ESTUDIO DE LA DINÁMICA POBLACIONAL DE LA CODORNIZ (Coturnix c. coturnix) EN COTOS DE BURGOS, LEÓN, PALENCIA, SORIA, TERUEL, BADAJOZ, SEVILLA, CÁDIZ, CEUTA, CUENCA Y VALENCIA DURANTE LA MEDIA VEDA 2003 Joan Cereza Castells TPT Ingeniería Técnica Foresta ETSEA - Universidad de Lleida Tutor: Dr. Jesús Nadal Lleida, Enero 2005 INDICE 1. INTRODUCCIÓN 1.1. PRESENTACIÓN 1.2. OBJETIVOS 1.3. ANTECEDENTES 1.4 LA CODORNIZ 1.4.1. Taxonomía y distribución 1.4.2. Descripción de la especie 1.4.2.1. Aspectos generales 1.4.2.2. Movimientos 1.4.2.3. Caracterización morfológica 1.4.2.4 La muda 1.4.3. Legislación y período hábil 1.4.4. La caza de la codorniz 1.4.5. Localización y descripción de la zona de estudio 1 1 3 4 5 5 6 6 10 13 14 15 17 18 2. MATERIAL Y MÉTODOS 2.1. RECOGIDA DE MUESTRAS BIOLÓGICAS 2.2. TRABAJO DE LABORATORIO 2.2.1. Preparación de las muestras biológicas 2.2.2. Procesamiento de la información de las muestras biológicas 2.3. CARACTERIZACIÓN DEL MEDIO BIOFÍSICO 2.4. CARACTERIZACIÓN DE LAS CONDICIONES METEORÓLOGICAS DEL AÑO 2003 2.5. CARACTERIZACIÓN DE LAS PRODUCCIONES CEREALÍSTICAS DEL AÑO 2003 2.6. AGRUPACIÓN DE LAS MUESTRAS RECOGIDAS CÁLCULO DE LA SUPERFICIE ÚTIL Y ALTITUD ÓPTIMA PARA LA CODORNIZ 2.7. CÁLCULO DE LA DENSIDAD 2.7.1. Regresión entre la densidad de caza y absoluta 2.8. DETERMINACIÓN Y ANÁLISIS DE LAS VARIABLES BIOMÉTRICAS 2.8.1. Análisis exploratorio de datos y estadística descriptiva aplicada al análisis de las variables biométricas 2.8.2. Diferencias biométricas entre sexos y edades 2.9. ANÁLISIS DE LA ESTRUCTURA DE LA POBLACIÓN 2.9.1. Razón de sexos 2.9.2. Razón de edades 2.10. INFLUENCIA DEL MEDIO EN EL DESARROLLO DE LA CODORNIZ 2.11. DETERMINACIÓN DE LAS CURVAS DE ECLOSIÓN 2.11.1. Regresión entre la fecha de eclosión de los ejemplares jóvenes y la altitud del coto 25 25 26 26 26 32 33 33 34 34 35 36 37 37 38 39 39 42 43 43 45 3. RESULTADOS Y DISCUCIÓN 3.1. CARACTERIZACIÓN DEL MEDIO BIOFÍSICO 3.1.1. Caracterización físico-climática 3.1.2. Caracterización de los cultivos y aprovechamientos 3.2. DESCRIPCIÓN DE LAS CARACTERÍSTICAS CLIMATOLÓGICAS GENERALES DEL AÑO 2003 3.3. DESCRIPCIÓN DE LAS PRODUCCIONES AGRÍCOLAS DEL AÑO 2003 3.4. AGRUPACIÓN DE LAS MUESTRAS 3.5. SUPERFICIE ÚTIL DE LA CODORNIZ Y ALTITUD ÓPTIMA 3.6. DENSIDAD 3.7. DETERMINACIÓN Y ANÁLISIS DE LAS VARIABLES BIOMÉTRICAS 3.7.2. Análisis exploratorio de datos y estadística aplicada al análisis de las variables 3.7.1. Diferencias en las variables biométricas respecto a los factores edad, sexo y sus interacciones 3.8. ESTRUCTURA DE LA POBLACIÓN 3.8.1. Razón de sexos 3.8.2. Razón de edad 3.9. INFLUENCIA DEL MEDIO EN EL DESARROLLO DE LA CODORNIZ 3.9.1. Influencia de la superficie útil en el desarrollo de la codorniz 3.9.2. Influencia de la altitud en el desarrollo de la codorniz 3.9.3. Influencia de la zona en el desarrollo de la codorniz 3.10. CURVAS DE ECLOSIÓN 3.10.1. Curvas de eclosión para ejemplares jóvenes 3.10.2. Curvas de eclosión para ejemplares jóvenes redondeados 3.10.3. Ajuste de regresión entre la altitud del coto y la fecha de eclosión 46 46 46 49 51 53 56 59 60 63 63 66 67 67 72 75 75 77 78 80 80 81 83 4. CONCLUSIONES 84 5. BIBLIOGRAFÍA 88 ANEJO I: LOCALIZACIÓN DE LOS COTOS ESTUDIADOS ANEJO II: FICHAS LABORATORIO ANEJO III: TABLAS DE VADELL ANEJO IV: DENSIDAD DE CAZA Y DENSIDAD ABSOLUTA ANEJO V: ANALISIS DE LA VARIANZA (ANOVA) ANEJO VI: DATOS BIOMÉTRICOS ANEJO VII: DATOS SOBRES-ENCUESTA Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) 1. INTRODUCCIÓN 1.1. PRESENTACIÓN La caza es una actividad que nuestra especie ha practicado desde sus inicios. Los primeros hombres modernos que llagaron a Europa aprendieron a cazar los grandes herbívoros que habitaban en las bastas tierras gélidas. Fue su gran capacidad para cazar lo que les permitió sobrevivir. Posiblemente fue esta gran capacidad lo que hizo que muchas de las poblaciones de estos grandes herbívoros disminuyera drásticamente e incluso desapareciera. Hace unos 11.000 años, gran parte de las poblaciones de herbívoros que habitaban el Hemisferio Norte desaparecieron. Fue entonces cuando el hombre abandono la caza como fuente principal de alimento, para dedicarse a la agricultura y ganadería, aunque sin olvidar los tiempos de caza. No hace mucho que en nuestro país aún quedaban los últimos hombres que vivían exclusivamente de la caza y la pesca. No fue hasta principios del siglo pasado cuando desaparecieron los grandes cazadores. Fueron ellos los que mataron los últimos osos de los pirineos y los últimos bucardos, y fueron sus padres los que habían matado los últimos lobos de Cataluña y Aragón (E. Casanova, 1997). Actualmente conocemos el potencial de la especie humana. Sabemos que cualquier actividad cinegética tiene que responder a un modelo de gestión sostenible, por lo que cada vez hay más gente que se implica en el conocimiento de las especies cinegéticas y en su protección. La gran cantidad de personas que practican la caza en nuestro país empiezan a ver la importancia que tiene la gestión para mantener las poblaciones de especies cinegéticas y empiezan a colaborar en dicha gestión. Como decían los naturalistas ingleses Chapman y Buck a principios del siglo XX, la codorniz representa un pequeño bocado en el sentido culinario… y además tiene un vuelo muy rápido. Ambas circunstancias no convertían la codorniz en una pieza deseada para el cazador español del siglo pasado, que no salía en su caza por no merecer la pena económicamente. Actualmente, el sentido de la caza es muy distinto. Un gran cazador y escritor decía: actualmente el hombre ya no caza para matar, sino que mata por haber cazado. El hecho de cazarse la codorniz antes de la apertura de la temporada general y la gran belleza de su caza, han popularizado su caza en los últimos años, como se refleja en el precio que se llego a pagar, 7 millones de pesetas, por un coto de 3000 hectáreas en el norte de Burgos que tenía gran abundancia de codornices (J. Delibes, 2002). Este trabajo intenta aportar conocimientos para poder gestionar la caza de esta ave migratoria. El estudio se basa en muestras biológicas de individuos cazados, que los cazadores han aportado voluntariamente. Las muestras recogidas provienen de varias provincias españolas: Burgos, León, Palencia, Soria, Teruel, Badajoz, Sevilla, Cádiz, Cuenca y Valencia. También hay algunas muestras que provienen de Ceuta. 1 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) En primer lugar, se estima la superficie útil (superficie de los distintos cultivos adecuados para el desarrollo de la codorniz) en las diferentes zonas de estudio y la densidad absoluta de codornices (nº de codornices por hectárea) partiendo de la densidad de caza. También se intenta determinar la relación entre la densidad de caza y la densidad absoluta estimada. En segundo lugar, se analizarán distintos parámetros biométricos (peso, longitud del ejemplar, longitud del ala y longitud de las régimes primarias octava, novena y décima), aplicando técnicas de la estadística descriptiva y la estadística inferencial, con el fin de organizar y describir los datos obtenidos (comparar con los obtenidos en estudios hechos en años anteriores) y poder obtener conclusiones más allá de los datos disponibles. En tercer lugar, se pretende describir la estructura demográfica, la productividad potencial y el nivel de desarrollo de las distintas poblaciones de codorniz. Para esto se calculan los índices de la razón de sexo (nº de machos/nº de hembras) y la razón de edad (nº de individuos juveniles/nº de individuos adultos). Conociendo la estructura de la población y la densidad se puede diagnosticar su estado, predecir su tendencia y fijar racionalmente el número de capturas. También se pretende determinar las posibles dependencias que hay entre la estructura demográfica y el medio biofísico. En último lugar, se calculan las fechas de nacimiento de los individuos cazados con lo que se construyen las curvas de eclosión. El análisis de las curvas de eclosión permite determinar el desarrollo de la especie a lo largo del período de cría y compararlo con años anteriores. El objetivo del trabajo es intentar aportar conocimientos que permitan conocer y entender mejor la complicada vida de las codornices y que estos conocimientos sean útiles para mejorar la gestión su caza, con el único fin de que las poblaciones de codorniz perduren en el tiempo, al igual que su caza. 2 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) 1.2. OBJETIVOS 1) Describir, en las distintas zonas estudiadas, las condiciones meteorológicas y agrícolas que tuvieron lugar en el año 2003, y relacionarlas con el desarrollo de las poblaciones de codorniz. 2) Estimar la superficie útil, la densidad de caza y la densidad absoluta de codornices en las distintas zonas de estudio, y la relación entre estas variables. 3) Determinar y comparar las variables biométricas analizadas (peso, longitud del ejemplar, longitud del ala y longitud de las régimes primarias octava, novena y décima) en la temporada de estudio 2003 frente a temporadas anteriores. Obtener conclusiones con el análisis de estas variables. 4) Analizar la estructura demográfica, la productividad potencial y el nivel de desarrollo de la población de codornices estudiada en la temporada 2003 a través de los índices de razón de sexo y razón de edad. Diagnosticar los estados y tendencias de las distintas poblaciones estudiadas. 5) Determinar las relaciones que existen entre el medio biofísico y el desarrollo de las poblaciones de codorniz. 6) Definir y comparar las curvas de eclosión frente a temporadas anteriores. Determinar los periodos de cría. 3 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) 1.3. ANTECEDENTES Hoy en día, en España existen 35 millones de hectáreas de terrenos donde se puede practicar la actividad cinegética. Este tipo de aprovechamientos constituye, en la mitad sur de España, la principal fuente de ingresos generada por los montes. En cuanto a caza mayor, son el ciervo y el jabalí las principales especies cinegéticas, con 50.000 y 75.000 piezas cobradas, respectivamente. Respecto a la caza menor, destacan el conejo y la perdiz roja, con 4,5 millones y 2,5 millones de piezas cobradas, respectivamente. En segundo lugar, pero no con menor importancia, se encuentran la liebre y la codorniz, con casi 2 millones de piezas cobradas de cada especie (A. Chinchilla, 2001). Es importante destacar la gran demanda social existente para practicar esta actividad, con más de 1,3 millones de licencias, sin contar los cazadores extranjeros que practican la caza en España, lo que contribuye una atracción turística añadida. El valor económico de este aprovechamiento, ya se aproximaba hace unos años a los 30.000 millones de pesetas, según cifras del Anuario de Estadística Agraria, aunque muchos autores consideran que esta cifra está muy por encima realmente. Sin duda, los datos demuestran el interés social de la caza para el ciudadano, así como para la economía de nuestro país. Es por ello que esta demanda social debe satisfacerse de una forma ordenada y sostenible (A. Chinchilla, 2001). Actualmente todos los grupos de personas implicadas en las actividades cinegéticas (consejerías de medio ambiente, federaciones de caza, ingenieros de montes, cazadores…) asumen la importancia de la caza como recurso natural renovable que necesita de una gestión seria y responsable por parte de todos ellos. Es por esto, que se han creado herramientas de gestión ordenada como los Proyectos o Planes Técnicos de Caza, de obligatoria realización en todas las comunidades autónomas. La codorniz es un ave migratoria de gran importancia cinegética en España. Las peculiaridades de esta especie (su carácter migratorio, su estrategia de tipo “r” y su adaptación a los terrenos agrícolas) hacen que su gestión sea complicada y polémica, por lo que para su correcta gestión se exige de un gran conocimiento de su biología y de su ecología demográfica (Saenz de Buruaga et al., 1991). Por lo tanto, la realización de buenos Planes Técnicos de Ordenación y Gestión Cinegética sólo podrán realizarse al emparo de estudios científicos de investigación que permitan entender cuales son los factores que influyen en el desarrollo de las poblaciones de esta especie cinegética. Estos trabajos de investigación se están llevando a cabo desde la última década por distintos equipos de diferentes nacionalidades. Cabe destacar el llevado a cabo por el grupo Coturnix de la Universidad de Barcelona, dirigido por el Dr. J. D. RodríguezTejeiro y Dr. Puigcerver, así como diferentes proyectos desarrollados en la Universidad de Lleida, tutorados por el Dr. J. Nadal. En Francia también se han centrado en esta especie algunos investigadores, como el grupo de investigación de la Universidad de Rennes, dirigido por Guyomarc’h. Todavía queda mucho para que se pueda entender el complejo mundo de las codornices, por lo que este trabajo tiene el fin de que esta distancia sea menor y se pueda comprender mejor la vida de esta especie. 4 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) 1.4. LA CODORNIZ 1.4.1. Taxonomía y distribución Actualmente y dentro de la especie Coturnix coturnix (Linneo, 1758), se describen seis subespecies dependiendo de la distribución geográfica, el tamaño corporal y la coloración de los individuos. Estas seis subespecies son: - C. coturnix africana (Temmink y Schlegel, 1849): su distribución geográfica todavía no está muy bien definida, si bien se puede localizar en Sudáfrica, Kenia, Uganda, Angola, Madagascar, Islas Comoro e Islas Mauricio. Su área de invernada se localiza en Angola, el sur del Zaire y el norte y oeste de Namibia. Es la subespecie de menor tamaño, siendo las partes superiores e inferiores de su cuerpo las más oscuras dentro de las diferentes subespecies. - C. coturnix confisa (Hartert, 1917): esta subespecie se considera variante de la subespecie africana, siendo endémica de las Islas Canarias y Madeira. - C. coturnix conturbans (Hartert, 1917): es otra subespecie considerada variante de la subespecie africana. Es endémica de las Islas Azores. Presenta unas características muy similares a la subespecie confisa. - C. coturnix erlangeri (Zedlitz, 1912): se encuentra localizada en Abisinia, Kenia, Usambara y Malawi. Para algunos autores es una subespecie cuestionable (Vaurie, 1965; Howard y Moores, 1980) ya que la consideran muy próxima a la subespecie africana. - C. coturnix coturnix (Linneo, 1758): se encuentra localizada en el Norte de África, Europa y Asia central, invernando en áreas de África, probablemente ocupando las sabanas (Curry-Lindahl, 1981). También se tienen referencias sobre su presencia en zonas como Etiopía, Zaire, Kenia, Uganda, Tanzania y Madagascar, así como en las Islas Canarias y Azores. - C. coturnix inopinata (Hartert, 1917): se localiza en las Islas de Cabo Verde. Está considerada muy cercana a la subespecie coturnix, sobre todo en el aspecto de la coloración. Hay que señalar que esta clasificación en subespecies está puesta en entredicho al no existir estudios suficientes que permitan una nítida distinción de las subespecies, ya que los criterios de localización geográfica, tamaño corporal y coloración no se consideran criterios suficientes para determinar si un individuo pertenece a una u otra subespecie (Puigcerver, 1990). En cuanto a la localización geográfica, en algunas zonas se dan solapamientos, lo que puede llegar a sugerir un fenómeno de hibridación entre las diferentes subespecies (Bannermann, 1963; Vaurie, 1965), aunque otros estudios lo consideran como un fenómeno escaso debido a las diferencias estacionales en los ciclos biológicos (Puigcerver, 1990). 5 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) A pesar de esta controversia, esta clasificación será la que se utilizará en el presente estudio, debido a que es la más extendida y a la falta de estudios que la determinen definitivamente. Basándonos en esta clasificación, la subespecie existente en los diferentes lugares en los que se desarrolla el estudio y sobre la que se realiza la investigación será la Coturnix c. coturnix. Figura 1: Área de distribución mundial de la codorniz común (Coturnix c. coturnix): el color rojizo indica las áreas de reproducción y el color negro las zonas de invernación (Cramp et al., 1980). 1.4.2. Descripción de la especie 1.4.2.1. Aspectos generales La codorniz es una especie que pertenece a la Familia de los Faisánidos (Phasianidae) comprendida en el Orden de las Gallináceas (Galliformes). Ésta familia comprende 183 especies en 48 géneros, siendo la familia más grande y extendida del Orden de las Gallináceas. Aparte de codornices y faisanes, esta familia contiene gallos de monte, los pavos comunes, las pintadas, los megapodios, los guanes y los hocos. Casi todos los faisánidos son aves pesadas, corpulentas, con patas cortas y alas redondeadas. La mayoría de los miembros de la familia sólo confían para volar en sus músculos de arranque que queman glucógeno, no pudiendo permanecer en vuelo mucho tiempo, por lo que son sedentarias, quedándose a pocos kilómetros de donde han nacido. No obstante, la codorniz (género Coturnix) es la excepción, pues es migratoria (Enciclopedia de los animales, 1992). El tamaño de la codorniz común es de 16 a 18 cm. de longitud y 32-35 cm. de envergadura, y su peso es de 100 a 120 g. La parte dorsal de su cuerpo es de color arenoso, surcado longitudinalmente por una serie de rayas pardas y negras. En los costados también aparecen unas franjas claras y oscuras que contrastan con los tonos pálidos de las partes inferiores. El macho presenta el pecho rojizo y un ancla en el cuello (mucho más marcada en la época de celo), mientras que la hembra, de colores más apagados que el macho, se diferencia de éste por el pecho barreado de marrón oscuro y el cuello de color pardo uniforme. Por tanto, existe un cierto diformismo 6 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) sexual entre macho y hembra marcado por la coloración del pecho y la presencia de un ancla en el cuello de los machos adultos (Rodríguez de la Fuente, 1980). Figura 2: Hembra (izquierda) y macho (derecha) de Coturnix c. coturnix (Mur, 1994). Como ya se ha dicho, la codorniz es la única especie migratoria dentro del Orden de las Gallináceas. Inverna en diferentes zonas de África, la mayor parte al sur del Sahara (Puigcerver, 1990). Desde primavera hasta finales de verano-principios de otoño, se distribuye prácticamente por toda Europa, incluida España, donde se localiza la mayor población mundial. Se la considera como una especie oportunista y estratega de la “r” por su alta mortalidad (alrededor del 70%), su baja esperanza de vida (entre once y quince meses), un cociente entre puesta / peso de la hembra muy alto (0,79) y por su alta capacidad reproductiva (hasta tres puestas al año) (Puigcerver, 1990). Habita espacios abiertos, principalmente cultivos cerealistas de invierno, sobretodo rastrojos con mucha paja y bastante hierba en la tierra, aunque también zonas de cultivos forrajeros como alfalfas, vezas y tréboles, pastizales, prados de riego y lugares con cobertura suficiente donde poder alimentarse, nidificar y protegerse de los predadores. Prefiere la vegetación formada por tallos y hojas verdes flexibles, de medio metro de altura y no muy densos a nivel del suelo para tener libertad de movimientos (Bartra, 1979). Evita suelos pedregosos, cañas, brezales, áreas arbustivas o cualquier formación arbórea. Es una especie que puede subsistir a cualquier altura, pudiéndose encontrar desde el nivel del mar hasta los 4000 metros, si bien no es muy frecuente que superen los 2000 (Bartra, 1979). Figura 3: Macho adulto de Coturnix c. coturnix camuflado (Mur, 1994). La alimentación se basa, fundamentalmente, en la ingestión de semillas de cereales, así como de otras especies como cizaña, ballico, amapola, adormidera, llantén, alforfón, aspergula, pamplina o regojo, acederas, quemapodios, arveja, colza, nabo, col 7 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) y mostazas. También suele alimentarse con pequeños moluscos e insectos terrestres, siendo éstos una parte fundamental en la dieta de los pequeños pollos (Garrido, 1997). Además, ingiere semillas de malas hierbas, así como algunos animales dañinos para los cultivos, pudiendo ocasionar ciertos beneficios para la agricultura. El agua que necesita para su supervivencia la toma de las pequeñas gotas de rocío que se fijan en las plantas (Bartra, 1979). La reproducción de la codorniz se desarrolla, dentro de la Península Ibérica, desde mayo o junio (época que coincide con la llegada de las hembras) hasta finales de julio o principios de agosto, siempre que las condiciones climáticas y del medio sean adecuadas y propicias, llegándose a dar hasta tres puestas, la primera en África (según la teoría de Glutz et al., 1973) y las otras dos en la Península Ibérica, excepcionalmente hasta septiembre (Toschi, 1959). La llegada de la codorniz se produce en primer lugar en las localidades más meridionales y de menor altitud, produciéndose un retraso en las llegadas a medida que se incrementa la altitud en los lugares de cría. Si bien existe una clara relación directa entre la fecha de primeras llegadas y la latitud para rangos amplios, esta relación pierde fuerza cuando los rangos latitudinales son a nivel de comunidad autónoma. Se puede decir que para localidades cercanas, el efecto de la altitud es independiente de la latitud (Puigcerver et al., 1993). Los machos son los primeros en llegar a la zona donde se llevará a cabo la reproducción (migración por sexos), provenientes de los cuarteles de invernada del norte de África y de algunas zonas del cuadrante sur-occidental de la Península Ibérica. Cuando los machos encuentran buenos territorios y una vez buscado el lugar idóneo (refugio, agua y comida), comienzan con su actividad cantora en busca de las hembras (Peiró, 1997). El canto del macho es utilizado para hacer estimaciones poblacionales, aunque sin ningún rigor científico, pues a falta de hembras con las que aparearse, los machos siguen cantando insistentemente, por lo que puede hacer creer que el número de individuos es mucho más elevado de lo que realmente es. Cabe destacar que la relación entre sexos va variando a lo largo de la Península dependiendo de la latitud en la que nos encontramos. Así, se puede pasar de una relación Machos/Hembras de 1:1 en el Norte de África a 13:1 en el Norte de Europa (Saint Jalme y Guyomarc’h, 1989), provocando este fenómeno que la puesta se retrase a medida que la latitud aumenta (Glutz et al., 1973). Una vez llegadas las hembras, estas se aparearán con el macho más fuerte, elegido éste por medio del canto. El macho, una vez haya fecundado a la hembra, la abandonará en busca de nuevas hembras receptivas, pudiendo desplazarse varios kilómetros, en lo que se denomina “movimientos de Don Juan” (Puigcerver, 1990). Este fenómeno de apareamientos múltiples es conocido como poligámia. Además de darse este fenómeno, varios autores como Puigcerver (1990) y Saint Jalme y Guyomarc’h (1989) destacan el fenómeno de poliandría, es decir, la hembra se aparea con varios machos, siempre los de mayor calidad genética elegidos por el canto (RodríguezTejeiro, 1997), y almacena el esperma en unos túmulos. Entonces tiene lugar una competencia espermática para fecundar los óvulos. El resultado es que en un mismo nido de codorniz pueda haber pollos de padres diferentes (Rodríguez-Tejeiro, 1997). El nido es un pequeño hoyo en el suelo aprovechando una depresión del terreno que la hembra se encarga de cubrir ligeramente con hierbas (Puigcerver, 1990). El nido 8 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) se suele localizar en los lindes de los cultivos. Dado que en la época de su reproducción algunas siembras (trigo, avena, centeno, etc.) tienen poca planta para refugiarse, suelen nidificar en los campos de cebada y forraje (pipirigallo, alfalfa, etc.), que por ser más temprana su recolección, ofrecen un refugio más apropiado. Después y una vez nacen sus crías, se trasladan a las siembras de trigo, donde encuentran en este cereal el alimento preferido, sobretodo el de caña fina (C. Garacia, 1996). Pone de ocho a doce huevos en cada puesta, si bien el tamaño medio suele ser de diez (Glutz et al., 1973) que incuba entre dieciséis y veintiún días. El intervalo de tiempo entre la puesta de cada huevo es de 24 horas, dándose la eclosión de los mismos de manera sincronizada (Cramp y Simmons, 1980). El porcentaje de eclosión de los huevos de los nidos se sitúa entre un 70% y un 92% (Puigcerver et al., 1993). Las polladas quedan reducidas a 3-4 individuos a las 5 semanas de vida (Puigcerver et al., 1999), por culpa, en parte, de las máquinas cosechadoras y la forma de cosechar los campos: según Puigcerver et al. (1997) las parcelas deberían empezarse a cosechar desde el centro de las mismas dejando unos “islotes” de cereal sin cosechar que serían recogidos una vez se hubieran recolectado todas las parcelas (en este tiempo los pollos crecerían y incrementarían sus posibilidades de supervivencia). Los pollos son nidífugos y precoces: a los 11 días realizan sus primeros revoloteos y a los 19 días ya son capaces de volar. Las hembras son las que cuidan a los pollos, durante 30-50 días, antes de independizarse (Cramp et al., 1980). La edad a la que ponen la primera cría es de un año, aunque existen evidencias (desarrollo testicular completo antes de un año) que indican que este período puede ser más corto (Puigcerver, 1990): jóvenes nacidos en el norte de África pueden reproducirse el mismo año en Europa (Puigcerver et al., 1990). En toda la etapa reproductora influyen diferentes factores como: - Altitud: cuanto mayor sea la altitud del lugar más tardía será la llegada de los animales, con lo que el ciclo reproductor se retrasará. Este factor está relacionado con el ciclo de los cereales que también retrasará la fecha de reproducción (Puigcerver, 1990). - Latitud: la época de cría también se verá retrasada en cuanto mayor sea la latitud (Glutz et al., 1973). - Condiciones climatológicas: las precipitaciones caídas durante los meses de la época de cría, de abril a junio aproximadamente, tienen gran importancia en el ciclo reproductor de la codorniz. En años lluviosos (años en los que llueve más de lo que suele llover en un promedio de los últimos 30 años), se alarga el periodo de cría de la especie. Esto sucede porque el ciclo biológico de la codorniz transcurre al amparo de densos cultivos, generalmente cerealistas, y precisamente estos cultivos son muy sensibles a la falta de agua. En años lluviosos se retrasa la maduración de los cereales, retrasándose por consiguiente la destrucción que suponen las tareas de siega y alargándose, por tanto, el periodo de cría de la codorniz. Estudios llevados a cabo con individuos radiomarcados han puesto de relieve que es justamente en estos años en los que el periodo de cría de la codorniz se alarga cuando una misma hembra puede criar dos veces consecutivas en la misma localidad. Ello redunda en un notable incremento de la productividad de la especie (nº pollos que una hembra cría en una misma temporada), por lo que en estas temporadas se suele cazar más individuos jóvenes de lo que cabría esperar. Además, los años lluviosos 9 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) favorecen a la especie por otra razón: en estos años los márgenes tienen una mayor cobertura herbácea e incluso el rastrojo puede verse tapizado por una cubierta vegetal lo suficientemente espesa como para constituir un refugio para las codornices que, en su camino de retorno hacia África, hacen una breve parada para reponer fuerzas. En definitiva, los años lluviosos (siempre que no se hayan producido condiciones atmosféricas extremas como asfixiantes calores y fuertes tormentas) propician una gran abundancia durante la temporada de caza, ya que se incrementa la productividad, y se sedimentan más individuos migrantes. Por todo lo dicho, resulta razonable pensar que en años lluviosos las poblaciones de codorniz soportarán sin problemas una presión cinegética elevada. También es importante tener en cuenta las precipitaciones caídas en el otoño del año anterior (de octubre a noviembre), ya que en los años que se presenta un exceso de agua caída no se puede sembrar el trigo, por lo que cuando llegue la codorniz no podrá encontrar muchos sitios para criar (Rodríguez-Tejeiro, Puigcerver, Gallego y Pérez, 1999). Los principales depredadores de la codorniz son: zorros, comadrejas, gatos, azores y aguiluchos cenizos. La mortalidad de los adultos es muy fuerte en el inicio de la recogida del cereal, y afecta más a las hembras que a los machos pues están más expuestas a ser depredadas por las tareas de incubación y cría de los pollos que deban desarrollar. A su vez, en los años secos aumenta la depredación causada por depredadores aéreos, ya que el cereal está muy poco tupido y es más fácil de detectar a la codorniz (Puigcerver et al., 1999). Son pues los años de escasa pluviometría, años negativos en cuanto a productividad en la codorniz, pues además de ser casi imposible efectuar segundas puestas, existe un mayor peligro de predación. 1.4.2.2. Movimientos Según algunos autores y sus tratados de ornitología (Cramp y Simmons, 1980, Glutz et al., 1973), se concluye que la codorniz efectúa un movimiento migratorio en “lazo”, según el cual los individuos migrantes pasarían a Italia desde Túnez y desde Italia se dispersarían por el resto de Europa en el viaje primaveral, mientras que efectuarían su viaje otoñal utilizando la vía Francia-España-Marruecos. Esta hipótesis de migración en “lazo” se basa en los datos de un experimento cinegético-ornitológico llevado a cabo en Italia por Toschi en el año 1956, experimento en el que se llegaron a anillar cerca de 500.000 codornices. Sin embargo, en contra de esta teoría se han posicionado otros autores. Así, Puigcerver (1990), propone otro tipo de movimiento de la codorniz, abordando la alternativa de que las codornices siguen un “pasillo” migrador que atraviesa la Península Ibérica tanto en el viaje primaveral como en el otoñal. La hipótesis de la utilización del Estrecho de Gibraltar como lugar de paso en el viaje primaveral se ve apoyada por una serie de evidencias como son la recuperación, en Agosto-Septiembre en localidades de Aragón, de codornices anilladas en Junio en provincias como Cuenca y Toledo o como la coincidencia en las fechas de llegada de las primeras codornices a las localidades de El Garraf y Castelfusano, localidades de España e Italia que se encuentran a la misma latitud. Esta afirmación corrobora la opinión de otros autores (Moureau, 1927; Settier, 1947; Bernis, 1966; Irby, 1985) que aseguran que el paso de codornices por España durante la primavera es notable. 10 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) Figura 4: Representación gráfica de la hipótesis de migración en “lazo”. (Puigcerver et al., 1997). Puigcerver también considera que los movimientos que realiza la codorniz no son movimientos migratorios en su sentido estricto sino que los considera como movimientos nomádicos muy evolucionados. De este modo, el autor considera, además del propio movimiento migracional comentado anteriormente, la existencia de otros dos movimientos nomádicos. Estos movimientos son: - Movimientos nomádicos en busca de hábitats adecuados: Como ya se ha expuesto anteriormente, la codorniz explota básicamente cultivos cerealistas de invierno (trigo y cebada) que son efímeros, inestables y de corta duración debido a su corto ciclo biológico y a la destrucción tras las tareas de recolección, siega y empacado de la paja tras su recolección (Puigcerver, 1990). Dado que el ciclo de los cereales se prolonga más en el tiempo en las zonas de mayor altitud, la codorniz explota estos hábitats de forma oportunista y acoplando su ciclo reproductor (Puigcerver, 1990; Gallego et al., 1993). Así, la codorniz se asienta y reproduce primero en las zonas más bajas, prologándose más en el tiempo la reproducción en las zonas más altas. Además, la codorniz, una vez que ve destruido el hábitat en el que está asentada, puede realizar desplazamientos hacia otras zonas que le sean más propicias. Este hecho se ve acentuado en periodos de sequía o de falta de alimentos en los que la codorniz debe desplazarse en busca de hábitats adecuados, desplazamientos que pueden ser tanto altitudinales como latitudinales. - Movimientos nomádicos de los machos en busca de hembras: La razón de sexos está muy descompensada a favor de los machos durante la época de cría (Rodríguez-Tejeiro, 1997). Dado que los machos no colaboran en las tareas de incubación de los huevos ni cría de los pollos, quedan libres tras el apareamiento, 11 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) pudiendo desplazarse a otras zonas en busca de hembras fértiles a las que fecundar. Diversos estudios indican que existe una elevadísima tasa de renovación de los machos en las áreas de cría. Según Rodrigo-Tejeiro et al. (1992), el 95% de los machos desaparece del área de cría en 15 días. Este tipo de movimientos nomádicos son efectuados únicamente por los machos y se han dado a conocer como “movimientos de Don Juan”. Puigcerver M.; Gallego S.; Pérez E. J. y Rodríguez-Tejeiro J. D. (2001) han desarrollado una hipótesis de trabajo que señala que hay dos tipos de codornices, cuyas diferencias no hay que buscarlas en el aspecto externo sino en el genético: la migradoras de grandes distancias y las migradoras de cortas distancias. - Codornices migradoras de cortas distancias (cortomigrantes): codornices de gran tamaño con tendencias poco migratorias. - Codornices migrantes de grandes distancias (largomigrantes): codornices pequeñas y ligeras, que proceden de países situados más al Sur y que tienen tendencias migratorias más nordisticas. Durante la última década del pasado siglo, en Magreb se llevo a cabo un gran esfuerzo por convertir enormes extensiones que eran zonas de secano en terrenos de regadío. En estas zonas irrigadas se cultiva básicamente alfalfa, que se corta a mano una vez al mes a partir de marzo. Según Magnouhg (1997), en las zonas irrigadas la reproducción de la codorniz se inicia en febrero y finaliza en agosto. Las primeras eclosiones se producen en marzo y las últimas a finales de agosto, si bien el máximo de eclosiones se produce en mayo y junio. Se ha podido verificar que los individuos jóvenes nacidos a primeros de marzo se reproducen más tarde en las mismas zonas irrigadas en las que nacieron. Magnough (1997) afirma que la densidad de codornices en estas zonas de riego podía alcanzar la cifra de 230 codornices por cada 100 hectáreas, lo que representa una densidad extraordinariamente elevada. Debe tenerse presente también el hecho de que, debido a la falta de mecanización de las tareas agrícolas en esa zona, los nidos no se echan a perder por la maquinaria –lo que si sucede en nuestro paíscon lo que la tasa de mortalidad debida a este factor nula. Algunos científicos creen que el tipo de codorniz migradoras de cortas distancias se esta imponiendo, comprometiendo incluso la existencia del tipo de codorniz migradora de largas distancias. Ello provocaría la paradoja de que existan enormes densidades de codornices en Marruecos, mientras que en Europa llegarían escasos efectivos. En pocas palabras las previsiones más pesimistas de estos investigadores apuntan a que habrá una “sedentarización” de poblaciones migrantes de cortas distancias en el Magreb, mientras que a Europa llegarían escasísimos efectivos de codornices migradoras de largas distancias. Y, lo que es peor, esta “sedentarización” se daría en muy pocas generaciones, es decir, que seria un proceso alarmantemente rápido. En el sur de la Península Ibérica también se aprecia el fenómeno de sedentarización. Desde la creación de los enormes regadíos del Plan Badajoz (Vegas del Guadiana), comenzó a observarse que numerosas codornices se quedaban a criar en Extremadura, lo que antaño apenas hacían, y que allí pasaban la totalidad del invierno. Comenzó a hablarse de codornices “sedentarias”, lo que tampoco era una novedad extraordinaria; pues también las había, y de siempre, en algunos regadíos andaluces. Lo 12 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) que sí resultaba extraordinario era la enorme cantidad de codornices que allí había. Se trataba de gruesas codornices, fuertes y de buen peso, que abundaban en algodones, alfalfas, tomateras, etc. y que criaban permanentemente desde fechas muy tempranas en febrero, hasta fechas muy tardías e incluso hasta octubre; produciéndose hasta tres y cuatro generaciones anuales (M. Montoya, 1998). Al tener que suspenderse los riegos y los cultivos durante los recientes años de sequía, los regadíos volvieron a ser secanos, y la codorniz sedentaria prácticamente desapareció. Con el regreso de los riegos, algunos autores hablan de procesos de sedentarización y redesentarización de las codornices. Así tras las crías tardías (setiembre) de las codornices cortomigrantes que promueven los años con verano húmedo y los regadíos, los pollos que no pueden acumular grasas para la migración a causa del frío, quedarán muy probablemente en Extremadura, puesto que la codorniz soporta bien el frío en lugares secos, altos y bien venteados, sin fuertes heladas nocturnas, aunque no resiste las fuertes nevadas que le impiden comer. De esta forma cuando llegue febrero, si estas codornices no han sido abatidas en la temporada general, iniciarán una cría extratremprana. El proceso de sedentarización se habrá reiniciado (M. Montoya, 1998). 1.4.2.3. Caracterización morfológica Para conseguir distinguir la edad de la codorniz se pueden utilizar diferentes criterios morfológicos, si bien los utilizados en el presente trabajo se basan en las características morfológicas referidas al desarrollo, coloración y pigmentación de las rémiges primarias, así como a su grado de desgaste (desgaste producido durante el vuelo y roce con el material herbáceo). Un criterio importante a la hora de diferenciar entre sexos es la presencia de una mancha en forma de ancla en la garganta de los machos de cierta edad, mancha que aparece acentuada en la época de celo. La mancha no aparece en machos jóvenes ni hembras, lo que provoca dificultades para diferenciar estos grupos. Existen siete patrones de coloración de la garganta según Gighi et al. (1934), que van desde el blanco y liso sin presencia de ancla, que es el que presentan los machos jóvenes y las hembras, hasta el oscuro (ya sea marrón o negro) que lo presentan los machos adultos, sobre todo en la época de celo, si bien existen otras fases de coloración intermedia que se presenta en las diferentes épocas de muda (sobre todo en la pre-reproductora) (Saint Jalme y Guyomarc’h, 1989). Otra caracterización útil a la hora de la distinción entre grupos de edad es la presencia de bandas transversales o longitudinales en las plumas de los flancos, según Glutz et al. (1973) las primeras son de individuos jóvenes y las segundas de los individuos adultos. Según este autor, la coloración del pecho también es útil para diferenciar entre machos y hembra, presentando ambos sexos motas en estado juvenil, si bien estas desaparecen en los machos adultos. Este criterio puede ocasionar problemas a la hora de diferenciar hembras y machos jóvenes. La coloración rojiza del plumaje del pecho en el macho es otro carácter distintivo entre sexos. 13 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) 1.4.2.4. La muda Para el correcto estudio de las poblaciones de codorniz es necesario determinar las clases de edad de éstas. Para esto nos basamos en los diferentes estados de muda que se pueden presentar en la vida de una codorniz. En el presente trabajo, sólo se tendrán en cuenta la muda de las régimes primarias y de las plumas de la garganta de la codorniz. El estudio y la medición de las régimes primarias permite determinar la edad de los individuos si es que éstos tienen una edad inferior a 1 año, es decir, la edad de aquellos individuos que realizan la muda por primera vez en su vida (muda postjuvenil). El estudio de las plumas de la garganta permite distinguir los machos de las hembras, así como clasificar a los machos en diferentes grupos dependiendo de la coloración que presenten en esta zona (Glutz et al., 1973). Los posibles estados de muda que se pueden presentar en las régimes primarias de una codorniz se diferencian según la edad que tenga el individuo. Así, en individuos adultos, aparecen dos estados de muda a lo largo del año, el de pre-cría y el de post-cría. Para individuos de menos de 1 año de edad encontramos la muda post-juvenil (Heinroth, 1927-1928). Según los estudios llevados a cabo por Saint Jalme y Guyomarc’h (1986-1989) el crecimiento de las plumas en las codornices recién nacidas comienza justo después del nacimiento, pudiéndose observar las primeras puntas de plumas a los dos días de edad. La muda post-juvenil comienza a las 3 ó 4 primeras semanas de edad, justo después de que se haya completado el crecimiento de las siete régimes primarias. Las tres régimes primarias externas comienzan su crecimiento más tarde, completándolo, aproximadamente, a los 40 días de edad del individuo. Además, durante este periodo comprendido en las primeras semanas de vida, las plumas de la garganta adquieren una coloración clara, coloración que es típica en hembras y machos juveniles que no tienen el ancla característica, coloración que puede dar lugar a errores a la hora de identificar machos jóvenes de hembras. La muda post-juvenil se suspende a las siete semanas, cuando sólo 5 ó 6 primarias han sido reemplazadas (Saint Jalme y Guyomarc’h, 1989). El periodo de duración de la parada en la muda es bastante variable, aunque según autores suele corresponder con la duración de la migración (Wetherbee, 1961) y se reanuda en los cuarteles de invernada (Cramp y Simmons, 1980), con lo que podemos hablar de dos estadios dentro de la muda post-juvenil. Además, se acepta que esta parada guarda mucha relación con la fecha de eclosión del individuo (Según Saint Jalme y Guyomarc’h, 1989, cuando más tardía es la fecha de eclosión, menor es la duración de la parada de muda, llegando incluso a darse la muda sin interrupción si el individuo ha nacido en fechas posteriores al 9 de Agosto). En la segunda fase de la muda post-juvenil se renuevan las plumas que no lo han hecho, quedando las tres o cuatro más externas para la muda post-cría del año siguiente. Según Saint-Jalme et al. (1995) la duración de la segunda fase se sitúa entre 27 semanas, pero está muy correlacionada con el número de régimes primarias ya renovadas en la primera fase. Si se ignora el período de parada, en general la duración de las dos fases es de unas 15 semanas. Durante este tiempo los machos van adquiriendo el ancla en el plumaje de la garganta. 14 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) La muda en adultos se divide en dos etapas: muda pre-cría y muda post-cría. La muda pre-cría se caracteriza por darse durante los meses de Enero a Abril del siguiente año y por que en ella no se renuevan plumas del ala sino que sólo lo hacen plumas de la garganta y de la cabeza de los machos que adquieren su plumaje nupcial, caracterizado por la aparición del ancla en el cuello. La muda post-cría se caracteriza por se completa (ya que en ella se reemplazan todas las régimes primarias, si bien las tres más externas lo hacen más tarde pero de forma casi simultánea) y empieza en los meses de JulioAgosto. Esta muda consta también de dos fases ya que será interrumpida con la migración y será reanudada en los cuarteles de invernada en Octubre-Enero (Cramp y Simmons, 1980). 1.4.3. Legislación y período hábil La publicación de la Constitución en el año 1978 permitió que las Comunidades Autónomas asumieran competencias exclusivas en materia de caza. Como consecuencia de ello, cada Comunidad Autónoma publica anualmente una Orden de Veda, en la que se fijan, entre otros aspectos: - Las fechas de apertura y cierre de la temporada de caza. - La relación de especies cazables. - Los procedimientos de captura permitidos y prohibidos. - Los requisitos para poder cazar. Además de esta Orden Anual de Veda, la mayoría de las Comunidades Autónomas ha publicado su propia Ley de Caza, que viene a sustituir en su territorio la Ley de Caza Estatal de 1970. Para las comunidades presentes en este trabajo, encontramos las siguientes leyes: - Ley de 4/1.996, de 12 de Julio, de Caza de Castilla y León. Ley 8/1.990, de Caza de Extremadura. Ley 2/1993, de 15 de Julio, de Caza de Castilla-La Mancha. Proyecto de Ley, 13 de septiembre de 2.004, de Caza de la Comunidad Valenciana. Anteproyecto para la tramitación de Ley de Caza de Andalucía, 11 de diciembre de 2.003, si bien el periodo hábil se fijó mediante la Orden de 22 de Mayo de 2.000. Ley de 5/2.002, de 5 de Abril, de Caza en Aragón. En caso de la caza de la codorniz, cada Comunidad Autónoma fija una fecha de apertura y cierre del periodo hábil de caza (media veda). La fecha va en función de las características de cada región, en función de la fecha de recolección de los cereales, del régimen de precipitaciones, etc., si bien el desconocimiento de los requerimientos de la codorniz por parte de la Administración provoca, en ocasiones, graves errores en la imposición de las fechas. Para las comunidades autónomas que forman parte del trabajo, las fechas de media veda de la codorniz para la temporada 2003 son las siguientes: 15 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) CASTILLA Y LEÓN: BURGOS: se divide la provincia en dos zonas: Zona Sur: Los días 15, 16, 17, 19, 21, 22, 23, 24, 26, 28, 30 y 31 de agosto y 2, 4, 6, 7, 9, 11, 13 y 14 de septiembre. En la que se incluyen los siguientes términos municipales: Arenillas de Riopisuerga y Sasamón. Zona Norte: Los días 24, 25, 26, 27, 28, 29, 30 y 31 de agosto y 2, 4, 6, 7, 9, 11, 13, 14, 16, 18, 20 y 21 de septiembre. En la que se incluyen los siguientes términos municipales: Belorado, Poza de la Sal, Valle de las Navas, Junta de Villalba de Losa. LEÓN: en toda la provincia: Los días 15, 16, 17, 19, 21, 23, 24, 26, 28, 30 y 31 de agosto, y 2, 4, 6, 7, 9, 11, 13 y 14 de septiembre. PALENCIA: se divide la provincia en dos zonas: Zona Norte: Los días 24, 26, 28, 30 y 31 de agosto, y 4, 6, 7, 11, 13, 14, 18, 20 y 21 de septiembre. Zona Sur: Los días 15, 17, 21, 23, 24, 28, 30 y 31 de agosto, y 4, 6, 7, 11, 13 y 14 de septiembre. En la que se incluye el coto de Soto de Cerrato SORIA: en toda la provincia: Los días 15, 16, 17,19, 21,23, 24, 26, 28, 30 y 31 de agosto y 4, 6, 7, 11, 13, 14, 18, 20 y 21 de septiembre. EXTREMADURA: desde el 12 de octubre al 6 de enero, ambos inclusive, durante sábados, domingos y festivos de carácter nacional o regional. Asimismo, en terrenos acotados donde la presencia de codornices sea abundante, podrá autorizarse su caza en el período de media veda, previa solicitud e informe favorable del personal dependiente de la Dirección General de Medio Ambiente, especificando en la autorización las limitaciones que procedan. ANDALUCIA: desde el tercer sábado de agosto hasta el segundo domingo de septiembre, excepto en la zona costera de Cádiz, donde será desde el primer sábado de septiembre hasta el tercer domingo de septiembre. Se prohíbe la caza de la codorniz durante la media veda, en el área de la provincia de Huelva. CASTILLA LA MANCHA: del 15 de agosto al 15 de septiembre. En cotos: jueves, sábados, domingos y festivos de carácter nacional, en terrenos libres no se podrá cazar los sábados. ARAGÓN: en cotos del 8 de agosto al 19 de setiembre, con un máximo de 17 días a especificar por el titular del coto. No hay limitación en cuanto al número de días seguidos para caza. En terrenos libres de 8 de agosto al 19 de setiembre, sábados, domingos y festivos. COMUNIDAD VALENCIANA: VALENCIA: del 15 al 29 de agosto. 16 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) Comunidad/Provincia Zona S Burgos N León S Palencia N Inicio Final 15 de agosto 24 de agosto 15 de agosto 15 de agosto 24 de agosto 15 de agosto 14 de septiembre 21 de septiembre 14 de septiembre 14 de septiembre 21 de septiembre 21 de septiembre Días hábiles Consideraciones 20 - 20 - 19 - 14 - 14 - 20 - Sábados, domingos y festivos Sábados, domingos y festivos Jueves, sábados, domingos y festivos Se podrá cazar en la media veda cuando haya buenas densidades Soria - Extremadura - 12 de octubre 6 de enero Andalucía - 3r sábado de agosto 2º domingo de septiembre Castilla La Mancha - 15 de agosto 15 de septiembre Aragón - 8 de agosto 19 de septiembre 17 En terrenos libres, se podrá cazar sábados, domingos y festivos. Valencia - 15 de agosto 19 de septiembre Sábados, domingos y festivos - - Tabla 1: Resumen media veda de las distintas comunidades estudiadas para la temporada 2003. 1.4.4. La caza de la codorniz La codorniz se caza al salto con perros de muestra, principalmente pointer y setter, aunque también son frecuentes los bracos alemanes, bracos azules, perdigueros… Los perros deben reunir 4 condiciones primordiales para la caza de la codorniz (C. Garacia, 1996): - cazar rápido. poseer buen olfato. gran resistencia al olfato. hacer la muestra a bastante distancia de la caza. La búsqueda debe realizarse muy despacio, de forma que el perro pueda batir toda la siembra o la mayor cantidad de terreno posible a nuestro alrededor, teniendo siempre en cuenta que no se aleje demasiado. Si el rastreo se hace bien, normalmente aquellas codornices que no salten a nuestro paso, se irán recorriendo hacia las orillas del rastrojo, es decir: hacia la linde o ribazo que se tenga delante. Se tiene que tener en cuenta que la codorniz es una gran andarina y que rara vez se queda quieta una vez se ha movido del lugar donde ha pasado todo el día, por lo que será necesario parar cuando el perro marque una y darle el tiempo que precise hasta que dé con ella (C. Garacia, 1996). A primera hora de la mañana, la codorniz se tiene que buscar en los rastrojos, preferentemente en los de trigo, aunque también se pueden encontrar en los de avena y cebada. Si estos rastrojos tienen hierbajos, asperones, zonas perdidas con hierba, zonas de maleza, etc., son más apreciados por la codorniz. A partir de las diez de la mañana y 17 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) hasta mediodía, las codornices se refugian en arroyos cubiertos de hierbas, juncos y tréboles (M.A. de la Fuente, 1998). 1.4.5. Localización y descripción de la zona de estudio En este trabajo se han tratado muestras procedentes de 38 cotos, situados en 11 provincias diferentes: Burgos, León, Palencia, Soria, Teruel, Badajoz, Sevilla, Cádiz, Ceuta, Cuenca y Valencia. Se describen las principales características de situación, geografía, clima, vegetación y economía de las provincias que forman parte del estudio (Enciclopedia Larouse). Figura 5: Mapa Administrativo de España (Enciclopedia Microsoft Encarta, 1998). Provincia de Burgos La provincia de Burgos está ubicada en la submeseta norte, en la región central de la península Ibérica, en la comunidad autónoma de Castilla y León. Limita al norte con las provincias de Cantabria, Álava y Vizcaya, al sur con Soria y Segovia, al este con Álava, La Rioja y Soria, y al oeste con Palencia y Valladolid. En la provincia entran en contacto tres importantes unidades geográficas: la España húmeda, el valle del Ebro y la Meseta, lo que hace de Burgos una encrucijada de variados paisajes; se suceden altas montañas, altas mesetas o páramos, desfiladeros, corredores, valles y campiñas; tiene una compleja y rica diversidad morfológica y de relieve, en la que se alternan los materiales calizos y arcillosos. El clima está marcado por la continentalidad consecuencia de la elevada altitud provincial. Los inviernos son duros y prolongados y los veranos son secos, siendo la temperatura media anual de 10ºC. Las precipitaciones son escasas, y oscilan entre los 380 mm y los 480 mm, si bien aumenta en las áreas de montaña. Predomina la vegetación de enebros, encinas, lentiscos y carrascales, y existen aún importantes masas forestales de pino, roble, rebollo y haya. 18 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) La economía provincial se basa en actividades primarias, como el cultivo de cereales, leguminosas, vid, árboles frutales (melocotón, manzano, albaricoque, almendro), ganado lanar y vacuno. Provincia de León La provincia de León está ubicada en el noroeste de España, ubicada en la comunidad autónoma de Castilla y León. Limita al norte con Asturias, al este con Cantabria y Palencia, al sur con Valladolid y Zamora, y al oeste con Ourense y Lugo. Los relieves montañosos de la Cordillera Cantábrica dominan el norte de la provincia, con el macizo de los Picos de Europa, en el noreste de la provincia. Al oeste del macizo herciniano se encuentra la depresión del Bierzo; y, por último, la Meseta, surcada por diversos contrafuertes que, con dirección norte-sur, se integran en la misma. El clima, mediterráneo continentalizado, está marcado por la altitud: inviernos duros y prolongados, con intensas nevadas en las áreas de montaña y veranos cortos pero muy calurosos. Tiene precipitaciones desigualmente repartidas, con un promedio anual de 400 mm, y una temperatura que alcanza mínimas en enero de -17 ºC y máximas en julio de 37 ºC; esta dureza climática aumenta con los vientos fríos del noreste y del sur. Las aguas vierten hacia el Esla, tributario del Duero (con sus afluentes Órbigo, Bernesga y Cea), y hacia el Sil (afluente del Miño), completándose la red hidrográfica con el Cares, el Sajambre-Sella y el Valderaduey. Relieve y clima se combinan para dar lugar a una vegetación y fauna muy variadas: hayas, robles, castaños, avellanos, nogales, sauces, cerezos, sáucos, abedules, acebos, arándanos, musgos y líquenes en las montañas, mientras que en los valles aparecen robles, chopos, fresnos, sauces y, en la Meseta, brezos, retama y tomillo; en ellos viven osos, corzos, jabalíes, tejones, rebecos, lobos, zorros, cabras pirenaicas y urogallos. Provincia de Palencia La provincia de Palencia pertenece a la Comunidad Autónoma de Castilla y León. Limita al norte con Cantabria, al este con Burgos, al sur con Valladolid, y al oeste con esta última y con León. La parte septentrional de la provincia está accidentada por la vertiente sur de la cordillera Cantábrica, que pierde altura de oeste a este. Todo ello en un paisaje de gran personalidad: valles elevados de gran belleza, cerros y campiñas. El clima es mediterráneo continentalizado, consecuencia de la gran altitud de la provincia, con unas temperaturas muy bajas en invierno (mínimas de -15 ºC en enero) y muy elevadas en la época estival (máximas de 40 ºC en julio). Las precipitaciones son escasas, a excepción de la zona montañosa septentrional, con un promedio anual para la provincia de 400 mm; las campiñas desarboladas y las parameras tienen fuertes vientos del noreste y del oeste, así como de los muy fríos cierzos del norte. La red hidrográfica se alimenta de las nieves que cubren, buena parte del año, las laderas meridionales de la cordillera Cantábrica, como sucede con el Carrión y el Pisuerga (de donde arranca, en Aguilar del Rey, el canal de Castilla, base del regadío de la zona); por su parte, el Ebro atraviesa la parte noreste de la provincia. La escasa y pobre vegetación, excepción hecha de los bosques serranos de hayas, robles, avellanos, sauces y acebos, se compone de encinas y matorral —arándanos, brezos, retamas, helechos, zarzamoras y laureles—, en alternancia con los plantíos, hileras y sotos de fresnos, chopos, álamos y sauces en las 19 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) proximidades de los cursos de agua, y la deforestación casi absoluta en la Tierra de Campos. La fauna es la típica mediterránea, con zorros, topos, ardillas, conejos, liebres, perdices, avutardas y jabalíes y, en la montaña, algunos lobos, corzos y rebecos; abundan en sus ríos los barbos y las truchas. Provincia de Soria La provincia de Soria está ubicada al este de la submeseta Norte, en la comunidad autónoma de Castilla y León. Limita al norte con La Rioja, al este con Zaragoza, al sur con Guadalajara y al oeste con Segovia y Burgos. Con una altitud cuyo promedio es de 1.000 m, su relieve está formado al norte por el sistema Ibérico y al sur por el sistema Central. Entre ambas alineaciones queda encuadrada la meseta soriana, que desciende de este a oeste, siguiendo el curso del Duero. Su clima es mediterráneo continentalizado, caracterizado por inviernos muy largos y rigurosos y veranos cortos pero calurosos; la temperatura anual tiene un promedio de 10,5 ºC (con máximas en agosto de 37 ºC y mínimas en enero de -18 ºC) y precipitaciones que oscilan desde los 1.000 mm anuales en la parte noroccidental hasta los 500 mm en la cuenca del Duero. La hidrografía está dominada por este río, que nace en los Picos de Urbión y fluye por la provincia hasta penetrar en la de Burgos a través de las tierras de Almazán, Gormaz y Osma, y sus, en tanto que la porción meridional corresponde a la cuenca del Ebro, en la que está integrado el río Jalón. La vegetación predominante se compone de pino albar, haya, pradera y helechos, en las serranías ibéricas; pino albar, negral y enebros, robles, hayas y prados naturales. La vegetación se va degradando según nos aproximamos hacia la parte oriental de la provincia, desapareciendo el arbolado y desarrollándose el tomillo, para, más tarde, aparecer los bosques de hayas, encinas y robles en las proximidades del Moncayo. La economía provincial sigue basándose en la agricultura, donde predomina el cultivo de cereales y leguminosas, y, excepcionalmente la huerta, en alternancia con los prados, los pastos naturales y los barbechos. Provincia de Teruel La provincia de Teruel está ubicada en la comunidad autónoma de Aragón. Limita al norte con la provincia de Zaragoza, al este con las de Tarragona y Castellón, al sur con esta última y con las de Valencia y Cuenca, y al oeste de nuevo con la de Cuenca y con la de Guadalajara. De orografía maciza, elevada y áspera, la mayor parte de la provincia queda dentro de los relieves orientales del sistema Ibérico. Al noreste asoma la depresión del Ebro en la árida meseta yesífera del denominado 'desierto de Calanda' (la Tierra Baja o Bajo Aragón); al sur del río Jiloca se alzan las cumbres de sierra Menera y la serranía de Albarracín; en la parte oriental del referido río se alza otra alineación conformada por las sierras de Cucalón, Gúdar, Javalambre y Palomera; entre estas alineaciones se alzan diversos páramos y altiplanicies, cuya altitud supera los 950 m, atravesados por depresiones. El clima es mediterráneo continentalizado, con inviernos crudos y veranos muy cálidos; la temperatura anual tiene un promedio de 10,5 ºC (con máximas absolutas de 40 ºC y mínimas de -3 ºC), mientras que las precipitaciones no superan los 400 mm anuales, con sequías prolongadas. La hidrografía está marcada por el nudo orográfico de 20 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) los montes Universales, a partir de los cuales las aguas discurren con direcciones diversas; los ríos principales son: el Jiloca, el Martín, el Guadalope (los tres engrosan el caudal del Ebro por su margen derecha), el Turia y el Mijares (que vierten sus aguas en el mar Mediterráneo) y, por último, en el vértice suroeste nacen los ríos Tajo y Cabriel. La vegetación dominante es la encina, junto con quejigo, sabina albar, enebro, pino laricio, silvestre y negral (este último por encima de los 1.500 m de altitud). Provincia de Badajoz La provincia de Badajoz está ubicada en la submeseta sur, ubicada en la comunidad autónoma de Extremadura. Limita al norte con Cáceres, Anchuras (enclave de Ciudad Real) y Toledo, al oeste con Portugal, al este con Ciudad Real y Córdoba, al sur con Huelva y Sevilla. Con una orografía en forma de plano inclinado de este a oeste, se trata de una penillanura paleozoica cubierta, en parte, por sedimentos terciarios y cuaternarios. Tres zonas perfilan el relieve: al norte, los montes de Toledo marcan la divisoria de aguas entre los ríos Tajo y Guadiana; en el centro, los montes Torozos, las sierras de Hornachos y del Pedroso, continuación de las sierras de Alcudia y Almadén; al sur, Sierra Morena (divisoria de aguas del Guadiana y del Guadalquivir). La hidrografía ha facilitado la puesta en regadío de extensas y feraces tierras, mediante diversos canales (Orellana, Zújar, Lobón). El clima es mediterráneo continentalizado, con inviernos suaves y dos épocas de lluvias, primavera y otoño tiene una temperatura anual de 16,8 ºC de promedio y una notable amplitud térmica anual; las precipitaciones anuales se ven influidas por el acusado régimen de sequía, que sólo alcanza los 475 mm de promedio anual, verdadero condicionante para el desarrollo de una vegetación en la que predomina el encinar (encinas y alcornoques), alternado con pastos y matorrales, lo que ha facilitado la consolidación de una economía agropecuaria (ganado ovino y de cerda). Provincia de Sevilla La provincia de Sevilla está ubicada en la comunidad autónoma de Andalucía, en la cuenca del río Guadalquivir. Limita al norte con la provincia de Badajoz, al este con las de Córdoba y Málaga, al sur con la de Cádiz y al oeste con la de Huelva. Tres son las unidades morfoestructurales que pueden diferenciarse en el relieve provincial: sierra Morena, porción del zócalo herciniano que deriva en el núcleo montañoso más destacado que es la sierra de Cazalla; la depresión del Guadalquivir, notable fosa tectónica consecuencia de la orogenia alpina; y las estribaciones de las cordilleras Subbéticas. La hidrografía provincial pertenece en su conjunto a la cuenca del Guadalquivir, que es el principal río y la gran arteria que penetra en la provincia. El clima es mediterráneo continentalizado, con ciertos rasgos oceánicos en algunas zonas. Las precipitaciones oscilan entre los 550 mm y los 575 mm anuales de promedio, y la temperatura anual es de 18 ºC, lo que se refleja en inviernos suaves y templados y veranos sumamente calurosos. La vegetación predominante en la Sierra es la arbustiva o arbórea (con jara, jaguarzo, romero, cantueso, madroño, mirto, encina, alcornoque, coscoja y olivo), mientras que en la Campiña el olivo alterna con el palmito, y en las Marismas predominan los pastos. 21 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) Provincia de Cádiz La provincia de Cádiz está situada en la parte más meridional de la comunidad autónoma de Andalucía. Limita al norte con la provincia de Sevilla, al este con la de Málaga y el mar Mediterráneo, al sur con el estrecho de Gibraltar y el océano Atlántico, con el que vuelve a limitar al oeste, junto con la provincia de Huelva. La orografía provincial es compleja, pues en ella se pueden diferenciar tres grandes unidades: en primer lugar, al este, las últimas estribaciones del sistema Penibético; en segundo lugar, en la parte septentrional, se encuentran las llanuras aluviales, las marismas y las áreas de dunas; la tercera unidad la conforma el litoral gaditano, de más de 260 Km de extensión. La hidrografía provincial está formada por ríos que no pasan de ser arroyos más o menos caudalosos, que desembocan por la vertiente mediterránea o por la atlántica, a excepción del Guadalquivir. Cádiz presenta un clima complejo, especialmente por ser el límite entre el Atlántico y el Mediterráneo; tiene inviernos templados y veranos calurosos. La temperatura media anual varía desde los 17,5 ºC en la costa, hasta los 10 ºC en las áreas montañosas; las precipitaciones oscilan, de nuevo, entre los 400 y 500 mm anuales en el litoral, y los más de 2.000 mm anuales de la sierra de Grazalema. Ciudad de Ceuta Ceuta es una ciudad española situada en la costa del norte de África, frente al estrecho de Gibraltar. El mar Mediterráneo, al norte, y el reino de Marruecos son los límites de un territorio que tiene 19,3 km2 de superficie. El clima es de tipo mediterráneo, con suaves inviernos y veranos no muy calurosos. Las precipitaciones son más abundantes en primavera y otoño, reduciéndose en verano. Su vegetación se caracteriza por los pinos y matorrales. Provincia de Cuenca La provincia de Cuenca está ubicada en la comunidad de Castilla-La Mancha. Se localiza en el centro de la submeseta Sur, limitando al norte con las provincias de Guadalajara y Teruel, provincia esta última con la que limita también al este junto con la de Valencia, al sur con las de Albacete y Ciudad Real, y al oeste con las de Madrid, Toledo y Guadalajara. El límite septentrional limita con las estribaciones occidentales de los montes Universales, una compleja estructura montañosa de estilo sajónico y rocas calizas que descansan sobre el zócalo paleozoico, y recibe el nombre de serranía de Cuenca. La otra gran unidad es La Mancha conquense; se extiende por el suroeste de la provincia, conformando una amplia planicie de depósitos terciarios, en cuya superficie predominan los materiales calizos. A pesar de ser una región llana, la mayor parte está accidentada por amplias vallonadas, oscilando la altitud entre los 600 y los 800 m de promedio. El sistema hidrográfico conquense está marcado por el endorreísmo y por unos ríos que vierten sus aguas por el sur al Júcar, que tiene caudal y pendiente suficiente para encajarse en las calizas y margas yesíferas, con su afluente el Cabriel, por el suroeste al Guadiana y por el norte al Tajo, con el Guadiela. 22 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) El clima es mediterráneo continentalizado, jugando el relieve un papel fundamental; es frío y húmedo en la serranía, frío y seco en las zonas llanas. La temperatura anual tiene un promedio de 12 ºC (oscilando entre los 14 ºC de La Mancha conquense y los 9,5 ºC de las áreas montañosas). Las precipitaciones oscilan entre los 450 y los 600 mm anuales. La vegetación es importante en su mitad norte y dominan la encina, quejigo, sabina albar, enebro, pino silvestre, carrasco, y en los cursos fluviales, chopos, sauces, olmos y alisos. Provincia de Valencia La provincia de Valencia está situada en el litoral mediterráneo, perteneciente a la Comunidad Valenciana. Limita al norte con las provincias de Teruel y Castellón, al este con el mar Mediterráneo, al sur con Alicante y al oeste con las provincias de Cuenca y Albacete. El relieve provincial está conformado por dos unidades perfectamente diferenciadas: la montañosa, con dos áreas, una ubicada en la parte septentrional y otra localizada en el oeste. La costa, que cuenta con los aportes aluviales depositados por los ríos Palancia, Turia y Júcar, es baja y arenosa, llegando a conformar una larguísima restinga o cordón litoral, sólo alterada por la presencia de cabos. El clima es típicamente mediterráneo, con inviernos cortos y suaves —consecuencia de la influencia marina— y veranos largos y calurosos; la temperatura anual tiene un promedio de 17 ºC, con máximas absolutas que rondan los 36 ºC y mínimas de -1 ºC, mientras que las precipitaciones son escasas y torrenciales, aunque no llegan a superar los 450 mm anuales; la época más lluviosa es el otoño. Los principales ríos son el Turia, Júcar, Palancia y Serpis que han permitido, mediante su canalización en un histórico y complejo sistema de acequias, poner en regadío las. La vegetación es muy variada (palmito, espliego, tomillo, aliaga, coscoja, pino carrasco, pino laricio), lo que permite la existencia de especies animales como el conejo, la perdiz o el tordo, que son complemento de la rica ictiofauna de sus ríos. 23 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) Provincia Comunidad Autónoma Tipo de clima Burgos Teruel Castilla y León Castilla y León Castilla y León Castilla y León Aragón Badajoz Extremadura Sevilla Andalucía Cádiz Andalucía Ceuta Mediterráneo continentalizado Mediterráneo continentalizado Mediterráneo continentalizado Mediterráneo continentalizado Mediterráneo continentalizado Mediterráneo continentalizado Mediterráneo continentalizado Atlánticomediterráneo Mediterráneo Ciudad Autónoma Castilla-La Mediterráneo 450-600 9,5 Mancha continentalizado Comunidad Mediterráneo >450 17 -1 36 Valenciana Tabla 2: Características físico-climáticas de las distintas comunidades autonómicas estudiadas. León Palencia Soria Cuenca Valencia Precipitación media anual (mm) 380-480 Temperaturas medias anuales (ºC) 10 Temperaturas mínimas (ºC) Superficie (Km2) - Temperaturas máximas (ºC) - 400 - -17 37 15468 400 - -15 40 8035 500-1000 10,5 -18 37 10287 400 - -3 40 14785 475 16,8 - - 21657 550-575 18 - - 12336 400-500 17,5 - - 7385 14318 17061 10776 24 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) 2. MATERIAL Y MÉTODOS 2.1. RECOGIDA DE MUESTRAS BIOLÓGICAS Se han estudiado un total de 474 muestras procedentes de 38 cotos, obtenidas todas ellas en la media veda del año 2003 (a excepción de algunas muestras procedentes de Badajoz y Ceuta, que fueron recogidas en la temporada de caza general). La mayoría de estos cotos se encuentran en Castilla y León, distribuidos en las provincias de Burgos, León, Palencia y Soria. Los otros cotos estudiados se sitúan en las provincias de Teruel, Badajoz, Sevilla, Cádiz, Ceuta, Cuenca y Valencia, aunque el número de muestras procedentes de éstos últimos es bastante escaso. La recogida de muestras se engloba en el Proyecto de Anillamiento de Codornices en la Península Ibérica, patrocinado por FEDENCA (Fundación para el Estudio y Defensa de la Naturaleza y la Caza). Las muestras biológicas consisten en la punta del ala de la codorniz, cortada a partir del metacarpo. Estas muestras fueron recogidas de forma voluntaria por los cazadores, una vez abatido el animal. Para la recogida de muestras, los cazadores disponían de unos sobres diseñados para este fin, en los que se introducía el ala, solamente una, y en los que había superpuesto un cuestionario en el anverso que los cazadores habían de rellenar. El cuestionario recogía información del coto, del individuo cazado y de la jornada de caza. Concretamente: - Fecha y hora de captura. - Localización de la muestra: coto, paraje. - Tiempo atmosférico: nubes (nublado, medio nublado, sin nubes), precipitación (lluvia, niebla, nieve), temperatura (calor, templado, frío), viento (fuerte, medio, sin viento), suelo (seco, húmedo, helado). - Datos de la codorniz: peso, longitud total, coloración del pecho y tipo de la garganta. - Rendimiento de caza: nº de codornices vistas, nº de codornices capturadas y nº de codornices heridas no encontradas. - Esfuerzo de caza: nº de cazadores, nº de perros y hora de inicio y final de la caza. - Hábitat: tipo de cultivo (cereal, alfalfa, prado, girasol, maíz, sorgo, secano y regadío) y márgenes (herbáceos, matorrales, arbóreo-herbáceos, arbóreomatorrales). 25 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) Figura 6: Sobre encuesta para la recogida de muestras biológicas de codorniz (FEDENCA). 2.2. TRABAJO DE LABORATORIO 2.2.1. Preparación de las muestras biológicas Las muestras recogidas eran enviadas al Departamento de Producción Animal de la Universidad de Lleida, y una vez recibidas se preparaban para la recopilación de su información en el Laboratorio de Fauna Silvestre de dicho departamento. En primer lugar, se procedía a un proceso de organización de las muestras según la zona de procedencia. Una vez organizados por cotos, se clasificaban, en orden creciente, por fechas de captura. A continuación, se procedía a extraer las muestras biológicas de cada uno de los sobres y se limpiaban aquellas que tuvieran restos de sangre del animal u otros restos orgánicos, comprobándose asimismo el estado de las muestras. Posteriormente, se extendían para su correcto secado que solía durar entre 24 y 48 horas, a unos 20ºC. Finalmente, se reintroducían en sus sobres correspondientes y se almacenaban en cajas apropiadas para tal fin: aisladas de posibles fuentes de contaminación y con bolas de alcafor para evitar el crecimientote polillas. 2.2.2. Procesamiento de la información de las muestras biológicas Una vez preparadas las muestras, se procedió al procesamiento de la información. Para cada coto y siguiendo el orden de fechas de captura, se iba recopilando la información escrita en el cuestionario del anverso del sobre (datos climáticos, datos de la codorniz, datos de presión cinegética y datos de hábitat), la cual se transcribía en unas fichas de laboratorio (Sobres encuesta de codorniz, Anejo II). Una vez copiada la información del sobre, se sacaba el ala del sobre y se procedía a su medición, la cual también era recopilada en unas fichas de laboratorio (Datos biométricos codorniz, Anejo II), en las cuales también se transcribían algunos aspectos 26 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) biométricos aportados por los cazadores (peso, longitud total, coloración del pecho y garganta). A continuación se explican cuales son los datos biométricos obtenidos de la medición de las alas: Nº de muestra: en la primera casilla de las dos fichas se numeraba la muestra, numerando las muestras dentro de cada coto independientemente y siguiendo el orden creciente de fecha de captura, por lo que dentro de cada coto quedaban las muestras inequívocamente clasificadas y identificadas. Fecha: hace referencia al día en que fue abatido el animal y era traspasada directamente del sobre. Este parámetro es de gran importancia ya que nos permitirá determinar la fecha de nacimiento del individuo una vez conocida su edad. Peso: se refiere al peso del animal, el cual era tomado por los cazadores una vez abatido y expresado en gramos. Longitud total: se refiere a la longitud del animal, tomada por los cazadores desde la punta del pico hasta el extremo de las patas y expresada en milímetros. Longitud del ala: se refiere a la máxima longitud que hay desde el metacarpo hasta el extremo de las régimes primarias, es decir, hasta la punta de la pluma más larga. Solamente se han medido aquellas alas que tenían el metacarpo entero, es decir, estaban correctamente cortadas, y que tenían alguna de las plumas más exteriores (10, 9, 8), puesto que un error de poco milímetros podría causar graves errores en los posteriores análisis de estas medidas (curva de eclosión). Figura 7: Ala Cortada de forma correcta (derecha) y dos alas cortadas de forma incorrecta (izquierda). Edad: en el presente trabajo se han diferenciado cuatro clases de edad, relacionadas con características externas de las muestras (diferencias en las alas). A continuación se detallan estas clases de edad: ¾ Pollos (P): se entiende por pollos los individuos menores de 21 días (Puigcerver et al., 2003). Las alas de los pollos se diferencian fácilmente debido a su poco tamaño y por no tener o estar todavía en cañón las 27 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) infracobertoras. La mayoría de régimes primarias están en muda activa, sobretodo aquellas más externas, observando casi siempre que las régimes 10ª, 9ª y 8ª presentan membrana de crecimiento y una mida muy reducida, sobretodo la 10ª y la 9ª (como más externas sean las régimes, más tarde crecen). También se ha observado que antes de que estas régimes acabaran su crecimiento, las primeras régimes habían comenzado la muda juvenil. Figura 8: Anverso y reverso de alas de un individuo pollo. ¾ Joven (J): se entiende por individuos jóvenes aquellos entre 21 y 53 días de vida (Puigcerver et al., 2003). Se distinguen por tener las plumas de una coloración obscura y brillante, poco desgastadas por no haber hecho la migración todavía y los ápices de las régimes primarias más externas (10ª, 9ª y 8ª) puntiagudos, teniendo un pico visible (no desgastado). La apreciación del pico es difícil de apreciar en muchos casos y la valoración del desgaste de las plumas también resulta difícil, por lo que la clasificación entre jóvenes y el siguiente grupo de edad, jóvenes redondeados, no es absoluta, sino que presenta un grupo de individuos en transición, que presentan unas características intermedias. Figura 9: Ala de un individuo joven y detalle del ápice puntiagudo de las tres régimes más externas. 28 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) ¾ Jóvenes redondeados (JR): se entiende por jóvenes redondeados aquellos individuos mayores de 53 días de vida pero inferiores a 7 meses (Puigcerver et al., 2003). A diferencia de los jóvenes, los jóvenes redondeados no presentan un pico diferenciado en las régimes externas, debido al desgaste ocasionado por el vuelo. El desgaste debido al vuelo también se aprecia en el resto de la pluma, que aparte presenta unas tonalidades más apagadas, debido al la pérdida de pigmentos por efecto de la exposición a la luz solar. Figura 10: Ala de un individuo joven redondeado y detalle del ápice más redondeado de las tres régimes más externas. ¾ Adultos (A): se entiende por adulto aquellos individuos que tienen más de 7 meses de edad (Puigcerver et al., 2003). Estos individuos son fácilmente reconocibles por evidenciar un gran desgaste en las puntas y laterales de las régimes, incluso el raquis tiene la apariencia de estar roído (Saenz de Buruaga et al., 2001). A parte, las plumas han perdido casi toda su pigmentación, por lo que presentan una tonalidad muy clara. Los individuos de más de un año pueden presentar la muda post-cría, en la que empiezan a mudar las régimes primarias desde las internas a las externas. Figura 11: Ala de un individuo adulto y detalle del gran desgaste que presentan sus plumas. 29 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) Sexo: se diferencia por las características morfológicas tanto de la coloración del pecho como de la garganta, y estaban especificados por los cazadores en la encuesta. A continuación se especifica las características de los distintos patrones: ¾ Coloración del pecho (Glutz et al., 1973): • Pecho marrón oscuro o anaranjado sin motas negras: típico de machos, aunque en estados juveniles pueden presentar motas oscuras. • Color crema con motas negras: típico de las hembras. ¾ Coloración de la garganta y existencia de ancla (Agostini, 1936): • Negra o marrón oscura: macho adulto. • Oscura con presencia de ancla: macho adulto. • Clara con presencia de ancla: macho adulto o joven. • Crema o blanca sin ancla: hembra adulta aunque podría ser un macho joven. En caso de contradicción entre ambas variables, prevalece el criterio del pecho frente a la coloración de la garganta (según indicaciones del Dr. J. Nadal). En el caso de los pollos la determinación del sexo es muy complicada, pues los machos pueden presentar motas negras en el pecho y no tienen el ancla definida, por lo que en los cálculos que tienen en cuenta el sexo, se excluyen los individuos pollos. Figura 12: Diferentes coloraciones de garganta en Coturnix c. coturnix (Mur, 1994). Muda y longitudes: en las fichas de laboratorio se indica cual es el estado de muda de cada una de las régimes primarias, estando estas numeradas del interior al exterior (del 1 al 10). Para determinar la muda es necesario retirar la infracobertoras (con una lanceta) para poder observar los cañones de las régimes. La muda se divide en tres categorías: ¾ Pluma nueva: son aquellas plumas que han mudado recientemente y que aún les pueden quedar algunos milímetros de crecimiento, aunque ya no 30 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) tengan la membrana de crecimiento (se observa un penacho de pelos a la parte inferior del cañón). ¾ Pluma en muda activa: son aquellas plumas que están mudando. Se observa la presencia de la membrana de crecimiento, de color blanquecino y muy frágil, envolviendo la base del cañón (negro). Aparte se evidencia su menor longitud con respecto a las otras plumas. ¾ Pluma vieja: son aquellas plumas que todavía no han mudado. Se distinguen por su desgaste y por su pérdida de coloración. Pueden tener un pequeño penacho de pelos en la base del cañón, pero más alto que en las plumas nuevas. Estas características no siempre son presentes, ya que en los individuos jóvenes se consideran plumas viejas a plumas que hace poco que han crecido (la muda post-juvenil empieza a los 21 días de vida). Figura 12: Detalle de plumas en crecimiento (nuevas) y mudando (en mida activa). Figura 13: Secuencia general de muda (Mejías, 2000). Una vez determinado el estado de muda de cada pluma y aún con las infracobertoras levantadas, se mide la longitud solamente en las tres régimes exteriores (10ª, 9ª y 8ª) y en aquellas que están en muda activa (su longitud 31 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) permite fechar a los individuos). La longitud se mide desde la base del cañón, des del tejido conjuntivo, hasta el ápice de la pluma, teniendo la precaución de estirar la pluma para que la medida sea correcta. 2.3. CARACTERIZACIÓN DEL MEDIO BIOFÍSICO Para la realización del presente trabajo, se ha creído necesario hacer una descripción biofísica de las distintas zonas de estudio para poder relacionar la dinámica poblacional con los aspectos climáticos y del hábitat, y para poder calcular la superficie potencialmente útil para la codorniz. La descripción se ha hecho a escala de municipio y la información utilizada ha estado proporcionada por el Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación (M. A. P. Y. A). Primeramente, se ha hecho la caracterización físico-climática (mediante la Aplicación SIGCH. del Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación), en la que se han descrito los siguientes aspectos: ¾ Cartografía general: - Altitud (valor medio de las bandas de altitud). Pendientes (valor medio expresado en porcentajes). ¾ Información agroclimática: - Periodo cálido: Nº de meses cuya temperatura media de las máximas es mayor de 30 °C. Temperatura media mensual. Temperatura media de máximas del mes más cálido. Temperatura media de mínimas del mes más frío. Pluviometría media anual. ETP media anual (Thornthwaite). Factor R (Erosividad de la lluvia -Ecuación Universal de Pérdidas de Suelo-). En segundo lugar se ha realizado la caracterización de los cultivos y aprovechamientos (mediante la Aplicación MCA. del Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación), en la que se ha descrito la superficie de los cultivos y aprovechamientos útiles para el desarrollo de la codorniz (labor de secano, labor con frondosas, huerta y cultivos forzados, cultivos herbáceos en regadío y prados naturales; según Purroy, 1997) y la superficie total. 32 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) 2.4. CARACTERIZACIÓN DE LAS CONDICIONES METEORÓLOGICAS DEL AÑO 2003 Si las condiciones atmosféricas no han sido extremas y la pluviosidad resulta por encima de la media anual, excepciones aparte (asfixiantes calores y fuertes tormentas), como regla general, en la media veda se obtiene un buen número de capturas (Rodríguez-Tejeiro, Puigcerver, Gallego y Pérez, 1999). Como se ha descrito en el apartado de descripción de la especie, las precipitaciones caídas durante los meses de la época de cría, de abril a junio aproximadamente, tienen gran importancia en el ciclo reproductor de la codorniz. En años lluviosos (años en los que llueve más de lo que suele llover en un promedio de los últimos 30 años), se alarga el periodo de cría de la especie. Por lo tanto, se ha creído importante describir las condiciones meteorológicas del año de estudio, para poderlas relacionar con la dinámica poblacional. La descripción pluviométrica se ha obtenido del Instituto Nacional Meteorológico, que compara las precipitaciones medias mensuales del año de estudio con las precipitaciones caídas en la serie 1961-1990 (dividiendo el territorio nacional en cuencas hidrográficas). Aparte de la descripción pluviométrica, se ha creído necesario realizar una descripción meteorológica general de la primavera y verano del año 2003, por ser las épocas en que la codorniz realiza su ciclo reproductor (se han seguido las descripciones del Instituto Nacional Meteorológico). 2.5. CARACTERIZACIÓN DE LAS PRODUCCIONES CEREALÍSTICAS DEL AÑO 2003 La codorniz se alimenta en un 90% de materia vegetal, del que únicamente un 18% corresponde a semillas de gramíneas cultivables (Mukherjee, 1963), perteneciendo el resto a las semillas y frutos de las plantas herbáceas asociadas a los campos de cultivo. No obstante, el ciclo biológico de la codorniz transcurre al amparo de densos cultivos, generalmente cerealistas. Es en las siembras de trigo, donde las codornices encuentran el alimento preferido, sobretodo el de caña fina (C. Garacia, 1996). Según M. Delibes (2002), la abundancia de codornices probablemente haya estado históricamente relacionada con la abundancia de cultivos de cereal. Estas características hacen adecuado un mínimo tratamiento de las estadísticas agrarias para poder entender la dinámica poblacional de las codornices en el año de estudio. La información sobre producciones agrarias se ha obtenido en la Web del Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación (M. A. P. Y. A.). Se ha considerado importante considerar: - La producción cerealística total en España en el año 2003 (la interpretación de este dato se hace comparándolo con las producciones de los 10 años anteriores). - La producción de los principales cereales cultivados y apreciados por la codorniz (trigo y cebada). Secundariamente se ha considerado las producciones de avena y centeno. La interpretación de estos datos se ha realizado 33 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) comparándolos con las producciones del año anterior. Cabe resaltar que los valores utilizados son estimaciones de las producciones anuales (operaciones estadísticas ejecutadas por el Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación, que determina con periodicidad los avances de superficies y producciones de los principales cultivos herbáceos y las producciones de los principales cultivos leñosos, dentro de un calendario establecido al efecto en función de las épocas de siembra y recolección de cada uno). La información se presenta para cada provincia, de forma que se puede describir los diferentes niveles de producción en las distintas cuencas estudiadas. - Se ha considerado oportuno clasificar las provincias según su carácter cerealista. Para este fin, se ha definido la riqueza cerealística, expresada como la producción de cereal total de la provincia en el año de estudio por unidad de superficie total de la provincia. En definitiva, este índice refleja la densidad media de cereal (en producción) para toda la provincia. 2.6. AGRUPACIÓN DE LAS MUESTRAS RECOGIDAS En el presente trabajo se estudian 474 muestras procedentes de 38 cotos, situados en 11 provincias diferentes e incluidas en 6 comunidades autónomas. Al ser muy variadas las condiciones biofísicas entre las distintas zonas de procedencia de las muestras, se ha considerado oportuno agruparlas en zonas más homogéneas, de forma que se obtengan muestras representativas y lograr una mayor calidad de estudio. No obstante, para poder realizar un estudio estadístico de una determinada población es necesario entresacar un número de elementos suficiente para que la muestra estudiada sea representativa de la población. Teniendo en cuenta que la procedencia de las muestras es muy variada y que su número es limitado, se ha considerado que sería una buena solución agrupar los cotos según la gran cuenca hidrográfica a la que pertenecen. Para la agrupación se ha utilizado los Sistemas de Información Geográfica del Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación (M. A. P. Y. A.). 2.7. CÁLCULO DE LA SUPERFICIE ÚTIL Y ALTITUD ÓPTIMA PARA LA CODORNIZ La superficie útil de la codorniz intenta agrupar todas los tipos de ambiente en que puede vivir la codorniz, es decir, su hábitat. La mayoría de ambientes en que vive actualmente la codorniz son zonas aprovechadas agrícolamente por el hombre, por lo que en lugar de ambientes se hablará de usos del suelo. Son usos del suelo propicios para la codorniz (Purroy, 1997): labor de secano, labor con frondosas, huerta y cultivos forzados, cultivos herbáceos en regadío y prados naturales. La superficie útil se expresará respecto a la superficie total. Las superficies que se consideran no son las de 34 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) los cotos sino la de los municipios correspondientes y se han sacado de la página Web del Ministerio de Agricultura, Pesca y Alimentación (M. A. P. Y. A.). Se define como altitud óptima para la codorniz en el periodo de estudio (15 de agosto al 21 de septiembre) el intervalo entre 600 y 1000 metros (relacionado con el ciclo de maduración de los cereales y según indicaciones del Dr. J. Nadal). Se clasificará como altitud subóptima los valores que no estén comprendidos en dicho intervalo. 2.8. CÁLCULO DE LA DENSIDAD La abundancia en el tiempo es un parámetro esencial para poder interpretar correctamente el estado de una población, por lo que en gestión cinegética este dato resulta fundamental para el establecimiento de cupos de captura de la especie a cazar. Además, detecta fluctuaciones y tendencias de las poblaciones y se utiliza para estudiar la selección o preferencias de hábitat (Onrubia, 1988). El cálculo de la abundancia mediante los resultados de caza es un procedimiento que depende de cuestiones como la distribución espacio-temporal de la presión de caza, la distribución de la misma población en el momento de la cacería, la reiteración de las acciones de caza, la experiencia de los participantes y su conocimiento del terreno, al igual que las características intrínsecas de la propia población cinegética. Todos estos aspectos constituyen un conjunto de variables de muy diversa entidad y en ocasiones de imposible cuantificación, que impiden, con un mínimo rigor, la identificación rentas/densidad (Fuentes et al., 1991). Nadal (1994) considera que el número de animales cobrados durante un día por un cazador es un valor relativo de la densidad. Partiendo de este número se puede deducir la densidad absoluta. El razonamiento es el siguiente: un cazador medio en un día de caza, anda un promedio de 5 horas, en las que aproximadamente recorre 7,5 Km y puede disparar sobre unos 20 metros a cada uno de sus lados. Se concluye que el área efectiva de disparo por jornada y cazador es de 30 ha. El número de codornices censadas (las vistas) dividido entre las 30 ha, es la densidad relativa de codornices en esta área recorrida. Nadal (1994) aconseja realizar la media de los valores calculados durante todos los días de caza para aumentar la precisión del cálculo de la densidad. No se ha calculado la densidad de codornices para cada una de las muestras, porque en una jornada de caza un mismo cazador puede aportar más de una muestra, por lo que el cálculo de la densidad se ha hecho para las distintas jornadas de caza que han aportado muestras en el presente trabajo. En las muestras se aporta información del número de cazadores y la hora de inicio y de fin de la jornada de caza, por lo que la fórmula utilizada para el cálculo de la densidad es: Densidad = codornices vistas / (hora final – hora inicio) x 1.5 Km/h x (nº de cazadores + 1) x 0.02 Km x 100 ha/Km2 Es decir, se considera que el cazador camina a 1.5 Km/h y que éste barre 20 metros a cada lado, es decir 40 metros en total. La distancia caminada durante la jornada multiplicada por la banda de barrido da el área total casada, que será el área de censo. 35 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) Cuando el cazador caza en cuadrilla, la distancia entre cazadores será de 20 metros, por lo que la banda barrida es: (nº de cazadores + 1) x 0.02 Km. En el caso de no conocer el tiempo de caza (hora inicio y hora final), se ha considerado un tiempo igual a la media de las distintas jornadas en que si se conocen estos datos. La densidad descrita se ha denominado densidad de caza y se entiende como un valor relativo de la densidad. Con el objetivo de promover un nuevo concepto, se ha calculado la densidad absoluta, considerando para su cálculo, la hipótesis siguiente: al ser el perro el complemento del cazador, se considera que cada cazador busca el tipo de perro que más se complementa con él. Por lo tanto, un cazador de gran calidad necesita un perro que destaque, mientras que un cazador medio se bastará con un perro de características no muy especiales. Con esto, se considera que el rendimiento del cazador (nº de codornices muertas/nº de codornices vistas) es “idéntico” al rendimiento del perro (nº de codornices levantadas o vistas/nº de codornices en el área). nº de codornices muertas/nº de codornices vistas = = nº de codornices levantadas o vistas/nº de codornices en el área Una vez establecida esta igualdad, se define la densidad absoluta como aquella densidad que realmente hay en la zona cazada (codornices vistas + codornices que el perro no levanta). Se calcula mediante la siguiente fórmula: Densidad absoluta = Densidad de caza x x (2 x nº de codornices vistas / nº de codornices cazadas) En definitiva, se tiene la densidad de caza como valor de la abundancia de codornices (densidad relativa) y la densidad absoluta como estimador de la densidad real de codornices en el área de caza. 2.8.1. Regresión entre la densidad de caza y absoluta La densidad de caza es un parámetro fácil de calcular (sólo se necesita una mínima información de las jornadas de caza). Sin embargo, la densidad absoluta de codornices que hay en un coto es difícilmente cuantificable. La densidad absoluta calculada en este trabajo intenta ser un buen estimador y necesita de próximos trabajos para determinar su capacidad para cuantificar con cierta exactitud la densidad que realmente hay en el coto. Para completar el trabajo, con los resultados obtenidos se ha realizado un análisis de regresión y se ha determinado el coeficiente de determinación con el fin de observar la posible existencia de relación entre la densidad de caza (fácilmente calculable) y la densidad absoluta (estimación de la densidad real). En primer lugar, se ha calculado el modelo de regresión ajustado y el coeficiente de determinación considerando como variable independiente a la densidad de caza (X) y variable dependiente a la densidad absoluta (Y). El ajuste de la función (y = f(x)) a la nube de puntos (xi, yi) se ha resuelto a través del método de mínimos cuadrados. Este análisis de regresión sólo pretende estudiar si las densidades de caza y las densidades absolutas en el presente trabajo mantienen una relación y si ésta es lineal, y no proponer un modelo general, ya que para esto sería necesario un análisis más amplio (una vez contrastada la veracidad de la densidad absoluta). De todas formas, una relación lineal 36 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) indicaría una cierta lógica en la hipótesis considerada para el cálculo de la densidad absoluta (constancia de la variable nº de codornices vistas/nº de codornices cazadas). 2.9. DETERMINACIÓN Y ANÁLISIS DE LAS VARIABLES BIOMÉTRICAS El análisis y determinación de las variables biométricas es útil para poder establecer un diagnóstico y diferenciar sexos y edades en Coturnix c. coturnix (Mejías, 2000). En el presente estudio las variables biométricas analizadas han sido las siguientes: - Peso. Longitud total. Longitud de la 10ª régime primaria. Longitud de la 9ª régime primaria. Longitud de la 8ª régime primaria En primer lugar se ha realizado un análisis exploratorio de datos con el fin de caracterizar el aspecto general de la distribución de cada variable y de sus posibles desviaciones destacables. A continuación, se ha resuelto un análisis de varianza (ANOVA) con el objetivo de comprobar si existen diferencias significativas para cada variable biométrica y determinar si estas diferencias se deben a la edad, al sexo o a su interacción. 2.9.1. Análisis exploratorio de datos y estadística descriptiva aplicada al análisis de las variables biométricas Se han aplicado estadísticos propios de la Estadística Descriptiva, cuyo objetivo es según Vargas (1995) resumir o describir numéricamente un conjunto de datos con el fin de facilitar su interpretación. Dichos estadísticos se detallan a continuación, agrupados según cual sea el resultado que proporcionan: - Medidas de tendencia central: representan aquellos valores de la variable que se encuentran alrededor del centro de la distribución de frecuencias (promedio). En el trabajo, se ha escogido la media aritmética como representación del promedio de la muestra. La media deja de ser representativa de la distribución de frecuencias en el momento que existen valores muy extremos, ya que se trata de un índice que toma en consideración todos y cada uno de los valores, provocando un efecto de asimetría nada conveniente. Para evitar este problema, se ha calculado también la mediana, la cual permite localizar la existencia de heterogeneidad cuando difiere mucho de la media. - Variabilidad: representa el grado de concentración de los valores de una distribución en torno a su promedio. Para representarla se ha escogido la desviación típica (promedio de las desviaciones de los valores respecto a su media) y el coeficiente de variación (es un a medida de variabilidad 37 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) adimensional, lo que permite comparar variabilidades de características de distinta naturaleza). 2.9.2. Diferencias biométricas entre sexos y edades Para determinar las diferencias biométricas entre sexos y edades se ha realizado un análisis de la varianza (ANOVA). El análisis de la varianza es una técnica estadística introducida por Fischer en 1923 y es actualmente un método muy utilizado para contrastar la igualdad de varias medias. Muchos autores dicen que es la técnica estadística más útil de la Inferencia Estadística, siendo de gran aplicación en los diseños de experimentos, y muy concretamente en la investigación biológica y agraria. Un concepto básico en el análisis de varianza es el de factor, entendiéndose como tal la cualidad o propiedad según la cual los datos se clasifican. A los estados diferentes de un factor se les llama niveles y pueden ser cualitativos y cuantitativos. En el presente trabajo los factores utilizados son la edad y el sexo de las codornices, siendo los dos factores compuestos por niveles cualitativos (P, J, JR y A por un lado; y MA y HE por el otro). El análisis de varianza pretende contrastar las medias poblacionales de los i niveles (µ1, µ2,…, µi) basándose en medias muestrales (x1, x2,…, xi), haciendo el contraste de la siguiente forma: H0: µ1=µ2=…= µi H1: al menos dos medias no son iguales. Es decir, el análisis de varianza compara la variación debida a fuentes concretas con la variación entre individuos que deberían ser similares. Como todos los procedimientos de inferencia, el uso del ANOVA está justificado únicamente cuando se cumplen ciertos requisitos (Moore, 1998): - Se tienen I muestras aleatorias simples independientes, una para cada una de las I poblaciones. - La población i-ésima tiene una distribución normal de media desconocida µi. Las medias pueden ser distintas en las distintas poblaciones. - Todas las poblaciones tienen la misma desviación típica σ cuyo valor es desconocido. Según Moore (1998) como ninguna población real tiene exactamente una distribución normal, la utilidad de los procedimientos de inferencia que suponen la normalidad depende de su sensibilidad a la falta de ésta. Afortunadamente, la prueba F propuesta por Fisher del ANOVA es robusta. Moore (1998) afirma que cuando no existen observaciones atípicas y las distribuciones maestrales son aproximadamente simétricas, se puede utilizar de forma segura el ANOVA. Las pruebas de significación estadísticas permiten estimar la probabilidad de que las diferencias encontradas entre los distintos tratamientos ocurran al azar, pero hay que destacar que ningún análisis estadístico implica certeza, pues siempre existirá un grado de incertidumbre (Romagosa et al., 2001). 38 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) Las medias muestrales estudiadas se refieren a los siguientes parámetros cuantitativos: peso, longitud total, longitud de la 10ª régime, longitud de la 9ª régime y longitud de la 8ª régime. Se han hecho tres análisis de varianza (todos con un diseño completamente aleatorizado), dos de clasificación simple (edad y sexo) y uno de clasificación doble (edad x sexo). El análisis de clasificación simple sólo considera el efecto de un factor, mientras que en un análisis doble se analiza la influencia de dos factores distintos simultáneamente, es decir, se estudia la interacción de ambos factores. El análisis se ha hecho siguiendo el modelo de tipo I. Para complementar los resultados obtenidos, se ha aplicado la siguiente herramienta estadística: - Mínimos cuadrados medios para el efecto edad x sexo: se trabaja con la hipótesis nula (H0): mínimo cuadrado medio (i) = mínimo cuadrado medio (j), donde i y j son las diferentes combinaciones de sexo y clase de edad. Con este método se obtienen las diferencias que hay entre los diferentes niveles combinados. Para su realización se ha utilizado el programa informático SAS System. 2.10. ANÁLISIS DE LA ESTRUCTURA DE LA POBLACIÓN La estructura de una población se define como su composición en grupos de edad y sexo. Normalmente se expresan los datos en porcentajes sobre pirámides de edades. Sin embargo, en las galliformes son más usuales dos cocientes: la razón de edades (age-ratio), que es el número de individuos juveniles partido por el de adultos, y la razón de sexos (sex-ratio), que corresponde a los ejemplares machos partido por las hembras. El examen de las aves abatidas durante la caza o las muestras biológicas obtenidas de ellos se deben usar para determinar el sexo y la edad de los animales. Con esos datos se pueden calcular los dos cocientes: la razón de edades y la de sexos. Conocer la estructura de la población es necesario para diagnosticar el estado de la población, poder predecir su tendencia y fijar racionalmente el cupo de capturas. Nunca se deben interpretar las razones de edades y sexos sin conocer la densidad, ya que una población puede aumentar, disminuir o estar estable sin variar sus razones de edades o sexos (Nadal, 2004). 2.10.1. Razón de sexos La razón de sexo es el resultado de dividir el nº de machos abatidos por el nº de hembras abatidas en una determinada zona, por lo que el resultado nos dará el nº de machos que hay por cada hembra, entendiendo que tanto el nº de machos abatidos como el de hembras son proporcionales al nº de machos y hembras que hay en la población. Esta proporción de sexos es un indicativo de la estructura de la población y debe ser valorada en función del sistema de apareamiento de cada especie, de la potencialidad reproductora de cada clase de edad y de la mortalidad diferencial de cada sexo. El 39 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) análisis de este índice en los resultados de las cacerías es de gran interés, pues informa de un parámetro poblacional difícil de conocer por otros medios (Fuentes et al., 1991). La razón de sexo puede a su vez dividirse entre: • Razón de sexo de los jóvenes: nº de machos jóvenes/nº de hembras jóvenes • Razón de sexo de los jóvenes redondeados: nº de machos jóvenes redondeados/nº de hembras jóvenes redondeadas • Razón de sexo de los adultos: nº de machos adultos/nº de hembras adultas Estas dos razones complementan a la razón de sexo para el total de la población y permiten diseñar actuaciones más precisas sobre problemas existentes (Nadal, 1994). La razón de sexo es indicadora de la estructura de la población (si está equilibrada o no) y de la productividad potencial en relación con la proporción esperada de machos y hembras, que es uno a uno en el caso de Coturnix c. coturnix. Esta relación 1:1 se justifica por dos razones: el sentido de la distribución (es el valor esperado según la distribución de los individuos de los dos sexos al azar) y la estrategia de vida de la especie (Nadal, 1994). Cuando la razón de sexos es menor que 1, existe un mayor número de hembras y en consecuencia, se trata de una población con una productividad potencial alta. En el caso contrario, cuando la razón de sexos es mayor que 1, el número de hembras es menor que el de machos, por lo que la productividad potencial es baja. Según Nadal (1995), en aquellas poblaciones que están estables o en expansión, la razón de sexos es igual o inferior a 1, y en aquellas que están en declive, la razón de sexos es menor a 1. No obstante, esto es difícil de interpretar, ya que la codorniz es una especie migradora y por consiguiente existe un flujo constante de individuos entre distintas zonas. 2.10.2. Razón de edad La razón de edades en las cacerías es un buen indicador del nivel de productividad reproductora anual. Teniendo en cuenta que la gestión de capturas en caza menor descansa básicamente en el incremento anual por reproducción, se comprende fácilmente el interés de este parámetro para la ordenación. El análisis de la relación de edades en cacerías de especies migradoras como la codorniz, tiene connotaciones que dificultan extraer conclusiones: ausencia de información en España y producción en las distintas áreas de cría o volumen de la población indígena (Fuentes et al., 1991). Las razones de edad utilizadas en el presente estudio son las manejadas frecuentemente cuando se trata de la codorniz, empleadas en estudios como Vadell 40 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) (1999), Mejías (2000) y el Programa de Anillamiento de Codorniz (Coturnix coturnix) de la Federación Española de Caza: ¾ Razón α: indica la relación existente entre los individuos Pollos (P) respecto al resto de clases de edad. Esta razón nos va a dar una idea de la capacidad reproductora del conjunto de la población. Además, considera que son mayores las posibilidades de que codornices nacidas en el año puedan reproducirse con éxito ese mismo año. P Razón α = ───── J+JR+A ¾ Razón β: indica la relación existente entre los individuos más jóvenes (P y J) y los más adultos (JR y A). Esta razón nos dará una idea acerca de la capacidad de procreación de los individuos Juveniles Redondeados (JR). También considera que son elevadas las posibilidades de que codornices nacidas en el año puedan reproducirse con éxito ese mismo año. P+J Razón β = ───── JR+A ¾ Razón γ: indica la relación existente entre individuos juveniles (P, J y JR) e individuos Adultos (A). Esta razón nos dará una idea de la capacidad de reproducción de los individuos adultos, por lo que refleja el número de pollos producido en ese año por cada adulto (si queremos conocer el número de pollos producido por cada pareja solamente deberemos multiplicar ese valor por dos). Esta razón considera que los ejemplares nacidos en el año de estudio tienen poca posibilidad de reproducirse ese mismo año. Además de que son pocos los individuos que lo consiguen, estos crían un número muy reducido de pollos, si bien esta hipótesis debe verificarse en el futuro con la ayuda de métodos científicos (Puigcerver et al., 2003). P+J+JR Razón γ = ───── A Ésta razón de edad es un índice de la estructura de la población que refleja su tendencia en función de la tasa de renovación de los individuos adultos: indica su productividad. El valor de la hipótesis de referencia 1:1 se justifica por dos razones: el sentido de la distribución (es el valor esperado de la distribución al azar de las dos clases de edad de los individuos) y por un significado ecológico (pues es el valor mínimo necesario para la renovación de la población) (Nadal, 1994). Además, la razón de edad se usa generalmente para determinar el porcentaje de capturas a extraer o cupos (Nadal, 1998). En este sentido, se han desarrollado para distintas especies, sistemas para evaluar el umbral de seguridad del cociente de edades, aquel valor por debajo del cual es preciso dictaminar la reducción drástica de la presión de caza (bien por la vía de la reducción de la temporada en días hábiles o por los cupos de caza) (Fuentes et 41 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) al., 1991). Un valor de esta razón próximo o inferior al uno, informaría del escaso éxito reproductor de la especie durante ese año y de la gran mortalidad existente dentro de los pollos, por lo que no se renueva el total de los individuos adultos, hecho que coincide con una disminución de la densidad de las poblaciones, por lo que en estas condiciones se aconseja no cazar. En cambio, un valor de esta razón igual o superior a uno, indica que la población se mantiene estable o en expansión, por lo que produce excedentes, permitiendo su caza. Aquellas poblaciones que tengan valores de la razón de edad γ por encima de dos, se consideran productivas y su tendencia es a aumentar de tamaño (Nadal, 1998). ¾ Cociente J/JR: este cociente da una relación entre los individuos Juveniles (J) respecto a los individuos Juveniles Redondeados (JR). Nos indicará la diferencia existente entre los individuos nacidos en ese mismo lugar (J) y los individuos migrados a ese lugar (JR). 2.10.3. Contraste de bondad de ajuste aplicado a las razones de edad y sexo Un contraste de bondad de ajuste se emplea para verificar si un conjunto de datos (o muestra aleatoria) procede de una población con una cierta distribución de probabilidad. Existen diferentes tests de bondad de ajuste, de los cuales se ha elegido el test χ2 de bondad de ajuste, por ser de fácil aplicación y dar resultados lo suficientemente precisos. Este test es el más antiguo y más conocido de los tests de bondad de ajuste, y fue introducido por Pearson en 1900, para utilizarlo con datos nominales. Este test puede aplicarse según sean conocidos o no los parámetros de la distribución de la población. En el caso propio del trabajo los parámetros de la distribución de la población son conocidos o más bien dicho esperados, considerando que la distribución de una población de codornices tanto en sus razones de sexo como en las de edad sigue una proporción 1:1. Pearson propuso el estadístico χ2 de bondad de ajuste, el cual, bajo la hipótesis nula H0, se distribuye según una distribución χ2 con k-1 grados de libertad. Valores altos del estadístico χ2 indican fuertes discrepancias entre las frecuencias observadas y las esperadas y eso nos lleva a rechazar la hipótesis nula H0, de que la muestra procede de la población con función de distribución F0(x). Con esto se puede determinar la región crítica, teniendo en cuenta un nivel de significación α, que en el trabajo será igual a 0,05. En definitiva, se rechazará la hipótesis nula H0 cuando el valor del estadístico χ2 este dentro de la región crítica definida según el nivel de significación. En estos casos, se dice que con un nivel de significación dado, la muestra estudiada no pertenece a una población con una distribución F0(x). Si el valor del estadístico χ2 no esta dentro de la región crítica definida según el nivel de significación, no se podrá rechazar la hipótesis nula H0 y por lo tanto la muestra estudiada pertenece a una población con una distribución F0(x), según el nivel de significación dado. 42 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) 2.11. INFLUENCIA DEL MEDIO EN EL DESARROLLO DE LA CODORNIZ Es frecuente leer que la codorniz es una especie extremadamente oportunista que realiza movimientos nomádicos tanto en altitud como en latitud para ir aprovechando las diferencias en los ciclos de los cereales. También se sabe que la migración de la codorniz tiene diferencias según sea el sexo y edad. Conociendo éstos dos conceptos se puede decir que tanto la razón de edad como la razón de sexo están relacionadas con la altitud y la latitud del área de estudio, por lo que son variables dependientes. Se entiende como superficie útil de la codorniz, el porcentaje de terreno apto para el desarrollo de esta especie dentro de una zona determinada. Es fácil pensar que la estructura de una determinada población estará determinada por las características del medio, parámetros que se entienden estimados en el presente trabajo por la superficie útil. Por lo tanto, se podría decir que la razón de edad y sexo posiblemente son dependientes de la superficie útil. Una vez explicadas las posibles dependencias entre variables es evidente el uso de algún método estadístico que rechace o no las hipótesis anteriores. El método utilizado es conocido como contraste de independencia. Este método se basa en clasificar los elementos de una muestra aleatoria de tamaño n, perteneciente a una determinada población, en dos características, A y B, y sus respectivas categorías, r y s, obteniendo la correspondiente tabla de contingencia. El objetivo del análisis es contrastar la hipótesis: H0: X e Y son independientes. H1: X e Y no son independientes. Este método utiliza un estadístico χ2 que se obtiene utilizando las frecuencias observadas en la muestra y las frecuencias esperadas estimadas bajo el supuesto de que la hipótesis nula es χ2 cierta. Este tiende asintóticamente a una distribución χ2 con (r-1) x (s-1) grados de libertad. La hipótesis nula H0 se podrá rechazar cuando el estadístico χ2 presente un valor perteneciente a la región crítica, definida ésta por el nivel de significación α elegido, que en el presente trabajo es igual a 0,05. 2.12. DETERMINACIÓN DE LAS CURVAS DE ECLOSIÓN Las fechas de nacimiento y el período de cría de las especies silvestres son fundamentales en la ordenación y gestión cinegética, pues permiten determinar los períodos de máxima vigilancia para evitar pérdidas, el ajuste de períodos de caza y el diseño de planes de muestreo en campo de la productividad anual (Fuentes et al., 1991). A partir de muestras biológicas de los ejemplares abatidos se puede determinar, de manera aproximada, la fecha de eclosión de los huevos (fecha de nacimiento de los 43 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) individuos jóvenes y de los jóvenes redondeados). El grupo de especies cinegéticas en el que este tipo de aplicaciones es más sencillo y común es de las galliformes (Fuentes et al., 1991). Según Vadell (1999) existen tres métodos para la determinación de la edad de ejemplares jóvenes y jóvenes redondeados en Coturnix c. coturnix, cada uno de ellos basado en distintas variables biométricas: el peso, la longitud del ala y el crecimiento de las régimes primarias que se encuentran en muda activa. En el presente trabajo se ha elegido el método que se basa en el crecimiento de las régimes primarias que se encuentran en muda activa, por ser una variable medida en laboratorio disponible para casi todas las muestras analizadas (el peso lo aporta el cazador, por lo que hay muchas muestras en que no está disponible y la longitud del ala no se ha podido mesurar en gran número de muestras por estar ésta mal cortada). Vadell (1999) considera que la datación de los ejemplares juveniles a partir de la secuencia de muda post-juvenil (crecimiento de las régimes primarias que se encuentran en muda activa) es el método más preciso actualmente. La metodología para la determinación de la edad a partir del crecimiento de las régimes primarias que se encuentran en muda activa se ha basado en un estudio llevado a cabo por Saint Jalme y Guyomarc’h (1989) con codornices de la subespecie europea (Coturnix c. coturnix), codornices que fueron criadas en condiciones de semilibertad. En los resultados del estudio de Saint Jalme y Guyomarc’h (1989) no se exponía una tabla en la que aparecieran los días de edad de los individuos en función de las régimes primarias que estuvieran en estado de muda directa, sino que a partir de unas tablas de puntuación acumulada mostraba en que intervalo de puntuación mudaba una régime determinada y trasladando este intervalo a una gráfica se podía calcular los días que tardaba la pluma en crecer. De esta forma y gracias a este estudio, Vadell (1999) elabora la primera tabla que relaciona el crecimiento de las régimes primarias con la edad de la codorniz (Anejo III). Con la utilización de estas tablas es posible fechar ejemplares hasta los 105 días de edad y diferenciar entre machos y hembras. Con este método se ha calculado la edad en días de los individuos clasificados como Jóvenes (J) y Jóvenes Redondeados (JR). En aquellas muestras que tenían especificada la data de captura también se ha calculado la fecha de eclosión, restando de esta fecha los días de vida del individuo. Para la determinación de la curva de eclosión para los individuos Juveniles Redondeados (JR), se tiene que tener en cuenta dos hipótesis: la teoría expuesta por Saint Jalme et al. (1995) sobre la parada de la muda post-juvenil coincidiendo con la migración (de los individuos nacidos al principio de la temporada de cría) desde el norte de África o sur de la Península Ibérica hasta la zona de estudio; se supone que la primera pluma que aparece creciendo o mudando es la que inicia la segunda fase de la muda post-juvenil. Por lo tanto, para el cálculo de la fecha de nacimiento de los individuos jóvenes redondeados, además de tener en cuenta la pluma más externa en muda o crecimiento, es necesario considerar los días de parada de la muda, que según Saint Jalme et al. (1995) y Vadell (1999) son 53 días. 44 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) 2.12.1. Regresión entre la fecha de eclosión de los ejemplares jóvenes y la altitud del coto Según Puigcerver (1990), cuanto mayor sea la altitud del lugar más tardía será la llegada de las codornices, con lo que el ciclo reproductor se retrasará. Este hecho evidencia que hay una relación entre la altitud de los distintos cotos y las fechas de eclosión de los individuos cazados en éstos. Cabe resaltar, que esta relación sólo es posible determinarla en los individuos jóvenes, los cuales se supone no se han movido mucho de la zona en que nacieron. En los individuos jóvenes redondeados no es posible determinar donde nacieron, porque han migrado, por lo que es imposible determinar la relación entre la altitud y la fecha de eclosión. No obstante, la época de cría también se verá retrasada si estamos en zonas de mayor latitud (Glutz et al., 1973). Si bien existe una clara relación directa entre la fecha de primeras llegadas y la latitud para rangos amplios, esta relación pierde fuerza cuando los rangos latitudinales son a nivel de comunidad autónoma. Se puede decir que para localidades cercanas, el efecto de la altitud es independiente de la latitud (Puigcerver et al., 1993). En el presente trabajo, se ha intentado relacionar las fechas de eclosión y la altitud de los cotos, dividiendo los datos en zonas con poca variación latitudinal (comunidades autónomas), para que este factor no interfiriese en la posible relación. En primer lugar, se ha calculado el modelo de regresión ajustado y el coeficiente de determinación considerando como variable independiente a la altitud del coto (X) y variable dependiente a las fechas de eclosión real (Y). El ajuste de la función (y = f(x)) a la nube de puntos (xi, yi) se ha resuelto a través del método de mínimos cuadrados. Con este análisis de regresión se pretende demostrar el retardo de las puestas conforme aumenta la altitud. 45 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) 3. RESULTADOS Y DISCUCIÓN 3.1. CARACTERIZACIÓN DE MEDIO BIOFÍSICO 3.1.1. Caracterización físico-climática ¾ Municipios estudiados de la provincia de Burgos. Las principales características físico-climáticas de los municipios estudiados en esta provincia, se resumen en la Tabla 3. NOMBRE PREC. ALTITUD PENDIENTE Tª MÍN. Tª MED. Tª MÁX. ETP ANUAL PERIODO FACTOR ANUAL (m) (%) (ºC) (ºC) (ºC) (mm) CÁLIDO R (mm) Junta de Villalba de Losa 813 8 983 0.0 10.1 24.4 627 0 130 Poza de la Sal 865 7 659 -0.2 10.7 26.9 644 0 85 Valle de las Navas 912 4 661 -1.1 9.7 26.7 614 0 83 Belorado 905 5 615 0.5 11.3 27.1 669 0 84 Sasamón 881 1 510 -1.1 10.9 28.3 663 0 70 Arenillas de Riopisuerga 790 1 455 -1.0 11.5 29.5 681 1 68 Tabla 3: Principales características físico-climáticas de los municipios estudiados de Burgos (M. A. P. Y. A., 2000). ¾ Municipios estudiados de la provincia de León. Las principales características físico-climáticas de los municipios estudiados en esta provincia, se resumen en la Tabla 4. NOMBRE PREC. ALTITUD PENDIENTE Tª MÍN. Tª MED. Tª MÁX. ETP ANUAL PERIODO FACTOR ANUAL (m) (%) (ºC) (ºC) (ºC) (mm) CÁLIDO R (mm) Villagatón 1130 7 907 -2.6 8.9 25.5 608 0 128 Valverde de la Virgen 952 2 532 -1.6 10.6 27.9 649 0 72 Bustillo del Páramo 841 1 452 -1.2 10.7 27.9 654 0 62 Villamol 865 1 499 -1.0 11.5 29.3 681 1 72 Urdiales del Páramo 824 1 431 -1.2 10.8 28.2 655 0 61 1019 8 669 -2.0 10.1 27.2 634 0 117 Castrocontrigo Tabla 4: Principales características físico-climáticas de los municipios estudiados de León (M. A. P. Y. A., 2000). 46 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) ¾ Municipios estudiados de la provincia de Palencia. Las principales características físico-climáticas de los municipios estudiados en esta provincia, se resumen en la Tabla 6. NOMBRE PREC. ALTITUD PENDIENTE Tª MÍN. Tª MED. Tª MÁX. ETP ANUAL PERIODO FACTOR ANUAL (m) (%) (ºC) (ºC) (ºC) (mm) CÁLIDO R (mm) Soto de Cerrato 800 0 423 -0.4 11.7 29.7 685 1 54 Tabla 6: Principales características físico-climáticas de los municipios estudiados de Palencia (M. A. P. Y. A., 2000). ¾ Municipios estudiados de la provincia de Soria. Las principales características físico-climáticas de los municipios estudiados en esta provincia, se resumen en la Tabla 7. NOMBRE PREC. ALTITUD PENDIENTE Tª MÍN. Tª MED. Tª MÁX. ETP ANUAL PERIODO FACTOR ANUAL (m) (%) (ºC) (ºC) (ºC) (mm) CÁLIDO R (mm) Arévalo de la Sierra 1337 10 664 -2.7 8.9 26.7 597 0 82 Buitrago 1087 1 470 -1.9 10.2 28.4 642 0 62 Almenar de Soria 1066 3 495 -2.1 10.0 28.4 630 0 64 Aldealafuente 1000 0 488 -2.1 10.4 29.0 645 0 58 Portillo de Soria 1093 2 496 -2.2 10.0 28.5 627 0 62 Burgo de OsmaCiudad de Osma 967 1 523 -2.3 10.4 29.5 641 0 60 Tejado 1034 1 498 -2.1 10.2 28.7 637 0 61 Borjabad 1015 1 508 -2.4 10.3 29.3 644 1 59 San Esteban de Gormaz 951 1 469 -1.8 11.1 29.6 673 0 50 Tabla 7: Principales características físico-climáticas de los municipios estudiados de Soria (M. A. P. Y. A., 2000). 47 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) ¾ Municipios estudiados de la provincia de Teruel. Las principales características físico-climáticas de los municipios estudiados en esta provincia, se resumen en la Tabla 8. NOMBRE PREC. ALTITUD PENDIENTE Tª MÍN. Tª MED. Tª MÁX. ETP ANUAL PERIODO FACTOR ANUAL (m) (%) (ºC) (ºC) (ºC) (mm) CÁLIDO R (mm) Alcañiz 383 3 342 1.3 14.6 31.9 791 2 130 Torre los Negros 1166 6 522 -1.8 10.9 28.8 659 0 117 Mezquita de Jarque 1316 6 504 -2.1 10.2 27.6 637 0 131 Aliaga 1290 13 484 -2.5 9.2 25.6 595 0 146 Camarillas 1337 3 502 -1.7 9.7 27.9 610 0 124 Pozondón 1357 3 468 -3.1 9.2 27.6 601 0 78 Ababuj 1425 4 468 -1.9 9.2 27.8 602 0 102 Cella 1079 2 399 -2.3 10.9 29.7 660 1 72 La Puebla de Valverde 1311 6 513 -0.9 10.3 28.0 637 0 96 Tabla 8: Principales características físico-climáticas de los municipios estudiados de Teruel (M. A. P. Y. A., 2000). ¾ Municipios estudiados de la provincia de Badajoz. Las principales características físico-climáticas de los municipios estudiados en esta provincia, se resumen en la Tabla 9. NOMBRE PREC. ALTITUD PENDIENTE Tª MÍN. Tª MED. Tª MÁX. ETP ANUAL PERIODO FACTOR ANUAL (m) (%) (ºC) (ºC) (ºC) (mm) CÁLIDO R (mm) Montijo 225 1 504 3.3 16.4 34.6 857 3 87 Olivenza 257 2 544 3.8 16.5 34.7 853 3 98 Tabla 9: Principales características físico-climáticas de los municipios estudiados de Badajoz (M. A. P. Y. A., 2000). ¾ Municipios estudiados de la provincia de Sevilla. Las principales características físico-climáticas de los municipios estudiados en esta provincia, se resumen en la Tabla 10. NOMBRE Valencina de la Concepción PREC. ALTITUD PENDIENTE Tª MÍN. Tª MED. Tª MÁX. ETP ANUAL PERIODO FACTOR ANUAL (m) (%) (ºC) (ºC) (ºC) (mm) CÁLIDO R (mm) 98 1 604 5.0 18.2 35.4 939 4 149 Tabla 10: Principales características físico-climáticas de los municipios estudiados de Sevilla (M. A. P. Y. A., 2000). 48 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) ¾ Municipios estudiados de la provincia de Cádiz. Las principales características físico-climáticas de los municipios estudiados en esta provincia, se resumen en la Tabla 11. NOMBRE Tarifa PREC. ALTITUD PENDIENTE Tª MÍN. Tª MED. Tª MÁX. ETP ANUAL PERIODO FACTOR ANUAL (m) (%) (ºC) (ºC) (ºC) (mm) CÁLIDO R (mm) 160 9 984 8.4 17.2 29.2 844 0 230 Tabla 11: Principales características físico-climáticas de los municipios estudiados de (M. A. P. Y. A., 2000). ¾ Municipios estudiados de la provincia de Cuenca. Las principales características físico-climáticas de los municipios estudiados en esta provincia, se resumen en la Tabla 12. NOMBRE Villar de Cañas PREC. ALTITUD PENDIENTE Tª MÍN. Tª MED. Tª MÁX. ETP ANUAL PERIODO FACTOR ANUAL (m) (%) (ºC) (ºC) (ºC) (mm) CÁLIDO R (mm) 839 2 506 0.0 13.1 32.1 733 2 70 Tabla 12: Principales características físico-climáticas de los municipios estudiados de Cuenca (M. A. P. Y. A., 2000). ¾ Municipios estudiados de la provincia de Valencia. Las principales características físico-climáticas de los municipios estudiados en esta provincia, se resumen en la Tabla 13. NOMBRE Cheste PREC. ALTITUD PENDIENTE Tª MÍN. Tª MED. Tª MÁX. ETP ANUAL PERIODO FACTOR ANUAL (m) (%) (ºC) (ºC) (ºC) (mm) CÁLIDO R (mm) 239 2 514 4.0 16.2 31.0 831 1 161 Tabla 13: Principales características físico-climáticas de los municipios estudiados de Valencia (M. A. P. Y. A., 2000). 3.1.2. Caracterización de los cultivos y aprovechamientos En la Tabla 14 se detallan las superficies que ocupan los cultivos y aprovechamientos aptos para el desarrollo de la codorniz y la superficie total de los municipios estudiados (M. A. P. Y. A., 2000). 49 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) Coto Municipio Arenillas de Río Pisverga Castrillo de Sasamón Murcia Belorado Lences de Poza de la Sal Bureba Robredo-Temiño Valle de las Navas Junta de Villalba Villalba de Losa de Losa Manzanal del Villagatón Puerto Matalobos del Bustillo de Páramo Páramo Urdiales del Páramo Nogarejas Castrocontigo Oncina de la Valverde de la Valdocina Virgen Valverde de la Valverde de la Virgen Virgen Villacalabuey Villamol Cerrato Soto de Cerrato Aldealafuente Borjabad Buitrago Cardejón Almenar de Soria Arévalo de la El Puerto Sierra Portillo de Soria San Estevan de SO-10.411 Gormaz Tejado Torralba del Burgo de Osma Burgo Ababuj Alcañiz Aliaga-Camarillas Cella La Puebla de Valverde Mezquita de Jasque Pozondón Torre de Negros Montijo San Francisco de Olivenza Olivenza Labor de secano (ha) Labor de frondosas (ha) Huerta y cultivos forzados (ha) 2233,4 - - Cultivos herbáceos en regadío (ha) 298 9774,7 274,4 14,4 5258,1 - 2715,6 Prados naturales (ha) Superficie total (ha) - 2792,7 - - 11305,8 336,4 750,7 182,5 13134,2 - 16,7 8,6 5200,9 - - - 28,9 11173,6 1102,5 - - - - 4585,1 3080,2 50,5 - - 238,8 16718,8 - - - 6533,4 233 7183,4 3754,6 - - 3077,2 670,2 15,7 48,6 3281,5 19465,9 4643,5 - 226,1 - 219 6360,3 4643,5 - 226,1 - 219 6360,3 2963,1 474,6 4147,7 1709,7 493,6 7770,3 - - 76,7 519,3 1 16,9 15,5 - 3964,9 1295,9 4566,9 2340,7 514,7 10594,4 865,5 - - - 13,1 4005,3 710,4 - - - 22,9 1289,6 20244,7 - 14,1 2284,4 - 40630,0 6350,8 - - - - 7790,1 9977 - 36,2 1193,1 - 28910,9 1840,6 18088,4 5533,7 6910,5 7240,1 1779,6 1050,4 1221,8 2983,4 21,6 16,9 48,1 128 43,1 2,4 - 16 4209,1 48,5 1842,1 67,4 4334,4 - 5426,3 47250,5 24741,7 12459,9 28291,1 3115,6 6758,6 2912,3 11990,2 11048,8 6386,6 46,3 3955,4 - 43415 4,3 8188,7 1267,1 51,5 18,1 Valencina 7583,1 139,6 110,1 Tarifa Ceuta 5886,4 30,6 27,7 Villar de Cañas 49,3 392,1 1322,3 Cheste Tabla 14: Caracterización de los cultivos y aprovechamientos de los municipios estudiados (M. A. P. Y. A., 2000). 2520,7 42006,6 7024,4 7150,4 50 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) 3.2. DESCRIPCIÓN DE LAS CARACTERÍSTICAS CLIMATOLÓGICAS GENERALES DEL AÑO 2003 Del resumen de las Características Generales del año 2003, estudio a nivel nacional sobre la caracterización climatológica en el año 2003 hecho por el Instituto Meteorológico Nacional, se han determinado las características de la primavera y verano, las cuales se detallan a continuación: ¾ Primavera El carácter térmico de los tres meses fue cálido o muy cálido en la práctica totalidad de la Península, sobretodo en marzo. En consecuencia la primavera fue cálida para todo el territorio nacional. Los valores termométricos más altos se registraron en la tercera decena de mayo de forma general, favorecido este año por el menor número de tormentas. La distribución de las precipitaciones fue más irregular que las temperaturas. Se alcanzaron valores relativos de muy húmedo en el norte de Levante y Bajo Ebro, de carácter húmedo en el entorno del área mencionada y en puntos de Castilla y León y litoral sur de Málaga y Cádiz. El carácter dominante fue seco en Extremadura, CastillaLa Mancha, zona centro, Catalunya Oriental, Galicia y en todo el Cantábrico. En esta última zona dominó el carácter de muy seco, así como en el Alto y Medio Guadiana, con pequeñas áreas en su interior donde las precipitaciones fueron extremadamente bajas sobre el periodo de referencia. Terminó la primavera con superávit de precipitación sobre el año agrícola, desde 1º de septiembre de 2002, en el norte y noroeste, gracias a las abundantes lluvias del otoño, así como en el Duero, Tajo y Ebro. En el resto de la Vertiente Mediterránea quedaron en ligero déficit, y en la cuenca sur-atlántica fueron normales. Lo más destacable de la estación fueron las temperaturas relativamente elevadas, que durante los 3 meses se mantuvieron entre el 15% de los meses respectivos más cálidos (periodo de 1971-2000). ¾ Verano El periodo junio-agosto tuvo un carácter térmico de extraordinariamente cálido sobre el periodo normal (1971-2000), es decir, valores medios por encima del máximo de 30 años, para la casi totalidad de la Península. Las fuertes anomalías de junio y las algo menores de agosto presentaron una continuidad casi completa con pequeñas interrupciones de escasos días en julio. Las precipitaciones del verano fueron escasas para el conjunto del país. Únicamente en Galicia, León y áreas de Asturias se registraron totales de carácter húmedo. Aunque en la cuenca media del Duero predominaron los valores normales, en 51 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) el resto de la península predominaron caracteres de seco a muy seco. Fue muy seco en el tercio sur peninsular, en Levante, en el Cantábrico Oriental, nordeste y Baleares. Se llegaron a registrar valores extremadamente secos en Valencia. Es de destacar las tormentas y otros fenómenos meteorológicos que se presentaron en la segunda mitad de agosto en el cuadrante nororiental peninsular. A continuación se presenta la tabla 15 con la caracterización de las precipitaciones del año 2003 en las distintas cuencas españolas: E F M A M J J A S O N D MH LH N MH MS S N MH LH EH H S Duero N N N N MS LS N H N EH LH N Guadiana N LH N N MS MS N N N EH N LH Guadalquivir N N LS SW y Levante LS H N LH MH S LH LS N MH EH N LH MH N LS LH EH MH H N Ebro S LS LH N N EH N MH S.mediterraneo MS LH N H AbrilJunio LS S S LH H LS Total LH N LH N EH MH Tabla 15: Caracterización de las precipitaciones del año 2003 en las distintas cuencas españolas (Instituto Meteorológico Nacional). EH: extremadamente húmedo (el valor de precipitación media del mes es superior al máximo valor de la serie 1961-1990). MH: muy húmedo (el valor de precipitación media del mes está por encima del valor del 20% de los valores más húmedos de la serie 1961-1990). H: húmedo (el valor de precipitación media del mes está entre el 20% y el 40% de los valores más húmedos de la serie 1961-1990). N: normal (el valor de precipitación media del mes está entre el 40% y el 60% de los valores más húmedos de la serie 1961-1990). Cuando el valor está alrededor del valor del 40% de los valores de la serie se denomina LH (levemente húmedo), mientras que los valores próximos al valor del 60% de los valores de la serie se denominan LS (levemente secos). S: seco (el valor de precipitación media del mes está entre el 60% y el 80% de los valores más húmedos de la serie 1961-1990). MS: muy seco (el valor de precipitación media del mes está por debajo del valor del 80% de los valores más húmedos de la serie 1961-1990). ES: extremadamente húmedo (el valor de precipitación media del mes es inferior al mínimo valor de la serie 1961-1990). De la información obtenida, se concluye: ¾ En el Duero, el periodo abril-junio fue levemente seco, registrándose valores húmedos en algunos puntos de Castilla y León durante la primavera, aunque en general fue normal, quedando rodeada por una región húmeda en el este (Sistema Ibérico) y regiones secas tanto en el norte como en el sur. Las temperaturas de primavera fueron muy calidas, acentuándose esta tendencia como más al este. En verano, el carácter fue seco en la parte este y de normal a húmedo en la parte media de la cuenca, registrándose unas temperaturas extremadamente cálidas para el total de la cuenca. ¾ En el Ebro, el periodo abril-junio fue húmedo. Durante la primavera el carácter fue de muy húmedo en la parte baja tendiendo a húmedo en las partes superiores de la cuenca y normal en la vertiente este. Las temperaturas fueron muy cálidas en la parte baja y extremadamente cálidas en las partes medias de la 52 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) cuenca, carácter que predominó durante todo el verano para toda la cuenca. Las precipitaciones en verano fueron de carácter ligeramente seco y muy seco en la vertiente este. En setiembre cambio la dinámica, y se registraron valores extremadamente húmedos. ¾ En el Sistema Ibérico, se registro una primavera con valores muy húmedos en la parte más meridional, cambiando a húmedo en las regiones más norteñas. En el extremo septentrional se llegaron a registrar valores secos. El carácter del verano fue seco para la totalidad de la zona. Las temperaturas fueron análogas a las registradas en la cuenca del Ebro. ¾ En la Meseta Meridional, el periodo abril-junio fue levemente húmedo en la Cuenca de Levante y seco en las cuencas del Guadalquivir o Guadiana, representando la irregularidad de las precipitaciones en el extremo meridional peninsular. Durante la primavera se registraron valores de muy húmedo en la región más oriental (Levante), pasando de normal a seco a medida que vamos hacia el oeste, aunque la distribución fue bastante irregular, observándose un carácter húmedo al extremo sur peninsular y regiones con carácter muy seco en el centro de la Meseta, con un régimen de temperaturas considerado muy alto para la totalidad de la cuenca. El verano fue muy seco en toda la región y al igual que en toda la península, el régimen de temperaturas fue extremadamente cálido. 3.3. DESCRIPCIÓN DE LAS PRODUCCIONES AGRÍCOLAS DEL AÑO 2003 ¾ Fluctuaciones de la producción de cereal en España (M. A. P. Y. A., 2003): Campaña 1990/91 1991/92 1992/93 1993/94 1994/95 1995/96 1996/97 1997/98 1998/99 1999/00 2000/01 2001/02 2002/03 MEDIA Producciones en 1000 TM 18.171,30 18.876,60 13.935,40 17.143,20 14.822,40 11.225,70 21.632,50 18.532,90 21.767,60 17.311,50 23.793,50 17.181,40 20.791,80 17761,6 % respecto a la media del conjunto de datos 102,3 106,3 78,5 96,5 83,5 63,2 121,8 104,3 122,6 97,5 134,0 96,7 117,1 100 Tabla 16: Fluctuaciones de la producción de cereal en España en los últimos 13 años. Se presentan los porcentajes con respecto a la media de todos los años (M. A. P. Y. A., 2003). 53 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) En el año 2003 se tuvo una producción de cereales buena para el conjunto español, superior a la media de la serie 1991-2003 (117,1%). La buena cosecha hace esperar que las poblaciones de codorniz encuentren un medio adecuado para su desarrollo y puedan prosperar. De todo modo, sobre las poblaciones de codorniz influyen muchos factores y es difícil pronosticar su comportamiento exclusivamente con las producciones cerealísticas (es conocido que el año 1997 fue extraordinariamente bueno para la codorniz, coincidiendo con un buen año de cereales (121,8%); en contraposición, Puigcerver et al. observaron que en el año 1999 había una escasa abundancia de codornices, siendo éste uno de los años con más producción en cereales). ¾ Producciones de trigo, cebada, avena y centeno en las distintas provincias de estudio y riquezas cerealísticas (M. A. P. Y. A., 2003): TRIGO CEBADA AVENA CENTENO TOTAL Riqueza cerealística (TM/ha total) 0,89 0,20 1,01 0,58 0,36 0,28 0,58 0,02 0,58 0,37 TM % TM % TM TM TM % 603,5 22,0 650,0 21,8 13,0 3,9 8,0 9,6 1274,5 20,7 121,2 4,4 87,4 2,9 82,5 24,9 20,6 24,7 311,7 5,1 263,3 9,6 447,3 15,0 70,0 21,2 33,0 39,6 813,6 13,2 241,0 8,8 343,0 11,5 2,7 0,8 10,1 12,1 596,8 9,7 81,5 3,0 403,8 13,5 39,4 11,9 11,0 13,2 535,7 8,7 401,1 14,6 127,3 4,3 80,3 24,3 0,4 0,5 609,1 9,9 93,0 3,4 887,0 29,7 10,8 3,3 0,3 0,4 991,1 16,1 3,5 0,1 17,1 0,6 2,8 0,8 0,0 0,0 23,4 0,4 691,4 25,2 13,0 0,4 13,1 4,0 0,0 0,0 717,5 11,7 242,5 8,8 11,1 0,4 16,3 4,9 0,0 0,0 269,9 4,4 2742,0 100,0 2987,0 100,0 330,9 100,0 83,4 100,0 6143,3 100,0 Tabla 17: Producciones de trigo, cebada, avena y centeno en las distintas provincias de estudio en la campaña del 2003. Se expresan las producciones de las distintas provincias en porcentaje respecto al total de las provincias de estudio y la riqueza cerealística como TM de cereal por ha de superficie total de la provincia (M. A. P. Y. A., 2003). Burgos León Palencia Soria Teruel Badajoz Cuenca Valencia Sevilla Cádiz Total ¾ Comparación entre el año 2003 y 2002 de la producción de trigo, cebada, avena y centeno en las distintas provincias de estudio (se considera el año 2002 como año similar a la media del periodo 1991-2003): Burgos León Palencia Soria Teruel Badajoz Cuenca Valencia Sevilla Cádiz 2002 ™ 832,8 154,0 251,5 223,0 66,0 548,0 133,0 3,7 694,0 TRIGO 2003 % ™ 603,5 72,5 121,2 78,7 263,3 104,7 241,0 108,1 81,5 123,5 401,1 73,2 93,0 69,9 3,5 94,6 691,4 99,6 2002 ™ 643,5 92,7 350,2 337,8 251,5 139,8 1018,5 23,0 9,1 CEBADA 2003 ™ 650,0 87,4 447,3 343,0 403,8 127,3 887,0 17,1 13,0 % 101,0 94,3 127,7 101,5 160,6 91,1 87,1 74,3 142,9 2002 ™ 14,8 70,8 67,6 1,7 20,5 73,0 16,2 4,3 10,7 AVENA 2003 % ™ 13,0 87,8 82,5 116,5 70,0 103,6 2,7 158,8 39,4 192,2 80,3 110,0 10,8 66,7 2,8 65,1 13,1 122,4 2002 ™ 7,5 17,5 35,5 15,1 6,2 0,5 0,8 - CENTENO 2003 % ™ 8,0 106,7 20,6 117,7 33,0 93,0 10,1 66,9 11,0 177,4 0,4 80,0 0,3 37,5 - TOTAL 2002 ™ 2003 ™ 1498,6 1274,5 335,0 311,7 704,8 813,6 577,6 596,8 344,2 535,7 761,3 609,1 1168,5 991,1 31,0 23,4 713,8 717,5 229,7 242,5 105,6 12,2 11,1 91,0 15,5 16,3 105,2 257,4 269,9 Tabla 18: Comparación entre el año 2003 y 2002 de la producción de trigo, cebada, avena y centeno en las distintas provincias de estudio. Se expresan las producciones del año 2003 en porcentaje respecto de las producciones del año 2002 (M. A. P. Y. A., 2003). ¾ La provincia de Burgos tiene gran importancia en la producción de cereal. Destaca por sus grandes producciones de trigo y cebada (es la provincia que más produce dentro de las estudiadas). Su gran riqueza cerealística (0,89), la hacen a 54 % 85,0 93,0 115,4 103,3 155,6 80,0 84,8 75,5 100,5 104,9 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) priori una región óptima para el desarrollo de la codorniz. Se observa que la producción en el año de estudio es ligeramente inferior a la del año 2002 (85%), debido principalmente al descenso de la producción de trigo (72,5). Se puede esperar un decremento en el desarrollo de la codorniz en esta provincia. ¾ La provincia de León no destaca por su producción de cereales (aunque produce las mayores cantidades de avena y centeno). La falta de producción se refleja en su baja riqueza cerealística (0,20), y presumiblemente en las densidades de codorniz. ¾ La provincia de Palencia es una productora media de cereal, teniendo la máxima riqueza cerealistica (1,01). Esta gran riqueza se explica, en parte, por la gran producción del año de estudio, bastante mayor que la del 2002 (115,4%). Se espera una gran densidad de codornices y un buen desarrollo de las poblaciones. ¾ La provincia de Soria también es una de las productoras medias. Su riqueza cerealística también es media (0,58). La producción del año es parecida a la campaña anterior (103,3%). A consecuencia se esperan densidades y desarrollos medios y no muy diferentes a la temporada 2002. ¾ En la provincia de Teruel es de destacar la producción de cebada, no por se excesivamente alta, sino por su incremento respeto al año anterior (160,6%). Esto infiere en un gran incremento de producción total (155,6%). Aunque la riqueza cerealística no es muy alta (0,36), si se esperan buenos desarrollos de la especie en aquellas zonas en las que se incrementado la producción de cereales. ¾ En la provincia de Badajoz hay una alta producción de trigo, aunque no muy buena en el año de estudio (73,2%). El decremento de la producción total, junto a la baja riqueza cerealística, hacen posible un declive anual de las poblaciones de codorniz. ¾ La provincia de Cuenca destaca por ser la máxima productora de cebada, aunque el año de estudio presenta menor producción que el 2002 (87,1). La buena riqueza cerealística (0,58) hace pensar que aunque la producción haya disminuido ligeramente (84,1), la especie no sufrirá en exceso para mantenerse. ¾ En la provincia de Valencia no se presume gran actividad cinegética en cuanto a la caza de la codorniz, por ser una provincia con testimonial producción cerealistica. En el apartado de superficie útil, se ha hablado de usos del suelo propicios para la codorniz (labor de secano, labor con frondosas, huerta y cultivos forzados, cultivos herbáceos en regadío y prados naturales), por lo que se presume que en esta provincia la codorniz basa su desarrollo en las huertas y cultivos forzados o en los cultivos herbáceos en regadío. ¾ Las provincias de Cádiz y Sevilla han mantenido su producción más o menos constante. Sus riquezas cerealísticas son media y alta respectivamente (0,37 y 0,58), diferencia que se encuentra en la gran producción de trigo de la provincia de Sevilla. En estas regiones no se prevé variaciones en las poblaciones de codorniz. 55 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) En definitiva, se considera el centro de la Península Ibérica (cuenca del Duero) como una buena región para el desarrollo de la Codorniz (sobretodo la provincia de Palencia) y no se prevé que el 2003 sea muy diferente al 2002, por mantenerse bastante constantes las producciones de cereal. Las regiones del Sistema Ibérico tratadas (parte de Burgos, Soria y Teruel) presentan riquezas cerealísticas medias y una producción parecida al año 2002, a excepción de Teruel, donde si se observa un incremento importante (115,4%). Al igual que la zona centro, se considera el Sistema Ibérico como una buena región para la codorniz, no esperándose grandes cambios respeto a la campaña pasada (2002). Para la zona este de la Península (cuenca del Ebro) se tiene que decir lo expuesto para el Sistema Ibérico, pues las provincias estudiadas coinciden (Burgos y Teruel). En el sur español (Meseta Meridional) se encuentran riquezas cerealísticas de altas a medias (y bajas), observándose unas producciones algo menores que el año anterior en algunas provincias (Badajoz y Cuenca). Se considera esta zona intermedia para el desarrollo de la codorniz y se prevé densidades similares o algo inferiores al año 2002. 3.4. AGRUPACIÓN DE LAS MUESTRAS Debido a que el número de muestras recibidas por cada coto era bastante variable, así como por la existencia de zonas homogéneas tanto climáticamente como por los usos del suelo, se ha procedido a la agrupación de las muestras. Primeramente se han agrupado las muestras según cuencas hidrográficas, por considerarse relativamente homogéneas las características importantes para las poblaciones de codorniz dentro de cada cuenca. Al observarse falta de muestras en algunas cuencas, se ha procedido a ajuntar algunas cuencas en unidades geográficas mayores. De este método, se han definido: ¾ Sistema Ibérico: conjunto de sierras en la península Ibérica entre las cuencas del Duero y Ebro, y entre las depresiones del Tajo y costera valenciana. Se incluyen en esta unidad cotos situados en la cuenca del Júcar, entre la cuenca del Júcar y la del Ebro y entre la cuenca del Ebro y la del Duero. ¾ Meseta Central o Ibérica: altiplanicie del interior de la península Ibérica. Geográficamente esta región alberga las cuencas hidrográficas del: • Duero (submeseta Norte): incluye todos los cotos situados en su totalidad en esta cuenca. • Meseta Meridional (Tajo-Guadiana): incluye cotos situados en las cuencas del Guadiana, Guadalquivir, Júcar y Sur (Ceuta). (La agrupación hecha no concuerda exactamente con la unidad geográfica descrita, pero se han globalizado los datos debido a la falta de muestras. De esta forma, se engloba dentro de esta unidad todas las muestras procedentes de las zonas más meridionales.) ¾ Ebro: ocupa una de las dos grandes depresiones españolas y está enmarcada por los Pirineos, el sistema Ibérico y las cordilleras Costero-Catalanas. Se incluyen todos los cotos situados en su totalidad en esta cuenca. 56 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) Localización de los cotos de estudio en cuencas hidrográficas: Coto Municipio Provincia Número de muestras 29 Cuenca Agrupación hidrográfica Arenillas de Río Pisverga Burgos Duero Castrillo de Sasamón Burgos 46 Duero Murcia Manzanal del Villagatón León 10 Duero Puerto Matalobos Bustillo de León 1 Duero del Páramo Páramo Urdiales del Páramo León 105 Duero Nogarejas Castrocontigo León 11 Duero Oncina de la Valdocina León 12 Duero Valverde de la Virgen León 3 Duero Villacalabuey Villamol León 10 Duero Soto de Cerrato Palencia 1 Duero Cerrato Aldealafuente Soria 14 Duero Borjabad Soria 8 Duero Buitrago Soria 1 Duero Almenar de Cardejón Soria 1 Duero Soria Portillo de Soria Soria 1 Duero San Estevan SO-10.411 Soria 16 Duero de Gormaz Torralba del Burgo de Soria 3 Duero Burgo Osma Número de muestras cuenca del Duero: 272 Duero Belorado Burgos 1 Ebro Lences de Poza de la Burgos 19 Ebro Bureba Sal Junta de Villalba de Burgos 17 Ebro Villalba de Losa Losa Alcañiz Teruel 4 Ebro Aliaga-Camarillas Teruel 1 Ebro Mezquita de Jasque Teruel 1 Ebro Torre de Negros Teruel 1 Ebro Número de muestras cuenca del Ebro: 44 Ebro RobredoTemiño El Puerto Valle de las Navas Arévalo de la Sierra Tejado Burgos 53 Ebro-Duero Soria 1 Duero-Ebro Soria 12 Duero-Ebro Duero Duero Duero Duero Duero Duero Duero Duero Duero Duero Duero Duero Duero Duero Duero Duero Ebro Ebro Ebro Ebro Ebro Ebro Sistema Ibérico Sistema Ibérico Sistema 57 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) Ababuj Teruel 7 Júcar Cella Teruel 21 Ebro-Júcar La Puebla de Valverde Teruel 3 Júcar Pozondón Teruel 12 Ebro-Júcar Ibérico Sistema Ibérico Sistema Ibérico Sistema Ibérico Sistema Ibérico Número de muestras Sistema Ibérico: 109 Badajoz 9 Guadiana Meseta Meridional Badajoz 24 Guadiana Meseta Meridional Valencina Sevilla 2 Guadiana Tarifa Cádiz 1 Guadalquivir Ceuta Ceuta 7 Sur Villar de Cañas Cuenca 5 Guadiana Cheste Valencia 1 Júcar Montijo San Francisco de Olivenza Olivenza Meseta Meridional Meseta Meridional Meseta Meridional Meseta Meridional Meseta Meridional Número de muestras Meseta Meridional: 49 Tabla 19: Agrupación de las muestras recogidas en grandes cuencas hidrográficas. Figura 14: Localización de los cotos estudiados. (Mapa de las Cuencas Fluviales de España, M. A. P. Y. A). 58 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) 3.5. SUPERFICIE ÚTIL Y ALTITUD ÓPTIMA PARA LA CODORNIZ Una vez definidos los hábitats más adecuados para Coturnix c. coturnix (Purroy, 1997) y puesto que se disponía de la superficie que ocupaban éstos respecto a la superficie total, se han obtenido los valores de superficie útil para la codorniz a nivel de municipio (a excepción de Ceuta, del que no se ha encontrado información). También se ha calculado la superficie útil de las diferentes zonas en que se han agrupado las muestras, considerando para este cálculo únicamente los datos de los cotos estudiados, es decir, la superficie útil en una determinada zona se obtiene sumando todas las superficies útiles de los diferentes municipios estudiados en esta zona, dividido por la suma de las superficies totales de estos municipios. Para completar la superficie útil, se ha representado la altitud óptima par la codorniz: Subóptima si es menor a 600 m o mayor a 1000 m. Óptima si esta comprendida entre 600 y 1000 m. En la Tabla 20 se presenta la superficie útil y la altitud óptima de los diferentes cotos estudiados y de las distintas agrupaciones: Coto Municipio Arenillas de Río Pisverga Castrillo de Murcia Sasamón Manzanal del Puerto Villagatón Matalobos del Páramo Bustillo de Páramo Urdiales del Páramo Nogarejas Castrocontigo Oncina de la Valdocina Valverde de la Virgen Valverde de la Virgen Valverde de la Virgen Villacalabuey Villamol Cerrato Soto de Cerrato Aldealafuente Borjabad Buitrago Cardejón Almenar de Soria Portillo de Soria SO-10.411 San Estevan de Gormaz Torralba del Burgo Burgo de Osma Cuenca del Duero Belorado Lences de Bureba Poza de la Sal Villalba de Losa Junta de Villalba de Losa Alcañiz Aliaga-Camarillas Superficie útil 0,91 0,89 0,20 0,94 0,94 0,23 0,80 0,80 0,77 0,77 0,91 0,73 0,96 0,74 0,57 0,55 0,39 0,71 0,50 0,33 0,24 0,47 0,23 Altitud óptima Óptima Óptima Subóptima Óptima Óptima Subóptima Óptima Óptima Óptima Óptima Óptima Subóptima Subóptima Subóptima Subóptima Subóptima Óptima Óptima Óptima Óptima Óptima Subóptima Subóptima 59 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) Subóptima Mezquita de Jasque 0,57 Subóptima Torre de Negros 0,44 Subóptima Cuenca del Ebro 0,40 Óptima Robredo-Temiño Valle de las Navas 0,47 Subóptima El Puerto Arévalo de la Sierra 0,22 Subóptima Tejado 0,82 Subóptima Ababuj 0,34 Subóptima Cella 0,71 Subóptima La Puebla de Valverde 0,26 Subóptima Pozondón 0,16 Subóptima Sistema Ibérico 0,43 Subóptima Montijo 0,61 Subóptima San Francisco de Olivenza Olivenza 0,49 Subóptima Valencina 0,53 Subóptima Tarifa 0,19 Subóptima Ceuta Óptima Villar de Cañas 0,85 Subóptima Cheste 0,25 Subóptima Meseta Meridional 0,49 Tabla 20: superficie útil y altitud óptima de los diferentes cotos estudiados y de las agrupaciones hechas. ¾ En la cuenca del Duero, se tiene el valor más alto (71 %). El hecho que más de la mitad de la superficie pueda ser aprovechada por la codorniz prevé un buen desarrollo de la especie en estas tierras. La superficie media de la cuenca se considera como óptima para la codorniz en el periodo de estudio, por lo que seguramente se tendrán buenas densidades. Es de destacar que varios de los municipios estudiados en esta zona, tienen unas superficies útiles superiores al 90%. ¾ En la cuenca del Ebro y en la Meseta Meridional, se obtienen valores próximos al 40%. Aunque no difiere mucho del encontrado en la cuenca del Duero, si que es ligeramente menor, por lo que indica que estas zonas no serán tan aptas para la codorniz. La consideración de la altitud como subóptima, indica una posible emigración de los individuos hacia lugares más adecuados. ¾ En el Sistema Ibérico, se obtiene un valor del 49%, su poca diferencia con los anteriores hace pensar que no hay cambios importantes de una zona a otra. La altitud también es subóptima, por lo que también se prevé la migración de los ejemplares hacia lugares más altos. 3.6. DENSIDAD Conocer la estructura de la población es necesario para diagnosticar el estado de la población, poder predecir su tendencia y fijar racionalmente el cupo de capturas, pero nunca se deben interpretar las razones de edad y sexo sin conocer la densidad, ya que una población puede aumentar, disminuir o estar estable sin variar sus razones de edades o sexo (J. Nadal, 2004). Lo expuesto muestra la importancia del cálculo de la 60 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) densidad, pero este cálculo no es fácil partiendo de muestras aportadas por los cazadores. Para cada coto se ha calculado tres tipos de densidad: - Densidad de caza o relativa: representa el número de codornices vistas en la jornada de caza en el área recorrida en ésta (banda de caza por distancia recorrida). - Densidad absoluta: densidad de caza * (2 * nº de codornices vistas/nº de codornices capturadas). Para el cálculo de la distancia recorrida en la jornada se toma una velocidad de avance media de 1,5 Km/h y un tiempo de caza resultado de restar la hora final y la hora inicial de la jornada. En el caso de no conocer estas horas se ha tomado como tiempo de caza la media de los tiempos de caza de todas las jornadas en que si se conocían los datos. Este tiempo medio es 3,28 horas (lo que da un área recorrida para un cazador de 39,40 ha). Se han calculado las densidades medias de los días de caza dentro de cada coto tanto para los valores relativos como absolutos (los resultados obtenidos para cada jornada se detallan en el Anejo IV). La media total es la media de los valores de todos los cotos, sin tener en cuenta que unos cotos disponen de más jornadas que otros (la media de los valores de las distintos días de caza dentro de un mismo coto se considera como el valor real de ese coto). Provincia Coto Nº de jornadas Burgos Burgos León León León León León León León Palencia Soria Soria Soria Soria Soria Soria Burgos Burgos Burgos Teruel Teruel Soria Arenillas de Río Pisverga Castrillo de Murcia Manzanal del Puerto Matalobos del Páramo Urdiales del Páramo Nogarejas Oncina de la Valdocina Valverde de la Virgen Villacalabuey Cerrato Aldealafuente Borjabad Buitrago Cardejón Portillo de Soria SO-10.411 Belorado Lences de Bureba Villalba de Losa Alcañiz Aliaga-Camarillas Torralba del Burgo Cuenca del Duero Ababuj 6 19 2 1 11 5 2 1 3 1 2 1 1 1 1 10 1 5 17 2 1 2 4,32 7 Teruel Densidad de caza (nº codornices/ha) 0,65 0,66 0,42 0,54 0,29 0,50 0,12 0,17 0,22 0,45 0,39 0,29 0,17 0,31 0,17 0,42 0,37 0,36 0,47 Densidad absoluta (nº codornices/ha) 5,77 2,19 0,52 0,82 0,48 0,58 0,20 0,21 0,22 0,69 0,49 0,58 0,22 0,49 0,34 0,51 0,39 0,86 0,71 61 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) Teruel Teruel Teruel Teruel Teruel Teruel Teruel Teruel Teruel Alcañiz 2 0,37 0,39 Aliaga-Camarillas 1 Cella 11 0,29 0,55 La Puebla de Valverde 3 0,61 0,92 Mezquita de Jasque 1 Pozondón 12 0,75 2,34 Torre de Negros 1 Mezquita de Jasque 1 Torre de Negros 1 Cuenca del Ebro 4 0,50 0,98 Burgos Robredo-Temiño 9 0,37 0,41 Soria El Puerto 1 0,43 0,47 Soria Tejado 8 0,42 0,80 Soria Tejado 8 0,42 0,80 Teruel Ababuj 7 0,47 0,71 Teruel Cella 11 0,29 0,55 Teruel La Puebla de Valverde 3 0,61 0,92 Teruel Pozondón 12 0,75 2,34 Sistema Ibérico 7,37 0,47 0,87 Badajoz Montijo 1 1,25 2,08 Badajoz San Francisco de Olivenza 1 0,19 0,25 Sevilla Valencina 1 0,33 0,67 Cádiz Tarifa 1 Ceuta Ceuta 7 0,06 0,07 Cuenca Villar de Cañas 5 Valencia Cheste 1 Meseta Meridional 2,43 0,46 0,77 MEDIA 4,34 0,42 0,87 Tabla 21: densidad media de caza y densidad media absoluta para cada coto y para las agrupaciones hechas. Aunque la media de jornadas analizadas para cada coto presenta un valor aceptable (4,34), hay muchos cotos de los que sólo se conoce una jornada, por lo que sus valores son poco fiables. Aparte de disponer en algunos cotos de pocas muestras, cabe resaltar la importancia de rellenar las encuestas por parte del cazador, pues en varios sitios se ha perdido la posibilidad de calcular las densidades por no estar disponibles datos como nº de codornices vistas, nº de codornices capturadas… Se observa que los resultados obtenidos para cada una de las densidades son menores a 1, a excepción de algunos cotos, y que no varían mucho de unos a otros. La densidad de caza (0,42) es bastante más baja que la encontrada por A. Sorbías en 2002 (0,71) en su estudio de la estructura poblacional de la codorniz en Castilla y León en la temporada 2002. Sabiendo que Castilla y León es la comunidad con más importancia en la caza de la codorniz, no es de extrañar esta diferencia, aunque si que se podría hablar de una ligera disminución de densidad en la presente temporada, pues en el presente trabajo los cotos procedentes de esta comunidad tienen gran importancia (368 muestras de las 474 totales) y por lo tanto, se pueden comparar los resultados en cierta medida. La densidad absoluta muestra un valor bastante más alto (0,87), por lo que se estima una buena densidad real (casi una codorniz por hectárea). En la cuenca del Duero, se tiene la densidad de caza menor (0,36), aunque la densidad absoluta es similar a la media (0,86). Se espera una densidad real aceptable. 62 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) En la cuenca del Ebro se ha obtenido las mayores densidades de caza (0,50) y absoluta (0,98). Se hablaría en este caso de una alta densidad de codornices y por lo tanto, de una buena zona para su caza. En el Sistema Ibérico los valores obtenidos son similares a la media (densidad de caza de 0,47 y densidad absoluta de 0,87). Se deduce, por lo tanto, que la especie encuentra en esta zona unas condiciones buenas para su desarrollo. En la Meseta Meridional, el valor de la densidad de caza es algo mayor a la media (0,46) mientras que la densidad absoluta es algo inferior (0,77). Este hecho refleja un gran rendimiento del perro en cuanto al levante de la pieza, por lo que se intuye una falta de refugio para las codornices. Se podría hablar en esta zona de la necesidad de un mayor control en la caza de la codorniz. Se ha realizado un contraste de regresión para determinar si la densidad de caza puede explicar a la densidad absoluta. Los resultados obtenidos son los siguientes: ¾ La curva de regresión ajustada se representa en la Figura 22. Cabe destacar que para su realización se han omitido algunos de los resultados obtenidos (densidades mayores a 3 codornices / ha), por considerarse desproporcionados. ¾ El modelo de regresión ajustado es: Y = 1,7488 *X - 0,0398. ¾ El coeficiente de determinación del modelo (R2) es 0,7618. Esto indica que el presente modelo explica el 76% de la variabilidad total. Dicho valor no es muy alto, aunque si que hace pensar en una posible relación, que tendría que validarse en futuros estudios, para poder obtener una buena relación entre la densidad de caza y la densidad absoluta. ¾ En el contraste de regresión realizado mediante un análisis de varianza con el estadístico F de Fisher-Snedecor, se puede rechazar la hipótesis nula para un nivel de significación de α = 0,05, por lo tanto, se declara que existe una relación entre la densidad de caza y la densidad absoluta. ¾ Con los resultados obtenidos se puede decir que existe cierta relación entre la densidad de caza y la densidad absoluta (sobretodo en los valores menores o “normales”). El hecho de que la densidad absoluta calculada presente relación lineal con un estimador de la abundancia de codornices (densidad de caza o relativa), hace entrever una cierta lógica en los cálculos realizados. De todas formas, sólo con posteriores trabajos se podrá determinar la validez de esta densidad absoluta como estimador de la densidad real. 63 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) densidad absoluta (codornices/ha) 3 2,5 2 1,5 1 0,5 0 0 0,5 1 1,5 2 densidad de caza (codornices/ha) Figura 15: Curva de regresión ajustada para la densidad de caza frente a la densidad absoluta. 3.7. DETERMINACIÓN Y ANÁLISIS DE LAS VARIABLES BIOMÉTRICAS 3.7.1. Análisis exploratorio de datos y estadística descriptiva aplicada al análisis de las variables biométricas En la Tabla 22 se detallan los estadísticos referidos al total de las muestras analizadas, agrupadas por sexo y edad. Pollo hembra Pollo macho Joven hembra Peso (g) 5 77,40 75,00 L.tot (mm) 5 223,20 231,00 L.ala (mm) 14 93,57 97,50 LP10 (mm) 15 39,93 41,00 LP9 (mm) 15 48,73 53,00 LP8 (mm) 17 57,18 67,00 5,03 22,88 10,76 21,55 21,04 19,70 6,50 73,00 85,00 10,25 185,00 240,00 11,50 74,00 108,00 53,96 8,00 65,00 43,18 4,00 72,00 34,46 5,00 77,00 N Media Mediana Desviación típica CV (%) Mínimo Máximo 7 82,29 80,00 9 188,89 200,00 12 102,33 103,00 15 52,73 60,00 14 68,93 72,50 15 69,80 74,00 9,74 39,83 6,12 20,03 9,17 10,35 11,84 70,00 95,00 21,08 120,00 250,00 5,99 88,00 112,00 37, 5,00 72,00 13,30 43,00 78,00 14,83 45,00 78,00 N Media Mediana 43 100,14 100,00 54 205,33 200,00 49 110,55 110,00 91 75,95 76,00 98 77,56 77,50 95 76,61 77,00 Desviación 12,78 37,76 3,06 3,15 2,47 2,26 N Media Mediana Desviación típica CV (%) Mínimo Máximo 64 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) típica CV (%) Mínimo Máximo Joven macho Joven redondeado hembra Joven redondeado macho Adulto hembra N Media Mediana Desviación típica CV (%) Mínimo Máximo N Media Mediana Desviación típica CV (%) Mínimo Máximo N Media Mediana Desviación típica CV (%) Mínimo Máximo N Media Mediana Desviación típica CV (%) Mínimo Máximo 12,76 80,00 138,00 18,39 19,00 260,00 2,77 105,00 118,00 4,15 63,00 82,00 3,19 70,00 83,00 2,95 72,00 83,00 33 95,12 100,00 43 196,63 200,00 46 109,20 110,00 81 75,53 76,00 88 76,78 77,00 85 75,65 76,00 11,89 51,12 2,99 2,50 2,15 3,95 12,50 70,00 125,00 26,00 20,00 280,00 2,74 102,00 114,00 3,30 70,00 81,00 2,80 72,00 82,00 5,22 44,00 81,00 23 98,26 100,00 40 193,65 195,00 41 110,46 111,00 66 76,86 77,00 73 78,37 78,00 71 77,51 78,00 10,64 48,23 3,72 2,35 2,13 2,10 10,83 80,00 120,00 24,91 19,00 255,00 3,37 99,00 117,00 3,05 71,00 82,00 2,72 73,00 83,00 2,71 73,00 82,00 11 100,18 100,00 18 210,83 215,00 20 108,75 110,00 32 75,34 75,00 32 76,78 77,00 36 75,78 76,00 4,47 38,32 4,33 2,35 1,84 1,91 4,46 93,00 110,00 18,18 130,00 270,00 3,98 95,00 115,00 3,12 70,00 80,00 2,40 73,00 82,00 2,53 71,00 82,00 4 94,50 95,00 5 204,00 215,00 6 110,00 109,00 10 75,60 75,00 10 76,60 76,00 10 76,10 76,00 6,40 45,47 2,97 2,91 2,98 2,47 6,68 88,00 100,00 22,29 130,00 240,00 2,70 107,00 115,00 3,85 70,00 81,00 3,89 71,00 82,00 3,25 71,00 80,00 7 8 10 10 9 N 114,00 208,75 109,20 75,60 76,78 Media 105,00 217,50 109,50 75,00 77,00 Mediana Desviación Adulto macho 34,62 43,16 3,26 2,99 3,19 típica 30,37 20,67 2,98 3,95 4,16 CV (%) 83,00 120,00 105,00 71,00 71,00 Mínimo 180,00 250,00 115,00 80,00 80,00 Máximo Tabla 22: Estadísticos descriptivos referidos al total de las muestras, agrupadas por sexo y edad. 10 76,10 76,00 2,85 3,74 72,00 80,00 Los resultados obtenidos en referencia a la media y a la mediana reflejan unos valores muy cercanos entre ambas, por lo que a priori no se observa ninguna observación atípica que pueda modificar significativamente la media (sólo en el caso del peso de los machos adultos se refleja cierta diferencia, 114 y 105, debido seguramente al poco número de muestras, 7). Además, los estadísticos de dispersión calculados expresan poca desviación de los datos respecto de las medias de tendencia central, evaluando por tanto como buena la representatividad de los estadísticos de centralización (según Peña y Sánchez Rivera, 1993, un coeficiente de variación mayor a 1,5 indica posibles fuentes de heterogeneidad, y en este trabajo el máximo obtenido es 65 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) de 0,3462 en el caso de los adultos machos). Con estos datos, se plantea que la distribución de los datos se acerca a una distribución simétrica con respecto a un valor de tendencia central, siendo por lo tanto, la media y la desviación típica, los estadísticos óptimos para reflejar fielmente la distribución. Se sugiere por lo tanto que existe una homogeneidad en los datos. Si se comparan los resultados obtenidos en el presente trabajo con los hallados por Vadell (1999) y Mejías (2000), se puede observar que la variable biométrica peso es ligeramente inferior, mientras que la longitud total es superior. Al ser dos variables medidas por los cazadores y al no disponer de muchos datos, no se considera relevante esta diferencia. Con respecto a las variables biométricas longitud ala, longitud de la 10ª régime, longitud de la 9ª régime y longitud de la 8ª régime, se han obtenido valores en general menores a los reflejados en los trabajos referidos, aunque muy similares. 3.7.2. Diferencias en las variables biométricas respecto a los factores edad, sexo y su interacción En el análisis de varianza para cada una de las variables biométricas y tal y como ya se justificó en el apartado de Material y Métodos, se ha seguido un diseño completamente aleatorizado (los datos obtenidos se presentan en el Anejo V). Se han considerado tres tipos de niveles de significación: * ** *** Nivel de significación entre 0,05 i 0,01. Nivel de significación entre 0,01 i 0,001. Nivel de significación menor a 0,001. ¾ PESO: Para esta variable existe significatividad para la edad (***), para el sexo (*) y para la edad x sexo (*). Del análisis de edad x sexo se obtiene: o Los jóvenes y jóvenes redondeados presentan diferencias con los adultos machos, pero no hembras. Para estas clases de edad tampoco es posible la separación entre sexos. o Los adultos son los únicos que presentan diferencias significativas para el sexo (*). Los adultos machos pueden separarse de las otras clases de edad, no siendo así en el caso de las hembras adultas. Se concluye que los juveniles tienen un peso menor que los machos adultos. El hecho de la diferencia entre machos y hembras adultas puede estar relacionado con la reproducción, la cual es muy costosa energéticamente y en especial para las hembras, ya que aparte de la puesta, son las encargadas del cuidado de los pollos. Manuel Puigcerver (1990) señala el mayor peso de las hembras jóvenes en respeto a los machos adultos (significatividad *). El hecho de que en el presente trabajo no se encuentra esta diferencia puede explicarse con la hipótesis de que los jóvenes redondeados se han reproducido y por lo tanto, las hembras han perdido peso y no muestran un mayor peso. No obstante, no se consideran muy correctos los valores obtenidos, por el pequeño número de adultos de los que se disponía el peso, aparte de ser el peso una variable medida por los cazadores (poco precisa). 66 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) PESO 120 100 80 MACHOS 60 HEMBRAS 40 20 0 J JR A Figura 16: Gráfico poligonal según clases de edad y sexo. ¾ LONGITUD TOTAL: para esta variable no se encuentran diferencias significativas para ninguno de los factores considerados. ¾ LONGITUD ALA Y LONGITUD RÉGIMES 10, 9 Y 8: para estas variables tampoco existe diferencias significativas para los factores considerados. En definitiva, no ha sido posible diferenciar ni la edad ni el sexo de la codorniz mediante variables biométricas en el rango de valores donde hay intersección, aunque si que se han encontrado diferencias significativas entre algunos grupos y variables determinadas. Puede que si sean útiles dichas variables en sus valores más extremos. 3.8. ESTRUCTURA DE LA POBLACIÓN 3.8.1. Razón de sexos Con el objetivo de determinar la estructura y la productividad potencial de las poblaciones de codorniz estudiadas se han obtenido las razones de sexo, complementado el estudio con los cálculos de las razones de sexo de los jóvenes, jóvenes redondeados y adultos. Estas variables se han calculado para el conjunto de las muestras estudiadas y para cada una de las cuencas estudiadas. Se ha aplicado un contraste de bondad del ajuste en los resultados obtenidos para cada cuenca, con el objetivo de verificar si las muestras proceden de una población con una determinada distribución de probabilidad, en este caso 1:1. El contraste utilizado es conocido como Test χ2 y consiste en formular una hipótesis nula en la que las observaciones constituyen una muestra aleatoria simple extraída de una población con una distribución de probabilidad, 1:1, y una hipótesis alternativa que recoge el enunciado opuesto al de la hipótesis nula. Los resultados se obtienen para un nivel de significación determinado, en este caso de 0,05. 67 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) ¾ En la Tabla 23 se presentan los valores de las razones de sexo. Cuenca Razón de sexo Nº de MA Nº de HE (MA/HE) 14 12 1,17 Ebro Duero 0,66* 92 139 Meseta Meridional 1 10 10 Sistema Ibérico 0,84 44 51 Total 0,75* 160 212 * Valores observados con diferencias significativas con respecto a la razón hipotética 1:1. Tabla 23: Razones de sexo por zonas y para el total de las muestras. ¾ En la Tabla 24 se presentan las razones de sexo por edades. Cuenca Nº de MA_J Nº de HE_J Ebro Razón de sexo de los jóvenes 0,89 Nº de MA_JR Nº de HE_JR 9 Razón de sexo de los jóvenes redondeados 2 Nº de MA_A Nº de HE_A 1 Razón de sexo de los adultos 1 8 2 1 1 Duero 0,79 55 70 0,45* 25 56 1 3 3 Meseta Meridiona l Sistema Ibérico 0,83 5 6 0,5 1 2 - 0 0 1,04 26 25 0,53 9 17 1 6 6 Total 0,85 94 110 0,49* 37 76 1 10 10 * Valores observados con diferencias significativas con respecto a la razón hipotética 1:1. En cursiva se muestran aquellos valores no significativos por falta de datos. Tabla 24: Razones de sexo por edades por zonas y para el total de las muestras. 68 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) Razones de sexo 2,5 Ebro Duero Meseta Meridional Sistema Ibérico Total 2 1,5 1 0,5 0 MA/HE MA_J/HE_J MA_JR/HE_JR MA_A/HE_A Figura 17: Representación gráfica de las razones de sexo obtenidas. ¾ De los resultados obtenidos para el total de muestras analizadas se pueden discutir los siguientes aspectos: - La razón de sexos obtenida es igual a 0,75, resultado que presenta diferencias significativas con la hipótesis 1:1 para un nivel de α=0,05. Por lo tanto, podríamos afirmar que la población está bastante sesgada a favor de las hembras, hecho que podría explicarse según dos motivos distintos: o La población está en fase de expansión, es decir, el hecho de que haya más hembras que machos hace que la población tenga un gran potencial reproductor. o Como los machos no participan en los cuidados de las crías, migran más temprano que las hembras, por lo que esto podría explicar el resultado que se ha obtenido. - La razón de sexos para los jóvenes obtenida es igual a 0,85, resultado que no presenta diferencias significativas con la hipótesis 1:1 para un nivel de α=0,05. El hecho de ser ligeramente inferior a 1, denota que el número de hembras podría ser mayor que el de machos y puesto que no se conocen diferencias en los periodos de migración de los jóvenes, se podría decir que la población está en fase de expansión. - La razón de sexos para los jóvenes redondeados es 0,49, resultado que presenta diferencias significativas con la hipótesis 1:1 para un nivel de α=0,05. La diferencia entre el número de machos y hembras en este caso se podría explicar con la hipótesis de que los jóvenes redondeados se hubiesen reproducido en el año de estudio, cosa que explicaría que las hembras se hubiesen quedado para el cuidado de las crías, mientras que los machos ya hubiesen empezado a emigrar. - La razón de sexos para los adultos es 1, resultado que coincide perfectamente con la hipótesis 1:1. Estos individuos podrían haber criado ya la totalidad de sus puestas, por lo que no se observan diferencias en la migración entre sexos. Al ser el número de muestras 69 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) analizadas en este caso muy pequeño (20), la hipótesis anterior parece cierta, pues el hecho de encontrar únicamente 20 adultos en 474 muestras hace pensar que éstos ya han migrado y por lo tanto, su ciclo reproductor ya ha terminado. Con todos los valores analizados se llega a la conclusión que en el año de estudio las crías procedentes de las puestas de individuos adultos estaban ya plenamente desarrolladas, mientras que los individuos jóvenes redondeados habían criado y en la media veda todavía estaban cuidando sus crías. Con los datos analizados no se puede hablar de expansión o regresión de la población, pues dadas las características migratorias de la especie estudiada, este hecho sólo se refleja en la razón de sexo de los jóvenes, la cual no presenta diferencias significativas con la hipótesis 1:1. Por lo tanto, la población se presenta estable en el momento de la recogida de muestras. El valor obtenido en la razón de sexo (0,74) difiere mucho del obtenido por Puigcerver, M., Gallego, S., Pérez, E. J. y Rodríguez-Tejeiro, J. D. durante los años 1991-2000, cuya media es 1,49. Una posible explicación de esta diferencia sería que aunque la población estaba en regresión durante la última década y no se apreciaban puestas tardías, en el año de estudio la población tendió a estabilizarse y logro una puesta tardía. ¾ De los resultados obtenidos para cada una de las cuencas se pueden discutir los siguientes aspectos: - En la cuenca del Ebro la razón de sexos es ligeramente superior a 1 (1,17), aunque no existen diferencias significativas con la hipótesis 1:1 para un nivel de α=0,05. Para las razones de sexos según clases de edad, sólo la razón de sexo de los jóvenes se ha calculado con un número de muestras suficientes para dar resultados significativos (0,89), valor que presenta un déficit de machos aunque no se han encontrado diferencias significativas con la hipótesis 1:1 para un nivel de α=0,05. En definitiva, no hay motivo para rechazar la hipótesis 1:1, por lo que la población está estabilizada. - En la cuenca del Duero, la razón de sexos (0,66) presenta diferencias significativas para un nivel de α=0,05. Este valor refleja que la población está descompensada a favor de las hembras, hecho que podría explicarse por emigrar más tempranamente los machos. Las razones de sexos según clases de edad son 0,79 para los ejemplares jóvenes y 0,45 para los jóvenes redondeados (para los adultos no se tenían suficientes muestras para obtener un resultado concluyente). Estos valores parecen reafirmar la falta de machos, sobretodo el valor obtenido para los jóvenes redondeados, pues presenta diferencias significativas para un nivel de α=0,05. Por lo tanto, se concluye que la descompensación a favor de las hembras procede de la falta de ejemplares juveniles machos. Se explica la mayor proporción de hembras jóvenes redondeadas con la hipótesis de que éstas habían criado recientemente, habiendo ya empezado a emigrar los machos por no participar éstos en los cuidados de las crías. El mayor número de hembras jóvenes podría 70 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) presagiar una futura expansión de la población, aunque al no encontrarse diferencias significativas no se puede afirmar. - En la Meseta Meridional se ha obtenido una razón de sexo igual a 1. En cuanto a razones de sexo diferenciadas por clases de edad, el único valor que se ha obtenido con cierta significatividad (n = 11) ha sido para la razón de sexos de los jóvenes (0,83), valor que todo y estar ligeramente sesgado a favor de las hembras, no presenta diferencias significativas con la hipótesis 1:1 para un nivel de α=0,05. En conclusión, se previene que la población se mantenga estable aunque con posibilidad de que aumente ligeramente su potencial reproductor en años posteriores. - En el Sistema Ibérico se evidencia lo expuesto en el caso del Duero, una razón de sexos ligeramente menor que 1 (0,84), causado por falta de machos juveniles (razón de sexos para jóvenes igual a 1,04 y 0,53 para jóvenes redondeados) y no por falta de machos adultos que hayan migrado (razón de sexo para adultos igual a 1). Tal y como sucede en la cuenca del Duero, el mayor número de hembras jóvenes no afirma una expansión de la especie, por no obtenerse una diferencia significativa con el valor 1:1, pero si se obtienen diferencias significativas en el caso de los jóvenes redondeados, por lo que si se puede afirmar que hay mayor proporción de hembras. En conclusión, también se puede hablar de una posible puesta tardía de los jóvenes redondeados. 71 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) 3.8.2. Razón de edad Con el fin de conocer la tendencia poblacional en función de la tasa de renovación de los individuos adultos y la productividad de la población, se han calculado cuatro tipos de razones de edad para el conjunto de las muestras estudiadas y para cada una de las agrupaciones geográficas hechas. Al igual que se ha hecho con las razones de edad, se ha aplicado un contraste de bondad del ajuste (conocido como Test χ2) en los resultados obtenidos, con el objetivo de verificar si las muestras proceden de una población con una determinada distribución de probabilidad, al igual que con las razones de sexo, 1:1. ¾ En la tabla 25 se presentan los valores obtenidos para las razones de edad. 18,5* Coef. J/JR 4,6* Nº de P 9 Nº de J 23 Nº de JR 5 Nº de A 2 0,08* 1,69* 41,17* 1,59* 19 140 88 6 0,03* 2,73* 40* 2,9* 1 29 10 1 0,09* 7* 2,04* 9 55 27 13 1,90* 38 247 130 22 Cuenca α Β γ Ebro 0,3* 4,57* Duero Meseta Meridional Sistema Ibérico Total 1,6* 0,10* 1,87* 18,86* * Valores observados con diferencias significativas con respecto a la razón hipotética 1:1. En cursiva se muestran aquellos valores no significativos por falta de datos. Tabla 26: Razones de edad por zonas y para el total de las muestras. Razones de edad 50 40 Ebro 30 Duero Meseta Meridional 20 Sistema Ibérico Total 10 0 α β γ Coef. J/JR Figura 18: Representación gráfica de las razones de edad obtenidas. 72 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) ¾ Para el total de las muestras analizadas, se obtienen unos valores de los que cabe destacar los siguientes aspectos: - La razón α considera que hay posibilidad de que las codornices nacidas en el año puedan reproducirse con éxito ese mismo año. El valor obtenido (0,10) es significativamente inferior a 1, por lo que se deduce que la cantidad de individuos juveniles que a criado en el año es muy pequeña. - La razón β considera que de los ejemplares nacidos en el año, los que tienen posibilidad de criar son los de mayor edad (jóvenes redondeados). El valor obtenido (1,87) es significativamente mayor que 1, entendiendo como probable la posibilidad de que los ejemplares jóvenes redondeados se hayan reproducido en la temporada de estudio. - La razón γ considera que los ejemplares nacidos en el año de estudio tienen poca posibilidad de reproducirse ese año. El valor obtenido (18,86) es significativamente mayor que 1. Esta razón tiene un significado concreto y específico, ya que el valor 1, o más pequeño, informaría del poco éxito reproductor de la especie ese año y de la gran mortalidad de los pollos. Al obtenerse un valor mucho mayor que 1, se entiende que en la temporada de estudio la especie ha tenido un gran éxito reproductor y que la mortalidad de los pollos ha sido baja. De todas formas, el elevado valor de esta razón muestra que la presión de caza se ejerce básicamente sobre los individuos jóvenes. - Si se acepta que la codorniz habitualmente puede hacer dos crías durante el año y que como media una pareja saca adelante un total de 34 individuos por cada cría (Puigcerver et al., 1999), la producción de la temporada estudiada se explica mediante las razones de edad β y γ (producciones por pareja de 3,74 y 37,72 respectivamente). En definitiva, algunos jóvenes redondeados han logrado reproducirse en el año de estudio. - El coeficiente J/JR intenta explicar la proporción que hay entre los individuos juveniles nacidos en el lugar de captura y los emigrados al lugar de captura. En el estudio, el valor del coeficiente J/JR (1,90) muestra diferencias significativas con la hipótesis 1:1 para un nivel de α=0,05. Como en el presente trabajo se tienen muestras de varios sitios de la Península Ibérica (Burgos, León, Palencia, Soria, Teruel, Badajoz, Sevilla, Cádiz, Cuenca y Valencia), se entenderá el valor del coeficiente como una medida de la importancia del territorio nacional en cuanto a la caza de la codorniz. Al ser el número de jóvenes cercano al doble de jóvenes redondeados (1,90), la importancia del territorio nacional en el año de estudio fue muy alta, pues la caza se nutrió en gran parte de los individuos nacidos en éste (la importancia aún sería mayor si se contempla que aunque los jóvenes redondeados pueden haber migrado de territorios extranjeros, también pueden haber migrado de otras partes de la península). 73 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) ¾ Analizando los resultados obtenidos a nivel de las cuatro zonas diferenciadas, se debaten los siguientes aspectos: - Razón α: el valor más pequeño se obtiene en la Meseta Meridional (0,03), debido seguramente a la falta de puestas en la época de estudio por ser ésta la zona más meridional y por haberse incluido en el estudio algunas muestras obtenidas en la temporada general de caza (cuanto más tarde, menos probabilidad de encontrar individuos jóvenes). En las otras zonas de estudio se encuentran valores más altos, ya que en las zonas más norteñas, las puestas son más tardías. El valor más alto se encuentra en la cuenca del Ebro (0,3), por lo que se intuye una mayor proporción de jóvenes reproductores. Los valores obtenidos en la cuenca del Duero (0,08) y en el Sistema Ibérico (0,09) se aproximan a los encontrados en el Programa de Anillamiento de Codorniz de la Federación Española de Caza en la temporada 2002 en la Meseta Norte (provincias de Burgos, León, Palencia, Salamanca, Segovia y Valladolid), con un valor medio de 0,17. Al encontrarse un valor ligeramente inferior, se supone una puesta de los ejemplares jóvenes algo inferior en la temporada de estudio. - Razón β: en todas las zonas de estudio se han encontrado valores significativamente superiores a 1, por lo que se deduce que un gran número de ejemplares jóvenes redondeados han logrado reproducirse. Los valores más altos se han encontrado en la cuenca del Ebro y la Meseta Meridional (4,57 y 2,73, respectivamente), zonas donde se intuye un alto porcentaje de individuos jóvenes redondeados reproductores. El valor encontrado en la cuenca del Ebro difiere mucho del encontrado en el Programa de Anillamiento de Codorniz de la Federación Española de Caza en la temporada 2002 en el Valle del Ebro (0,36), mucho menor. Se intuye un incremento significativo del número de jóvenes redondeados reproductores en la temporada 2003 con respecto a la temporada 2002. Aunque la cuenca del Duero y el Sistema Ibérico presentan los valores menores (1,69 y 1,6, respectivamente), éstos también son superiores a los encontrados en el Programa de Anillamiento en la Meseta Norte (0,83), por lo que aunque en estas zonas la reproducción de los jóvenes redondeados ha sido inferior a las otras zonas, ha sido superior a la del año anterior. - Razón γ: en el Sistema Ibérico se encuentra el valor inferior (7), explicándose por el gran número de adultos cazados. Este hecho hace pensar que hay algunos adultos que aún están criando, lógico por ser ésta una zona con una altitud media considerable (como se ha explicado, el ciclo reproductor de la codorniz se retrasa con la altitud). La cuenca del Ebro presenta un valor mediano (18,5), hecho que clasifica a la cuenca del Ebro como una zona con producciones medias. Los valores más altos se encuentran en la cuenca del Duero y en la Meseta Meridional (41,17 y 40, respectivamente), por lo que se definen estas dos zonas como buenas productoras y/o receptoras de individuos migrantes. Tal y como se refleja en el Programa de Anillamiento, la cuenca del Duero presenta un valor más o menos doble que la cuenca del Ebro, coincidiendo con lo esperado, considerando los movimientos nomádicos de la especie a latitudes y altitudes mayores conforme avanza la época reproductora. 74 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) - Coeficiente J/JR: en la cuenca del Ebro, el coeficiente J/JR presenta el valor más elevado (4,6), por lo que la zona no sería receptora de individuos migrantes y la caza depende casi exclusivamente de individuos nacidos en ella. En la Meseta Meridional, el coeficiente J/JR también es elevado (2,9), mostrando la importancia de la Meseta Meridional como productora y no como receptora. En el Sistema Ibérico y en la cuenca del Duero se encuentran los valores más bajos (1,93 y 1,51, respectivamente), evidenciando una gran receptividad en estas zonas de individuos migrantes, causado por las migraciones altitudinales y latitudinales de la codorniz. 3.9. INFLUENCIA DEL MEDIO EN EL DESARROLLO DE LA CODORNIZ Con el fin de poder determinar la influencia entre el desarrollo de las poblaciones de codorniz y las características del medio que habitan, se ha realizado en el presente trabajo un contraste de independencia, contemplando las características siguientes: En cuanto al medio Superficie útil Altitud Zona En cuanto a las poblaciones de codorniz Razón de sexo para JR y A Razón β Categorías <0,2 0,2-0,4 0,4-0,6 <800 800-900 9001000 Ebro Duero Número de machos jóvenes redondeados y adultos Número de pollos y jóvenes 0,6-0,8 >0,8 1000>1100 1100 Sistema Meseta Ibérico Meridional Número de hembras jóvenes redondeados y adultos Número de jóvenes redondeados y adultos Se ha elegido la razón de sexo de los jóvenes redondeados y adultos, por considerarse que estos individuos son los que tienen mayor posibilidad de estar criando en la época de estudio. Como se ha dicho en la discusión de las razones de edad, la razón de edad β es la que más se aproxima a los valores esperados de productividad de la especie, por lo que se ha utilizado en este contraste. 3.9.1. Influencia de la superficie útil en el desarrollo de la codorniz La superficie útil para la codorniz es la agrupación de todas los tipos de ambiente en que puede vivir esta especie, es decir, su hábitat. Como ya se ha indicado en el apartado de Material y métodos, son usos del suelo propicios para la codorniz 75 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) (Purroy, 1997): labor de secano, labor con frondosas, huerta y cultivos forzados, cultivos herbáceos en regadío y prados naturales. Para poder comparar entre distintas zonas, la superficie útil se expresará respecto a la superficie total. Con el contraste de independencia se intenta determinar si existen diferencias en las estructuras de las poblaciones relacionadas a la superficie útil. Sexo Razón de sexo de los JR y A Nº de machos Nº de hembras <0,2 1 1 1 0,2-0,4 1 4 4 0,4-0,6 0,32 7 22 0,6-0,8 0,57 8 14 >0,8 0,59 26 44 Superficie útil Tabla 26: Tabla de contingencia: Superficie útil x Razón de sexo de los JR y A. Edad Razón β Superficie útil Nº de Nº de pollos jóvenes y jóvenes redondeados y adultos <0,2 6,33 19 3 0,2-0,4 4,45 49 11 0,4-0,6 1,35 54 40 0,6-0,8 1,38 36 26 >0,8 1,73 123 71 Tabla 27: Tabla de contingencia: Superficie útil x Razón β. Superficie útil <0,2 0,2-0,4 0,4-0,6 0,6-0,8 >0,8 Total Valores de χ2 Valores de χ2 para la Razón de sexo para la Razón β 0,19 4,40 0,78 7,29 1,53 2,39 0,02 1,33 0,13 0,23 2,65 15,63 Tabla 28: Valores del estadístico χ2 para la Razón de sexos de los JR y A y para la Razón β. Se tienen 4 grados de libertad, puesto que hay 5 modalidades y 2 parámetros. Si el nivel de significación α es 0,05, el valor de χ21-α es 9,49 (se obtiene de la función de distribución χ2 de Pearson). 76 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) En cuanto a la razón de sexos para los JR y A, el valor de χ2 < χ21-α (2,65<9,49), por lo que no se rechaza la hipótesis nula de independencia, es decir, se acepta la independencia entre la superficie útil y la razón de sexo. En cuanto a la razón β, el valor de χ2 > χ21-α (15,63>9,49), por lo que no se acepta la hipótesis nula de independencia, es decir, no se puede aceptar la independencia entre la superficie útil y la razón de edad β. En definitiva, no podemos hablar de diferencias en la razón de sexo por edades dependientes a la superficie útil. Esta falta de dependencia seguramente es debida al hecho que tanto machos como hembras se instalan por igual en aquellos sitios más propicios, y por consiguiente no se observan diferencias en cuanto a su proporción. Contrariamente, si se observa falta de independencia en el análisis de la razón β, disminuyendo su valor conforme aumenta la superficie útil. Este resultado se opone al esperado, puesto que se suponía un mayor desarrollo reproductor en las zonas con mayor superficie útil. Posiblemente, los individuos se dispersan más en aquellos sitios donde tienen disponible mayor superficie, y por consiguiente, la presión cinegética es menor (no se cazan tantos individuos de una misma pollada). El hecho de haber una mayor dispersión de los individuos, también podría favorecer la entrada y establecimiento de individuos migrantes (JR y A, seguramente), contrariamente a lo que ocurriría en los sitios con poca superficie útil, donde los recursos ya están aprovechados por los individuos presentes. 3.9.2. Influencia de la altitud en el desarrollo de la codorniz Es conocido el hecho de que cuanto mayor sea la altitud del lugar más tardía será la llegada de las codornices, con lo que el ciclo reproductor se retrasará. Este factor está relacionado con el ciclo de los cereales que también retrasará la fecha de reproducción (Puigcerver, 1990). Tanto la razón de sexo de los JR y A como la razón β intentan explicar la reproducción de la especie, por lo que el contraste de independencia realizado intenta evidenciar si en la época de realización del estudio (media veda) se presenta una relación entre la altitud de la zona y la reproducción de la codorniz. Sexo Razón de sexo de los JR y A Nº de machos Nº de hembras 0-300 0,67 2 3 800-900 0,56 23 41 900-1000 0,35 6 17 1000-1100 0,29 12 21 >1100 1,33 4 3 Altitud Tabla 29: Tabla de contingencia: Altitud x Razón de sexo de los JR y A. 77 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) Edad Razón β Altitud Nº de Nº de pollos jóvenes y jóvenes redondeados y adultos 0-800 2 26 13 800-900 2,19 147 67 900-1000 1,84 46 25 1000-1100 1,10 43 39 >1100 2,75 22 8 Tabla 30: Tabla de contingencia: Altitud x Razón β. Valores de χ2 Valores de χ2 Para la Razón de sexo Para la Razón β 0,04 1,74 <300 0,00 34,46 800-900 0,91 4,63 900-1000 0,01 24,21 1000-1100 1,42 0,09 >1100 Total 2,38 65,14 Altitud Tabla 31: Valores del estadístico χ2 para la Razón de sexos de los JR y A y para la Razón β. Como en el caso del contraste para la superficie útil, se tienen 4 grados de libertad (5 modalidades y 2 parámetros) y un valor de χ21-α es 9,49 (el nivel de significación α es 0,05). Se obtiene también en este caso un valor de χ2 < χ21-α (2,38<9,49) para la razón de sexos por edades y de χ2 > χ21-α (65,14>9,49) para la razón β. Por lo tanto, sólo se puede hablar de una posible dependencia en el caso de la razón β. Aunque se esperaba dependencia entre la altitud y la razón de sexos de los individuos reproductores, ésta no se ha encontrado, posiblemente por haber terminado ya la época de reproducción (en gran parte) y haberse distribuido aleatoriamente los individuos (han terminado los movimientos Don Juan). La posible dependencia entre la altitud y la razón β se remarca con la diferencia existente entre la altitud 800-900 con un valor de 2,19 y la altitud 1000-1100 con un valor de 1,10. Se intuye en este caso que la productividad de codornices de una determinada zona aumenta conforme sea menor su altura (dentro de un rango normal, 800-1100 metros). El aumento de la productividad con el descenso de la altura, seguramente va ligado a la posibilidad de realizar mayor número de puestas. 78 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) 3.9.3. Influencia de la zona en el desarrollo de la codorniz La agrupación de las muestras en cuencas tiene la finalidad de obtener un tamaño muestral suficientemente grande para ser estudiado estadísticamente, pero que conserve unas ciertas características homogéneas. Por lo tanto, cada cuenca representa unas ciertas características geográficas, climáticas, agrícolas,… En el contraste de independencia se pretende relacionar la reproducción de la codorniz con todas estas características juntas, es decir, ver si la reproducción de la codorniz presenta diferencias a lo largo de la Península Ibérica (se asemeja el área de estudio a toda la Península, por ser bastante amplia la procedencia de las muestras). Sexo Razón de sexo de los JR y A Nº de machos Nº de hembras Ebro 1,5 3 2 Duero 0,47 28 59 Meseta Meridional 0,5 1 2 Sistema Ibérico 0,43 10 23 Cuenca Tabla 32: Tabla de contingencia: Cuenca x Razón de sexo de los JR y A. Edad Razón β Cuenca Nº de Nº de pollos jóvenes y jóvenes redondeados y adultos Ebro 4,57 32 7 Duero 1,69 159 94 Meseta Meridional 2,73 30 11 Sistema Ibérico 1,6 64 40 Tabla 33: Tabla de contingencia: Cuenca x Razón β. Valores de χ2 Valores de χ2 para la Razón de sexo para la Razón β 8,91 4,87 Ebro 12,70 0,63 Duero 23,13 1,14 Meseta Meridional 6,84 0,62 Sistema Ibérico Total 51,58 7,26 Cuenca Tabla 34: Valores del estadístico χ2 para la Razón de sexos de los JR y A y para la Razón β. 79 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) En este caso los grados de libertad son 3 (4 modalidades y 2 parámetros), que con un nivel de significación igual a 0,05, da un valor de χ21-α igual a 7,81. A diferencia de los dos casos anteriores (superficie útil y altitud), se aprecia una posible dependencia en la razón de sexo por edades (51,58>7,81) y no en la razón β (7,26<7,81). Se concluye que la productividad de la especie no depende del área geográfica, pero si la proporción de machos/hembras entre individuos reproductores. Se podría explicar esta dependencia mediante la hipótesis que la reproducción se produce en tiempos diferentes dependiendo de la zona (diferencias latitudinales). 3.10. CURVAS DE ECLOSIÓN Se ha calculado la edad aproximada de aquellos ejemplares catalogados como jóvenes y jóvenes redondeados. También se ha calculado para ejemplares catalogados como pollos pero que ya habían empezado la muda post-juvenil. Para aquellas muestras de las que se disponía de la fecha de captura, se ha calculado la fecha de eclosión, dato que permite determinar las curvas de eclosión. 3.10.1. Curvas de eclosión para ejemplares jóvenes Aplicando las tablas desarrolladas por Vadell (1999), se han fechado los individuos jóvenes a partir de la muda de las régimes primarias (106 individuos fechados). Cabe destacar que se utilizan tablas distintas según sea macho o hembra el individuo (Anejo 2). Los valores utilizados para entrar en la tabla han sido la longitud de la régime más externa que se encuentra en muda activa. En este apartado también se incluyen ejemplares catalogados como pollos que ya habían empezado la muda postjuvenil, pues aunque la definición de pollos dice que son ejemplares menores a 21 días, el criterio de identificación (presencia de cañones en las infracobertoras) no se complementa perfectamente con este criterio y con las tablas de Vadell (se han encontrado ejemplares que aunque todavía tenían los cañones en las infracobertoras, ya habían empezado a mudar). Edad Machos Pollos Machos Jóvenes Hembras Pollos Hembras Jóvenes 0 1 0 1 21-28 2 0 1 0 29-35 0 3 0 8 36-42 0 7 0 5 43-49 0 12 0 14 50-56 0 5 0 14 57-63 0 9 0 8 64-70 0 5 0 6 71-77 0 3 0 3 78-84 0 1 0 1 Más de 84 3 45 2 56 Tabla 35: Edad en días de los pollos y jóvenes según la longitud del ala. En la muestra analizada se observa la presencia de individuos catalogados como pollos que tienen hasta 35 días (3 ejemplares). En definitiva, la clasificación de pollos 80 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) como ejemplares menores a 21 días sólo presenta 5 excepciones, número más que aceptable. Fecha de eclosión 2ª Quincena de Mayo 1ª Quincena de Junio 2ª Quincena de Junio 1ª Quincena de Julio 2ª Quincena de Julio Machos Jóvenes 2 8 16 15 7 48 Hembras Jóvenes 1 7 25 17 8 58 Tabla 36: Fecha de eclosión por quincenas para los jóvenes. (Aquí ya se consideran los pollos catalogados con más de 21 días como jóvenes.) Gráfico de eclosiones individuos 50 40 30 20 10 0 2ª Q. Mayo 1ª Q. Junio 2ª Q.Junio 1ª Q. Julio 2ª Q. Julio fecha Figura 19: Curvas de eclosión para los ejemplares jóvenes. En el gráfico se observa que las eclosiones empiezan en la 2ª quincena de Mayo y siguen aumentando hasta la segunda quincena de Junio. Las últimas eclosiones se producen en la segunda quincena de julio. Se podría decir que para el conjunto de la muestra se observa un único periodo de cría, que dura dos meses y medio y que tiene un máximo a principios de Julio. Este periodo coincide perfectamente con el observado por Glutz et al. (1973): la reproducción de la codorniz se desarrolla, dentro de la Península Ibérica, desde mayo o junio (época que coincide con la llegada de las hembras) hasta finales de julio o principios de agosto, siempre que las condiciones climáticas y del medio sean adecuadas y propicias. En conclusión, se diría que los periodos de reproducción de la codorniz en la Península Ibérica en la temporada 2003 han sido normales. 3.10.2. Curvas de eclosión para ejemplares jóvenes redondeados Aplicando las tablas desarrolladas por Vadell (1999), al igual que en el caso de los jóvenes, se han fechado los individuos jóvenes redondeados a partir de la muda de las régimes primarias (46 individuos fechados). Para el fechado de estos individuos se acepta como regla general que los ejemplares jóvenes redondeados han parado la muda durante el periodo en que se han desplazado (53 días). 81 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) Edad 103-109 110-116 117-123 124-130 131-137 Más de 138 Machos Jóvenes Redondeados 3 4 2 2 5 Hembras Jóvenes Redondeados 7 7 5 7 3 0 1 16 30 Tabla 37: Edad en días de los jóvenes redondeados según la longitud del ala. Fecha de eclosión 1ª Quincena de Abril 2ª Quincena de Abril 1ª Quincena de Mayo Machos Jóvenes Redondeados Hembras Jóvenes Redondeados 7 4 4 9 5 17 16 30 Tabla 38: Fecha de eclosión por quincenas para los jóvenes redondeados. Gráfico de eclosiones 25 individuos 20 15 10 5 0 1ª Q. Abril 2ª Q. Abril 1ª Q. Mayo fecha Figura 20: Curvas de eclosión para los ejemplares jóvenes redondeados. Se observa que el nacimiento de los ejemplares jóvenes redondeados se produjo desde abril a la primera quincena de mayo, siendo el número de ejemplares nacidos bastante constante. Por lo tanto, hay un solo periodo de cría que dura un mes y medio. Seguramente estos individuos son los últimos nacidos en África o los primeros nacidos en el extremo sur de la Península Ibérica, pues la reproducción de la codorniz dentro de la Península Ibérica empieza en mayo (Glutz et al., 1973). 82 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) 3.10.3. Ajuste de regresión entre la altitud del coto y la fecha de eclosión Tal y como se indica en el apartado de Material y Métodos, el presente ajuste de regresión pretende mostrar la relación existente entre la altitud del coto y la fecha de eclosión. Para que no influya el efecto de la latitud, se ha procedido a calcular los ajustes por comunidades autónomas, aunque sólo se ha calculado para la comunidad de Castilla y León, por ser insuficiente el número de individuos fechados en las otras comunidades que forman parte del estudio. Para solucionar la falta de ajuste obtenida inicialmente (dentro de un mismo coto puede que haya más de un ejemplar fechado, con fechas diferentes, mientras que sólo se tiene un valor de altitud medio) se han calculado las fechas de eclosión medias para cada coto, obteniendo de este modo una fecha concreta para cada altitud. ¾ La curva de regresión ajustada se representa en la Figura 19. Cabe resaltar que se ha eliminado un dato por alejarse en exceso del conjunto (coto de Oncina de la Valdocina, donde se tienen ejemplares nacidos más tarde de mediados de agosto). ¾ El modelo de regresión ajustado es: Y = 0,026*X + 03/06/2003 ¾ El coeficiente de determinación del modelo (R2) es 0,5074. Esto indica que el presente modelo explica el 51% de la variabilidad total, valor bastante más aceptable que el encontrado en el anterior ajuste. En este caso, si que se puede hablar de relación entre la altitud y la fecha de eclosión, demostrándose el retardo de la actividad reproductora a medida que se aumenta en altitud y en consecuencia, la capacidad de la codorniz para adaptarse al medio. ¾ En el contraste de regresión realizado mediante un análisis de varianza con el estadístico F de Fisher-Snedecor, se puede rechazar la hipótesis nula para un nivel de significación menor a 0,05, por lo tanto, se declara que existe una relación entre la altitud y la fecha de eclosión. fecha de eclosión REGRESIÓN ECLOSIÓN-ALTITUD 08/07/2003 06/07/2003 04/07/2003 02/07/2003 30/06/2003 28/06/2003 26/06/2003 24/06/2003 22/06/2003 0 500 1000 1500 altitud (m) Figura 21: Ajuste entre la altitud y las fechas de eclosión en cotos de Castilla y León. 83 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) 4. CONCLUSIONES I. Conclusiones del desarrollo de las poblaciones de codorniz en las distintas zonas de estudio: ¾ En la cuenca del Duero, la razón de sexos (0,66 machos/hembras) presenta diferencias significativas con la hipótesis 1:1 para un nivel de α=0,05, diferencia que se explica por la falta de machos jóvenes redondeados (0,45 machos jóvenes redondeados/hembras jóvenes redondeadas). Se explica la mayor proporción de hembras jóvenes redondeadas con la hipótesis de que éstas habían criado recientemente, habiendo ya empezado a emigrar los machos por no participar éstos en los cuidados de las crías. La hipótesis de que los jóvenes redondeados se han reproducido se reafirma con el alto valor de la razón β (1,69). No obstante, este valor es de los más bajos encontrados, por lo que no se supone un gran éxito reproductor de los jóvenes redondeados. La razón γ presenta el valor más elevado (41,17 individuos jóvenes/individuos adultos), indicando un elevado éxito reproductor de la especie en la zona. En cuanto al valor del coeficiente J/JR (1,51), el número de jóvenes es mayor que el de jóvenes redondeados, pero no mucho. Esto se explicaría suponiendo que aunque el éxito reproductor en la zona ha sido elevado, ésta es receptora de gran número de individuos migrantes, coincidiendo con la consideración que el centro de la Península Ibérica (cuenca del Duero) es una buena región para el desarrollo de la Codorniz según la producción de cereales y la altitud. El hecho de que las densidades encontradas sean relativamente bajas (densidad absoluta de 0,86 individuos/ha) puede ser engañoso, ya que la zona tiene una gran cantidad de superficie útil (71%) y por lo tanto, las codornices tienen la posibilidad de vivir ampliamente distribuidas. ¾ En la cuenca del Ebro, la razón de sexo (1,17 MA/HE) no presenta diferencias significativas con la hipótesis 1:1 para un nivel de α=0,05. Para las razones de sexos según clases de edad no se ha podido encontrar valores representativos a causa de la falta de datos. Para las razones de edad, se han obtenido los valores más altos tanto para la razón α y β (0,3 P/J+JR+A y 4,57 P+J/JR+A). Estos valores evidencian un gran éxito reproductor de la especie en esta zona. Tomando el valor de la razón β, se tendría una producción media por pareja de 9,14, valor algo superior a la media de cada puesta (8 individuos). Se podría explicar el alto valor de β según dos hipótesis diferentes: - Los individuos jóvenes también han criado. Algunas parejas han logrado terceras puestas. El valor de la razón γ (18,5 P+J+JR/A) toma uno de los valores más bajos, cosa que refleja seguramente que la cuenca del Ebro no es una zona receptora de individuos migrantes. Esto se reafirma, con la altitud subópima de la zona y con el elevado valor obtenido del coeficiente J/JR (4,6), por lo que en el periodo de caza se cazaron individuos nacidos en la zona y no individuos migrantes. De todas formas, se evidencia una cría tardía por parte de los ejemplares juveniles, posiblemente debida al carácter húmedo del periodo abril-junio, que permitió que estos individuos se desarrollasen correctamente. El alto valor de la densidad 84 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) absoluta (0,98 codornices/ha) seguramente responde a la gran producción y a la falta de superficie útil (40%). ¾ En la Meseta Meridional se ha obtenido una razón de sexos igual a 1 MA/HE y los valores obtenidos en las razones de edad no reflejan la existencia de crías tardías (el valor de la razón α es 0,03 P/J+JR+A). Cabe destacar que la mayoría de las muestras obtenidas de esta zona proceden de la temporada general, por lo que no es de extrañar que no se encuentre gran número de pollos. No obstante, se encontraron individuos jóvenes cazados a mediados de invierno, por lo que debieron nacer entre finales de verano y principios de otoño. Estas puestas tan tardías seguramente se produjeron en zonas en regadío (en las encuestas se observa la importancia de los regadíos para la caza de la codorniz). Se remarca el coeficiente J/JR, cuyo valor es 2,9. Se evidencia la falta de individuos migrantes, por lo que se puede establecer que la migración hacia África terminó posiblemente antes de la temporada general (octubre). La densidad absoluta es la menor de las encontradas (0,77 codornices/ha), por lo que se entiende que no es muy elevado el número de codornices que se quedan a la Península Ibérica. En cambio, la densidad de caza obtenida es superior a la media (0,46 codornices/ha), hecho que como se ha explicado anteriormente (y según las hipótesis consideradas en este trabajo), refleja un buen rendimiento del perro. Se deduce de la sequía que hubo en la zona, una falta de vegetación herbácea, por lo que la codorniz seguramente encontró problemas para refugiarse, y por lo tanto, los perros lo tuvieron fácil para levantarlas. ¾ En el Sistema Ibérico, no se obtienen diferencias significativas en el caso de las razones de sexo. Las razones de edad presentan los valores encontrados más bajos, por lo que seguramente hubo una mala reproducción en la zona. Seguramente el carácter seco del verano dificulto las puestas en esta zona (al ser una zona con elevada altitud, las puestas son tardías). El bajo valor del coeficiente J/JR (1,93) muestra la importancia de la zona como receptora de individuos migrantes, por lo que, aunque la reproducción haya sido mala, la densidad absoluta presenta un valor medio (0,87 codornices/ha). II. Concordancia entre la caracterización climática, meteorológica y la superficie útil: ¾ En la cuenca del Duero, el periodo abril-junio fue levemente seco, aunque no se presenta un descenso en la cosecha. La riqueza cerealística es muy alta en la mayoría de zonas estudiadas (0,89 en Burgos y 1,01 en Palencia), coincidiendo con el gran valor obtenido de superficie útil (0,71). ¾ En la cuenca del Ebro, el periodo abril-junio fue húmedo, presentándose una cosecha buena. Está zona presenta riquezas cerealísticas medias y una superficie útil también media (0,40). ¾ En la Meseta Meridional, el periodo abril-junio fue entre levemente húmedo a seco. Esto implica que en general se observe un descenso de las producciones de cereal. Está zona también presenta riquezas cerealísticas medias y una superficie útil similar al caso anterior (0,49). 85 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) ¾ En el Sistema Ibérico, se tuvo una primavera entre húmeda a muy húmeda, observándose una producción constante en algunas zonas de estudio y un incremento en otras (Teruel). La superficie útil de esta zona (0,43) no difiere mucho de los casos anteriores, por lo que también coincide con los valores medios de riqueza cerealística (0,36 a 0,89). III. Las eclosiones en la Península Ibérica se producen desde finales de mayo hasta mediado de julio. El hecho de apreciarse un único periodo de cría largo (más de 2 meses), se explicaría por la gran zona estudiada y por la posibilidad que tras la puesta (o puestas) de los ejemplares adultos se haya producido la puesta de los ejemplares redondeados. Los ejemplares jóvenes redondeados fechados (los que supuestamente criaron a mediados de verano) nacieron entre abril y principios de mayo, por lo que se entiende que en la temporada de estudio criaron individuos de poco más de tres meses de vida. Seguramente, los jóvenes redondeados que criaron tenían una edad superior (no se han podido fechar). No obstante, se evidencia que aunque la edad media a la que las codornices ponen la primera cría es de un año, este período puede ser más corto (Puigcerver, 1990): jóvenes nacidos en el norte de África pueden reproducirse el mismo año en Europa. IV. Del análisis de independencia, se concluye que la razón β presenta falta de independencia con la superficie útil y la altitud. Se observa que como menor es la superficie útil o la altitud, mayor es el valor de la razón β: - Como menor es la superficie útil, más concentrados están los individuos y por lo tanto, mayor es la presión cinegética. - Como menor sea la altitud de la zona, mayor número de puestas podrán realizar las parejas o mayor será la supervivencia de los pollos. A diferencia, si que se ha encontrado relación entre la altitud de la zona y las fechas de eclosión. Esto indica que en la época de reproducción si que existen movimientos altitudinales entre sexos (movimientos Don Juan), pero que en la temporada de caza los dos sexos están mezclados indistintamente, por lo que se deduce que la época de apareamiento ya ha terminado. En el análisis de independencia con relación a la cuenca, se ha encontrado falta de independencia con la razón de sexo para los jóvenes redondeados y adultos. Se deduce que las diferencias latitudinales entre zonas provocan diferencias en el ciclo reproductor y en los movimientos migratorios de la especie, de forma que en aquellas zonas más septentrionales la relación entre sexos de los individuos reproductores está más sesgada a favor de las hembras. V. Recomendaciones a la gestión: - La apertura de la media veda debería de establecerse en base a criterios técnicos, puesto que el ciclo reproductor de la especie puede variar mucho entre años. La data idónea de apertura sería aquella en la que la mayoría de ejemplares jóvenes puede sobrevivir por si mismo. La durada de la temporada y los días hábiles se deberían de determinar en cada zona de forma individual y anual según estudios 86 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) técnicos. Esto beneficiaría a la caza porque el número de codornices jóvenes que sobreviven sería mayor, aumentando los ejemplares reproductores del año siguiente. - La altitud del coto y su superficie útil son criterios técnicos interesantes para la gestión de la caza de la codorniz. La apertura de la media veda y los días hábiles deberían de establecerse teniéndolos en cuenta. - No se debería disparar contra grupos de codornices donde se observan pollos, pues la muerte de la madre podría provocar la muerte de todos los pollos (se tienen muestras de pollos bastante pequeños). 87 Estudio de la dinámica poblacional de la codorniz (Coturnix c. coturnix) 5. BIBLIOGRAFÍA CASANOVA E. (1997). L’ós dels Pirineus. Crónica d’un extermini. Pagès Editors. Lleida. CASAS J. M. (1997). Inferencia estadística. Segunda edición. Editorial Centro de Estudios Ramón Areces, S.A. Madrid. CHINCHILLA A. (2001). El ingeniero de montes y la caza. Trofeo. Caza y conservación, Nº 376: 60-61. CRAMP S. Y SIMMONS K. E. L. 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