schwann forma
la mielina de un segmento de un axón (a) o
bien envuelve varios axones no mielinizados (b).
Compárese con la Figura
6.15.
222
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Esquema de una sección transversal de un axón del sistema nervioso periférico durante diferentes fases de formación de la vaina de
mielina por una célula de Schwann.
La
Microglía
Son células pequeñas esparcidas por todo el S N C
que se localizan entre las neuronas y los otros tipos de
glía. En situaciones normales, el número de células de
microglía es pequeño, no constituyendo más del 10%
del total de células gliales, pero cuando se produce
una lesión o inflamación en el tejido nervioso, estas
células se vuelven células reactivas, al igual que ocurre con los astrocitos. Como consecuencia de esta re-
actividad, las células microgliales cambian de apariencia lo que implica cambios, además de morfológicos, también funcionales. Proliferan rápidamente,
adoptan una forma ameboide y migran a la zona del
daño, donde fagocitan restos celulares, fragmentos de
mielina o neuronas dañadas, y participan en la reparación de la lesión. Aunque la microglía es el tipo de c é lula del S N C de la que menos datos se tienen, sí que se
conoce con certeza su implicación en la defensa inmunitaria del S N .
RESUMEN
El SN es una estructura de enorme complejidad formada por millones de neuronas que se organizan en circuitos que sustentan una gran diversidad de funciones. Las neuronas son los componentes fundamentales del
SN y las unidades básicas de procesamiento. Su función principal consiste en recibir información y transmitirla una vez que ha sido procesada. La función integradora que realiza cada neurona constituye la base del
funcionamiento neuronal. Estas células tienen la misma información genética, los mismos elementos estructurales y realizan las mismas funciones básicas que cualquier otra célula del cuerpo; sin embargo, poseen características que las distinguen de otras células: cuentan con una membrana externa que posibilita la con-
ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO
223
clucción de impulsos nerviosos y tienen la capacidad de transmitir información a otras neuronas y a otras c é lulas del organismo a través de la sinapsis.
En la mayoría de las neuronas se pueden distinguir tres zonas diferenciadas: el cuerpo celular, las dendritas
y el axón. El cuerpo celular o soma es el centro metabólico donde se fabrican las moléculas y realizan las actividades fundamentales para mantener la vida y las funciones de la célula nerviosa. Contiene el núcleo, en el cual
se halla la información genética. Para sintetizar la gran cantidad de proteínas necesarias para sus funciones básicas y para desarrollar su función especializada, la transmisión de impulsos nerviosos, las neuronas cuentan con
un elevado número de ribosomas. El citoesqueleto neuronal, formado por los microtúbulos y neurofilamentos,
es el encargado de mantener la forma de la neurona y del transporte de sustancias en el interior neuronal. Las
dendritas constituyen las principales áreas receptoras de la información que llega a la neurona. La membrana
dendrítica (membrana postsináptica) cuenta con un elevado número de receptores, que son las moléculas especializadas sobre las que actúan los neurotransmisores liberados desde otras neuronas. El axón, una prolongación del soma neuronal, es la vía a través de la cual la información se propaga hacia otras células. En el axón
se pueden distinguir diferentes zonas: un segmento inicial próximo al soma denominado cono axónico, el axón
propiamente dicho y el botón terminal, también denominado terminal del axón o terminal presináptico. Los botones terminales conforman el elemento presináptico, pues a través de ellos la neurona establece contacto con
las dendritas o el soma de otra neurona (o con otro tipo de células) para transmitir información. Contienen vesículas sinápticas con neurotransmisores que son liberados en la hendidura sináptica. Los mecanismos de transporte a lo largo del axón son esenciales tanto para el suministro de las sustancias sintetizadas en el soma neuronal hasta el terminal axónico, como para que las sustancias captadas del entorno celular por el axón lleguen
hasta el soma. Cuando el transporte se realiza desde el soma hasta el terminal se denomina ortógrado o anterógrado, siendo retrógrado cuando va desde el terminal sináptico hasta el cuerpo celular.
Las neuronas pueden ser clasificadas según el número y disposición de sus prolongaciones en multipolares, bipolares y unipolares. También se pueden clasificar atendiendo a la función que realizan en neuronas sensoriales, neuronas motoras, interneuronas y neuronas de proyección.
Las células gliales del S N C tienen la misión de mantener las condiciones óptimas necesarias para el funcionamiento neuronal. Los astrocitos son las células gliales más abundantes y participan en una diversidad de
funciones como son, entre otras, proporcionar soporte estructural, mantener alrededor de las neuronas las
condiciones óptimas para que se produzca la transmisión de señales, intervenir en la reparación y regeneración del tejido nervioso así como en el mantenimiento de la barrera hematoencéfalica. Los oligodendrocitos
son pequeñas células gliales que emiten prolongaciones que se enrollan alrededor de los axones formando una
densa capa de membranas que los envuelve denominada mielina. Esta vaina constituye un buen aislante que
mejora considerablemente la transmisión de los impulsos nerviosos. En el S N P son las células de Schwann las
encargadas de proporcionar soporte y formar las vainas de mielina alrededor de los axones. El proceso de
mielinización se inicia en la etapa prenatal aunque el periodo más intenso se produce tras el nacimiento. Las
células de microglía desempeñan una importante función cuando se produce un daño del tejido nervioso además de actuar en la defensa inmunitaria del S N .
APROXIMACIÓN A LA ORGANIZACIÓN
DEL SISTEMA NERVIOSO
Hemos explicado qué tipos de células forman el S N ,
pero esto no nos dice mucho en relación a cómo funciona. Si el objetivo de la Psicobiología es comprender
cómo el funcionamiento del SN explica nuestra conducta, para ello se ha de conocer cuál es su organización básica (Fig. 6.18). Ya sabemos que el SN tiene dos
componentes principales separados anatómicamente:
el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso
periférico ( S N P ) .
El S N C incluye el encéfalo y la médula espinal, las
partes del SN que se localizan respectivamente dentro
del cráneo y de la columna vertebral. El S N P está formado por los ganglios y nervios que comunican el S N C
con el resto de nuestro organismo. A nivel funcional,
S N C y S N P están íntimamente relacionados. Las neuronas del SNP, localizadas en los ganglios, recogen información a través de los receptores sensoriales de lo
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
A. Sistema nervioso central. B. Relación entre el sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico. C. Divisiones del sistema nervioso. En azul las grandes divisiones del SNC.
que ocurre en nuestro cuerpo y en nuestro entorno, y la
transmiten a las neuronas del S N C . Aunque hay algunas
excepciones, la información llega a las neuronas de la
médula espinal y del tronco del encéfalo (a través de
los nervios espinales y de los nervios craneales, respectivamente). Las neuronas de la médula espinal y del
tronco del encéfalo establecen contactos con las de
otras zonas del S N C para procesar la información recibida. Por último, la información queda almacenada o
emitimos una respuesta. Para emitir una respuesta, las
neuronas del S N C dan órdenes que a través del S N P
llegan a los órganos efectores (músculos y glándulas).
Esta distinción, S N C y SNP, marca una división del
SN en términos anatómicos, pero si nos aproximamos
desde un punto de vista funcional, podemos establecer
una diferenciación de los sistemas neurales considerando las conductas en las que intervienen. Así, distinguimos sistemas sensoriales que recogen y procesan la
ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO
información del entorno y sistemas motores que generan movimiento y otro tipo de respuestas. Entre estos dos
sistemas relativamente bien conocidos, hay una gran
cantidad de circuitos que median las funciones más
complejas como pueden ser, entre otras, nuestra capacidad de pensar y sentir, de expresarnos por medio del
lenguaje o de almacenar y recuperar información. Se les
ha denominado en su conjunto sistemas de asociación
y constituyen la mayor parte de nuestro encéfalo. Son
estas funciones más complejas las que más interés despiertan a los estudiosos del comportamiento humano.
Ejes y Planos de Referencia
Antes de empezar a describir la organización anatómica del S N , hemos de aprender a orientarnos en él.
225
La compleja organización del SN requiere un procedimiento que permita situar con precisión tanto la posición absoluta de las distintas estructuras como su posición en relación a las demás.
El conjunto del encéfalo y la médula espinal está organizado a lo largo de los ejes rostro-caudal y dorsoventral del cuerpo. Al eje rostro-caudal se le conoce
también como neuroeje y constituye una línea imaginaria trazada desde la parte frontal del encéfalo hasta el
final de la médula espinal para establecer los términos
direccionales que se emplean en Neuroanatomía (Fig.
6.19). En la rata, el neuroeje se aproxima a una línea
recta y nos va a servir de guía para explicar los términos empleados para hacer referencia a las direcciones
anatómicas. Perpendicular al eje rostro-caudal se sitúa
el eje dorso-ventral, que va de la espalda al abdomen.
Las direcciones dorsal y ventral corresponden a las zo-
En esta visión lateral y frontal de una rata y un humano se señalan los términos que se utilizan en Neuroanatomía para indicar
la orientación de un núcleo, una vía, etc.
226
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
nas s u p e r i o r e inferior d e l a n i m a l . Por otro l a d o , a las
estructuras q u e se e n c u e n t r a n p r ó x i m a s a la l í n e a m e d i a se las d e n o m i n a m e d i a l e s , y las q u e se sitúan h a c i a
a f u e r a , h a c i a los l a d o s , l a t e r a l e s .
E n h u m a n o s , e l n e u r o e j e n o e s u n a línea recta, y a
q u e , d e b i d o a nuestra postura e r e c t a , la c a b e z a f o r m a
u n á n g u l o c o n nuestro c u e r p o ( F i g . 6 . 2 0 ) . Entre e l e j e
q u e r e c o r r e la m é d u l a e s p i n a l y el t r o n c o del e n c é f a l o ,
y el q u e recorre el e n c é f a l o anterior h a y un á n g u l o a p r o ximado de 60°, lo que implica algunas consecuencias
p a r a l a t e r m i n o l o g í a a n a t ó m i c a . D o r s a l significa p o s t e rior o h a c i a atrás para el t r o n c o del e n c é f a l o y la m é d u l a
espinal, y superior c u a n d o nos situamos en el e n c é f a l o
anterior. V e n t r a l es anterior para la m é d u l a y el t r o n c o
d e l e n c é f a l o , p e r o i n d i c a l a parte inferior c u a n d o n o s
r e f e r i m o s a l e n c é f a l o anterior. R e s p e c t o a l e j e rostroc a u d a l ocurre lo m i s m o . Así, c o m o p u e d e ver en la F i Referencias anatómicas considerando el ángulo del neuroeje
en los seres humanos.
A. El encéfalo anterior se organiza en un eje a n tero-posterior, transversal al eje longitudinal del
tronco del encéfalo. Entre ambos se forma un á n gulo de 6 0 ° . B. Esta sección coronal (frontal) corresponde al plano mostrado en A. Se señala la
confluencia de los ejes medio-lateral y dorsoventral sobre un núcleo del encéfalo anterior.
gura 6.20, l a d i r e c c i ó n c a u d a l s e ñ a l a h a c i a l a parte i n ferior para la m é d u l a e s p i n a l y el t r o n c o del e n c é f a l o ,
p e r o h a c i a la parte posterior para el e n c é f a l o anterior.
ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO
SAGITAL
HORIZONTAL
227
FRONTAL o CORONAL
Planos utilizados para seccionar el S N C e imágenes obtenidas en cada uno de estos planos mediante resonancia magnética nuclear
R M N ) A. sagital; B. horizontal; C. frontal o coronal.
C o n frecuencia encontramos que en Neuroanatomía
2.
partes s u p e r i o r e inferior.
inferior, pero éstos p u e d e n dar lugar a cierta c o n f u s i ó n .
N o r m a l m e n t e s e utilizan c o m o s i n ó n i m o s d e rostral, c a u d a l , dorsal y ventral, r e s p e c t i v a m e n t e , c u a n d o nos referi-
El c o r t e h o r i z o n t a l (Fig. 6 . 2 2 B ) , se realiza en el
plano paralelo al suelo y divide al e n c é f a l o en
se e m p l e a n los t é r m i n o s a n t e r i o r , p o s t e r i o r , s u p e r i o r e
3.
El c o r t e frontal o c o r o n a l se realiza en el plano
d e l rostro ( F i g . 6 . 2 2 C ) . A este c o r t e t a m b i é n se le
m o s al e n c é f a l o anterior (Fig. 6.21). S i n e m b a r g o , c u a n d o
l l a m a t r a n s v e r s a l , p e r o p u e d e d a r lugar a c i e r t a
h a b l a m o s d e l a m é d u l a e s p i n a l , anterior e s s i n ó n i m o d e
confusión puesto q u e también se d e n o m i n a n
ventral y posterior significa lo m i s m o q u e dorsal.
c o r t e s t r a n s v e r s a l e s a los c o r t e s q u e se r e a l i z a n
Para e s t u d i a r l a estructura interna d e l S N e s n e c e s a -
de la m é d u l a espinal paralelos al suelo y, por
rio r e a l i z a r c o r t e s o s e c c i o n e s y, ya q u e se trata se u n a
t a n t o , p a r a l e l o s a los c o r t e s h o r i z o n t a l e s d e l e n -
estructura t r i d i m e n s i o n a l , s u e l e s e c c i o n a r s e e n tres p l a -
céfalo.
nos p r i n c i p a l e s q u e p r o p o r c i o n a n u n a v i s i ó n b i d i m e n d i s i o n a l ( F i g . 6.22):
1. El c o r t e sagital se realiza en el p l a n o vertical. El
O t r o s t é r m i n o s q u e c o n v i e n e c o m e n t a r s o n los r e feridos a las v í a s . Se d e n o m i n a n v í a s a f e r e n t e s a las f i -
c o r t e mediosagital (Fig. 6 . 2 2 A ) , a lo largo de la lí-
b r a s ( c o n j u n t o d e a x o n e s ) q u e l l e v a n i n f o r m a c i ó n hasta
nea m e d i a , d i v i d e al SN en dos mitades simétri-
e l S N C , y v í a s e f e r e n t e s , a las q u e s e d i r i g e n d e s d e e l
c a s , d e r e c h a e izquierda. Los cortes paralelos a
S N C h a c i a á r e a s periféricas. Las v í a s q u e c o n d u c e n in-
éste s e d e n o m i n a n p a r a s a g i t a l e s .
f o r m a c i ó n sensorial d e s d e los ó r g a n o s receptores al e n -
228
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
céfalo son v í a s aferentes, mientras q u e el control motor de
distinguiéndose, por tanto, c i n c o z o n a s . El prosencéfalo
los m ú s c u l o s y otros ó r g a n o s se e j e r c e a través de v í a s
se d i v i d e en t e l e n c é f a l o y d i e n c é f a l o . En la subdivisión
eferentes. D e n t r o del S N C , c a d a n ú c l e o o estructura t a m -
anterior se diferencia el t e l e n c é f a l o q u e dará lugar a los
b i é n r e c i b e a f e r e n c i a s d e s d e diferentes n ú c l e o s y, a su
hemisferios c e r e b r a l e s , f o r m a d o s por la corteza cerebral
v e z , e n v í a e f e r e n c i a s a otros n ú c l e o s . Estos términos, afe-
y las d e n o m i n a d a s estructuras profundas, y q u e en n u e s -
rente-eferente, no solo se a p l i c a a las v í a s sino t a m b i é n a
tra e s p e c i e e x p e r i m e n t a n un gran desarrollo. En el d i e n -
las n e u r o n a s : las n e u r o n a s q u e transportan i n f o r m a c i ó n
c é f a l o se desarrollarán el h i p o t á l a m o y el t á l a m o .
h a c i a la m é d u l a espinal o el e n c é f a l o se d e n o m i n a n n e u -
S i m u l t á n e a m e n t e a la d i v i s i ó n d e l p r o s e n c é f a l o , en
ronas aferentes, mientras q u e las n e u r o n a s q u e e n v í a n in-
e l r o m b e n c é f a l o s e están d i f e r e n c i a n d o d o s estructuras:
f o r m a c i ó n fuera del e n c é f a l o o de la m é d u l a espinal se
e l m e t e n c é f a l o , q u e d a r á lugar a l p u e n t e o p r o t u b e r a n -
d e n o m i n a n eferentes.
O t r o g r u p o d e t é r m i n o s d e s t a c a las i n t e r r e l a c i o n e s
c i a y al c e r e b e l o , y el m i e l e n c é f a l o , q u e es el o r i g e n
del bulbo raquídeo (Fig. 6.23B).
q u e e x i s t e n e n t r e los l a d o s d e r e c h o e i z q u i e r d o d e l
U n a v e z q u e s e h a c o m p l e t a d o e l desarrollo, e n e l e n -
c u e r p o . I p s i l a t e r a l d e s i g n a a las e s t r u c t u r a s d e l m i s m o
c é f a l o adulto se distinguen seis divisiones principales (Fig.
lado y, por tanto, se habla de v í a s ipsilaterales c u a n d o
6.18C): bulbo raquídeo, puente o protuberancia, cere-
c o n e c t a n zonas del m i s m o lado del c u e r p o o estructu-
b e l o , m e s e n c é f a l o , d i e n c é f a l o y hemisferios c e r e b r a l e s .
ras d e l m i s m o l a d o d e l S N . E l t é r m i n o c o n t r a l a t e r a l
El b u l b o raquídeo, el p u e n t e y el m e s e n c é f a l o f o r m a n una
h a c e r e f e r e n c i a a las estructuras s i t u a d a s e n l a d o s c o n -
estructura c o n t i n u a d e n o m i n a d a t r o n c o d e l e n c é f a l o ,
trarios y , e n c o n s e c u e n c i a , las v í a s c o n t r a l a t e r a l e s s e
mientras q u e el d i e n c é f a l o y los hemisferios c e r e b r a l e s
inician en un lado del c u e r p o (izquierdo o d e r e c h o ) y
constituyen e l e n c é f a l o a n t e r i o r . C o m o s e describirá e n
t e r m i n a n en el otro ( d e r e c h o o i z q u i e r d o ) . Y si las e s -
e l p r ó x i m o c a p í t u l o , c a d a división del S N C tiene sus c a -
tructuras nerviosas se u b i c a n de forma simétrica en
racterísticas a n a t ó m i c a s p e c u l i a r e s y realiza su c o n t r i b u -
c a d a hemisferio cerebral, se d e n o m i n a n bilaterales.
c i ó n particular a l f u n c i o n a m i e n t o general del S N C .
Divisiones del Sistema Nervioso Central
Organización del Sistema Nervioso
Periférico
N u e s t r o S N C e s u n a estructura d e e n o r m e c o m p l e jidad pero altamente organizada. Su organización ana-
C o n s t i t u y e n e l S N P t o d o s los c o m p o n e n t e s d e l S N
t o m o f u n c i o n a l se estudiará c o n detalle en el próximo
diferentes del e n c é f a l o y de la m é d u l a espinal (Fig.
c a p í t u l o e n e l q u e s e d e s c r i b i r á n las c a r a c t e r í s t i c a s d e
6 . 1 8 ) . E l S N P está c o m p u e s t o por g a n g l i o s y por n e r -
las diferentes d i v i s i o n e s q u e l o c o m p o n e n . E n este apar-
v i o s . Los ganglios son agrupaciones de células nervio-
t a d o n o s l i m i t a r e m o s a p r e s e n t a r u n e s q u e m a d e estas
sas q u e s e l o c a l i z a n fuera del S N C . Los n e r v i o s son c o n -
d i v i s i o n e s p a r a tener, d e m o m e n t o , u n a r e f e r e n c i a d e
j u n t o s d e a x o n e s ( o fibras) q u e p o n e n e n c o m u n i c a c i ó n
la organización general del S N C .
el e n c é f a l o y la m é d u l a e s p i n a l c o n el resto d e l c u e r p o .
El S N C incluye la m é d u l a espinal y el encéfalo. C o n -
E l S N P está i n t e g r a d o p o r e l S N s o m á t i c o y e l S N
s i d e r a m o s q u e resulta m á s fácil c o n o c e r las p r i n c i p a l e s
v i s c e r a l ( o s i s t e m a n e r v i o s o a u t ó n o m o ) ( F i g . 6.18). A m -
d i v i s i o n e s q u e s e h a c e n del e n c é f a l o s i c o m p r e n d e m o s
bas divisiones del S N P constan d e u n c o m p o n e n t e s e n -
c ó m o s e h a f o r m a d o e n las p r i m e r a s e t a p a s d e l a v i d a .
sorial (aferente) y un c o m p o n e n t e m o t o r (eferente).
D a d o q u e el capítulo 8 se d e d i c a exclusivamente a des-
El SN s o m á t i c o nos permite interaccionar c o n el
cribir e l d e s a r r o l l o d e l S N , a h o r a sólo h a r e m o s r e f e r e n -
m u n d o q u e nos rodea. Las fibras a f e r e n t e s llevan in-
c i a a c ó m o s e o r i g i n a n las p r i n c i p a l e s d i v i s i o n e s .
f o r m a c i ó n a l S N C d e los c a m b i o s q u e d e t e c t a n los r e -
E n los p r i m e r o s d í a s d e v i d a d e c u a l q u i e r v e r t e -
c e p t o r e s l o c a l i z a d o s e n l a p i e l , los m ú s c u l o s e s q u e l é t i -
brado, el S N C se parece a un tubo cuyas paredes se
c o s y los ó r g a n o s de los s e n t i d o s . Estas fibras aferentes
c o n v e r t i r á n en el tejido n e r v i o s o y su interior en los v e n -
están f o r m a d a s por los a x o n e s d e las n e u r o n a s s e n s o -
trículos c e r e b r a l e s . E n las e t a p a s m á s t e m p r a n a s , e l t u b o
riales c u y o s s o m a s s e e n c u e n t r a n e n los g a n g l i o s l o c a -
n e u r a l e s u n a estructura recta, p e r o e n p o c o t i e m p o l a
l i z a d o s en la p r o x i m i d a d d e l t r o n c o d e l e n c é f a l o y de la
parte anterior d e j a d e t e n e r l a f o r m a d e u n s i m p l e t u b o
m é d u l a e s p i n a l . L o s g a n g l i o s del S N s o m á t i c o están for-
y a p a r e c e n tres prominencias primarias (en el día 28 de
m a d o s por neuronas q u e recogen información senso-
gestación en humanos): el prosencéfalo (o cerebro a n -
rial y l a e n v í a n a l S N C . L a s f i b r a s e f e r e n t e s s e d i r i g e n
terior), e l m e s e n c é f a l o ( o c e r e b r o m e d i o ) y e l r o m b e n -
d e s d e e l S N C a l a m u s c u l a t u r a e s q u e l é t i c a ( o estriada)
c é f a l o ( o c e r e b r o posterior) ( F i g . 6.23).
p a r a c o n t r o l a r s u m o v i m i e n t o . Están f o r m a d a s p o r los
P o c o s días después (día 36 en h u m a n o s ) , tanto el pro-
a x o n e s d e las n e u r o n a s m o t o r a s c u y o c u e r p o c e l u l a r s e
s e n c é f a l o c o m o e l r o m b e n c é f a l o s e d i v i d e n e n d o s partes
localiza en el S N C . C o n o c e r e m o s en profundidad el
ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO
229
Esquema de las divisiones del S N C durante las etapas iniciales del desarrollo (A) y su localización en el encéfalo adulto (B), donde
los colores utilizados en cada estructura indican de qué región del encéfalo en desarrollo procede.
S N P s o m á t i c o c u a n d o e n los c a p í t u l o s 1 1 y 1 2 s e e s t u -
se p u e d e ejercer un control consciente sobre é l , se ha
d i e n los s i s t e m a s s e n s o r i a l e s y el sistema motor.
m a n t e n i d o l a d e n o m i n a c i ó n . I n c l u y e fibras a f e r e n t e s q u e
E l s i s t e m a n e r v i o s o a u t ó n o m o ( S N A ) participa e n l a
l l e v a n i n f o r m a c i ó n a l S N C del estado d e los ó r g a n o s i n -
regulación del a m b i e n t e interno del o r g a n i s m o ajusfando
ternos y fibras e f e r e n t e s q u e e j e r c e n el control de la m u s -
la respuesta de las g l á n d u l a s , v a s o s s a n g u í n e o s y órga-
culatura lisa , del m ú s c u l o c a r d í a c o y de diferentes g l á n 3
nos internos en f u n c i ó n de las c o n d i c i o n e s a las q u e el
o r g a n i s m o está s o m e t i d o . S e d e n o m i n ó S N autónomo
d e b i d o a q u e p a r e c í a g o b e r n a r s e por sí m i s m o y se c o n sideraba i n d e p e n d i e n t e del control v o l u n t a r i o . A u n q u e
a c t u a l m e n t e s e s a b e q u e está b a j o control del S N C y q u e
La musculatura lisa se halla en la piel (asociada con los folículos pilosos), en los ojos (donde ejerce el control del tamaño de la pupila y la
acomodación del cristalino) y en las paredes de los órganos internos, tales como los órganos digestivos, el útero, la vejiga y los vasos sanguíneos.
3
230
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
A. Visión ventral del encéfalo en la que se señalan las principales estructuras que se pueden observar desde esta perspectiva.
B. En el tronco del encéfalo se localizan 10 nervios craneales - e l nervio olfatorio (I) entra en el telencéfalo y el nervio óptico
(II) llega al diencéfalo-. En la figura se hace referencia a sus funciones: las líneas azules indican fibras sensoriales y las líneas
rojas representan fibras motoras.
ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO
dulas para d e esta m a n e r a regular f u n c i o n e s fisiológicas
231
q u e u n tercer tipo s o n mixtos, c o m b i n a n f u n c i o n e s s e n -
f u n d a m e n t a l e s c o m o s o n , por e j e m p l o , l a a c t i v i d a d d e
soriales y m o t o r a s . En los n e r v i o s c r a n e a l e s , a d i f e r e n -
los sistemas v a s c u l a r y digestivo. El sistema n e r v i o s o a u -
c i a d e l o q u e o c u r r e e n los n e r v i o s e s p i n a l e s , las fibras
t ó n o m o t i e n e d o s d i v i s i o n e s p r i n c i p a l e s : e l s i s t e m a ner-
sensoriales y motoras entran y salen del tronco del e n -
v i o s o s i m p á t i c o y el sistema n e r v i o s o p a r a s i m p á t i c o . La
c é f a l o en el m i s m o p u n t o . En la Tabla 6.1 se e s p e c i f i c a n
o r g a n i z a c i ó n y f u n c i ó n del S N A s e e x p l i c a r á e n e l c a p í -
las f u n c i o n e s d e c a d a u n o d e los n e r v i o s c r a n e a l e s . H a y
tulo d e d i c a d o a los sistemas efectores ( C a p í t u l o 12), a u n -
q u e a c l a r a r q u e los n e r v i o s c r a n e a l e s c l a s i f i c a d o s c o m o
q u e sería c o n v e n i e n t e q u e s e fijara e n l a Figura 1 2 . 3 6
nervios motores contienen una pequeña proporción de
para h a c e r s e u n a idea d e c ó m o s e o r g a n i z a este sistema
fibras s e n s o r i a l e s . S e trata d e fibras q u e l l e v a n informa-
y los ó r g a n o s internos s o b r e los q u e e j e r c e su c o n t r o l .
c i ó n referente a la t e n s i ó n de los m ú s c u l o s c o n t r o l a d o s
A l g u n o s d e los n e r v i o s del S N P parten d e e n c é f a l o ,
por las fibras m o t o r a s d e l m i s m o n e r v i o m o t o r (se d e -
son los n e r v i o s c r a n e a l e s . El resto de nervios periféricos se
n o m i n a i n f o r m a c i ó n p r o p i o c e p t i v a y se e x p l i c a r á en el
originan a partir de la m é d u l a e s p i n a l , son los n e r v i o s e s -
C a p í t u l o 12).
pinales (o raquídeos). Las fibras q u e c o m p o n e n los nervios
L o s n ú c l e o s a d o n d e llegan las fibras s e n s o r i a l e s y
c r a n e a l e s y espinales p u e d e n ser aferentes (sensoriales) o
los n ú c l e o s d e o r i g e n d e las fibras m o t o r a s d e los p a r e s
eferentes (motoras) y llevar a c a b o la i n e r v a c i ó n de e s -
c r a n e a l e s s e sitúan e n e l t r o n c o d e l e n c é f a l o , c o n e x -
tructuras s o m á t i c a s o de estructuras viscerales. La c o m b i -
c e p c i ó n d e los n ú c l e o s d e los d o s p r i m e r o s n e r v i o s c r a -
n a c i ó n d e estos dos criterios d e clasificación h a c e q u e los
neales, exclusivamente sensoriales: el nervio olfatorio
nervios p u e d a n c o n t e n e r cuatro tipos de fibras nerviosas:
( I ) , c o m p u e s t o p o r los a x o n e s d e n e u r o n a s c u y a s d e n -
1 ) f i b r a s a f e r e n t e s s o m á t i c a s , q u e t r a n s m i t e n infor-
t e r m i n a en el b u l b o olfatorio, a n i v e l d e l t e l e n c é f a l o . El
m a c i ó n a l S N C p r o c e d e n t e d e l a p i e l , los m ú s -
n e r v i o ó p t i c o ( I I ) está f o r m a d o por a x o n e s d e c é l u l a s d e
dritas y c u e r p o s c e l u l a r e s están en la m u c o s a olfatoria,
c u l o s e s q u e l é t i c o s y los ó r g a n o s de los s e n t i d o s ;
l a retina q u e l l e v a n i n f o r m a c i ó n v i s u a l d e los o j o s a l
2) fibras aferentes v i s c e r a l e s , q u e llevan informa-
e n c é f a l o . Los d o s n e r v i o s ó p t i c o s s e u n e n e n e l q u i a s m a
c i ó n a l S N C d e l e s t a d o d e los ó r g a n o s i n t e r n o s ;
ó p t i c o d o n d e a l g u n a s fibras d e c a d a n e r v i o c r u z a n a l
3) fibras eferentes s o m á t i c a s , q u e se dirigen desde
el S N C a la musculatura esquelética para c o n trolar su m o v i m i e n t o ;
l a d o o p u e s t o y, a partir de a q u í , a través d e l tracto ó p t i c o , la i n f o r m a c i ó n v i s u a l llega al t á l a m o .
D e los n e r v i o s t r o n c o e n c e f á l i c o s , los n e r v i o s o c u l o -
4) fibras eferentes viscerales, q u e ejercen el c o n -
m o t o r ( I I I ) y t r o c l e a r ( I V ) s a l e n del m e s e n c é f a l o y tie-
trol m o t o r d e l a m u s c u l a t u r a lisa, d e l m ú s c u l o
nen una función motora sobre la musculatura del ojo.
A nivel del p u e n t e h a y c u a t r o n e r v i o s c r a n e a l e s . En
c a r d í a c o y de las g l á n d u l a s .
m i t a d d e l p u e n t e s e sitúa e l n e r v i o t r i g é m i n o ( V ) , u n
n e r v i o m i x t o q u e c o n t r o l a f u n c i o n e s tanto s e n s o r i a l e s
Nervios Craneales
c o m o m o t o r a s . L a s tres r a m a s s e n s o r i a l e s d e este nerv i o , c o m o p u e d e v e r s e e n l a Tabla 6 . 1 , p r o p o r c i o n a n i n -
L o s n e r v i o s c r a n e a l e s son los n e r v i o s q u e p a r t e n d e l
f o r m a c i ó n s e n s o r i a l d e diferentes z o n a s d e l a c a r a , l a
e n c é f a l o . La mayoría surgen del tronco del e n c é f a l o y
b o c a y la l e n g u a , m i e n t r a s q u e las fibras m o t o r a s , entre
d e s p u é s de salir de la c a v i d a d c r a n e a l se d i r i g e n a sus
otras f u n c i o n e s , i n e r v a n los m ú s c u l o s d e l a m a n d í b u l a
respectivos destinos p e r i f é r i c o s . L a m a y o r parte d e e l l o s
q u e c o n t r o l a n la m a s t i c a c i ó n . Los otros n e r v i o s se sitúan
llegan a estructuras de la c a b e z a y c u e l l o a las q u e p r o -
e n l a i n t e r s e c c i ó n d e l p u e n t e y del b u l b o r a q u í d e o . E n -
p o r c i o n a n inervación sensorial y motora.
tre ellos está el n e r v i o f a c i a l ( V I I ) q u e es un n e r v i o mixto
Estos n e r v i o s s e m u e s t r a n e n l a Figura 6 . 2 4 , d o n d e
c o n un c o m p o n e n t e motor somático q u e inerva la mus-
t a m b i é n s e s e ñ a l a n las z o n a s q u e i n e r v a n . C o m o s e
c u l a t u r a q u e c o n t r o l a la e x p r e s i ó n f a c i a l , y fibras del sis-
p u e d e o b s e r v a r e n l a figura, existen d o c e p a r e s d e ner-
t e m a n e r v i o s o a u t ó n o m o q u e se dirigen a las g l á n d u l a s
v i o s c r a n e a l e s q u e s e e n u m e r a n c o n cifras r o m a n a s s i -
s a l i v a l e s y l a c r i m a l e s . Las fibras sensoriales r e c o g e n i n -
guiendo el orden de su origen en la base del encéfalo.
f o r m a c i ó n d e las p a p i l a s gustativas d e los d o s tercios a n -
D e estos d o c e p a r e s d e n e r v i o s c r a n e a l e s , a l g u n o s
teriores de la l e n g u a y m e d i a n el s e n t i d o d e l gusto.
p e r t e n e c e n e x c l u s i v a m e n t e a l S N s o m á t i c o (p.ej., e l ner-
Los d e m á s de nervios c r a n e a l e s se localizan en el
v i o t r i g é m i n o - V - ) m i e n t r a s q u e otros i n c l u y e n c o m p o -
b u l b o r a q u í d e o . Entre e l l o s , e l n e r v i o v a g o ( X ) ( d e « v a -
nentes del S N a u t ó n o m o (p. e j . , e l nervio f a c i a l - V I I - ) .
gar» o «errar») q u e c u e n t a c o n n u m e r o s a s r a m a s q u e
A l g u n o s d e e l l o s l l e v a n i n f o r m a c i ó n sensorial a l S N C ,
l l e g a n a diferentes estructuras de la c a b e z a (faringe, la-
otros
dirección
ringe, t r á q u e a ) y d e l t r o n c o ( c o r a z ó n , p u l m o n e s y sis-
opuesta, d e s d e el S N C a diferentes z o n a s de nuestro
t e m a digestivo). E s u n n e r v i o mixto q u e i n t e r v i e n e e n
c u e r p o , e s decir, son p r i n c i p a l m e n t e m o t o r e s , m i e n t r a s
e l c o n t r o l d e u n a d i v e r s i d a d d e f u n c i o n e s tanto s o m a -
transportan
la
información
en
la
232
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
T A B L A 6 . 1 . Los nervios craneales
t i c a s c o m o v i s c e r a l e s . L l e g a a la m u s c u l a t u r a estriada
d e las fibras del sistema n e r v i o s o a u t ó n o m o q u e e j e r c e n
d e l p a l a d a r , la f a r i n g e y la l a r i n g e p a r a c o n t r o l a r la d e -
u n c o n t r o l s o b r e las f u n c i o n e s d e estos ó r g a n o s , c o m o
g l u c i ó n . R e c o g e i n f o r m a c i ó n sensorial d e gran parte d e
es el caso de la frecuencia cardiaca, la secreción gás-
las v i s c e r a s d e l tórax y d e l a b d o m e n , y l l e v a la m a y o r í a
trica y el peristaltismo intestinal.
ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO
233
t r e m i d a d e s , d e l t r o n c o y d e m u c h o s ó r g a n o s internos,
Nervios Espinales
c o m o e n e l c o n t r o l d e los m o v i m i e n t o s d e l c u e r p o y e n
Los n e r v i o s e s p i n a l e s son los q u e parten de la m é d u l a
la regulación de funciones viscerales.
e s p i n a l , distribuyéndose d e s d e a q u í por t o d o e l c u e r p o .
La m é d u l a espinal es la ú n i c a estructura del S N C
C o m o se explicará en el siguiente capítulo, la m é -
c o n un patrón claro de s e g m e n t a c i ó n . Los 31 pares de
d u l a e s p i n a l es u n a estructura larga y c ó n i c a , protegida
n e r v i o s e s p i n a l e s s a l e n de la m é d u l a a través de los a g u -
por l a c o l u m n a v e r t e b r a l , q u e s e e x t i e n d e d e s d e l a b a s e
jeros intervertebrales l o c a l i z a d o s entre d o s vértebras s u -
del c r á n e o hasta el límite de la s e g u n d a vértebra l u m b a r
c e s i v a s . Existe u n par d e n e r v i o s , u n o a c a d a l a d o , para
( v é a s e l a Figura 7.10 e n e l s i g u i e n t e c a p í t u l o ) . D e s e m -
c a d a s e g m e n t o v e r t e b r a l d e l a m é d u l a . Y a q u e c a d a par
p e ñ a d o s f u n c i o n e s p r i n c i p a l e s : e n p r i m e r lugar, sirve
de nervios espinales se asocia c o n una vértebra, se d e -
d e c o n d u c t o p a r a las v í a s n e r v i o s a s q u e s e d i r i g e n a l
n o m i n a n de a c u e r d o a la zona de la c o l u m n a vertebral
e n c é f a l o y p r o c e d e n del m i s m o ; e n s e g u n d o lugar, c u m -
d e l a q u e p a r t e n . Por t a n t o , los o c h o p r i m e r o s p a r e s d e
ple u n a f u n c i ó n integradora para a l g u n a s a c t i v i d a d e s re-
n e r v i o s e s p i n a l e s s e d e n o m i n a n c e r v i c a l e s , los d o c e s i -
flejas q u e s e d e s a r r o l l a n sin m e d i a c i ó n e n c e f á l i c a . L a
g u i e n t e s t o r á c i c o s , los d i e z s i g u i e n t e s s e d i v i d e n p o r
m é d u l a espinal participa directamente tanto en la re-
igual e n t r e l u m b a r e s y s a c r o s , y, por ú l t i m o , h a y un par
c e p c i ó n d e i n f o r m a c i ó n sensorial p r o c e d e n t e d e las e x -
de nervios c o c í g e o s m u y pequeños (Fig. 6.25A).
Nervios
cervicales
Nervios
torácicos
Nervios
lumbares
Nervios
sacros
Nervio
cocígeo
A. Visión lateral en la que se puede ver la localización de la médula espinal en la columna vertebral y se señalan las regiones en
las que se encuentra dividida. B. U n o de los segmentos de la
médula espinal (Adaptado de Martin, 1998).
234
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
C a d a n e r v i o e s p i n a l está u n i d o a l a m é d u l a e s p i n a l
hasta l a m é d u l a e s p i n a l . L o s c u e r p o s c e l u l a r e s d e estas
p o r m e d i o d e d o s r a í c e s : u n a r a í z v e n t r a l (anterior) y
n e u r o n a s q u e e n v í a n i n f o r m a c i ó n sensorial a la m é d u l a
u n a r a í z d o r s a l (posterior). L a raíz d o r s a l d e c a d a ner-
e s p i n a l s e l o c a l i z a n e n los g a n g l i o s d e l a raíz d o r s a l , si-
v i o e s p i n a l s e identifica f á c i l m e n t e p o r l a e x i s t e n c i a d e
t u a d o s fuera d e l S N C , d e n t r o d e los a g u j e r o s interver-
un abultamiento d e n o m i n a d o ganglio de la raíz dorsal
t e b r a l e s . Por t a n t o , c a d a raíz está f o r m a d a por un solo
o ganglio raquídeo (Fig. 6.25B).
t i p o d e fibras, a f e r e n t e s ( o s e n s o r i a l e s ) e n e l c a s o d e las
L a s r a í c e s v e n t r a l e s están f o r m a d a s p o r los a x o n e s
d o r s a l e s , y e f e r e n t e s (o m o t o r a s ) , las v e n t r a l e s , pero
d e las n e u r o n a s d e l a m é d u l a e s p i n a l q u e c o n t r o l a n l a
c u a n d o se u n e n para formar el n e r v i o e s p i n a l (Fig.
a c t i v i d a d d e los m ú s c u l o s e s q u e l é t i c o s (fibras e f e r e n t e s
6 . 2 5 B ) , éste c o n t i e n e t a n t o a x o n e s s e n s o r i a l e s c o m o
s o m á t i c a s ) , y por los a x o n e s de las d i v i s i o n e s s i m p á t i c a
m o t o r e s ; son n e r v i o s m i x t o s . E n c o n s e c u e n c i a , u n a le-
y p a r a s i m p á t i c a d e l sistema n e r v i o s o a u t ó n o m o q u e lle-
s i ó n q u e a f e c t e a los n e r v i o s e s p i n a l e s p r o d u c e pérdi-
g a n hasta la m u s c u l a t u r a lisa y las g l á n d u l a s (fibras e f e -
d a s e n f u n c i o n e s tanto sensoriales c o m o motoras, m i e n -
rentes v i s c e r a l e s ) . Las r a í c e s d o r s a l e s están c o n s t i t u i d a s
tras q u e
por axones q u e llevan información de entrada desde
v e n t r a l e s afectará a f u n c i o n e s sensoriales o m o t o r a s res-
los r e c e p t o r e s s e n s o r i a l e s d e m ú s c u l o s , p i e l (fibras a f e -
p e c t i v a m e n t e , s i e n d o éste u n i m p o r t a n t e p r i n c i p i o d i a g -
rentes s o m á t i c a s ) y v i s c e r a s (fibras a f e r e n t e s v i s c e r a l e s )
nóstico.
la
lesión e s p e c í f i c a de raíces dorsales o
RESUMEN
E l S N t i e n e d o s c o m p o n e n t e s p r i n c i p a l e s s e p a r a d o s a n a t ó m i c a m e n t e : e l sistema n e r v i o s o c e n t r a l ( S N C ) y
e l sistema n e r v i o s o p e r i f é r i c o ( S N P ) , a u n q u e f u n c i o n a l m e n t e están r e l a c i o n a d o s . E l S N C i n c l u y e e l e n c é f a l o y
l a m é d u l a e s p i n a l , las partes d e l S N q u e s e l o c a l i z a n r e s p e c t i v a m e n t e d e n t r o d e l c r á n e o y d e l a c o l u m n a vert e b r a l . E l S N P está f o r m a d o por los g a n g l i o s y n e r v i o s q u e c o m u n i c a n e l S N C c o n e l resto d e nuestro o r g a n i s m o .
Para d e s c r i b i r l a l o c a l i z a c i ó n d e las distintas estructuras d e l S N s e utilizan u n a serie d e r e f e r e n c i a s a n a t ó m i c a s . El c o n j u n t o d e l e n c é f a l o y la m é d u l a e s p i n a l está o r g a n i z a d o a lo largo de los e j e s r o s t r o - c a u d a l y
dorso-ventral del c u e r p o . Al eje rostro-caudal se le c o n o c e t a m b i é n c o m o neuroeje y constituye una línea imag i n a r i a t r a z a d a d e s d e la parte frontal d e l e n c é f a l o hasta el final de la m é d u l a e s p i n a l p a r a e s t a b l e c e r los térm i n o s d i r e c c i o n a l e s q u e s e e m p l e a n e n N e u r o a n a t o m í a . E n h u m a n o s , e l n e u r o e j e n o e s u n a línea recta, y a q u e ,
d e b i d o a nuestra postura e r e c t a , la c a b e z a f o r m a á n g u l o c o n nuestro c u e r p o . Para estudiar la estructura interna
d e l S N e s n e c e s a r i o r e a l i z a r c o r t e s y , y a q u e s e trata s e u n a estructura t r i d i m e n s i o n a l , s u e l e s e c c i o n a r s e e n tres
p l a n o s p r i n c i p a l e s : el c o r t e m e d i o sagital se r e a l i z a en p l a n o v e r t i c a l a lo largo de la l í n e a m e d i a y d i v i d e al
SN en dos mitades simétricas, el corte horizontal se realiza en plano paralelo al suelo y divide al encéfalo en
partes s u p e r i o r e inferior, y el c o r t e frontal o c o r o n a l se r e a l i z a en el p l a n o d e l rostro. Las v í a s d e l SN t a m b i é n
p u e d e n ser c l a s i f i c a d a s e n f u n c i ó n d e l a d i r e c c i ó n e n l a q u e c o n d u c e n l a i n f o r m a c i ó n . S o n v í a s aferentes las
fibras ( c o n j u n t o d e a x o n e s ) q u e l l e v a n i n f o r m a c i ó n hasta e l S N C , y e f e r e n t e s , las q u e s e d i r i g e n d e s d e e l S N C
h a c i a á r e a s p e r i f é r i c a s . D e n t r o d e l S N C , c a d a n ú c l e o o estructura t a m b i é n r e c i b e a f e r e n c i a s d e s d e diferentes
n ú c l e o s y, a su v e z , e n v í a e f e r e n c i a s a otros n ú c l e o s .
N u e s t r o S N C e s u n a estructura d e e n o r m e c o m p l e j i d a d p e r o a l t a m e n t e o r g a n i z a d a . Resulta m á s fácil c o n o c e r las p r i n c i p a l e s d i v i s i o n e s q u e s e h a c e n d e l e n c é f a l o s i c o m p r e n d e m o s c ó m o s e h a f o r m a d o e n las p r i m e r a s
e t a p a s de la v i d a . El e n c é f a l o está f o r m a d o por tres d i v i s i o n e s p r i n c i p a l e s o r g a n i z a d a s a partir de las tres p r o m i n e n c i a s q u e d u r a n t e e l d e s a r r o l l o e m b r i o n a r i o s e f o r m a n e n l a z o n a anterior d e l t u b o n e u r a l : e l p r o s e n c é f a l o ,
e l m e s e n c é f a l o y e l r o m b e n c é f a l o . P o s t e r i o r m e n t e , e l p r o s e n c é f a l o s e d i v i d e e n d o s partes: e l t e l e n c é f a l o , q u e
d a r á lugar a los h e m i s f e r i o s c e r e b r a l e s , y el d i e n c é f a l o . S i m u l t á n e a m e n t e , en el r o m b e n c é f a l o se están d i f e r e n c i a n d o d o s estructuras: el m e t e n c é f a l o , q u e d a r á lugar al p u e n t e y al c e r e b e l o , y el m i e l e n c é f a l o , q u e es el o r i g e n d e l b u l b o r a q u í d e o . U n a v e z q u e s e h a c o m p l e t a d o e l d e s a r r o l l o , e n e l e n c é f a l o a d u l t o s e d i s t i n g u e n seis
divisiones principales: bulbo raquídeo, puente o protuberancia, cerebelo, mesencéfalo, diencéfalo y hemisferios c e r e b r a l e s . E l b u l b o r a q u í d e o , e l p u e n t e y e l m e s e n c é f a l o f o r m a n u n a estructura c o n t i n u a d e n o m i n a d a
t r o n c o d e l e n c é f a l o , m i e n t r a s q u e e l d i e n c é f a l o y los h e m i s f e r i o s c e r e b r a l e s c o n s t i t u y e n e l e n c é f a l o anterior.
ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO
235
E l S N P c o n s t a d e d o s c o m p o n e n t e s : e l S N s o m á t i c o y e l S N v i s c e r a l o sistema n e r v i o s o a u t ó n o m o . E l S N
s o m á t i c o nos p e r m i t e i n t e r a c c i o n a r c o n e l m u n d o q u e nos r o d e a . Las fibras aferentes l l e v a n i n f o r m a c i ó n a l S N C
d e los c a m b i o s q u e d e t e c t a n los r e c e p t o r e s l o c a l i z a d o s e n l a p i e l , los m ú s c u l o s e s q u e l é t i c o s y los ó r g a n o s d e
los s e n t i d o s . L a s fibras e f e r e n t e s s e d i r i g e n d e s d e e l S N C a l a m u s c u l a t u r a e s q u e l é t i c a p a r a c o n t r o l a r s u m o v i m i e n t o . E l sistema n e r v i o s o a u t ó n o m o ( S N A ) p a r t i c i p a e n l a r e g u l a c i ó n d e l a m b i e n t e interno d e l o r g a n i s m o
a j u s t a n d o la respuesta de las g l á n d u l a s , v a s o s s a n g u í n e o s y ó r g a n o s internos en f u n c i ó n de las c o n d i c i o n e s a
las q u e e l o r g a n i s m o está s o m e t i d o . I n c l u y e fibras a f e r e n t e s q u e l l e v a n i n f o r m a c i ó n a l S N C d e l e s t a d o d e los
ó r g a n o s internos, y fibras e f e r e n t e s q u e e j e r c e n e l c o n t r o l d e l a m u s c u l a t u r a lisa, d e l m ú s c u l o c a r d í a c o y d e
d i f e r e n t e s g l á n d u l a s p a r a d e esta m a n e r a regular f u n c i o n e s f i s i o l ó g i c a s f u n d a m e n t a l e s . E l S N A t i e n e d o s d i v i s i o n e s p r i n c i p a l e s : el sistema n e r v i o s o s i m p á t i c o y el sistema n e r v i o s o p a r a s i m p á t i c o .
A l g u n o s d e los n e r v i o s del S N P parten d e l e n c é f a l o , son los n e r v i o s c r a n e a l e s . E l resto d e n e r v i o s periféricos
se o r i g i n a n a partir de la m é d u l a e s p i n a l , son los n e r v i o s e s p i n a l e s (o r a q u í d e o s ) . Las fibras q u e c o m p o n e n los
n e r v i o s c r a n e a l e s y e s p i n a l e s p u e d e n ser aferentes (sensoriales) o eferentes (motoras) y llevar a c a b o la inervac i ó n d e estructuras s o m á t i c a s o d e estructuras v i s c e r a l e s . Existen d o c e pares d e n e r v i o s c r a n e a l e s . L a m a y o r í a d e
e l l o s se l o c a l i z a n en el t r o n c o d e l e n c é f a l o y llegan a estructuras de la c a b e z a y c u e l l o a las q u e p r o p o r c i o n a n
i n e r v a c i ó n sensorial y m o t o r a . Los n e r v i o s e s p i n a l e s están f o r m a d o s por la u n i ó n de las raíces dorsales y v e n trales de la m é d u l a e s p i n a l . La raíz dorsal de c a d a n e r v i o e s p i n a l se identifica f á c i l m e n t e por la e x i s t e n c i a del
g a n g l i o de la raíz dorsal y está constituida por a x o n e s q u e l l e v a n i n f o r m a c i ó n de e n t r a d a d e s d e los receptores
sensoriales de m ú s c u l o s , piel y ó r g a n o s internos hasta la m é d u l a e s p i n a l . Las raíces ventrales están f o r m a d a s por
los a x o n e s d e las n e u r o n a s m o t o r a s d e l a m é d u l a e s p i n a l q u e c o n t r o l a n l a a c t i v i d a d d e los m ú s c u l o s e s q u e l é t i c o s y por los a x o n e s de las d i v i s i o n e s s i m p á t i c a y p a r a s i m p á t i c a del S N A q u e llegan hasta la m u s c u l a t u r a lisa y
las g l á n d u l a s . C a d a par d e n e r v i o s e s p i n a l e s s e a s o c i a c o n u n a v é r t e b r a y s e d e n o m i n a d e a c u e r d o a l a z o n a d e
l a c o l u m n a vertebral d e l a q u e parte: c e r v i c a l , t o r á c i c o , lumbar, s a c r o o c o c í g e o .
SISTEMAS DE M A N T E N I M I E N T O
Y PROTECCIÓN DEL SISTEMA
N E R V I O S O CENTRAL
m e m b r a n a c o n t i n u a a e x c e p c i ó n de algunos lugares
d o n d e estas c a p a s s e s e p a r a n f o r m a n d o los s e n o s d u r a les. En la Figura 6.27 se p u e d e o b s e r v a r el s e n o f o r m a d o
e n t r e a m b o s h e m i s f e r i o s c e r e b r a l e s ( s e n o sagital).
U n i d a a la d u r a m a d r e , p e r o sin estar f i j a d a a e l l a se
Las Meninges
sitúa l a l á m i n a i n t e r m e d i a , d e n o m i n a d a a r a c n o i d e s
( F i g . 6 . 2 6 ) . Está f o r m a d a p o r u n a m e m b r a n a e s p o n j o s a ,
U n a serie d e tres l á m i n a s d e t e j i d o c o n j u n t i v o p r o -
a n á l o g a a u n a m a l l a d e b i d o a sus largas p r o l o n g a c i o n e s
tegen a l S N C y e v i t a n q u e esté e n c o n t a c t o d i r e c t o c o n
denominadas trabéculas aracnoideas que se extienden
el hueso (Fig. 6.26A). La m á s externa es una envoltura
hasta l a c a p a m á s interna, d a n d o a este e s p a c i o e l a s -
d e t e j i d o c o n e c t i v o g r u e s o y resistente q u e s e d e n o m i n a
p e c t o d e u n a tela d e a r a ñ a ( d e a h í s u n o m b r e : aracne
d u r a m a d r e o p a q u i m e n i n g e . Está a d h e r i d a f i r m e m e n t e
e n g r i e g o significa a r a ñ a ) .
a la s u p e r f i c i e interna d e l c r á n e o p e r o s ó l o l a x a m e n t e
La c a p a más profunda, la p i a m a d r e , se encuentra
al c a n a l vertebral d o n d e , entre la d u r a m a d r e y el h u e s o ,
tan f i r m e m e n t e a d h e r i d a al e n c é f a l o y a la m é d u l a e s -
existe u n e s p a c i o c o n t e j i d o c o n e c t i v o d e n o m i n a d o e s -
p i n a l q u e i n c l u s o p e n e t r a e n c a d a s u r c o y e n c a d a fi-
pacio epidural. El espacio epidural medular posee su
sura. E n t r e la p i a m a d r e y la a r a c n o i d e s existe un e s p a -
m a y o r d i m e n s i ó n a nivel de la s e g u n d a vértebra lumbar.
cio
L a i n y e c c i ó n d e a n e s t é s i c o s l o c a l e s e n este e s p a c i o e s
siguiente apartado v e r e m o s en q u é consiste) d e n o m i -
lo q u e se c o n o c e c o m o anestesia epidural.
ocupado
por
líquido
cefalorraquídeo
(en
el
n a d o e s p a c i o s u b a r a c n o i d e o ( F i g . 6 . 2 6 B y F i g . 6.27). E l
L a p o r c i ó n d e l a d u r a m a d r e q u e s e sitúa e n e l c r á -
grosor d e l e s p a c i o s u b a r a c n o i d e o q u e r o d e a e l e n c é -
n e o i n c l u y e : 1) la c a p a p e r i ó s t i c a e x t e r n a , a d h e r i d a a
f a l o muestra v a r i a c i o n e s l o c a l e s . E s e s t r e c h o s o b r e los
la cara interna del c r á n e o y 2) la c a p a m e n í n g e a in-
hemisferios cerebrales, excepto en la profundidad de
terna. Estas c a p a s están u n i d a s e n t r e s í f o r m a n d o u n a
los s u r c o s , sin e m b a r g o en la b a s e d e l e n c é f a l o y a i r e -
236
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
La disposición de las tres meninges que aparecen en la figura A, se muestra con mayor detalle en la figura B donde pueden verse
los espacios entre láminas, y entre la piamadre y los vasos sanguíneos cerebrales.
La separación de las dos capas de la duramadre da lugar a la formación de senos durales. En este esquema se puede
ver el seno sagital formado entre los hemisferios cerebrales.
ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO
237
O L o s d o s v e n t r í c u l o s l a t e r a l e s , q u e s e sitúan c e r c a
dedor del t r o n c o e n c e f á l i c o , la gran s e p a r a c i ó n existente e n t r e la p i a m a d r e y la a r a c n o i d e s da lugar a las
del p l a n o m e d i o e n c a d a h e m i s f e r i o c e r e b r a l , e x -
c i s t e r n a s s u b a r a c n o i d e a s . L a s p r i n c i p a l e s v e n a s y arte-
t e n d i é n d o s e d e s d e e l c e n t r o d e l l ó b u l o frontal
hasta e l l ó b u l o o c c i p i t a l .
rias c e r e b r a l e s s u p e r f i c i a l e s s e sitúan e n este e s p a c i o .
C o i n c i d i e n d o c o n los lugares e n los q u e e n t r a n o s a l e n
O El t e r c e r v e n t r í c u l o (o v e n t r í c u l o III) se e n c u e n -
vasos sanguíneos, la p i a m a d r e se ¡nvagina, formándose
tra s i t u a d o e n l a l í n e a m e d i a q u e s e p a r a a m b o s
u n e s p a c i o p e r i v a s c u l a r e n t r e esta m e m b r a n a y los v a -
tálamos, extendiéndose hacia adelante y hacia
sos, q u e t a m b i é n c o n t i e n e l í q u i d o c e f a l o r r a q u í d e o ( F i g .
a b a j o e n t r e las m i t a d e s a d y a c e n t e s d e l h i p o t á lamo.
6.26B).
O El c u a r t o v e n t r í c u l o (o v e n t r í c u l o I V ) se sitúa en
el t r o n c o del e n c é f a l o , dorsal al p u e n t e y al
Sistema Ventricular y Producción de
Líquido Cefalorraquídeo
bulbo, y delante del cerebelo.
Los agujeros interventriculares, t a m b i é n d e n o m i n a -
La extremada blandura del e n c é f a l o y de la m é d u l a
dos f o r a m e n d e M o n r o (Fig. 6.29), c o n e c t a n c a d a u n o
espinal h a c e q u e precisen de un sistema e s p e c i a l de
d e los v e n t r í c u l o s laterales c o n l a p o r c i ó n a n t e r i o r d e l
p r o t e c c i ó n , y a q u e las m e n i n g e s n o s o n s u f i c i e n t e s
t e r c e r v e n t r í c u l o . Éste a s u v e z c o n e c t a m e d i a n t e e l
para proporcionar a m o r t i g u a c i ó n . E l S N C s e e n c u e n -
a c u e d u c t o cerebral (acueducto de Silvio) c o n el cuarto
tra p r o t e g i d o c o n t r a los t r a u m a t i s m o s p o r u n a e n v o l -
v e n t r í c u l o . E n este ú l t i m o v e n t r í c u l o existen p e q u e ñ a s
tura d e f l u i d o q u e s e e x t r a e d e l a s a n g r e y t i e n e u n a
a b e r t u r a s a través d e las c u a l e s e l L C R s a l e d e l sistema
c o m p o s i c i ó n m u y similar a la del plasma sanguíneo,
v e n t r i c u l a r y entra en el e s p a c i o s u b a r a c n o i d e o .
denominado líquido cefalorraquídeo ( L C R ) . Ya hemos
S e c a l c u l a q u e e l L C R e s sustituido c o n s t a n t e m e n t e
c o m e n t a d o anteriormente c ó m o el L C R q u e llena el
a un ritmo de 6 ó 7 v e c e s al d í a . La m a y o r parte del L C R
e s p a c i o s u b a r a c n o i d e o c u m p l e este c o m e t i d o a l b a -
es s e c r e t a d a por los p l e x o s c o r o i d e o s , estructuras for-
ñar l a s u p e r f i c i e e x t e r i o r d e l S N C . A d e m á s , e s t e L C R
m a d a s por u n a gran red d e c a p i l a r e s r o d e a d o s por u n
p a s a a las c a v i d a d e s e x i s t e n t e s e n e l interior d e l e n -
e p i t e l i o y situadas en las p a r e d e s de los v e n t r í c u l o s , f u n -
c é f a l o , los v e n t r í c u l o s c e r e b r a l e s , y a l c o n d u c t o c e n -
d a m e n t a l m e n t e e n los v e n t r í c u l o s l a t e r a l e s , a u n q u e
tral d e l a m é d u l a e s p i n a l . H a y u n total d e c u a t r o v e n -
t a m b i é n s e f o r m a n p e q u e ñ a s c a n t i d a d e s d e L C R e n los
trículos (Fig. 6.28):
espacios subaracnoideo y perivasculares.
Visiones frontal (A) y lateral ( B ) del sistema ventricular encefalico.
238
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Granulaciones
aracnoideas
Ventrículo
lateral
Acueducto
de Silvio
Plexo
coroideo
del
ventrículo
lateral
Agujero
interventricular
de Monro
Cerebelo
Foramen de
Magendie
Plexo coroideo del
cuarto ventrículo
Duramadre
Las zonas de formación, circulación y
Aracnoides
Espacio
subaracnoideo
absorción del líquido cefalorraquídeo se
presentan en este corte mediosagital del
SNC.
U n a v e z q u e e l l í q u i d o h a s i d o s e c r e t a d o p o r los
gran c a n t i d a d d e v e l l o s i d a d e s a r a c n o i d e a s , estructuras
p l e x o s c o r o i d e o s , h a c e e l siguiente r e c o r r i d o ( F i g . 6.29):
que funcionan c o m o válvulas unidireccionales que se
1 ) d e s d e los d o s v e n t r í c u l o s laterales v a a l tercer v e n -
abren c u a n d o la presión del L C R es e l e v a d a .
t r í c u l o a t r a v é s de los d o s a g u j e r o s i n t e r v e n t r i c u l a r e s ;
E n t r e las f u n c i o n e s d e l L C R está l a d e servir d e s o -
2) en el tercer v e n t r í c u l o a u m e n t a su v o l u m e n por el lí-
porte y a m o r t i g u a c i ó n c o n t r a los t r a u m a t i s m o s . El e n -
q u i d o f o r m a d o e n e l p l e x o c o r o i d e o d e este v e n t r í c u l o
c é f a l o flota e n é l , l o q u e h a c e d i s m i n u i r e l d a ñ o p r o -
y p a s a h a c i a el c u a r t o v e n t r í c u l o a través d e l a c u e d u c t o
ducido
d e S i l v i o ; 3 ) por las a b e r t u r a s d e l c u a r t o v e n t r í c u l o (el
A d e m á s , e l L C R elimina productos d e d e s e c h o del m e -
por un
desplazamiento
brusco del
cráneo.
o r i f i c i o m e d i o y los o r i f i c i o s laterales) s a l e al e s p a c i o
t a b o l i s m o , drogas y otras s u s t a n c i a s q u e d i f u n d e n h a c i a
s u b a r a c n o i d e o y c i r c u l a a través de este e s p a c i o para
el S N C desde la sangre.
bañar toda la superficie del S N C .
D e s d e el e s p a c i o s u b a r a c n o i d e o , el L C R pasa a la
Ya q u e el encéfalo no p u e d e comprimirse dentro del
c r á n e o , los v o l ú m e n e s c o m b i n a d o s d e t e j i d o n e r v i o s o ,
s a n g r e v e n o s a a través d e las g r a n u l a c i o n e s a r a c n o i -
L C R y s a n g r e d e b e n m a n t e n e r s e a un n i v e l c o n s t a n t e .
d e a s . Las g r a n u l a c i o n e s a r a c n o i d e a s ( F i g . 6.27) son p r o -
U n a u m e n t o d e v o l u m e n e n c u a l q u i e r a d e estos c o m -
l o n g a c i o n e s f o r m a d a s p o r las m e n i n g e s p i a m a d r e y
ponentes p u e d e producirse sólo a expensas de alguno
a r a c n o i d e s q u e s o b r e s a l e n d e n t r o d e l s e n o sagital s u -
d e los otros d o s . A s í , u n a l e s i ó n q u e o c u p e e s p a c i o ,
perior y están c i r c u n d a d a s por vasos sanguíneos q u e
c o m o un tumor o un hematoma, suele producir un a u -
f o r m a n parte d e l a v í a d e retorno d e l a s a n g r e v e n o s a
m e n t o d e l a p r e s i ó n d e l L C R . S i s e i n t e r r u m p e e l flujo
c e r e b r a l . Estas g r a n u l a c i o n e s v a r í a n e n n ú m e r o y l o c a -
d e L C R a través d e l sistema v e n t r i c u l a r h a c i a e l e s p a c i o
lización, estando c a d a una de ellas formada por una
s u b a r a c n o i d e o , o bien hay un i n c r e m e n t o en su pro-
ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO
d u c c i ó n o una absorción inadecuada, el líquido se a c u m u l a r á y p r o d u c i r á el a g r a n d a m i e n t o de los v e n t r í c u l o s .
Este p r o c e s o s e d e n o m i n a h i d r o c e f a l i a . C u a n d o esta a l t e r a c i ó n s e p r o d u c e e n n i ñ o s n o e s tan g r a v e d e b i d o a
q u e e l c r á n e o e s b l a n d o y p u e d e e x p a n d i r s e e n respuesta al a u m e n t o de líquido intracraneal. S i n e m b a r g o , e n a d u l t o s este a u m e n t o d a lugar a d a ñ o s m á s
graves y a q u e e l t e j i d o c e r e b r a l s e c o m p r i m e , a l t e r a n d o
su f u n c i o n a m i e n t o . El tratamiento mediante fármacos
q u e disminuyen la p r o d u c c i ó n de L C R o la implantac i ó n quirúrgica de tubos para el drenaje del e x c e s o de
l í q u i d o h a n s i d o las s o l u c i o n e s a d o p t a d a s .
Circulación Sanguínea
L o m i s m o q u e s u c e d e c o n otros tejidos, e l e n c é f a l o
n e c e s i t a g l u c o s a y o x í g e n o p a r a c u b r i r sus n e c e s i d a d e s
m e t a b ó l i c a s . S i n e m b a r g o , sus r e q u e r i m i e n t o s e n e r g é ticos s o n m u c h o m a y o r e s q u e los d e c u a l q u i e r otro ór-
Principales sistemas arteriales por los que la sangre accede al
g a n o . D e b i d o a l e l e v a d o í n d i c e m e t a b ó l i c o d e las n e u -
encéfalo (Adaptada de Martin, 1998).
ronas, c a d a una de ellas necesita m u c h a más energía
q u e las c é l u l a s d e l resto d e los t e j i d o s . A u n c u a n d o l a
m a s a del e n c é f a l o sólo c o n s t i t u y e e l 2 % d e l a m a s a cor-
g e n e r a d a a partir de las reservas de grasa y, por ú l t i m o ,
poral total, c o n s u m e e l 2 0 % d e l o x í g e n o u t i l i z a d o por
la g l u c o s a o b t e n i d a a partir de los a m i n o á c i d o s p r o d u -
e l c u e r p o y c a d a d í a e l e n c é f a l o utiliza c e r c a d e 4 0 0
c i d o s tras la rotura (lisis) de las p r o t e í n a s de diferentes
k c a l . , e s decir, a p r o x i m a d a m e n t e l a q u i n t a parte d e u n a
tejidos, p r i n c i p a l m e n t e de la masa muscular. Así, a
dieta n o r m a l . E n s i t u a c i o n e s d e h a m b r e , las n e u r o n a s
c o s t a d e u n c u e r p o p r á c t i c a m e n t e a t r o f i a d o (todos re-
s i g u e n t e n i e n d o u n a p o r t e d e g l u c o s a o b t e n i d a , e n pri-
c o r d a m o s escalofriantes imágenes de prisioneros en
m e r lugar, d e las reservas d e g l u c ó g e n o . C u a n d o las re-
c a m p o s de concentración y poblaciones afectadas de
servas d e g l u c ó g e n o s e a g o t a n , s e c o n s u m e l a g l u c o s a
h a m b r u n a s ) , s e logra m a n t e n e r u n c e r e b r o a l i m e n t a d o .
D e b i d o a q u e el encéfalo no a l m a c e n a glucosa, la
a c t i v i d a d neuronal d e p e n d e del aporte constante de
g l u c o s a y o x í g e n o a través de la s a n g r e ( F i g . 6.30). U n a
interrupción del flujo s a n g u í n e o durante un segundo
causa el agotamiento de todo el oxígeno disponible.
C u a n d o l a i n t e r r u p c i ó n d e l flujo s a n g u í n e o q u e llega a l
e n c é f a l o o la a u s e n c i a b r u s c a de o x í g e n o en la s a n g r e
se prolonga unos segundos, se p r o d u c e una pérdida de
la c o n s c i e n c i a , y c u a n d o la i n t e r r u p c i ó n es de p o c o s
minutos, se producen daños permanentes.
L a s a n g r e a c c e d e a l e n c é f a l o por d o s sistemas arteriales: las a r t e r i a s c a r ó t i d a s i n t e r n a s y las a r t e r i a s v e r tebrales, que constituyen respectivamente la circulac i ó n anterior y posterior d e l e n c é f a l o ( F i g . 6.31). A m b o s
sistemas n o son i n d e p e n d i e n t e s s i n o q u e s e e n c u e n t r a n
c o n e c t a d o s por r e d e s d e arterias.
La médula espinal recibe sangre de la circulación
s i s t é m i c a y , e n m e n o r p r o p o r c i ó n , d e las arterias v e r t e b r a l e s . L a s a r t e r i a s v e r t e b r a l e s a s c i e n d e n por l a b a s e
Superficie externa del encéfalo humano en la que se puede
del c r á n e o , u n i é n d o s e para formar la a r t e r i a basilar (a
observar la abundante irrigación sanguínea suministrada por
la c i r c u l a c i ó n posterior t a m b i é n se le d e n o m i n a sistema
una compleja red de arterias y capilares. (Imagen cedida por
v e r t e b r o b a s i l a r ) , l a c u a l c o n t i n ú a hasta e l n i v e l d e l m e -
el Dr. Javier de Felipe. Instituto Cajal, C . S . I . C ) .
s e n c é f a l o , d o n d e s e b i f u r c a para f o r m a r e l par d e arte-
240
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
rías c e r e b r a l e s posteriores ( F i g . 6 . 3 2 ) . L a s r a m a s d e las
p o l í g o n o d e W i l l i s , q u e c o n s i s t e e n u n a n i l l o arterial e n
arterias v e r t e b r a l e s y basilar irrigan el b u l b o , el p u e n t e ,
e l c u a l los d o s sistemas d e a p o r t e s a n g u í n e o a l e n c é f a l o
el c e r e b e l o , el m e s e n c é f a l o y la p o r c i ó n c a u d a l del
están c o n e c t a d o s . El c í r c u l o se c o m p l e t a c o n la arteria
d i e n c é f a l o . C a d a arteria c e r e b r a l posterior irriga las por-
c o m u n i c a n t e anterior q u e c o n e c t a las d o s arterias c e r e -
c i o n e s posteriores d e los h e m i s f e r i o s c e r e b r a l e s .
b r a l e s a n t e r i o r e s ( F i g . 6 . 3 2 B ) . Este c í r c u l o r e d u c e l a
V e a m o s ahora q u é ocurre en relación con la circul a c i ó n anterior. L a a r t e r i a c a r ó t i d a i n t e r n a penetra e n e l
c r á n e o , d i v i d i é n d o s e a nivel del q u i a s m a ó p t i c o e n d o s
r a m a s : a ) l a a r t e r i a c e r e b r a l a n t e r i o r q u e irriga e l l ó b u l o
frontal y parte del l ó b u l o parietal, y b) la a r t e r i a c e r e b r a l
m e d i a q u e se d i v i d e a su v e z en varias r a m a s para la irrig a c i ó n d e l a p o r c i ó n lateral d e los l ó b u l o s frontal, p a rietal y t e m p o r a l d e los h e m i s f e r i o s c e r e b r a l e s ( F i g .
6 . 3 2 A y v e r F i g . 7.4 para situar los l ó b u l o s ) . En la b a s e
d e l e n c é f a l o , la c i r c u l a c i ó n v e r t e b r o b a s i l a r y la c i r c u l a c i ó n c a r o t í d e a ( c i r c u l a c i ó n posterior y anterior, r e s p e c t i v a m e n t e ) se u n e n a través de las d o s arterias c o m u n i c a n t e s posteriores para f o r m a r el d e n o m i n a d o c í r c u l o o
A. Orientación de las principales arterias del encéfalo humano. B. Ramificaciones a las que dan lugar.
ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO
241
vulnerabilidad a la obstrucción local, a c t u a n d o c o m o
sistema d e s e g u r i d a d p a r a m a n t e n e r u n a p o r t e s a n g u í neo q u e asegure un funcionamiento cerebral a d e c u a d o .
A u n así, l a i n t e r r u p c i ó n d e l flujo s a n g u í n e o p u e d e o c u rrir c u a n d o s e p r o d u c e u n a s i t u a c i ó n d e n o m i n a d a i c tus o a c c i d e n t e c e r e b r o v a s c u l a r . C o m o c o n s e c u e n c i a
d e u n c o á g u l o s e p u e d e p r o d u c i r e l b l o q u e o d e l a irrigación sanguínea a una zona del cerebro. La gravedad
d e l ictus d e p e n d e r á d e l t i e m p o q u e s e t a r d e e n restaurar el flujo s a n g u í n e o y los s í n t o m a s v a r i a r á n s e g ú n la
zona cerebral afectada.
La Barrera Hematoencefálica
C o m o se a c a b a de explicar, el S N C necesita para su
a d e c u a d o f u n c i o n a m i e n t o u n a p o r t e c o n t i n u o d e oxíg e n o y g l u c o s a s u m i n i s t r a d o s p o r l a c o m p l e j a red d e
c a p i l a r e s s a n g u í n e o s d e s c r i t o s e n e l a p a r t a d o anterior.
Las células endoteliales que tapizan el interior de los capila-
S i n e m b a r g o , p a r a d ó j i c a m e n t e , e l S N C está a i s l a d o d e
res forman la barrera hematoencefálica. Se puede ver tam-
l a c i r c u l a c i ó n s a n g u í n e a p o r u n a estructura ú n i c a e n e l
bién c ó m o los pies de los astrocitos cubren por completo el
organismo, la denominada barrera hematoencefálica.
capilar.
Esta barrera c o n t r o l a l o q u e entra e n e l e n c é f a l o p o r v í a
s a n g u í n e a , filtra las s u s t a n c i a s t ó x i c a s y p e r m i t e el p a s o
de los nutrientes y gases de la r e s p i r a c i ó n . Para q u e la
c o m p l e t o c u b i e r t o s por las p r o l o n g a c i o n e s d e los astro-
i n f o r m a c i ó n p u e d a ser e n v i a d a de un lugar a otro d e l
citos, los d e n o m i n a d o s pies v a s c u l a r e s , q u e f o r m a n u n a
S N , e s p r e c i s o q u e s e p r o d u z c a u n m o v i m i e n t o d e sus-
s e g u n d a cubierta q u e sostiene a los c a p i l a r e s y separa el
t a n c i a s a través de las m e m b r a n a s de las n e u r o n a s . Si se
espacio perivascular del ambiente neuronal.
p r o d u c e una alteración en la c o m p o s i c i ó n del fluido
A p e s a r de esta frontera, el e n c é f a l o no p u e d e estar
q u e b a ñ a las n e u r o n a s , l a t r a n s m i s i ó n d e l a i n f o r m a -
aislado ya q u e para sobrevivir y funcionar necesita de
ción no p u e d e producirse y el f u n c i o n a m i e n t o del SN
diferentes s u s t a n c i a s . La barrera es p e r m e a b l e a los g a -
s e v e a l t e r a d o , d e a h í l a i m p o r t a n c i a d e esta barrera q u e
ses o x í g e n o y d i ó x i d o d e c a r b o n o . A d e m á s , los l í p i d o s
permite mantener un m e d i o extracelular estable.
d e l a m e m b r a n a d e las c é l u l a s e n d o t e l i a l e s p e r m i t e n e l
L a i d e a d e l a e x i s t e n c i a d e a l g ú n tipo d e barrera q u e
p a s o d e p e q u e ñ a s m o l é c u l a s lipofílicas c o m o e s e l c a s o
a i s l a s e e l S N C d e l a s a n g r e s e i n i c i a e n e l siglo p a s a d o
d e l a l c o h o l , la c a f e í n a , la n i c o t i n a , la h e r o í n a o el é x -
c u a n d o el bacteriólogo a l e m á n Paul
Ehrlich (1854-
tasis. En r e l a c i ó n a esta ú l t i m a s u s t a n c i a , e x p e r i m e n t o s
1915) v i o q u e c u a n d o s e a d m i n i s t r a b a n p o r v í a intrave-
e n ratas h a n p u e s t o d e m a n i f i e s t o q u e e l éxtasis v u e l v e
nosa c i e r t o s c o l o r a n t e s , s e t e ñ í a n t o d o s los ó r g a n o s e x -
a l a barrera h e m a t o e n c e f á l i c a m u c h o m á s p e r m e a b l e
cepto el e n c é f a l o y la m é d u l a espinal. Sin embargo,
y, p o r tanto, m á s v u l n e r a b l e a los p a t ó g e n o s , e f e c t o q u e
hasta la u t i l i z a c i ó n d e l m i c r o s c o p i o e l e c t r ó n i c o no se
p e r m a n e c e bastante t i e m p o después de haber d e j a d o
ha p o d i d o demostrar q u e la barrera h e m a t o e n c e f á l i c a se
d e c o n s u m i r esta s u s t a n c i a .
d e b e a las e s p e c i a l e s c a r a c t e r í s t i c a s d e las c é l u l a s e n -
El encéfalo también
necesita para su funciona-
d o t e l i a l e s q u e revisten los c a p i l a r e s d e l e n c é f a l o y d e
m i e n t o s u s t a n c i a s n o l i p o s o l u b l e s c o m o l a g l u c o s a , los
la m é d u l a e s p i n a l , y q u e v a n a ser las r e s p o n s a b l e s del
a m i n o á c i d o s y las v i t a m i n a s . Estos nutrientes e s e n c i a l e s
aislamiento sanguíneo del tejido nervioso. Las células
son r e c o n o c i d o s y c o n d u c i d o s a través de la m e m b r a n a
e n d o t e l i a l e s d e los c a p i l a r e s d e c u a l q u i e r otro ó r g a n o
p o r sistemas e s p e c i a l e s d e transporte p a r a estas m o l é -
tienen aberturas q u e h a c e n posible el intercambio de
c u l a s . A d e m á s d e esta v í a d e transporte, l a m e m b r a n a
s u s t a n c i a s e n t r e el p l a s m a s a n g u í n e o y el f l u i d o extra-
d e las c é l u l a s e n d o t e l i a l e s c u e n t a c o n m e c a n i s m o s ( d e -
c e l u l a r . S i n e m b a r g o , e n e l S N C los c a p i l a r e s n o d i s p o -
n o m i n a d o s bombas) exportadores q u e d e v u e l v e n al to-
n e n d e estas a b e r t u r a s . Las m e m b r a n a s e x t e r n a s d e las
rrente s a n g u í n e o s u s t a n c i a s e x t r a ñ a s q u e a l ser l i p o s o -
células endoteliales se hallan íntimamente adheridas,
l u b l e s h a n a t r a v e s a d o la b a r r e r a .
p r o d u c i é n d o s e entre ellas u n s e l l a d o ( u n i o n e s estrechas)
E l c o n o c i m i e n t o d e l a r e g u l a c i ó n d e l transporte d e
que impide el paso de una amplia gama de moléculas
s u s t a n c i a s a través de la barrera h e m a t o e n c e f á l i c a t i e n e
(Fig. 6.33). A d e m á s , los c a p i l a r e s s e e n c u e n t r a n c a s i por
importantes a p l i c a c i o n e s clínicas en c u a n t o q u e n e c e -
242
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
s a r i a m e n t e d e b e t r a s p a s a r s e p a r a tratar c i e r t a s enfer-
licas d e s p r o v i s t a s d e esta barrera. Estas z o n a s s e l o c a l i -
m e d a d e s . N o r m a l m e n t e las b o m b a s e x p o r t a d o r a s d e -
z a n c e r c a de la l í n e a m e d i a y p o r el h e c h o de estar a lo
v u e l v e n a la sangre m u c h o s m e d i c a m e n t o s q u e han
largo d e l sistema v e n t r i c u l a r s e d e n o m i n a n e n s u c o n -
a t r a v e s a d o las c é l u l a s e n d o t e l i a l e s , l o q u e dificulta e l
j u n t o ó r g a n o s c i r c u n v e n t r i c u l a r e s . Estas r e g i o n e s tie-
tratamiento d e enfermedades del S N C . A c t u a l m e n t e s e
n e n u n a d e n s i d a d de c a p i l a r e s s u p e r i o r a la del tejido
e s t á n p r o b a n d o p r o c e d i m i e n t o s q u e e l u d a n estas b o m -
n e u r a l a d y a c e n t e y, b i e n s e c r e t a n a la s a n g r e d e t e r m i -
b a s e x p o r t a d o r a s o q u e las d e s c o n e c t e n d e f o r m a p a -
nadas sustancias, c o m o ocurre en la neurohipófisis, o
sajera.
d e t e c t a n los c o m p u e s t o s t r a n s p o r t a d o s p o r l a s a n g r e ,
c o n t r i b u y e n d o de esta m a n e r a a regular el a m b i e n t e in-
L a barrera h e m a t o e n c e f á l i c a n o e s c o m p l e t a e n t o d o
e l S N C . E n l a Figura 6.34 s e s e ñ a l a n las z o n a s e n c e f á -
terno del organismo.
Organo subfornical
Comisura
anterior
Organo
vasculoso
Glándula
pineal
Órgano
subcomisural
Eminencia
media
Cuarto
Ventrículo
Neurohipófisis
Tercer Ventrículo
Á r e a postrema
Visión sagital del encéfalo donde se localizan los órganos circunventriculares.
RESUMEN
E l e n c é f a l o y l a m é d u l a e s p i n a l s o n estructuras e s p e c i a l m e n t e d e l i c a d a s . A d e m á s d e l o c a l i z a r s e e n e l interior d e estructuras ó s e a s , e l c r á n e o y l a c o l u m n a v e r t e b r a l , existen d i v e r s o s m e c a n i s m o s q u e a s e g u r a n s u p r o tección.
U n a serie d e tres l á m i n a s d e t e j i d o c o n j u n t i v o , las m e n i n g e s , p r o t e g e n a l S N C y e v i t a n q u e esté e n c o n t a c t o
d i r e c t o c o n e l h u e s o . L a m á s e x t e r n a e s u n a e n v o l t u r a d e t e j i d o g r u e s o y resistente q u e s e d e n o m i n a d u r a m a d r e . U n i d a a la d u r a m a d r e , p e r o sin estar fijada a e l l a se sitúa la l á m i n a i n t e r m e d i a , la a r a c n o i d e s . La c a p a m á s
p r o f u n d a , la p i a m a d r e , se e n c u e n t r a f i r m e m e n t e a d h e r i d a al e n c é f a l o y a la m é d u l a e s p i n a l . Entre la p i a m a -
ORGANIZACIÓN GENERAL DEL SISTEMA NERVIOSO
243
d r e y l a a r a c n o i d e s existe u n e s p a c i o , d e n o m i n a d o e s p a c i o s u b a r a c n o i d e o , o c u p a d o por l í q u i d o c e f a l o r r a quídeo (LCR) .
E l L C R d e l e s p a c i o s u b a r a c n o i d e o e n v u e l v e e l S N C p r o p o r c i o n á n d o l e s o p o r t e y p r o t e c c i ó n c o n t r a los t r a u m a t i s m o s . D e s d e e l exterior d e l S N C , e l L C R p a s a a las c a v i d a d e s existentes e n e l interior del e n c é f a l o y a l c o n d u c t o c e n t r a l d e l a m é d u l a e s p i n a l . L a s c a v i d a d e s e n c e f á l i c a s son los v e n t r í c u l o s . H a y u n total d e c u a t r o v e n t r í c u l o s : los d o s v e n t r í c u l o s laterales y el tercer y c u a r t o v e n t r í c u l o . La m a y o r parte d e l L C R es s e c r e t a d a por
los p l e x o s c o r o i d e o s , estructuras s i t u a d a s e n las p a r e d e s d e los v e n t r í c u l o s , f u n d a m e n t a l m e n t e e n los ventríc u l o s laterales. D e s d e a q u í f l u y e h a c i a e l tercer v e n t r í c u l o y a través d e l a c u e d u c t o c e r e b r a l llega a l c u a r t o v e n t r í c u l o , d e s d e d o n d e s a l e a l e s p a c i o s u b a r a c n o i d e o . P o r ú l t i m o , v u e l v e a l a c i r c u l a c i ó n s a n g u í n e a a través d e
las g r a n u l a c i o n e s a r a c n o i d e a s . S i s e i n t e r r u m p e e l flujo d e L C R a través d e l sistema v e n t r i c u l a r h a c i a e l e s p a cio subaracnoideo, hay un incremento en su producción o una absorción inadecuada, el líquido se a c u m u lará y p r o d u c i r á e l a g r a n d a m i e n t o d e los v e n t r í c u l o s . Este p r o c e s o s e d e n o m i n a h i d r o c e f a l i a .
A d e m á s d e esta p r o t e c c i ó n e x t e r n a , e l a b u n d a n t e flujo s a n g u í n e o q u e llega a l e n c é f a l o a s e g u r a e l a p o r t e
c o n s t a n t e d e g l u c o s a y o x í g e n o para c u b r i r sus n e c e s i d a d e s m e t a b ó l i c a s . L a s a n g r e a c c e d e a l e n c é f a l o por d o s
s i s t e m a s a r t e r i a l e s : las arterias c a r ó t i d a s internas y las arterias v e r t e b r a l e s , q u e c o n s t i t u y e n r e s p e c t i v a m e n t e la
c i r c u l a c i ó n anterior y posterior del e n c é f a l o . A m b o s s i s t e m a s s e e n c u e n t r a n c o n e c t a d o s por r e d e s d e arterias.
L a barrera h e m a t o e n c e f á l i c a c o n t r o l a l o q u e entra e n e l e n c é f a l o p o r v í a s a n g u í n e a , filtra las s u s t a n c i a s tóxic a s y p e r m i t e el p a s o de los nutrientes y gases de la r e s p i r a c i ó n . La barrera h e m a t o e n c e f á l i c a se d e b e a las e s p e c i a l e s c a r a c t e r í s t i c a s d e las c é l u l a s e n d o t e l i a l e s q u e revisten los c a p i l a r e s d e l e n c é f a l o . A d e m á s , los c a p i l a res s e e n c u e n t r a n c a s i p o r c o m p l e t o c u b i e r t o s p o r las p r o l o n g a c i o n e s d e los astrocitos. A l g u n a s s u s t a n c i a s ,
c o m o e l o x í g e n o y e l d i ó x i d o d e c a r b o n o , p u e d e n pasar l i b r e m e n t e a través d e esta barrera, m i e n t r a s q u e otras,
c o m o l a g l u c o s a y los a m i n o á c i d o s , h a n d e ser t r a n s p o r t a d a s a través d e e l l a . L a barrera h e m a t o e n c e f á l i c a n o
e s c o m p l e t a e n t o d o e l S N C . A l g u n a s z o n a s e n c e f á l i c a s están d e s p r o v i s t a s d e esta barrera y p o r e l h e c h o d e
estar a lo largo d e l sistema v e n t r i c u l a r se d e n o m i n a n en su c o n j u n t o ó r g a n o s c i r c u n v e n t r i c u l a r e s .
Andrés Vesal¡o (Bruselas 1514-Zante 1564), llamado el divino Vesalio por sus contemporáneos, fue un anatomista apasionado, gran conocedor de las técnicas de disección de cadáveres y precursor en la ilustración de las obras de anatomía. Las láminas que se presentan pertenecen a la Fábrica, una de sus obras más notables (Ilustraciones de la médula espinal, el tronco
del encéfalo y el cerebelo).
I
El Sistema Nervioso
Central: Organización
Anatomofuncional
DOS ESTRUCTURAS C O N CORTEZA:
LAS D I V I S I O N E S DEL S N C
EL C E R E B E L O Y LOS H E M I S F E R I O S C E R E B R A L E S
El E n c é f a l o Anterior
El Á r b o l de la V i d a : el C e r e b e l o
Los
Hemisferios
Cerebrales
El
Diencéfalo
L a N u e z más S e l e c c i o n a d a : O r g a n i z a c i ó n
El T r o n c o del E n c é f a l o
Interna de los H e m i s f e r i o s C e r e b r a l e s
El C e r e b e l o
Las
L a M é d u l a Espinal
La
La
Estructuras
Subcorticales
Sustancia
Blanca
Corteza
Cerebral
La A l l o c o r t e z a
LAS E S T R U C T U R A S DEL S N C Y S U S
CARACTERÍSTICAS: O R G A N I Z A C I Ó N
DE LA
SUSTANCIA G R I S Y LA SUSTANCIA B L A N C A
La N e o c o r t e z a
Características F u n d a m e n t a l e s de la
O r g a n i z a c i ó n Cortical
El Tubo q u e A l b e r g a una M a r i p o s a : Estructuras
Á r e a s de la N e o c o r t e z a
de la M é d u l a Espinal
UN VIAJE RÁPIDO POR LOS SISTEMAS
T r e p a n d o por el T r o n c o del E n c é f a l o
Características
N E U R A L E S : F U N C I O N E S DEL S N C
Generales
Los Núcleos Propios y los Tractos
Principales
de
Componentes
cada
Comunes
del
Encéfalo: Los
Núcleos
Craneales,
Formación
algunos
la
Núcleos
Circuitos L o c a l e s
División
Tronco
de los
del
Nervios
Reticular y
Relacionados
El D i e n c é f a l o
El
Hipotálamo
El
Tálamo
La O r g a n i z a c i ó n S e n s o r i o m o t o r a es similar
Sistema A s c e n d e n t e d e A c t i v a c i ó n :
la F o r m a c i ó n R e t i c u l a r y otros N ú c l e o s
Relacionados
Sistemas d e R e g u l a c i ó n Interna:
El Hipotálamo c o m o Centro Coordinador
Sistema E m o c i o n a l : El Sistema
L í m b i c o y las V í a s Olfatorias
Sistemas S e n s o r i a l e s , M o t o r e s y de
en la M é d u l a E s p i n a l , el T r o n c o del
Asociación: la Corteza Cerebral c o m o
E n c é f a l o y el D i e n c é f a l o
C e n t r o S u p e r i o r del P r o c e s a m i e n t o N e u r a l
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Este capítulo pretende que el estudiante empiece a conocer cómo es y cómo funciona el S N C . Nuestro objetivo es que lo conozca como quien llega a un país desconocido con la intención de quedarse. Puesto que este
peculiar país tiene una organización compleja, para que
lo conozca más fácilmente, además de un guía, que es
el texto, le proporcionamos un mapa pormenorizado,
que son las Figuras. En ellas encontrará ¡lustrado todo
el territorio que vamos a ir recorriendo. Además, acompañando el texto le ofrecemos un Cuaderno de Láminas
en el que podrá encontrar más información complementaria. Los neuroanatomistas han llegado a identificar
el territorio del S N C con tal precisión que está tan bien
mapeado como cualquier país en el Google Earth ¡lo
que supone una garantía para comenzar un viaje!
El texto le irá presentando las características anatómicas de las seis divisiones del encéfalo (hemisferios
cerebrales, diencéfalo, mesencéfalo, puente o protuberancia, bulbo raquídeo y cerebelo) y de la médula espinal, que son las grandes divisiones del S N C , como ya
sabe por el capítulo anterior. Estas divisiones son como
las comunidades autónomas de nuestro país, y como
cualquier guía, pretenderá que conozca sus provincias,
ciudades y pueblos (estructuras y núcleos de diversos
nombres), y sus autopistas y carreteras (tractos, haces,
fascículos, etc.). Para ello, le será preciso hacer alusiones a coordenadas espaciales (como se hace para indicar a un viajero la localización de cualquier lugar). Si
su orientación espacial es buena, observar las Figuras
le permitirá obviar muchas de estas precisiones del
guía, y cuando la información de las Figuras sobrepase
la que aporta el texto (el guía) podrá desestimarla. De
cualquier modo, para empezar a moverse con familiaridad por este mapa, debe tener muy claros los ejes y
planos de referencia que se han expuesto en el capítulo
anterior.
Las características anatómicas peculiares de las divisiones del S N C están relacionadas con las funciones
que desempeña cada una para contribuir al funcionamiento general del sistema. En el primer apartado del
capítulo, las divisiones del encéfalo se agrupan en tres
grandes componentes a los que también se reconoce
entidad anatomofuncional: el encéfalo anterior, el
tronco del encéfalo y el cerebelo. Estos componentes,
sus divisiones y la médula espinal son las estructuras de
mayor tamaño que se distinguen en el S N C , y el primer
objetivo de este capítulo es conocer su localización y
las características externas que permiten identificarlas.
La cuestión siguiente para comprender la organización del S N C es conocer cómo son por dentro sus
divisiones, los elementos que las forman y sus características, es decir, conocer su estructura y su organización interna. Éste es uno de los objetivos del segundo apartado. Además, respondiendo al título del
capítulo, al describir la estructura interna se indicarán
las funciones en las que participan las estructuras de
cada división o componente del S N C , puesto que conocerlas es otro de los objetivos fundamentales del capítulo.
Finalmente, en el tercer apartado presentaremos algunos sistemas o circuitos neurales en los que intervienen
diferentes divisiones del S N C . Estos sistemas constituyen
piezas claves de la organización anatomofuncional del
S N C , y el último objetivo del capítulo es dar unas pinceladas para que el estudiante pueda acercarse a ellos y obtener una visión básica, pero suficiente, de su organización que le permita comprender los sistemas que se
explican en los capítulos posteriores del texto y en los siguientes cursos de Psicobiología.
LAS DIVISIONES DEL SNC
En primer lugar, vamos a presentar las divisiones que
forman los tres grandes componentes del encéfalo —el
encéfalo anterior, el tronco del encéfalo y el cerebelo—,
y terminaremos el apartado presentando la organización
general de la médula espinal (Fig. 7.1). Como hemos indicado, éstas son las estructuras de mayor tamaño que
se distinguen en el S N C y para identificarlas veremos sus
características en la superficie dorsal y ventral, y marcaremos los límites que las separan de las que están adyacentes. Antes de comenzar esta presentación, conviene
que el estudiante tenga claro que el S N C está organizado
Encéfalo anterior
Diencéfalo
Hemisferio
Ilustración de la localización de las divisiones del encéfalo
en la sección mediosagital.
EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL
de modo simétrico a cada lado de un eje central imaginario. Este principio general de simetría bilateral de
la organización del S N C significa que los lados derecho
e izquierdo del S N C tienen las mismas estructuras (aun
cuando en las Figuras sólo se indiquen en uno de ellos
o en el texto se refieran en singular, como es habitual
al nombrar muchas de ellas). Cuando una estructura sea
única, por su disposición en el eje central, se indicará
en el texto.
El Encéfalo Anterior
El encéfalo anterior incluye las dos divisiones más
rostrales: el diencéfalo y los hemisferios cerebrales. En
los mamíferos, constituye la parte más voluminosa del
encéfalo por el gran desarrollo que adquieren los hemisferios cerebrales. En los apartados siguientes veremos que en la naturaleza no hay nada gratuito y que su
gran volumen responde a la importancia de sus funciones, pero antes describiremos sus características anatómicas.
Los
Hemisferios
Cerebrales
Como ocurre en cualquier mamífero, los hemisferios
cerebrales de un encéfalo humano son dos grandes cuerpos que parecen cada uno la imagen especular del otro.
Esta apariencia ilustra claramente el principio fundamental de la organización simétrica del S N C (Fig. 7.2A).
El logro de este desarrollo a lo largo de la filogenia
se explicará en detalle en el Capítulo 9. Lo esencial en
este punto es señalar que su apariencia externa se diferencia de la de otras especies por dos características: 1.
porque en nuestra especie los hemisferios cerebrales recubren dorsal y lateralmente e\ diencéfalo, y gran parte
del tronco del encéfalo y del cerebelo (Fig. 7.2B), y 2.
porque tienen una superficie, denominada corteza cerebral, que está muy plegada, por lo que casi dos tercios
quedan escondidos en grandes y pequeñas hendiduras.
Estas hendiduras, que pueden ser más o menos profundas, hacen que los hemisferios humanos tengan la apariencia de una nuez. Esta característica, que diferencia
los hemisferios cerebrales humanos de los de otros mamíferos se fue adquiriendo en el proceso de la evolución para adaptar su creciente tamaño a la capacidad
del cráneo (véase Capítulo 9). Las hendiduras de la superficie se denominan cisuras o surcos y las zonas elevadas entre las cisuras se denominan giros o circunvoluciones cerebrales (Fig. 7.2)
Las cisuras más profundas perfilan varias características de los hemisferios. Las más notables son la cisura
longitudinal, que determina la separación de ambos he-
A. Fotografía de la superficie dorsal de los hemisferios cerebrales humanos. B. Fotografía de un encéfalo humano (visto
desde el lado derecho). (Cortesía del Dr. Javier de Felipe . Instituto Cajal, C.S.I.C. Madrid).
misferios cerebrales en los polos anterior y posterior (Fig.
7.2A), y las cisuras que delimitan cuatro grandes lóbulos
en la superficie de cada hemisferio cerebral. Estos lóbulos (Fig. 7.3) se denominan como el hueso craneal que
los cubre y se perfilan por las cisuras del siguiente
modo: el lóbulo frontal se forma anterior a la cisura central (de Rolando), posterior a esta cisura se localiza el
lóbulo parietal, y posterior a la cisura parietooccipital
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
Hemisferio cerebral izquierdo. Están coloreados los lóbulos que se observan en la cara lateral. Se observa el lóbulo de la ínsula
al abrir el hemisferio izquierdo por la cisura lateral. Obsérvese que la parte anterior del lóbulo frontal, siendo precisos, se denomina lóbulo prefrontal.
se extiende el lóbulo occipital. En la cara lateral de los
hemisferios, la cisura lateral (de Silvio) delimita el lóbulo temporal. En cada uno de estos lóbulos se forman
varias circunvoluciones entre las cisuras.
Además, hay dos lóbulos que no son visibles en la
superficie de los hemisferios. U n o es el lóbulo de la ínsula, que está situado en la profundidad de la cisura la-
teral donde confluyen los lóbulos frontal, parietal y temporal (Fig. 7.3). El otro es el lóbulo límbico (Fig. 7.4)
que se localiza en la cara medial de los hemisferios,
formando un anillo de corteza que bordea el cuerpo
calloso desde el lóbulo temporal al frontal. Lo denominó así Pierre Paul Broca en el siglo XIX, tomando su
nombre del término latino limbus, que significa límite
Cara medial del hemisferio cerebral derecho en la que aparece coloreado el lóbulo límbico.
EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL
o borde. Su forma arqueada alrededor del cuerpo calloso se debe en gran medida a la circunvolución del
cíngulo, aunque contribuyen otras dos de menor tamaño. En la cara medial del lóbulo temporal, que se
pliega sobre sí misma, se forma la circunvolución del
hipocampo y la circunvolución dentada o giro dentado,
que no quedan expuestas en la superficie (Fig. 7.4).
En la cara ventral de los hemisferios cerebrales (Fig.
7.5C) se localizan las circunvoluciones prefrontales orbitarias y los bulbos olfatorios, que extienden un pedúnculo de sustancia blanca — e l tracto olfatorio—
hasta la corteza olfatoria del lóbulo temporal. A los bulbos olfatorios llegan los nervios olfatorios, el par craneal I, que es el único nervio craneal que entra en los
hemisferios.
Finalmente, es preciso señalar, como una característica fundamental de su organización anatomofun-
A. Sección sagital media del encéfalo que muestra los componentes
del diencéfalo y sus límites. B. Localización del diencéfalo bajo la
cubierta dorsal de los hemisferios
cerebrales. C. Cara ventral del encéfalo. Se señala la parte del diencéfalo no cubierta por los hemisferios, las estructuras olfatorias y
el nervio/quiasma óptico. VL: ventrículo lateral; III: III ventrículo (B:
Adaptada de Pinel, 1997).
249
cional, que ambos hemisferios cerebrales —derecho e
izquierdo— están unidos centralmente por grandes
tractos de sustancia blanca denominados comisuras.
La más grande de estas comisuras es el cuerpo calloso
(Fig. 7.4) y a él nos referiremos más adelante por ser
una estructura fundamental para la comunicación entre los hemisferios cerebrales.
El
Diencéfalo
El diencéfalo está cubierto dorsal y lateralmente por
los hemisferios cerebrales, como hemos indicado, por lo
que tiene una posición central en el encéfalo anterior
(Fig. 7.5A, B). Se organiza bajo los ventrículos laterales
y alrededor del III ventrículo (Fig. 7.5A), y se extiende,
en sentido antera-posterior desde el agujero interventri-
250
FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA
cular (de Monro) y la lámina terminal (el límite del III
ventrículo) hasta el mesencéfalo (Fig. 7.5A). Sus dos
componentes mayores son el tálamo y el hipotálamo.
El tálamo (Fig. 7.5A, B) constituye la zona más dorsal del diencéfalo y ocupa toda su extensión anteroposterior. En conjunto, tiene la forma de dos estructuras
ovoides (a modo de balón de rugby), situadas bajo los
ventrículos laterales y a cada lado del III ventrículo, que
están unidas en el centro por un puente de sustancia
gris, denominado masa intermedia.
El hipotálamo se localiza ventral al tálamo. Se extiende desde el entorno de la lámina terminal hasta los
cuerpos o núcleos mamilares (Fig. 7.5A, C). La parte
ventral del hipotálamo queda visible en la cara ventral
del encéfalo (Fig. 7.5C) y forma una protuberancia, denominada tuber cinereum, que se estrecha en la eminencia media, una estructura que bordea el suelo del
III ventrículo y forma como un embudo que se prolonga
en el tallo hipofisario del que pende la hipófisis (Fig.
7.5A). Esta estructura es una glándula endocrina impar,
esto es, única, formada por dos lóbulos: el anterior o
adenohipófisis, que es propiamente el tejido glandular,
y el posterior o neurohipófisis, que forma parte del tejido nervioso. En la cara ventral también se distingue el
quiasma óptico , que está formado por las fibras del
nervio óptico (par II), que es el único nervio craneal que
entra al nivel del diencéfalo, conectando la retina con
el encéfalo (Fig. 7.5B, C).
1
2
Los otros dos componentes son el subtálamo y el
epitálamo, que ocupan la zona posterior del diencéfalo.
El epitálamo (Fig. 7.5A), se sitúa en la parte posterior
dorsal (en el techo del III ventrículo), adyacente al mesencéfalo. Y el subtálamo se ubica bajo el tálamo y posterior al hipotálamo, y se extiende hasta el mesencéfalo.
A. Superficie ventral del tronco aislado del encéfalo. B. Superficie dorsal del tronco del encéfalo tras retirar el cerebelo al seccionar los pedúnculos cerebelosos (lll-XI: pares de nervios craneales).
La hipófisis almacena, sintetiza y libera hormonas bajo el control del hipotálamo y se explicará en el Capítulo 13.
En el quiasma óptico se cruzan parte de las fibras del nervio óptico procedente de la retina de un ojo y se juntan con las procedentes
1
2
del otro, formando el tracto óptico, vía por la que las aferencias visuales de ambos ojos entran al diencéfalo de cada lado de la línea media.
La mayoría de las fibras de este tracto terminan en el diencéfalo y un
pequeño número se dirigen al colículo superior (véase Capítulo 11 ).
EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL: ORGANIZACIÓN ANATOMOFUNCIONAL
251
El Tronco del Encéfalo
El tronco del encéfalo está parcialmente cubierto
por los hemisferios cerebrales y por el cerebelo y sólo
queda visible en la cara ventral del encéfalo (Figs.
7.5C y 7.6A). Desde esa perspectiva tiene la apariencia de un «tronco» blanquecino, flanqueado por los
nervios craneales, que se extiende desde el diencéfalo
hasta la médula espinal ventral. En la superficie (Fig.
7.6A) tiene dos grandes surcos transversales que delimitan sus tres componentes: el mesencéfalo que se
prolonga desde el diencéfalo hasta el surco superior,
el puente o protuberancia, limitado por los surcos superior y bulbopontino, y el bulbo raquídeo, que se extiende desde el surco bulbopontino hasta la médula
espinal.
El mesencéfalo es la división más pequeña del e n céfalo. Lo más evidente en su cara ventral son los pedúnculos cerebrales, que están separados centralmente por una fosa profunda (Fig. 7.6A). La superficie
dorsal, como se observa en la Figura 7.6B, se caracteriza por la presencia de cuatro pequeños abultamientos redondeados, dos a cada lado de la línea media, que son los colículos s