Biología Jaume Mullol García Contenido INTRODUCCIÓN A LA BIOLOGÍA..............................6 LA CIENCIA DE LA BIOLOGÍA ...............................................6 El método científico ................................................. 6 T ....................................................................................6 Experimentos controlados........................................6 T ....................................................................................6 LA QUÍMICA DE LA VIDA ........................................6 ELEMENTOS Y ÁTOMOS ..................................................... 6 Materia, elementos y átomos ...................................6 T ....................................................................................6 Número atómico, masa atómica e isótopos..............6 T ....................................................................................6 ÁCIDOS NUCLEICOS.......................................................... 6 Ácidos nucleicos ...................................................... 6 T ....................................................................................6 PROTEÍNAS .....................................................................6 Introducción a las proteínas y los aminoácidos ........6 T ....................................................................................6 Órdenes de la estructura de la proteína ...................7 T .................................................................................... 7 ENERGÍA Y ENZIMAS ............................................. 7 LA ENERGÍA EN EL METABOLISMO........................................ 7 Resumen del metabolismo ....................................... 7 T .................................................................................... 7 LAS LEYES DE LA TERMODINÁMICA...................................... 7 Tipos de energía .......................................................7 T .................................................................................... 7 CAPAS DE ELECTRONES Y ORBITALES ..................................6 La tabla periódica, capas de electrones y orbitales .6 Las leyes de la termodinámica ................................. 7 T ....................................................................................6 ENERGÍA LIBRE................................................................. 7 Energía libre ............................................................. 7 ENLACES QUÍMICOS Y REACCIONES .....................................6 Enlaces químicos...................................................... 6 T ....................................................................................6 Reacciones químicas ................................................ 6 T ....................................................................................6 AGUA, ÁCIDOS Y BASES ........................................ 6 FORMACIÓN DE PUENTES DE HIDRÓGENO EN EL AGUA ...........6 Los puentes de hidrógeno en el agua ...................... 6 T ....................................................................................6 Propiedades disolventes del agua ............................6 T ....................................................................................6 COHESIÓN Y ADHESIÓN .................................................... 6 Cohesión y adhesión del agua .................................6 T ....................................................................................6 LA TEMPERATURA Y LOS CAMBIOS DE ESTADO DEL AGUA........6 Capacidad calorífica, calor de vaporización y densidad del agua .................................................... 6 T ....................................................................................6 ÁCIDOS, BASES Y PH........................................................ 6 Ácidos, bases, pH y soluciones amortiguadoras ......6 T ....................................................................................6 LAS PROPIEDADES DEL CARBONO ..........................6 CARBONO .......................................................................6 Carbono e hidrocarburos .........................................6 T ....................................................................................6 T .................................................................................... 7 T .................................................................................... 7 EL ATP Y LAS REACCIONES ACOPLADAS .............................. 7 El ATP y las reacciones acopladas............................ 7 T .................................................................................... 7 INTRODUCCIÓN A LAS ENZIMAS .......................................... 7 Energía de activación ...............................................7 Las enzimas y el sitio activo ..................................... 7 Enzimas y energía de activación.................................... 7 Sitios activos y especificidad del sustrato .....................7 Efectos ambientales en la función enzimática ...............7 Ajuste inducido .............................................................. 7 REGULACIÓN ENZIMÁTICA.................................................. 8 Regulación enzimática .............................................8 Introducción ..................................................................8 Moléculas reguladoras .................................................. 8 Competitiva vs. no competitiva ..................................... 8 Regulación alostérica .................................................... 8 Cofactores y coenzimas ................................................9 Compartimentación de las enzimas .............................. 9 Inhibición de vías metabólicas por retroalimentación.... 9 Fundamentos de las gráficas de cinética enzimática . 9 Introducción ..................................................................9 Fundamentos de las gráficas de cinética enzimática .... 9 LA ESTRUCTURA DE UNA CÉLULA ..........................9 ESTRUCTURAS DE HIDROCARBUROS Y GRUPOS FUNCIONALES .6 Estructuras e isómeros de hidrocarburos ................ 6 CÉLULAS PROCARIONTES Y EUCARIONTES............................ 9 Células procariontes ................................................ 9 T ....................................................................................6 Introducción ..................................................................9 Componentes de las células procariontes ................... 10 Tamaño celular............................................................. 10 Grupos funcionales .................................................. 6 T ....................................................................................6 MACROMOLÉCULAS .............................................. 6 INTRODUCCIÓN A LAS MACROMOLÉCULAS ...........................6 Introducción a las macromoléculas .......................... 6 T ....................................................................................6 CARBOHIDRATOS .............................................................6 Carbohidratos .......................................................... 6 T ....................................................................................6 LÍPIDOS ..........................................................................6 Lípidos .....................................................................6 T ....................................................................................6 Introducción a las células eucariontes.................... 10 Introducción................................................................. 10 Células procariontes contra células eucariontes ......... 10 Membrana plasmática y citoplasma ........................10 Introducción................................................................. 10 La membrana plasmática .............................................10 El citoplasma ................................................................ 11 El núcleo y los ribosomas ........................................11 Introducción .................................................................11 El núcleo .......................................................................11 Cromosomas y ADN .....................................................11 Ribosomas ................................................................... 12 VISITA GUIADA POR UNA CÉLULA EUCARIONTE.....................12 El sistema endomembranoso .................................. 12 ¿Qué es el sistema endomembranoso?........................ 12 El retículo endoplásmico ..............................................12 RE rugoso ....................................................................12 RE liso ..........................................................................12 El aparato de Golgi....................................................... 12 Lisosomas ....................................................................12 Vacuolas ...................................................................... 12 Lisosomas contra peroxisomas....................................13 Las mitocondrias y los cloroplastos ........................13 Cloroplastos .................................................................13 Mitocondrias ................................................................ 13 ¿De dónde vienen estos orgánulos? ............................ 13 El citoesqueleto ......................................................13 Introducción .................................................................13 Microfilamentos ...........................................................13 Filamentos intermedios ................................................14 Microtúbulos ................................................................14 Flagelos, cilios y centrosomas ..................................... 14 ESTRUCTURAS EXTRACELULARES Y UNIONES CELULARES ......14 La matriz extracelular y la pared celular ................. 14 La matriz extracelular de las células animales ............. 14 La pared celular ........................................................... 14 Uniones intercelulares ............................................15 Introducción .................................................................15 Plasmodesmos............................................................. 15 Uniones en hendidura (sinónimos: uniones gap, uniones comunicantes) ............................................................. 15 Uniones estrechas ....................................................... 15 Desmosomas ...............................................................15 MEMBRANAS Y TRANSPORTE ...............................15 Introducción................................................................. 18 Endocitosis ..................................................................18 Fagocitosis...................................................................18 Pinocitosis ...................................................................18 Endocitosis mediada por receptores ...........................18 Exocitosis..................................................................... 18 RESPIRACIÓN CELULAR ....................................... 18 INTRODUCCIÓN A LA RESPIRACIÓN CELULAR ....................... 18 Introducción a la respiración celular y las reacciones redox ...................................................................... 18 Introducción................................................................. 18 Resumen sobre las vías de degradación de combustible 19 Portadores de electrones ............................................ 19 Reacciones redox: ¿qué son?.......................................19 ¿Qué pasa con ganar y perder átomos H y O?............. 19 ¿Qué sentido tiene toda esta oxidación y reducción? ..19 PASOS DE LA RESPIRACIÓN CELULAR .................................19 Pasos de la respiración celular ...............................19 Los pasos de la respiración celular ..............................19 GLUCÓLISIS ..................................................................20 Glucólisis................................................................ 20 ¿Qué es la glucólisis? .................................................. 20 Lo más destacado de la glucólisis ...............................20 Los pasos a detalle: la fase en que se requiere energía .. 20 Los pasos a detalle: la fase en que se libera energía...20 ¿Qué le pasa al piruvato y al NADH?............................ 21 LA OXIDACIÓN DEL PIRUVATO Y EL CICLO DEL ÁCIDO CÍTRICO 21 La oxidación del piruvato ........................................ 21 Introducción................................................................. 21 Resumen de la oxidación del piruvato ..........................21 Pasos de la oxidación del piruvato ............................... 21 LA MEMBRANA PLASMÁTICA .............................................15 Estructura de la membrana plasmática ...................15 El ciclo del ácido cítrico .......................................... 21 Modelo de mosaico fluido ............................................15 Fosfolípidos .................................................................15 Proteínas...................................................................... 15 Carbohidratos .............................................................. 16 La fluidez de la membrana ........................................... 16 Introducción................................................................. 21 Resumen del ciclo del ácido cítrico.............................. 21 Pasos del ciclo del ácido cítrico ...................................21 Los productos del ciclo del ácido cítrico .....................22 ¿Dónde está todo el ATP?............................................ 22 DIFUSIÓN Y ÓSMOSIS ......................................................16 Ósmosis y tonicidad ............................................... 16 FOSFORILACIÓN OXIDATIVA .............................................. 22 Fosforilación oxidativa............................................ 22 Introducción................................................................. 16 Cómo funciona.............................................................16 Tonicidad .....................................................................16 La tonicidad en los sistemas vegetales........................16 ¿Para qué necesitamos el oxígeno?............................. 22 Resumen: fosforilación oxidativa .................................22 La cadena de transporte de electrones....................... 22 Quimiosmosis .............................................................. 23 Rendimiento de ATP ....................................................23 TRANSPORTE PASIVO ......................................................16 Difusión y transporte pasivo ...................................16 Introducción................................................................. 16 Permeabilidad selectiva ...............................................16 Difusión........................................................................16 Difusión facilitada ........................................................17 Canales ........................................................................ 17 Proteínas transportadoras ...........................................17 TRANSPORTE ACTIVO ...................................................... 17 Transporte activo.................................................... 17 Introducción .................................................................17 Gradientes electroquímicos ......................................... 17 Transporte activo: moverse en contra de un gradiente 17 Transporte activo primario y ciclo de la bomba de sodio-potasio ............................................................... 17 Cómo genera un potencial de membrana la bomba de sodio-potasio ............................................................... 17 Transporte activo secundario ...................................... 17 TRANSPORTE EN MASA ....................................................18 Transporte en masa ................................................18 VARIANTES DE LA RESPIRACIÓN CELULAR........................... 23 Fermentación y respiración anaeróbica ................. 23 Introducción ................................................................23 La respiración celular anaeróbica................................ 23 Fermentación .............................................................. 23 La fermentación láctica ............................................... 23 La fermentación alcohólica.......................................... 23 Organismos anaerobios facultativos y estrictos .......... 23 Conexiones entre la respiración celular y otras vías... 23 Introducción ................................................................23 Cómo los carbohidratos entran a la vía ....................... 23 Cómo las proteínas entran a la vía...............................24 Cómo los lípidos entran a la vía................................... 24 La respiración celular: una calle de dos sentidos ........ 24 Regulación de la respiración celular....................... 24 Introducción ................................................................24 Enzimas alostéricas y control de las vías .................... 24 Regulación de la glucólisis ..........................................25 La oxidación del piruvato .............................................25 El ciclo del ácido cítrico............................................... 25 Unir todas las piezas ...................................................26 FOTOSÍNTESIS ....................................................26 INTRODUCCIÓN A LA FOTOSÍNTESIS ..................................26 Introducción a la fotosíntesis .................................26 ¿Qué es la fotosíntesis?............................................... 26 La importancia ecológica de la fotosíntesis ................ 26 Las hojas: donde ocurre la fotosíntesis ....................... 26 Las reacciones dependientes de la luz y el ciclo de Calvin...........................................................................27 Fotosíntesis vs. respiración celular.............................. 27 LAS REACCIONES DEPENDIENTES DE LA LUZ .......................27 Luz y pigmentos fotosintéticos .............................. 27 Introducción ................................................................ 27 ¿Qué es la energía de la luz? ....................................... 27 Los pigmentos absorben la luz utilizada en la fotosíntesis .................................................................. 27 Clorofila ....................................................................... 28 Carotenoides ...............................................................28 ¿Qué significa para un pigmento absorber la luz? ....... 28 Las reacciones dependientes de la luz .................. 28 Introducción ................................................................28 Descripción general de las reacciones dependientes de la luz ............................................................................28 ¿Qué es un fotosistema? .............................................29 Fotosistema I comparado con el fotosistema II ........... 29 Fotosistema II .............................................................. 29 Cadenas de transporte de electrones y fotosistema I . 29 Algunos electrones fluyen de manera cíclica .............. 29 EL CICLO DE CALVIN ...................................................... 30 El ciclo de Calvin ....................................................30 Descripción general del ciclo de Calvin....................... 30 Reacciones del ciclo de Calvin ....................................30 Resumen de los reactivos y productos del ciclo de Calvin ..........................................................................30 FOTORRESPIRACIÓN: LAS PLANTAS C3, C4 Y CAM ............30 Fotorrespiración .....................................................30 La RUBisCO se une a O2 o CO2 ..................................30 La fotorrespiración desperdicia energía y roba carbono . 30 Plantas C3, C4 y CAM ............................................30 Puntos más importantes: ............................................ 30 Introducción ................................................................30 Plantas C3 ...................................................................30 Plantas C4 ................................................................... 31 Plantas CAM ................................................................ 31 SEÑALIZACIÓN CELULAR .....................................31 CÓMO LAS CÉLULAS SE MANDAN MENSAJES ENTRE SÍ .......... 31 Introducción a la señalización celular .....................31 Introducción .................................................................31 Resumen de la señalización celular .............................31 Formas de señalización ...............................................31 Señalización paracrina ................................................. 31 Señalización sináptica ................................................. 31 Señalización autocrina ................................................32 Señalización endocrina ............................................... 32 Señalización por contacto directo entre células.......... 32 Ligandos y receptores............................................32 Introducción ................................................................32 Tipos de receptores ....................................................32 Receptores intracelulares............................................ 32 Receptores de superficie celular .................................32 Canales iónicos activados por ligando ........................32 Receptores acoplados a proteína G ............................33 Receptores tirosina-cinasa.......................................... 33 Tipos de ligandos ........................................................ 33 Ligandos que pueden entrar a la célula....................... 33 Ligandos que se unen al exterior de la célula.............. 33 Vías de transmisión de señal.................................. 33 Introducción ................................................................33 La unión inicia una vía de señalización........................ 34 Fosforilación................................................................ 34 Ejemplo de fosforilación: la cascada de señalización del MAPK ..........................................................................34 Segundos mensajeros ................................................. 34 Iones calcio .................................................................34 AMP cíclico (AMPc) .....................................................34 Fosfoinosítidos ............................................................ 35 ¡Y aún es más complicado!.......................................... 35 Respuesta a una señal ...........................................35 Resumen de la respuesta celular................................. 35 Expresión génica ......................................................... 35 Ejemplo: la señalización por factor de crecimiento ..... 35 Metabolismo celular ....................................................35 Resultados macroscópicos de la señalización celular .36 Ejemplo: apoptosis ...................................................... 36 LA COMUNICACIÓN ENTRE ORGANISMOS UNICELULARES....... 36 Señalización célula a célula en organismos unicelulares ............................................................ 36 Introducción ................................................................ 36 La percepción de cuórum en bacterias ....................... 36 La percepción de cuórum en la simbiosis ...................36 Mecanismos de la percepción de cuórum ...................36 La percepción de cuórum y las biopelículas................36 Señalización en levaduras ...........................................36 DIVISIÓN CELULAR.............................................. 36 INTRODUCCIÓN A LA DIVISIÓN CELULAR............................. 36 Cromosomas .......................................................... 36 Introducción ................................................................ 36 ADN y genomas...........................................................36 Cromatina .................................................................... 37 Cromosomas ...............................................................37 Cromosomas y división celular ....................................37 EL CICLO CELULAR Y LA MITOSIS ...................................... 37 Fases del ciclo celular ............................................ 37 Introducción ................................................................ 37 Fases del ciclo celular ................................................. 37 Interfase ...................................................................... 37 Fase mitótica (M) .........................................................37 Salida del ciclo celular y G0......................................... 37 ¿Cuánto dura el ciclo celular?...................................... 37 Fases de la mitosis ................................................. 37 Introducción ................................................................ 37 ¿Qué es la mitosis? ......................................................37 Fases de la mitosis ...................................................... 38 Fisión binaria bacteriana ........................................ 39 ¿Qué es la fisión binaria?............................................. 39 Pasos de la fisión binaria............................................. 39 MEIOSIS ....................................................................... 39 Meiosis................................................................... 39 Introducción ................................................................ 39 Fases de la meiosis .....................................................39 Meiosis I ...................................................................... 39 Meiosis II ..................................................................... 39 Cómo la meiosis “mezcla y empareja” genes.............. 39 Ciclos de vida sexual ..............................................39 Introducción ................................................................ 39 Tipos de ciclos de vida sexual .....................................39 Ciclo de vida diploide dominante ................................ 39 Ciclo de vida haploide dominante ...............................39 Alternancia de las generaciones .................................39 ¿Por qué se ha generalizado la reproducción sexual? .39 REGULACIÓN DEL CICLO CELULAR, CÁNCER Y CÉLULAS MADRE .. 39 Puntos de control del ciclo celular ......................... 39 Introducción ................................................................39 Puntos de control del ciclo celular ..............................39 El punto de control G1 .................................................39 El punto de control G2.................................................39 Punto de control del huso ...........................................39 Funcionamiento de los puntos de control ...................39 Reguladores del ciclo celular ................................. 39 Introducción ................................................................39 Ciclinas........................................................................ 39 Cinasas dependientes de ciclinas ...............................39 Factor promotor de la maduración (MPF).................... 39 El complejo promotor de la anafase/ciclosoma (APC/C) . 39 Puntos de control y reguladores .................................39 El cáncer y el ciclo celular ......................................39 Introducción ................................................................39 Lo malo en las células cancerosas ..............................39 Desarrollo del cáncer ..................................................39 Los reguladores del ciclo celular y el cáncer ...............39 Oncogenes .................................................................. 39 Supresores tumorales .................................................39 Apoptosis ............................................................... 40 Puntos más importantes ............................................. 40 Introducción ................................................................40 Apoptosis frente a necrosis.........................................40 Necrosis (la manera desordenada) .............................40 Apoptosis (la manera ordenada) ................................. 40 ¿Por qué las células sufren apoptosis? ....................... 40 La apoptosis es parte del desarrollo ........................... 40 La apoptosis elimina células infectadas o cancerosas 40 La apoptosis es la clave para la función inmunitaria ...40 Resumen ..................................................................... 40 GENÉTICA CLÁSICA Y GENÉTICA MOLECULAR .......40 GENÉTICA MENDELIANA ..................................................40 T .............................................................................40 T .................................................................................. 40 VARIACIONES A LA GENÉTICA MENDELIANA ........................40 T .............................................................................40 T .................................................................................. 40 BASES CROMOSÓMICAS DE LA GENÉTICA ........................... 40 T .............................................................................40 REPLICACIÓN DEL ADN ..................................................40 T............................................................................. 40 T .................................................................................. 40 DOGMA CENTRAL (DE ADN A ARN A PROTEÍNA) .... 40 EL DOGMA CENTRAL Y EL CÓDIGO GENÉTICO .....................40 T............................................................................. 40 T .................................................................................. 40 TRANSCRIPCIÓN ............................................................ 40 T............................................................................. 40 T .................................................................................. 40 TRADUCCIÓN ................................................................ 40 T............................................................................. 40 T .................................................................................. 40 REGULACIÓN GÉNICA .......................................... 40 REGULACIÓN GÉNICA EN BACTERIAS.................................. 40 T............................................................................. 40 T .................................................................................. 40 REGULACIÓN GÉNICA EN EUCARIONTES ............................. 40 T............................................................................. 40 T .................................................................................. 40 BIOTECNOLOGÍA .................................................40 INTRODUCCIÓN A LA BIOTECNOLOGÍA................................ 40 T............................................................................. 40 T .................................................................................. 40 CLONACIÓN DE ADN .....................................................40 T............................................................................. 40 T .................................................................................. 40 MÉTODOS DE ANÁLISIS DEL ADN..................................... 40 T............................................................................. 40 T .................................................................................. 40 CÉLULAS MADRE ............................................................41 T ............................................................................. 41 T ..................................................................................41 BIOLOGÍA DEL DESARROLLO................................. 41 DESARROLLO Y DIFERENCIACIÓN ....................................... 41 T ............................................................................. 41 T ..................................................................................41 SEÑALIZACIÓN Y FACTORES DE TRANSCRIPCIÓN EN EL DESARROLLO .................................................................41 T ............................................................................. 41 T ..................................................................................41 APOPTOSIS ...................................................................41 T ............................................................................. 41 T .................................................................................. 40 T ..................................................................................41 LIGAMIENTO SEXUAL, MUTACIONES CROMOSÓMICAS Y HERENCIA NO NUCLEAR ..................................................40 T .............................................................................40 BACTERIAS Y ARQUEAS ....................................... 41 T .................................................................................. 40 BASES MOLECULARES DE LA GENÉTICA ............................. 40 T .............................................................................40 T .................................................................................. 40 EL ADN COMO MATERIAL GENÉTICO ..................... 40 ESTRUCTURA DEL ADN ..................................................40 T .............................................................................40 LA ESTRUCTURA DE LOS PROCARIONTES ............................41 T ............................................................................. 41 T ..................................................................................41 METABOLISMO Y ECOLOGÍA DE LOS PROCARIONTES ............. 41 T ............................................................................. 41 T ..................................................................................41 VIRUS.................................................................41 T .................................................................................. 40 VIRUS........................................................................... 41 T ............................................................................. 41 DESCUBRIMIENTO DEL ADN ............................................40 T .............................................................................40 LA EVOLUCIÓN Y EL ÁRBOL DE LA VIDA .................41 T .................................................................................. 40 T ..................................................................................41 EVOLUCIÓN Y SELECCIÓN NATURAL ...................................41 T ............................................................................. 41 T ..................................................................................41 GENÉTICA DE POBLACIONES ............................................. 41 T ............................................................................. 41 T ..................................................................................41 LA ESPECIACIÓN Y LOS ÁRBOLES EVOLUTIVOS .....................41 T ............................................................................. 41 T ..................................................................................41 HISTORIA DE LA VIDA EN LA TIERRA ......................41 FORMACIÓN DE LA TIERRA Y LOS INICIOS DE LA VIDA ........... 41 T ............................................................................. 41 T ..................................................................................41 LA DIVERSIFICACIÓN DE LA VIDA........................................ 41 T ............................................................................. 41 T ..................................................................................41 DATACIÓN RADIOMÉTRICA ................................................41 T ............................................................................. 41 T ..................................................................................41 ECOLOGÍA ..........................................................41 INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA ........................................ 41 T ............................................................................. 41 T ..................................................................................41 INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA DE POBLACIONES ................41 T ............................................................................. 41 T ..................................................................................41 CRECIMIENTO Y CONTROL POBLACIONAL ............................41 T ............................................................................. 41 T ..................................................................................41 INTRODUCCIÓN A LA ECOLOGÍA DE COMUNIDADES ...............41 T ............................................................................. 41 T ..................................................................................41 ESTRUCTURA Y DIVERSIDAD DE LA COMUNIDAD ...................41 T ............................................................................. 41 T ..................................................................................41 INTRODUCCIÓN A LOS ECOSISTEMAS .................................41 T ............................................................................. 41 T ..................................................................................41 CICLOS BIOGEOQUÍMICOS ................................................41 T ............................................................................. 41 T ..................................................................................41 BIOGEOGRAFÍA ...............................................................41 T ............................................................................. 41 T ..................................................................................41 BIOLOGÍA DEL COMPORTAMIENTO .......................42 COMPORTAMIENTO O CONDUCTA ANIMAL .......................... 42 T .............................................................................42 T ..................................................................................42 PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA ..................................42 ESTRUCTURA CORPORAL Y HOMEOSTASIS.......................... 42 T .............................................................................42 T ..................................................................................42 METABOLISMO Y TERMORREGULACIÓN ..............................42 T .............................................................................42 T ..................................................................................42 BIOLOGÍA HUMANA ............................................. 42 LOS SISTEMAS CIRCULATORIO Y PULMONAR ....................... 42 T .............................................................................42 T .................................................................................. 42 LA NEURONA Y EL SISTEMA NERVIOSO............................... 42 T .............................................................................42 T .................................................................................. 42 EL RIÑÓN Y LA NEFRONA .................................................42 T .............................................................................42 T .................................................................................. 42 LOS MÚSCULOS............................................................. 42 T .............................................................................42 T .................................................................................. 42 INMUNOLOGÍA ............................................................... 42 T .............................................................................42 T .................................................................................. 42 BIOLOGÍA VEGETAL ............................................. 42 RESPUESTAS DE LAS PLANTAS A LA LUZ ............................ 42 T .............................................................................42 T .................................................................................. 42 Introducción a la biología La temperatura y los cambios de estado del agua El método científico T La ciencia de la biología T A Experimentos controlados T A La química de la vida Elementos y átomos Materia, elementos y átomos T A Número atómico, masa atómica e isótopos T A Capas de electrones y orbitales La tabla periódica, capas de electrones y orbitales T A Enlaces químicos y reacciones Enlaces químicos T A Reacciones químicas T A Agua, ácidos y bases Formación de puentes de hidrógeno en el agua Los puentes de hidrógeno en el agua T A Propiedades disolventes del agua Capacidad calorífica, calor de vaporización y densidad del agua A Ácidos, bases y pH Ácidos, bases, pH y soluciones amortiguadoras T A Las propiedades del carbono Carbono Carbono e hidrocarburos T A Estructuras de hidrocarburos y grupos funcionales Estructuras e isómeros de hidrocarburos T A Grupos funcionales T A Macromoléculas Introducción a las macromoléculas Introducción a las macromoléculas T A Carbohidratos Carbohidratos T A Lípidos T Lípidos A T Cohesión y adhesión Cohesión y adhesión del agua A Ácidos nucleicos T Ácidos nucleicos A T A Proteínas Introducción a las proteínas y los aminoácidos T A Órdenes de la estructura de la proteína Las leyes de la termodinámica T T A A Energía y enzimas Energía libre Energía libre La energía en el metabolismo T Resumen del metabolismo A T El ATP y las reacciones acopladas A El ATP y las reacciones acopladas Las leyes de la termodinámica T Tipos de energía A T A Introducción a las enzimas Energía de activación Energía de activación (EA): Aporte de energía inicial (barrera), compensado después, para comenzar reacción química. Deben romperse (retorciéndose en un estado de transición) los enlaces de los reactivos para formar enlaces nuevos de los productos. Estado de transición: energía mayor que los reactivos/productos. EA: siempre valor positivo. Moléculas de producto tienen menor energía y necesitan aporte de energía mayor para alcanzar estado de transición en la cima. ! Sustrato (de enzima): molécula de reactivo a la cual se une la enzima para catalizarla. Sitios activos y especificidad del sustrato Sitio activo: parte de la enzima donde se une el sustrato (y donde sucede la acción catalítica). Como la parte donde se unen dos piezas de un puzle. El sitio activo de una enzima (proteína, formada por aminoácidos) obtiene su tamaño, forma y comportamiento químico de esos aminoácidos (según grupo, posición, cadenas laterales grandes/ pequeñas, ácidas/básicas, etc.). Algunas enzimas tienen objetivos únicos, otras actúan sobre un rango de objetivos similares. ! Fuente de la EA: calor. Reactivos absorben energía térmica, que acelera el movimiento de moléculas del reactivo, incrementando colisiones y posibilidad de romper sus enlaces. Una vez las moléculas del reactivo tienen suficiente energía para llegar al estado de transición, continua la reacción. EA se relaciona con su velocidad. [EA↑ = velocidad↓]. ¿Por qué? Moléculas solo completan reacción al alcanzar la cima de la barrera de la EA. Si la barrera es + alta, – moléculas pueden superarla. Hay reacciones con EA muy alta. Necesitan aporte de energía (combustión propano + chispa). Chispa permite que algunas moléculas superen la barrera EA y se libera energía. Energía liberada provoca reacción en cadena. Catálisis: en las células, acelerar reacción mediante disminución de la EA. Catalizador: factor que baja la EA (enzimas). Las enzimas y el sitio activo Enzimas y energía de activación Enzima: proteína que cataliza una reacción bioquímica particular. Disminuye energía de activación (energía del estado de transición). Se une al reactivo para facilitar el proceso de formar/romper enlaces. ! Efectos ambientales en la función enzimática Sitios activos, muy sensibles a cambios ambientales. ¿Qué cambios?: • Te m p e r a t u r a : ve l o c i d a d d e l a s m o l é c u l a s . P u e d e desnaturalizar al romper enlaces. • pH: aminoácidos del sitio activo tienen propiedades ácidas/ básicas. Cambios en el pH provocan dificultades para unirse al sustrato. Puede desnaturalizar. Ajuste inducido Ajuste inducido: cambio ligero de forma de la enzima para ajustarse mejor al sustrato. ¿Qué hace la enzima para disminuir la EA de la reacción? Depende: unas acercan 2 sustratos, otras crean ambiente favorable (acidez, polaridad), otras pliegan moléculas sustrato para romper enlaces más fácilmente, otras participan en reacción (enlaces covalentes temporales). Las enzimas nunca son alteradas por las reacciones que catalizan. Cuando terminan, vuelven a su estado original. ! Regulación enzimática Regulación enzimática ! Introducción Las necesidades y condiciones de las células van cambiando (célula estomacal después de comer > varias horas después de comer). La cantidad y función de las enzimas cambia en consonancia. Regulación alostérica Moléculas reguladoras Regulación alostérica: forma de regulación en que el regulador (activador/inhibidor) se acopla a la enzima en el sitio alostérico (cualquier sitio que no sea el sitio activo). La actividad de las enzimas se enciende con activadores (aumentan actividad) y se apaga con inhibidores (disminuyen actividad). Se unen a la enzima. Casi siempre: inhibición no competitiva = forma de regulación alostérica. Competitiva vs. no competitiva Muchas uniones de activadores/inhibidores son reversibles. Los inhibidores reversibles se dividen por grupos según cómo se unen a la enzima: • Inhibición competitiva: el inhibidor compite con el sustrato para ganar la enzima. Solo gana uno de los dos y bloquea la unión del otro. El sustrato ganará al inhibidor si hay más concentración de sustrato. Si luchan 1 sustrato y 1 inhibidor, HMMM, ¿quién ganará? 6 sustratos y 1 inhibidor, sustratos ganan (se unen con la enzima, vel. máx. de reacción). • Inhibición no competitiva: el inhibidor y el sustrato se unen a la enzima al mismo tiempo. Pero el inhibidor bloquea la función de la enzima. Otros tipos de inhibidores: ! • Inhibición acompetitiva: se une al complejo enzima-sustrato, no a la enzima libre. • Inhibición mixta: intermedio competitivo o acompetitivo. Se une al complejo enzima-sustrato y a la enzima libre. Tiene más afinidad hacia 1 de las 2. Enzima alostérica: propiedades únicas. Varias subunidades proteicas con varios sitios activos (cuando se le une un inhibidor alostérico, los sitios activos de estas subunidades cambian un poco y funcionan con menos eficiencia). Activador alostérico: se une a la enzima en un sitio alostérico. Aumenta su función. ! Cooperatividad: sustrato se une a un sitio activo > aumenta función de otro sitio activo lejano. Se considera que sirve como activador alostérico. Pasa con la hemoglobina; es una proteína, no una enzima, pero cuando un oxígeno se une a uno de sus sitios activos, sus otros sitios activos tienen más predisposición a unirse con otros oxígenos. Cofactores y coenzimas Cofactor: molécula auxiliar no proteica que se une a una enzima para hacerla funcional. Unión temporal (enlace iónico/de hidrógeno) o unión permanente (enlace covalente). Cofactores comunes inorgánicos: hierro (Fe2+), magnesio (Mg2+). Coenzima: molécula orgánica, subconjunto de los cofactores. Fuente más común, las vitaminas. Algunas vitaminas sirven para producir coenzimas, y otras actúan como coenzimas. ! Vitamina C: coenzima (cofactor) de varias enzimas que participan en la construcción de colágeno. ! Velocidad inicial (V0): cantidad de producto sintetizado en X tiempo al inicio de la reacción para X concentración de sustrato. Velocidad en el momento de combinar enzima + sustrato, cuando cataliza tan rápido como puede. V0 aumenta rápido en concentraciones bajas de sustrato, y se estabilizan en meseta en c. altas. Compartimentación de las enzimas Las enzimas se almacenan en compartimentos específicos (orgánulo particular) de la célula, donde actúan, para que no dañen y para proporcionar microambiente adecuado para funcionar bien. Enzimas digestivas del lisosoma. Funcionan mejor a pH 5.0, en el interior ácido del lisosoma. No en el citosol (pH 7.2). Garantía: si el lisosoma se rompe y enzimas caen al citosol, no se comienza a digerir la célula porque funcionan mal con pH más elevado. Esta meseta es porque la enzima está saturada (sus moléculas están ocupadas procesando sustratos). Sustratos extra tienen que esperar. Velocidad de reacción limitada por concentración de enzima. Velocidad máxima (V max ): velocidad pico relacionada con la concentración de enzima. Si hay 10 enzimas funcionando a toda máquina, la reacción no puede ir a la misma velocidad que si hubiera 20. Inhibición de vías metabólicas por retroalimentación Inhibición por retroalimentación: producto final en vía metabólica actúa sobre enzima que regula el ingreso a esa vía para evitar sobreproducción del producto final. Así se inhibe la producción hasta que se haya usado el producto existente. Es el primer paso irreversible. Cuando hay mucho ATP, esto evita la formación de más ATP. Km: rapidez invariable con la que aumenta velocidad de reacción respecto a concentración del sustrato. También muestra la tendencia de la enzima a unirse al sustrato (Km baja, más afinidad, y viceversa). Ecuación de Michaelis-Menten: enzimas michealianas son las que describen un comportamiento graficado con una curva parabólica. ! Fundamentos de las gráficas de cinética enzimática Introducción Entender los efectos de una enzima en la velocidad de reacción. Cómo de rápido cataliza en distintas condiciones. Con esta info se pueden hacer gráficas. Fundamentos de las gráficas de cinética enzimática La gráfica muestra la velocidad de reacción como función de la concentración del sustrato. Experimento: tienes diferentes concentraciones de sustrato. Quieres saber velocidad de reacción (sustrato > producto) al añadir enzima. ! La estructura de una célula Células procariontes y eucariontes Células procariontes Introducción Dos tipos de células: procariontes y eucariontes. Solo son procariontes: Bacteria y Archaea. Son unicelulares, carecen de núcleo y de orgánulos rodeados de membrana. No hay división interna, espacio único. Pueden organizarse y formar estructuras multicelulares (¿colonias?). Cianobacterias forman filamentos. Sus células están conectadas después de la división celular. Algunas se especializan en fotosíntesis, otras en convertir nitrógeno N2 en formas biológicamente más útiles. Componentes de las células procariontes ! ! Todas las células comparten 4 componentes: 1. Membrana plasmática: cubierta externa, separa el interior del entorno. 2. Citoplasma: compuesto de citosol gelatinoso y estructuras celulares suspendidas en citosol. En eucariontes, región fuera del núcleo, pero dentro de la membrana plasmática. 3. ADN: material genético en región central, en el nucleoide, formado por cromosoma circular, en bucle único. 4. Ribosomas: sintetizan proteínas. Bacterias tienen: 1. Pared celular: hecha de peptidoglicano. Protege, mantiene la forma, evita deshidratación. 2. Cápsula: más externa, pegajosa para adherirse al entorno. 3. Flagelos: estructuras para moverse. ! 4. Fimbrias y pili (pl. pilum): estructuras para adherirse, moverse e intercambiar ADN. Membrana plasmática y citoplasma Arqueas: comparten la mayoría de características, pero son diferentes. Pared celular compuesta de carbohidratos y proteínas, no de peptidoglicano. Introducción Tamaño celular Membrana: bicapa de lípidos y proteínas. Controla qué entra y sale. Las células deben permanecer pequeñas, porque si aumentan de tamaño, es más difícil intercambiar nutrientes y deshechos con el entorno, porque la membrana tiene un número limitado de canales. Citoplasma: citosol, sustancia gelatinosa compuesta de agua, iones y macromoléculas; orgánulos; proteínas estructurales que dan forma al citoesqueleto. Célula: unidad básica de los seres vivos. Es una bolsa (membrana) de sustancia viscosa (citoplasma). Introducción a las células eucariontes Introducción Los procariontes son como casa de una habitación sin paredes. Los eucariontes tienen varias habitaciones con funciones especializadas, separados por paredes (membranas), con ambientes internos distintos. Lisosomas, centros de reciclaje con pH ácido para descomponer deshechos; peroxisomas, oxidan, producen peróxido de hidrógeno. Podrían dañar la célula si no estuvieran dentro de su habitación. Células procariontes contra células eucariontes Eucariontes tienen: 1. Núcleo limitado por membrana: alberga material genético. 2. Orgánulo limitado por membrana: compartimento con función especializada, flota en citosol (mnemotécnico: órgano [corazón], parte de sistema más grande [cuerpo]). 3. Cromosoma lineal: hay muchos, a diferencia de cromosoma circular único en procariontes. ! La membrana plasmática • Componente 1: fosfolípidos. Bicapa de fosfolípidos energéticamente favorable. Separa interior del exterior. El núcleo y los ribosomas Introducción Eucariontes guardan material genético en núcleo, compartimento con membrana. A veces tienen varios núcleos. ADN eucariota nunca abandona el núcleo, sino que se copia (transcripción) en ARN que salen del núcleo. En el citosol, algunos ARN se conectan con ribosomas y dirigen síntesis de proteínas. Otros ARN forman estructura del ribosoma o controlan genes. El núcleo ! Fosfolípido: 1 cabeza fosfato h i d ro f í l i c a + 2 c o l a s á c i d o s g r a s o s h i d ro fó b i c a s . Espontáneamente, colas hidrofóbicas hacia el interior de la bicapa, cabezas hidrofílicas hacia fuera. Alberga ADN. Lugar donde se producen los ribosomas, sintetizadores de proteínas. Dentro almacena cromatina, ADN envuelto en proteínas, en nucleoplasma, sustancia gelatinosa. • Componente 2: proteínas. Integrales, atraviesan la membrana (canales/receptores de señales); periféricas, están sujetas a la superficie interior/exterior. • Componente 3: otros lípidos. Afectan fluidez. Colesterol. Membrana = frontera. Controla paso de moléculas (azúcares, aminoácidos, iones y agua). Facilidad de atravesamiento: depende de tamaño/polaridad de la molécula. • Pequeñas/no polares (oxígeno): pasan directamente a través de los fosfolípidos; • Grandes/polares (aminoácidos): pasan por canales de proteínas. Esto lo regula la célula. ! Envoltura nuclear: rodea nucleoplasma y se compone de 2 capas de membrana (externa/interna). Cada una tiene una bicapa de fosfolípidos (en total 2 bicapas). Entre las 2 bicapas está el retículo endoplásmico. Área superficial limita intercambio de materiales, aunque algunas células se especializan en intercambio. Forman microvellosidades para aumentar absorción de nutrientes. Poros nucleares: canales recubiertos de proteínas que atraviesan envoltura nuclear. Entrada y salida de cosas. Nucléolo: mancha oscura en el núcleo, donde se forman ribosomas nuevos. ¿Cómo? Cromosoma codifica ARN ribosómico, que se une en el nucléolo con proteínas para crear ribosomas y se transportan al citoplasma para que hagan su trabajo. Cáncer: división celular excesiva y descontrolada = tumor. Nucléolos más grandes y activos en tumores cancerosos y con peor pronóstico, mantienen tasa de división. Cromosomas y ADN ! Celíacos tienen respuesta inmunitaria al gluten (proteína), que daña microvellosidades de células intestinales. Por este daño no pueden absorber bien nutrientes. Dieta sin gluten > no respuesta inmunitaria > células intestinales sanas. El citoplasma Diferente eucarionte (todo entre membrana y envoltura nuclear) y procarionte (todo dentro membrana). Componente 1: citosol. Solución viscosa de agua + iones (sodio/ potasio/calcio/otros) + moléculas pequeñas (glucosa, monosacáridos, polisacáridos, aminoácidos, ácidos nucleicos, ácidos grasos) + macromoléculas + orgánulos (en eucariontes). Lleva a cabo reacciones como síntesis de proteínas. Componente 2: citoesqueleto. Red de fibras, da soporte y forma, ayuda en organización de componentes. ! Cromosoma: cadena donde está organizado el ADN. Contiene muchos genes. Procariontes tienen ADN en 1 cromosoma circular (aro). Eucariontes tienen cadenas. La típica célula humana tiene 46 cromosomas. Son visibles cuando la célula se divide. En fase de crecimiento/ mantenimiento, son montones de hilos enredados para hacer accesible el ADN para enzimas que transcriben ADN > ARN. Las cadenas de ADN de 2 metros están unidas a histonas (proteínas), que las organizan y compactan para que quepan en el núcleo. Cromatina: conjunto de ADN + proteínas. El aparato de Golgi Ribosomas ! Responsables de la síntesis de proteínas. Formado de ARN + proteínas. Tiene dos complejos separados, subunidad grande (encima) y subunidad pequeña (debajo) y una cadena ARN comprimida entre ambas. ! Ribosomas eucariotas sintetizan proteínas por orden generada en el núcleo. En el núcleo se transcribe ADN para producir ARNm (en procariontes, transcrito en citoplasma). Traducción del ARN: ARNm viaja al ribosoma y usa info transcrita para sintetizar proteína con secuencia específica. Orgánulo formado de discos membranosos aplanados. Vesículas con proteínas/lípidos llegan al Golgi, a la cara cis (receptora), y vacían contenido en lumen del Golgi. Dentro del Golgi las proteínas/lípidos se etiquetan modificando ramificaciones y se empaquetan en vesículas que salen por la cara trans del Golgi. Localización celular: flotando en citoplasma; adherido al retículo endoplásmico rugoso; exterior de envoltura nuclear. Localización general: cualquier célula. En eucariontes, las especializadas en síntesis de proteínas tienen más ribosomas (células pancreáticas). Vesículas pueden entregar contenido a: otras partes de la célula; membrana plasmática; fuera de la célula (secreción). Células inmunitarias. Muchos aparatos de Golgi. Lisosomas Visita guiada por una célula eucarionte El sistema endomembranoso ¿Qué es el sistema endomembranoso? Sistema endomembranoso: grupo de membranas/orgánulos que modifican, empaquetan y transportan lípidos/proteínas. Incluye, entre otros, la envoltura nuclear, el retículo endoplásmico, el aparato de Golgi, la membrana plasmática. El retículo endoplásmico ! Orgánulo reciclador con enzimas digestivas. Rompe estructuras innecesarias para reutilizar componentes. No se digiere a él mismo porque su membrana tiene azúcares que la protegen. Puede digerir partículas extrañas extracelulares. ! Modifica proteínas y sintetiza lípidos. Red de túbulos y discos huecos. El interior del espacio hueco es el lumen. RE rugoso Es rugoso por los ribosomas adheridos a su superficie. Ribosomas sintetizan proteínas, que entran al lumen. Algunas entran del todo, otras se encajan a la membrana. Dentro, las proteínas se modifican. Irán a parar a las membranas celulares o se secretarán fuera de la célula. También se fabrican fosfolípidos. Vesícula: esfera membranosa para transportar. Salen del RE con proteínas dentro y van al Golgi. Células hepáticas. Secretan muchas enzimas, así que tienen mucho RER. RE liso Continuación del RER, sin ribosomas en superficie. Sintetiza CH, lípidos y hormonas esteroides; desintoxica; almacena Ca+. RE de transición: sección de REL en el RER para que salgan las vesículas. ! Macrófago (glóbulo blanco). Elimina al patógeno mediante fagocitosis. Proceso: una parte de su membrana plasmática se invagina (se pliega hacia dentro) y engulle al patógeno. La parte invaginada, con el bicho dentro, se desprende de la membrana formando fagosoma. Fagosoma se fusiona con liposoma y sus enzimas digestivas destruyen al patógeno. Vacuolas Lisosomas de las plantas (también en algunas células animales). Almacena agua, desperdicios, toxinas y pigmentos, mantiene osmosis, contiene enzimas digestivas. Lisosomas contra peroxisomas ¿De dónde vienen estos orgánulos? Ambos descomponen moléculas y neutralizan daños. Peroxisoma: orgánulo que contiene enzimas que catalizan reacciones oxidativas. Producen peróxido de hidrógeno (H2O2). Sus enzimas rompen ácidos grasos y aminoácidos y eliminan toxicidad. Peroxisomas de células hepáticas convierten alcohol en sustancia menos tóxica. Las mitocondrias y los cloroplastos Cloroplastos ! Evolución, endosimbiosis: organismos de dos especies diferentes; uno vive dentro de otro. Células hospederas + bacterias fotosintéticas / aerobias (consumen oxígeno). El citoesqueleto Introducción ! Pensamos que las células son globos suaves, pero tienen estructura: red de filamentos, el citoesqueleto. Da soporte a la membrana plasmática y posiciona bien los orgánulos. Proporciona raíles para transportar vesículas. Hay tres tipos de fibras de proteína en el esqueleto: microfilamentos, filamentos intermedios, microtúbulos. Orgánulo en forma de disco en el citosol de plantas y algas. Su función es hacer la fotosíntesis: capturar energía lumínica para hacer azúcares a partir de CO2. Estos azúcares los almacena la planta, o bien el animal que se come la planta (el animal extrae azúcares en las mitocondrias, en respiración celular). Microfilamentos Tienen membrana interna y externa, con espacio intermembranoso entre ambas. En el centro, atravesando las membranas, hay tilacoides, discos membranosos en pilas (granas/sg. granum). Los tilacoides tienen clorofila, que captura la luz. Espacio dentro del tilacoide, lumen. Líquido alrededor de tilacoides, estroma (rollo citosol vegetal). Mitocondrias ! También filamentos de actina. Los más delgados. Hechos de monómeros de actina (proteína) en forma de doble hélice. Tienen direccionalidad (extremos diferentes). Funcionan como raíles para movimiento de miosina (proteína motora). Actina + miosina = movimiento. En división celular, anillo de actina + miosina separa célula en 2 hijas. En células musculares, abundantes formando sarcómeros, estructuras de filamentos superpuestos. F. actina + miosina se deslizan coordinados = contracción muscular. Son vías para transporte de vesículas/orgánulos. Transportados por miosinas que caminan por los filamentos. F. actina se montan y desmontan fácilmente, importante para movilidad celular. Desplazamiento de glóbulos blancos. También función estructural como red unida a la membrana plasmática. ! Fábricas de energía de la célula. Función: producen ATP a partir moléculas de combustible y capturan energía en la respiración celular. Suspendidas en el citosol. Membrana externa, e interna con pliegues (crestas, son más bien cavernas largas) que aumentan superficie. Espacio intermembranoso. Compartimento dentro de membrana interna, matriz mitocondrial. Matriz contiene ADN mitocondrial y ribosomas. El número de mitocondrias varía según la función de la célula. Células musculares, muchas mitocondrias; glóbulos rojos, sin mitocondrias. Estructuras extracelulares y uniones celulares Filamentos intermedios La matriz extracelular y la pared celular La matriz extracelular de las células animales Células animales secretan materiales al espacio extracelular. Esto crea matriz extracelular (MEC), red proteínas/CH. Componente principal: colágeno (proteína), modificado con CH. Colágeno forma largas fibras, las fibras de colágeno, y da resistencia a los tejidos. Síndrome de Ehlers-Danlos, tejidos frágiles (se rasgan). Fibras de colágeno entretejidas con proteoglucanos unidos a CH, glucoproteínas muy glucosiladas (muchos CH, pocas proteínas). ! Cadenas de proteínas fibrosas entretejidas, como queratina. Diferentes a los f. actina, estos son permanentes, estructuran y soportan tensión, mantienen forma, anclan núcleo/orgánulos en su sitio. Microtúbulos Hecho de tubulinas (prot.) que se organizan en forma de tubo hueco. Cada tubulina compuesta de: α-tubulina y β-tubulina. ! Estructura dinámica: monta/ desmonta rápido (añadiendo o quitando tubulinas). Tiene direccionalidad. Ayuda a célula a resistir la compresión. ! Célula anclada a MEC mediante integrinas (prot.) incrustadas en la MP, ayudan a percibir entorno detectando señales y disparando respuestas. Fibronectinas son puentes integrinas–colágeno. Parte interna de la MP, integrinas unidas al citoesqueleto. Forma vías para cinesinas y dineínas (prot. motoras) que transportan vesículas. Flagelos, cilios y centrosomas Los tres formados de microtúbulos. Flagelos son estructuras para moverse. Células tienen uno o unos pocos. Cilios son más cortos, pero más numerosos. Los movimientos de batido ciliar mueven materiales. Cilios de sistema respiratorio mueve polvo fuera hacia fosas nasales. Coagulación sanguínea. Vaso dañado = células liberan factor tisular (receptor), que se une en la MEC y dispara respuestas para detener hemorragia (estimula plaquetas/factores de coagulación). La pared celular ! Cilios/flagelos, mismo patrón estructural: 9 pares de microtúbulos en círculo + 1 par en el centro del anillo (arreglo 9 + 2). Las dineínas se mueven por microtúbulos para generar fuerza de movimiento del cilio/flagelo. Estructura de microtúbulos y coordinación de movimiento de dineínas genera patrón de barrido regular. Cuerpo basal en la base, hecho de microtúbulos. Contribuye al ensamblaje del cilio/flagelo. Es un centriolo, un cilindro de 9 tripletes de microtúbulos. Función como organizador de microtúbulos en centrosoma (2 centriolos en ángulo recto rodeados de material pericentriolar). Se duplica antes de la división celular. ! Plantas no producen colágeno. Pared celular, soporte extracelular, es una cubierta rígida (por eso la verdura cruje) que rodea, protege y da forma. Compuesta de material secretado, el principal, la celulosa (polisacárido hecho de glucosas), que forma fibras, las microfibrillas. Otros materiales secretados (polisacáridos) de la PC son la hemicelulosa y la pectina. Laminilla media, capa que une las PC de células vecinas. Uniones intercelulares Introducción sólida red ramificada. Evitan agua escapándose entre las células. Células epiteliales evitan que orina escape a la MEC. Células ponen puertas, se soldan entre ellas, forman sellos para impedir el paso del agua. Desmosomas Plasmodesmos Células animales tienen desmosomas, puntos de unión proteicos entre células epiteliales vecinas. Cadherinas, proteínas de adhesión en membranas de células vecinas, las unen en el espacio entre ambas. Dentro de la célula, cadherinas unidas a placa citoplásmica, conectada con filamentos intermedios, ayudando al anclaje. Gracias a los desmosomas, piel y corazón están conectados, aunque se estiren. Membranas y transporte La membrana plasmática Estructura de la membrana plasmática Modelo de mosaico fluido Describe estructura y comportamiento de la MP, que son mosaicos de componentes que se mueven fluidamente. Proporciones de componentes de la MP: 50% proteínas, 40% lípidos, 10% CH. ! Células vegetales, debido a la pared celular, no están en contacto. Pero tienen uniones especializadas, los plasmodesmos, que permiten intercambio directo de citoplasma entre células vecinas. Recubiertos de membrana plasmática sin interrupción entre ambas células. Hilo de citoplasma e hilo de retículo endoplásmico pasan a través. Límite de exclusión por tamaño: moléculas pequeñas pasan, grandes no (aunque el canal se puede dilatar). Uniones en hendidura (sinónimos: uniones gap, uniones comunicantes) ! Fosfolípidos Lípido compuesto de un glicerol, dos colas de ácidos grasos y una cabeza con grupo fosfato. Forma bicapa de fosfolípidos. Son anfipáticos (regiones hidrofílicas + hidrofóbicas). Cabeza hidrofílica tiene grupo fosfato polar y grupo R variable polar. Orientado interior/exterior de la bicapa. Colas hidrofóbicas de ácidos grasos no polares, ocultas dentro de la bicapa, no permiten cruzar el agua rápidamente (aunque MP tiene acuaporinas, canales de proteínas para transportar agua). ! Células animales tienen uniones de hendidura, canales entre células vecinas como los plasmodesmos, pero diferentes en estructura. Son conjuntos de 6 proteínas (conexinas) en la membrana formando conexón, una estructura alargada. Cuando se alinean los poros de los conexones de 2 células vecinas, se forma un canal. Importantes en corazón. Señal eléctrica que induce contracción cardíaca llega a las células cardíacas porque iones pasan a través de las uniones de hendidura. Eso hace que se contraigan a la vez. Uniones estrechas ! Forman espontáneamente esferas pequeñas unicapa, micelas (FL de colas cortas); o bicapas con hueco interior, liposomas (FL de colas largas). Proteínas ! Integrales: Atraviesan parcialmente/completamente la MP. Parte hidrofóbica las ancla al interior hidrofóbico de la bicapa. Parte hidrofílica en contacto con citoplasma/líquido extracelular. Proteínas transmembrana, atraviesan MP completamente (1-12 veces). Un segmento que atraviesa tiene 20-25 aminoácidos en hélice-α. Algunas forman canal para permitir paso a iones/moléculas pequeñas. Células animales tienen uniones estrechas, crean barrera impermeable entre vecinas. Unión firme por grupos de claudinas, proteínas de unión estrecha. Interactúan con el grupo compañero en la MP vecina. Organizadas en desde osm. baja a osm. alta. Periféricas: adheridas a superficie de capa interna/externa, unidas a prot. integrales o FL. No tocan interior hidrofóbico de la bicapa. Unión menos estrecha. ! ! Carbohidratos Comparación de osmolaridades entorno intracelular/extracelular. Solo en cara externa. Unidos a proteínas formando glucoproteínas o a lípidos formando glucolípidos. Cadenas con 2-60 monosacáridos, rectas/ramificadas. Si unidos a proteínas, forman marcadores que permiten reconocimiento celular. Importantes en sistema inmunitario para diferencias células propias/extrañas. La fluidez de la membrana Determinada por estructura de las colas de los ácidos grasos. A bajas temperaturas (T↓), comportamiento diferente. AG saturados, sin enlaces dobles (saturados con hidrógenos), colas rectas; T↓ = unión estrecha, membrana densa y rígida. AG insaturados, uno o más enlaces dobles, colas dobladas; T↓ = unión menos estrecha, membrana fluida. La mayoría de MP, mezcla de FL, algunos, 2 colas saturadas; otros, cola saturada + cola insaturada. • Hipotónico: líquido externo menos concentrado que líquido interno, agua entra. Célula animal se hincha, puede explotar. • Hipertónico: líquido externo más concentrado que líquido interno, agua sale. Célula animal se encoge, densifica citoplasma y puede morir. • Isotónico: líquido externo igual de concentrado que líquido interno, agua se mantiene. Célula animal se mantiene, ambiente ideal para célula animal. La tonicidad en los sistemas vegetales Colesterol: lípido hecho de 4 anillos de carbono fusionados. Incrustado entre los FL. Mantiene fluidez saludable de MP, amortiguando efectos de la temperatura. T↓ = ↑fluidez; T↑ = ↓fluidez. Difusión y ósmosis Ósmosis y tonicidad Introducción Planta se marchita = agua se mueve hacia fuera de las células, perdiendo presión interna (presión de turgencia). Planta pierde agua (líquido extracelular), pero mantiene soluto. Cómo funciona Difusión: moléculas van de zona más concentrada a zona menos concentrada por probabilidad. Es probable que por el movimiento aleatorio constante ocurra esto: 10 moléculas en total, 8 moléculas en zona A y 2 moléculas en zona B. Algunas moléculas en zona A irán a zona B hasta que las dos zonas tengan 5 moléculas cada una (equilibrio de concentraciones). ! Para las células vegetales, lo ideal es solución externa hipotónica. La MP se expande hasta la pared celular, así que no reventará. Citoplasma vegetal es hipertónico, agua entra hasta que la presión interna es suficiente para no dejar entrar más agua. Si la planta no recibe agua, el líquido externo se vuelve isotónico/hiper tónico (porque ha desaparecido agua) y, para equilibrar, el agua intracelular saldrá, disminuirá presión de turgencia y la planta se marchitará. Plasmólisis: en condición hipertónica, la MP se desprende de la pared celular y constriñe el citoplasma. Transporte pasivo Difusión y transporte pasivo Introducción ! Ósmosis: movimiento de agua a través de membrana semipermeable desde zona con concentración baja de soluto hacia zona con concentración alta de soluto. Moléculas de agua en zona A y zona B separadas por membrana. Si no hay soluto en zona A ni en zona B, agua se mueve igualmente A>B y B>A. Si más soluto en zona A, menos probable que agua se mueva A>B que B>A. ¿Por qué? Soluto rebota en membrana y golpea moléculas de agua en zona A, alejándolas de la membrana o bloqueándoles el paso. El agua se mueve hasta lograr equilibrio de concentraciones. Tonicidad Tonicidad: capacidad de solución (agua + soluto) extracelular de mover agua dentro/fuera de célula por osmosis. Osmolaridad, concentración total de solutos en solución. Osmolaridad baja, poco soluto por litro. Osmolaridad alta, mucho soluto por litro. Si solución con osmolaridad baja se separa de solución con osmolaridad alta por membrana semipermeable (pasa agua, no soluto), agua se mueve MP, selectivamente permeable, importante para obtener nutrientes, eliminar desechos, mantener homeostasis (ambiente interno estable). Transporte pasivo no requiere gasto energético, consiste en difusión de sustancia a través de membrana a favor de su gradiente de concentración, el espacio a través del cual la sustancia se mueve de un área de concentración alta a otra de concentración baja. Algunas moléculas se mueven por su GC atravesando lípidos de la MP, otras deben pasar por difusión facilitada usando proteínas. Permeabilidad selectiva Fosfolípidos son anfipáticos (partes hidrofílicas/hidrofóbicas). Núcleo hidrofóbico permite paso de unas moléculas y bloquea otras. Las polares/cargadas lo tienen más jodido. Interactúan con cabezas negativas, pero les cuesta atravesar núcleo hidrofóbico. Agua no puede cruzar rápido, pero sí a baja velocidad por ser molécula pequeña. Iones pequeños como el Na, K, Ca y Cl se podrían colar por su tamaño, pero su carga lo impide y no pasan por difusión simple. Igual que moléculas polares/cargadas grandes como azúcares/aminoácidos, necesitan ayuda de proteínas. Difusión Sustancia tiende a moverse de zona de concentración alta a zona de concentración baja hasta que las concentraciones son iguales en el espacio. Las moléculas se mueven por difusión en citosol y membrana. Cada sustancia tiene su GC independiente del resto. Un GC más fuerte = difusión más rápida (hay distintas velocidades). Transporte activo: moverse en contra de un gradiente Difusión facilitada Transporte activo usa energía (ATP) para mover sustancia en contra de GE. Se usa mucha energía obtenida en metabolismo para mantener concentraciones correctas de iones. Dos categorías: TA primario, utiliza energía química (ATP); TA secundario, usa energía generada por un GE (no necesita ATP). Moléculas pasan por la membrana con la ayuda de proteínas de canal o proteínas transportadoras. Son polares/cargadas, no pueden cruzar fosfolípidos sin ayuda. Prot. transporte facilitado protegen moléculas del núcleo hidrofóbico y les crean una ruta por donde cruzar. Transporte activo primario y ciclo de la bomba de sodio-potasio Bomba sodio-potasio (proteína) transporta Na+ fuera y K+ dentro. Utiliza ATP, así que es un TA primario. Mantiene concentraciones correctas de Na+ y K+. También voltaje correcto, así que es una bomba electrógena. BE primaria de plantas bombea H+ en lugar de Na+ y K+. Canales Atraviesan membrana formando túneles hidrofílicos. Permiten que moléculas polares/ cargadas específicas pasen por difusión. Son selectivos, solo dejan pasar 1 molécula o varias muy relacionadas. Acuaporinas: canales de proteína por donde el agua cruza la MP rápido. Algunos, abier tos siempre; otros tienen compuerta que se abre/cierra en respuesta a una señal. Proteínas transportadoras Cambian su forma en respuesta a unión con molécula específica para llevarla de un lado a otro de la MP. Selectivas. Permiten que las moléculas hidrofílicas (polares) se muevan por GC que ya existe. Las transportadoras mueven las moléculas más despacio que los canales, porque canales no necesitan cambiar de forma cada vez. Transporte activo Transporte activo Introducción Mientras transporte pasivo es fácil y gratis, el transporte activo de la célula gasta energía (ATP) cuando no puede importar moléculas gratis mediante difusión en contra de su gradiente de concentración (GC). O sea, que mueve moléculas contra su GC. Gradientes electroquímicos Igual que los GC normales, en los que hay 2 concentraciones diferentes de algo fuera y dentro de la membrana, también puede haber un potencial de membrana (PM), gradiente eléctrico, voltaje porque las moléculas forman iones y tienen cargas. PM afecta movimiento de iones. ! Transporte cíclico: cambia de forma en cada ciclo, en el que 3 Na+ salen y entran 2 K+. Pasos: 1. Bomba abierta hacia dentro. Mucha afinidad por Na+, coge 3 Na+. 2. Unión de Na+ produce hidrólisis de ATP. 1 grupo fosfato fosforila a la bomba (se une), se libera ADP y agua. 3. Fosforilación produce cambio de forma de la bomba, se abre hacia fuera y pierde afinidad por el Na+. Los 3 Na+ se liberan fuera. 4. Forma hacia fuera, mucha afinidad por K+, coge 2 K+. Unión de K+ produce eliminación de grupo fosfato. 5. Sin grupo fosfato, bomba cambia a forma original hacia dentro y pierde afinidad por K+. Los 2 K+ se liberan dentro. Ciclo completo. Resumen de la bomba sodio-potasio: la proteína tiene 2 formas, una orientada hacia dentro con alta afinidad por Na+ y baja por K+; otra orientada hacia fuera con baja afinidad por Na+ y alta por K+. La bomba alterna entre 2 formas al añadir o quitar un grupo fosfato. Cómo genera un potencial de membrana la bomba de sodio-potasio ! Hay diferencia de potencial eléctrico cuando hay separación neta de cargas. En célula, la separación es por la membrana y hay más cargas negativas dentro que fuera. PM = -40 a -80 milivoltios, que debe mantenerse activamente. Iones sodio/potasio: interior celular, más concentración K+ y menos Na+. Dentro hay mucho potasio y poco sodio. • Si Na+ fuera, tiende a moverse hacia dentro: 1) a favor del voltaje (Na+ positivo, más cargas negativas dentro) y 2) a favor de su GC (concentración Na+ más baja dentro). • Si K+ fuera, dos fuerzas opuestas: 1) a favor del voltaje (K+ positivo, más cargas negativas dentro) y 2) en contra de su GC (concentración K+ más alta dentro). Concentración final: balance de las dos fuerzas. Gradiente electroquímico (GE) = GC + voltaje. Voltaje se establece principalmente acumulando mucho K+ dentro, tanto que el GC del K+ es tan poderoso que supera el voltaje (carga negativa interior), y los K+ salen por canales. Como van saliendo los K+, el GC va siendo menos poderoso, hasta que se equilibra con el voltaje y se compensan las fuerzas. Cuando equilibrio, interior es más negativo que exterior. Transporte activo secundario GE generados por TA primario almacenan energía. Puede liberarse cuando iones se mueven por sus GC. TA secundario utiliza energía almacenada en GE para mover cosas en contra de sus GC. vacuola alimenticia, que se fusiona con lisosoma y este degrada objetivo. Pinocitosis El beber celular. Célula absorbe líquido extracelular. Obtiene nutrientes, almacenados en vesículas más pequeñas que las grandes vacuolas alimenticias de la fagocitosis. ! Si hay muchos Na+ fuera y un canal abierto, se mueven a favor de su GC hacia dentro. En TA secundario, otra sustancia (glucosa) en contra de su GC se pone al lado del Na + y, mediante una proteína cotransportadora, pasa junto con el Na+ usando la energía del GC del Na+. Ejemplo tonto: el cotransportador es una puerta giratoria, sodio empuja y glucosa se pone a su lado y deja que la puerta la empuje. ! Dos tipos de cotransportadores: si mueve 2 moléculas en la misma dirección, simtransportador; si mueve 2 moléculas en direcciones opuestas, antiportador. Endocitosis mediada por receptores ! Célula tiene proteínas receptoras en superficie que capturan objetivos. Receptores agrupados en regiones de la MP, las fosas revestidas. “Revestidas” viene de la capa de proteínas de revestimiento (clatrinas, entre otras) situadas en la cara citoplásmica de la fosa. Receptores se unen a objetivo, lo que desencadena endocitosis. Receptores + objetivos, absorbidas hacia interior celular en una vesícula. Proteínas de revestimiento participan dando forma redonda a vesícula y ayudándola a desprenderse de la membrana. Transporte en masa Transporte en masa Propósito: llevar sustancias útiles a la célula. Pero sustancias malas (virus de la gripe/difteria/toxina del cólera) también pueden entrar por ese camino. Introducción Macrófagos buscan patógenos y células moribundas/muertas para devorarlos. Se recuperan macromoléculas valiosas y, en el caso de los patógenos, permite que el macrófago tenga fragmentos extraños en superficie, lo que alerta a otras células inmunitarias y desencadena respuesta inmunitaria. Hipercolesterolemia familiar: persona normal, lipoproteína de baja densidad (LDL) se elimina de la sangre por endocitosis mediada por receptores. Persona con HC familiar, receptores del LDL no funcionan/ ausentes y células no pueden eliminar LDL de la sangre. Niveles LDL en sangre potencialmente mortales. Mecanismos de transporte en masa (TM): mover partículas grandes a través de MP. Encierran sustancias dentro de globos pequeños membranosos, que se desprenden/fusionan con la MP para pasar sustancia a través. Macrófago engulle patógeno encerrándolo en globo de membrana (vacuola alimenticia). Exocitosis La mayoría de células no engullen microorganismos enteros, pero usan TM para obtener nutrientes o determinadas partículas de fuera o liberar moléculas señalizadoras para comunicarse. Todo esto requiere mucha energía. Endocitosis Varios tipos de TA que introduce partículas en célula encerrándolas en vesículas. Proceso: membrana plasmática se invagina y forma un bolsillo alrededor del objetivo. Bolsillo se desprende ayudado por proteínas y atrapa al objetivo en una vesícula/vacuola. Fagocitosis ! C é l u l a s d e b e n l i b e r a r p ro te í n a s señalizadoras o desechos. Exocitosis, TM que expulsa materiales con vesículas que se fusionan con MP. Algunas vesículas proceden del aparato de Golgi, contienen proteínas sintetizadas (señalizadores) para liberarlos. Otras contienen desechos para eliminar (sobras de objetivo fagocitado y digerido). Vesículas se fusionan con MP y liberan contenido al exterior. Algunas vesículas se incorporan a la MP y otras se regresan al interior celular tras expulsar el contenido. Respiración celular Introducción a la respiración celular Introducción a la respiración celular y las reacciones redox Introducción ! El comer celular. Se introducen partículas grandes (células/restos) en la célula. Macrófagos engullendo patógeno. Amebas cazando. Célula rodea objetivo, bolsillo se desprende de la membrana formando Las células recolectan energía de glucosa, grasas, aminoácidos, etc. Esto es sobre cómo procesan esos combustibles: reacciones de transferencia de e– (óxido-reducción o redox). Resumen sobre las vías de degradación de combustible Reacciones catabólicas: reacciones que extraen energía de moléculas. Molécula grande > moléculas pequeñas. Glucosa se fragmenta en presencia de oxígeno y se obtienen 6 moléculas de CO2 y 6 de agua. [C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O]. NAD+ + 2e– + 2H+ → NADH + H+ NADH → NAD+ + 2e– + H+ FAD + 2e– + 2H+ → FADH2 FADH2 → FAD + 2e– + 2H+ Reacciones redox: ¿qué son? ! Reacciones de óxido-reducción (redox): reacciones en las que ocurren transferencias de e–. En química: molécula 1 pierde e– y se oxida; molécula 2 gana e– de la molécula 1 y se reduce. Cloruro de magnesio es una reacción redox: [Mg + Cl2 → Mg2+ + 2Cl–]. Magnesio pierde 2 e– y se oxida. Cloro gana esos 2 e– y se reduce. Pero más bien la molécula acapara e– en vez de ganarlos por completo, o le son acaparados en lugar de perderlos por completo. Energía en los enlaces de glucosa se libera a ráfagas. Parte se captura en forma de ATP y parte se disipa en calor, pero se captura suficiente para mantener metabolismo. Fosforilación a nivel de sustrato: degradación gradual de glucosa libera energía que se captura como ATP. En estos pasos se transfiere 1 grupo fosfato de un intermediario a ADP. En la reacción [2H2 + O2 → 2H2O + calor], la densidad electrónica de H y O es diferente en reactivos y productos. Los H que se unen entre sí en H2 comparten e– equitativamente, ninguno tira de ellos más fuerte; igual con los O en O2. Pero es diferente en H2O, porque O es más electronegativo que H, así que en enlace O–H, los e– están más tiempo con el O que con el H. Entonces, después de la reacción: el O se reduce; el H se oxida. ¿Qué pasa con ganar y perder átomos H y O? El fundamento es la transferencia/acaparamiento de e–. Hay un truco para saber dónde van los e–: usar ganancia/pérdida de átomos H y O para representar transferencia. Si una molécula contiene C y gana H o pierde O en reacción, se reduce (gana e–); si una molécula contiene C y pierde H o gana O en reacción, se oxida (pierde e–). La glucosa se oxida al degradarse [C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O]: el C se une a H, mientras que el CO2 no se une a ningún H. Los O del O2 se unen a más H después de la reacción, así que el O se reduce. ! ¿Por qué funciona el truco? Porque 1) el H se suele unir a moléculas orgánicas más electronegativas que él (C, O, N y P), así que, si un H y su electrón se unen a C, O, N o P, acapararán el electrón del H y se reducirán; y 2) el O es más electronegativo que la mayoría de cualquier otra molécula orgánica. Si se une a una de ellas es probable que acapare sus e– y oxide a esa molécula. En otros se produce ATP indirectamente. Los e– de glucosa se transfieren a portadores de electrones, que los transportan a la cadena de transporte de electrones (CTE), grupos de proteínas en membrana interior de mitocondria. Mientras e– se mueve por la CTE, pasan a un estado de energía más bajo y se transfieren al oxígeno (formando agua). Fosforilación oxidativa: la energía que liberan los e– al moverse por la CTE bombea protones H+ fuera de matriz mitocondrial y forma GE. Cuando los H+ fluyen por su GE, pasan por la enzima ATP sintasa y dan energía para sintetizar ATP. La respiración celular es la degradación de combustibles orgánicos usando una CTE. ¿Qué sentido tiene toda esta oxidación y reducción? Todo esto es para obtener energía de la glucosa. En la degradación de la glucosa, los e– que están en un estado de energía más alto se mueven a uno más bajo (y cómodo) y liberan energía, pasando de la glucosa al O. Energía liberada se captura para realizar trabajo. En respiración celular, el objetivo es captar energía en forma de ATP de los e– de glucosa que se mueven mediante una CTE hacia el O, escalón a escalón yendo a estados de energía más bajos, liberando energía en cada uno. Portadores de electrones Portador de electrones: molécula orgánica que recoge e– de una molécula y los lleva a otra. Traslada e– desde la reacción de degradación de la glucosa a la CTE. Dos tipos importantes en respiración celular: NAD+ (nicotinamida adenina dinucleótido) y FAD (flavina adenina dinucleótido). ! En realidad, no es energía → ATP tal cual, sino que la energía se captura como gradiente de protones que proporciona energía para convertir ADP a ATP (uniendo ADP + fosfato) con la enzima ATP sintasa. La energía se almacena en el nuevo enlace. Pasos de la respiración celular ! Pasos de la respiración celular Reacciones en las que NAD+ y FAD ganan/pierden redox. NAD+ y FAD recolectan e–, ganan hidrógenos y cambian ligeramente de forma: e –, reacciones NAD+ y FAD entregan e – , vuelven a su forma original: Los pasos de la respiración celular En respiración celular, glucosa se degrada poco a poco en CO2 y agua. A la vez se produce algo de ATP mientras se degrada. Más tarde se produce mucho más ATP en la fosforilación oxidativa, que funciona por el movimiento de e– a través de la CTE, grupo de proteínas en membrana interna mitocondrial. Los e– provienen de la glucosa. Se trasladan a la CTE cogidos por los portadores de e– NAD+ y FAD, que cambian de forma y se convierten en NADH y FADH2 al coger e–. ! • ! Cuatro etapas de la respiración celular en la que la glucosa se convierte en CO2 y se recolecta su energía en forma de ATP y NADH/FADH2: Hay enzimas específicas para catalizar cada reacción. Fosfofructocinasa cataliza formación de la fructosa-1,6-fosfato inestable, y acelera/frena glucólisis según necesidades energéticas de la célula. 1. Glucólisis: glucosa, azúcar de 6 C, se degrada. Se convierte en 2 moléculas de piruvato, molécula orgánica de 3 C. En estas reacciones se genera ATP. NAD+ se convierte en NADH. Resumen: glucólisis convierte 1 glucosa (6 C) en 2 piruvatos (3 C). Producto neto: 2 ATP, 2 NADH. 2. Oxidación del piruvato: cada piruvato viaja a matriz mitocondrial, donde se convierte en molécula de 2 C unida a coenzima A (acetil-CoA). Se libera CO2. Se obtiene NADH. Los pasos a detalle: la fase en que se requiere energía Resumen: Se gastan 2 ATP para formar azúcar inestable con 2 GF, que se rompe para formar 2 azúcares (3 C), isómeros entre sí. 3. Ciclo del ácido cítrico: acetil-CoA se combina con molécula de 4 C y pasa por un ciclo de reacciones para regenerar molécula inicial de 4 C. Se genera ATP. Se genera NADH y FADH2. Se libera CO2. 4. Fosforilación oxidativa: NADH y FADH2 de antes depositan e– en CTE y vuelven a sus formas sin e– (NAD+ y FAD). Energía liberada por movimiento de e– por la CTE se usa para bombear protones fuera de matriz y formar gradiente de protones. Protones vuelven a la matriz mediante ATP sintasa para generar ATP. Al final de la CTE, O recibe e– y recoge protones ambientales para formar agua. Fermentación: glucólisis sin O. Las otras 3 etapas necesitan O para ocurrir. Solo fosforilación oxidativa usa O directamente, pero las otras 2 no pueden ocurrir sin fosforilación oxidativa. Glucólisis Glucólisis ¿Qué es la glucólisis? Glucólisis: reacciones que extraen energía de la glucosa rompiéndola en 2 moléculas de 3 C (piruvatos). Primera etapa de la respiración celular. No requiere oxígeno (organismos anaerobios también pueden hacerla). Lo más destacado de la glucólisis Versión simplificada: 10 pasos. Ocurre en el citosol, 2 fases principales: fase que requiere energía, fase que libera energía. • Requiere energía: glucosa inicial se modifica y recibe 2 grupos fosfato (GF) de 2 ATP (2 ATP usados), formando fructosa-1,6bifosfato inestable. Inestabilidad hace que se divida en 2 azúcares fosfatados de 3 C. Los 2 azúcares fosfatados de 3 C son diferentes entre sí: gliceraldehído-3-fosfato (GA3F) favorable sigue con la glucólisis, pero dihidroxiacetona fosfato (DHAP) desfavorable no. DHAP se puede convertir en el favorable, así que los 2 siguen. Libera energía: azúcar fosfatado de 3 C se convierte en piruvato (también de 3 C) mediante otras reacciones, que producen 2 ATP y 1 NADH. Ocurre 2 veces, porque de una glucosa salen 2 azúcares: 4 ATP y 2 NADH. ! Pasos (catalizados por enzimas específicas): 1. ATP da 1 GF a glucosa, convirtiéndola en glucosa-6-fosfato, más reactiva que la glucosa. El GF la retiene dentro de la célula, haciendo que no pueda atravesar la membrana. Catalizado por hexocinasa. 2. Glucosa-6-fosfato se convierte en fructosa-6-fosfato (isómero). Catalizado por fosfoglucosa isomerasa. 3. ATP da 1 GF a la fruc tosa-6-fosfato, produciendo fructosa-1,6-bifosfato. Catalizado por fosfofructocinasa, que acelera/frena glucólisis. 4. F r u c t o s a - 1 , 6 - b i f o s f a t o s e r o m p e , p r o d u c i e n d o gliceraldehído-3-fosfato (GA3F) y dihidroxiacetona fosfato (DHAP) (isómeros). Catalizado por fructosa-bisfosfato aldolasa. Solo GA3F continua glucólisis. 5. DHAP se convierte en GA3F. Catalizado por triosa fosfato isomerasa. Los pasos a detalle: la fase en que se libera energía Resumen: segunda parte. Azúcares de 3 C de la primera parte se modifican hasta convertirse en piruvatos. Se producen 4 ATP y 2 NADH. 6. Dos semirreacciones: GA3F se oxida; NAD+ se reduce en NADH y H+. Todo libera energía, usada para fosforilar (dar GF) el GA3F, formando 1,3-bifosfoglicerato. Catalizado por gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa. 7. 1,3-bifosfoglicerato da 1 GF a ADP, formando ATP. La pérdida del GF lo convierte en 3-fosfoglicerato. Catalizado por fosfoglicerato cinasa. 8. 3-fosfoglicerato se convierte en 2-fosfoglicerato (isómero). Catalizado por fosfoglicerato mutasa. Pa s o s a n t e r i o re s , c a t a l i z a d o s p o r e l c o m p l e j o p i r u va t o deshidrogenasa, 3 enzimas conectadas con 60 subunidades. Intermediarios de reacción forman enlaces covalentes con los cofactores del complejo. Controla cantidad de acetil-CoA que entra al CAC. Resumen: 2 piruvatos se convierten en 2 acetil-CoA; se liberan 2 C (6 originales en glucosa) como CO2; se generan 2 NADH a partir de NAD+. 9. 2 - fo s fo g l i c e r a t o p i e r d e 1 H 2 O, c o n v i r t i é n d o s e e n fosfoenolpiruvato (PEP) inestable, dispuesto a perder su GF. Catalizado por enolasa. El ciclo del ácido cítrico Introducción 10. PEP da 1 GF a ADP, formando ATP. La pérdida del GF lo convierte en piruvato. Catalizado por piruvato cinasa. Final de la glucólisis. ¿Qué le pasa al piruvato y al NADH? Nomenclatura: ciclo del ácido cítrico (forma protonada [gana 3 H+] del citrato, primera molécula formada en el ciclo); ciclo de los ácidos tricarboxílicos (TCA, por los tres grupos carboxilo de los primeros 2 intermediarios); ciclo de Krebs (Hans Krebs, descubridor). Al final quedan 2 ATP, 2 NADH y 2 piruvatos. Si hay O, piruvato se oxida (degrada), convirtiéndose en CO2 y generando más ATP. NADH: varía entre su estado oxidado (NAD+) y reducido (NADH). Glucólisis necesita NAD+ para coger e– en las reacciones. Si no hay (porque está todo en forma de NADH), glucólisis se para. Células necesitan convertir NADH a NAD + para mantener glucólisis funcionando. Usa acetil-CoA como materia prima y con reacciones redox recoge energía de sus enlaces en forma de NADH, FADH2 y ATP. NADH y FADH2 pasan e– a CTE, donde con fosforilación oxidativa generan la mayor parte de ATP producido en respiración celular. Resumen del ciclo del ácido cítrico Dos modos: 1) si hay O, NADH da e– a CTE, regenerando NAD+ para usarlos en la glucólisis (produce ATP); 2) si no hay O, NADH da e– a otra molécula (no produce ATP), regenerando NAD+ (fermentación). Ocurre en matriz mitocondrial, igual que conversión piruvato>acetilCoA (eucariontes), o en citoplasma (procariontes). Circuito cerrado de 8 pasos. El último paso regenera la molécula utilizada en el primer paso. La oxidación del piruvato y el ciclo del ácido cítrico La oxidación del piruvato Introducción La oxidación del piruvato es una conexión clave que une glucólisis– resto de la respiración celular. Resumen de la oxidación del piruvato Final de la glucólisis: 2 piruvatos con mucha energía. Oxidación del piruvato: siguiente paso en extracción de energía restante en forma de ATP (pero oxidación no genera ATP). Ocurre en matriz mitocondrial (eucariontes) y en citoplasma (procariontes). Convierte piruvato de 3 C en acetilcoenzima A (acetilCoA), molécula de 2 C unida a coenzima A (CoA), y produce 1 NADH y 1 CO2. Acetil-CoA es el combustible del ciclo del ácido cítrico (CAC), activa grupo acetilo y lo prepara para reacciones necesarias para entrar en el CAC. Pasos de la oxidación del piruvato Piruvato debe llegar a la matriz mitocondrial, donde se modifica: ! 1. Se corta grupo carboxilo del piruvato y se libera CO2. Quedan 2 C. Primer paso, acetil-CoA se combina con oxalacetato de 4 C, formando citrato de 6 C. Después, citrato libera 2 CO2 y produce 2 NADH (1+1), formando mol. de 4 C. Esta reacciona generando ATP/GTP y reduciendo FAD en FADH2 y generando NADH. Todo esto regenera oxalacetato y el ciclo se repite. 2. Molécula de 2 C se oxida, e– perdidos captados por NAD+, formando NADH. 1 vuelta del ciclo libera 2 CO2 y produce 3 NADH, 1 FADH2 y 1 ATP/GTP. Ciclo ocurre 2 veces por cada glucosa (2 acetil-CoA). 3. Molécula de 2 C oxidada (grupo acetilo) se une a coenzima A (derivada de vitamina B5), formando acetil-CoA. Función: transportar grupo acetilo hacia el CAC. Pasos del ciclo del ácido cítrico 1. Acetil-CoA se une a oxalacetato de 4 C, libera grupo CoA y forma citrato de 6 C. 2. Citrato se convierte en isocitrato (isómero). 3. Isocitrato se oxida y libera 1 CO2, formando α-cetoglutarato de 5 C. 1 NAD+ se reduce a 1 NADH. Catalizado por isocitrato deshidrogenasa (regula velocidad del ciclo). 4. Α-cetoglutarato se oxida. 1 NAD+ se reduce a 1 NADH y se libera 1 CO2. Se une a CoA, formando succinil-CoA inestable. Catalizado por α-cetoglutarato deshidrogenasa. • Síntesis de ATP impulsada por GE. Los H+ fluyen por GE de vuelta a matriz, pasando por ATP sintasa, que aprovecha el GE para sintetizar ATP. La cadena de transporte de electrones 5. La CoA de la succinil-CoA es sustituida por GF, luego transferido a ADP para obtener producto ATP (algunas células, difosfato de guanosina [GDP]), formando succinato de 4 C. Conjunto de proteínas/moléculas orgánicas incrustadas en membrana. Organizado en cuatro complejos (I, II, III, IV). Los e– viajan por la CTE, van a un nivel de energía inferior y a moléculas con mayor afinidad de e–. Son movimientos cuesta abajo que liberan energía, utilizada por los complejos para bombear protones desde matriz a espacio intermembranoso (EI), formando gradiente de protones. 6. Succinato se oxida, formando fumarato de 4 C. Se transfieren 2 H (y e–) a FAD, reduciendo a FADH2., que puede transferir e– a la CTE. ¿Por qué FAD? Más afinidad por e– que NAD+. Succinato tiene alta afinidad. NAD+ no puede quitar e– a succinato, pero FAD sí. 7. Fumarato recibe agua, formando malato de 4 C. 8. Malato se oxida, regenerando oxalacetato. 1 NAD+ se reduce a 1 NADH. Los productos del ciclo del ácido cítrico 1 vuelta al ciclo: entran 2 C del acetil-CoA y se liberan 2 CO2; se generan 3 NADH y 1 FADH2; se produce 1 ATP/GTP. Todo se multiplica por 2 por cada glucosa. ¿Dónde está todo el ATP? Ciclo no produce mucho ATP directamente, pero sí indirectamente mediante los NADH y FADH2 generados, que depositan sus e– en la CTE, impulsando síntesis de ATP mediante fosforilación oxidativa. Fosforilación oxidativa Fosforilación oxidativa ¿Para qué necesitamos el oxígeno? Para que las células puedan usarlo en la fosforilación oxidativa (FO), la etapa final de la respiración celular. La FO se compone de la CTE, donde e– van de una molécula a otra y energía liberada se utiliza para generar GE; y la quimiosmosis, donde la energía almacenada en el GE se utiliza para sintetizar ATP. Oxígeno: está al final de la CTE, donde recibe e– y protones para formar agua. Si no recibe e–, la CTE se detiene y quimiosmosis no sintetiza más ATP. Sin ATP, células no hacen reacciones necesarias para vivir. Resumen: fosforilación oxidativa ! Los e– provienen de NADH y FADH2 producidos en fases anteriores. Los e– de NADH, nivel de energía alto (tendencia a dar e– en reacciones redox); da e– al complejo I y vuelve a forma NAD+. Movimiento en reacciones redox libera energía, usada por complejo I para bombear protones matriz>EI. Los e– de FADH2, nivel de energía bajo (tendencia a no dar e–); no da e– al complejo I, pero sí al complejo II, que no bombea protones. FADH2 produce menos bombeo y contribuye menos que el NADH al gradiente de protones. Después de los 2 primeros complejos, NADH y FADH2 van por la misma ruta. Complejo I y II dan e– a ubiquinona (Q), que se reduce formando QH2 y lleva e– al complejo III. El movimiento de e– genera bombeo de protones; luego, se van con el portador citocromo C (cit C), que los lleva al complejo IV y se bombea el último lote. Complejo IV da e– al O2, que se divide en 2 O y acepta protones en la matriz, formando agua. Para reducir 1 O2 se necesitan 4 e– y se forman 2 H2O. Funcionamiento de los complejos: • Complejo I. NADH le da e–. Su parte receptora es una flavoproteína (proteína unida a mononucleótido de flavina [FMN]). El FMN receptor de e– del NADH es un grupo prostético, molécula no proteica unida a proteína y necesaria para que proteína funcione. FMN lleva e– a la proteína Fe-S, que tiene hierro y azufre, que luego lleva e– al portador ubiquinona (Q). • Complejo II. FADH2 pone e– en la CTE a través de él. La enzima que reduce FADH2 está incrustada en la membrana interna mitocondrial. FADH2 da e– a proteínas Fe-S en el complejo II, que los dan a ubiquinona. • Complejo III. Tiene 1 proteína Fe-S y 2 citocromos, familia de proteínas con grupos prostéticos hemo, que tienen iones de hierro. Hemoglobina tiene grupos hemo, pero se unen al O en lugar de a los e–. En complejo III, e– van citocromo > proteína Fe-S > otro citocromo > citocromo C para salir del complejo III. Complejo III también bombea protones. • Complejo IV. Citocromo C da e– del III al IV, donde pasan por 2 citocromos más; el segundo citocromo da e– al O2 con ayuda de 1 Cu+, rompe O2 y forma 2 de agua. ¿Cómo? Grupo hemo + Cu+ se unen al O2 y lo fijan hasta que se reduce (ganando e– y protones para convertirse en agua). Protones provienen de matriz y contribuyen al gradiente de protones. Complejo IV también bombea protones. ! CTE es una serie de proteínas/moléculas orgánicas en membrana interna mitocondrial. Los e– pasan de una parte de la cadena a la siguiente por reacciones redox. Quimiosmosis: la energía liberada por reacciones se captura como gradiente de protones, utilizado para formar ATP. CTE + quimiosmosis = fosforilación oxidativa. Pasos: • NADH y FADH2 entregan e– al inicio de la CTE, volviendo a la forma NAD+ y FAD reutilizables. • Transferencia de e– y bombeo de protones. Los e– se mueven por la CTE a un nivel de energía más bajo, liberando energía. Parte se utiliza para bombear H+ fuera de la matriz hacia espacio intermembranoso, estableciendo GE. • Separación de O2 para formar agua. Al final de la CTE, los e– van a un O2, se divide en 2 (O) y coge H+ formando agua. Funciones de la CTE: • Regenera portadores de e–. NADH y FADH2 dan e– a la CTE y vuelven a la forma NAD+ y FAD. • Forma gradiente de protones a través de membrana interna mitocondrial: en EI hay alta concentración de H+ y baja en matriz. Gradiente se utiliza para generar ATP. aeróbica por ausencia de O (en ejercicio intenso). Ácido láctico de células musculares va por torrente sanguíneo hasta el hígado, donde se reconvierte en piruvato, haciendo continuar respiración celular. Quimiosmosis Complejos I, III y IV son bombas de protones. Capturan energía liberada y la usan para bombear H+ matriz>EI. Bombeo genera fuerza protónmotriz, el GE a través de membrana interna intermembranosa con función de batería. Protones no pueden atravesar bicapa hidrofóbica interna, solo pueden moverse a favor de su GC ayudados por proteínas de canal que forman túneles hidrofílicos. El único canal en la membrana interna mitocondrial es la ATP sintasa, que se activa con el GE de los H+, causando que gire y catalice la adición de un GF al ADP, capturando energía del gradiente en forma de ATP. Quimiosmosis: utilizar energía del gradiente de protones para generar ATP. Contribuye con más de un 80 % del ATP obtenido degradando glucosa en respiración celular. ! La fermentación alcohólica NADH da e– a un derivado del piruvato, produciendo etanol como producto de degradación. Dos pasos para obtener etanol: 1) piruvato pierde grupo carboxilo y se libera CO2, produciendo acetaldehído de 2 C; 2) NADH da e– al acetaldehído, regenerando NAD+ y generando etanol. ! ! Organismos anaerobios facultativos y estrictos ¿Qué pasa si la energía del gradiente de protones no se utiliza para sintetizar ATP? Se libera como calor. Algunas células generan calor en lugar de ATP para mantener calor corporal. Anaerobios facultativos: bacterias y arqueas que cambian entre respiración aeróbica y fermentación/respiración anaerobia según oxígeno disponible o no. Si hay O, usan aerobia y consiguen más ATP; si no, usan anaerobia y siguen viviendo, los malditos. Rendimiento de ATP Anaerobios obligados: bacterias y arqueas que solo viven si no hay O. Oxígeno es tóxico. Clostridium (botulismo). ¿Cuántos ATP por glucosa? Siendo optimista, máximo de 30-32. ¿De dónde? Glucólisis: 2; CAC: 2; FO: el resto. Conexiones entre la respiración celular y otras vías Variantes de la respiración celular Introducción Fermentación y respiración anaeróbica Introducción Degradación de proteínas, lípidos y CH para obtener ATP. En la respiración celular se extrae energía de todas. Aminoácidos, lípidos y otros CH que no son glucosa se convierten en intermediarios de la glucólisis y el CAC, así pueden entrar a la respiración celular de otro modo. Una vez dentro, no importa su origen. Siguen la vía y producen NADH, FADH2 y ATP. Son vías alternativas de degradar glucosa, cuando respiración aerobia no es posible (no hay O al final de la CTE). La respiración celular anaeróbica La fermentación no es la única vía anaeróbica. Respiración celular anaerobia: similar a la aerobia. Algunas bacterias y arqueas utilizan sulfato, nitrato, azufre, CO2 u otras moléculas como aceptores finales de la CTE. Fermentación Otra vía anaeróbica para degradar glucosa. Vías de fermentación: glucólisis + reacciones extra. Levaduras, reacciones producen alcohol; músculos producen ácido láctico. Fermentación comienza con la glucólisis, pero piruvatos no se oxidan ni van hacia el CAC, haciendo que no funcione la CTE. Al no funcionar, el NADH producido en glucólisis no entrega e– en la CTE y volver a forma NAD+. El remedio son las reacciones extra, que regeneran NAD+ a partir de NADH haciendo que NADH dé e– a un piruvato, lo que permite continuar glucólisis gracias la vuelta del suministro de NAD+. La fermentación láctica NADH da e– al piruvato, produciendo lactato (forma desprotonada del ácido láctico) como producto de degradación. Bacterias del yogur hacen fermentación láctica. Células musculares hacen fermentación láctica en incapacidad de continuar respiración ! No todos completan la vía. Igual que entran como intermediarios, pueden salir en varios pasos y usarse para hacer otras moléculas. Muchos intermediarios se usan para construir aminoácidos. Cómo los carbohidratos entran a la vía CH entran durante glucólisis. Entrada implica degradar polímero de glucosa en glucosas individuales. Glucógeno, un polímero de glucosa, se produce/almacena en el hígado/células musculares. Si baja concentración de glucosa en sangre, glucógeno se rompe en glucosas unidas a un GF, entrando en la glucólisis. ! Otros monosacáridos también entran. Sacarosa, formado por glucosa y fructosa. Al degradarse, fructosa entra en la glucólisis añadiéndole un GF y convirtiéndose en fructosa-6-fosfato, la tercera de la glucólisis. Estando tan cerca del inicio de la vía, fructosa produce el mismo ATP que la glucosa. Cómo las proteínas entran a la vía Proteínas se degradan en aminoácidos, que casi siempre se usan para formar proteínas nuevas (no para combustible). En situación de exceso de aminoácidos o ayuno, aminoácidos se degradan para obtener energía en respiración celular. La entrada a la vía requiere desprenderse del grupo amino, generando amoníaco (NH3) como deshecho, que en humanos/mamíferos se convierte en urea y se elimina en orina. Al desprenderse del grupo amino, aminoácidos entran a la vía en distintas etapas. Propiedades del aminoácido determina a qué intermediario se convierte más fácilmente. ! La respiración celular: una calle de dos sentidos Moléculas también salen de la vía en varias etapas y se usan para construir otras moléculas (aminoácidos, nucleótidos, lípidos y CH). Acetil-CoA puede desviarse del CAC y construir colesterol, esqueleto de hormonas esteroides como la testosterona o los estrógenos. Según necesidades celulares, se usan para construir o para obtener energía. Regulación de la respiración celular Introducción Si suministro de ATP es bajo, glucosa debe degradarse rápido para mantener funcionamiento celular. Si suministro alto, no hace falta degradar glucosa tan rápido. ATP es inestable, si no se usa se puede hidrolizar espontáneamente en ADP. La célula gastaría glucosa para generar ATP y el ATP acaba desperdiciándose. La célula debe coordinar la degradación de combustible según necesidades energéticas: encienden/apagan respiración celular en respuesta a cuánto ATP hay disponible y a otras señales metabólicas. Enzimas alostéricas y control de las vías Regulación por enzimas que catalizan pasos de la vía. Si la enzima está activa, el paso ocurre rápido; si no, ocurre lento o no ocurre. Célula debe regular actividad de enzimas para regular la vía. ! Glutamato, con un ácido carboxílico, se convierte en el intermediario αcetoglutarato porque ambos tienen estructura similar. ! Cómo los lípidos entran a la vía Triglicéridos (grasas) se separan en 2 (glicerol y ácidos grasos) que entran a la vía en etapas distintas. El glicerol se convierte en intermediario gliceraldehído-3-fosfato y continúa la vía; los ácidos grasos se degradan en matriz por oxidación β, rompiéndose en unidades de 2 C que se combinan con coenzima A, formando acetilCoA. La enzima clave que hay que regular es la que cataliza el primer paso de compromiso (no reversible). ¿Cómo se regulan? Uniendo un regulador con su sitio alostérico, alterando su estructura y causando más o menos actividad. El ATP, ADP y NADH se unen a enzimas como señales, dando información sobre estado energético celular. ATP: niveles elevados indica detener producción de ATP (inhibición por retroalimentación, producto apaga su vía). ! La oxidación del piruvato ! Regulación de la glucólisis Checkpoint #2 de la regulación: tras glucólisis, conversión de piruvato en acetil-CoA. Paso de compromiso, irreversible, que controla la cantidad de acetil-CoA que el CAC usa como combustible. Reacción catalizada por piruvato deshidrogenasa. Se regula por: Checkpoint #1 de la regulación: tercer paso de la glucólisis, catalizado por fosfofructocinasa (PFK). Es el primer paso de compromiso, así que la PFK es una de las que hay que regular en glucólisis. Se regula por: • ATP: regulador negativo de la PFK. Si célula tiene mucho ATP, significa que no hay que producir más. • AMP (monofosfato de adenosina): regulador positivo de la PFK. Cuando poco ATP, se genera más ATP a partir de ADP, convirtiéndolo en ATP y AMP (ADP + ADP = ATP + AMP). Si tiene mucho AMP significa que ya no queda energía y la glucólisis tiene que ir a toda pastilla para reponer ATP. • Citrato: primer producto del CAC, inhibidor de la PFK. Si mucho citrato, significa que la glucólisis puede ir más lento, porque el CAC no necesita más combustible. • ATP y NADH, como señales, disminuyen actividad de piruvato deshidrogenasa, y ADP aumenta actividad, produciendo más acetil-CoA cuando poca energía. • Piruvato, sustrato de la enzima, también aumenta su actividad; acetil-CoA, su producto, disminuye actividad (inhibición por retroalimentación). Así, solo se produce acetil-CoA si es necesario y si hay piruvato. ! El ciclo del ácido cítrico Entrada al CAC se regula por piruvato deshidrogenasa, que cataliza producción de acetil-CoA. Pero se regulan otros 2 pasos, que liberan CO2 y producen los 2 primeros NADH del CAC: • Isocitrato deshidrogenasa: primer paso, convierte molécula de 6 C en una de 5 C. Inhibida por ATP y NADH; activada por ADP. • α-cetoglutarato deshidrogenasa: segundo paso, convierte la molécula de 5 C anterior en una de 4 C unida a succinil-CoA. Inhibida por ATP, NADH y otras, como la succinil-CoA. individuales. También es común que la concentración de ATP, ADM, AMP y NADH indique estado energético. ! Unir todas las piezas Hay más modos de regular. La velocidad de la CTE se regula por concentración de ADP y ATP. Cada etapa tiene cosas similares. Inhibición por retroalimentación pasa en muchas vías y reacciones Fotosíntesis ! Introducción a la fotosíntesis Introducción a la fotosíntesis ¿Qué es la fotosíntesis? Proceso en que energía lumínica (EL) se convierte en energía química en forma de azúcares. Luz impulsa creación de glucosa (y otros azúcares) a partir de agua y CO2, liberando O como subproducto. Glucosa da: • Energía: glucosa sirve de combustible. Energía química se extrae con respiración celular/fermentación, generando ATP para necesidades energéticas inmediatas. • Carbono fijo: 1) fijación de carbono: C inorgánico del CO2 se une a moléculas orgánicas; 2) carbono fijo: C unido a los azúcares en la fotosíntesis, utilizado para crear moléculas orgánicas. • Fotoheterótrofos: obtienen energía de luz, obtienen C fijo de otros. Algunos procariontes. • Quimioheterótrofos: obtienen energía oxidando compuestos orgánicos/inorgánicos, obtienen C fijo de otros. Animales, hongos, procariontes y protistas. Fotosíntesis afecta composición de la atmósfera. Fotosintéticos producen O como subproducto, y eliminan CO2 utilizando C para crear compuestos orgánicos. Las hojas: donde ocurre la fotosíntesis Plantas, fotoautótrofos más comunes. Mayor parte de la fotosíntesis ocurre en el mesófilo, la capa intermedia de las hojas. En la superficie hay estomas, poros para absorber CO2 hacia mesófilo y expulsar O. ! La importancia ecológica de la fotosíntesis Organismos fotosintéticos como plantas, algas y algunas bacterias tienen función ecológica: meten energía química y C fijo en ecosistemas usando luz para sintetizar azúcares. Son fotoautótrofos, fijan su propio C (producen su propia comida) con luz. Los heterótrofos (se comen a otros), no pueden convertir CO2 en compuestos orgánicos, así que cogen C fijo comiéndose a otros. Tipos de autótrofos (pueden fijar C convirtiendo C inorgánico en C orgánico): • Fotoautótrofos: usan EL para convertir CO2 en compuestos orgánicos (fotosíntesis). • Quimioautótrofos: oxidan compuestos inorgánicos, obteniendo energía química. La usan para convertir CO2 en compuestos orgánicos (quimiosíntesis). Tipos de heterótrofos (no pueden convertir CO2 en compuestos orgánicos, así que obtienen C fijo de otros): ! Cada mesófilo tiene cloroplastos, orgánulos que hacen fotosíntesis. Dentro hay tilacoides, discos apilados formando granas. Membranas de los tilacoides tienen clorofila, pigmento verde que absorbe luz. El espacio líquido alrededor de granas es el estroma y el interior de los tilacoides es el espacio tilacoidal. Las reacciones dependientes de la luz y el ciclo de Calvin Fotosíntesis tiene dos etapas: • Reacciones dependientes de la luz (RDL) en la membrana de los tilacoides. Necesitan EL constante. Clorofila absorbe EL, convirtiéndose en energía química en forma de ATP y NADPH (portador de e– reducido). También convierte agua en O. • Ciclo de Calvin (CdC, reacciones independientes de la luz) en el estroma. No necesita EL. Utiliza ATP y NADPH de las RDL para fijar CO2 y producir gliceraldehído-3-fosfato (G3P). CO2 y G3P se unen, formando glucosa. ! El espectro visible es la parte del espectro electromagnético que puede ver el ojo humano. Incluye RE con longitud de onda 400 – 700 nm. Luz solar tiene varias LO (colores). Luz roja, LO más larga y menos energía, luz violeta, LO más corta y más energía. ! ! RDL capturan EL y la almacenan en formas químicas (ATP y NADPH). ATP libera energía, NADPH da e– para convertir CO2 en azúcares. Total, que la EL termina en forma de energía en enlaces de azúcares. Luz actúa como ondas, pero en otras condiciones también como partículas en otras partículas. Cada fotón, partícula de RE, tiene cantidad fija de energía. LO corta, fotones de alta energía; LO larga, fotones de baja energía. Fotosíntesis vs. respiración celular Fotosíntesis y respiración celular son opuestos. Solo son diferentes en la forma de energía absorbida/liberada. Los pigmentos absorben la luz utilizada en la fotosíntesis ! Organismos fotosintéticos, en la fotosíntesis, convierten energía solar > energía química. Los pigmentos absorben solo LO determinadas y reflejan otras (y las vemos como colores). Espectro de absorción: conjunto de LO que puede absorber un pigmento. Los pigmentos importantes en la fotosíntesis son la clorofila a, la clorofila b (las dos reflejan luz verde) y el β-caroteno. Mayoría de fotosintéticos tienen variedad de pigmentos para absorber más variedad de LO. Se parecen en cosas: las reacciones redox (transferencia de electrones), o en que la fotosíntesis también usa una CTE para formar gradiente de H+ que promueve síntesis de ATP por quimiosmosis. Las reacciones dependientes de la luz Luz y pigmentos fotosintéticos Introducción Humanos solo aprovechan la EL para producir vitamina D. Plantas capturan EL y la utilizan para crear azúcares en la fotosíntesis. Los pigmentos de los cloroplastos, como la clorofila, absorben luz. ¿Qué es la energía de la luz? Forma de radiación electromagnética (RE), energía en ondas. Otros tipos son las ondas de radio, microondas, rayos X. Todos los tipos forman el espectro electromagnético. Cada onda tiene longitud de onda (LO, distancia de un pico/valle a otro) y varios tipos de RE tienen varias longitudes de onda. Ondas de radio, longitud de onda corta y menos energía, rayos X, longitud de onda larga y más energía. ! de proteínas/pigmentos que recogen luz, dos tipos: fotosistema I (PSI) y fotosistema II (PSII). Los dos tienen muchos pigmentos que recogen luz, así como un par especial de clorofilas a en sus centros de reacción: P700 (PSII), P680 (PSI). Clorofila Cinco tipos: a, b, c, d, bacterioclorofila. En plantas, clorofila a y b son las principales. Absorben LO azules y rojas. Estructura: cola hidrófoba insertada en membrana del tilacoide y cabeza de anillo de porfirina (anillo rodeando Mg+) que absorbe luz. ! Fotofosforilación no cíclica: RDL estándar, se cogen e– del agua y pasan por PSII y PSI antes de acabar dándolos a NADPH. Hay que absorber luz 2 veces, una en cada PS, y se crea ATP. Pasos: ! Clorofila a convierte EL en energía química. Todas las plantas fotosintéticas, algas y cianobacterias tienen clorofila a, pero solo las plantas y algas VERDES, y algunas cianobacterias, tienen clorofila b. Clorofila a, por su importancia, tiene papel central, y el resto son pigmentos accesorios (otras clorofilas o pigmentos, como los carotenoides), que permiten capturar mayor gama de LO y absorber más energía de la luz. • Absorción de luz en PSII: pigmentos del PSII absorben luz, energía va de un pigmento a otro hacia dentro hasta el CR, donde se transfiere a P680 llevando e– a nivel alto de energía. El e– va a aceptor y es reemplazado por e– del agua, lo que libera O2. • Síntesis de ATP: e– con alta energía va por una CTE y va perdiendo energía. La energía que libera impulsa bombeo de H+ del estroma (fuera) hacia el interior de los tilacoides, formando gradiente. A medida que los H+ fluyen a favor del gradiente hacia estroma, pasan a través de ATP sintasa, produciendo ATP (quimiosmosis). • Absorción de luz en PSI: el e– llega al PSI y se une a P700 en CR. Pigmentos absorben EL y la pasan al CR, donde P700 impulsa el e– hacia nivel alto de energía, transfiriéndolo a aceptor. El e– que falta en P700 se sustituye por uno nuevo, que viene de PSII por la CTE. • Formación de NADPH: e– con alta energía va por la CTE y al final pasa a NADP+ (con 2º electrón), formando NADPH. Carotenoides Grupo clave de pigmentos que absorben luz morada y verde azulada. Carotenoides en frutos: licopeno (rojo, tomate), zeaxantina (amarillo, maíz), β-caroteno (naranja, zanahoria). En fotosíntesis, capturan la luz y ayudan a desechar exceso de EL. Si la hoja está expuesta al sol, recibe mucha energía y puede dañar la planta, así que los carotenoides absorben exceso y la disipan como calor. ¿Qué significa para un pigmento absorber la luz? Cuando una molécula de pigmento absorbe un fotón, pasa a estado de excitación (energía extra, abandona estado fundamental). Excitación: electrón sube a orbital de mayor energía, más alejado del núcleo. Un fotón con cantidad exacta de energía puede subir electrón a orbital más alto y excitar el pigmento (por eso hay varios pigmentos que absorben diferentes LO). Pigmento excitado inestable puede transferir energía extra a una molécula vecina. Efecto neto: convertir EL en energía química en forma de ATP y NADPH para formar azúcares en el ciclo de Calvin. Otra forma de RDL es la fotofosforilación cíclica, donde los e– hacen un ciclo a través de PSI y primera parte de CTE (no por PSII) y solo se produce ATP (no NADPH). ! Las reacciones dependientes de la luz ! Introducción Transferencia de e– solo posible por la luz, porque las RDL solo son cuesta abajo, porque los e– liberan energía porque los fotones los llevan a niveles de energía muy altos. Luz absorbida por pigmentos se convierte en energía química durante 1ª etapa de la fotosíntesis en las reacciones dependientes de la luz. Pigmentos absorben EL, pigmentos del centro de reacción (CR) pasan electrones excitados a una CTE, flujo cuesta debajo de e– permite síntesis de ATP y NADPH, que almacenan energía para el ciclo de Calvin. Plantas hacen la fotosíntesis oxigénica. Agua se divide y proporciona fuente de e– a la CTE, se libera O como subproducto. Organizan pigmentos en 2 complejos (fotosistema I y II), usan clorofilas como pigmentos en CR. Algunas bacterias hacen la fotosíntesis anoxigénica. No se utiliza agua como fuente de e–, no se libera O. Tienen bacterioclorofilas como pigmentos en CR. Descripción general de las reacciones dependientes de la luz Las RDL usan EL para producir ATP y NADPH. Ocurren en la membrana de los tilacoides de los cloroplastos. Los fotosistemas son complejos transferencia de H+ y la liberación de H+ después de dividir el agua forma gradiente de protones para hacer ATP. ! ¿Qué es un fotosistema? Pigmentos organizados con proteínas en complejos (fotosistemas) con otros complejos que absorben luz y contienen proteínas, 300-400 clorofilas y otros pigmentos. Mayoría de pigmentos son embudos de energía, la pasan hacia CR interno, parte central del fotosistema. La luz excita un pigmento y este pasa energía a pigmento vecino (y este a otro) a través de la transferencia de energía por resonancia, interacciones electromagnéticas. El CR tiene un par especial de clorofilas a, que pierden un e– al excitarse, pasándolo a aceptor primario de electrones y haciendo que el e– empiece recorrido por una CTE. ! Fotosistema I comparado con el fotosistema II Pasado primer tramo de la CTE, e– llega a PSI y se une a P700. El e– ha perdido energía, así que debe recibir más absorbiendo otro fotón. P700 excitado manda e– a otra CTE: primero a proteína (ferredoxina, Fd), luego a una enzima (NADP+ reductasa), que lo manda a NADP+ para crear NADPH. NADPH va al ciclo de Calvin, donde los e– se usan para crear azúcares a partir de CO2 y ATP. Algunos electrones fluyen de manera cíclica Dos tipos de fotosistema: PSII y PSI (PSII aparece primero en la vía, pero se llama 2 porque se descubrió luego). Diferencias: • Pares especiales: absorben diferentes LO de luz. Par especial de PSII absorbe 680 nm (P680), y el de PSI absorbe 700 nm (P700). Fotofosforilación cíclica: los e– vuelven a la primera parte de la CTE, repitiendo ciclo a través de PSI en vez de terminar en NADPH. Al salir del PSI, los e– vuelven al complejo del citocromo o a la plastoquinona. Luego fluyen al PSI y provocan bombeo de H+ y producción de ATP (no se crea NADPH porque e– no van a la NADP+ reductasa). • Aceptor primario: par especial de cada PS pasa e– a aceptores distintos. Feofitina (PSII, molécula orgánica parecida a clorofila); A0 (PSI, otro tipo de clorofila). Y todo esto, ¿para qué? Función fotoprotectora, evita que exceso de luz dañe las proteínas del fotosistema y promueve reparación del daño inducido por la luz. • Fuente de e–: perdido un e–, cada PS recupera e– de fuentes distintas. CR del PSII obtiene e– del agua; CR del PSI obtiene e– de la CTE del PSII. ! En RDL, un e– se excita en PSII y pasa por CTE al PSI, perdiendo energía. En PSI, e– se excita de nuevo y va al segundo tramo de la CTE hacia aceptor final. Fotosistema II Cuando P680 excitado al absorber energía, pasa e– excitado a feofitina, pasando el primer tramo de la CTE de la fotosíntesis en serie de reacciones redox. P680 tiene luego carga positiva y atrae otro e– al dividir agua. Centro del manganeso en PSII divide el agua: une 2 agua, extrae 4 e–, libera 4 H+ y produce 1 O2. 10% del O2 es usado por mitocondrias en fosforilación oxidativa, el resto se libera a la atmósfera. Cadenas de transporte de electrones y fotosistema I Un e–, al abandonar el PSII, va a una CTE: primero molécula orgánica (plastoquinona, Pq), luego a un complejo de citocromos (Cyt) y luego a una proteína con cobre (plastocianina, Pc). El e– pasa a estado de energía menor mientras viaja por CTE, liberando energía. Parte utilizada para bombear H+ desde estroma hacia interior de tilacoides. La ! El ciclo de Calvin El ciclo de Calvin Concentración de sustratos: estomas abiertos, CO2 hacia dentro y O2 y vapor de agua hacia fuera. Estomas cerrados, O2 dentro de la hoja, aumenta proporción O2-CO2 (más fotorrespiración). Descripción general del ciclo de Calvin Temperatura: si templado, RUBisCO tiene 80 veces más afinidad por el CO2. Si mucho calor, no distingue tan bien y se une al O2 más a menudo (más fotorrespiración). La fotorrespiración desperdicia energía y roba carbono RUBisCO fija el O2 al RuBP en reacción de oxigenasa, produciendo un 3-PGA de 3 C y un fosfoglicolato de 2 C; el último no entra al CC, así que sus 2 C se eliminan. CO2 acaba siendo C en el cuerpo por ciclo de Calvin (CC). En plantas, CO2 entra a hojas por estomas (poros) y se difunde hacia estroma del cloroplasto, donde, en el CC, el C se incorpora a mol. orgánicas (se fija) y se usa para sintetizar azúcares de 3 C con la energía ATP/NADPH proveniente de reacc. luminosas. Fotorrespiración desperdicia 3 C fijos; ciclo de Calvin gana 6 C fijos. Puede que la fotorrespiración tenga efectos fotoprotectores, ayude a mantener equilibrio redox y a las defensas inmunitarias. Reacciones del ciclo de Calvin ! Tres etapas: 1. Fijación del carbono. 1 CO2 se combina con un RuBP (ribulosa-1,5-bifosfato, aceptor de 5 C). Reacción, catalizada por RUBisCO (RuBP carboxilasa-oxigenasa), produce compuesto de 6 C; este se divide formando dos 3-PGA (ácido 3-fosfoglicérico, compuesto de 3 C). ! Plantas C3, C4 y CAM 2. Reducción. Con ATP y NADPH, 3-PGA se convierte en G3P (gliceraldehído-3-fosfato, azúcar de 3 C). Reducción porque NADPH reduce el 3-PGA intermediario de 3 C para formar G3P. Puntos más importantes: 3. Regeneración. Necesita ATP. Algunos G3P salen de CC para formar glucosa, otros se quedan para regenerar aceptor RuBP. 1. Fotorrespiración: vía metabólica derrochadora que ocurre cuando la enzima del CC RUBisCO actúa sobre el O2 en lugar del CO2. 2. Mayoría de plantas son C3 y no tienen medios para combatir fotorrespiración. 3 CO2 deben entrar al CC para 1) 3 C fijos y 2) producir 1 G3P que va a síntesis de glucosa y 5 G3P que se quedan para regenerar 3 RuBP. 3. Plantas C4 la reducen separando en el espacio la fijación de CO2 y el CC (pasa en células diferentes) Resumen de los reactivos y productos del ciclo de Calvin Tres vueltas al CC generan 1) carbono: 3 CO2 combinados con 3 RuBP forman 6 G3P [1 hacia glucosa, 5 hacia regeneración]; 2) 9 ATP se convierten en 9 ADP; 3) 6 NADPH se convierte en 6 NADP+. 4. Plantas con metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) la reducen separando en el tiempo los pasos (día y noche). Introducción Seis vueltas al CC para generar 1 glucosa (necesita dos G3P de 3 C). Fotorrespiración: las plantas C3, C4 y CAM Vías C4 y CAM son adaptaciones para reducir fotorrespiración y garantizar que la RUBisCO siempre se una al CO2. Plantas C3 Fotorrespiración La RUBisCO se une a O2 o CO2 En fijación de C, RUBisCO puede utilizar ambos como sustrato y los agrega a RuBP de 5 C. Si utiliza CO2, primer paso del CC y produce azúcar. Si utiliza O2, primer paso de fotorrespiración, derrocha energía y echa a perder C fijo del CC. Elige uno u otro según concentraciones relativas de O2 y CO2 y temperatura. ! ! Plantas normales. Utilizan el mecanismo de fijación del C estándar, mediante la RUBisCO. Plantas C4 En estas plantas de hábitats cálidos, las reacciones fotosintéticas están separadas físicamente: las dependientes de la luz, en células del mesófilo; el CC, en las células del haz vascular (CHV). ! Para recibir el ligando (señal), la célula diana debe tener el receptor específico para él. Cuando el ligando se une con el receptor, su mensaje pasa a través de una cadena de mensajeros químicos y se altera forma o actividad del receptor, provocando cambio en la célula, como modificación en actividad de un gen o la inducción de la división celular. Señal intercelular se convierte en señal intracelular que dispara respuesta. ! Fotosíntesis C4: - CO2 atmosférico se fija en células del mesófilo, formando oxaloacetato (ácido orgánico simple de 4 C), reacción catalizada por PEP carboxilasa (no se une al O2). - Oxaloacetato se convierte en malato y va a las CHV. Allí, se descompone y libera 1 CO2. - RUBisCO fija ese CO2 y lo convierte en azúcar mediante CC, igual que en la fotosíntesis C3. ! Formas de señalización Se gasta ATP para que mol. de 3 C intermediaria quede lista para recoger otro CO2. Como las células del mesófilo bombean CO2 en forma de malato a las CHV, la RUBisCO tiene siempre mucho CO2 y hay pocas probabilidades de unirse a un O2 y hacer fotorrespiración. Señalización intercelular: señal va de un emisor a un receptor. Pero no todos son vecinos ni se comunican del mismo modo. Hay 4 categorías de señalización química: paracrina, autocrina, endocrina y por contacto directo. La diferencia es la distancia que recorre la señal hasta célula diana. Plantas CAM Señalización paracrina Células cercanas se comunican a corta distancia. Permite coordinar actividades con vecinas. Importante en el desarrollo para que un grupo celular le diga a otro qué identidad debe tener. Señalización sináptica Células nerviosas transmiten señales. Ejemplo de señalización paracrina. Se llama así por sinapsis, unión entre neuronas donde ocurre la transmisión de señales. ! En ambientes secos, utilizan vía CAM para reducir fotorrespiración. Separan reacciones fotosintéticas en el tiempo (día y noche). Neurona emisora dispara un impulso eléctrico que viaja por un axón (como una fibra) y llega a la sinapsis, provocando liberación de ligandos (neurotransmisores) que cruzan el hueco entre neuronas. Se unen a receptores de la otra neurona y producen cambios químicos en ella (apertura de canales iónicos o cambio de potencial eléctrico de la membrana. De noche abren estomas, CO2 entra y se fija como oxaloacetato mediante PEP carboxilasa (igual que en vía C3), y luego en malato u otro ácido orgánico, que se almacena en vacuolas hasta el día siguiente. De día, cierran estomas y el malato se descompone en CO2, que mediante la RUBisCO entra al CC, gastando ATP, pero evitando fotorrespiración y pérdida de agua. Señalización celular Cómo las células se mandan mensajes entre sí Introducción a la señalización celular Introducción Células detectan y responden a las señales de alrededor y de sus vecinas. Envían y reciben millones de señales en forma de moléculas señalizadoras. Resumen de la señalización celular Células se comunican entre sí con señales químicas, que son proteínas u otras moléculas producidas por célula emisora. Esta las secreta y las libera al espacio extracelular, donde flotan hacia vecinas. ! Neurotransmisores liberados se degradan o reabsorben por la emisora, reiniciando el sistema para que la sinapsis esté lista para la siguiente señal. ! Señalización autocrina Célula se manda señales a sí misma liberando un ligando que se une a receptor en la superficie o el interior celular. Ayuda en el crecimiento a reforzar identidad correcta. Muchas veces, una señal puede ser tanto autocrina como paracrina: se une a la emisora y a las vecinas. ! Tipos de receptores Señalización endocrina Dos categorías: receptores intracelulares (RI, en citoplasma o núcleo) y receptores de la superficie celular (RSC, en membrana). Hormonas: señales a larga distancia distribuidas mediante aparato cardiovascular, producidas por células especializadas, liberadas en torrente sanguíneo hasta células diana lejanas. Receptores intracelulares Ser humano tiene glándulas endocrinas que liberan hormonas: tiroides, hipotálamo, hipófisis, gónadas y páncreas; cada una libera una o más tipos que regulan desarrollo y estado fisiológico. Hipófisis libera GH, la hormona del crecimiento, que se une especialmente a células del esqueleto y cartílago e impulsa división celular. Proteínas receptoras en citoplasma o núcleo. La mayoría son mol. pequeñas e hidrofóbicas para cruzar membrana y llegar a receptores diana. Estradiol (estrógeno) y testosterona son hormonas esteroides hidrofóbicas que van hacia receptores intracelulares. Cuando hormona se une a receptor dentro de la célula, lo modifica estructuralmente y así la pareja puede entrar al núcleo y alterar actividad génica. ¿Alterar cómo? La unión expone sitios del receptor que pueden unirse a ! Plantas tienen hormonas vegetales. Señalización por contacto directo entre células 1. Uniones en hendidura (animales) y plasmodesmos (plantas). Interconectan células. Los mediadores intercelulares pasan por estos canales llenos de agua. Iones pasan, proteínas y ADN grandote no sin ayuda. Con las señales, grupo de células puede coordinar respuesta a una señal solo recibida por una de ellas. secuencias específicas del ADN. ! Muchas vías de señalización, intracelulares o de superficie, alteran transcripción génica. Pero solo RI alteran directamente uniéndose al ADN y alterando transcripción ellos solos. Receptores de superficie celular Los RSC son proteínas ancladas a membrana, donde se unen a ligandos incluso hidrofílicos. Un RSC tiene tres dominios (regiones) que varían según el tipo de RSC: dominio extracelular, donde se une al ligando; dominio hidrofóbico, a través de la membrana; y dominio intracelular, transmite señal. ! 2. Proteínas complementarias en superficie. Cuando unión celular, interacción cambia forma de una o las dos proteínas, transmitiendo señal. Importante para linfocitos, usan marcadores de superficie celular para reconocer células propias y patógenos. ! Muchos tipos de RSC (tres apartados siguientes). Canales iónicos activados por ligando Los CIAPL son canales con interior hidrofílico que atraviesan membrana y abren o cierran en respuesta a unión en dominio extracelular con ligando para dejar pasar iones. Los cambios en la concentración de iones cambian actividad de otras moléculas, como enzimas o canales sensibles al voltaje, provocando una respuesta. Las neuronas tienen CIAPL que se unen a neurotransmisores. ! Ligandos y receptores Introducción Vía de señalización comienza con unión ligando-receptor. Un receptor solo se une con uno o pocos ligandos específicos, y viceversa. Unión ligando-receptor cambia forma/actividad del receptor, transmitiendo señal o provocando cambio intracelular. ! Receptores acoplados a proteína G RAPG (inglés GPCR), familia de RSC con similar estructura y método de señalización. Tienen 7 segmentos de proteína que cruzan membrana y transmiten señales intracelulares mediante proteína G. Los RAPG se unen a muchos ligandos. Los olfativos se unen a compuestos y generan señal que va al cerebro, y así podemos oler cosas. Sin ligando, RAPG está inactivo en membrana. A veces, unido a proteína G diana, pero NO SIEMPRE. Las proteínas G se unen a nucleótido trifosfato de guanosina (GTP) y lo hidrolizan, formando difosfato de guanosina (GDP). Si proteína G unida a GTP, activa; si unida a GDP, inactiva. Las proteínas G asociadas a los RAPG son proteínas G heterotriméricas, con 3 subunidades. Si se unen a un RAPG inactivo, es porque están unidas a un GDP (o sea, también inactivas). ! Muchas veces, receptores fosforilados permiten unión con otras proteínas, iniciando cascada de señalización y posterior respuesta. Los RTK, vitales en ser humano. Se unen a factores de crecimiento, (como factor de crecimiento derivado de las plaquetas [PDGF], que ayuda a curar heridas, o factor de crecimiento nervioso [NGF], que mantiene neuronas vivas) que promueven división celular. Si RTK muy activos, cáncer. Tipos de ligandos Cuando viene un tercer elemento (ligando) y se une al RAPG, el RAPG se activa, y la proteína G se activa y cambia GDP por GTP, dividiéndose en 2 [subunidad α] y [subunidades β y γ] y separándose del RAPG. Subunidades interactúan con otras proteínas, causando vía de señalización y posterior respuesta. Subunidad α hidroliza GTP en GDP, inactivando proteína G, y esta se reconstruye como unidad de 3 subunidades y se une al RAPG inactivo. Es un ciclo y se repite en respuesta a la unión RAPG-ligando. Si este ciclo se altera, enfermedades como cólera, tosferina o botulismo, cuyas bacterias producen toxinas que interrumpen señalización. En cólera, Vibrio cholerae produce colerágeno (toxina) que se une a células del intestino delgado y modifica proteína G que controla canales de iones, dejándolos siempre abiertos. Iones salen de células con el agua por osmosis, provocando diarrea, pérdida grave de fluidos y deshidratación potencialmente fatal. Pueden ser proteínas, moléculas hidrofóbicas (esteroides) o gaseosas (óxido nítrico). ! Ligandos que pueden entrar a la célula Se unen a receptores intracelulares en citoplasma/núcleo. En ser humano, los más importantes son las hormonas esteroides (estradiol [estrógeno] o testosterona, o vitamina D). Como son hidrofóbicos, atraviesan membrana, pero deben unirse a proteínas acarreadoras para viajar por el medio acuoso del torrente sanguíneo. ! Receptores tirosina-cinasa Óxido nítrico (NO), gas que actúa como ligando. Es pequeño y atraviesa membrana por difusión. Activa vía de señalización en músculo liso alrededor de los vasos, haciendo que se dilaten. El medicamento nitroglicerina libera NO, lo que dilata vasos y restablece el flujo de sangre hacia corazón. Los receptores ligados a enzimas (RLE) son RSC con dominios intracelulares asociados con enzimas. A veces, el propio dominio intracelular es una enzima, y otras, es algo que puede interactuar con una enzima. Los receptores tirosina-cinasa (RTK) son un tipo de RLE. Cinasa: enzima que transfiere grupos fosfato a proteína/molécula diana; RTK los transfiere específicamente al aminoácido tirosina. ¿Cómo? Ligandos se unen a dominio extracelular de dos RTK colindantes, que se juntan. Los dos RTK pegan fosfatos a sus tirosinas en dominio intracelular. Tirosina fosforilada transmite señal. Ligandos que se unen al exterior de la célula Solubles en agua (polares o con carga), no atraviesan membrana. La mayoría se unen a dominios extracelulares de RSC. Clase más importante: ligandos peptídicos (proteínas). Factores de crecimiento, insulina (hormona), algunos neurotransmisores. Vías de transmisión de señal Introducción ! ¿Señalización completa cuando unión ligando-receptor? No. Receptor en membrana transmite en cascada hacia el interior celular como en el juego del teléfono. Esa cadena de transmisión de señales se llama vía de transducción intracelular de señales (VTIS). La unión inicia una vía de señalización Ligando se une a receptor en superficie celular. Dominio intracelular de receptor adopta forma nueva, haciéndose activo (como una enzima) o uniéndose a otras moléculas. Cambio en receptor inicia pasos de señalización. Receptor activa otro señalizador dentro de célula, el cual activa a su propio objetivo. Reacción en cadena hasta respuesta celular (cambio en características/comportamiento). ! ! Fosforilación (P) en varias etapas de la vía: 1) Ligando del factor de crecimiento se une con receptor, receptores forman parejas y actúan como cinasas: unen GF en colas intracelulares de cada uno. Receptores ON. 2) Receptores activados disparan serie de pasos que activan cinasa Raf. 3) Raf activada fosforila MEK, y esta fosforila ERK. 4) ERK fosforila dianas como c-Myc (factor de transcripción), que promueven crecimiento/división celular. Corriente arriba se refiere a primeros sucesos/moléculas de la cadena; corriente abajo, los de después. Muchas VTIS amplifican señal inicial, y un solo ligando puede activar muchas mol. diana corriente abajo. En general, los transmisores de señales son proteínas. Fosforilación Raf, MEK y ERK forman vía de señalización llamada cascada de proteínas cinasas activadas por mitógenos (MAPK). Mitógeno: señal que provoca mitosis. Raf y c-Myc son protooncogenes: demasiado activas, cáncer. Activación/desactivación de proteínas añadiendo grupo fosfato (GF). Segundos mensajeros Muchas vías usan moléculas que no son proteínas. Pasan la señal iniciada por la unión del ligando (primer mensajero) con su receptor. Son segundos mensajeros: iones Ca2+, AMP cíclico (AMPc, derivado del ATP) y fosfoinosítidos (también fosfatidilinositoles o *inositoles fosfato*), compuestos de fosfolípidos. ! Iones calcio GF no se unen en cualquier parte, sino en alguno de los tres aminoácidos con grupo hidroxilo (-OH) en cadenas laterales: tirosina, treonina y serina. Unión catalizada por cinasa; hay cinasas diferentes que fosforilan (pegan GF) a dianas diferentes. Fosforilación es un interruptor: provoca activación, desactivación o descomposición de proteína. ¿Cómo? GF tiene mucha carga negativa, atrae/repele aminoácidos y cambia la forma. Fosforilación es temporal, fosfatasas quitan GF a proteínas. Muy utilizados. Mayoría de células, concentración citosólica de C2+ muy baja porque bombas de iones de membrana los sacan. Para señalización, los Ca2+ se almacenan en compartimentos como retículo endoplásmico. En primeros pasos de la vía, se libera ligando y se une a canales de iones Ca2+, abriéndolos y dejando entrar muchos Ca2+ al citoplasma. ¿Qué hace el calcio? Algunas proteínas se unen al Ca2+ y cambian forma/actividad. La respuesta generada por la unión proteínacalcio varía según el tipo de célula (en células β pancreáticas produce liberación de insulina; en miocitos, contracción muscular). AMP cíclico (AMPc) Monofosfato de adenosina cíclico, derivado del ATP. En respuesta a señal, adenilato-ciclasa convierte ATP en AMPc quitándole 2 GF y uniendo GF restante al azúcar, formando anillo. ! Ejemplo de fosforilación: la cascada de señalización del MAPK Señalización del factor de crecimiento usa fosforilación. Vía del factor de crecimiento epidérmico (EGF) utiliza cinasas para producir respuesta. ! Después, AMPc activa proteína-cinasa A (PKA), la cual fosforila a su diana y transmite señal. Hay PKA en varios tipos de células, con proteínas diana diferentes en cada una. Así, AMPc genera respuestas distintas según la célula. Respuesta a una señal Resumen de la respuesta celular Hay muchos tipos de vías, uniones ligados-receptores y cascadas de transmisión de señales. Todas tienen el objetivo de producir respuesta celular: emisora libera señal para provocar cambio en receptora. Cambios a escala molecular (incremento de transcripción génica, actividad enzimática) y a escala macroscópica (comportamiento/ apariencia de la célula, crecimiento o muerte). Expresión génica ! Señalización por AMPc se apaga con fosfodiesterasas, que rompen el anillo del AMPc, convirtiéndolo en AMP. Muchas vías producen cambio en expresión génica, mediante la cual la célula usa información de un gen para sintetizar un producto funcional (proteína). Dos pasos: 1) transcripción, copia de una secuencia de ADN. ¿Cómo? Secuencia se copia a ARN (transcripción), que se modifica en núcleo para producir ARNm; 2) traducción, lectura de la info del ARNm, que sale del núcleo al citosol, y ahí dirige síntesis de proteína indicando qué aminoácidos deben añadirse a la cadena. Vías afectan estos pasos alterando cantidad de proteínas sintetizadas. Fosfoinosítidos Son fosfolípidos que se fosforilan y se dividen en 2, liberando 2 fragmentos que actúan como segundos mensajeros. En respuesta a una señal, fosfolipasa C divide PIP2 (lípido importante en señalización) en dos: DAG e IP3, segundos mensajeros. DAG se queda en membrana y activa proteína-cinasa C (PKC), la cual fosforila a su diana; IP3 va al citoplasma y se une a los canales de Ca2+ activados por ligando del retículo endoplásmico, liberando Ca2+. Ejemplo: la señalización por factor de crecimiento Vía del factor de crecimiento tiene muchas dianas, que activa con cascadas que usan fosforilación. Algunas dianas son factores de transcripción (como c-Myc), proteínas que aumentan/disminuyen transcripción de ciertos genes. En esta vía, genes conducen a proliferación celular. ! ¡Y aún es más complicado! Las vías pueden interactuar unas con otras D: Si interactúan, la célula calcula la mejor respuesta a múltiples fuentes de info. Se puede generar respuesta con a) ambas señales de 2 vías diferentes, o b) cualquiera de las 2 señales. Además, un ligando puede generar respuestas diferentes según qué moléculas haya en la célula. ! Acetilcolina produce efectos opuestos en músculo esquelético y músculo cardíaco: células producen receptores de acetilcolina distintos, generando vías distintas que llevan a respuestas distintas. ! ! Vía también afecta traducción. Una diana es el MNK1, regulador de traducción, que cuando activo aumenta tasa de traducción del ARNm, sobre todo los ARNm que se pliegan sobre sí mismos (en horquilla) y bloquean traducción. Muchos genes que regulan proliferación celular tienen ARNm en horquilla, y MNK1 hace que haya muchos, impulsando esta proliferación. Metabolismo celular Algunas vías producen respuesta metabólica (enzimas metabólicas más/menos activas). Adrenalina (también *epinefrina* o suprarrenina), producida para urgencias en glándula suprarrenal, se une a receptor en miocito y dispara cascada que produce AMPc y fosforila 1) glucógenofosforilasa (GP), que descompone glucógeno almacenado en glucosa cuando se necesita energía; y 2) glucógeno-sintasa (GS), inhibiendo su actividad para no producir más glucógeno (¡ahora hay que degradarlo!). Con todo esto, el miocito obtiene montones de glucosa en respuesta a la adrenalina para huir o pelear. ! Resultados macroscópicos de la señalización celular Vías disparan sucesos moleculares para producir resultados a mayor escala. Señalización por factor de crecimiento provoca activación del c-Myc y el MNK1 para producir proliferación celular. Adrenalina dispara degradación de glucógeno para dar combustible a miocitos y asegurar respuesta rápida. También migración celular, cambios de identidad celular e inducción de apoptosis. Ejemplo: apoptosis Cuando célula dañada, innecesaria o peligrosa en potencia, puede sufrir apoptosis, muerte celular programada, haciendo que muera de forma controlada, sin liberar moléculas dañinas. Inducen apoptosis: a) señales internas (señal disparada por ADN dañado), o b) señales externas (células animales tienen receptores que interactúan con matriz extracelular, y si la célula se aleja de la matriz, señalización se detiene y se dispara la apoptosis. Así se evita que la célula viaje y prolifere sin control en lugares inadecuados del cuerpo. En células cancerosas en metástasis, este sistema no funciona. La apoptosis también es clave en el desarrollo embrionario: elimina células innecesarias, como el tejido entre los dedos. La comunicación entre organismos unicelulares Señalización célula a célula en organismos unicelulares Introducción Organismos unicelulares, como bacterias y levaduras, usan vías de señalización mediante señales químicas. La percepción de cuórum en bacterias En bacterias, señalización intercelular llamada percepción de cuórum: controlan densidad poblacional con señales químicas. Cuando señalización llega a un umbral, todas las bacterias de la comunidad cambian conducta o expresión génica a la vez. La percepción de cuórum en la simbiosis ! Otras bacterias, como Staphylococcus aureus, causante de infección por estafilococos en el ser humano, segregan péptidos. A cierto umbral de densidad poblacional, cambian a forma más patogénica mediante vía de péptido autoinductor, que modifica expresión génica y conduce a producción de toxinas. Cada especie tiene sus autoinductores y receptores específicos (no se activan con autoinductores de otras especies), pero algunos son producidos y detectados por muchas especies. La percepción de cuórum y las biopelículas Algunas especies con percepción de cuórum forman biopelículas, comunidades de una o más especies con estructuras ordenadas que se unen entre sí y se adhieren a la superficie (sustrato) adyacente. Cruciales en salud y enfermedad humanas. Señalización en levaduras Hongos eucariontes unicelulares. Utilizan vía del factor de apareamiento, similar a reproducción sexual. Dos células haploides (1 conjunto de cromosomas, como óvulos) se combinan, formando célula diploide (2 conjuntos de cromosomas, como células humanas), que se divide por meiosis generando células haploides con nueva genética. Levaduras en gemación segregan factor de apareamiento, y la unión con su receptor dispara cascada de señales que hace crecer a las células hacia su pareja para que las levaduras se unan. División celular Introducción a la división celular Cromosomas Introducción Cuando bacterias tienen relación simbiótica con un huésped, usan percepción de cuórum para decidir cuándo producen reacciones químicas beneficiosas para el huésped. Cuando célula se divide, hay que asegurarse que las 2 hijas tengan copia exacta de material genético. Errores en copiado o división desigual de material genético da células enfermas o disfuncionales, incluso conducir al cáncer. Mecanismos de la percepción de cuórum ADN y genomas Basada en producir y percibir autoinductores, señales segregadas por bacterias para anunciar presencia a bacterias vecinas. Permiten percibir densidad poblacional y sincronizar modificación de comportamiento. Algunas bacterias segregan acilo-homoserina lactona (AHL), molécula pequeña hidrofóbica que se difunde a través de membrana. La AHL se disuelve en ambiente si pocas bacterias en la zona, y hay más AHL cuando hay más bacterias; si hay muchas, AHL se une a proteína receptora y la activa, y sirve como factor de transcripción, uniéndose a ADN y modificando genes diana. ADN es material genético de seres vivos. Lo hay en casi todas las células humanas y les da instrucciones para crecer, funcionar y responder. Al dividirse, transmite a 2 hijas una copia de su ADN. Físicamente, ADN es una cadena larga de nucleótidos unidos (de 4 tipos: adenina, timina, guanina, citosina, A, T, G, C), con información organizada en unidades, genes, que dan instrucciones para hacer proteínas. En eucariontes, mayoría de ADN en el núcleo (ADN nuclear). Mitocondrias tienen ADN mitocondrial, cloroplastos, ADN cloroplástico, pero mucho menos que en el núcleo. En bacterias, casi todo en nucleoide, región central similar a núcleo, pero sin membrana. El genoma es el conjunto del ADN. Con excepciones, todas las células del organismo tienen el mismo ADN, vamos, que un organismo tiene un genoma propio. También se puede hablar del genoma de una especie. Genoma describe ADN del núcleo, el de mitocondrias y cloroplastos va aparte. mitótica (M), en que separa su ADN en 2 grupos y divide citoplasma para formar 2 células. Cromatina Interfase ADN se junta con proteínas que lo organizan y le dan estructura. En eucariontes hay histonas, proteínas con carga positiva (básicas) que forman ‘bobinas’, y el ADN se enrolla alrededor. Lo organizan y lo hacen más compacto. Determinan qué genes están activos. La cromatina es el conjunto ADN + histonas + otras proteínas estructurales. Se entra al ciclo cuando se forma célula al dividirse con mamá. Interfase ocurre entre una fase mitótica y otra que tiene 3 pasos: 1) fase G1, 1.er intervalo, crece físicamente, copia orgánulos y hace moléculas para fases siguientes; 2) fase S, hace copia del ADN en núcleo y duplica centrosoma, que ayuda a separar ADN durante fase M; 3) fase G2, 2.o intervalo, crece más, hace proteínas/orgánulos, reorganiza contenido en preparación para mitosis, termina con inicio de mitosis. ! Durante casi toda la vida de la célula, cromatina está descondensada en cadenas largas y delgadas para que maquinaria celular, como proteínas que leen/copian ADN, accedan fácil al ADN, haciendo que célula crezca y funcione. Cromatina también se condensa cuando la célula se va a dividir, y el ADN está dividido en pedazos lineales, cromosomas. Bacterias tienen cromosomas circulares. 🧬 Cromosomas Cada especie, número de cromosomas definidos. Humanos, 46 en célula somática (típica del cuerpo); perros, 78. Muchos animales y plantas son diploides (2n), tienen pares homólogos. Humanos, 46 cromosomas en 23 pares, 2 miembros de cada par son homólogos el uno del otro (no así cromosomas X e Y). Espermatozoides/óvulos son haploides (1n), 1 cromosoma homólogo de cada par. Al fusionarse, material genético se une y se forma conjunto diploide. Para cada par de homólogos, uno proviene del padre y otro de la madre, y son muy similares entre ellos (mismo tamaño/forma, misma info genética [mismos genes en mismos lugares], pero no obligados a tener mismas versiones de los genes). Gen en cromosoma 9 determina tipo de sangre (A, B, AB u 0). Se puede tener dos copias del gen de tipo A en cada homólogo, lo que da sangre de tipo A, o 2 versiones de ese gen, uno tipo A en homólogo 1 y otro tipo B en homólogo 2, dando sangre de tipo AB. Cromosomas sexuales X e Y determinan sexo biológico. XX, femenino; XY, masculino. No son homólogos reales, son distintos y con genes diferentes. 44 cromosomas restantes (no sexuales) son autosomas. ! Fase mitótica (M) Célula divide ADN duplicado y citoplasma para hacer 2 hijas. Tiene 2 pasos: 1) mitosis, ADN nuclear se condensa en cromosomas visibles y se separa por huso mitótico (estructura de microtúbulos), tiene 4 fases: profase —con profase temprana y prometafase—, metafase, anafase y telofase, ver más adelante; y 2) citocinesis, citoplasma se divide y forma 2 hijas, comienza en anafase o telofase; ocurre diferente en animales, citocinesis contráctil, cuando anillo contráctil (banda de fibras citoesqueléticas) se contrae hacia dentro y separa célula en 2. El surco de división es la hendidura a medida que anillo se contrae; en vegetales, como son células con pared celular rígida y presión interna elevada, se construye estructura en el centro, placa celular, con membrana y componentes de la pared celular que llegan en vesículas, y la célula se divide en 2. Cromosomas y división celular Al dividirse, célula hace copia de sus cromosomas. Las dos copias se llaman cromátidas hermanas, idénticas y unidas por cohesinas (proteínas). Centrómero, punto de unión fuerte. Mientras cromátidas hermanas unidas por centrómero, son un cromosoma. Al separarse, son 2 cromosomas diferentes (cromosomas hijos o cromosomas anafásicos). ! Salida del ciclo celular y G0 Al obtener 2 hijas, según el tipo de célula, pueden dividirse rápido, justo después de terminar, o bien dividirse lento o no dividirse. Puede salir de la fase G1 y entrar en G0, reposo, no se prepara para división, solo trabaja. Puede ser permanente o reiniciar ciclo celular si recibe señales correctas. ! El ciclo celular y la mitosis Fases del ciclo celular Introducción Ciclo celular es el ciclo vital de una célula, etapas de crecimiento/ desarrollo entre nacimiento (división con su madre) y reproducción (división para hacer 2 hijas). Fases del ciclo celular Para dividirse, crecer, copiar ADN y dividirse físicamente en 2. Se hace en ciclo celular, organizado y predecible, y al final del ciclo las 2 hijas inician mismo proceso desde el principio. En eucariontes con 1 núcleo, ciclo celular tiene 2 fases: interfase, en que crece y copia ADN; y fase ¿Cuánto dura el ciclo celular? Depende del tipo de célula, una humana típica 24 horas, otras, como las que recubren intestino, 9-10 horas. Según tipo, los tiempos de cada fase del ciclo varían. Fases de la mitosis Introducción La mitosis sirve para reemplazar las células desgastadas, mantener población, producir más nuevas y hacer organismo más grande y complejo. ¿Qué es la mitosis? Un tipo de división celular por el que una célula madre se divide, produciendo 2 hijas genéticamente idénticas, y su ADN nuclear se divide en 2 grupos iguales de cromosomas. Mayoría de divisiones celulares implica mitosis. En unicelulares, forma de reproducción. La meta es que cada hija tenga set de cromosomas completo. Fases de la mitosis Cuatro: profase [profase y prometafase], metafase, anafase y telofase en orden secuencial. Citocinesis ocurre, según célula, en anafase o telofase. ! Microtúbulos del huso especiales, microtúbulos del cinetocoro, se unen a cromosomas en su cinetocoro, sección proteica en centrómero. Los demás microtúbulos estabilizan el huso. Otros se disponen radialmente alrededor del centrosoma hasta el borde, el áster. ! 1. G2 tardía: justo antes de mitosis. Célula en interfase, ya ha copiado ADN y cromosomas en núcleo son dos copias unidas, cromátidas hermanas en forma descondensada. También ha copiado centrosoma, hay 2 ! 3. Metafase: huso, cuyos microtúbulos se han unido a cinetocoros, ha capturado cromosomas y los ha alineado en el centro de la célula, placa metafásica. Se comprueba, con punto de control del huso, que todo esté en su lugar para que las cromátidas hermanas se dividan uniformemente, y si no, se detiene división hasta que se resuelva. ! ! 4. 2. Profase: Anafase: unión de cromátidas hermanas se degrada, se separan y son estiradas hacia los polos. Microtúbulos no unidos a cromosomas se estiran y empujan para separar polos, alargando la célula. a. Profase (temprana): deshace estructuras, construye otras, prepara escenario para división de cromosomas. Cromosomas empiezan a condensarse, facilitando posterior separación. Huso mitótico, estructura de microtúbulos que organiza/mueve cromosomas, empieza a formarse a medida que centrosomas se separan. Nucleolo, donde se hacen ribosomas, desaparece. ! 5. Telofase: casi ha terminado división, comienza a recomponer estructuras mientras ocurre citocinesis. Huso se descompone; se forman 2 núcleos, membranas nucleares y nucléolos; cromosomas se descondensan. ! ! b. Prometafase: huso mitótico captura/organiza cromosomas, ya condensados y muy compactos, que se han liberado con descomposición de envoltura nuclear. Citocinesis: división del citoplasma se superpone en 2 fases finales de mitosis. Según célula, comienza en anafase o telofase y finaliza después de telofase. En animales, citocinesis contráctil, se crea un anillo de filamentos de actina y se va formando surco de división. En vegetales se forma placa celular en el centro, dividiendo en 2 hijas separadas por nueva pared. Fisión binaria bacteriana Tipos de ciclos de vida sexual ¿Qué es la fisión binaria? A Bacterias, división celular mediante fisión binaria, similar a mitosis, pero propósito diferente. Mitosis en organismo multicelular causa crecimiento o sustitución de células. Fisión binaria en bacterias causa reproducción o aporte de más individuos a la población. Ciclo de vida diploide dominante Pasos de la fisión binaria Bacteria debe copiar ADN. Células humanas, varios cromosomas con forma de barra dentro de núcleo con membrana. Células bacterianas, 1 cromosoma circular en nucleoide, sin núcleo. Enzimas de duplicación copian ADN en origen de duplicación, el punto del cromosoma que se copia primero. A medida que avanza la duplicación, orígenes se mueven hacia extremos, tirando del resto del cromosoma, que se acaba de separar porque la célula se alarga. Duplicación continua hasta copiar cromosoma entero, y cuando ambos se han movido a los extremos y se ha despejado el centro, ocurre división del citoplasma. Membrana se hunde hacia dentro, formando pared de división en centro, septo. Cuando septo se divide, resultan 2 bacterias. Comparado con la mitosis, bacterias no tienen huso mitótico y la copia del ADN ocurre al mismo tiempo que su separación; en cambio, en mitosis, ADN se copia mucho antes, en la fase S. A Ciclo de vida haploide dominante A Alternancia de las generaciones A ¿Por qué se ha generalizado la reproducción sexual? A Regulación del ciclo celular, cáncer y células madre Puntos de control del ciclo celular Introducción A Puntos de control del ciclo celular A El punto de control G1 A El punto de control G2 A Punto de control del huso A Funcionamiento de los puntos de control A Reguladores del ciclo celular Introducción A Ciclinas A Cinasas dependientes de ciclinas A Factor promotor de la maduración (MPF) A ! El complejo promotor de la anafase/ciclosoma (APC/C) Meiosis Meiosis Introducción A Fases de la meiosis A Meiosis I A Meiosis II A Cómo la meiosis “mezcla y empareja” genes A Ciclos de vida sexual Introducción A A Puntos de control y reguladores A El cáncer y el ciclo celular Introducción A Lo malo en las células cancerosas A Desarrollo del cáncer A Los reguladores del ciclo celular y el cáncer A Oncogenes A Supresores tumorales A Apoptosis Descubrimiento del ADN Puntos más importantes T A Introducción A Apoptosis frente a necrosis A Necrosis (la manera desordenada) A Apoptosis (la manera ordenada) A T A Replicación del ADN T T A Dogma central (de ADN a ARN a proteína) ¿Por qué las células sufren apoptosis? El dogma central y el código genético A T La apoptosis es parte del desarrollo T A La apoptosis elimina células infectadas o cancerosas A La apoptosis es la clave para la función inmunitaria A Resumen A Genética clásica y genética molecular Genética mendeliana T T A Transcripción T T A Traducción T T A Regulación génica Regulación génica en bacterias A T Variaciones a la genética mendeliana T T T A Regulación génica en eucariontes A T Bases cromosómicas de la genética T T T A Ligamiento sexual, mutaciones cromosómicas y herencia no nuclear T T A Bases moleculares de la genética T T A Biotecnología Introducción a la biotecnología T T A Clonación de ADN T T A A Métodos de análisis del ADN El ADN como material genético T Estructura del ADN T T A T A Células madre T T A Biología del desarrollo Desarrollo y diferenciación T T Historia de la vida en la Tierra Formación de la Tierra y los inicios de la vida T T A La diversificación de la vida A T Señalización y factores de transcripción en el desarrollo T T A Datación radiométrica T T A T Apoptosis T T A Bacterias y arqueas La estructura de los procariontes T A Ecología Introducción a la ecología T T A Introducción a la ecología de poblaciones T T A T Metabolismo y ecología de los procariontes T A Crecimiento y control poblacional T T A T Virus Virus A Introducción a la ecología de comunidades T T T T A A Estructura y diversidad de la comunidad La evolución y el árbol de la vida Evolución y selección natural T T A Genética de poblaciones T T A La especiación y los árboles evolutivos T T A T T A Introducción a los ecosistemas T T A Ciclos biogeoquímicos T T A Biogeografía T T A Biología del comportamiento Comportamiento o conducta animal T T A Principios de fisiología Estructura corporal y homeostasis T T A Metabolismo y termorregulación T T A Biología humana Los sistemas circulatorio y pulmonar T T A La neurona y el sistema nervioso T T A El riñón y la nefrona T T A Los músculos T T A Inmunología T T A Biología vegetal Respuestas de las plantas a la luz T T A
