Suscríbete a DeepL Pro para poder editar este documento. Entra en www.DeepL.com/pro para más información. El análisis de costes y beneficios del cuidado parental En muchas especies de aves, los padres de ambos sexos trabajan incansablemente para llevar comida a una cría completamente indefensa en la relativa seguridad de un nido oculto. Sin el alimento que proporcionan los padres, los polluelos morirían rápidamente; pero los viajes de búsqueda de alimentos de los padres conllevan riesgos, ya que los depredadores pueden utilizar estas idas y venidas para encontrar el nido y alimentarse de sus ocupantes; alternativamente, los depredadores pueden merodear cerca de los nidos para interceptar a los padres cuando regresan con comida para sus crías. ¿Cómo equilibran las aves con cuidados parentales los costes y beneficios de sus actividades? Cameron Ghalambor y Tom Martin predijeron que los padres de las aves debían ajustar adaptativamente su comportamiento reproductivo en función de dos factores clave: la naturaleza del depredador (si consume polluelos o adultos) y la tasa de mortalidad anual de los adultos reproductores. En las aves con bajas tasas de mortalidad adulta, los padres deben minimizar el riesgo de ser asesinados por un depredador, porque probablemente tendrán muchas más oportunidades de criar en el futuro si un depredador no los atrapa ahora. Sin embargo, en las aves reproductoras con elevadas tasas de mortalidad anual, los padres deberían estar menos preocupados por su propia seguridad y ser más sensibles a los riesgos que sus crías pueden sufrir por parte de los depredadores del nido; estos padres tendrán relativamente menos oportunidades de criar en el futuro, por lo que ganan dedicándose más a la cría actual. Ghalambor y Martin sabían que las aves que se aparean en Norteamérica suelen tener vidas más cortas y producir nidadas más numerosas que sus parientes cercanos que se reproducen en Sudamérica. Así que reunieron cinco parejas de estos parientes, incluyendo, por ejemplo, dos miembros del mismo género, el zorzal norteamericano de corta vida, Turdus migratorius, y el zorzal anaranjado de larga vida, Turdus rufiventris, común en Argentina. Cuando estos omitólogos reprodujeron grabaciones del tirano estrellado (Cyanocitta stelleri) a los tordos americanos y grabaciones del tirano moteado (Cyanocorax chrysops) a sus parientes argentinos, los tordos y zorzales redujeron sus visitas a los nidos durante algún tiempo para no revelar a los depredadores dónde estaban escondidos los nidos. Sin embargo, los zorzales redujeron su actividad cerca del nido mucho más que el tordo, presumiblemente porque tenían más que ganar protegiendo a su cría actual de los grajos, teniendo en cuenta la relativamente baja probabilidad de cría en años posteriores. Cuando los omitólogos colocaron un halcón disecado de la especie depredadora adulta Accipiter striatus cerca de los nidos activos y reprodujeron una grabación de sus llamadas, los padres de las especies muestreadas volvieron a reducir sus visitas a los nidos durante algún tiempo. En esta ronda de pruebas, sin embargo, las sabias argentinas potencialmente longevas retrasaron su regreso al nido más tiempo que las correspondientes especies de Arizona (Figura 12.1). Este caso es sólo uno de los muchos en los que las estrategias parentales de las aves norteamericanas parecen diferir de las de las especies sudamericanas, probablemente debido a las diferencias en la presión de depredación sobre los adultos que anidan en las dos regiones. Los costes del cuidado de la descendencia, y no sólo los beneficios, han ajustado la evolución del comportamiento parental. ¿Por qué hay más cuidados por parte de las madres que de los padres? Aunque en muchas especies de aves, incluidos los tordos y los zorzales, tanto los padres como las madres ayudan a sus crías a sobrevivir, en el conjunto del reino animal es más probable que las hembras sean maternales que los machos sean paternales. Así, por ejemplo, en algunas especies de peces soldado (Homoptera, Membracidae, las hembras de estos insectos (pero nunca los machos) montan guardia sobre sus huevos día y noche para protegerlos de los depredadores o de los insectos parásitos que destruirían sus huevos. En algunos casos, las hembras incluso se quedan para proteger a sus ninfas hasta que se convierten en adultas. Chung-Ping Lin y sus colaboradores han explorado la historia evolutiva del cuidado parental de los huevos, trazando el rasgo en una filogenia de la subfamilia Membracinae derivada de comparaciones moleculares entre los géneros de ese grupo. 868 Sus trabajos indicaron que, mientras que el cuidado materno probablemente surgió en tres ocasiones diferentes en este grupo (Figura 12.2), el cuidado paterno nunca evolucionó en estos insectos. Algunos soldaditos, por tanto, son un claro ejemplo de la regla general de que los cuidados maternos evolucionan más rápidamente que los paternos. Una explicación intuitivamente atractiva del dominio de las hembras en el cuidado parental es la siguiente: como las hembras (a diferencia de los machos) ya han invertido tanta energía en la producción de huevos, tienen un incentivo especial para asegurarse de que la gran inversión inicial en el gameto no se desperdicie. Por lo tanto, las hembras siguen proporcionando cuidados parentales después de que los huevos hayan sido producidos y fecundados. Esta hipótesis sucumbe, sin embargo, cuando observamos que las hembras de un número considerable de especies, entre ellas el zarapito moteado y muchos peces, terminan abruptamente la inversión parental después de depositar sus grandes y costosos huevos, dejándola totalmente en manos de sus parejas (Figura 12.3). Estas especies demuestran que una inversión inicial considerable en las crías no hace automáticamente que las hembras inviertan más en sus crías. En su lugar, tanto los beneficios como los costes de cada incremento en la atención materna determinarán si una inversión es adaptativa. Este cuidado maternal le cuesta al proveedor, algo que puede ilustrarse examinando los efectos del cuidado de la cría en la hembra de crisopa, Forficula auricularia, que a menudo permanece con los huevos depositados en una cavidad, a la espera de la eclosión, para alimentar a sus larvas durante algún tiempo (Figura 12.4) (para ver un vídeo de este comportamiento, con una narración demasiado amable pero una fotografía excelente, vaya a http://www.nationalinsectweek.co.uk/small- talk.php#sttitle). Las hembras que proporcionan estos cuidados ayudan a los pequeños crisopas a sobrevivir, un beneficio obvio de su comportamiento pero que también tiene un precio, ya que para las hembras maternas, el intervalo entre puestas es una semana más largo que para las hembras que no se quedan para ayudar al grupo de polluelos a tener un mejor comienzo en la vida. 791 Si los costes de proporcionar una unidad adicional de cuidados superan los beneficios de aptitud que se obtienen de este acto, las hembras que no realizan la inversión adicional dejarían más descendencia, en promedio, que las hembras que proporcionan los cuidados adicionales. Dado que no hay garantía de que las hembras obtengan siempre un beneficio neto de una dosis extra de cuidados parentales, debemos encontrar una explicación para el patrón general de cuidados parentales ofrecidos por la hembra que no se centre simplemente en el tamaño de los gametos. David Queller sugirió una solución (véase también la página 336) al señalar que si los costes de los cuidados parentales fueran generalmente más bajos para las hembras que para los machos, como bien podría ser, entonces esto podría ser un factor importante para explicar por qué las hembras proporcionan cuidados con más frecuencia que los machos. Supondremos, en aras de la simplicidad, que una unidad estándar de cuidados parentales invertida en una cría actual reduce la ganancia reproductiva futura de un macho y una hembra en la misma cantidad. También supondremos que estamos ante una especie en la que las hembras a veces se aparean con más de un macho por temporada reproductiva. En este caso, el beneficio medio para el macho de cuidar a la descendencia se reducirá en el sentido de que parte de "su" descendencia es en realidad descendencia de otro macho. Por ejemplo, si su paternidad tiene una media del 80%, entonces por cada cinco crías atendidas, la inversión del macho puede producir, en el mejor de los casos, sólo cuatro crías, mientras que las cinco crías mejorarán el éxito reproductivo de la hembra. En otras palabras, cuando los machos paternos engañados desperdician parte de sus costosos cuidados parentales en crías no relacionadas, son menos capaces que sus compañeras de experimentar una relación coste-beneficio favorable en el cuidado de las crías. No sólo es probable que los beneficios de los cuidados paternos sean menores que los de una cantidad comparable de cuidados maternos, sino que también es probable que los costes de los cuidados parentales sean mayores para los hombres que para las mujeres. Como señalamos al hablar de la teoría de la selección sexual en el capítulo 10, los machos que consiguen muchas parejas suelen dejar mucha descendencia. Estos machos exitosos pagarían un alto precio si tuvieran que dividir sus esfuerzos para conseguir nuevas parejas que cuiden de algunas de sus crías. Imaginemos un lek de cría de urogallo negro (Lyrurus tetrix ) en el que los mejores machos fecundan la mayoría de los huevos de las aproximadamente 20 hembras que acuden al lek para aparearse. Como la presencia regular en el lek es uno de los principales factores relacionados con el éxito reproductivo de los machos, un gallo con una posibilidad razonable de convertirse en macho alfa perdería muchos pollos potenciales si dejara de hacer exhibiciones para incubar una nidada. La misma regla se aplica probablemente a los machos sexualmente atractivos de muchas otras especies. Excepciones a la norma La regla general de que los varones no son padres tiene muchas excepciones. El cuidado parental ofrecido sólo por el macho es en realidad común entre los peces (véase la figura 12.3), aunque los peces macho producen grandes cantidades de esperma, como la mayoría de los demás animales macho. Dado que algunos peces macho podrían tener muchas más crías que la hembra más fecunda de su especie, a primera vista tienen mucho que perder si restan tiempo y energía al esfuerzo reproductivo para ser buenos padres. Sin embargo, después de numerosas reflexiones, podemos ver que no tiene por qué haber una compensación entre el cuidado de los padres y el atractivo de los machos en los sistemas de apareamiento en los que la elección de la hembra implica que los machos cuiden de los huevos. Las gatas se sienten atraídas por los machos que cuidan los huevos, lo que demuestra su compromiso con la crianza. Además, cuantos más huevos haya en el nido de un macho, más seguros estarán, gracias al efecto de dilución (véase el capítulo 6). De hecho, los machos pueden cuidar hasta diez crías durante las dos semanas que tardan en eclosionar. Por el contrario, una ardilla gatuna hembra sólo puede producir una media de siete crías durante este periodo, aunque no dedique tiempo a la vigilancia de los huevos. 281 Realizar el cuidado parental sería mucho menos ventajoso para las ardillas gatunas hembras que para los machos, ya que una hembra sólo cuidaría de una cría a la vez. Además, mientras la hembra estuviera ocupada en esta tarea, no podría forrajear libremente y, por lo tanto, no crecería tan rápidamente como lo haría si no lo hiciera. Esta pérdida de crecimiento sería especialmente perjudicial en aquellas especies cuya fecundidad de las hembras aumenta en proporción exponencial al incremento del tamaño corporal. En ese caso, por cada unidad de crecimiento que se pierda en el cuidado de los padres, la hembra puede pagar un precio especialmente alto en la pérdida de la futura producción de huevos. Los machos parentales también crecen más lentamente de lo que lo harían si no cuidaran de sus crías, pero como deben permanecer en un territorio de todos modos si quieren atraer a sus parejas, la reducción del crecimiento resultante únicamente del cuidado parental es mínima. Se han medido directamente los costes del comportamiento de crianza tanto para los machos como para las hembras en un pez cíclido de boca, la tilapia Sarotherodon galilaeus, una especie en la que tanto los machos como las hembras pueden cuidar de sus crías incubando huevos fecundados oralmente. Ambos sexos pierden peso mientras incuban los huevos en la boca, ya que resulta difícil alimentarse con la boca llena de huevos o larvas de peces. Además, el intervalo de desove aumenta para los peces parentales de ambos sexos en comparación con los individuos a los que se les ha eliminado experimentalmente el desove (Figura 12.5). Sin embargo, las hembras progenitoras esperan 11 días más entre desoves en comparación con las hembras no progenitoras, mientras que los machos incubadores pagan un precio menor: sólo siete días más entre desoves en comparación con los machos no progenitores. Además, las hembras parentales producen menos polluelos que las hembras no parentales en su siguiente desove, mientras que los machos parentales son tan capaces de fecundar despojos completos como los machos no parentales. Aunque ambos sexos pagan un precio por el comportamiento parental, los costes del cuidado de las crías para las hembras son mayores en términos de reducción de la fecundidad. 70 Por lo tanto, en los peces, el comportamiento paternal puede evolucionar porque los machos pierden menos al realizar los cuidados que las hembras, lo que genera una relación coste-beneficio más favorable para el cuidado paternal que para el cuidado maternal de las crías. ¿Por qué las cucarachas de agua macho hacen todo el trabajo? Aunque el cuidado exclusivamente paternal de las crías es común entre los peces, este rasgo es muy raro entre otros animales, tanto vertebrados como invertebrados. Entre los insectos excepcionalmente paternales se encuentran las cucarachas de agua del género Lethocerus, que custodian y humedecen el desove al que se aferran las hembras en los tallos de la vegetación acuática por encima de la línea de flotación (véase la figura 1.17). Los machos de algunos otros géneros de cucarachas de agua (por ejemplo, Abedus y Belostoma) permiten que sus compañeras desoven directamente sobre su espalda (Figura 12.6), tras lo cual los machos asumen la responsabilidad de su bienestar. Un macho de Abedus que está incubando pasa horas posado cerca de la superficie del agua, moviendo su cuerpo hacia arriba y hacia abajo para mantener el flujo de agua bien oxigenada sobre los huevos. Los huevos separados experimentalmente del macho cuidador no se desarrollan, lo que demuestra que el cuidado parental del macho es esencial para la supervivencia de las crías en este caso. Bob Smith exploró la historia y el valor adaptativo de estos raros comportamientos paternales. Dado que el pariente más cercano de las Belostomatidae, la familia que contiene estas cucarachas de agua parentales, es la Nepidae, una familia de insectos sin cuidados parentales del macho, podemos estar seguros de que las especies cuidadoras evolucionaron a partir de ancestros no parentales (Figura 12.7). No se sabe si la puesta de huevos fuera del agua y la puesta de huevos en el lomo evolucionaron de forma independiente a partir de este ancestro, o si uno precedió al otro, aunque las pruebas sugieren que la puesta de huevos fuera del agua surgió primero. En particular, cuando las hembras de Lathocerus no encuentran vegetación expuesta adecuada para sus huevos, a veces ponen sus huevos en la espalda de otros individuos, ya sean machos o hembras. Este raro comportamiento indica cómo puede haber evolucionado la transición de la cría fuera del agua a la cría sobre la espalda. Las hembras con tendencia a ponerse sobre la espalda de sus compañeros podrían haberse reproducido en estanques temporales así como en charcas donde la vegetación acuática emergente era escasa o inexistente. Pero, ¿por qué los huevos de las cucarachas de agua requieren cuidados parentales? Un gran número de insectos acuáticos ponen huevos que se desarrollan perfectamente sin cuidadores de ambos sexos. Sin embargo, Smith comenta que los huevos de los belostomátidos son mucho más grandes que los de los insectos acuáticos estándar, con una necesidad proporcionalmente mayor de oxígeno para mantener las altas tasas metabólicas que subyacen al desarrollo embrionario. Sin embargo, la relación superficie-volumen relativamente baja de un huevo acuático conduce a la deficiencia de oxígeno dentro del huevo. Como el oxígeno se difunde por el aire mucho más fácilmente que por el agua, poner los huevos fuera del agua puede resolver este problema. Pero esta solución crea otro problema: el riesgo de desecación al que se enfrentan los huevos cuando están en el aire y secos. La solución, cuidada por los machos que humedecen repetidamente los huevos, preparó el terreno para la transición evolutiva a llevar los huevos sobre su espalda en la interfaz aire-agua. ¿No sería todo más sencillo si los belostomátidos se limitaran a poner huevos pequeños con una elevada relación superficie-volumen? Para explicar por qué algunas cucarachas de agua producen huevos tan grandes que hay que cuidarlos, Smith señala que las cucarachas de agua se encuentran entre los insectos más grandes del mundo, una ventaja a la hora de capturar y someter a presas grandes, como peces, ranas y renacuajos. Las cucarachas de agua, al igual que el resto de los insectos, sólo aumentan de tamaño durante su etapa de inmadurez, y después de la muda final hasta la edad adulta, no se produce ningún otro crecimiento. Cuando un insecto inmaduro pasa de un estadio a otro, adquiere una nueva cutícula flexible que le permite aumentar de tamaño, pero ningún insecto inmaduro crece más del 50 o 60% por muda. Por lo tanto, una forma de que un insecto alcance grandes tamaños sería aumentar el número de plántulas antes de hacer la transición final a adulto. Sin embargo, ningún miembro de la familia Belostomatidae experimenta más de seis mudas; esta observación sugiere que estos insectos están restringidos a una secuencia de cinco o seis mudas, al igual que los pájaros acuáticos evidentemente no pueden poner más de cuatro huevos por puesta. Si a una cucaracha de agua le bastan cinco o seis plántulas para crecer lo suficiente como para matar a una rana, entonces el primer estadio (las ninfas que salen del huevo) ya debe ser grande, porque sólo tendrá unas cinco expansiones del 50% para crecer. Por lo tanto, el desarrollo de la cucaracha de agua es un ejemplo del "principio panda" (véase la página 308), en el que las modificaciones evolutivas del tamaño del cuerpo tienen que superponerse a las características ya evolucionadas en ese linaje. Para que las ninfas del primer estadio sean grandes, el huevo tiene que ser grande, y para que los huevos grandes se desarrollen rápidamente, tienen que tener acceso al oxígeno, y aquí es donde entran en juego los cuidados masculinos. El acicalamiento de los machos es un desarrollo evolutivo auxiliar cuyo fundamento reside en la selección de un tamaño corporal que permite al insecto capturar presas relativamente grandes. Sin embargo, cabe imaginar que las hembras de las cucarachas de agua pueden cuidar de sus propios huevos tras depositarlos en la vegetación acuática expuesta. Entonces, ¿por qué son los machos los que realizan los cuidados y no las hembras? En este caso, la situación es muy similar a la de los peces; en primer lugar, las cucarachas de agua macho con un solo desove a veces atraen a una segunda hembra, tal vez porque este macho con una carga parcial de huevos está presumiendo efectivamente de su capacidad de cuidado parental, al igual que en el siluro; en segundo lugar, como ocurre con algunos peces, los costes del cuidado parental pueden ser desproporcionadamente mayores para las hembras en términos de pérdida de fecundidad. Para producir grandes puestas de huevos de gran tamaño, las hembras de belostomátidos necesitan muchas más presas que los machos. Dado que el cuidado parental limita la movilidad y, por lo tanto, el acceso a las presas, el cuidado parental probablemente tiene mayores costes de aptitud para las hembras que para los machos, inclinando la selección a favor del cuidado parental masculino.
