El Bagual - Anfibios

ANFIBIOS
de la Reserva El Bagual
Temas de Nat. y Cons. 4 : 119-153. Di Giacomo, A. G y S. F. Krapovickas, eds.(2005)
Autor
ESTEBAN O. LAVILLA
HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL
ESTEBAN O. LAVILLA
Instituto de Herpetología, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251 – 4000 Tucumán, Argentina.
Ex profesor de Zoología de Vertebrados de la Facultad de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de
Tucumán (UNT), en la actualidad se desempeña como Investigador del Consejo Nacional de Investigaciones
Científicas y Técnicas de la República Argentina y como Investigador-Docente, con categoría de Profesor Titular
de la Fundación Miguel Lillo. Es Licenciado en Ciencias Biológicas (1979) y Doctor (1983) por la UNT, y se
especializó en diversos centros de Estados Unidos y Europa. Ha focalizado sus investigaciones en estudios de biología, anatomía, taxonomía y faunística de anfibios. Ha publicado 5 libros, 99 trabajos en revistas científicas y 11 en
medios de divulgación. La formación de recursos humanos ha ocupado un lugar destacado en su carrera, habiendo
asesorado 14 tesis de licenciatura y doctorado, más otras 7 tesis doctorales en realización. Ha dirigido también un
total de 12 becarios de investigación.
REVISOR DEL CAPÍTULO: Dr. Julián Faivovich
Herpetology - American Museum of Natural History, Nueva York, EUA
Museo Argentino de Ciencias Naturales «Bernardino Rivadavia», Buenos Aires, Argentina.
2005
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
Foto: Javier Pereira
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ANFIBIOS
ANFIBIOS
de la Reserva El Bagual
Autor
ESTEBAN O. LAVILLA
Temas de Nat. y Cons. 4 : 119-153. Di Giacomo, A. G y S. F. Krapovickas, eds.(2005)
RESUMEN
En la Reserva El Bagual se han registrado hasta el momento 36 especies de anfibios anuros (ranas, sapos, escuerzos), pertenecientes a 16
géneros y a cuatro familias. Estos valores no se consideran definitivos, ya que desde que comenzamos nuestros estudios en 2000, cada campaña
aportó por lo menos un nuevo registro. La importancia de la Reserva El Bagual como unidad de conservación e investigación se pone de
manifiesto si señalamos que alberga casi al 72% de las especies conocidas para la provincia de Formosa y al 41% de las registradas en el Gran
Chaco Americano.
SUMMARY
AMPHIBIANS OF «EL BAGUAL» RESERVE. In the El Bagual Reserve 36 species of frogs and toads belonging to 4 families and 16 genera
have been recorded to date. These figures are not considered final as we have added at least one new species in every survey since we started
our work in 2000. The importance of El Bagual Reserve as a research and conservation entity is shown by the fact that it harbours nearly 72%
of the known species of the province of Formosa, and 41% of those recorded in the South American «Gran Chaco» region.
ZUSAMMENFASSUNG
DIE AMPHIBIEN DES NATURSCHUTZGEBIETES EL BAGUAL. Im Naturschutzgebiet El Bagual wurden bisher 36 Arten von Amphibien
(Frösche, Kröten und Unken) verzeichnet, die zu 16 Gattungen und vier Familien gehören. Diese Daten sind nicht definitiv, da unsere
Forschungsarbeit erst im Jahre 2000 begann, und bei jeder folgenden Arbeit mindestens eine neue Art gefunden wurde. Die grosse Wichtigkeit
des ökologischen Naturschutzgebietes El Bagual gewinnt erst ihre volle Bedeutung, wenn man weiss, dass in seinem Gebiet fast 72% aller
bekannten Arten der Provinz Formosa und 41% aller Arten des Grossen Südamerikanischen Chacos heimisch sind.
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
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HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL
INTRODUCCIÓN
Los estudios herpetológicos en la Reserva El Bagual (REB) comenzaron en 1987, con el establecimiento de un plan de inventario y base de datos del Chaco
Húmedo de Formosa (Yanosky et al. 1993), y los trabajos publicados sobre su batracofauna exceden a los
realizados para otras áreas protegidas de características similares en la República Argentina.
La primera lista faunística publicada (Yanosky 1989)
reportaba para los anuros de la REB 11 taxa del grupo
especie, valor que aumentó a 23 en una contribución
posterior (Yanosky et al. 1993). Hoy esta cifra se
incrementa a 36, aunque este número no sería definitivo. De hecho, en áreas próximas y en ambientes similares a los existentes en la REB existen taxa aún no
encontrados en la reserva, por lo que es predecible su
registro allí a medida que continúen los estudios.
Así, los objetivos de este aporte incluyen la actualización de la lista de los anfibios de la REB, su diagnosis, basada en caracteres morfológicos externos claramente visibles, la discusión de algunos aspectos biológicos y taxonómicos generales y el análisis de esta
fauna en el contexto regional. También es una excelente oportunidad para comparar las faunas de anfibios de la REB con las del Chaco Húmedo y Chaco
Seco de la provincia de Formosa, para resaltar su importancia como unidad de conservación. Finalmente,
se incluye una clave dicotómica con un glosario e ilustraciones de caracteres sobresalientes para permitir una
fácil y rápida identificación de los anfibios tratados.
MATERIAL Y MÉTODOS
Se analizó material de la colección de la Reserva
Ecológica El Bagual (REB-A), hoy albergado en el
Instituto de Herpetología de la Fundación Miguel Lillo
(FML) de San Miguel de Tucumán (Argentina), así
como otros materiales albergados en la Texas
Cooperative Wildlife Collection (TCWC) de la Texas
A&M University en College Station, Texas, Estados
Unidos (Apéndice II).
Cada taxon analizado incluye la siguiente información:
- Nombre común: Con muy pocas excepciones, los
anfibios de la Argentina carecen de nombres comunes, siendo incluidos en las categorías de «ranas», «sapos» o «escuerzos». Además de aquellos
nombres mencionados por Dobrizhoffer (1967), los
únicos nombres regionales ligados a un taxón deter2005
minado registrados en la reserva son «Cururú», para
Bufo schneideri, y «Rana Criolla», para Leptodactylus
ocellatus y L. chaquensis. A los fines informativos se
incluyen además los nombres comunes en español
compilados por Chebez y Bertonatti (inéd.) para los
anfibios de Argentina y los nombres en inglés propuestos por Frank y Ramus (1995), quienes
estandarizaron los nombres librescos en ese idioma
para los anfibios del mundo.
- Caracterización: Se realiza en base a estados de carácter (o a combinaciones exclusivas de los mismos)
que permiten la identificación inequívoca del taxón
en cuestión entre los anuros de la REB; fuera de este
ámbito faunístico no son necesariamente discriminantes. Esto se debe a que las ranas y sapos no han
variado su morfología de manera sustancial desde su
origen en el Jurásico (hace algo más de 190 millones
de años), muestran morfología externa simple y muchos caracteres varían entre los individuos de una
población y aún en un mismo individuo (por ejemplo, el color en algunas especies). Para facilitar su
interpretación, se presentan esquemas de algunos caracteres.
- Distribución: Las distribuciones provinciales están basadas en Cei (1980 y 1987), Gallardo
(1987a), Gallardo y Olmedo (1992), Lavilla et al.
(2000a y b), Álvarez et al. (1996 y 2002), Lavilla y
Cei (2001). Avila y Carrizo (inéd.), Avila y Tiranti
(inéd.) y en datos de la colección del Instituto de
Herpetología de la Fundación Miguel Lillo. Las distribuciones en países limítrofes fueron confirmadas
con base en De la Riva et al. (2000), Köhler (2000)
y Langone (1994).
- Ecorregiones: Siguen a Dinerstein et al. (1995),
con las modificaciones realizadas por Olson et al.
(1998).
- Observaciones biológicas: Son el resultado de estudios de campo y, en ciertos casos, de información
bibliográfica que se explicita en cada caso.
- Comentarios: Solamente en casos en los que se
considera necesario hacer observaciones adicionales. Las referencias se explicitan en cada caso.
- Categorización: Se sigue en este caso a Lavilla et
al. (2000a y 2002).
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
ANFIBIOS
RESULTADOS
LISTA SISTEMÁTICA COMENTADA
DE LOS ANFIBIOS DE LA REB
La fauna de anfibios de la REB es proporcionalmente rica e incluye cuatro de las seis familias de
anuros registradas en la República Argentina
(Bufonidae, Hylidae, Leptodactylidae y Microhylidae);
las dos no registradas están representadas en el país
por una especie cada una y tienen distribución muy
restringida (Centrolenidae en las selvas del norte de
Misiones y Rhinodermatidae en los bosques de los
Andes australes). La batracofauna de la REB está formada por 16 géneros y 36 especies/subespecies, las que
se caracterizan a continuación.
FAMILIA BUFONIDAE
La familia Bufonidae incluye un conjunto de alrededor de 30 géneros y muestra amplia distribución a
nivel mundial (originalmente ausente solo en Australia, donde fueran introducidos en el siglo XIX). En la
República Argentina existen dos géneros, Bufo y
Melanophryniscus, con 28 especies. Ambos géneros han
sido registrados en la REB.
La familia ha sido definida con base en la presencia
del órgano de Bidder (un ovario no diferenciado) en
los machos, por la ausencia de dientes (aunque estos
pueden faltar en representantes de otras familias) y
por diversos caracteres de la musculatura y el esqueleto (Ford y Cannatella 1993). Los dos géneros presentes en la REB muestran notables diferencias, lo que
impide una caracterización común basándose en caracteres morfológicos externos; no obstante, cada uno
de ellos es fácilmente identificable de los demás anuros
de la región.
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Bufo bergi Céspedes, 2000 (Lámina 18)
Sapo de Berg
De las cuatro especies de Bufo registradas en la REB,
tres (B. bergi, B. fernandezae y B. major) poseen crestas
cefálicas estrechas y queratinizadas y cresta postocular
desarrollada. Bufo bergi es único en este conjunto por
presentar la cresta postocular perliforme, irregular en
algunos individuos, y la cresta subocular continua en
toda su extensión (Fig. 1 en Apéndice 1). Los adultos
no superan los 50 mm de longitud total.
Distribución: Chaco, Corrientes, Formosa y Santa Fe.
Ecorregión/es: Chaco Húmedo.
Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones en
cordones gelatinosos en el agua; larvas en agua. 9000
huevos (inferencia basada en datos de B. dorbignyi).
Algunos aspectos ecológicos de esta especie (bajo el
nombre de Bufo pygmaeus) fueron analizados por
Yanosky et al. (1997a).
Comentarios: Hasta su descripción por Céspedez
(2000), las poblaciones de Bufo bergi se conocían bajo
el nombre de Bufo pygmaeus. Este último nombre fue
el utilizado en la lista de anfibios de El Bagual por
Yanosky et al. (1993).
Categoría de amenaza: no amenazado
Bufo fernandezae Gallardo, 1957 (Foto 1)
Sapito cavador - Bella Vista Toad
De las cuatro especies de Bufo registradas en la REB,
tres (B. fernandezae, B. bergi y B. major) poseen crestas
cefálicas estrechas y queratinizadas y cresta postocular
desarrollada. Bufo fernandezae es único en este conjunto por presentar la cresta postocular continua y afilada
y la cresta subocular continua en la mitad posterior (región subtimpánica) y perliforme anteriormente (región
subocular) (Fig. 2). Los adultos no superan los 65 mm
de longitud total.
Distribución: Buenos Aires, Córdoba, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, La Pampa y Santa Fe.
También en Brasil, Paraguay y Uruguay.
Género Bufo
Vulgarmente conocidos como sapos, las cuatro especies del género Bufo registradas en la REB se caracterizan por presentar colores apagados y con frecuencia oscuros, en la gama del castaño al grisáceo o verdoso, la piel dorsal fuertemente verrugosa y de aspecto seco, glándulas parotoides claramente diferenciadas y crestas cefálicas de contextura y distribución
variables.
Foto 1. Bufo fernandezae Foto: Esteban Lavilla
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HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL
Ecorregión/es: Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Pampa Semiárida, Sabana
Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná.
Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones en
cordones gelatinosos en el agua; larvas en agua. Alrededor de 9500 huevos (Cei 1980). Algunos aspectos
de la ecología de esta especie fueron comentados por
Yanosky et al. (1997a).
Categoría de amenaza: no amenazado
Bufo major Müller y Hellmich, 1936 (Lámina 18)
Sapito panza amarilla, Sapito de las cuevas Common Lesser Toad
De las cuatro especies de Bufo registradas en la REB,
tres (B. major, B. fernandezae y B. bergi) poseen crestas
cefálicas estrechas y queratinizadas y cresta postocular
desarrollada. Bufo major es único en este conjunto por
presentar las crestas postocular y subocular
perliformes; la cresta subocular es proporcionalmente
corta y no alcanza la región inferior del tímpano (Fig.
3). Los adultos no superan los 55 mm de longitud total.
Distribución: Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy,
Salta, Santiago del Estero, Santa Fe y Tucumán. También en Bolivia y Paraguay.
Ecorregión/es: Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina.
Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones en
cordones gelatinosos en el agua; larvas en agua. 109113195 huevos (n = 7, Perotti 1995). Algunos aspectos de la ecología de esta especie fueron comentados
por Yanosky et al. (1997a).
Comentarios: Citado como Bufo granulosus major y
elevado a rango específico por Narvaes (2003).
Categoría de amenaza: no amenazado
Bufo schneideri Werner, 1894 (Foto 2)
Cururú, Sapo de Schneider - Cururú Toad
Es la única de las cuatro especies de Bufo registradas en la REB que posee crestas cefálicas anchas, con
puntos queratinizados dispersos, y glándulas parotoides
muy prominentes y alargadas. Carecen de cresta
subocular (Fig. 4) y es característica la presencia de
una glándula tibial notable (Fig. 5). Son los anfibios
de mayor tamaño de la reserva, pudiendo alcanzar
hasta 215 mm de longitud total.
Distribución: Catamarca, Córdoba, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta,
Santiago del Estero, Santa Fe y Tucumán. También
en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.
Foto 2. Bufo schneideri Foto: Esteban Lavilla
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Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Yungas
Andinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del
Chaco, Chaco Húmedo, Chaco Árido, Espinal de
Argentina, Pampa Húmeda, Sabana Mesopotámica,
Sabana Inundable del Paraná.
Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones en
cordones gelatinosos en el agua; larvas en agua. Mas
de 4000 huevos (inferido a partir de B. arenarum).
Estudios poblacionales sobre esta especie en REB fueron realizados por Yanosky et al. (2000).
Comentarios: Esta especie es tradicionalmente citada como Bufo paracnemis. Gallardo (1962) concluyó que esta especie era un sinónimo reciente de B.
schneideri, aunque en ninguno de sus estudios posteriores utilizó este último nombre. La atribución actual se debe a Frost (2004).
Categoría de amenaza: no amenazado
FAMILIA HYLIDAE
Género Melanophryniscus
a – Formas con hábitos arborícolas
El género puede ser identificado por las características de la única especie registrada en REB.
Las formas con hábitos arborícolas de la subfamilia
Hylinae se diferencian de los restantes anfibios de la
REB por presentar el extremo de los dedos de las manos y las patas expandidos en discos adhesivos redondeados (Fig. 7) o truncados (Fig. 9), la membrana
interdigital en las patas posteriores de mediano desarrollo y el primer dedo de la pata más corto que el
segundo. La pupila contraída es elíptica, horizontal.
Melanophryniscus klappenbachi Prigioni y Langone,
2000 (Lámina 19)
Sapito enano de Klappenbach
Es el único anfibio registrado en la REB que presenta el cuerpo de color negro marfilino, con manchas dorsales amarillas de forma y distribución irregulares; ventralmente presentan una mancha roja
variegada en negro en el tercio posterior del abdomen. Entre los ojos se destaca una banda perpendicular (o un grupo de manchas dispuestas de ese modo)
de color amarillo. Los adultos no superan los 33 mm
de longitud total.
Distribución: Chaco, Corrientes, Formosa y Santiago del Estero. También en Paraguay.
Ecorregión/es: Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo.
Biología: Adultos terrestres; huevos, embriones y
larvas en agua. Mas de 300 huevos (inferencia basada
en datos de M. stelzneri stelzneri, según Bustos Singer y
Gutiérrez 1997).
Comentarios: Hasta su descripción por Prigioni y
Langone (2000), las poblaciones de M. klappenbachi
se confundían con M. stelzneri fulvoguttatus. En Yanosky
(1989) y Yanosky et al. (1993) la especie fue tratada
bajo el nombre Melanophryniscus stelzneri.
Categoría de amenaza: No incluida en Lavilla et al.
(2000a). No amenazado según Lavilla et al. (2002).
La familia Hylidae está formada por cuatro
subfamilias (Hylinae, Hemiphractinae, Pelodryadinae
y Phyllomedusinae) y alrededor de 45 géneros y se distribuye en todos los continentes (aunque es marginal
en el N de África). En la República Argentina se han
registrado tres subfamilias (faltan los Pelodryadinae,
restringidos a Australia), con 10 géneros y alrededor
de 40 especies. En la REB se encuentran representantes de las subfamilias Hylinae y Phyllomedusinae; los
integrantes de la segunda tienen hábitos arborícolas,
mientras que los de la subfamilia Hylinae son generalmente arborícolas, con dos géneros con hábitos
marcadamente acuáticos.
Subfamilia Hylinae
Género Hyla
Se trata de un género polimórfico de anuros
arborícolas de amplia distribución y diversas evidencias indicarían que no se trata de un grupo
monofilético (por lo que no existen caracteres derivados compartidos que permitan definirlo). Sin embargo, las tres especies de Hyla de la REB poseen en
común que el disco adhesivo del dedo 3 de la mano es
subcircular (Fig. 7) (carácter que lo diferencia de
Scinax) y menos desarrollado que el tímpano (cuando
dicha estructura está diferenciada) (carácter que lo
diferencia de Phrynohyas); las patas posteriores tienen
palmadura medianamente desarrollada y el dedo II es
más largo que el I (caracteres que lo diferencian de
Phyllomedusa).
Hyla nana Boulenger 1889 (Lámina 18)
Ranita trepadora enana - Dwarf Treefrog
Dos especies de Hyla de pequeño tamaño de la REB
(Hyla nana e Hyla sanborni) presentan el tímpano
inconspicuo, en el que la membrana timpánica es de
coloración y textura similar a la de la piel circundante.
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HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL
Hyla nana se identifica por presentar el párpado superior opaco, el vientre y la región inferior de los fémures
con granulaciones abundantes y cuando el miembro
posterior es llevado hacia adelante, el talón alcanza al
tímpano. Presenta el dorso del cuerpo de color castaño
claro, generalmente con bandas más oscuras a los lados. Tamaño de los adultos entre 19-23 mm.
Distribución: Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta y Santa Fe.
También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.
Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Yungas
Andinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del
Chaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable
del Paraná.
Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones y
larvas acuáticos. Basso (in litt.) reporta un promedio de
278 huevos (n = 5); Cei (1980) informa 100 huevos.
Comentario: Es un taxon de morfología muy similar a Hyla sanborni.
Categoría de amenaza: no amenazado
Hyla punctata rubrolineata Lutz, 1951 (Foto 3)
Rana punteada - Polka-dot Treefrog
Es la única especie de Hyla de la REB que presenta
prepollex claramente definido, aunque pequeño y redondeado (Fig. 8 a y b). La coloración dorsal del cuerpo es verdosa o amarillenta, de aspecto translúcido,
frecuentemente con un diseño de puntos rojizos dispersos; ventralmente son verdosos, translúcidos. Los
adultos no superan los 35 mm.
Distribución: Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa
y Santa Fe. También en Bolivia, Brasil y Paraguay
Ecorregión/es: Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Sabana Mesopotámica, Sabana
Inundable del Paraná.
Biología: Adultos en vegetación flotante o emergente; huevos, embriones y larvas acuáticos
Foto 3. Hyla punctata rubrolineata Foto: Javier Pereira
2005
[extrapolado de Kenny (1969) para Hyla punctata].
Número de huevos no reportado.
Comentarios: La atribución de subespecies sigue a
Cei (1980).
Categoría de amenaza: no amenazado
Hyla raniceps (Cope, 1862) (Lámina 18)
Rana de barras moradas - Chaco Treefrog
Es la especie de Hyla de mayor tamaño de cuantas
habitan la REB (los adultos alcanzan hasta 70 mm) y
se reconoce, además, por la presencia de una banda
longitudinal blanca en la región externa y un pliegue blanco en la región interna del tarso y el diseño
de bandas transversales oscuras en la cara oculta de
los miembros posteriores. Existen al menos dos patrones dorsales, uno uniforme, grisáceo a castaño claro, y otro con una serie de bandas transversales más
oscuras.
Distribución: Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta y Santa Fe. También en Bolivia, Brasil, Guayana Francesa y Paraguay
Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Yungas
Andinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del
Chaco, Chaco Húmedo, Sabana Mesopotámica.
Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones y
larvas acuáticas. 2000- 2200 huevos (Cei 1980).
Categoría de amenaza: no amenazado
Hyla sanborni Schmidt, 1944
Ranita trepadora enana - Sanborn’s Treefrog
Dos especies de Hyla de pequeño tamaño de la REB
(Hyla nana e Hyla sanborni) presentan el tímpano
inconspicuo, en el que la membrana timpánica es de
coloración y textura similar a la de la piel circundante. Hyla sanborni se identifica por presentar el párpado superior translúcido, permitiendo ver el globo ocular por transparencia; el vientre y la región inferior de
los fémures presenta granulaciones poco marcadas;
cuando el miembro posterior es llevado hacia adelante, el talón alcanza al ojo. El dorso del cuerpo es de
color castaño claro, generalmente con bandas oscuras apenas insinuadas. Tamaño de los adultos entre
15-21 mm.
Distribución: Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos,
Formosa, Misiones y Santa Fe. También en Brasil, Paraguay y Uruguay.
Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Selva Húmeda de Araucaria, Chaco Húmedo, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná.
Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones y
larvas acuáticos. Hasta 280 huevos (inferencia en base
a Hyla nana).
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ANFIBIOS
Comentario: Es un taxon de morfología muy similar a Hyla nana.
Categoría de amenaza: no amenazado
Género Phrynohyas
Los machos del género Phrynohyas poseen sacos
vocales pares y laterales que se proyectan hacia arriba
del ángulo de la mandíbula cuando están inflados. Las
patas posteriores presentan palmaduras desarrolladas,
que alcanzan aproximadamente tres cuartos de la longitud de los dedos. Posee numerosas glándulas
tegumentarias capaces de producir una abundante
secreción lechosa y viscosa.
Phrynohyas venulosa (Laurenti, 1768) (Lámina 20)
Juí nekeré, Juí paková, Rana lechosa - Veined
Treefrog
Único entre los anfibios de la REB por presentar la
siguiente combinación de caracteres: extremo de los
dedos de manos y patas dilatados en discos adhesivos,
tímpano visible, dedo I de la pata (hallux) no oponible
y más corto que el dedo 2; ausencia de bandas
longitudinales claras en el diseño del cuerpo, hocico
redondeado en vista dorsal, y, en vista ventral, la mandíbula superior no se proyecta por delante de la boca.
El disco adhesivo del dedo IV (el más largo) de la pata
cubre al tímpano en un 80%. Los adultos superan los
100 mm.
Distribución: Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa,
Jujuy, Misiones, Salta, Santiago del Estero y Santa Fe.
Ampliamente distribuido en América Central y del Sur,
al E de los Andes, hasta el N de Argentina.
Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Yungas
Andinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del
Chaco, Chaco Húmedo, Pampa Húmeda, Sabana
Meso-potámica.
Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones y
larvas acuáticos. 10985 huevos (n = 1, Perotti 1995).
Yanosky et al. (1997b) realizaron estimaciones
poblacionales y observaciones ecológicas sobre las
poblaciones de esta especie en la REB.
Categoría de amenaza: no amenazado
Género Scinax
Las cuatro especies de Scinax que habitan la REB
se reconocen de los demás anfibios arborícolas de la
reserva por presentar los discos adhesivos del extremo de los dedos de la mano truncados, mas anchos
que largos (Fig. 9), y la membrana interdigital entre
127
los dedos I-II de las patas reducida en relación a la
palmadura entre los restantes dedos.
Scinax acuminatus (Cope, 1862)
Ranita trepadora narigona de muslos rojizos - Mato
Grosso Snouted Treefrog
Cuatro especies de ranas arborícolas de la REB (S.
acuminatus, S. fuscomarginatus, S. nasicus y S.
squalirostris) poseen los discos adhesivos de las manos
truncados y membrana interdigital reducida entre los
dedos I-II de las patas. Scinax acuminatus se diferencia
de este conjunto por presentar la piel del dorso rugosa
debido a la presencia de numerosas pústulas, el color
del dorso gris y una mancha oscura, en forma de mariposa, en la cabeza, por detrás de los ojos; los miembros posteriores muestran un diseño de bandas oscuras y claras alternadas. Los adultos no sobrepasan los
45 mm.
Distribución: Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa
y Santa Fe. También en Bolivia, Brasil y Paraguay
Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Sabanas del
Chaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Sabana Mesopotámica.
Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones y
larvas en el agua. Mas de 1800 huevos (inferencia en
base a S. fuscovarius). La reproducción y desarrollo
larval de esta especie en la REB fueron analizados por
Mercolli et al. (1994), mientras que Yanosky y Dixon
(1997) realizaron estimaciones poblacionales y observaciones ecológicas.
Categoría de amenaza: no amenazado
Scinax fuscomarginatus (Lutz, 1925)
Ranita trepadora narigona - Brown-bordered
Snouted Treefrog
Cuatro especies de ranas arborícolas de la REB
(S. acuminatus, S. fuscomarginatus, S. nasicus y S.
squalirostris) poseen los discos adhesivos de las manos
truncados y membrana interdigital reducida entre los
dedos I-II de las patas. Scinax fuscomarginatus se diferencia de este conjunto por su diseño dorsal, con una
línea vertebral de puntos oscuros sobre una banda
central, ancha y clara, limitada a cada lado por una
banda ancha y oscura que se extiende desde el ojo
hasta la cloaca.
Distribución: Corrientes, Chaco y Formosa. También Brasil y Paraguay.
Ecorregión/es: Chaco Húmedo.
Biología: Adultos arborícolas; otros aspectos desconocidos.
Categoría de amenaza: no amenazado
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HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL
Scinax nasicus (Cope,1862) (Lámina 20)
Rana de pileta - Lesser Snouted Treefrog
Cuatro especies de ranas arborícolas de la REB
(S. acuminatus, S. fuscomarginatus, S. nasicus y S.
squalirostris) poseen los discos adhesivos de las manos truncados y membrana interdigital reducida entre los dedos I-II de las patas. Scinax nasicus se diferencia de este conjunto por presentar la piel dorsal
lisa o porosa al tacto. Los fémures muestran un peculiar patrón de manchas subcirculares claras sobre
fondo oscuro; sobre la región lumbar existe una mancha en forma de X alargada, más oscura que la coloración circundante. Los adultos no sobrepasan los
36 mm de longitud total.
Distribución: Buenos Aires, Córdoba, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta,
Santiago del Estero, Santa Fe y Tucumán. También
en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.
Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Yungas
Andinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del
Chaco, Chaco Húmedo, Sabana Montana de Córdoba, Espinal de Argentina.
Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones y
larvas en el agua. 390-624 huevos (n = 8, Perotti
1995).
Categoría de amenaza: no amenazado
Scinax squalirostris (Lutz, 1925)
Ranita trepadora hocicuda rayada - Striped Snouted
Treefrog
Cuatro especies de ranas arborícolas de la REB
(S. acuminatus, S. fuscomarginatus, S. nasicus y S.
squalirostris) poseen los discos adhesivos de las manos
truncados y membrana interdigital reducida entre los
dedos I-II de las patas. Scinax squalirostris se diferencia de este conjunto por presentar el hocico proyectado en un rostro evidente. En la región dorsolateral
existen dos bandas longitudinales a cada lado del cuerpo, una oscura, delgada, y otra clara, más ancha, que
se extienden desde el margen posterior del ojo hasta
la ingle. Los adultos no sobrepasan los 26 mm de longitud total.
Distribución: Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones y Santa Fe. También en
Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.
Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Sabana
Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná.
Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones y
larvas en el agua. 405 huevos (n = 5, Basso, in litt.).
Categoría de amenaza: no amenazado
2005
b – Formas con hábitos acuáticos:
Las formas con hábitos acuáticos de la subfamilia
Hylinae se diferencian de los restantes anfibios dela
REB por presentar el extremo de los dedos expandidos en discos no adhesivos (Fig. 11) o turgentes (Fig.
12), por el notable desarrollo de las membranas
interdigitales en las patas posteriores y los dedos de
las patas muy alargados, siendo el primero más corto
que el segundo. La pupila contraída es elíptica, horizontal. Están representados por dos géneros, Lysapsus
y Pseudis, que hasta tiempos recientes se incluían en
una familia particular (Pseudidae). Duellman (2001),
basado en datos de da Silva (1988), los consideró como
pertenecientes a Pseudinae, como subfamilia de
Hylidae, decisión que estuvo también apoyada por
datos surgidos de caracteres larvales (Haas 2003); sin
embargo, Darst y Cannatella (2003), apoyados sobre
datos moleculares, indican que Lysapsus y Pseudis deben incluirse en la subfamilia Hylinae.
Género Lysapsus
Se trata de un género monotípico cuya caracterización coincide con la de la única especie que lo compone.
Lysapsus limellus Cope, 1862 (Foto 4)
Ranita boyadora enana - Uruguay Harlequin Frog
Tres especies de la REB (Lysapsus limellus, Pseudis
paradoxus y Pseudis minutus) presentan membranas
interdigitales completamente desarrolladas en las patas posteriores. L. limellus se diferencia de este conjunto por presentar el extremo de los dedos de manos y patas con discos terminales desarrollados y la
membrana interdigital alcanza a la base de estas expansiones terminales (Fig. 11); en la pata posterior
existen dos tubérculos metatarsales (uno de ellos muy
pequeño). Los adultos no superan los 25 mm de longitud total.
Distribución: Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Santa Fe, ¿Santiago del Estero?.
También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.
Ecorregión/es: Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Sabana
Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná.
Biología: Adultos, huevos, embriones y larvas acuáticas. 147 huevos (Hödl 1990).
Comentarios: La especie se incluye en este elenco
faunístico en base a dos ejemplares sin datos encontrados en la Colección Herpetológica la REB.
Categoría de amenaza: no amenazado
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
ANFIBIOS
129
Foto 4. Lysapsus limellus Foto: Gustavo Scrocchi
Género Pseudis
Los miembros del género Pseudis se caracterizan porque el extremo de los dedos de las manos es simple o
turgente, pero nunca expandido en un disco, el de las
patas está levemente expandido; en la pata existe un
solo tubérculo metatarsal (Fig. 12).
Pseudis minutus Günther, 1858
Ranita nadadora chica Tres especies de la REB (Pseudis minutus, Pseudis
paradoxus y Lysapsus limellus) presentan membranas
interdigitales completamente desarrolladas en las patas posteriores. Pseudis minutus se diferencia de este
conjunto por presentar el extremo de los dedos de las
manos y patas expandidos en pequeños discos no
adhesivos (Fig. 13), un tubérculo metatarsal y cuando
los miembros posteriores son llevados hacia adelante,
la articulación tibio-tarsal alcanza o supera el hocico.
Los adultos no superan los 50 mm.
Distribución: Buenos Aires, Corrientes, Entre Ríos,
Misiones, Santa Fe, ¿Santiago del Estero?. También
en Brasil y Uruguay.
Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Húme-
do, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Sabana
Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná.
Biología: Adultos, huevos, embriones y larvas acuáticas. Basso (in litt.) reporta un promedio de 450 huevos (n = 5), mientras que Fernández y Fernández
(1921) señalan que las puestas no superan los 100.
Comentarios: La especie se incluye, con dudas, en
este elenco faunístico por el hallazgo de dos ejemplares sin datos encontrados en la Colección
Herpetológica la REB. De confirmarse su procedencia con el hallazgo de nuevo material en la reserva,
constituiría la primera cita de la especie para la provincia de Formosa.
Categoría de amenaza: no amenazado
Pseudis paradoxus platensis Gallardo, 1961 (Foto 5
y Lámina 20)
Ranita nadadora grande - Swimming Frog
Tres especies de la REB (Pseudis paradoxus, Pseudis
minutus y Lysapsus limellus) presentan membranas
interdigitales completamente desarrolladas en las patas posteriores. Pseudis paradoxus platensis se diferencia de este conjunto porque el extremo de los dedos
de las manos y patas es subagudo (Fig. 14), por presentar un tubérculo metatarsal y porque cuando los
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
2005
130
HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL
Ecorregión/es: Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina.
Biología: Adultos arborícolas; huevos, embriones y
eclosión en nidos de hojas suspendidas; larvas acuáticas. 77-764 huevos (n = 3, Perotti 1995).
Categoría de amenaza: no amenazado
FAMILIA LEPTODACTYLIDAE
Foto 5. Renacuajo de Pseudis paradoxus platensis Foto: Alejandro Di
Giacomo
miembros anteriores son llevados hacia adelante, la
articulación tibio-tarsal no alcanza el hocico. Los adultos no superan los 60 mm.
Distribución: Chaco, Corrientes, Entre Ríos,
Formosa, Misiones y Santa Fe. También en Bolivia,
Brasil y Paraguay
Ecorregión/es: Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Sabana Mesopotámica, Sabana
Inundable del Paraná.
Biología: Adultos, huevos, embriones y larvas acuáticas. Mas de 400 huevos (inferencia en base a P.
minutus). Algunos aspectos de la ecología de este taxon
en la REB fueron analizados por Dixon et al. (1995).
Categoría de amenaza: no amenazado
Subfamilia Phyllomedusinae
El único representante de esta subfamilia registrado
en la REB se diferencia de los restantes anfibios de la
reserva por presentar el extremo de los dedos de manos
y patas subesféricos, la membrana interdigital no está
desarrollada ni en las manos ni en las patas y el primer
dedo de la pata es oponible y más largo que el segundo
(Fig. 10). La pupila contraída es elíptica, vertical.
Género Phyllomedusa
Phyllomedusa hypochondrialis azurea Cope, 1862
Jui hovy, Rana mono de barras naranjas - Orangelegged Leaf Frog
Único entre los anfibios de la REB por presentar el
primer dedo de la pata oponible y más largo que el
segundo. Es característico el color verde brillante del
dorso y la peculiar coloración de la ingle, flancos y
cara oculta de los miembros, con fondo anaranjado y
bandas negras. Los adultos no superan los 40 mm.
Distribución: Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy,
Salta, Santiago del Estero y Santa Fe. También en Bolivia y Paraguay
2005
La familia Leptodactylidae está compuesta por alrededor de 50 géneros y se distribuye desde el sur de
América del Norte hasta el sur de Argentina, incluyendo las islas del Caribe. Se trata de un grupo
parafilético (Ford y Cannatella 1993) que incluye taxa
con una gran diversidad de formas y de hábitos. En la
República Argentina se han reportado 20 géneros y
94 especies (Lavilla y Cei 2001), de los cuales 6 géneros y 14 especies se han registrado en la REB.
La familia carece de caracteres derivados que sean
compartidos por todos los géneros que la integran (es
la esencia del concepto de grupo parafilético).
Género Adenomera
El género Adenomera se reconoce por un conjunto de caracteres osteológicos que incluyen
mesoesternón con estilo óseo, fontanela frontoparietal poco desarrollada, falanges terminales en
forma de T y superficie dorsal del extremo de los
dedos de las patas no dividida, y es difícilmente reconocible de algunas especies del género
Leptodactylus sin bandas dorsolaterales por caracteres morfológicos externos.
Adenomera cf. diptyx (Boettger 1885)
Es el único anfibio de la REB que presenta dos hileras longitudinales de manchas subovales oscuras, una
a cada lado de la línea media dorsal del cuerpo, y dos
manchas subcirculares claras, sobre la cara posterior
de los fémures, una a cada lado de la abertura cloacal
(Fig. 15). De tamaño reducido, los adultos no superan los 30 mm de longitud total. El extremo de los
dedos tiene aspecto truncado.
Distribución: Corrientes, Formosa y Misiones. También en Bolivia, Brasil y Paraguay.
Ecorregión/es: Chaco Húmedo.
Biología: Adultos terrestres. No se conoce el modo
de reproducción y desarrollo de las poblaciones de la
REB. Se ha descripto como característico para el género Adenomera la oviposición y desarrollo embrionario y larval en tierra; sin embargo, De la Riva (1995)
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
ANFIBIOS
menciona que poblaciones atribuidas a A. diptyx en el
Paraguay presentan larvas que se desarrollan en agua.
Hasta tanto no se produzcan observaciones directas
sobre la reproducción de Adenomera en la reserva, o
hasta que no se solucionen los conflictos relacionados
con la identificación fehaciente del taxon (ver comentarios), no será posible avanzar en este sentido. Diversos aspectos de la biología no reproductiva de la especie fueron analizados en poblaciones de la REB por
Mercolli et al. (1995a )
Comentarios: La atribución específica de la única
especie de Adenomera registrada en la REB es tentativa
debido a la ausencia de revisiones para este género en
la República Argentina. Como fuera establecido por
Lavilla y Cei (2001), en nuestro país se han utilizado
diversos nombres para referirse a este taxon. Así tenemos Leptodactylus diptyx (i.a., Nieden 1923, Lutz 1930,
Freiberg 1942, Cei 1956, Gallardo 1966), Leptodactylus
hylaedactylus (Heyer 1973), Leptodactylus marmoratus
(i.a., Gorham 1966 y 1974, Yanosky et al. 1993),
Adenomera marmorata (i.a., Heyer 1974, Cei 1980 y
1987, Gallardo 1986, l987a y 1987b, Gallardo y Olmedo
1992, Lavilla 1992), Adenomera hylaedactyla (i.a.,
Mercolli et al. 1995a ) y Adenomera diptyx (i.a., De la
Riva 1996, Lavilla et al. 2000a, Lavilla y Cei 2001).
Categoría de amenaza: insuficientemente conocida
Género Ceratophrys
Los miembros del género Ceratophrys, vulgarmente conocidos como «escuerzos», se identifican por la
presencia de una proyección carnosa conspicua («cuerno») en el párpado superior.
Ceratophrys cranwelli Barrio, 1980 (Foto 6)
Escuerzo chaqueño, Kururú chini (Paraguay) Cranwell’s Horned Frog
Único entre los anfibios de la REB por presentar el
párpado superior con una proyección carnosa
Foto 6. Ceratophrys cranwelli Foto: Andrés Bosso
131
subtriangular (Fig. 16). Poseen además un escudo óseo
subcutáneo por detrás de la cabeza y sobre las primeras vértebras de la columna (sensible al tacto) y una
coloración peculiar. En ella predominan los tonos crema y castaño y es típica la presencia de bandas dorsales claras, una vertebral que se bifurca sobre la cabeza,
llegando a los ojos, y una a cada lado, que se dirige
oblicuamente desde la región posterior de los ojos
hacia los flancos. Los adultos alcanzan hasta 130 mm
de longitud total.
Distribución: Catamarca, Córdoba, Chaco, Corrientes, Formosa, Jujuy, La Pampa, Mendoza, Salta,
Santiago del Estero, Santa Fe, San Luis y Tucumán.
También en Bolivia, Brasil y Paraguay
Ecorregión/es: Yungas Andinas, Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Chaco Árido, Monte de Argentina, Espinal de Argentina, Sabana Mesopotámica,
Sabana Inundable del Paraná.
Biología: Adultos terrestres; huevos, embriones y
larvas en agua. 3696 huevos (n = 1, Perotti 1995).
Lavilla y Scrocchi (1990) describieron el modo de
oviposición de esta especie.
Categoría de amenaza: no amenazado
Género Leptodactylus
El género Leptodactylus es el representado por el
mayor número de taxa en la batracofauna de la REB.
Se han registrado hasta el momento nueve especies,
las que pueden ser separadas en cuatro conjuntos de
acuerdo a la presencia o ausencia de pliegues
longitudinales dorsolaterales. Existen formas sin pliegues (L. bufonius, L. latinasus y L. podicipinus) (Fig. 17),
con 2-4 pliegues (L. elenae y L. mystacinus) (Fig. 18),
con 6 pliegues (L. gracilis y L. fuscus) (Fig. 19) y con
ocho o más pliegues (L. chaquensis y L. ocellatus) (Fig.
20). Dentro de este conjunto hay especies que poseen
una banda clara en la cara posterior de los fémures
(Fig. 21) y otras que carecen de ella (Fig. 22). Las especies del género Leptodactylus son vulgarmente conocidas como «ranas», y dos de ellas (L. chaquensis y
L. ocellatus) son utilizadas en algunas regiones para
consumo humano.
Leptodactylus bufonius Boulenger 1894 (Lámina 19)
Rana hocico de pala - Vizcacheras’ White-lipped
Frog
Tres especies de Leptodactylus registradas en la REB
(L. bufonius, L. latinasus y L. podicipinus) carecen de
pliegues longitudinales (Fig. 17). Leptodactylus bufonius
se diferencia de las otras dos porque la piel dorsal del
cuerpo muestra pústulas redondeadas distribuidas
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
2005
132
HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL
aleatoriamente, la región ventral del cuerpo es blanco-cremosa, los dedos de las patas carecen de rebordes
cutáneos (Fig. 23), no existe banda longitudinal clara
en la cara posterior de los fémures y el hocico es agudo, con un reborde laminar. Los adultos no superan
los 65 mm de longitud total.
Distribución: Córdoba, Chaco, Corrientes, Entre
Ríos, Formosa, Jujuy, La Pampa, Mendoza, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe, San Juan, San Luis y
Tucumán. También en Bolivia, Brasil y Paraguay.
Ecorregión/es: Yungas Andinas, Sabanas del Chaco,
Chaco Húmedo, Chaco Árido, Espinal de Argentina.
Biología: Adultos terrestres; huevos en masa de espuma en nido de barro complejo, construido ad hoc; embriones y eclosión en el nido o en el agua; larvas acuáticas. 489-1350 huevos (n = 9, Cei 1980, Perotti 1995).
Categoría de amenaza: no amenazado
Leptodactylus chaquensis Cei, 1950
Rana chaqueña, Rana Criolla - Cei’s White-lipped
Frog
Dos especies de Leptodactylus registradas en la REB
(L. chaquensis y L. ocellatus) presentan ocho o más pliegues longitudinales en el dorso del cuerpo (Fig. 20).
Leptodactylus chaquensis se identifica por la coloración
de la región de la garganta, que varía desde el blancocremoso a un retículo de manchas claras sobre fondo
oscuro (Fig. 25); los dedos de las patas presentan
rebordes cutáneos estrechos (Fig. 24) y la región posterior de los muslos es verde oscuro (Fig. 26). Los adultos no superan los 90 mm de longitud total.
Distribución: Córdoba, Chaco, Corrientes, Entre
Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta, Santiago del
Estero, Santa Fe y Tucumán. También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.
Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Yungas
Andinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del
Chaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná.
Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones en
masa de espuma que flota en el agua; larvas acuáticas.
Con cuidado parental de larvas. 7054-23544 huevos
(n = 3, Perotti 1995). Algunos aspectos de la ecología
de esta especie fueron tratados por Yanosky et al.
(1995).
Categoría de amenaza: no amenazado
Leptodactylus elenae Heyer, 1978
Rana marmolada de labio blanco - Marbled Whitelipped Frog
Dos especies de Leptodactylus registradas en la REB
(L. elenae y L. mystacinus) presentan de dos a cuatro
2005
pliegues longitudinales en el dorso del cuerpo (Fig.
18). Leptodactylus elenae se identifica, además, por la
presencia de una banda blanca en la cara posterior de
los fémures (Fig. 21). Los adultos no superan los 50
mm de longitud total.
Distribución: Córdoba, Chaco, Corrientes,
Formosa, Jujuy, Misiones, Salta y Santa Fe. También
en Bolivia, Brasil, Paraguay y Perú.
Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Yungas
Andinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del
Chaco, Chaco Húmedo, Sabana Mesopotámica.
Biología: Adultos terrestres; huevos en masa de espuma en tierra; embriones y eclosión en tierra o en el
agua; larvas acuáticas. 150-250 huevos (inferencia en
base a L. fuscus y L. gracilis, especies de tamaño comparable). Algunos aspectos de la ecología de esta especie
en la REB fueron tratados por Mercolli et al. (1995b).
Categoría de amenaza: no amenazado
Leptodactylus fuscus (Schneider, 1799) (Lámina 19)
Rana rufa - Rufous Frog
Dos especies de Leptodactylus registradas en la REB
(L. fuscus y L. gracilis) presentan seis pliegues
longitudinales en el dorso del cuerpo (Fig. 19) y una
banda blanca en la cara posterior de los fémures (Fig.
21). Leptodactylus fuscus se identifica, además, por la
ausencia de dos bandas blancas en la superficie expuesta de la tibia y por presentar dos patrones de coloración dorsal; algunos ejemplares presentan el dorso del cuerpo uniformemente manchado y otros presentan, además, una banda vertebral clara. Los adultos no superan los 55 mm de longitud total.
Distribución: Córdoba, Corrientes, Chaco,
Formosa, Jujuy, Salta, Santa Fe, Tucumán, Misiones,
Entre Ríos y Buenos Aires. También en Bolivia, Brasil
y Paraguay.
Ecorregión/es: Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo.
Biología: Adultos terrestres; huevos en masa de espuma en tierra; embriones y eclosión en tierra o en el
agua; larvas acuáticas. 150-250 huevos.
Categoría de amenaza: no amenazado
Leptodactylus gracilis (Duméril & Bibron, 1841)
Rana rayada - Dumeril’s Striped Frog
Dos especies de Leptodactylus registradas en la REB
(L. fuscus y L. gracilis) presentan seis pliegues
longitudinales en el dorso del cuerpo (Fig. 19) y una
banda blanca en la cara posterior de los fémures (Fig.
21). L. gracilis se reconoce, además, por la presencia
de un par de líneas blancas longitudinales en la superficie expuesta de la tibia (Fig. 28). Los adultos no superan los 55 mm de longitud total.
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
ANFIBIOS
Distribución: Buenos Aires, Catamarca, Córdoba,
Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La
Pampa, Misiones, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe,
San Luis y Tucumán. También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.
Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Yungas
Andinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del
Chaco, Chaco Húmedo, Sabana Montana de Córdoba, Espinal de Argentina, Pampa Semiárida, Sabana
Inundable del Paraná.
Biología: Adultos terrestres; huevos en masa de espuma en tierra; embriones y eclosión en tierra o en el
agua; larvas acuáticas. 150 huevos (Fernández y
Fernández 1921).
Categoría de amenaza: no amenazado
Leptodactylus latinasus Jiménez de la Espada, 1875
Urnero, Rana piadora - Oven Frog
Tres especies de Leptodactylus registradas en la REB
(L. bufonius, L. latinasus y L. podicipinus) carecen de
pliegues longitudinales (Fig. 17). Leptodactylus latinasus
se diferencia de las otras dos porque la piel dorsal del
cuerpo muestra un aspecto general liso, con una hilera de pústulas en la región lateral; la región ventral
del cuerpo es blanco-cremosa y la cara posterior de
los muslos muestra una banda longitudinal clara (Fig.
21); el hocico no forma una proyección laminar y presenta una banda clara que alcanza la articulación con
el miembro anterior. Los adultos no superan los 40
mm de longitud total.
Distribución: Buenos Aires, Catamarca, Córdoba, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy,
La Pampa, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe, San
Luis y Tucumán. También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.
Ecorregión/es: Yungas Andinas, Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Pampa Semiárida, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná.
Biología: Adultos terrestres; huevos en masa de espuma en tierra; embriones y eclosión en tierra o en el
agua; larvas acuáticas. 248-798 huevos (n = 5, Basso,
in litt., Perotti 1995).
Categoría de amenaza: no amenazado
Leptodactylus mystacinus (Burmeister, 1861)
Rana de bigotes - Moustached Frog (Foto 7)
Dos especies de Leptodactylus registradas en la REB
(L. elenae y L. mystacinus) presentan de dos a cuatro
pliegues longitudinales en el dorso del cuerpo (Fig.
18). Leptodactylus mystacinus se identifica, además, por
el diseño de la cara posterior de los fémures, variegado
133
Foto 7. Leptodactylus mystacinus Foto: Esteban Lavilla
y sin banda blanca (Fig. 22). Los adultos no superan
los 60 mm de longitud total.
Distribución: Buenos Aires, Córdoba, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La Pampa, Misiones, Río Negro, Salta, Santiago del Estero, Santa
Fe, San Luis y Tucumán. También en Bolivia, Brasil,
Paraguay y Uruguay.
Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Yungas
Andinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del
Chaco, Chaco Húmedo, Sabana Montana de Córdoba, Monte de Argentina, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Pampa Semiárida, Sabana Mesopotámica,
Sabana Inundable del Paraná.
Biología: Adultos terrestres; huevos en masa de espuma en tierra; embriones y eclosión en tierra o en el agua;
larvas acuáticas. 1475 huevos (n = 1, Perotti 1995).
Categoría de amenaza: no amenazado
Leptodactylus ocellatus (Linnaeus, 1758) (Foto 8)
Rana Criolla - Criolla Frog
Dos especies de Leptodactylus registradas en la REB
(L. chaquensis y L. ocellatus) presentan ocho o más pliegues longitudinales en el dorso del cuerpo (Fig. 20).
Leptodactylus ocellatus se identifica por la presencia de
rebordes cutáneos estrechos en los dedos de las patas
posteriores (Fig. 24), por la coloración de la región de
la garganta, que varía desde el blanco-cremoso a un
retículo de manchas claras sobre fondo oscuro (Fig.
25); porque la región posterior de los muslos presenta
un reticulado de manchas claras sobre fondo oscuro
(Fig. 27). Los adultos no superan los 130 mm de longitud total.
Distribución: Buenos Aires, Córdoba, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, La Pampa, Mendoza, Misiones, Neuquén, Río Negro, Santa Fe, San Juan y San
Luis. También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.
Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Húme-
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
2005
134
HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL
Foto 8. Leptodaetylus ocellatus Foto: Esteban Lavilla
do, Sabana Montana de Córdoba, Monte de Argentina, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Pampa
Semiárida, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable
del Paraná.
Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones en
masa de espuma que flota en el agua; larvas acuáticas.
Con cuidado parental de huevos y larvas. 13420 huevos (n = 1, Basso, in litt.). Algunos aspectos de la
ecología de esta especie fueron tratados por Yanosky
et al. (1995).
Categoría de amenaza: no amenazado
Leptodactylus podicipinus (Cope, 1862)
Ranita vientre punteado - Pointed-belly Frog
Tres especies de Leptodactylus registradas en la REB
(L. bufonius, L. latinasus y L. podicipinus) carecen de
pliegues longitudinales (Fig. 17). Leptodactylus
podicipinus se diferencia de las otras dos porque la piel
del cuerpo muestra un aspecto en general liso, la región ventral del cuerpo presenta manchas
subcirculares claras sobre fondo castaño más oscuro y
la cara posterior de los muslos carece de líneas claras
(Fig. 22). Los dedos de las patas presentan rebordes
cutáneos estrechos (Fig. 24). El hocico carece de proyección laminar y presenta coloración similar al del
resto de la cabeza; existe una banda blanca en la región inferior del tímpano, que se extiende desde la
región posterior del ojo hasta la implantación del
2005
miembro anterior. Los adultos no superan los 40 mm
de longitud total.
Distribución: Buenos Aires, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones y Santa Fe. También en
Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.
Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Sabana
Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná.
Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones en
masa de espuma en pequeñas cavidades llenas de agua;
larvas acuáticas. Con cuidado parental por parte de la
hembra. 1750-2953 huevos (los datos corresponden a
la población de Corumbá, Mato Grosso, Brasil, estudiada por Prado et al. 2002).
Categoría de amenaza: no amenazado
Género Odontophrynus
Los miembros del género Odontophrynus, vulgarmente conocidos como «escuercitos» o falsos
escuerzos, se reconocen por su cuerpo globoso, patas
proporcionalmente muy cortas y cabeza muy ancha y
semicircular en vista dorsal.
Odontophrynus americanus (Duméril & Bibron, 1841)
Escuercito común - Common Lesser Escuerzo
La única especie de Odontophrynus registrada en la
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
ANFIBIOS
REB se caracteriza por presentar el tubérculo
metatarsal interno muy desarrollado, protruído en forma de pala, y el externo inconspicuo o ausente; por
detrás del tubérculo interno existe un pliegue tarsal
corto, ancho y semicircular, muy evidente (Fig. 29).
La piel de la región dorsal del cuerpo presenta numerosas verrugas subcirculares grandes, con escasas verrugas alargadas dispersas. La región ventral, oscura,
está uniformemente cubierta por verrugas
subcirculares y subiguales, planas en la región abdominal y protruídas en región gular y fémures. Los adultos no superan los 70 mm.
Distribución: Buenos Aires, Catamarca, Córdoba,
Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La
Pampa, ¿La Rioja?, Misiones, Río Negro, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe, San Luis y Tucumán. También en Bolivia, Brasil, Paraguay y Uruguay.
Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Yungas
Andinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del
Chaco, Chaco Húmedo, Sabana Montana de Córdoba, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Pampa
Semiárida, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable
del Paraná.
Biología: Adultos terrestres; huevos, embriones y
larvas acuáticas. Mas de 10.000 huevos (inferencia en
base a O. lavillai).
Comentarios: Bajo el nombre Odontophrynus
americanus se reconocen poblaciones con 2n = 22 y
2n = 44 cromosomas (Barrio y Pistol de Rubel 1972).
Martino y Sinch (2002) caracterizaron a las poblaciones diploides de la Provincia de Córdoba como
Odontophrynus cordobae. Aunque no se han realizado estudios cariológicos ni bioacústicos de la población de la REB se las atribuye a la especie
Odontophrynus americanus por sus características
morfológicas.
Categoría de amenaza: no amenazado
Género Physalaemus
Las especies registradas en la REB del género
Physalaemus se caracterizan por presentar un tubérculo tarsal de pequeño tamaño en el miembro posterior (Fig. 30).
Physalaemus albonotatus (Steindachner, 1864)
Ranita maulladora - Menwig Frog
Tres especies de anfibios de la REB (P. albonotatus,
P. biligonigerus y P. riograndensis) presentan tubérculo
tarsal (Fig. 30). Physalaemus albonotatus generalmente presenta una glándula sacra pequeña a cada lado
del extremo posterior del urostilo (Fig. 31); carece de
135
glándulas lumbares protruídas. El hocico es acuminado
en vista dorsal y los adultos no sobrepasan los 30 mm.
Distribución: Chaco, Corrientes, Formosa y Santa
Fe. También en Bolivia, Brasil y Paraguay
Ecorregión/es: Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina.
Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones
en masa de espuma que flota en el agua; larvas acuáticas. Cuentas realizadas por Yanosky et al. (1997c)
en siete nidos de espuma arrojaron valores que oscilan entre 184 y 840 huevos. Los mencionados autores, además, realizaron estimaciones poblacionales y
análisis de algunos aspectos de la ecología de esta
especie en la REB.
Categoría de amenaza: no amenazado
Physalaemus biligonigerus (Cope, 1861)(Lámina 20)
Ranita llorona, Ranita de cuatro ojos - Weeping Frog
Tres especies de anfibios de la REB (P.
biligonigerus, P. albonotatus y P. riograndensis) presentan tubérculo tarsal (Fig. 30). Physalaemus
biligonigerus es única por presentar glándulas
lumbares protruídas (Fig. 32); carece de glándulas
sacras. El hocico es truncado en vista dorsal y los
adultos no sobrepasan los 40 mm.
Distribución: Buenos Aires, Catamarca, Córdoba,
Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, La
Pampa, La Rioja, Misiones, Salta, Santiago del Estero, Santa Fe y Tucumán. También en Bolivia, Brasil,
Paraguay y Uruguay.
Ecorregión/es: Yungas Andinas, Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Chaco Árido, Sabana Montana
de Córdoba, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda,
Pampa Semiárida, Sabana Mesopotámica, Sabana
Inundable del Paraná.
Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones en
masa de espuma que flota en el agua; larvas acuáticas.
6412-12402 huevos (n = 11, Perotti 1995).
Categoría de amenaza: no amenazado
Physalaemus riograndensis Milstead, 1960
Ranita de Río Grande - Rio Grande Dwarf Frog
Tres especies de anfibios de la REB (P. biligonigerus,
P. albonotatus y P. riograndensis) presentan tubérculo
tarsal (Fig. 30). Physalaemus riograndensis carece de
glándulas lumbares y sacras. Presenta el vientre densamente variegado de castaño oscuro; los adultos no
sobrepasan los 25 mm.
Distribución: Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Misiones y Santa Fe. También en Brasil, Uruguay y ¿Paraguay?
Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Selva Húmeda
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
2005
136
HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL
de Araucaria, Chaco Húmedo, Pampa Húmeda, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del Paraná.
Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones en
masa de espuma que flota en el agua; larvas acuáticas.
Mas de 250 huevos (inferencia sobre P. henselii, especie de tamaño comparable).
Categoría de amenaza: no amenazado
Género Pseudopaludicola
Son los anfibios de menor tamaño de cuantos habitan la República Argentina; su caracterización coincide con la de la única especie registrada en la REB.
Pseudopaludicola boliviana Parker, 1927
Ranita de pantano - Bolivian Swamp Frog
Es la única especie de anfibio registrada en la REB
que presenta un tubérculo braquial pequeño (Fig. 33)
y una proyección carnosa en la articulación tibio-tarsal
(Fig. 34). Los adultos no superan los 15 mm.
Distribución: Chaco, Formosa y Santa Fe. También
en Bolivia, Colombia, Guyana, Paraguay, Surinam y
Venezuela.
Ecorregión/es: Chaco Húmedo.
Biología: Adultos terrestres; huevos, embriones y
larvas acuáticas. Mas de 300 huevos (inferencia en
base a P. falcipes).
Categoría de amenaza: no amenazado
FAMILIA MICROHYLIDAE
La familia Microhylidae incluye un conjunto de más
de 60 géneros y muestra amplia distribución a escala
mundial (ausente sólo en Europa) y ha sido definida fundamentalmente sobre la base de caracteres larvales (Ford
y Cannatella 1993, Wassersug 1989). En la República
Argentina se han registrado dos géneros con tres especies. Ambos géneros han sido registrados en la REB.
Los integrantes de esta familia se diferencian de
todos los demás anuros de la REB por presentar la
cabeza triangular y proporcionalmente muy corta, separada del cuerpo (generalmente globoso) por un pliegue nucal (Fig. 35) y la boca muy pequeña. En la palma de la mano presentan el tubérculo metacarpal externo divido en dos y el interno simple, mostrando el
aspecto de tres tubérculos (Fig. 36).
Género Dermatonotus
Se trata de un género monotípico cuya caracterización coincide con la de la única especie que lo compone.
2005
Dermatonotus muelleri Méhély, 1902
Rana de cabeza chica - Muller’s Termite Frog
Dos especies de la REB (Dermatonotus muelleri y
Elachistocleis bicolor) presentan cabeza triangular y
pequeña, separada del cuerpo por un pliegue nucal
(Fig. 35) y tres tubérculos en la palma de la mano (Fig.
36). D. muelleri se diferencia de E. bicolor por el mayor
tamaño de los adultos (hasta 67 mm de longitud hocico-cloaca) y por el diseño de manchas subcirculares
claras en los miembros anteriores y posteriores y región ventral del cuerpo. Cuando los fémures son colocados en ángulo recto con relación al eje del cuerpo, los talones no entran en contacto.
Distribución: Chaco, Corrientes, Formosa, Salta,
Santiago del Estero y Santa Fe. También en Bolivia,
Brasil y Paraguay.
Ecorregión/es: Sabanas del Chaco, Chaco Húmedo, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable del
Paraná.
Biología: Los adultos son terrestres y de hábitos
fosoriales; se reproducen en charcos permanentes o
temporarios. Los huevos (entre 9806-12175 según
Perotti 1995, n = 2) se depositan en una sola capa
que flota en la superficie del agua.
Categoría de amenaza: no amenazado
Género Elachistocleis
El género, de amplia distribución en Sudamérica,
puede ser claramente identificado por las características de la única especie registrada en la REB.
Elachistocleis bicolor (Gérin-Meneville, 1838) (Foto 9)
Ranita aceituna o panza amarilla - Two-colored
Oval Frog
Dos especies de la REB (Elachistocleis bicolor y
Dermatonotus muelleri) presentan cabeza triangular y
pequeña, separada del cuerpo por un pliegue nucal
(Fig. 35) y tres tubérculos en la palma de la mano (Fig.
36). E. bicolor se diferencia de D. muelleri por el menor tamaño de los adultos [hasta 35 mm de longitud
total, aunque existe notable variación entre las poblaciones, con un reporte de individuos de hasta 45
mm de longitud total (Cei 1980)] y por presentar una
banda clara en la región posterior de los muslos; algunos individuos muestran, además, una banda vertebral clara. Cuando los fémures son colocados en ángulo recto con relación al eje del cuerpo, los talones
entran en contacto o se superponen.
Distribución: Buenos Aires, Córdoba, Chaco, Corrientes, Entre Ríos, Formosa, Jujuy, Misiones, Salta,
Santiago del Estero y Santa Fe. También en Bolivia,
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
ANFIBIOS
Foto 9. Elachistocleis bicolor Foto: Esteban Lavilla
Brasil, Paraguay y Uruguay.
Ecorregión/es: Selva Paraná-Paraba, Yungas
Andinas, Selva Húmeda de Araucaria, Sabanas del
Chaco, Chaco Húmedo, Espinal de Argentina, Pampa Húmeda, Sabana Mesopotámica, Sabana Inundable
del Paraná.
Biología: Adultos terrestres; huevos y embriones
dispuestos en una sola capa que flota en la superficie
del agua; larvas en agua. 550 huevos (n = 1, Perotti
1995).
Comentarios: Estudios en curso señalan que bajo este
nombre se englobaría un conjunto heterogéneo de poblaciones de Argentina, Paraguay, Uruguay y SE de
Brasil, caracterizados por presentar vientre blanquecino a amarillento, sin manchas (Lavilla et al., en prensa), algunas de las cuales podrían tener status específico. De manera conservadora, se mantiene el nombre
E. bicolor para la población de la REB.
Categoría de amenaza: insuficientemente conocido.
ANFIBIOS CITADOS PARA LA REB,
NO SOPORTADOS POR EJEMPLARES
DE REFERENCIA
Physalaemus cuvieri Fitzinger 1826
Ranita llorona de Cuvier - Barker Frog
Los ejemplares atribuidos a esta especie en el Catálogo de la Colección Herpetológica de la reserva (REB
A-20601-03; A-20635-38; A-21101-13; A-21140-41;
A-21194-209 y A-21274) demostraron pertenecer a
Physalaemus albonotatus.
El par de especies P. cuvieri – P. albonotatus es de
difícil discriminación en ejemplares fijados de colecciones. Las diferencias, claramente registrables en
material vivo, indican que Physalaemus cuvieri presenta
coloración rojiza en la ingle (carácter ausente en P.
albonotatus) y un canto que recuerda a un ladrido; la
transcripción de la caracterización realizada por Ba-
137
rrio (1965) señala que está formado por una nota de
0,2 segundos de duración que se repite 40-70 veces
por minuto. Sus formantes son onduladas, de tono al
principio rápidamente ascendente para decaer luego
con más lentitud. Se registran 10 armónicas de las que
la que se inicia a 1000 ciclos por segundo (c.p.s.) es la
más acentuada, siguiéndole en orden decreciente la
de 1500 c.p.s. Por su parte, el canto de Physalaemus
albonotatus recuerda a un maullido y de acuerdo a
Barrio (1965) está formado por una nota de 1,4-1,5
segundos de duración que se repite 15-20 veces por
minuto. Su tono es progresivamente descendente. Se
registran alrededor de 14 armónicas, de las cuales las
más acentuadas son las que se originan a 800; 2100;
3200 y 4000 c.p.s. De acuerdo con Álvarez et al.
(2002), Physalaemus cuvieri no fue registrada aún en
la provincia de Formosa.
Physalaemus nattereri (Steindachner, 1863)
Ranita llorona enana - Cuyaba Dwarf Frog
El ejemplar REB A-20600, atribuido a esta especie
en el Catálogo de la Colección Herpetológica dela
REB, demostró pertenecer a Physalaemus biligonigerus.
El par de especies P. nattereri – P. biligonigerus se diferencia por el tamaño (45-50 mm en P. nattereri, contra 35-40 mm en P. biligonigerus) y en el desarrollo de
la glándula lumbar (1/5 de la longitud total en P.
nattereri contra 1/9 en P. biligonigerus), además de particularidades del canto nupcial. Las figuras 32 (P.
biligonigerus) y 37 (P. nattereri) señalan las diferencias
morfológicas externas.
Lavilla y Cei (2001) indicaron que la presencia de
esta especie en Argentina no está apoyada por material de referencia. Las últimas menciones de esta especie para la provincia de Formosa son debidas a
Álvarez et al. (1996, 2002) y están basadas en una cita
bibliográfica, sin más aclaración.
DISCUSIÓN
LOS ANFIBIOS DE LA REB EN EL
CONTEXTO DE LA BATRACOFAUNA
DE LA PROVINCIA DE FORMOSA
La provincia de Formosa, una llanura limitada por
tres grandes ríos (Pilcomayo al N, Bermejo al S y Paraguay al E), presenta dos grandes unidades
biogeográficas, el Chaco Húmedo (o Distrito
Chaqueño Oriental) al este y el Chaco Seco (o Distrito Chaqueño Occidental) al oeste.
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
2005
138
HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL
Diferentes autores (Álvarez et al. 1996 y 2002,
Lavilla, en prensa; Lavilla et al. 2000, Lavilla y Scrocchi
1991) se ocuparon, directa o indirectamente, de la
fauna de anfibios de esta provincia. La contribución
más reciente y exhaustiva (Álvarez et al. 2002) presenta algunas discrepancias entre la información
Tabla 1
Los anfibios de la REB en el contexto de la batracofauna de la Provincia
de Formosa (los datos de los anfibios de Chaco Seco y Chaco Húmedo
se basan en los mapas presentados por Álvarez et al. 2002).
PROVINCIA DE FORMOSA
ESPECIES
Chaco
seco
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Bufo arenarum
Bufo bergi
Bufo fernandezae
Bufo major
Bufo schneideri
Melanophryniscus klappenbachi
Melanophryniscus stelzneri fulvoguttatus
Hyla nana
Hyla punctata rubrolineata
Hyla raniceps
Hyla sanborni
Phrynohyas venulosa
Phyllomedusa hypochondrialis azurea
Phyllomedusa sauvagii
Scinax acuminatus
Scinax fuscomarginatus
Scinax fuscovarius
Scinax nasicus
Scinax squalirostris
Lysapsus limellus
Pseudis minutus
Pseudis paradoxus occidentalis
Pseudis paradoxus platensis
Adenomera cf. diptyx
Ceratophrys cranwelli
Chacophrys pierottii
Lepidobatrachus asper
Lepidobatrachus laevis
Lepidobatrachus llanensis
Leptodactylus bufonius
Leptodactylus chaquensis
Leptodactylus elenae
Leptodactylus fuscus
Leptodactylus gracilis
Leptodactylus laticeps
Leptodactylus latinasus
Leptodactylus mystacinus
Leptodactylus ocellatus
Leptodactylus podicipinus
Odontophrynus americanus
Physalaemus albonotatus
Physalaemus biligonigerus
Physalaemus cuqui
Physalaemus riograndensis
Pleurodema borellii
Pleurodema tucumanum
Pseudopaludicola boliviana
Pseudopaludicola falcipes
Dermatonotus muelleri
Elachistocleis bicolor
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Chaco Reserva
húmedo El Bagual
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mapeada y la tabulada, por lo que se sigue lo contenido en los mapas de distribución. Los citados autores
reportan 50 taxa para la provincia de Formosa (una
vez excluido el ya discutido Physalaemus nattereri), con
dos especies, Pleurodema borellii y P. tucumanum, que
fueron citadas como «raras», cuya procedencia debe
ser confirmada de manera fehaciente.
Por su parte, ya se ha explicitado que en la REB se
han registrado hasta el momento 36 taxa de anuros
(Tabla 1), lo que representa el 86% de los conocidos
para el Chaco Húmedo de la Provincia de Formosa y
el 72% de lo reportado para toda la provincia. Aunque, como se dijera en la Introducción, los estudios
faunísticos en la reserva comenzaron hace más de 15
años, es probable que en el futuro se agreguen nuevos
registros a la ya extensa lista de especies. Esta suposición tiene como fundamento el hallazgo en áreas cercanas de taxa como el leptodactílido Lepidobatrachus
llanensis y de los hílidos Phyllomedusa sauvagii y Scinax
fuscovarius, por citar unos pocos.
El hecho de que la REB albergue casi las tres cuartas partes de los anuros registrados en la provincia de
Formosa resalta su valor como unidad de conservación para este grupo animal, a lo que debe sumarse la
disposición de colaborar en estudios de diversos tipos
puesta de manifiesto por sus propietarios y
manejadores. Estos dos factores, con pocos antecedentes en el país, son un ejemplo concreto y destacable
de apoyo a la investigación científica y a la conservación de los recursos naturales por parte de la empresa
privada.
AGRADECIMIENTOS
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Diversas personas e instituciones facilitaron la realización de esta contribución. Vaya mi agradecimiento a Aves Argentinas/AOP y a Alparamis S.A., tanto
por la invitación para escribir este capítulo como por
el apoyo logístico brindado en sucesivas visitas a la
REB. A Alejandro Di Giácomo y familia por todas las
atenciones recibidas durante mi estancia en la misma. A Sonia Z. Kretzschmar y Marta Cánepa, por su
infatigable labor de catalogación del material de la
REB que hoy está depositado en la colección
herpetológica de la Fundación Miguel Lillo. A Lee
Fitzgerald y Kathryn Vaughan por el préstamo de los
ejemplares de la reserva que se hallan depositados en
la Texas Cooperative Wildlife Collection de Texas A
& M University, Texas, EEUU, y a Gustavo Carrizo,
del Museo Argentino de Ciencias Naturales, por el
préstamo de ejemplares de referencia. A Diego Baldo,
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
ANFIBIOS
por su colaboración en la identificación de algunos
ejemplares conflictivos de Hyla nana e Hyla sanborni y
a Julián Faivovich, por la lectura crítica de versiones
preliminares de este manuscrito. A Claudio Bertonatti
y Marcelo Canevari por el listado inédito de los nombres vulgares en español, y a Javier Pereira por su meticuloso trabajo editorial. Finalmente, a Nora Kotowicz
de Pérez Carbajal, quien tuvo a su cargo la realización
de los dibujos que ilustran este trabajo.
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TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
2005
142
HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL
APÉNDICE 1
Clave para identificar los anuros de la Reserva El Bagual
1. a.
1. b.
Coloración dorsal y ventral negra, con manchas amarillas y rojas........................ Melanophryniscus klappenbachi
Coloración no como en la proposición anterior ............................................................................................... 2
2. a.
2. b.
Con un tubérculo antebraquial (Fig. 33) y una proyección calcar triangular y pequeña (Fig. 34) ......................
....................................................................................................................................Pseudopaludicola boliviana
Sin tubérculo antebraquial ni proyección calcar .............................................................................................. 3
3. a.
3. b.
Con un tubérculo tarsal (Fig. 30) .................................................................................................................... 4
Sin tubérculos tarsales .................................................................................................................................... 6
4. a.
4. b.
Glándulas lumbares presentes (Fig. 32 ); glándulas sacras ausentes ........................... Physalaemus biligonigerus
Glándulas lumbares ausentes; las glándulas sacras pueden estar presentes o ausentes .................................... 5
5. a.
Glándulas sacras presentes (Fig. 31); cuando la pata es llevada hacia adelante la articulación tibio-tarsal alcanza
al ojo ............................................................................................................................ Physalaemus albonotatus
Glándulas sacras ausentes; cuando la pata es llevada hacia adelante la articulación tibio-tarsal no sobrepasa al
miembro anterior ....................................................................................................... Physalaemus riograndensis
5. b.
6. a.
6. b.
Primer dedo de la pata más largo que el segundo (Fig. 10); membrana interdigital ausente; región inguinal y
regiones anterior y posterior de los muslos, tibia y tarso de color naranja brillante, con bandas transversales
oscuras .......................................................................................................Phyllomedusa hypochondrialis azurea
Primer dedo de la pata más corto que el segundo; si el primer dedo de la pata es más largo que el segundo,
entonces la pata muestra una membrana interdigital muy desarrollada; coloración de ingle y miembros no como
en la proposición anterior ................................................................................................................................ 7
7. a.
7. b.
Crestas cefálicas evidentes (Figs. 1; 2; 3 y 4) ................................................................................................... 8
Sin crestas cefálicas ........................................................................................................................................ 11
8. a.
Glándulas parotoides alargadas, sin proyecciones córneas; crestas cefálicas anchas, con puntos queratinizados
dispersos; cresta subocular ausente (Fig. 4). Glándula tibial presente (Fig. 5)...............................Bufo schneideri
Glándulas parotoides redondeadas, con proyecciones córneas espinosas; crestas cefálicas estrechas, queratinizadas
y de color castaño oscuro brillante; cresta subocular presente. Glándula tibial ausente .................................. 9
8. b.
9. a.
9. b.
Cresta cefálica subocular contínua (Fig. 1)......................................................................................... Bufo bergi
Cresta cefálica subocular interrumpida ......................................................................................................... 10
10. a.
Cresta cefálica subocular en forma de collar de cuentas; las restantes crestas redondeadas, pequeñas
(Fig. 3) ............................................................................................................................................. Bufo major
Cresta cefálica subocular discontínua, con segmentos de longitud variable; las restantes crestas contínuas
(Fig. 2).......................................................................................................................................Bufo fernandezae
10. b.
11. a.
11. b.
12. a.
12. b.
2005
Cabeza proporcionalmente muy pequeña, separada del cuerpo por un pliegue nucal, más evidente hacia los
lados (Fig. 35); región plantar de la pata con tres tubérculos (Fig. 36) ........................................................... 12
Cabeza de proporciones normales, sin pliegue nucal que la separe del cuerpo; región plantar de la pata con 0 a
2 tubérculos..................................................................................................................................................... 13
Miembros anteriores y posteriores y región ventral del cuerpo con numerosas manchas subcirculares claras; no
existe diseño de bandas longitudinales claras; cuando los fémures son colocados en ángulo recto con relación al
eje del cuerpo, los talones no entran en contacto............................................................... Dermatonotus muelleri
Con una banda clara sobre la cara posterior de muslos y piernas, y puede existir una banda vertebral clara de
longitud variable; no existe diseño de manchas subcirculares claras en la región ventral del cuerpo; cuando
los fémures son colocados en ángulo recto con relación al eje del cuerpo, los talones entran en contacto o se
superponen........................................................................................................................... Elachistocleis bicolor
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
ANFIBIOS
13. a.
13. b.
14. a.
14. b.
143
Patas posteriores con membrana interdigital muy desarrollada, que alcanza el extremo de todos los dedos (Figs.
11 y 12)............................................................................................................................................................14
Patas posteriores con membrana interdigital menos desarrollada o ausente; cuando alcanza el extremo de los
dedos, al menos en el más largo, lo hace como un reborde cutáneo delgado ................................................. 16
Cabeza triangular en vista dorsal; cuando los miembros posteriores son llevados hacia adelante, la articulación
tibio-tarsal no alcanza el hocico; falanges terminales en manos y patas subagudas (Figs. 12; 14); región ventral
de los muslos blanquecina, con una serie de bandas longitudinales grises ……….............. Pseudis paradoxus platensis
Cabeza redondeada en vista dorsal; cuando los miembros posteriores son llevados hacia adelante, la articulación
tibio-tarsal alcanza o supera el hocico; falanges terminales de manos y patas expandidas en pequeños discos no
adhesivos (Figs. 11 y 13)................................................................................................................................. 15
15. a.
15. b.
Vientre blanquecino, con numerosas manchas castaño rojizas...................................................... Pseudis minutus
Vientre blanquecino o verdoso, inmaculado ............................................................................. Lysapsus limellus
16. a.
16. b.
Uno o dos tubérculos metatarsales prominentes, protruídos en forma de pala (Fig. 29)........................................... 17
Uno o dos tubérculos metatarsales de proporciones normales y nunca protruídos en forma de pala .............. 18
17. a.
Con placas dérmicas formando un escudo dorsal, incluido en la piel, sobre las vértebras anteriores del tronco;
cuando no es visible, es posible sentirlo al tacto. Con una proyección tegumentaria subtriangular en el párpado
superior (Fig. 16)..................................................................................................................Ceratophrys cranwelli
Sin placas dérmicas dorsales; párpado superior granuloso pero sin proyecciones conspicuas...............................
....................................................................................................................................Odontophrynus americanus
17. b.
18. a.
18. b.
Extremo de los dedos de manos y patas dilatados en discos adhesivos (Figs. 6; 7; 8; 9 y 10) .......................... 28
Extremo de los dedos de las patas no dilatados en discos adhesivos.................................................................19
19. a.
19. b.
Dedos de los miembros posteriores con reborde cutáneo poco evidente(Fig. 24)............................................... 20
Dedos de los miembros posteriores sin reborde cutáneo (Fig. 23)....................................................................22
20. a.
Sin pliegues longitudinales dorsolaterales (Fig. 17); vientre de color castaño-oliváceo, con manchas claras
subcirculares....................................................................................................................Leptodactylus podicipinus
Con ocho o más pliegues longitudinales dorsolaterales (Fig. 20); vientre blanquecino, con o sin manchas..........21
20. b.
21. a.
21. b.
Cara posterior de los muslos de color verde oscuro (Fig. 26)..............................................Leptodactylus chaquensis
Cara posterior de los muslos con un retículo de manchas oscuras sobre fondo blanquecino (Fig. 27).................
...........................................................................................................................................Leptodactylus ocellatus
22. a.
22. b.
Con pliegues longitudinales dorsolaterales (Figs. 18 y 19)................................................................................23
Sin pliegues longitudinales dorsolaterales (Fig. 17)..........................................................................................26
23. a.
23. b.
Con seis pliegues longitudinales dorsolaterales (Fig. 19)................................................................................. 24
Con dos a cuatro pliegues longitudinales dorsolaterales (Fig. 18)....................................................................25
24. a.
24. b.
Superficie expuesta de la tibia con dos bandas longitudinales blanquecinas y paralelas (Fig. 28) .......................
.............................................................................................................................................Leptodactylus gracilis
Superficie expuesta de la tibia con manchas irregulares, sin bandas longitudinales claras ... Leptodactylus fuscus
25. a.
25. b.
Región posterior de los muslos sin bandas longitudinales claras (Fig. 22)..............................Leptodactylus mystacinus
Región posterior de los muslos con bandas longitudinales claras (Fig. 21)........................... Leptodactylus elenae
26. a.
26. b.
Región posterior de los muslos sin bandas longitudinales claras (Fig. 22)....................................................... 27
Región posterior de los muslos con bandas longitudinales claras (Fig. 21)........................ Leptodactylus latinasus
27. a.
Dorso del cuerpo con un diseño de 6-7 manchas subcirculares que forman una línea dorsolateral a cada lado que
se extiende desde el ojo a la región cloacal; una mancha subcircular clara sobre los fémures, a cada lado de la
abertura cloacal (Fig. 15)......................................................................................................... Adenomera diptyx
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
2005
144
HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL
27. b.
Diseño dorsal no como en la proposición anterior..............................................................Leptodactylus bufonius
28. a.
Expansiones terminales de los dedos subcirculares (Fig. 7); membrana interdigital entre los dedos I-II de los
miembros posteriores bien desarrollada...........................................................................................................29
Expansiones terminales de los dedos con extremo distal truncado (Fig. 9); membrana interdigital entre los dedos
I-II de los miembros posteriores vestigial (Fig. 6).............................................................................................33
28. b.
29. a.
29. b.
Tímpano inconspicuo; membrana timpánica de coloración y textura similar a la de la piel circundante ....... 30
Tímpano diferenciado; membrana timpánica de textura y coloración diferente a la de la piel circundante ....31
30. a.
Párpado superior opaco; piel ventral marcadamente granular; cuando el miembro posterior es llevado hacia
adelante, la articulación tibio-tarsal alcanza al tímpano. Bandas oscuras fuertemente definidas ........ Hyla nana
Párpado superior translúcido (se observa el ojo por transparencia); granulaciones ventrales poco marcadas;
cuando el miembro posterior es llevado hacia adelante, la articulación tibio-tarsal alcanza al ojo. Bandas oscuras
poco definidas ............................................................................................................................... Hyla sanborni
30. b.
31. a.
31. b.
32. a.
32. b.
33. a.
Miembro posterior con una banda longitudinal blanca en la región externa y un pliegue blanco en la región
interna del tarso ............................................................................................................................. Hyla raniceps
Tarso sin pliegues ni bandas longitudinales claras ...........................................................................................32
Coloración general castaño-grisácea, con manchas más oscuras. Región ventral no translúcida. Prepollex
no evidente externamente. Es característica una secreción cutánea lechosa, blanquecina y muy
pegajosa...............................................................................................................................Phrynohyas venulosa
Coloración general verdosa, con pequeños puntos rojizos en el dorso (de distribución y abundancia variable
según los ejemplares). Región ventral translúcida. Prepollex evidente (Fig. 8). Sin secreciones cutáneas
pegajosas.................................................................................................................... Hyla punctata rubrolineata
33. b.
Región dorsolateral del cuerpo con una banda longitudinal clara que se extiende desde el margen posterior del
ojo hasta la ingle......................................................................................................................Scinax squalirostris
Región dorsolateral del cuerpo sin bandas longitudinales claras .....................................................................34
34. a.
34. b.
Piel del dorso rugosa al tacto por la presencia de numerosas pústulas; aspecto general opaco ....... Scinax acuminatus
Piel del dorso lisa al tacto, sin pústulas evidentes; aspecto general brillante....................................................35
35. a.
Diseño dorsal con una línea vertebral de puntos oscuros sobre una banda central, ancha y clara, limitada a cada
lado por una banda ancha y oscura a cada lado, que se extiende desde el ojo hasta la cloaca.....Scinax fuscomarginatus
Diseño dorsal sin líneas ni bandas longitudinales pero con una mancha en forma de X alargada, más oscura que
la coloración circundante en la región lumbar................................................................................ Scinax nasicus
35. b.
GLOSARIO DE ALGUNOS TÉRMINOS UTILIZADOS EN LA CLAVE (modificado de Lavilla et al., 1993)
Crestas cefálicas: Son ornamentos de origen óseo que se encuentran en la
cabeza de algunos sapos (Bufo: Bufonidae) (Figs. 1-4).
Dedo 1: Es el dedo más interno de la mano o de la pata; conocidos también
con los nombres de pollex y hallux, respectivamente.
Falanges terminales: Se refiere al extremo de los dedos de manos y patas,
que pueden presentar diversas formas, tal como se ilustran en las figuras 6,
7, 9, 10, 11, 12, 13 y 14.
Glándulas lumbares: Protuberancias con color contrastante con el resto
del cuerpo, ubicadas una a cada lado en la región póstero-lateral del cuerpo
(Figs. 32 y 37)
Glándulas parotoides: Estructuras protuberantes ubicadas en la región
dorsolateral de la cabeza, por detrás de los ojos y al menos parcialmente
por arriba del tímpano.
Glándulas sacras: Protuberancias de tamaño reducido y color contrastante
con el resto del cuerpo, ubicadas muy próximas entre sí por arriba de la
cloaca y a cada lado del urostilo (Fig. 31).
Glándulas tibiales: Protuberancias oblongas ubicadas una en cada miembro
posterior de Bufo schneideri, sobre el segmento de la tibio-fíbula (Fig. 5).
Membrana interdigital: Es una expansión de la piel que une a los dedos
(Figs. 11 y 12). Puede estar reducida a un reborde membranoso (Figs. 13,
14 y 24) o faltar (Fig. 23).
2005
Pliegue nucal: Reborde de la piel de la región anterior del cuerpo, que
señala externamente el límite entre la cabeza y el tronco (puede no tener
una correlación estricta con las estructuras esqueléticas subyacentes) (Fig.
35).
Pliegues longitudinales dorsales: Son acúmulos glandulares en forma de
bandas, ubicados en la región dorsal de cuerpo (Figs. 18-20).
Prepollex: Es una estructura ósea o cartilaginosa que se encuentra
internamente en la base del dedo más interno de la mano, y que en algunas
especies se manifiesta externamente como un muñón (Fig. 8a-b).
Proyección calcar: Protuberancia carnosa, generalmente cónica y de
pequeño tamaño, ubicada en la articulación del talón (Fig. 34)
Tubérculo antebraquial: Protuberancia carnosa de pequeño tamaño pero
claramente definida, ubicada en la cara ventral de antebrazo; es el carácter
que identifica al género Pseudopaludicola (Fig. 33)
Tubérculo metatarsal: Protuberancias de tamaño proporcionalmente
grande ubicadas en la planta del pié; pueden ser una o dos, y pueden estar
protruídas y queratinizadas (Fig. 29) o no (Figs. 11 y 12).
Tubérculo tarsal: Protuberancia ubicada en la cara ventral de la región
tarsal del miembro posterior (Fig. 30). Identifica a los miembros del género
Physalaemus en la REB.
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
ANFIBIOS
Fig. 1. Disposición de las crestas cefálicas en Bufo bergi.
145
Fig. 2. Disposición de las crestas cefálicas en Bufo fernandezae.
Fig. 3. Disposición de las crestas cefálicas en Bufo major
Fig. 4. Disposición de las crestas cefálicas en Bufo schneideri.
Fig. 5. Glándula tibial de Bufo schneideri.
Fig. 7.
Disco adhesivo
redondeado en Hyla.
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
Fig. 6.
Disposición de
las membranas
interdigitales en
Scinax.
2005
146
HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL
Fig. 8. a – Vista general y b – detalle del
prepollex en Hyla punctata rubrolineata.
Fig. 9. Disco adhesivo truncado en Scinax.
b
a
Fig. 11. Pata de
Lysapsus limellus.
Fig. 10. Pata de
Phyllomedusa
hypochondrialis azurea.
Fig. 13. Mano de Pseudis minutus.
2005
Fig. 12. Pata de
Pseudis paradoxus.
Fig. 14. Mano de Pseudis paradoxus.
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
147
ANFIBIOS
Fig. 15. Vista dorsal de Adenomera cf. diptyx.
Fig. 16. Cabeza de
Ceratophrys cranwelli.
Fig. 17. Leptodactylus sin pliegues dorsolaterales.
Fig. 19. Leptodactylus con 6 pliegues dorsolaterales.
Fig. 18. Leptodactylus con 2-4 pliegues dorsolaterales.
Fig. 20. Leptodactylus con 8 pliegues dorsolaterales.
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
2005
148
HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL
Fig. 21. Vista posterior de los muslos de Leptodactylus con banda clara.
Fig. 22. Vista posterior de los muslos de Leptodactylus sin banda clara.
Fig. 23. Dedos de las patas de Leptodactylus sin rebordes cutáneos.
Fig. 24. Dedos de las patas de Leptodactylus con rebordes cutáneos.
Fig. 25. Variación de las
manchas gulares en
Leptodactylus chaquensis y
L. ocellatus.
Fig. 26. Vista posterior de los muslos de Leptodactylus chaquensis.
2005
Fig. 27. Vista posterior de los muslos de Leptodactylus ocellatus.
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
149
ANFIBIOS
Fig. 28. Detalle de la tibia de
Leptodactylus gracilis,
con dos bandas claras.
Fig. 29. Detalle del tubérculo metatarsal y del pliegue
tarsal de Odontophrynus americanus.
Fig. 30. Detalle del
tubérculo tarsal de Physalaemus.
Fig. 31. Glándulas sacras en Physalaemus albonotatus.
Fig. 32. Glándulas lumbares en Physalaemus biligonigerus.
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
2005
150
HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL
Fig. 33. Tubérculo braquial en
Pseudopaludicola boliviana.
Fig. 34.
Proyección calcar en
Pseudopaludicola
boliviana.
Fig. 35. Pliegue nucal en Microhylidae.
Fig. 36. Vista palmar de la
mano de Microhylidae.
Fig. 37. Glándulas lumbares hipertrofiadas en Physalaemus nattereri.
2005
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
ANFIBIOS
151
APÉNDICE 2
Material Examinado
La siguiente es una lista exhaustiva del material analizado en este estudio. El acrónimo FML indica Colección Herpetológica de la
Fundación Miguel Lillo, lugar en el que se encuentra depositado actualmente el material. REB indica el número con que ese material
se identificaba en el catálogo de la Reserva El Bagual. E indica el número de campo en los registros del autor. TCWC es el acrónimo
de la Texas Cooperative Wildlife Collection (Texas A&M University, College Station, Texas, Estados Unidos).
BUFONIDAE
Bufo bergi: FML 10614; FML 10615; FML 10616; FML 10649; FML
10701; FML 11181; FML 10006 (E 2764); FML 10768 (REB 20630);
FML 10769 (REB 20631); FML 10770 (REB 20632); FML 10771 (REB
20642); FML 10772 (REB 20646); FML 10773 (REB 20647); FML
10774 (REB 20648); FML 10775 (REB 20649); FML 10776 (REB
20650); FML 10777 (REB 20651); FML 10778 (REB 20652); FML
10779 (REB 20653); FML 10780 (REB 21063); FML 10781 (REB
21064); FML 10782 (REB 21065); FML 10783 (REB 21067); FML
10784 (REB 21143); FML 10785 (REB 21368); FML 10786 (REB
21382).
Bufo fernandezae: FML 10650; FML 09972 (E 2731); FML 09998 (E
2755); FML 09999 (E 2757); FML 11054 (REB 20655); FML 11055
(REB 20657); FML 11056 (REB 21405); FML 11057 (REB 21409);
FML 11058 (REB 21410);.
Bufo major: FML 10617; FML 10618; FML 10619; FML 10620;
FML 10621; FML 10622; FML 10623; FML 10624; FML 10625;
FML 10626; FML 10663; FML 10664; FML 10665; FML 10666;
FML 10667; FML 10668; FML 10669; FML 10690; FML 10691;
FML 10692; FML 10693; FML 10694; FML 10695; FML 10696;
FML 10697; FML 10765 (REB 20883); FML 10766 (REB 21062);
FML 10767 (REB 21414); FML 09974 (E 2730); FML 09975 (E
2732); FML 09995 (E 2753); FML 09996 (E 2754); FML 09997
(E 2756); FML 10007 (E 2765); FML 10008 (E 2766); FML 10009
(E 2767); FML 10010 (E 2768); FML 10011 (E 2769); FML 10040
(E 2798).
Bufo schneideri: FML 10787 (REB 20680); FML 10788 (REB 20884);
FML 10789 (REB 21114); FML 10790 (REB 21115); FML 10791 (REB
21116); FML 10792 (REB 21117); FML 10793 (REB 21118); FML
10794 (REB 21119); FML 10795 (REB 21120); FML 10796 (REB
21121); FML 10797 (REB 21122); FML 10798 (REB 21123).
Melanophryniscus klappenbachi: FML 10596; FML 10597; FML
10598; FML 10599; FML 10600; FML 10601; FML 10602; FML
10603; FML 10604; FML 10627; FML 10628; FML 10629; FML
10630; FML 10631; FML 10659; FML 10702; FML 10703; FML 10720
(REB 20880); FML 10721 (REB 20881); FML 10722 (REB 20882);
FML 10723 (REB 21263); FML 10724 (REB 21313); FML 10725 (REB
21358); FML 10726 (REB 21631).
HYLIDAE
Hyla nana: FML 10606; FML 10607; FML 10645; FML 10646; FML
11887; FML 11888; FML 11889; FML 11890; FML 11891; FML
11892; FML 11893; FML 11894; FML 11895; FML 11896; FML 09978
(E 2736); FML 09979 (E 2737); FML 09980 (E 2738); FML 09981 (E
2739); FML 09982 (E 2740); FML 09983 (E 2741); FML 09984 (E
2742); FML 10729 (REB 20693); FML 10730 (REB 20860); FML
10731 (REB 20861); FML 10732 (REB 20862); FML 10733 (REB
21072); FML 10734 (REB 21073); FML 10735 (REB 21074); FML
10736 (REB 21075); FML 10737 (REB 21076); FML 10738 (REB
21077); FML 10739 (REB 21078); FML 10740 (REB 21079); FML
10741 (REB 21080); FML 10742 (REB 21081); FML 10743 (REB
21136); FML 10744 (REB 21137); FML 10745 (REB 21138); FML
10746 (REB 21139); FML 10747 (REB 21501); FML 10748 (REB
21502); FML 10749 (REB 21503); FML 10750 (REB 21504); FML
10751 (REB 21505); FML 10752 (REB 21506); FML 10753 (REB
21507); FML 10754 (REB 21508); FML 10755 (REB 21509); FML
10756 (REB 21510); FML 10757 (REB 21511); FML 10758 (REB
21512); FML 10759 (REB 21513); FML 10760 (REB 21514); FML
10761 (REB 21515); FML 10762 (REB 21516); FML 10763 (REB
21517); FML 10764 (REB 21518).
Hyla punctata rubrolineata: FML 10039 (E2796); TCWC 70941.
Hyla raniceps: FML 10611; FML 10641; FML 10642; FML 11899;
FML 09976 (E 2734); FML 10001 (E 2759); FML 10002 (E 2760);
FML 10799 (REB 20679); FML 10847 (REB 20691); FML 10800 (REB
20692); FML 10801 (REB 20694); FML 10802 (REB 20695); FML
10803 (REB 20851); FML 10804 (REB 20852); FML 10805 (REB
20853); FML 10806 (REB 20854); FML 10807 (REB 20855); FML
10808 (REB 20856); FML 10809 (REB 20858); FML 10810 (REB
20859); FML 10812 (REB 21165); FML 11897 (REB 21289); FML
11898 (REB 21290); FML 10811 (REB 21366); FML 10813 (REB
21381); FML 10814 (REB 21595).
Hyla sanborni: FML 10728 (REB 21651).
Lysapsus limellus: FML 13166; FML 13167.
Phrynohyas venulosa: FML 11329 (REB 20871); FML 11331 (REB
21181); FML 11332 (REB 21182); FML 11333 (REB 21281); FML
11334 (REB 21282); FML 11335 (REB 21293).
Phyllomedusa hypochondrialis azurea: FML 10632; FML 10633; FML
11049.
Pseudis paradoxus platensis: FML 10609; FML 10610; FML 10643;
FML 10644; FML 10700; FML 10028 (E 2786); FML 10029 (E 2787);
FML 10030 (E 2788); FML 10031 (E 2789); FML 11032 (REB 21462);
FML 11033 (REB 21476); FML 11034 (REB 21477); FML 11035 (REB
21478); FML 11036 (REB 21479); FML 11037 (REB 21480); FML
11038 (REB 21483); FML 11039 (REB 21484); FML 11040 (REB
21485).
Pseudis minutus: FML 13164; FML 13165.
Scinax acuminatus: FML 11064; FML 10885 (REB 20615); FML
10848 (REB 20666); FML 10849 (REB 20667); FML 10850 (REB
20684); FML 10851 (REB 20685); FML 10852 (REB 20686); FML
10853 (REB 20687); FML 10854 (REB 20689); FML 10855 (REB
20690); FML 10856 (REB 20696); FML 10857 (REB 20697); FML
10858 (REB 20863); FML 10859 (REB 20864); FML 10860 (REB
20865); FML 10861 (REB 20866); FML 10862 (REB 20867); FML
10863 (REB 20868); FML 10864 (REB 20869); FML 10865 (REB
20870); FML 10866 (REB 21237); FML 10867 (REB 21408); FML
10868 (REB 21416); FML 10869 (REB 21613).
Scinax fuscomarginatus: FML 10605; TCWC 70928.
Scinax nasicus: FML 10647; FML 10989 (REB 20681); FML 10990
(REB 20682); FML 10991 (REB 20683); FML 10992 (REB 21083);
FML 10993 (REB 21084); FML 10994 (REB 21085); FML 10995 (REB
21086); FML 10996 (REB 21087); FML 10997 (REB 21088); FML
10998 (REB 21089); FML 10999 (REB 21090); FML 11000 (REB
21091); FML 11001 (REB 21092); FML 11002 (REB 21093); FML
11003 (REB 21094); FML 11004 (REB 21095); FML 11005 (REB
21096); FML 11006 (REB 21098); FML 11007 (REB 21099); FML
11008 (REB 21433); FML 11009 (REB 21614); FML 11010 (REB
21615); FML 11011 (REB 21616); FML 11012 (REB 21617); FML
11013 (REB 21618); FML 11014 (REB 21619); FML 11015 (REB
21620); FML 11016 (REB 21621); FML 13175 (REB 21100); FML
13169 (REB 20701); FML 13170 (REB 20703); FML 13171 (REB
20704); FML 13172 (REB 20847); FML 13173 (REB 20849); FML
13174 (REB 20850); TCWC 70181; TCWC 70182; TCWC 70183;
TCWC 70258; TCWC 70259.
Scinax squalirostris: TCWC 70334; TCWC 70335; TCWC 70336;
TCWC 70337.
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4
2005
152
HISTORIA NATURAL Y PAISAJE DE LA RESERVA EL BAGUAL
LEPTODACTYLIDAE
Adenomera cf. diptyx: FML 13168 (REB 21367); TCWC 70907;
TCWC 70908; TCWC 70909; TCWC 709.
Ceratophrys cranwelli: FML 11180.
Leptodactylus bufonius: FML 10656; FML 10683; FML 10684; FML
10686; FML 10687; FML 10698; FML 10013 (E 2771); FML 10014
(E 2772); FML 10015 (E 2773); FML 10033 (E 2791); FML 10034 (E
2797); FML 11050 (REB 20633); FML 11051 (REB 21397); FML
11052 (REB 21498).
Leptodactylus chaquensis: FML 10612; FML 10639; FML 10639; FML
10640; FML 11177; FML 11178; FML 11179; FML 10000 (E 2758);
FML 10880 (REB 20610); FML 10881 (REB 20611); FML 10882 (REB
20612); FML 10883 (REB 20613); FML 10884 (REB 20614); FML
10886 (REB 20616); FML 10887 (REB 20617); FML 10888 (REB
20618); FML 10889 (REB 20619); FML 10890 (REB 20620); FML
10891 (REB 20621); FML 10892 (REB 20622); FML 10893 (REB
20623); FML 10894 (REB 20624); FML 10895 (REB 20625); FML
10896 (REB 20626); FML 10897 (REB 20627); FML 10898 (REB
20628); FML 10899 (REB 20629); FML 10900 (REB 20659); FML
10901 (REB 20660); FML 10902 (REB 20661); FML 10903 (REB
20662); FML 10904 (REB 20663); FML 10905 (REB 20664); FML
10906 (REB 20665); FML 10907 (REB 20668); FML 10908 (REB
20669); FML 10909 (REB 20670); FML 10910 (REB 20671); FML
10911 (REB 20672); FML 10912 (REB 20673); FML 10913 (REB
20674); FML 10914 (REB 20675); FML 10915 (REB 20676); FML
10916 (REB 20677); FML 10917 (REB 20707); FML 10918 (REB
20820); FML 10919 (REB 20821); FML 10920 (REB 20822); FML
10921 (REB 20823); FML 10922 (REB 20824); FML 10923 (REB
20825); FML 10924 (REB 20826); FML 10925 (REB 20827); FML
10926 (REB 20828); FML 10927 (REB 20829); FML 10928 (REB
20830); FML 10929 (REB 20831); FML 10930 (REB 21225); FML
10931 (REB 21234); FML 10932 (REB 21235); FML 10933 (REB
21236); FML 10934 (REB 21271); FML 10935 (REB 21372); FML
10936 (REB 21377); FML 10937 (REB 21378); FML 10938 (REB
21379); FML 10939 (REB 21380); FML 10940 (REB 21396); FML
10941 (REB 21499); FML 10942 (REB 21562); FML 10943 (REB
21563); FML 10944 (REB 21564); FML 10945 (REB 21565); FML
10946 (REB 21566); FML 10947 (REB 21567); FML 10948 (REB
21568); FML 10949 (REB 21569); FML 10950 (REB 21570); FML
10951 (REB 21571); FML 10952 (REB 21572); FML 10953 (REB
21573); FML 10954 (REB 21574); FML 10955 (REB 21575); FML
10956 (REB 21576); FML 10957 (REB 21577); FML 10958 (REB
21578); FML 10959 (REB 21579); FML 10960 (REB 21580); FML
10961 (REB 21581); FML 10962 (REB 21582); FML 10963 (REB
21583); FML 10964 (REB 21584); FML 10965 (REB 21585); FML
10966 (REB 21598); FML 10967 (REB 21600); FML 10968 (REB
21637).
Leptodactylus elenae: FML 10637; FML 10638; FML 10973 (REB
20836); FML 10974 (REB 21553); FML 10975 (REB 21554); FML
10976 (REB 21558); FML 10977 (REB 21597); FML 10978 (REB
21628); FML 10979 (REB 21629); FML 10980 (REB 21632); FML
10981 (REB 21639); FML 10971 (REB 21643); FML 10972 (REB
21644).
Leptodactylus fuscus: FML 10635; FML 10662.
Leptodactylus gracilis: FML 11027 (REB 21369); FML 11028 (REB
21430); FML 11029 (REB 21624); FML 11030 (REB 21630); FML
11031 (REB 21645).
Leptodactylus latinasus: FML 10613; FML 10636; FML 10661; FML
10682; FML 11021 (REB 20678); FML 11022 (REB 21559); FML
11023 (REB 21560); FML 11024 (REB 21603); FML 11025 (REB
21625); FML 11026 (REB 21468); TCWC 70122; TCWC 70123;
TCWC 70124.
Leptodactylus mystacinus: FML 10727 (REB 20886).
Leptodactylus ocellatus: FML 10032 (E 2790); FML 10710 (REB
21144); FML 10711 (REB 21167); FML 10712 (REB 21270); FML
10713 (REB 21272); FML 10714 (REB 21374); FML 10715 (REB
21375); FML 10716 (REB 21403); FML 10717 (REB 21586); FML
10718 (REB 21587); FML 10719 (REB 21596); FML 10969 (REB
21588); FML 10970 (REB 21589).
Leptodactylus podicipinus: FML 10699; FML 10018 (E 2776); FML
10019 (E 2777); FML 10020 (E 2778); FML 10021 (E 2779); FML
10022 (E 2780); FML 10023 (E 2781); FML 10024 (E 2782); FML
10025 (E 2783); FML 10026 (E 2784); FML 10027 (E 2785); FML
11017 (REB 21457); FML 11018 (REB 21592); FML 11019 (REB
21593); FML 11020 (REB 21602).
Odontophrynus americanus: FML 10012 (E 2770); FML 10821 (REB
20839); FML 10822 (REB 20873); FML 10823 (REB 21226); FML 10824
(REB 21314); FML 10825 (REB 21315); FML 10826 (REB 21316); FML
10827 (REB 21317); FML 10828 (REB 21318); FML 10829 (REB 21319);
FML 10830 (REB 21320); FML 10831 (REB 21321); FML 10832 (REB
21322); FML 10833 (REB 21323); FML 10834 (REB 21324); FML 10835
(REB 21325); FML 10836 (REB 21326); FML 10837 (REB 21327); FML
10838 (REB 21328); FML 10839 (REB 21329); FML 10840 (REB 21330);
FML 10841 (REB 21331); FML 10842 (REB 21332); FML 10843 (REB
21350); FML 10844 (REB 21373); FML 10845 (REB 21411); FML 10846
(REB 21415).
Physalaemus albonotatus: FML 10651; FML 10652; FML 10653; FML
10654; FML 10655; FML 10670; FML 10671; FML 10672; FML
10673; FML 10674; FML 10675; FML 10676; FML 10677; FML
10678; FML 10679; FML 10680; FML 10681; FML 10685; FML
10688; FML 10689; FML 11853 (REB 20601); FML 11854 (REB
20602); FML 11855 (REB 20603); FML 11858 (REB 20635); FML
11859 (REB 20636); FML 11856 (REB 20638); FML 11857 (REB
20639); FML 11860 (REB 21101); FML 11861 (REB 21102); FML
11862 (REB 21103); FML 11863 (REB 21104); FML 11864 (REB
21106); FML 11865 (REB 21107); FML 11866 (REB 21140); FML
11867 (REB 21141); FML 11868 (REB 21195); FML 11869 (REB
21196); FML 11870 (REB 21197); FML 11871 (REB 21198); FML
11872 (REB 21199); FML 11873 (REB 21201); FML 11874 (REB
21203); FML 11875 (REB 21204); FML 11876 (REB 21205); FML
11877 (REB 21206); FML 11878 (REB 21207); FML 11879 (REB
21209); FML 11880 (REB 21274); FML 11881 (REB 21370); FML
11882 (REB 21383); FML 11883 (REB 21434); FML 11884 (REB
21500); FML 11885 (REB 21605); FML 11886 (REB 21606); TCWC
70202; TCWC 70203; TCWC 70204.
Physalaemus biligonigerus: FML 11062; FML 10986 (REB 21458);
FML 10987 (REB 21460); FML 10988 (REB 21626).
Pseudopaludicola boliviana: FML 10608; FML 10648; FML 10660;
FML 11182; FML 10815 (REB 21435); FML 10816 (REB 21436);
FML 10817 (REB 21437); FML 10818 (REB 21441); FML 10819 (REB
21442); FML 10820 (REB 21444); FML 11059 (REB 21561); FML
11060 (REB 21608); FML 11061 (REB 21622); TCWC 70205;
TCWC 70206; TCWC 70310; TCWC 70936; TCWC 70937; TCWC
70938; TCWC 70939; TCWC 70940.
MICROHYLIDAE
Dermatonotus muelleri: FML 11053
Elachistocleis bicolor: FML 11558; FML 10634; FML 10657; FML
10658; FML 11063; FML 10982 (REB 20878); FML 10983 (REB
20879); FML 10984 (REB 21401); FML 10985 (REB 21419).
CITACIÓN SUGERIDA DEL CAPÍTULO
Lavilla, E. O. 2005. Anfibios de la Reserva El Bagual. Pp. 119-153 en Di Giacomo, A. G. y S. F. Krapovickas eds. (2005). Historia natural
y paisaje de la Reserva El Bagual, Formosa, Argentina. Inventario de la fauna de vertebrados y de la flora vascular de un área del Chaco
Húmedo. Temas de Naturaleza y Conservación 4:1-592. Aves Argentinas / Asociación Ornitológica del Plata, Buenos Aires.
2005
TEMAS DE NATURALEZA Y CONSERVACIÓN - MONOGRAFÍA DE AVES ARGENTINAS Nº 4