Moluscos gasteropodos

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Mollusca: Gastropoda
Chapter · January 2009
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Maria Gabriela Cuezzo
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Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
Capítulo 19
Mollusca Gastropoda
María Gabriela Cuezzo
INTRODUCCIÓN
Los Moluscos gasterópodos pertenecen al
segundo phylum animal de mayor diversidad en términos de riqueza de especies
(Lydeard et al., 2004). Las estimaciones globales sobre riqueza en este phylum varían
mucho debido a que existen numerosas regiones del globo cuya malacofauna ha sido
pobremente estudiada. En parte, esto también se debe al escaso apoyo institucional
para la formación de taxónomos en los países donde se registra una alta diversidad. De
esta manera, existen regiones en donde se
ha sobrestimado la riqueza de especies y
otras donde la misma está subestimada
(Lydeard et al., 2004). Los gasterópodos son
el grupo más numeroso de Moluscos con alrededor de 40.000 especies descriptas que
corresponderían a aproximadamente al 80%
del total de especies descriptas en el phylum.
Del número total de gasterópodos, unas
7.000 especies nominales corresponderían a
formas dulceacuícolas. Sin embargo, hay
que destacar la imperiosa necesidad de producir revisiones taxonómicas en la mayor
parte de las familias de gasterópodos dulceacuícolas. La clasificación tradicional de
Gastropoda, mantenida por muchos años,
fue realizada por Thiele (1929-1931), quien
sintetiza y refina clasificaciones previas del
conjunto de los gasterópodos, proponiendo
una clase dividida en tres subclases: Proso-
branchia, Opisthobranchia y Pulmonata.
Prosobranchia se organizó a su vez en tres
ordenes: Archaeogastropoda, Mesogastropoda y Neogastropoda. Esta clasificación perduró hasta nuestros días, siendo este esquema adoptado por muchos trabajos de síntesis. Los Opisthobranchia y Pulmonata han
sido considerados tradicionalmente grupos
separados y con nivel de subclase pero algunos autores los agrupan en la categoría de
Euthyneura (Zilch, 1959-1960) que posteriormente se conoció como Heterobranchia
(Haszprunar, 1985). Posteriormente, los antiguos Mesogastropoda y Neogastropoda fueron reunidos en Caenogastropoda (Bieler,
1992). De acuerdo a trabajos recientes y sobre la base de estudios cladísticos morfológicos y moleculares (Haszprunar 1985, 1988,
Bieler, 1992; Ponder y Lindberg, 1997), la
clasificación de Thiele sobre Gastropoda resulta inaceptable ya que Prosobranchia es
sin lugar a dudas un grupo parafilético. La
mayor parte de las nuevas clasificaciones
propuestas sobre la base de hipótesis cladísticas apoyan la monofilia de Pulmonata
(Haszprunar y Huber, 1990; Salvini-Plawen y
Steiner, 1996; Wade y Morgan, 2000; Barker,
2001; Dayrat y Tillier, 2002). Sin embargo,
la filogenia y clasificación de Pulmonata es
controversial (Bouchet y Rocroi, 2005). En
lo concerniente a las formas de agua dulce,
Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos. Sistemática y biología. ISBN 978-950-668-015-2
E. Domínguez y H. R. Fernández (Eds). 2009, 595-629. Fundación Miguel Lillo, Tucumán, Argentina
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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
la monofilia del clado Hygrophila (Chilinoidea +Acroloxoidea +Lymnaeoidea + Planorboidea) está sustentada por el análisis
cladístico de Barker (2001) y Dayrat et al.
(2001), mientras que el tradicional grupo de
los Basommatophora en su conjunto según el
concepto tradicional, no es apoyado como
clado monofilético. Basommatophora es
mantenido como grupo informal en la clasificación de Gastropoda (Bouchet y Rocroi,
2005) dentro de la cual se clasificaría al clado Hygrophila y a las superfamilia Amphiboloidea y Siphonaroidea. Aunque algunos
clados están definidos y su monofilia sustentada, existe aún gran controversia respecto a
las relaciones filogenéticas entre los mismos,
especialmente las relaciones con los grupos
basales.
En América del Norte la diversidad y riqueza de especies de gasterópodos dulceacuícolas es notable, alcanzando probablemente
el mayor grado de diferenciación (Dillon,
2005). Así, se ha registrado la presencia de
15 familias con alrededor de 500 especies
(Burch, 1982). En América del Sur, la diversidad filogenética y riqueza específica está
aparentemente reducida en comparación
con lo que ocurre en la región Neártica. Se
ha invocado para explicar esta situación a
la regla de Rapoport (Rapoport, 1982) sobre
la existencia de un gradiente latitudinal norte-sur con disminución de la riqueza de especies (Rumi et al., 2006). Sin embargo, los
estudios taxonómicos en América del Sur no
son abundantes ni suficientes y en general
solo se tiene acceso a listados de especies
por país (Martínez, 2003, Ramírez et al.,
2003). Existen escasos trabajos de revisión
taxonómica y distribución de las principales
familias que habitan América del Sur. Aunque tampoco existen estudios de diversidad
abarcativos que nos permitan testear hipótesis de riqueza en América del Sur, llama la
atención la diversidad y abundancia de grupos de “Prosobranquios”en el norte de América del Sur, comparativamente más diversos
que los Hygrophila en aquella zona. Hacia
el sur, si nos enfocamos en familias de Prosobranchia Cerithioidea, esta diversidad y riqueza está notablemente disminuida. A su
vez algunos grupos de Hygrophila, tal como
la familia Chilinidae es rica en especies en
el sur de América del Sur, estando ausente
en el Norte.
Entre los grupos sudamericanos más representativos podemos citar las familias
Ampullariidae, Hydrobiidae, Thiaridae, Chilinidae y Ancylidae, estando los restantes
grupos mejor representados en otros continentes (Castellanos y Landoni, 1995). Las
tres primeras familias corresponden a gasterópodos operculados o “Prosobranquios” y
las dos restantes son Pulmonados. Una de
las familias que más ha sido estudiada es sin
duda Ampullariidae, probablemente por sus
formas conspicuas y la abundancia del género Pomacea en distintos ambientes acuáticos. Pomacea canaliculata es la especie más
ampliamente distribuida en Argentina. La
familia Hydrobiidae (= Cochliopidae) es
también de amplia distribución en Argentina
presentando 10 especies endémicas (Rumi et
al., 2008). Entre los Pulmonados acuáticos
la familia Planorbidae sin duda es la que
más ha sido estudiada, especialmente las
especies del género Biomphalaria por ser
algunas de ellas transmisoras en América
del Sur de enfermedades que afectan al hombre. Revisiones taxonómicas de géneros y
familias son necesarias en la mayor parte de
las otras familias componentes de la malacofauna acuática de América del Sur.
En Argentina, se ha reportado recientemente la presencia de 101 especies de gasterópodos dulceacuícolas, de las cuales 97 especies son nativas, y cuatro son exóticas
(Physella cubensis (Pfeiffer), P. venustula
(Gould), Lymnaea columella (Say) y Melanoides tuberculata Müller) (Rumi et al.,
2006). Las familias que presentan más especies endémicas son Chilinidae (11 especies) e
Hydrobiidae (10 especies). Glacidorbidae,
con una distribución Gondwanica, está presente en Chile y en Argentina representada
únicamente por Glacidorbis magallanicus.
Para Brasil se registran 181 especies y
subespecies de gasterópodos dulceacuícolas
nativas más 6 especies exóticas (Rumi et
al., 2006). En Perú, se ha reportado la existencia de 89 especies de gasterópodos dul-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
ceacuícolas con predominio de los Prosobranquios Hydrobiidae y Ampulariidae sobre
Pulmonados que alcanzan su mayor riqueza
específica con la familia Planorbidae (Ramírez et al., 2003).
Quisiera expresar mi gratitud a Cristián
Ituarte quien me enseñó a trabajar en el
campo con moluscos acuáticos y por su detallada lectura y revisión del presente trabajo.
A Maria Isabel Gomes por compartir información referida a distribución en América
del Sur de grupos de Cerithioidea y por su
exhaustiva revisión sobre Cerithioidea de
este capitulo. A Fátima Romero y Eugenia
Salas Oroño, por compartir viajes y colectas
de material en el campo. Al grupo de “Acuáticos” de Facultad de Ciencias Naturales, que
siempre colaboraron aportando datos y material colectado en el campo.
MODOS DE VIDA
Los gasterópodos son un componente muy
importante de las comunidades en ecosistemas acuáticos ya que juegan un rol vital en
el procesamiento de la materia orgánica y
detritos. Estos moluscos se alimentan generalmente de vegetales, detritos o del perifiton que cubre sustratos duros en los ríos, lagos y lagunas. Pueden incluso flotar en la
superficie del agua sin romper la tensión
superficial, alimentándose de algas flotantes
(Brown, 1991). Algunas especies son importantes por ser hospedadores intermediarios
de enfermedades de gravedad para los humanos tales como la esquistosomiasis o del
ganado, como la fasciolasis hepática. Otras
especies de gasterópodos son importantes
para el hombre ya que se han transformado
en pestes especialmente cuando han sido introducidas a zonas fuera de su rango distribucional natural, como ha sido el caso del
género Pomacea en arrozales del sudeste
asiático. Las conchillas de gasterópodos son
utilizadas para ornamentación, especialmente las más gruesas, coloridas y que presentan formas llamativas.
Es difícil no asociar la calidad de agua,
las características físicas del ambiente y la
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disponibilidad de alimentos, con la distribución geográfica de los gasterópodos acuáticos. Existen ciertos factores ecológicos importantes, determinantes de la presencia o
ausencia de gasterópodos en los distintos
ambientes. Uno de los factores más limitantes es la cantidad de sales disueltas en el
agua, especialmente de carbonato de calcio,
que es el material más importante en la
construcción de las conchillas de los gasterópodos. Aproximadamente 45% de todos
los gasterópodos dulceacuícolas están restringidos a aguas con concentraciones de
calcio mayores a 25 mg/litro.
Los Pulmonados generalmente tienen una
tolerancia mayor que los Prosobranquios a
las variaciones de la temperatura. Se registran casos de permanencia a 0°C, así como
capacidad de tolerancia hasta incluso 40°C;
sin embargo, en el Noroeste Argentino, especies de Pomacea han sido encontradas en
aguas termales de hasta 46°C (observación
personal). De la misma manera, los gasterópodos Pulmonados resisten de forma más
efectiva a la desecación que los Prosobranquios y por ello algunas especies pueden ser
capaces de habitar incluso en cuerpos de
agua temporales.
El oxígeno disuelto en el agua es otro
factor limitante para la presencia de moluscos en distintos ambientes. Se requiere en
general niveles altos de oxígeno disuelto
para hacer posible la existencia de gasterópodos en ambientes acuáticos. Sin embargo,
algunos grupos tales como Ampullaridos y
Planorbidos muestran tolerancia elevada a
amplios cambios en niveles de oxígeno.
Otros caracoles de las familias Lymnaeidae
y Chilinidae son mucho más sensibles y requieren mayores concentraciones de oxígeno, habitando generalmente en aguas templadas a frías.
Los representantes de las familias de Pulmonados no tienen branquias verdaderas
como los Prosobranquios, poseen respiración
pulmonar, es decir presentan un “pulmón” o
cavidad pulmonar. Esta es una porción altamente vascularizada del manto que tiene forma de saco que abre al exterior por medio
de un orificio llamado pneumostoma. Por
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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
este motivo, los Pulmonados a ciertos intervalos, deben salir a la superficie del agua
para poder tomar aire de la atmósfera. La
frecuencia de esta migración a la superficie
aparentemente es dependiente de la temperatura y la cantidad de oxígeno disuelto en el
agua. Sin embargo, se ha encontrado tanto
en condiciones de laboratorio como en el
campo que algunos Pulmonados muy raramente o nunca llegan a la superficie por
aire. Esto es particularmente válido en el
caso de las Lymnaea que pueden pasar todo
su ciclo de vida sin subir a la superficie. Este
fenómeno se registra en algunos lagos muy
profundos como en el lago Titicaca. Aparentemente estos gasterópodos llenan de agua
su pulmón ocurriendo el intercambio gaseoso en éste órgano.
PREFERENCIAS DE HABITATS ,
AMBIENTES Y RASGOS BIOLÓGICOS
Los datos que se proporcionan son generales para cada familia, lo que no excluye
que puedan registrarse variaciones intragenéricas de las mismas.
Thiaridae
Viven en aguas rápidas y se entierran en
las márgenes. Son partenogenéticos y los
machos están ausentes. Las hembras retienen los juveniles en un saco incubador situado en la parte posterior de la cabeza. Dentro
de los Cerithoidea existe oviparismo, viviparismo y ovoviviparismo (Glaubrecht, 1996).
Ampullariidae
Comunes en ambientes variados, lóticos y
lenticos. Los ampuláridos son omnívoros y
anfibios por lo que pueden ser encontrados
enterrados en las márgenes de cuerpos de
agua. Sexos separados. Ovíparos. Las oviposiciones de Pomacea canaliculata son muy
llamativas por sus cubiertas calcáreas, generalmente color rosado a rojizo ubicadas sobre vegetación por encima del nivel de agua.
Otro tipo de oviposición presenta envolturas
gelatinosas localizadas en raíces sumergidas,
como por ejemplo en Asolene.
Hydrobiidae
Habitan una gran variedad de cuerpos de
agua desde arroyos calmos, lagunas, hasta
ríos con fuertes corrientes. Potamolithus prefiere sustratos duros (Castellanos y Landoni,
1995). Heleobia suele ser muy abundante y
llega a cubrir completamente las piedras en
los arroyos durante ciertos períodos del ciclo
de vida. Sexos separados. Ovíparos.
Chilinidae
La mayor parte de las especies vive en
aguas templadas ó frías y oxigenadas, particularmente aguas limpias con cascadas. En
el Noroeste Argentino las especies de Chilinidae viven en arroyos sombríos de aguas
oxigenadas, templadas que se encuentran en
bosques húmedos de selva nublada de Yungas. Gran cantidad de individuos por especie
en lagos de aguas frías al sur de Argentina y
Chile. Hermafroditas. Ovíparos.
Lymnaeidae
Viven en aguas no contaminadas, generalmente con poca corriente y muchas plantas acuáticas. Requieren aguas ricas en calcio, pueden habitar aguas profundas tanto
lóticas como lénticas. Pseudosuccinea Baker
es de hábitos anfibios, muy común en lagunas con mucha vegetación, ampliamente distribuida en América. Hermafroditas. Ovíparos, las cápsulas gelatinosas que rodean los
huevos suelen ser alargadas.
Ancylidae
Generalmente prefieren ambientes con
poca corriente, sobre troncos flotantes, envés
de hojas y sobre piedras. Raspadores de superficie, perifiton en particular. Hermafroditas. Ovíparos. Sus oviposiciones son redondeadas y depositadas en espiral en el sentido
de las agujas del reloj (Bondensen, 1950).
Planorbidae
Habitan ambientes muy variados, lóticos
y lénticos. Sin embargo, los rápidos y cascadas son poco favorables para el desarrollo
de poblaciones de planórbidos a excepción
del género Acrorbis que justamente ha sido
hallado en zonas de fuertes corrientes y cas-
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Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
cadas en Misiones, Argentina y Minas Gerais,
Brasil. Generalmente relacionados con vegetación marginal. Hábitos herbívoros y ocasionalmente detritivoros. Hermafroditas.
Ovíparos. Las cápsulas son redondeadas a
cuadrangulares, usualmente depositadas sobre sustratos sólidos o conchillas de otros
caracoles (Bondensen, 1950).
Physidae
Ocupan una variedad grande de habitats,
desde ríos de montaña correntosos, lagos,
lagunas, pequeños arroyos, etc. Son fáciles
de colectar ya que generalmente se encuentran sobre y debajo piedras y también en vegetación marginal. Se pueden mantener fácilmente en acuarios donde se reproducen y
depositan masas de huevos adheridas a los
vidrios del mismo. Los huevos están depositados inmersos en un cubierta de gelatina,
la deposición es en el sentido de las agujas
del reloj (Bondensen, 1950). Hermafroditas,
ovíparos.
Succineidae
Los Succineidos son considerados anfibios porque se encuentran usualmente asociados a lagunas, pantanos, márgenes de
otros cuerpos de agua sobre la vegetación,
aunque también pueden ser encontrados en
ambientes húmedos no asociados directamente a cuerpos de agua. Algunas especies
de Omalonyx pueden ser colectados sobre
piedras sumergidas en ríos o más típicamente sobre tallos y hojas semisumergidas de
hidrofitas flotantes. Los Succineidos son capaces de sobrevivir en lugares donde hay
una estacionalidad marcada con períodos
secos durante los cuales hibernan o estiban
retrayendo sus cuerpos al interior de las conchillas y segregando un epifragma sobre la
abertura de las mismas (Barker, 2001). Son
hermafroditas, ovíparos, en algunas especies
los huevos se hallan embebidos en gelatinas
(como en la mayoría de los grupos acuáticos) mientras que en otras especies los huevos son puestos en grupos de 50 a 60 en forma de nido no protegidos por secreciones
gelatinosas (como es el caso de la mayoría
de los grupos de Stylommatophora terres-
tres) (Barker, 2001). Más aun, en Omalonyx
felina Guppy, los huevos se encuentran unidos por un hilo a manera de collar.
Con respecto a los predadores, uno de los
grandes enemigos de los gasterópodos acuáticos son sin dudas los peces. Entre los invertebrados, los predadores más importantes
son las larvas de Coleoptera y las ninfas de
Hemiptera y Odonata. Entre las aves, por
ejemplo los “caracoleros” son voraces predadores sobre especies de Ampullariidae.
M É T O D O S D E C O L E C TA
Y P R E S E R VA C I Ó N
Una búsqueda exitosa de gasterópodos
acuáticos comienza inventariando la variabilidad de hábitats disponibles en la región
que se va a trabajar. Debe tenerse en cuenta
igualmente, la homogeneidad del hábitat o
la existencia de diversos microhábitats, definidos por peculiaridades bióticas o abióticas
particulares. Así en un río de montaña se
dispone de distintos microhábitats, por ejemplo, las márgenes del río con o sin vegetación, las rocas en el lecho del río o en las
márgenes del mismo, la presencia de vegetación flotante o sumergida así como pequeños troncos flotantes o hundidos, los bancos
de arena o limo, etc. De la misma manera,
pequeños arroyos o lagunas permanentes o
semipermanentes que pueden conectarse
temporariamente con ríos más grandes, con
sustratos blandos, limosos, presentan por su
poca corriente mejores condiciones para albergar moluscos acuáticos. Idealmente, en
un muestreo cualitativo, todos lo substratos
deben ser registrados y muestreados, tanto
limosos, pedregosos o arenosos. Por lo tanto,
lo primero que se debe hacer al llegar a un
sitio de muestreo es caminar en el lugar y
observar, a fin de determinar la diversidad
de microhábitats a ser registrados.
Los métodos de colecta son variables de
acuerdo a las características de los hábitats, a
las especies que se quiera colectar y al tipo de
estudio a realizar. Si se trata de lagos o lagunas, la colecta desde un bote es preferible porque asegura llegar a distintos ambientes del
cuerpo de agua. Si se colectará en un río de
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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
montaña, la colecta manual o el uso de coladores de mallas finas suele ser suficiente para
permitirnos revisar distintos microhábitats.
En la colecta manual, es especialmente importante que la misma sea realizada con minuciosidad, especialmente cuando se trata de
charcas y ríos con algas o mucha materia orgánica en descomposición. Muchos moluscos
son difícilmente visibles a simple vista, ya que
sus conchillas están cubiertas con algas o sedimentos, especialmente en grupos como Ancylidae o Planorbidae.
El equipo básico para lograr una buena
colecta para un inventario está compuesto
por: envases plásticos de distintas medidas y
volúmenes con buen cierre de seguridad, pinzas largas y cortas, cajas de Petri, bolsas plásticas para agua con buen cierre, distintos tipos de redes (redes para vegetación con mango largo, red D para bentos, colador metálico
de malla fina con mango largo, etc). Las redes no necesitan ser de malla muy fina, 1 ó 2
mm serán suficientes para poder atrapar juveniles de los distintos grupos. Cabe aclarar que
las redes mencionadas no serían lo más apropiado para colecta de moluscos bentónicos,
solo para colecta de gasterópodos dulceacuícolas en general. Para fauna estrictamente
bentónica se suelen utilizar generalmente dragas de distinto tamaño. Sin embargo, en ciertos cuerpos de agua tales como ríos de montaña o ríos pedregosos, este método de colecta
no es el más apropiado ya que el sustrato dificulta su uso.
Cuando los moluscos son colectados para
estudios anatómicos, los caracoles deben ser
relajados, previo a su fijación, en soluciones
adecuadas. Generalmente este proceso se hace
en el campo y es crucial lograr una buena relajación que permita luego que los tejidos
sean fijados, que el cuerpo del caracol o por
lo menos su pie permanezca fuera de la conchilla. Esto será fundamental para poder realizar disecciones de los distintos sistemas para
su estudio morfológico. Una parte de la muestra colectada correspondiente a cada morfoespecie debe ser fijada directamente en alcohol
96% ó si se pudiera en alcohol absoluto, para
permitir eventuales estudios moleculares posteriores. Los otros especímenes de la muestra
serán sometidos a relajación y luego fijados
en distintas soluciones de acuerdo al tipo de
estudio a realizar.
Si se planea realizar crías en el laboratorio y por lo tanto se necesita llevar los caracoles vivos al laboratorio, se debe disponer
de un contenedor térmico y colocar a los
caracoles en un contenedor limpio con agua
tomada del cuerpo de agua donde se realizó
la colecta. El control de la temperatura durante el viaje al laboratorio es muy importante ya que un cambio drástico de la misma puede ocasionar la muerte de los especímenes. También se pueden transportar por
pocas horas caracoles pulmonados que hayan sido colectados sobre vegetación, directamente en esas mismas plantas bien húmedas en contenedores térmicos.
Para el proceso de relajación se utilizará
un recipiente transparente (tamaño proporcional a la muestra) con el agua de donde
se colectó la muestra. No usar agua de canilla porque algunos minerales pueden producir una muerte temprana y además afectar la
preservación de la conchilla. Si el proceso se
lleva a cabo en el campo, se deben sumergir
los especímenes unos minutos en agua tibia
(60-70° C) hasta que, al ser tocados con una
pinza, no se contraigan. Luego se agrega de
a poco alcohol 96% a la muestra para que
comience el proceso de fijación. Es necesario
no mover el contenedor o caja de Petri donde se ubican los caracoles vivos ya que el
menor movimiento puede provocar la contracción de los caracoles al interior de sus
conchillas. Si la relajación se realiza en el
laboratorio, se puede agregar cristales de
mentol sobre la superficie del agua lo que
ayuda enormemente a lograr una relajación
exitosa. Dejar 10-24 horas en agua para una
buena relajación del cuerpo. Los Thiaridae
necesitan 36-48 horas en agua con Nembutal
(pentobarbital sódico al 0,25%). La temperatura a la que se realiza la relajación es
importante, cuanta más alta sea, menor el
tiempo en que los caracoles estarán relajados. En general, el tiempo requerido para
lograr una buena relajación depende de varios factores: concentración de mentol, volumen de agua respecto a la cantidad de cara-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
coles de la muestra, cambios en la temperatura y también el tiempo que ha transcurrido
desde que fueran colectados los caracoles de
su ambiente acuático.
El congelamiento de animales ha sido
probado y resultó exitoso en Hydrobiidae
(Araujo et al., 1995). En este caso los caracoles congelados estaban relajados y al sumergirlos en la solución fijadora no experimentaron contracción del cuerpo dentro de
la conchilla. Sin embargo el congelamiento
puede producir daño significativo en la piel
de los animales y por ello no es muy utilizado para taxonomía. Araujo et al. (1995)
sostienen que existe considerable variabilidad entre las especies dulceacuícolas respecto a la susceptibilidad hacia distintos narcóticos. Esta variabilidad sugiere que existen
muchos factores involucrados en la respuesta
de los caracoles dulceacuícolas al narcótico:
estado fisiológico del animal (ej. depende de
la estación del año en la que el animal es
capturado), origen del agua utilizada para
la disolución de la sustancia fijadora, volumen de solución fijadora respecto al volumen
del animal, temperatura, etc.
Fijación
Agregar la solución fijadora al recipiente
(en volumen equivalente a 10 veces el cuerpo
del animal) y luego de unos minutos recién
cambiar de recipiente con nuevo fijador.
Cambio de fijador a las 24 hrs.
En algunos casos como en Ancylidae se
debe separar el cuerpo del caracol de la
conchilla y preservar la conchilla en papel
absorbente previo secado al aire.
En general se recomienda no utilizar formol como solución fijadora ya que corroe las
conchillas eliminando el perióstraco y la
coloración. Con el transcurso de los años las
conchillas se ablandan y se desarman completamente. Sin embargo, el formol-cálcico
es un buen fijador de tejidos para histología,
por lo que si es utilizado, es conveniente fijar parte de la misma muestra en alcohol
96% para lograr una buena preservación de
la conchilla.
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Soluciones fijadoras más comúnmente
usadas para la preservación de partes
blandas
(Pueden afectar la calidad de la conchilla por ser descalcificantes):
Solución Raillet-Henry.— Componentes: 1)
Agua destilada (93%), ácido acético (2%)
Formol (5%) (generalmente usada para fijación de especies de Planorbidae). Una segunda opción utilizada con otros grupos: 2)
Agua destilada 930ml, Cl Na 6g, formol
50ml, ácido. acético 20 ml. En planorbidos
se sumerge el espécimen en agua a unos 60º
por unos segundos e inmediatamente con
pinzas finas se toma al animal por la región
cefálica y tirando suavemente se consigue
sacar las partes blandas completas; eso es lo
que se fija en Raillet (C. Ituarte, comunicación personal).
Solución de Lavdowsky.— Formol (10%), alcohol 95% (50%), ácido acético (2%)
Agua destilada (40%).
Recomendada para fijación de embriones y
caracoles muy pequeños.
Solución de Bouin.— Formol (25 ml), ácido
acético (5 ml), ácido pícrico (75 ml).
Permiten una buena fijación nuclear y de
citoplasma.
Solución Formol-calcio.— Formol al 40%
(10 ml), Cl Ca anhidro al 10% (10 ml)
y agua destilada (80ml).
Solución de Karnovsky.— Karnovsky (solución de paraformaldehido más glutaldehido)
a 4°C en “buffer” fosfato (Karnovsky, 1965) y
postfijación en 1 % tetróxido de osmio. Fijador para tejidos que serán preparados para
microscopía electrónica.
Las rádulas se obtienen disecando la
masa bucal y sumergiéndola en hidróxido
de potasio por un tiempo que varia de
acuerdo al tamaño de las mismas.
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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
CARACTERES DE INTERÉS
SISTEMÁTICO
Conchilla.— Los caracteres morfológicos de
la conchilla son aquellos que resultarían
más prácticos para la identificación taxonómica ya que es la parte del cuerpo del animal que más fácilmente se preserva y la que
es más fácil de hallar en ambientes naturales. Encontrar conchillas vacías nos indicará
que hay que efectuar una búsqueda más exhaustiva porque la especie está efectivamente
viviendo en ese ambiente.
Para la identificación taxonómica, los
caracteres de conchilla son sin duda los que
más se han utilizado. Sin embargo, los mismos han sido sobrevaluados y en la actualidad se sabe que aunque son importantes en
la identificación de familias y géneros (solo
algunos casos) para el nivel de especie es,
sin dudas necesario examinar también las
partes blandas. Asimismo, es necesario establecer los rangos de las variaciones intraespecíficas ya que en muchos casos la variabilidad y el escaso número de ejemplares examinados conducen a errores taxonómicos.
La conchilla en gasterópodos es muy diversa
en forma y tamaño. Generalmente está formada por una sola pieza espiralada, aunque
la misma puede estar reducida sin mostrar
espiralización o ausente como ocurre en algunos grupos de babosas. Las conchillas están formadas por capas de carbonato de calcio y recubiertas por una capa orgánica externa llamada perióstraco. La conchilla es
segregada por el manto (epidermis) y en general su formación es espiralada alrededor
de un eje central denominado columela. La
unión entre vueltas se denomina sutura y la
última vuelta es generalmente la más amplia. La conchilla se abre al exterior por
medio de una abertura que puede cerrarse en
forma parcial o total por el opérculo, cuando
existe. El ápice o conchilla larval es conocido como protoconcha y el resto de las vueltas de la espira (conjunto de vueltas o anfractos excepto la última vuelta) reciben el
nombre de teleoconcha. El plano de enrollamiento de este tubo inicial alrededor de la
columela determina las distintas formas de
conchilla: discoidal o planiespiral (Fig. 1)
cuando la espiralización se realiza alrededor del eje pero en un mismo plano; helicoidal o trocoide (Fig. 2) cuando las sucesivas
vueltas ó anfractos de la conchilla se enrollan en distintos planos alrededor de un eje.
Así, cada vuelta de la conchilla se desplaza
sobre la siguiente y existe un aumento progresivo de diámetro del tubo hacia las últimas vueltas. Cuando la espiralización está
reducida o es inexistente en los adultos, las
conchillas se llaman pateliodes, pateliformes
o también cónicas (Figs 14-16).
El sentido de la espiralización de las conchillas es también algo muy utilizado al describir una especie. Generalmente, la espiralización se realiza en el sentido de las agujas
del reloj produciéndose conchillas dextrógiras
(Fig. 3). De ésta manera, cuando se ubica
la conchilla con el ápex hacia arriba y la
abertura hacia el observador, la abertura se
encuentra hacia la derecha del eje de la conchilla. En algunos grupos, como en Planorbidos, existe una conchilla llamada pseudodestrogira o heterostrófica que se da cuando las
vueltas internas son empujadas por las externas y la espira se invierte, es decir se encuentra donde normalmente estaría el ombligo
(Hubendick, 1978). Cuando la espiralización
es contraria al movimiento de las agujas del
reloj se producen conchillas levógiras o sinistrorsas (Fig. 4) cuyas aberturas se ubican
siempre hacia la izquierda en la posición
antes mencionada. Si bien este fenómeno
puede resultar de una malformación del crecimiento, poco frecuente en la mayoría de
las familias, es el caso característico y normal de los Physidae. La presencia de especímenes sinistrorsos ha sido también mencionada para la familia Chilinidae (Miquel,
1982).
En formas discoidales o planispirales, la
vista izquierda de la conchilla corresponde a
aquella con el ápice hacia el observador, la
vista derecha corresponde a la vista umbilical y la vista ventral es aquella en que la
abertura está dirigida hacia el observador.
En formas helicoidales la conchilla siempre
se ubica con la abertura hacia el observador
y el ápice hacia arriba.
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
La terminología usualmente empleada,
referida a la forma general de las conchillas
es muy extensa y variable de acuerdo a los
distintos autores (Figs 5-25). Los caracteres
cualitativos más utilizados de conchilla en
gasterópodos son: forma (globosa, subglobosa, oval oblonga, oval alargada, fusiforme,
603
turriteliforme, turbinoide, trocoide) (Figs 513).También la forma de la conchilla se designa usando los términos: pateloide, conoide, fisoide, ampullaroide o ampullariforme,
neritiniforme, succinoide o succiniforme, términos referidos a la forma característica de
la conchilla en un grupo taxonómico en par-
Figs 1-4, Tipo y sentido de espiralización. 1. Espiralización discoidal o planispiral. 2. Espiralización
helicoidal. 3. conchilla dextrógira. 4. conchilla levógira.
604
E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
ticular (Figs 14-25). Otros caracteres utilizados para caracterizar una conchilla son, coloración y bandeo (presencia de bandas pigmentadas espirales o axiales, continuas o
discontinuas), dirección del enrollamiento
(dextrógira, sinistrorsa), textura (lisa, brillosa o rugosa, esculturada), escultura de la
protoconcha (lisa, con estrías espirales, pústulas, etc.) y de la teleoconcha (lisa, con líneas de crecimiento, con cóstulas, costillas,
nódulos, espinas, etc.), forma del ápice
(agudo, hundido), tipo de sutura, contorno
de la última vuelta (convexo, angulosos, subanguloso) forma de la abertura (subcircular, transversal, oval, holostomada, sifonostomada), forma del peristoma (cortante, engrosado, reflejado), presencia o ausencia de
ombligo, de callo parietal, presencia o ausencia de opérculo, tipo de opérculo (multiespiral, pauciespiral, concéntrico, concéntrico con núcleo espiral, etc.). Otros elementos a considerar son la presencia o no de
callosidades, pliegues y dientes columelares.
Los caracteres cuantitativos más utilizados son (Figs 26-29): número de vueltas de
conchilla (el conjunto de anfractos), longitud o altura total de la conchilla, diámetro
mayor, diámetro menor, longitud o altura de
la abertura, diámetro de la abertura, ángulos espirales, longitud o altura de la última
vuelta de espira, etc. En Cerithioidea se utiliza la morfometría también de formas juveniles. Los gasterópodos pulmonados acuáticos
usualmente no presentan colores tan llamativos ni esculturas tan elaboradas como los
operculados dulceacuícolas, los marinos o
las formas terrestres. Las coloraciones son
generalmente uniformes y salvo algunos casos como en Chilinidae o en Ampullariidae,
tampoco hay patrones de bandeos muy llamativos. El espesor de las conchillas en los
gasterópodos Pulmonados estrictamente dulceacuícolas suele ser mucho más delgado
que en el caso de los Prosobranchios y son
también mucho más delgadas si las comparamos con gasterópodos marinos.
Opérculo.— El opérculo es una estructura
que se ubica en la superficie dorsal del pie
posterior a la conchilla. En general tiene la
misma forma y tamaño que la abertura ya
que sirve para cerrar la misma cuando el
animal se retrae al interior de la conchilla.
Sin embargo, en algunos grupos el tamaño
del opérculo es menor que el de la abertura
de la conchilla. El opérculo es una estructura proteica, calcificada sólo en los Neritidae, secretada por un surco transversal de la
superficie dorsal del pie (Voltzow, 1994). El
opérculo puede formarse a partir de un núcleo central o excéntrico como son los opérculos concéntricos y pauciespirales (Figs 3033). Se ha reportado en algunos grupos la
presencia de formaciones especiales o proyecciones en el opérculo (Figs 34-37). Los
caracoles Pulmonados generalmente no forman opérculos con excepción de algunos
grupos clasificados entre los grupos más antiguos tal como en Glacidorbidae.
Cuerpo del animal.— Se pueden reconocer
distintas partes en el cuerpo del animal: la
zona donde se alojan todos los sistemas anatómicos y que está cubierta total o parcialmente por la conchilla, se denomina masa
visceral. La región que se extiende anterior a
la conchilla y que lleva los tentáculos oculares se llama región cefalopedal, compuesta
por pie y cabeza. Por atrás de la conchilla se
ubica la porción terminal del pie, no habiendo un límite preciso entre éste y la zona cefálica. Generalmente conchillas dextras contienen animales con cuerpo dextrógiro y
conchillas levógiras contienen animales con
cuerpo con arrollamiento contrario al sentido de las agujas del reloj, es decir sinestrorso. Sin embargo, existen excepciones. Por
ejemplo, Acrorbis y Biomphalaria andecola
tienen animales levógiros en conchillas dextrógiras. Caracoles de Planorbidae con conchillas discoidales tienen animales sinestrorsos pero otras formas que también presentan
conchillas discoidales como el género Marisa
tienen animales dextrógiros.
Región cefálica.— En los gasterópodos Pulmonados acuáticos la región cefálica posee dos
tentáculos generalmente cilíndricos que suelen
ser llamados tentáculos oculares. Sin embargo,
los ojos se encuentran en la base de los mis-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
mos o cerca de ellos, lo que diferencia a estos
grupos acuáticos de los terrestres en los que
los ojos se encuentran en la porción distal de
los tentáculos. En Succineidae (tradicionalmente clasificado en Stylommatophora), los
tentáculos tienen los ojos en la porción terminal de los mismos. Los tentáculos oculares
pueden ser filiformes, cilíndricos, triangulares
o pueden estar reducidos en grupos como en
algunos Chilinidae. En Lymnaeidae los tentáculos cefálicos tienen forma distinta al resto
de los Pulmonados ya que pueden ser triangulares y aplanados en sentido dorsoventral. Los
tentáculos se pueden contraer y expandir en
los grupos acuáticos pero nunca invaginar
como en el caso de los Stylommatophora. La
parte anterior de la cabeza tiene proyecciones
que pueden estar separadas unas de otras o
formar una única estructura llamada palpo
labial. En prosobranquios la porción cefálica
se proyecta en una proboscis con la boca generalmente terminal. En el resto de los moluscos acuáticos la boca está ubicada en la porción ventral de la región cefálica. En Ampullariidae y Neritidae esa proboscis se encuentra
dividida en dos largos lóbulos con forma de
tentáculos. Ancylidae presenta dos palpos orales redondeados en la porción cefálica anterior. Las aberturas de los sistemas respiratorios, excretores y reproductores se ubican generalmente en la porción derecha del cuerpo
en animales dextrógiros y en los levógiros están ubicados en la porción izquierda.
Algunos de los caracteres de la anatomía
blanda que se toman en cuenta para la identificación taxonómica son: Coloración general del cuerpo, posición de los ojos respecto
a los tentáculos, presencia de proboscis, longitud y forma de los tentáculos, presencia o
ausencia de pseudobranquias, longitud y forma en que termina el pie, posición de gonoporos. En algunos taxones en particular
como en Planorbidae, la anatomía del sistema reproductor es un elemento diagnóstico,
en casos excluyente, a nivel de especie.
Manto.— El manto es el epitelio que recubre
a la masa visceral por debajo de la conchilla. La fusión del manto con la pared del
cuerpo de la región cefálica y pedal forma
605
el collar del manto que es muscular y se ubica alrededor de la abertura de la conchilla.
La cavidad del manto, también llamada cavidad paleal de los gasterópodos se ubica
originalmente como una cámara en la zona
posterior del cuerpo. Durante el desarrollo se
produce el fenómeno de torsión de la masa
visceral, que determina que la cavidad del
manto quede ubicada en la porción anterior
del cuerpo. En muchos casos, en la cavidad
del manto se alojan branquias o ctenidios y
en ciertos casos pseudobranquias. En Pulmonados, la abertura del órgano respiratorio
hacia el exterior se denomina pneumostoma
y en las proximidades del mismo pueden
aparecer repliegues o lóbulos pneumostomales llamadas pseudobranquias. Las pseudobranquias son branquias accesorias simples
que pueden presentar plegamientos. Las mismas pueden estar presentes, como en Ancylidae y Planorbidae, pueden ser vestigiales o
estar ausentes (Hubendick, 1978). En general, la masa visceral y el cefalopié están unidos a la conchilla por el llamado músculo
columelar, cuyas fibras se originan en el pie
y se insertan a lo largo de la columela, eje
central de la conchilla. En el caso particular
de los Ancylidae el cuerpo del animal se vincula a la conchilla mediante tres músculos
aductores, dos anteriores y uno posterior
siendo posible observar sus marcas en la
parte dorsal del manto al retirar la conchilla (Santos, 2003). La forma de la sección
de los músculos aductores es muy importante para la identificación taxonómica de los
distintos géneros y especies de Ancylidae.
Algunos caracteres utilizados en taxonomía referidos a esta porción del cuerpo son:
1. La expansión y reflexión o no del
manto sobre la conchilla: Por ejemplo esto
ocurre en especies de Omalonyx y en Physidae.
2. Presencia o ausencia de lóbulos o
pseudobranquias.
3. Patrones de pigmentación, particularmente del cefalopié en la región cefálica.
4. Escultura del borde del manto: Los
Thiaridae se caracterizan por presentar protuberancias o papilas en el collar del manto
y esto ha sido utilizado para separarlos de
606
E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
las otras familias dulceacuícolas de Cerithioidea.
5. Presencia de estructuras como tentáculos o proyecciones paleales.
Masa visceral.— La masa visceral comprende el sistema digestivo, reproductor, excretor
y porción central del sistema circulatorio. El
sistema digestivo aporta caracteres que han
sido muy utilizados aunque tienen poco valor
taxonómico, particularmente aquellos referidos a la morfología de la mandíbula y la
rádula. La mandíbula está presente a la entrada de la faringe en la zona anterior al
bulbo bucal. Consiste en una serie de placas
de distinto espesor y largo que pueden estar
separadas unas de otras o fusionadas entre
sí. Generalmente tiene una forma de herradura o es arriñonada. En el bulbo bucal se
aloja la rádula y su soporte cartilaginoso y
muscular. En la rádula se distingue un diente central y a ambos lados dientes laterales
y marginales. Los dientes tienen distintas
formas y pueden presentar distinto número
de cúspides o carecer totalmente de ellas.
La mayoría de los gasterópodos acuáticos presentan un pulmón o bien verdaderas
branquias especializadas para la respiración. En algunos Pulmonados se observa la
presencia de un apéndice a modo de sifón,
que es una proyección del lóbulo cefálico del
manto, que puede extenderse hasta la superficie para obtener aire atmosférico.
Las familias de Hygrophila son todas hermafroditas mientras que los grupos de “Prosobranchia” presentan sexos separados. Thiaridae es una familia de caracoles ovovivíparos
aunque la mayor parte de los Prosobranquios
y Pulmonados son ovíparos. El sistema reproductor ofrece siempre la mayor cantidad de
caracteres de importancia taxonómica que
permite diferenciar las especies, particularmente, aquellos referidos al complejo copulador. El mismo está formado por un penis atravesado por el vaso deferente y envuelto por la
vaina peniana. La forma del penis, la presencia de flagelos, glándula peniana etc. son caracteres utilizados frecuentemente y que representan elementos informativos de gran
valor para estudios filogenéticos.
En cuanto al sistema excretor, en Pulmonados el riñón está restringido al techo del
pulmón en la cavidad pulmonar. La forma
del riñón y longitud de los uréteres ha sido
utilizada en taxonomía ya que varía entre
las distintas familias.
C L AV E PA R A FA M I L I A S
1
Animal con opérculo de varias formas que
cierra la abertura. Conchilla holostomada o
sifonostomada, generalmente sólidas y gruesas. Un solo par de tentáculos en región cefálica. Generalmente con una proboscis bien
desarrollada y de distintos tipos. Branquias
en cavidad paleal. Generalmente dioicos …
......................… (Clados Caenogastropoda
– Sorbeoconcha – Littorinimorpha – Cycloneritimorpha) ......................................... 2
Animal con opérculo multiespiral ó pauciespiral que cierra la abertura. Conchilla holostomada, semisólida a delgada. Dos pares
de tentáculos en la región cefálica. Proboscis corta y ancha. Cavidad paleal abierta
no modificada en pulmón, pneumostoma
ausente, con borde ciliado en la porción derecha, ausencia de ctenidios. Hermafroditas
............................................ Glacidorbidae
Animal sin opérculo. Conchilla holostomada, frágil, delgada, pocas veces sólida. Dos
pares de tentáculos en la región cefálica.
Generalmente sin proboscis cefálica ó cuando presente corta. Cavidad paleal modificada en un pulmón, se abre al exterior por
medio de un pneumostoma, puede haber
pseudobranquias por fuera de la cavidad
paleal. Ano y abertura genital abren por
fuera de la cavidad paleal. Hermafroditas
…............ Subclase Pulmonata …............. 7
2 (1)
Conchilla globosa de pared muy gruesa, espira muy reducida, opérculo calcáreo con
proyecciones y dentículos en lado parietal
de la abertura ............................ Neritidae
Conchillas de variadas formas y espesores,
espira variable, opérculo córneo nunca calcáreo, sin proyecciones ni dentículos en la
abertura ……...........................………….. 3
3 (2)
Conchilla globosa, subglobosa a veces planispiral, mediana a grande, espira corta,
holostomada ...................… Ampullariidae
Conchilla elongada, trocoide, turbinoide a
turriteliforme, pequeñas a grandes, de espi-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
4 (3)
607
ra larga, holostomadas o sifonostomadas
…..................................................……… 4
copulatorias especiales. Vivíparos, ovovivíparos, ovíparos ........ Cerithioidea .......…. 5
Conchilla adulta mayor a 5 mm de longitud total, puede ser sifonostomada, teleoconcha usualmente con escultura marcada en forma de cordones y surcos espirales,
líneas axiales, costillas o conchilla prácticamente lisa con líneas de crecimiento. Rádula
con diente central sin cúspides basales o laterales. Machos no presentan estructuras
Conchilla adulta generalmente menores a 5
mm de longitud total, holostomada; teleoconcha lisa o con líneas de crecimiento
débilmente marcadas. Rádula con diente
central con cúspides basales o laterales.
Machos con apéndices y estructuras copulatorias especiales; ovíparos ...........................
........................ Rissoidea ...…..........…… 6
Figs 5-13, Formas de conchillas: 5. Globosa, Pomacea. 6. Oval elongada, Lymnaea. 7. Oval oblonga de espira breve, Chilina. 8. Fusiforme, Pachychilus. 9. Turriteliforme, Heleobia. 10. Turriteliforme,
Melanoides. 11-12. Trocoide, Potamolithus. 13. Turbinoide, Acrorbis.
608
5 (4)
E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Conchilla esbelta, turriteliforme, generalmente sifonostomada, contorno de los anfractos planos a muy poco convexos. Escultura de la teleoconcha consiste en gruesos
cordones espirales, elevados y bien marcados o escultura menos notoria solo con líneas de crecimiento y surcos espirales. Opérculo pauciespiral, oval, con núcleo marginal. Generalmente collar del manto con papilas. Partenogenéticos, con bolsa incubadora en región cefálica; vivíparos ….......……
................................................... Thiaridae
Conchilla alargada, turriteliforme hasta fusiforme, en casos subglobosa, contorno de
los anfractos con poca convexidad. Escultura de la teleoconcha, desde prácticamente
lisa con líneas espirales en la última vuelta o
esculturada con gruesos cordones espirales
interrumpidos por estrías finas axiales dando un aspecto de nódulos o rectángulos sobresalientes. Opérculo circular, multiespiral,
con núcleo subcentral. Collar del manto sin
papilas. Presencia de un surco genital lateral
en región cefálica, ovíparos u ovovivíparos
(viviparidad solo en especies asiáticas) .…
….......................................... Pachychilidae
Conchilla moderadamente sólida o de pared delgada, generalmente sin pliegues columelares ó cuando presentes no muy pronunciados. Perióstraco lustroso a medianamente brillante, nunca opaco, sin bandas
pigmentadas en zig-zag ..................…… 10
10 (9)
Conchilla helicoidal oval con espira elevada, cónica. Ápice siempre proyectado. Perióstraco liso y brillante o con finas líneas
de crecimiento. Animal dextrógiro a excepción de Physidae .................................... 11
11 (10) Conchilla dextrógira. Sin proyecciones del
manto ...................................… Lymnaeidae
Conchilla levógira. Manto con proyecciones
que se reflejan sobre la conchilla ....……
……..........................................… Physidae
12 (7)
6 (4)
7 (1)
Escultura de la teleoconcha consiste en finas estrías axiales, líneas espirales ausentes.
Diente central de la rádula presenta cúspides largas en la base. Anfibios .....................
........................................... Pomatiopsidae
Conchilla elongada oval, succiniforme, o reducida pateliforme, muy delgada y frágil,
con abertura muy amplia de más de la mitad de la longitud total, coloración ámbar
o pardo claro. Cuando la conchilla está reducida el animal no se retrae completamente dentro de la misma ...... Succineidae
Escultura de la teleoconcha lisa ó débiles líneas de crecimiento axiales ó espirales.
Diente central de la rádula con cúspides laterales. Exclusivamente acuáticos ..............
............................................... Hydrobiidae
SINOPSIS DE LAS FAMILIAS
Animal con ojos en la base de los tentáculos; de hábitos dulceacuícolas ..................
............... Clado Hygrophila …................ 8
Animal con ojos en el extremo de los dos
tentáculos. Terrestres y algunos grupos anfibios ….… Clado Stylommatophora ....... 12
8 (7)
Conchilla de forma variable, siempre espiralada, escultura variable ....................… 9
Conchilla pateloide o ancyliforme, no espiralada, escultura de líneas concéntricas y
radiales ………………................. Ancylidae
9 (8)
Conchilla planispiral con espira aplanada,
hundida o elevada, raramente helicoidal,
nunca cónica. Ápice no proyectado cuando
espira aplanada. Perióstraco a veces esculturado, no brillante. Animal levógiro .….…
…........................................… Planorbidae
Conchilla generalmente sólida con fuertes
pliegues columelares. Perióstraco opaco con
bandas de pigmentación en zig-zag o liso
.................................................. Chilinidae
Las categorías taxonómicas suprafamiliares utilizadas en la Sinopsis que se detalla a
continuación está basada en la reciente clasificación y nomenclador de familias de
Gastropoda propuesta por Bouchet y Rocroi
(2005). Cabe destacar que en la misma se
utiliza el concepto de “Clado” cuando un
taxón es monofilético en base a un reciente
análisis cladístico. Los términos “Grupo informal” se usan cuando la monofilia no ha
sido testada, no hay consenso, ó cuando se
sabe que dicho taxón es parafilético pero no
se ha propuesto otra clasificación todavía.
Las categorías “orden, suborden, ó subclase”
no se usan. Seguiremos esta clasificación
“en construcción” ya que representa la menos
arbitraria y está basada en metodologías
testables.
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
CLASE GASTROPODA
CLADO CYCLONERITIMORPHA
S UPERFAMILIA NERITOIDEA
Familia Neritinidae
Los Neritinidae son una familia eminentemente marina, muy bien representada en todos los mares del mundo, especialmente en
las regiones tropicales y subtropicales. Varios linajes han ingresado con éxito en habitats estuariales, dulceacuícolas y hasta terrestres.
Las conchillas de los Neritinidae dulceacuícolas son globosas, llamadas hemisféricas con pocas vueltas, una espira muy breve
casi totalmente reducida y la ultima vuelta
muy amplia y desarrollada. Generalmente la
conchilla es gruesa, lisa o pulida, con callosidad pronunciada y margen apertural parietal expandido. El opérculo es pauciespiral, calcificado y presenta proyecciones o
dentículos en el lado columelar. Estas características definen una forma típica llamada
neritiforme o neritiniforme (Fig. 17).
CLADO SORBEOCONCHA
S UPERFAMILIA CERITHIOIDEA
Esta superfamilia circumpolar es muy
diversa, comprende unas 14 familias y más
de 200 géneros habitantes de ambientes marinos y dulceacuícolas (Lydeard et al.,
2002). Si bien la composición de los Cerithioidea es actualmente más aceptada gracias a los numerosos estudios taxonómicos y
anatómicos, particularmente de los grupos
asiáticos, las relaciones filogenéticas entre
las familias componentes son todavía controversiales. Los Cerithioidea se distribuyen
mundialmente en los trópicos y subtrópicos
todos los continentes excepto en Antártida
(Lydeard et al., 2002).
Los Cerithioidea dulceacuícolas son moluscos operculados que se caracterizan por
presentar conchillas cónico alargadas que
pueden alcanzar mas de 70 mm de altura y
en las que muchas veces el ápice está gastado (erosionado) o se ha perdido (erodado).
La espira comprende usualmente entre 4 y
10 vueltas que van de delgadas a gruesas.
Muchas de ellas son lisas y solo exhiben lí-
609
neas de crecimiento mientras que otras pueden presentar esculturas formadas por estrías
o cóstulas espirales y/o cóstulas axiales, así
como nódulos y anfractos angulosos. La rádula posee un diente central sin cúspides
basales o laterales. El gonoducto es parcialmente abierto y los machos, cuando presentes, sin estructuras copulatorias. Dentro del
grupo existe oviparismo, viviparismo y ovoviviparismo (Glaubrecht, 1996).
La mayor parte de los estudios existentes
de Cerithioidea en la región Neotropical se
refieren a la descripción de especies con base
en sus conchas, a observaciones enfocadas
en aspectos biológicos o ecológicos dentro
de inventarios, como parte de estudios de
moluscos vectores de parásitos o como especies introducidas. El aporte sistemático mas
reciente lo hizo Simone (2001), quién compila datos sobre anatomía y propone una
hipótesis filogenética del grupo incluyendo
especies Neotropicales.
En los primeros intentos de clasificar los
cerithioideos dulceacuícolas, todas las especies fueron incluidas en una única familia,
Melaniidae. Morrison (1954) reconoció tres
linajes en dicho grupo y lo subdividió en
Melanopsidae H y A. Adams, 1854; Thiaridae Troschel, 1857 y Pleuroceridae Fischer,
1885 (por detalles nomenclaturales ver:
Glaubrecht 1996: 483-491, Köhler y Glaubrecht, 2006). Morrison (1954) utilizó caracteres biológicos para separar las familias y
caracteriza a los Thiaridae por ser partenogenéticos con ausencia de machos y a los
Pleuroceridae por ser dioicos, con reproducción anfimíctica.
Burch (1982) agregó además una diferencia importante en el borde del manto, que en
los thiáridos presenta papilas mientras que en
los pleurocéridos es liso. El opérculo es un
carácter diagnóstico para la clasificación de
las familias. Houbrick (1988) realizó el primer análisis cladístico empleando los caracteres morfológicos de Morrison (1954). En
este análisis se delimitan dos linajes dulceacuícolas independientes: 1) Pleuroceridae +
Melanopsidae y 2) Thiaridae. Sin embargo,
Glaubrecht (1996) realiza un nuevo análisis
cladístico con datos morfológicos que revelan
610
E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
la existencia de un tercer grupo distinto, los
Pachychilidae, donde ubican a Pachychilus
Lea y Doryssa H. y A. Adams. Simone (2001)
apoya la existencia de éste grupo que se separa claramente de los Thiaridae que incluyen
los géneros Hemisinus y Aylacostoma como
nativos y a los introducidos Tarebia y Melanoides. Datos moleculares han ayudado a la
clarificación de la filogenia de los Cerithioidea. Lydeard et al., (2002) basándose en datos moleculares proporcionan nueva evidencia sobre la existencia de tres linajes de gasterópodos dulceacuícolas en esta superfamilia:
1) Thiaridae, 2) Melanopsidae + Pleuroceridae y 3) el grupo que luego sería reconocido
como Pachychilidae.
Köhler y Glaubrecht (2003) sostienen que
los géneros Orientales Brotia Adams, 1866,
Tylomelania Sarasin y Sarasin y Jagora
Köhler y Glaubrecht, el género Australiano
Pseudopotamis Martens, los africanos Potadoma Swaison, y Melanatria Bowich, junto
con el género Neotropical Pachychilus Lea,
forman un clado monofilético bajo el nombre de Pachychilidae Troschel, con distribución pantropical indicativa de un origen
Gondwanico. Esta familia constituye el tercer linaje de Cerithioidea dulceacuícolas
existentes, también presentes en Centro y
Sudamérica y anteriormente clasificados
dentro de Pleuroceridae.
Familia Thiaridae
Los Thiaridae y los Pleuroceridae contienen varios géneros con conchillas similares y
debido principalmente a este motivo fueron
tradicionalmente clasificados juntos en la
misma familia llamada Melaniidae, que
toma su nombre del género tipo, Melania
Lamarck, sinónimo de Thiara Röding.
Los gasterópodos de la familia Thiaridae
tienen distribución circum-tropical, son ovíparos, ovovivíparos o vivíparos con algunas
especies partenogenéticas y las hembras presentan bolsa incubatoria. Se caracterizan
por tener un opérculo oval pauciespiral con
núcleo generalmente excéntrico, rádula corta con dientes anchos y cuadrados con 5 – 8
cúspides y borde del manto con papilas
(Glaubrecht, 1996). La mayoría de las espe-
cies de Thiaridae son formas dulceacuícolas
pero algunas pueden ser halladas en aguas
salobres. En Argentina, los Thiaridae fueron
revisados taxonómicamente por Hylton Scott
(1954 a, b) y Castellanos (1981), y recientemente fueron incluidos en el análisis filogenético de los Cerithioidea, realizado por Simone (2001), donde también se incluyen
datos anatómicos y taxonómicos.
El género Hemisinus Swainson, se distribuye básicamente en las Antillas mayores y
norte de América del Sur. Poseen conchas de
tamaño medio, sin escultura pero pueden
presentar bandas de colores oscuros. Su
apertura es acanalada en la parte inferior,
son vivíparos y habitan principalmente en
ríos (Gómez, en prensa). El género Aylacostoma Spix, se encuentra en discusión porque
taxonómicamente no hay soporte para este
nombre, aunque los miembros de este género poseen características que los mantienen
dentro de Thiaridae. Actualmente se considera que el género Hemisinus es reemplazado por Aylacostoma desde el sur del Amazonas hasta el sur de Sur América (Glaubrecht,
1996; Gómez, en prensa). En Argentina es
registrado en Misiones y Corrientes.
Las especies Melanoides tuberculata (Müller) y Tarebia granifera (Lamarck) son especies exóticas que han sido introducidas en
numerosos cuerpos de agua en toda América
y el Caribe. La invasión de Melanoides tuberculata (Müller) en América es motivo de
preocupación por su competencia con cerithioideos nativos y por la rápida expansión
que ha tenido desde su primer registro en
Texas en 1964. Actualmente su rango distribucional abarca desde Florida, USA hasta el
Norte de Argentina (Quintana et al., 2000;
Facon et al., 2003). En Brasil fue introducida probablemente por acuaristas o como
material experimental destinado a estudios
de competencia con planorbidos (Simone,
2001). En Venezuela M. tuberculata fue introducida, como organismo de control de
otros moluscos, en veinte sitios distintos donde existían especies de Biomphalaria transmisoras de esquistosomiasis. Sin embargo,
solo en tres de éstos sitios se produjo la total
eliminación o efectiva reducción de las po-
611
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
blaciones nativas de planorbidos (Giovanelli
et al., 2005). Aparentemente los resultados
obtenidos por experimentos en laboratorio o
por repetidas introducciones de Melanoides
tuberculatus en distintos países para controlar la presencia de Biomphalaria ha dado
resultados contradictorios.
Clave para géneros
1
Conchilla sifonostomada, espira de anfractos planos, escultura de gruesos cordones
espirales, elevados .........……. Aylacostoma
Conchilla no sifonostomada, contorno de
los anfractos convexos. Superficie de la
conchilla con escultura variada ............... 2
Figs 14-25, Formas de conchillas: 14. Pateliforme, v. v. 15. Pateliforme, v.d. 16. Pateliforme, v. l.
17. Neritiniforme. 18. Ancyliforme, v. d. 19. Ancyliforme, v. l. 20. Fisoide. 21-22. Fisoide, Plesiophysa dolichomastix. 23. Ampullaroide, Pomacea scalaris. 24. Ampullaroide, Pomacea canaliculata. 25.
Succinoide, Succinea sp. v.d.: vista dorsal; v.l.: vistal lateral; v.v.: vista ventral.
612
2 (1)
E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
Anfractos poco convexos pero no planos.
Superficie de la conchilla solo con líneas de
crecimiento, bandas de color oscuro continuas o interrumpidas presentes. Base de la
apertura acanalada …....………. Hemisinus
Anfractos convexos a redondeados. Superficie de la conchilla con cordones espirales y
surcos, con cóstulas transversales que generan nódulos dando un aspecto de reticulado
............................................…. Melanoides
Familia Pachychilidae
Los géneros Neotropicales incluidos en
ésta familia, Doryssa y Pachychilus, han estado tradicionalmente clasificados entre los
Pleuroceridae. La composición genérica de
Pleuroceridae no está ampliamente aceptada, aunque ahora se acepta que Pleuroceridae incluye géneros de América del Norte y
el Este de Asia, mientras que a Pachychilidae
pertenecen especies del Neotrópico y Sureste
de Asia (Köhler y Glaubrecht, 2006).
Los Pachychilidae presentan una conchilla imperforada, de forma variable, que va
de turriteliforme alargada, hasta fusiforme o
subglobosa. Usualmente con más de 30 mm
de altura en el adulto. La coloración de la
superficie es variable, verdosa, amarillenta
hasta pardo clara o beige. La forma de la
abertura varía desde redondeada hasta estrecha y angulosa basalmente. La escultura varía desde lisa a nodulosa o con costillas, raramente presenta espinas (Pérez y López,
2002). Posee borde del manto liso y su opérculo multiespiral con núcleo central o subcentral representa una autapomorfia para la
familia (Glaubrecht, 1999).
El género Pachychilus Lea y Lea, se distribuye en México, América Central y las Antillas (Simone, 2001; Ramírez et al., 2003;
Gómez, comunicación personal) mientras
que Doryssa H. y A. Adams, se registra para
Brasil, Guayana Francesa, Surinam y Venezuela (Tillier, 1980; Simone, 2001; Gómez,
comunicación personal).
Clave para géneros
1
Superficie de la conchilla prácticamente
lisa, presentando algunas especies últimas
vueltas de espira con finas estrías espirales e
irregulares ……........................ Pachychilus
Superficie de la conchilla con gruesos cordones espirales cortados por estrías finas
axiales que pueden desaparecer en los últimos anfractos quedando solo la escultura
espiral ……...............................….. Doryssa
CLADO LITTORINIMORPHA
S UPERFAMILIA RISSOIDEA
Familia Hydrobiidae
Los Hydrobiidae se caracterizan por su
pequeño tamaño y el alto número de individuos por especies habitualmente presente en
sus hábitats naturales. Se han descrito en
esta familia alrededor de 200 géneros con
unas 1.000 especies en todo el mundo. Haas
(1955) describió los gasterópodos dulceacuícolas del Lago Titicaca creando varios géneros endémicos dentro de esta familia: Strombopoma, Rhamphopoma, Heligmopoma y
Brachypyrgulina. Estos géneros muestran caracteres típicos de la familia excepto en la
morfología de sus opérculos, en forma de
cuerno con distintos grados de arrollamiento
(Figs 35-38). En Argentina, Parodiz (1965),
Gaillard (1974), Gaillard y Castellanos
(1976), López Armengol (1996) revisaron
taxonómicamente las especies de Hydrobiidae presentes en la región. Posteriormente
otras publicaciones se focalizaron más en
estudios sobre reproducción y ecología de
distintas especies (Martín, 2002). Rumi et
al., (2006) clasifican al género Heleobia
Stimpson en la familia Cochliopidae Tryon,
1866 y al género Potamolithus en la familia
Lithoglyphidae Troschel, 1857.
En general, las conchillas características
de los distintos taxa en esta familia poseen
pocos caracteres que ayuden a la identificación taxonómica a nivel de especie. Es común además que las mismas formas de conchillas se encuentren en distintos géneros no
estrechamente relacionados, clasificados en
distintas subfamilias. El género Potamolithus y géneros del Lago Titicaca representan
una excepción a lo previamente establecido
ya que presentan conspicuas morfologías de
conchilla y opérculos.
Los representantes de la familia se caracterizan por presentar una conchilla pequeña,
con formas muy variables. En general las
613
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
mismas son oval elongada a turriteliforme,
pueden ser trocoides e inclusive ampularoides; los anfractos, de pared delgada a gruesa, son de contorno convexo a veces carenados. La espira es mediana a alta con una
escultura que consiste en finas líneas, que
cuando presentes, son suaves axiales o transversales. El ombligo es generalmente imperforado ó las conchillas son escasamente
umbilicadas. En general la abertura es oval
a redonda con un peristoma continuo y un
opérculo córneo. La rádula presenta un diente central con uno a cuatro dentículos laterales. Con respecto a la anatomía lo más destacado es la morfología peniana presentando un pene en la porción dorsal de región
cefálica que suele presentar papilas o verrugas y pigmentación con patrones variados.
Son de sexos separados, ovíparos y algunas
especies partenogenéticas.
El género Heleobia es, entre los Hydrobiidae Neotropicales, el más rico en especies,
ampliamente distribuido y ecológicamente
diverso (Martín, 2002). Heleobia incluye formas dulceacuícolas, marinas y de aguas salobres. Las especies de éste género son en
general de sexos separados y ovíparas pero
se ha descrito la existencia de una especie
partenogenética (Martín, 2002).
En Argentina, Gaillard y Castellanos
(1976) ordenaron las especies de este género
en cuatro grupos de especies: grupo parchappei, especies distribuidas desde Río Negro
hacia el Norte; grupo hatcheri, distribución
patagónica; grupo piscium, especies del Río
de La Plata y región mesopotámica, y el grupo australis especies del litoral atlántico sudoccidental. Esta subdivisión en grupos de
especies ha sido mantenida por Castellanos y
Landoni (1995). El género Potamolithus
Pilsbry, habita en Argentina el sistema Parano-Platense, y es especialmente diverso en el
Río Uruguay. López Armengol (1996) menciona que la distribución de éste género es
endémico de los ríos Ribeira, Itajai-acú y
Jacuhy en el sur de Brasil, en el Río Uruguay, parte del río Paraná y del Río de La
Plata. Una especie, de distribución disyunta,
ha sido descripta de la provincia de Río Negro, Norte de Patagonia (Miquel, 1998).
Clave para géneros
(Presentes en Argentina.)
1
Conchilla oval, elongada a turriteliforme,
delgada a moderadamente sólida, espira
larga, superficie de la conchilla con líneas
de crecimiento o sin escultura, borde peristomal generalmente fino. Penis con papilas o
verrugas ...................................... Heleobia
Conchilla trocoide a ampularoide globosa,
gruesa y muy sólida, espira breve, superficie
lisa, anfractos a veces carenados, borde peristomal con labio engrosado. Penis sin papilas o verrugas ............……. Potamolithus
Familia Pomatiopsidae
La familia Pomatiopsidae se distribuye
en Australia, el sudeste asiático, el sud de
África, América del Norte y América del Sur,
por lo que son tomados como ejemplo de
grupo con origen Gondwánico. En América
del Sur, los Pomatiopsidae están representados por el género Idiopyrgus Pilsbry.
La morfología general de las conchillas
de las especies de ésta familia es típicamente
hidrobioidea y por este motivo en el pasado
esta familia estuvo clasificada como una
subfamilia de Hydrobiidae (Davis, 1967).
Las diferencias entre las familias Hydrobiidae y Pomatiopsidae están referidas a las
cúspides basales del diente central de la rádula y a la presencia de un conducto espermático cerrado exterior al oviducto paleal
en Pomatiopsidae. En Hydrobiidae el mismo
es apenas un surco abierto (Davis, 1992).
Los Pomatiopsidae han sido divididos en dos
subfamilias: Pomatiopsinae Stimpson (en
donde se incluyen las formas distribuidas en
América del Sur) y Triculinae Annandale que
corresponde a las formas del norte de India,
sur de China y otras distribuidas en el resto
del sudeste asiático (Attwood et al., 2003).
Pomatiopsinae incluye formas del sudeste
asiático como el género Oncomelaria, hospedador intermediario del parásito Schistosoma japonicum Katsurada. La mayor parte de
los géneros de Triculinae incluyen formas no
mayores a 2 mm de longitud de conchilla
con escasa variabilidad morfológica lo que
resulta en un grupo de difícil estudio.
Los Pomatiopsidae son en su mayoría de
hábitos anfibios y algunos géneros son te-
614
E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
rrestres como por ejemplo Blanfordia de Japón o marinos como Cecina de Japón y oeste
de América del Norte. Los estudios sobre los
géneros del sudeste asiático tal como Oncomelaria, tienen una gran importancia sanitaria ya que son hospedadores intermediarios de esquistosomiasis (Davis, 1992).
La conchilla en esta familia se caracteriza por ser elongada-cónica a turriteliforme,
de hasta 7 vueltas de anfractos convexos;
escultura de la teleoconcha consiste en finas
estrías axiales, líneas espirales ausentes; peristoma completo; abertura redondeada u
ovalada. Longitud total generalmente mayor
a 2,5 mm. Conchilla imperforada ó escasamente umbilicada. Diente central de la rádula presenta cúspides prominentes en la
base. Penis sin lóbulos ni glándulas. En su
mayoría, de hábitos anfibios.
CLADO CAENOGASTROPODA
SUPERFAMILIA AMPULLAROIDEA
Familia Ampullariidae
Los ampuláridos son gasterópodos dulceacuícolas predominantemente distribuidos
en hábitats tropicales y subtropicales de
África, América del Sur, América Central y
Asia (Cowie y Thiengo, 2003). Incluyen, entre otras, a las especies más grandes de caracoles dulceacuícolas, como las pertenecientes al género Pomacea Perry que pueden
alcanzar hasta 145-155 mm de diámetro
mayor (Cowie y Thiengo, 2003).
Se caracterizan por presentar conchillas
umbilicadas, generalmente gruesas, globosas y en un género, planispiral. La espira es
en general breve, cónica o hundida con ápice inmerso; anfractos a veces carenados.
Abertura holostomada, oval, de longitud
mayor a la mitad de la última vuelta; opérculo córneo con núcleo excéntrico y líneas
concéntricas bien marcadas. En el género
Felipponea Dall la abertura, que presenta el
labio externo en bisel, es nacarada. Animal
con palpos labiales, tentáculos largos y ojos
ubicados sobre prominencias en la base de
los tentáculos. Pulmón y branquias presentes. Anfibios. Sexos separados. Ovíparos,
con oviposiciones dentro o fuera del agua.
Se ha descripto la presencia de pelos perios-
tracales dispuestos en líneas espirales en la
protoconcha y teleoconcha de especímenes
recien nacidos de P. canaliculata. De la misma manera, también han sido ocasionalmente observados caracoles juveniles hirsutos en P. scalaris (Estebenet et al., 2006).
El catálogo sobre Ampularidos de las
Américas recientemente publicado por
Cowie y Thiengo (2003) es una revisión nomenclatural muy importante para esta familia que remarca, sin embargo, la falta de
una revisión global sistemática del grupo.
Por este motivo estos autores sostienen que el
número de especies válidas clasificadas dentro de este grupo no es conocido ya que se
necesita un trabajo de revision taxonómica.
Castellanos y Fernández (1976) realizaron la
última revisión taxonómica de la familia
para las especies con distribución en Argentina. La mayor parte de las especies son conocidas únicamente sobre la base de sus
conchillas, con escasa información sobre su
anatomía y biología. Sin dudas, Pomacea
canaliculata Lamarck es la especie nominal
que ha recibido mayor atención en estudios
biológicos y ecológicos, habiéndose hecho
especial énfasis en su variabilidad morfológica y ecofisiológica (Hylton Scott, 1958;
Martín et al., 2001, Estebenet, 1995, Estebenet y Martín, 2002, 2003, Estebenet et al.,
2006; Pizani et al., 2005). Sin embargo, algunos autores sostienen que P. canaliculata es
en realidad un grupo de por lo menos tres
especies. Una revisión taxonómica que incluya no solo caracteres de conchilla sino anatómicos y moleculares podría resolver el
“grupo canaliculata”, definiendo las especies
que lo componen (Cowie y Thiengo, 2003).
La disponibilidad de información anatómica y biológica es aún más limitada en los
otros géneros de la familia.
Tradicionalmente en Ampullariidae se
han clasificado en entre 7 a 10 géneros, basados en el grado de desarrollo y forma del
sifón y el opérculo. Berthold (1991) reconoce 10 géneros y 120 especies. Este autor divide a la familia en dos subfamilias, Afropominae (Afropomus) y Ampullariinae (resto
de los géneros), que comprende los géneros
sudamericanos Pomella Gray, Asolene d’Or-
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
615
Figs 26-29, Caracteres cuantitativos en conchillas con espiralización helicoidal y discoidal: 26. Vista
frontal mostrando las principales medidas de longitud que se toman en una conchilla: BC: Callo basal, D: diente parietal, DM: diámetro mayor, DAp: diámetro de abertura, HAp: altura de la abertura,
HV: altura de la última vuelta, HT: altura total. 27. Vista lateral de la misma conchilla mostrando el
diámetro menor (Dm) y altura de la espira. 28. Conchilla discoidal en vista lateral izquierda. 29. Conchilla discoidal en vista lateral derecha. Abreviaturas: AP: ápice, Dm: diámetro menor; DM: diámetro
mayor.
616
E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
bigny, Felipponea Dall, Marisa Gray. Pomacea, con cerca de 50 especies agrupa la mayor parte de las especies de la familia y se
distribuye tanto en América Central como en
América del Sur habiendo sido introducida
en el sudeste asiático. Berthold (1991) considera que este género es monofilético, siendo
Marisa el grupo hermano. Pomacea es el género más ampliamente distribuido de esta
familia en América del Sur. Marisa se distribuye desde Colombia, Guayanas, Norte de
Brasil hacia el sur llegando hasta el noreste
de Argentina. Felipponea y Asolene en cambio son géneros con distribución más restringida. Felipponea citado de Brasil y del río
Uruguay y Asolene en el Noreste Argentino.
Pomacea canaliculata, especie característica de Argentina, Bolivia, Paraguay, Uruguay y Brasil, se ha convertido en una peste
de cultivos en el Sudeste Asiático y en
Hawai. Su rápida invasión se debe principalmente a dos factores: su elevada tasa de crecimiento y la amplitud de sus preferencias
alimenticias, llegando también a una madurez sexual en períodos mucho más cortos que
en áreas donde esta especie es nativa (Lach
et al., 2000). La conchilla de P. canaliculata
se caracteriza por ser globosa a subglobosa,
con una espira baja y abertura ovalada, color pardo verdoso con varias bandas espirales pigmentadas de distintos anchos, atravesadas por líneas de crecimiento.
Clave para géneros
1
Conchilla planorboide, planispiral, con ápice inmerso, ombligo amplio, perspectivo …
......................................…………… Marisa
Conchilla globosa o subglobosa, de espira
breve, ápice no inmerso, ombligo estrecho
................................................................. 2
2 (1)
Con lóbulo cefálico desarrollado en un
apéndice como si fuera un sifón, notorio .…
………...................................…… Pomacea
Con sifón corto, poco notorio .................. 3
3 (2)
Pared de la conchilla muy sólida, espira muy
breve, abertura nacarada, con labio externo de borde en bisel ................. Felipponea
Pared de la conchilla delgada, espira breve a
plana, abertura no nacarada con labio externo cortante o engrosado ..................... 4
4 (3)
Conchilla mediana a pequeña, opérculo del
tamaño de la abertura ................... Asolene
Conchilla grande, opérculo más pequeño
que la abertura ............................. Pomella
CLADO HETEROBRANCHIA
SUPERFAMILIA GLACIDORBOIDEA
Familia Glacidorbidae
La familia Glacidorbidae presenta un
patrón de distribución típicamente gondwánico, representada en Tasmania, Nueva Zelanda, Australia, Chile y Argentina. Está
constituida por 20 especies clasificadas en
cinco géneros. Esta familia ha sufrido varios
cambios en su ubicación taxonómica ya que
fue originalmente incluida entre los Pulmonados por Ponder (1986), luego reubicada
entre los Allogastropoda por Haszprunar
(1988) y luego separada como un Orden distinto (Glacidorbiformes). Ponder y Lindberg
(1997) sugieren una relación de este grupo
con los pulmonados basales. Según Bouchet
y Rocroi (2005) esta familia pertenece al
grupo informal llamado Heterobranchia basal. La familia Glacidorbidae se caracteriza
por presentar conchillas pequeñas, generalmente de menos de 2 mm de diámetro mayor, dextras, con espira aplanada ó totalmente plana. Ombligo amplio y opérculo
circular a oval, pauciespiral a multiespiral,
con núcleo central ó excéntrico. La rádula es
este grupo presenta un diente central notoriamente largo y triangular con varias cúspides cortantes. Dientes laterales vestigiales o
angostos y diminutos y dientes marginales
ausentes. Los tentáculos cefálicos llevan los
ojos en la zona media de sus bases, el pie es
en su sector distal es bifido y presentan una
corta y ancha proboscis. La cavidad paleal
es abierta no modificada para formar un
pulmón y carecen de pneumostoma (Ponder
y Avern, 2000). Son protándricos e incuban
embriones en la cavidad paleal Algunos caracteres compartidos con otros grupos de
Heterobranchia son: ausencia de ctenidios,
proboscis corta, riñón ubicado en el techo
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
del manto, esófago simple, y posición de los
ojos (Ponder, 1986; Ponder y Lindberg,
1997). De acuerdo a Ponder y Lindberg
(1997) éste grupo es pedomórfico lo cual
explicaría la ausencia de muchos caracteres
típicos de Pulmonados.
En America del sur Glacidorbidae está
representado por Gondwanorbis Ponder con
una sola especie, G. magallanicus (MeierBrook y Smith) registrada para Chile y Argentina (Río Negro y Tierra del Fuego). Los
caracteres diagnósticos originalmente proporcionados son la presencia de una carena
en la conchilla y la base del diente central
de la rádula el doble de ancho que los mesoconos, dientes laterales que pueden ser vestigiales. Además la presencia de un opérculo
pauciespiral circular con núcleo central.
Datos sobre la morfología de los espermatozoides sugerirían una relación de este grupo
con los Pulmonados basales (Ponder y Lindberg, 1997).
G RUPO INFORMAL P ULMONATA
GRUPO INFORMAL BASOMMATOPHORA
CLADO HYGROPHILA
S UPERFAMILIA CHILINOIDEA
Familia Chilinidae
Chilinidae es una familia antigua de Pulmonados dulceacuícolas, endémica de América del Sur, con gran diversidad de especies
en el sur de Argentina y Chile, alcanzando
las islas Malvinas. Morton (1955) considera
que Chilinidae es una de las familias de Basommatophora más primitiva pero sus relaciones filogenéticas, especialmente con respecto a otros grupos basales, considerados
primitivos, no son conocidas aún. En Argentina, la revisión de Castellanos y Gaillard
(1981) representa el estudio taxonómico más
abarcativo de ésta familia. Entre otras contribuciones posteriores, podemos citar a Miquel (1987), Castellanos y Landoni (1995),
Ituarte (1997), que aportan información sobre aspectos biológicos, morfológicos y distribucionales.
La familia Chilinidae se caracteriza por
presentar conchilla oval oblonga con espira
corta y ápex que suele no estar presente por
desgaste o rotura. El último anfracto está
617
dilatado con la abertura ocupando más de
2/3 de la altura total del mismo. Presencia
de fuertes pliegues columelares a modo de
dientes. Perióstraco opaco, color amarillento
verdoso, con típicas bandas de coloración
pardo oscura en zig-zag, que contrastan con
la coloración de fondo del perióstraco. Pie
ancho y corto. Tentáculos cortos, aplanados.
Rádula con hileras de dientes dispuestas en V.
Ciertos atributos de Chilinidae, tales como
la presencia de tentáculos aplanados y el pie
ancho, son considerados como caracteres
primitivos. La familia Chilinidae presenta
un solo género, Chilina Gray, con las características de la familia. Castellanos y Gaillard (1981) han propuesto organizar la diversidad morfológica de ésta familia en tres
“grupos de especies”:
Grupo “fluminea”.— Conchilla gruesa, espira corta o muy breve y con dos dientes columelares. Comprende las especies de la cuenca Parano – Platense, desde Brasil hasta el
Río de La Plata y representantes en el Noroeste Argentino.
Grupo “parchappei”.— Conchilla de gran talla, esbelta, alargada, espira cónica, medianamente elevada; abertura ovalada, estrecha, generalmente presenta un solo diente
en el borde columelar. Las especies que incluye se distribuyen desde el Sur de la Provincia de Buenos Aires hasta el Norte de la
Patagonia costera.
Grupo “gibbosa”.— Último anfracto amplio
y algo anguloso, espira usualmente bien desarrollada, de anfractos rectos, abertura estrecha y presencia de un solo diente columelar. Incluye las especies distribuidas desde el
Río Negro hacia el Sur argentino y chileno.
S UPERFAMILIA L YMNAEOIDEA
Familia Lymnaeidae
La familia Lymnaeidae alcanza su máxima diversidad en la región Holártica aunque
es cosmopolita. De acuerdo a Pointer et al.
(2006) se han descripto once especies para el
Caribe y América del Sur, aunque solo seis
de ellas son consideradas válidas: L. diapha-
618
E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
na, L. viatrix, L. cubensis, L. cousini, L. rupestris y L. columella. Dos más son exóticas: L.
plicata y L. truncatulla.
Esta familia está dividida en dos subfamilias: Lancinae, que es abundante en el
oeste de América del Norte con los géneros
Lanx y Fisherola, y Lymnaeinae, que representa un grupo cuya sistemática es controvertida y presenta una distribución cosmopolita. Algunos autores solo aceptan un único
género (Lymnaea), mientras otros reconocen
en esta subfamilia siete géneros entre los
cuales podemos citar: Galba, Stagnicola,
Radix y Lymnea s.s. como los más ampliamente distribuidos. Pseudosuccinea y Fossaria se distribuyen en América y suelen ser
considerados como sinónimos de Lymnaea
(Pointer et al., 2006). El género Pseudosuccinea está compuesto por una única especie
ampliamente distribuida en América del
Norte, en islas del Caribe, Centroamérica y
América del sur. Es una especie anfibia común de hallar en ambientes lenticos con vegetación marginal.
La familia se caracteriza por presentar
conchillas de espira bien desarrollada, alta,
generalmente aguda. El último anfracto es
amplio, la abertura ocupa no más de 2/3
del mismo. No presentan pliegues columelares. La escultura de la superficie consiste en
estrías axiales o finas líneas de crecimiento;
en algunos casos, hay líneas radiales cortando las axiales. Tentáculos anchos, aplanados y triangulares a diferencia de los de otras
familias donde son elongados y más finos.
Carecen de pseudobranquia. Hermafroditas.
Clave para géneros
1
Conchilla succinoide, con último anfracto
dilatado y expandido. Espira breve. Conchilla delgada y frágil. Escultura consiste en
finas líneas espirales entrecruzadas con líneas axiales ……………….. Pseudosuccinea
Conchilla delgada, no succinoide. Espira
larga, aguda; escultura consiste en finas estrías axiales o líneas de crecimiento, puede
haber líneas espirales …........................... 2
2 (1)
Abertura angosta, generalmente no más ancha que la mitad de la altura; última vuelta
comprimida …..........……..........… Fossaria
Abertura amplia, última vuelta no comprimida ..………......................…….. Lymnaea
S UPERFAMILIA PLANORBOIDEA
Familia Planorbidae
Los Planorbidae son de distribución cosmopolita. En América del Sur esta familia
incluye varios géneros de los cuales Biomphalaria Preston, es el que alcanza el máximo grado de interés por ser hospedador intermediario de Schistosoma mansoni (Sambon,
1907), tremátodo causante de la esquistosomiasis en humanos en África y en la región
Neotropical. En América del Sur se han descripto entre 19 y 20 especies de Biomphalaria, aunque no todas son hospedadoras de S.
mansoni. Análisis filogenéticos basados en
datos moleculares han postulado que mientras las especies africanas de Biomphalaria
forman un clado monofilético, las especies
Neotropicales son parafiléticas, con B. glabrata separada de las otras especies Neotropicales formando un clado ancestral a las especies africanas (Campbell et al., 2000). La reconstrucción de las relaciones filogenéticas
de las especies de Biomphalaria ha permitido
hipotetizar sobre la dispersión de Schistosoma mansoni en la región Neotropical. Recientemente Biomphalaria ha sido registrada
como especie invasora en Hong Kong (Yipp,
1990). El control biológico de las especies
hospedadoras naturales de S. mansoni (particularmente B. glabrata) se ha intentado realizar introduciendo en los mismos hábitats a
especies de moluscos competidoras, tales
como Melanoides tuberculata (Müller) o M.
granifera (Lamarck). Los resultados de este
tipo de control biológico han sido contradictorios o poco concluyentes quedando pendiente el resultado a largo plazo.
La familia Planorbidae se caracteriza
por presentar formas de conchillas generalmente planispirales, de anfractos convexos o
carenados. Sin embargo, en el caso del género Plesiophysa Fischer, la forma de la conchilla es de tipo fisoide y en el de Acrorbis
Odhner la misma es turbinada, es decir la
espiralización es en este caso helicoidal y no
planiespiral. Estos géneros son considerados
como planórbidos atípicos por la forma de
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
619
Figs 30-38, Morfología de conchillas y opérculos. 30-33: Tipos principales de opérculos: 30. Multiespiral. 31. Pauciespiral. 32. Concéntrico. 33. Concéntrico con núcleo espiral (redibujados de Burch
[1982]). 34. Conchilla de Neritina y opérculo calcáreo con proyecciones basales. 35. Vista interna del
opérculo con una proyección curvada y conchilla de Brachypyrgulina carinifera. 36. Opérculo y conchilla
de Rhamphopoma magnum. 37. Opérculo y conchilla de Strombopoma ortoni. 38. Opérculo y conchilla
de Heleobia sp. (Figs 34-38, redibujados de Haas (1955)).
620
E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
conchilla, ya que su anatomía general coincide con las de la familia Planorbidae. La
forma de las aberturas de la conchilla es
variable, desde semicircular, oval, falciforme, etc. La escultura de la conchilla en esta
familia es simple y principalmente consiste
en finas líneas y estrías de crecimiento. En el
caso de Plesiophysa existen además pelos o
proyecciones periostracales que son más visibles en el caso de especímenes juveniles.
Frecuentemente, las mismas se pierden en
adultos en los que quedan solo vestigios en
forma de puntuaciones sobre líneas espirales
(Paraense, 2002). El ombligo es en las formas planispirales amplio y perspectivo o, en
otras formas el ombligo es estrecho y parcialmente cubierto por el labio peristomal.
En cuanto a la anatomía blanda, el animal es levógiro, por lo que los sistemas reproductor, respiratorio y excretor desembocan en la región izquierda del cefalopié. Presentan branquias secundarias o (pseudobranquias) bien desarrolladas. Casi todos los Planorbidos tienen hemoglobina como pigmento respiratorio en la sangre, carácter peculiar dentro de los moluscos, lo que les otorga
una coloración rojiza a todo el cuerpo. En
especies del género Drepanotrema Fischer y
Crosse y Plesiophysa la hemolinfa es incolora. Los Planorbidos son hermafroditas con
fecundación cruzada, aunque en condiciones
de aislamiento, se ha observado que son capaces de reproducirse por autofecundación.
La oviposición se realiza sobre cualquier
sustrato duro sumergido como el envés de
hojas flotantes, piedras e inclusive las conchillas de otros caracoles.
El género Acrorbis Odhner, incluye dos
especies nominales, A. petricola Odhner y A.
odhneri Hylton Scott, presenta una distribución extremadamente reducida: la provincia
de Misiones en el noreste de Argentina y Minas Gerais, en el sur de Brasil (Ituarte,
1998). El género Biomphalaria se distribuye
ampliamente en América del Sur (19 especies) y África (12 especies identificadas
[Brown, 1994]). Para Argentina se citan 6
especies de Drepanotrema (D. cimex, D. kermatoides, D. anatinum, D. heloicum, D. lucidum y D. depressissimum) siendo este gé-
nero de distribución exclusivamente sudamericana. Plesiophysa se conoce sólo para Brasil (Pernambuco, Espíritu Santo y Minas Gerais). Helisoma Swainson es un género ampliamente distribuido en América del Norte
y se encuentra presente también en el Norte
de América del Sur con especies citadas también para Perú y Brasil.
Clave para géneros
1
Conchilla helicoidal, pequeña, con 3 a 4
anfractos, ápice nunca inmerso. Hemolinfa
incolora ................................................... 2
Conchilla planiespiral de variados tamaños,
con 4 a 7 anfractos, ápice inmerso. Hemolinfa rojiza (excepto en especies de Drepanotrema) .................................................... 3
2 (1)
Conchilla turbinada, con 3 anfractos convexos, ápice saliente ...................... Acrorbis
Conchilla fisoide, con 4 anfractos y gran
desarrollo del último en relación con la espira, ápice no saliente ................ Plesiophysa
3 (1)
Conchilla mediana a grande (entre 7 a 40
mm). Escultura con líneas de crecimiento o
cóstulas axiales más gruesas. Pene simple
sin flagelos ................................…...….... 4
Conchilla pequeña a mediana (no mayor a
15 mm). Escultura con delicadas líneas de
crecimiento o con puntos organizados en líneas. Pene con dos flagelos ...................... 5
4 (3)
Conchilla con anfractos generalmente convexos o con carenas más acentuadas en el
lado izquierdo, frágil a moderadamente sólida, escultura lisa o con líneas de crecimiento. Última vuelta de espira puede ser
moderadamente más amplia antes de terminar en la abertura, peristoma no expandido ......................……............ Biomphalaria
Conchilla con anfractos carenados o fuertemente angulados en lado basal derecho y/
o izquierdo, sólida, escultura con líneas o
cóstulas axiales bien marcadas, puede haber estrías espirales. Última vuelta de espira en algunas especies se amplia notoriamente antes de terminar en la abertura, peristoma puede ser expandida ...... Helisoma1
1 Especies de Helisoma con tendencia a formas
fisoides, las especies de América del Sur son planiespirales.
621
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
5 (3)
Conchilla con 4 anfractos deprimidos, convexos, sin angulosidad ni carenas. Animal
con pigmentación difusa en región cefálica, sin pigmentación en líneas laterales.
Con pseudobranquia y lamela pulmonar
bien desarrollada. Pie oval, corto ..............
.................................................. Antillorbis
Conchilla con 5 a 7 anfractos muy deprimidos, generalmente angulosos, a veces carenados. Animal con líneas laterales pigmentadas paralelas al eje longitudinal del pie,
otras bandas en región cefálica. Sin pseudobranquia o si presente reducida, sin lamela pulmonar. Pie largo y estrecho ............
............................................ Drepanotrema
Familia Ancylidae
Los Ancylidos son particularmente diversos en América del Sur aunque presentan una
distribución mundial. Se caracterizan por su
conchilla delicada, pateliforme y coniespiralada. Cabeza simétrica con tentáculos largos triangulares. Poseen ojos en la base del
único par de tentáculos no retráctiles, dos
aberturas genitales separadas. En la cabeza
suele haber pequeñas manchas oscuras irregulares. Pie muscular, ovalado más largo en
la porción anterior que en la posterior. Borde posterior redondeado. El manto acompaña la forma de la conchilla. Conchilla con
líneas radiales concéntricas y puede haber
otras axiales. Pueden presentar conchilla
septada, el septo cierra parcialmente la
abertura (Santos, 2003).
En América del Sur, los ancílidos son de
tamaño pequeño alcanzando hasta 15 mm
de longitud de conchilla. Se han registrado
la presencia de 7 géneros de Ancylidae para
América del Sur: Gundlachia Pfeiffer;
Anysancylus Pilsbry; Burnupia Walter; Ferrisia Walter; Hebetancylus Pilsbry; Laevapex
Walter y Uncancylus Pilsbry (Santos, 2003).
En la clave no se incluyen los géneros Ferrisia y Burnupia por no presentar caracteres
de conchilla únicos, son dos géneros de tamaños muy pequeños, generalmente menor
a 3 mm. Generalmente los Ancylidae están
asociados a ambientes no contaminados, viviendo preferentemente adheridos a palos
flotantes, hojas o vegetación. Prefieren ambientes lénticos con poca corriente, tales
como arroyos marginales, lagunas etc. aunque también algunas especies son encontradas adheridas a piedras en ríos. El perióstraco suele estar cubierto por algas, arena y
generalmente toma el color del sustrato por
lo que cuando son especies muy pequeñas o
con conchillas muy deprimidas suelen pasar
inadvertidas fácilmente. La identificación
taxonómica de las especies de ésta familia
es compleja debido a los escasos caracteres
morfológicos y a la gran variabilidad intraespecífica existente. La información existente para los grupos sudamericanos está compilada en distintas publicaciones (Fernández,
1981; Santos, 1999, 2003) pero existe además abundante bibliografía para las especies
de Ancylidae de Brasil (Lanzer y Veitenheimer-Mendes, 1985, Santos, 1989, 1990,
1994, 2000; Pires Ohlweiler y Lanzer,
1993). Burch (1982) destacó la importancia
de las áreas musculares para la sistemática
de la familia y reconoció la existencia de
tres subfamilias: Ancylinae, donde el músculos anterior derecho es contínuo tomando
una forma de medialuna; Laevapecinae, con
tres impresiones musculares separadas y en
el medio de las cuales pequeñas marcas irregulares adhesivas; Ferrissiinae, también con
tres impresiones musculares pero faltando
las áreas adhesivas intermedias. La forma de
los músculos aductores auxilia en la identificación genérica y específica en la familia
Ancylidae (Santos, 2003).
Clave para géneros
(Basada en Santos, 2003.)
1
Conchilla baja con ápice casi aplanado ... 2
Conchilla alta con ápice notorio, poco a
muy elevado ............................................ 3
2 (1)
Abertura oval-oblonga, protoconcha con
depresión apical y sin puntuaciones, con
aspecto liso, impresión muscular sobre el
manto redondeadas a elípticas de tamaños
similares ............................... Hebetancylus
Abertura circular, protoconcha con depresión apical con líneas radiales, impresión
muscular elíptica ......................... Laevapex
3(1)
Conchilla con ápice redondeado, no curvado, flexionado hacia la derecha, impresio-
622
E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
nes musculares elípticas, la derecha mayor
que la izquierda …................... Gundlachia
Conchilla con ápice puntiagudo o no, proyectado, curvado y flexionado hacia atrás y
a la derecha, impresiones musculares elongadas ...................................................... 4
4 (3)
Ápice puntiagudo, impresiones musculares
situadas las anteriores en forma transversal
al eje antero-posterior y alargándose en forma de medialuna ..............…… Uncancylus
Ápice no puntiagudo, impresión muscular
derecha en forma de C invertida alcanzando
la línea media del cuerpo …… Anysancylus
Familia Physidae
La familia Physidae presenta una distribución más restringida que la de otras familias de Hygrophila (Lymnaeidae, Planorbidae, por ejemplo). En el hemisferio Sur los
rangos distribucionales de la familia no son
tan extensos como en el hemisferio Norte. La
subfamilia Aplexinae en América del Sur alcanza los 35° S en Argentina y Physinae llega
hasta los 33° 05’S (Haitia venustula (Gould),
en Valparaíso, Chile). Con respecto a la distribución altitudinal, la elevación máxima
conocida para una especie de Physidae es a
3.200 m en Perú donde se registra la presencia de Mayabina carolita (Taylor).
En cuanto a la composición genérica de la
familia Physidae no existe todavía consenso
ya que la definición y diagnosis de los géneros componentes no es clara, especialmente
cuando se trata de taxones sudamericanos.
Más aún, la identificación taxonómica de las
especies es difícil de realizar sobre la base de
las conchillas por la falta de caracteres diagnósticos. En esta familia existe una gran variabilidad intraespecífica de la morfología de
la conchilla, a lo que se suman los escasos
estudios anatómicos realizados, especialmente referidos a fauna sudamericana. Taylor
(2003) ubica a las especies registradas para
Argentina, Physa acuta Draparnaud, P. cubensis y P. venustula en el género Hatia Clench y
Aguayo por la ausencia de glándula peniana
en el penis. Asimismo, Taylor considera que
Hatia acuta ó Hatia mexicana sería la especie
presente en nuestro país.
Fernández (1981) revisó las especies de
Physidae distribuidas en Argentina considerando la presencia de dos géneros: Aplexa
Fleming y Physa Draparnaud. La revisión
taxonómica más reciente de Physidae fue la
realizada por Taylor (2003), quien reconoce
dos subfamilias: Aplexinae compuesta por 12
géneros y Physinae por 11 géneros. Esta clasificación se basa principalmente en el estudio de la genitalia terminal masculina o
complejo fálico. Taylor sostiene que en Argentina existe un grupo de especies dentro
de Stenophysa marmorata (Guilding) distribuida además en Brasil y Paraguay que puede ser dividido en dos o más géneros, aunque lamentablemente él no analiza mas allá
este problema taxonómico. Anteriormente,
Starobogatov (1970) había subdividido a los
Physidae en 7 géneros y Hubendick (1978) en
solo dos. Sin embargo, Taylor (2003) a fin
de poder explicar los cambios progresivos
observados en la estructura del complejo fálico entre los distintos grupos, organiza a la
familia en 4 “grados” evolutivos dentro de
los cuales identifica “clados” formados por
géneros. Lamentablemente esta metodología
arbitraria, refleja una clara mezcla de prejuicios evolutivos e ideas cladistas y ponen
en duda la clasificación propuesta por el
autor. Recientemente Rumi et al. (2008) en
un listado taxonómico de gasterópodos dulceacuícolas de la Argentina proponen una
clasificación de Physidae en tres géneros:
Physa Draparnaud, Physella Haldeman y Stenophysa Martens.
La familia Physidae se caracteriza por
presentar conchillas ovoides a fusiforme de
pared delgada, levógira, generalmente lisa y
brillante, de aspecto vítreo. Espira generalmente alta y cónica con ápice agudo. En algunos géneros se presenta un callo columelar
delicado y ancho. Abertura usualmente angosta pero puede ser amplia con labio expandido. Sistema reproductor diáulico, poro
masculino detrás del tentáculo izquierdo,
poro femenino cerca del pneumostoma, en
lado izquierdo. Hermafroditas. Los Physidae
tienen generalmente el manto reflejado sobre
la conchilla en distinto grado excepto en el
género Aplexa. Usualmente el manto presenta dos lóbulos y en el margen de los mismos
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
suele haber proyecciones en forma de triángulos anchos, angostos, puntiagudos o redondeados. Raramente el manto no presenta
proyecciones y es reflejado sobre la conchilla con un margen liso (Taylor, 2003). Tentáculos con ojos en la base del lado interno.
CLASIFICACIÓN Y DIAGNOSIS
Propuesta por Taylor (2003) para los géneros de Physidae de América del Sur y América central.
Subfamilia Aplexinae
(Definida por la falta de glándula peniana)
Tribu Amecanautini
Mexinauta Taylor (México, Guatemala,
Costa Rica, Ecuador y Perú). 8 especies incluidas en el presente género.
Diagnosis.— Conchilla fusiforme a elongada, lustrosa, lisa ó sedosa y con microescultura que consiste en líneas como pequeños arcos. Callo parietal estrecho, ápice agudo. Longitud total aproximada a 35 mm.
Cuerpo gris claro a gris oscuro. Manto reflejado sobre la conchilla con dos lóbulos triangulares obtusos.
Mayabina Taylor (México, Costa Rica,
Ecuador hasta en Norte de Chile). 11 especies descriptas en este género.
Diagnosis.— Conchilla pequeña a mediana de 25 mm de longitud. Proyecciones
del manto usualmente triangulares con extremos redondeados y dispuestos en dos grupos, columelar-parietal y hacia la zona posterior izquierda. Vaina peniana bipartita formada por una porcion muscular proximal y
una parte glandular distal. Músculo retractor proximal peniano insertado en porcion
proximal de la vaina y músculo retractor
distal inserta en porcion glandular de la vaina peniana.
Tribu Stenophysini
Stenophysa Martens (Caribe excepto
Cuba, desde Jamaica hasta Trinidad. Costa
Rica, Panamá y norte de América del Sur). 2
especies registradas en este género: S. marmorata (Guilding, 1828) y S. spathidophallus Taylor, 2003.
623
Diagnosis.— Conchilla ovoide-fusiforme,
lustrosa. Callo parietal angosto, ápice agudo. Longitud total de hasta16 mm. Bandas
de color en la conchilla ausente. Manto reflejado sobre la conchilla en los dos lados,
proyecciones triangulares en dos porciones,
columelar-parietal y posterior izquierda. Pie
con una banda pigmentada en el cuarto posterior. Porcion posterior del pie en forma
triangular. Cabeza con un patrón de manchas negras irregulares.
Afrophysa Starobogatov (Estado de Río
Grande do Sul, Brasil, introducido en el este
de África).1 especie descripta en éste género.
Diagnosis.— Conchilla ovoide a fusiforme, lustrosa con líneas de crecimiento. Callo
parietal angosto, ápice agudo. Longitud de
hasta 16 mm, cinco anfractos. Presencia de
numerosas bandas de color sobre la conchilla. No hay manchas en la cabeza ni banda
pigmentada en el pie como el caso de Stenophysa. Manto ampliamente reflejado a ambos lados de la conchilla hasta el ápice de la
misma. Vaina peniana tripartita, consiste en
una zona proximal muscular subdividida en
dos partes y una zona distal glandular. Penis
tripartito.
Subfamilia Physinae
(Definida por la presencia de glándula peniana)
Tribu Haitiini
Haitia Clench y Aguayo: (América del
Norte, Caribe, Colombia, Perú hasta Chile.
Hatia acuta y H. mexicana introducidas en
Europa, Asia, África, Australia, Brasil y Argentina). 14 especies descriptas en el presente género.
Diagnosis.— Conchilla con forma general estrecha a amplia, ápice agudo. Superficie sedosa pero no lustrosa. Callo parietal
angosto. Sutura impresa. Longitud total hasta 20 mm. Manto no reflejado sobre el labio
de la conchilla. Vaina peniana única, no dividida, consiste en una capa delgada muscular. Penis más corto que la vaina. Músculo
retractor peniano insertado en zona terminal
de la vaina peniana, no presenta múltiples
inserciones como en otros géneros.
624
E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)
CLADO S TYLOMMATOPHORA
SUBCLADO ELASMOGNATHA
SUPERFAMILIA SUCCINEOIDEA
Familia Succineidae
Esta familia de gasterópodos pulmonados
es cosmopolita, con una gran diversidad de
especies en islas del Pacífico, en India y en
América. Athoracophoridae es la familia
considerada grupo hermano de Succineidae
de acuerdo a análisis morfológicos y moleculares (Tillier et al., 1992; Wade et al.,
2001). El clado monofilético de Athoracophoridae + Succineidae, es conocido como
Elasmognatha. El estudio de Elasmognatha
es fundamental para comprender la evolución de los gasterópodos pulmonados ya que
este clado es basal en las filogenias propuestas. Alternativamente, Elasmognatha ha sido
considerado como grupo hermano del resto
de los Pulmonados o basal dentro de Stylommatophora (Tiller et al., 1992, Dutra-Clarke et al., 2001). Existe una tendencia a la
reducción total o parcial de las conchillas
dentro de Succineidae que se evidencia en
distintos géneros habitantes de distintas regiones geográficas. En América del Sur se
registran dos géneros dentro de ésta familia:
Succinea Draparnaud y Omalonyx d´Orbigny.
El género Omalonyx presenta la conchilla
reducida hasta una sola vuelta y la misma se
encuentra parcialmente cubierta por el manto. Este género se subdivide en dos subgéneros: Omalonyx s. s. y Neohyalimax cuyas especies difieren no solo en caracteres radulares y en anatomía sino también en su modo
de vida; Omalonyx es subacuático y se alimenta de hojas verdes de la vegetación marginal en lagunas y Neohyalimax parece ser
más terrestre que Omalonyx y se lo encuentra entre hojarasca (Tillier, 1981). O. (Neohyalimax) es monoespecífico con un solo registro para Río Grande do Sul (Brasil) (Tillier, 1981); presenta una conchilla de menos de una vuelta y la misma está completamente cubierta por el manto. En Omalonyx,
además de los caracteres de conchilla, es
característico el acortamiento del sistema
digestivo y la rotación del sistema paleal
(compuesto por el riñón, uréteres y pulmón)
que se dispone de forma oblicua o casi per-
pendicular al eje longitudinal del cuerpo.
Ambas modificaciones mencionadas, que se
encuentran presentes en todas las especies de
Omalonyx responden a su condición de semibabosas donde la masa visceral no es espiralada. En las semi-babosas el cuerpo del animal no puede ser completamente retraído
dentro de la conchilla. Las especies de Omalonyx suelen presentar una pigmentación en
forma de manchas oscuras dispersas sobre la
superficie de la región cefalopedal así como
en el collar del manto. Tillier (1981) cita la
presencia de cinco especies de Omalonyx
para América del Sur e islas del Caribe (O.
(O) unguis (Ferussac en d´Orbigny, 1841), O.
(O) matheroni (Potiez y Michaud), O. (O)
geayi Tillier; O. (O) pattersonae Tillier; y O
(N) brasiliensis Simroth. De acuerdo al mencionado autor, dos especies descriptas para
Argentina por Hylton Scott (O. gallardoi y
O. weyrauchi) así como O. patera Doering
serían sinónimos de O. unguis.
El género Succinea Draparnaud por otro
lado, presenta formas con conchilla espiralizada, espira corta, que pueden retraer sus
cuerpos totalmente al interior de sus conchillas. La abertura de la conchilla es muy amplia y puede tener más de la mitad de la longitud total de la conchilla.
CLAVE PARA GÉNEROS
1
Conchilla de una sola vuelta, pateliforme,
en la que el animal no puede retraerse enteramente. Penis largo y cilíndrico. Vagina
larga .......................................... Omalonyx
Conchilla de 3-4 vueltas, elongada-oval, en
la que el animal puede retraerse enteramente. Pene corto y fusiforme. Vagina corta
..................................................... Succinea
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GLOSARIO
A BERTURA : Orificio del ultimo anfracto de la conchilla por donde sale el animal.
A MPULAROIDE : Con forma de Ampullaria o Pomacea, es decir globosa, de espira breve.
A NCYLIFORME (= PATELOIDE ): De forma cónica, como
es la forma típica que se presenta en Ancylidae.
A NFRACTO : Cada una de las vueltas de la conchilla
alrededor de la columela.
A NO : Abertura externa del tubo digestivo en el
extremo del recto. (= anus).
Á PEX O Á PICE : Extremo de la conchilla que corres-
ponde a la zona de la conchilla larval o juvenil, generalmente punteado.
A XIAL : Dícese de la estría, línea o costilla (escultura de la conchilla) que se dispone a lo largo
de la conchilla, es decir paralela al eje longitudinal de la misma.
A XIS : Eje imaginario a través del ápex alrededor
del cual se disponen las vueltas de espira;
corresponde a la posición de la columela.
C ARENA (= CARINA ): quilla o costilla prominente
C ARENADO : Con carena o quilla.
C AVIDAD PALEAL : Repliegue dorsal del manto, que
en los gasterópodos Pulmonados se vasculariza funcionando como órgano respiratorio. (= cámara pulmonar).
C OLUMELA: Eje central de la conchilla formado por
las paredes internas de cada una de las
vueltas de espira.
C OLUMELAR : Dícese del borde, pliegues o dientes
de la conchilla desarrollados sobre la columela.
CONIFORME, CÓNICA O CONOIDE: Conchilla en forma de
cono.
C OLLAR DEL MANTO : Borde del manto que rodea o
se encuentra bordeando la abertura de la
conchilla.
C OSTILLA : Engrosamiento marcado de la superficie
de la conchilla, que corre en sentido axial.
C ÓSTULA : Estría gruesa menos marcada que una
costilla.
C OSTULADA : Conchilla que presenta cóstulas.
C RENULADO : Con pequeños dientes. Se aplica generalmente al tipo de sutura entre dos anfractos.
DENTÍCULO (= DIENTE ): Prominencia pequeña, más o
menos aguda o redondeada, generalmente
en el interior de la conchilla
D EPRIMIDO : Achatado o aplanado, se dice de una
estructura en particular o para referirse al
aspecto general de una conchilla de espira
breve.
D EXTROGIRA : Conchilla cuyo sentido de enrollamiento determina que cuando se ubica con
el ápex hacia arriba y la abertura hacia el
observador, ésta se abre hacia la derecha.
D IENTE CENTRAL : Diente ubicado en la línea media
de la rádula.
D IGITIFORME : Con forma de dedo.
D IOICO : Animal con sexos separados.
D ISCOIDAL : Conchilla en forma de disco, de espira
breve, deprimida a aplanada (= planiespiral).
E SCULTURA : Estructuras que forman un patrón
característico en la superficie de la conchilla,
pueden ser: estrias, líneas, cóstulas, costillas etc. que adornan externamente la conchilla.
E SPIRA : Vueltas o anfractos que forman la conchilla excepto el ultimo anfracto que lleva la
abertura.
Capítulo 19: Mollusca Gastropoda
E STRÍA : Líneas axiales finas que forman parte de
la escultura de la conchilla.
F ISOIDE : Conchilla con forma propia de la del género Physa.
F USIFORME (= CILINDRO -CÓNICA ): Conchilla con espira
larga o alta cuyas vueltas aumentan en diámetro gradualmente.
G IBOSA : Conchilla con saliencia del ultimo anfracto en forma redondeada o levemente angulosa.
G ONOPORO : Poro o abertura del sistema reproductor.
H ELICOIDAL: Forma de enrollamiento de las vueltas
de la conchilla dispuestas en forma de espiral a lo largo de un eje.
H ERMAFRODITA : Animal que tiene los dos sexos. (=
Monoico).
H OLOSTOMADA : Conchilla en la que la abertura es
entera, no presentando una escotadura o
canal sifonal.
H OMBRO : Angulosidad o saliencia cerca del margen superior de la ultima vuelta de la conchilla.
I MPERFORADA : Conchilla que no posee ombligo o
presenta el mismo completamente soldado.
L ABIO (= LABIO INTERNO ): Borde del peristoma adyacente a la columela
L ABIO EXTERNO (= LABRO ): Borde externo del peristoma, que puede estar engrosado o no.
L ÍNEA DE CRECIMIENTO : Escultura de la conchilla que
consiste en finas líneas en la teleoconcha,
son axiales, originadas en discontinuidades
del crecimiento.
M ANDÍBULA : Placa en el extremo anterior del tubo
digestivo formada por una o varias piezas.
M ANTO : Epidermis de los Moluscos que cubre la
masa visceral cuyo borde secreta la conchilla y normalmente tapiza su superficie interna; un repliegue del manto genera la cavidad paleal.
M ONOICO : Animal con ambos sexos.
O MBLIGO : Espacio o cavidad circular en la base de
la espira. En cochillas planiespirales o discoidales el ombligo se ubica en el lado derecho.
O PÉRCULO : Placa córnea, a veces calcificada que
lleva el pie y sirve para cerrar la abertura
cuando el animal se retrae adentro de la
conchilla en gasterópodos Prosobranquios.
O VIFORME : Conchilla o abertura con forma de huevo.
O VÍPARO : Animal que depone huevos antes que
comience el desarrollo del mismo.
O VOVIVÍPARO : Animal que depone huevos en estado avanzado de desarrollo.
P ATELOIDE (= ANCYLIFORME = PATELIFORME ): Conchilla
con forma de Patella, forma cónica.
629
P AUCIESPIRAL : Con pocas vueltas de amplio desarrollo. Tipo de opérculo.
P ENIS (= PHALLUS ): órgano copulador.
PERFORADA : Conchilla con ombligo abierto (= umbilicada).
P ERIÓSTRACO : Lamina externa de conquiolina segregada por el manto, que cubre la superficie calcárea externa de la conchilla.
P ERISTOMA : Borde de la abertura de la conchilla.
PERSPECTIVO : Ombligo ancho que permite observar
las vueltas interiormente.
PLANISPIRAL (= DISCOIDAL): Conchilla enrollada en un
solo plano.
PLANORBOIDE : Conchilla en forma de espiral chata,
típica de la familia Planorbidae.
P NEUMOSTOMA : Orificio por el que se abre al exterior el pulmón.
P ROTOCONCHA : Conchilla larval que suele conservarse en el ápice de la espira.
P ULMÓN : Cavidad del manto muy vascularizada
que funciona como saco respiratorio.
R ÁDULA : Lámina dentada en forma de cinta que
sirve para roer o raspar. Se forma en un
saco dependiente de la base de la faringe;
descansa sobre un cartílago, el odontóforo,
y es accionada por músculos. Consta de
varias hileras de dientes que en general se
diferencian en centrales, laterales y marginales.
RETICULADO : Elementos esculturales de la conchilla
determinada por líneas o estrías que se intersectan oblicuamente y forman una red.
S IFÓN : Proyección del borde del manto en forma
de tubo que comunica la cavidad paleal con
el exterior. En el caso de Ampullariidae se
trata del lóbulo nucal o cefálico izquierdo
muy desarrollado que forma un apéndice
sifonal. Fisiológicamente cumple la misma
función que el sifón.
S IFONOSTOMADA : Conchilla de Gasterópodo cuya
abertura presenta una escotadura o proceso sifonal para la salida del sifón.
S INISTRORSA (= LEVÓGIRA ): Conchilla enrollada hacia
la izquierda.
SUCCINOIDE (= SUCCINIFORME ): Conchilla con la forma
típica de Succinea.
S UTURA : Línea de unión de dos vueltas consecutivas de la espira.
T ELEOCONCHA : Parte de la conchilla de Gasterópodo sin incluir la protoconcha.
T URBINADA (= TURBINOIDE ): Conchilla en forma de
triángulo isósceles.
T URRITELOIDE (= TURRITELIFORME ): Conchilla en forma
de torre, alto con mas de 6 anfractos.
U MBILICADA : Conchilla con ombligo abierto.
VUELTA (= ANFRACTO ): Cualquier vuelta completa en
una conchilla.
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E. Domínguez & H. R. Fernández (Eds): Macroinvertebrados bentónicos sudamericanos (2009)