De rojo a azul - Universidad de los Andes

[ notas. CIENCIAS BIOLÓGICAS ]
De rojo a azul:
cambio de color en el “camaleón” altoandino
Iván Camilo
Beltrán Arévalo
Biólogo y microbiólogo,
estudiante de maestría en
Ciencias Biológicas en la
Universidad de los Andes
[email protected]
El color es una propiedad que depende principalmente de
la luz ambiental, de la superficie sobre la cual esta impacta
y de la sensibilidad de la retina del observador [1]. La interacción de estos tres factores ha sido estudiada con el fin
de identificar la causa, función y evolución de la coloración
en la naturaleza. En los animales, la investigación se ha
centrado particularmente en la importancia y el significado
del color en la comunicación [1, 2]. Un ejemplo es el hecho de que la coloración del plumaje o la piel suele estar
relacionada con la condición física, y por lo tanto, con la
calidad genética del macho que corteja una hembra, o refleja el combate con otro macho por el acceso a esta. En
las relaciones interespecíficas, el color también tiene un rol
crucial. Por ejemplo, el aposematismo, como se conoce al
uso de patrones o colores llamativos para advertir toxicidad
o mal sabor, ha sido el sistema más explorado en las interacciones entre depredadores y presas [2, 3]. Aunque menos estudiada, la relación del color con factores ecológicos
y fisiológicos, como la temperatura y el desarrollo, también
ha recibido especial atención.
Puesto que la coloración afecta aspectos ecológicos decisivos en la vida de todos los organismos, como
el éxito reproductivo y la supervivencia, es necesario transmitir de manera eficiente información sobre
la madurez o interés sexual, aptitud física o toxicidad, por ejemplo. Como solución a este problema,
muchos animales han optado por modular la presentación de la señal en el tiempo, de tal manera que
se maximice la información transmitida. De acuerdo con este factor temporal, se reconocen dos tipos de
cambio de coloración: el cambio morfológico y el cambio fisiológico. El primero corresponde al cambio de
la coloración que ocurre en el animal a lo largo de su desarrollo, por lo que puede tomar días o meses.
El segundo, el cambio fisiológico (cfc), corresponde al rápido movimiento de los cromatóforos1 de la piel,
Los cromatóforos son organelos celulares que contienen pigmentos que capturan o reflejan la luz. Estos organelos se expanden o contraen
como reacción a la luz y varias hormonas, y generan un cambio temporal en la coloración de la célula.
1
Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 5
Imagen 1. Macho de Anolis heterodermus. Nótese que el color de las escamas de la base de la cola cambia de rojo, en la mañana (6:58), a azul, en la tarde (15:12), durante el mismo día.
Fuente: fotografías del autor
6 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 17, 2014
0,0
Índice Rojo:Azul
-0,1
-0,2
-0,3
-0,4
Zona del cuerpo
-0,5
Cola
Oido
6
9
12
Hora
15
18
Imagen 2. Cambio de color de las escamas de la base de la cola del lagarto a lo largo del día (Ancova, factor de interacción. Hora: zona del cuerpo, valor-t = –3,16; valor-p: 0,0023). El índice
rojo : azul representa la diferencia entre las componentes rojo y azul del modelo rgb de cada medición sobre las fotos. Un valor alto indica una coloración más azul. La región sombreada corresponde
al intervalo de confianza del 95%.
que permite un cambio de la coloración en minutos, o incluso milisegundos [4, 5]. El cfc es un mecanismo ampliamente utilizado por
animales durante el camuflaje, y en animales sociales durante la resolución de conflictos de dominancia.
La velocidad del cfc se debe al control que ejercen el sistema nervioso simpático y algunas hormonas sobre los cromatóforos. El tipo de
hormonas involucradas, así como su sistema de liberación, permiten
diferenciar dos tipos de cfc: el primario, en el que el ciclo natural de
la melatonina actúa como regulador del color a lo largo del día o de
las estaciones del año; y el secundario, que depende del eje retinahipotálamo-hipófisis, e involucra hormonas producidas en las glándulas
adrenales, como la adrenalina y el cortisol [4, 5]. El cfc secundario ha
sido ampliamente estudiado en camaleones africanos en el contexto
de competencia entre machos por territorio o hembras [6]. Los machos victoriosos en un combate adoptan una coloración verde-brillante.
Por el contrario, los camaleones perdedores se tornan de un color café
oscuro. Este mismo tipo de cambio de coloración se ha observado en
varias especies de lagartos, incluido el popularmente conocido “camaleón” de páramo Anolis heterodermus. Aunque no es realmente un camaleón, los individuos de esta especie pueden oscurecer rápidamente
sus escamas dorsales y desarrollar una serie de anillos oscuros en la
cola durante su manipulación o en la confrontación con un conespecífico [7, 8]. Recientemente se han observado nuevos cambios de coloración en esta especie. En laboratorio, las escamas de la base de la cola
del A. heterodermus cambian de rojo a azul en el transcurso del día
(imagen 1, observación personal).
Con el fin de confirmar esta observación, un individuo macho fue fotografiado en diferentes horas del día, desde las 7:00 hasta las 18:00.
Inmediatamente después de tomar cada fotografía, se registró la temperatura corporal del lagarto. Para determinar que las escamas observadas cambiaban de coloración, se midió su componente rojo, azul y
verde (sistema rgb) en cada foto, utilizando el software Image J® [9]. Se
tomaron los mismos datos para las escamas timpánicas del lagarto, con
el fin de probar si la fluctuación del color era localizada y no se debía a
la luz ambiental disponible a la hora de tomar cada fotografía. La comparación se realizó con las escamas timpánicas, pues a diferencia de
las escamas dorsales, estas no cambian de coloración ante estímulos
externos que podrían generar confusión (e. g., estrés).
Como se observa en la imagen 2, la base de la cola del lagarto era de
un color rojizo en la mañana, tomaba un color azul hacia el mediodía
y se mantenía así durante la tarde. Debido a que el cambio de color
presentó una estrecha correlación con la temperatura corporal (valorp << 0,01; índice de correlación = 0,63), se esperaba que tuviera alguna relación con la termorregulación del animal. Sin embargo, el cambio
de color se concentra en pocas escamas de la base de la cola; por lo
tanto, la capacidad de captura y de aprovechamiento de la energía solar
podría ser bastante limitada. Como en el caso de los camaleones, este
cambio de color corporal podría ser una respuesta agresiva territorial
o de búsqueda de pareja. En este caso, hormonas como la adrenalina,
la noradrenalina y la corticosterona estarían involucradas en el movimiento activo de los cromatóforos de esta zona, aunque esta hipótesis
parece poco plausible, pues el lagarto estaba aislado de otros indivi-
Universidad de los Andes, Facultad de Ciencias 7
duos de su especie. Además, el cambio de color tardaba algunas horas
y se presentaba consistentemente cada día, por lo que es posible que
corresponda a un cambio fisiológico primario. En este caso, el cambio
de color cumpliría un ciclo circadiano2 controlado por la melatonina. Sin
embargo, esta hipótesis no se ajusta a los resultados encontrados, pues
la producción de esta hormona es nula durante el día, aumenta en la
noche y tiene su pico máximo hacia la medianoche [10].
Finalmente, observaciones en campo indican que esta coloración está
presente en machos y hembras de dos poblaciones de la especie.
Además, se desconoce si esta coloración es un indicador de madurez
o receptividad sexual, como ocurre en otros lagartos [11-12]. Si bien
los resultados se basan en la medición realizada en un solo individuo,
no parecen ser apoyados por las teorías disponibles en la literatura
sobre la importancia del color en la biología animal. Por esta razón,
el agente causal o la función del cambio de color presente en Anolis
heterodermus merece investigación que podría enfocarse, inicialmente,
en la variación ontogenética e interpoblacional. •
REFERENCIAS
[1] Endler J. On the measurement and classification of colour in
studies of animal colour patterns. Biological Journal of the Linnean Society 1990; 41(4): 315-352.
[2] Butcher G, Rohwer S. The evolution of conspicuous and distinctive coloration for communication in birds. Current Ornithology 1989; 6(1): 51-108.
[3] Endler J. Some general comments on the evolution and design
of animal communication systems. Philosophical Transactions
of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences
1993; 340(1292): 215-225.
[4] Nilsson-Sköld H, Aspengren S, Wallin M. Rapid color change
in fish and amphibians - function, regulation, and emerging
applications. Pigment Cell & Melanoma research 2013; 26(1):
29-38.
[5] Filadelfi AM, Vieira A, Louzada FM. Circadian rhythm of physiological color change in the amphibian Bufo ictericus under
different photoperiods. Comparative biochemistry and physiology. Part A, Molecular & Integrative Physiology 2005; 142(3):
370-375.
[6] Stuart-Fox D, Moussalli A. Selection for social signalling drives the evolution of chameleon colour change. PLoS Biology
2008; 6(1): e21.
Un proceso circadiano es cualquier proceso biológico que presente una fluctuación endógena
de 24 horas, aproximadamente. Estas fluctuaciones se ajustan a variables ambientales como la
temperatura o los ciclos de luz-oscuridad.
2
8 Hipótesis, Apuntes científicos uniandinos, núm. 17, 2014
[7] Jenssen T. Display repertoire of a male Phenacosaurus heterodermus (Sauria: Iguanidae). Herpetologica 1975; 31(1):
48-55.
[8] Osorno-Mesa H, Osorno-Mesa, E. Anotaciones sobre lagartos
del género Phenacosaurus. Caldasia 1946; 4(17): 123-130.
[9] Stevens M, Párraga C, Cuthill I, Partridge J, Troscianko T. Using
digital photography to study animal coloration. Biological Journal of the Linnean Society 2007; 90(2): 211-237.
[10] Pierpaoli W, Maestroni G. Melatonin: a principal neuroimmunoregulatory and anti-stress hormone: its anti-aging effects.
Immunology Letters 1987; 16(3-4): 355-361.
[11] Noble GK, Bradley HT. The mating behavior of lizards; its bearing on the theory of sexual selection. Annals of the New York
Academy of Sciences 2006; 35(1): 25-100.
[12] Cuadrado M. The use of yellow spot colors as a sexual receptivity signal in females of Chamaeleo chamaeleon. Herpetologica 1998; 54(3): 395-402.