Pretratamientos Salinos en Semillas de

CONGRESO REGIONAL
de ciencia y tecnología
NOA 2002
Secretaría de Ciencia y Tecnología
Universidad Nacional de Catamarca
PRODUCCIONES CIENTÍFICAS. Sección: Ciencias de la Ingeniería, Agronomía
y Tecnología.
Pretratamientos Salinos en Semillas
de Prosopis flexuosa A.P.D.C.
Autores: Killian, S.; Tapia, A. M. Sanchez, A..
Dirección:
[email protected]
Cátedra Fis. Vegetal, Facultad de Ciencias Agrarias – UNCa.
Avda. Belgrano y Maestro Quiroga. 4700. Catamarca Argentina.
T.E. 03833-435955. Fax: 03833-430504.
Introducción:
Prosopis es un género con alrededor de 45 especies en América del Sur,
Norte y Central, Africa y Oeste de Asia. La mayoría se concentra en zonas áridas y
secas de Sudamérica; Argentina es el centro de mayor diversidad, con 27 especies, de
las cuales 8 son árboles, (Burkart, 1976).
Las especies arbóreas del género Prosopis se encuentran desde el
paralelo 38º S en Argentina y avanzan por una franja por el Oeste en Chile, Bolivia,
Perú y llegan hasta Centro América y Sur de Estados Unidos. También se encuentran
especies abundantes en Paraguay y escasa presencia en el Oeste de Uruguay y Sur
de Brasil. Existen especies autóctonas en la India, Pakistán y Noroeste de Africa,
(Atahuachi, M. 1995).
En Argentina Prosopis flexuosa ocupa la zona centro oeste, en especial en
la provincia fitogeográfica del Monte, en el Chaco Arido y con menor densidad habita
en el Distrito del Caldenal o Provincia del Espinal. En general es una especie que
domina la vegetación. En la parte norte del Monte convive con Prosopis chilensis, en el
Chaco Arido con Prosopis nigra y Prosopis pugionata y en el Caldenal con Prosopis
caldenia, (Lopez, 1987). Se lo encuentra creciendo en distintos tipos de suelos,
preferentemente profundos y especialmente los franco arenosos, medanosos y
salinos.
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Habita zonas de mayor disponibilidad de agua, comportándose como
freatófita facultativa en áreas con precipitaciones mayores a 300 mm y como freatófita
obligada en áreas con menores precipitaciones, poblando las orillas de ríos y salares y
la base de conos de deyección. Abarca un rango amplio de altitudes según la latitud,
desde el nivel del mar al Sureste hasta los 2500 msnm en el Noroeste.
Posee alta tolerancia a la salinidad. Se han observado bosques en áreas
cuyos suelos presentaban una conductividad de 16,75 mmhos. En la etapa de
germinación tolera hasta 0,2 M de NaCl con una mortalidad del 40 % y una
disminución del 50% del desarrollo de sus plántulas. En la etapa de vivero, se observa
que la totalidad de los plantines o plántulas, hasta 6 meses de edad, toleran
concentraciones salinas de 51 g/l de NaCl con una reducción del 50 % de su biomasa
total a partir de los 22,4 g/l.
Se regenera bien vía semilla, estableciéndose aún en áreas degradadas.
La semilla es de larga viabilidad, por lo que el banco de semillas en el suelo facilita el
restablecimiento de la especie a lo largo de muchos años.
Las semillas de Prosopis presentan latencia impuesta por su tegumento
duro (Ellis, 1985). En Argentina se realiza escarificación mecánica o inmersión en
agua a 80 ºC dejándolas enfriar por 24 horas, lográndose más de un 95 % de
germinación. Las temperaturas óptimas de germinación comprenden un rango de 20
ºC a 30 ºC.
Presentan gran variabilidad genética por ser plantas alógamas. Este hecho
implica, también, respuestas diversas frente al contenido excesivo de sales del suelo.
La variabilidad puede ser tal que semillas de una misma planta, aún de una misma
vaina, pueden mostrar comportamientos muy diversos a las mismas exigencias
ambientales. De manera que si bien se describen como tolerante a salinidad (Felker,
1981), cuando se pretende reforestar áreas de suelos salinos con alguna de las
especies del género Prosopis es conveniente realizar una previa selección que
minimice el porcentaje de fracasos. La selección en base a tolerancia a salinidad se
puede llevar a cabo durante la germinación, por ser un momento de gran sensibilidad
a la salinidad, (Killian, 1987). Es posible realizar esta selección incubando las semillas
en soluciones salinas de distinta concentración. El NaCl es la sal más frecuentemente
utilizada para determinar rangos de tolerancia y seleccionar en este sentido, (Bliss,
1986); (Aiazzi et al, 2000).
Además, se ha demostrado que sometiendo a las semillas a tratamientos
de presiembra con soluciones muy concentradas se puede optimizar la germinación e
incrementar los niveles de tolerancia a salinidad (Pérez-Alfocea, 1993). Estas
soluciones sólo permiten una imbibición restringida y retardada pero no la extrusión
radicular, (Alvarado, 1987). Para llevar a cabo estos pretratamientos se han utilizado
distintas sustancias como por ejemplo; polietilenglicol, manitol o sales (soluciones
monosalinas o combinadas) (Taleisnik, 1993), (Mauromoicale, 1995), (Cayuela, 1996).
En el caso de utilizar sustancias consideradas inertes como el polietilenglicol, el efecto
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será sólo atribuible al bajo potencial agua de la solución, (Haridi, 1998); (Heydecker,
1973). En cambio, si las sustancias utilizadas son sales es posible que además del
efecto osmótico se produzca efecto especifico. Por lo tanto, es probable que el
comportamiento de las semillas dependa del tipo de sal empleado en la preparación
de las soluciones de preincubación, (Killian, 2000).
El objetivo del presente trabajo fue evaluar el efecto de soluciones
monosalinas de sodio y potasio y solución de macronutrientes según Hoagland sobre
la absorción de agua, la germinación y la tolerancia a salinidad de semillas de
Prosopis flexuosa AP.D.C.
Materiales y Métodos:
Se trabajó con semillas cosechadas en campos aledaños a la localidad de
Fiambalá, provincia de Catamarca. Las semillas fueron previamente extraidas de las
vainas.
Ensayo I:
Las semillas permanecieron almacenadas a –5 ºC por un lapso de 12 meses.
Los tratamientos fueron:
1. Control, incubadas en 0.0, 150 y 300 mM de NaCl.
2. Preincubación en NaCl, 1 N, durante 24 horas y posterior
incubación en 0.0, 150 y 300 mM de NaCl.
3. Preincubación en solución de macronutrientes según Hoagland
durante 24 horas y posterior incubación en 0.0, 150 y 300 mM de
NaCl.
Ensayo II:
Las semillas fueron almacenadas a –5º C durante 21 meses.
Los tratamientos fueron:
1. Control, incubadas en 0.0, 150 y 300 mM de NaCl.
2. Preincubación en KCl, 1 N durante 24 horas y posterior
incubación en 0.0, 150 y 300 mM de NaCl.
La incubación se realizó a 30 ºC, temperatura constante, en oscuridad. El
diseño fue totalmente aleatorizado con 4 repeticiones de 50 semillas cada una. Se
registró peso fresco a las 0 y 24 horas y número de semillas germinadas hasta los 8
días para obtener porcentajes y tiempo medio de germinación (TMG).
Los resultados se sometieron a análisis estadísticos: Análisis de Varianza y
Test de Tuckey.
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Resultados:
Ensayo I:
En la Figura 1 se ven los porcentajes de absorción de agua de las semillas
sin preincubación o control, que fueron incubadas en 0.0, 150 y 300 mM de NaCl. La
presencia de la sal en la solución de incubación, afectó significativamente el ingreso
de agua a la semilla. Los datos corresponden a las 24 horas de incubación.
(PFf -PFi)/PFi x 100
a
10
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
b
0,0 mM NaCl
c
150 mM NaCl
Tratamientos
300 mM NaCl
Figura 1: Porcentaje de absorción de agua en semillas de
Prosopis flexuosa incubadas en soluciones de NaCl. Datos
tomados a las 24 horas.
Los datos de germinación tomados a los 8 días se presentan en la Figura
2, y manifiestan diferencias significativas entre tratamientos. El TMG, (Figura 3),
también es afectado por la solución de incubación.
a
Porcentaje de germinación
12
10
8
6
b
4
c
2
0
0,0 mM NaCl
150 mM NaCl
300 mM NaCl
Tratamientos
Figura 2: Porcentaje de germinación de semillas de Prosopis
flexuosa incubadas en NaCl. Datos tomados hasta los 8 días.
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a
120
b
TMG (horas)
100
80
60
40
20
0
0,0 mM NaCl
Tratamientos
150 mM NaCl
Figura 3: Tiempo Medio de Germinación en semillas de P.
flexuosa. Expresado en horas.
(PFf - PFi)/PFi x 100
La absorción de agua de las semillas preincubadas en NaCl 1 N y
posteriormente incubadas en 0.0, 150 y 300 mM de NaCl, está representada en la
Figura 4.
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
a
a
0,0 mM NaCl
b
c
a
b
150 mM NaCl
300 mM NaCl
Tratamientos
48 horas
24 horas
Figura 4: Porcentaje de absorción de agua en semillas de P.
flexuosa preincubadas en NaCl 1N e incubadas en NaCL.
Datos tomados a las 24 y 48 horas.
Después de la preincubación, a partir de las 24 horas y hasta las 48 horas
se producen diferencias significativas en la absorción. Los porcentajes de germinación
obtenidos están en la Figura 5, existen diferencias entre todos los tratamientos. No hay
diferencias en el caso del TMG, (Figura 6).
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b
Porcentaje de germinación
16
14
a
12
c
10
8
6
4
2
0
0,0 mM NaCl
150 mM NaCl
300 mM NaCl
Tratamientos
Figura 5: Porcentaje de germinación de semillas de Prosopis
flexuosa preincubadas en NaCl 1000 mM e incubadas en NaCl.
Datos tomados a los 8 días.
TMG (horas)
a
147
146
145
144
143
142
141
140
139
138
137
136
a
a
0,0 mM NaCl
150 mM NaCl
300 mM NaCl
Tratamientos
Figura 6: Tiempo medio de germinación (expresado en horas)
de semillas de Prosopis flexuosa preincubadas en NaCl 1N e
incubadas en NaCl.
Los resultados de absorción de las semillas preincubadas en solución de
macronutrientes según Hoagland, se pueden ver en la (Figura 7).
/PFf - PFi)/PFi x 100
30
25
a
20
15
10
5
0
a
0,0 mM NaCl
b
b
b
b
150 mM NaCl
300 mM NaCl
48 hs
24 hs
Tratamientos
Figura 7: Porcentaje de absorción de agua en semillas de P.
flexuosa preincubadas en solución Hoagland 1N e incubadas en
NaCL. Datos tomados a las 24 y 48 horas.
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Las semillas absorben agua diferencialmente tanto durante la
preincubación como durante la incubación. Con respecto a la germinación, (Figura 8),
el número de semillas germinadas en agua destilada es menor. Tampoco en este caso
se registran diferencias en la velocidad de la germinación, (Figura 9).
b
b
Porcentaje de germinación
14
12
10
a
8
6
4
2
0
0,0 mM NaCl
150 mM NaCl
300 mM NaCl
Tratamientos
figura 8: Porcentaje de germinación de semillas de Prosopis
flexuosa preincubadas en Solución Hoagland e incubadas en
NaCl. Datos tomados a los 8 días.
a
195
TMG (horas)
190
185
a
a
180
175
170
165
0,0 mM NaCl
150 mM NaCl
300 mM NaCl
Tratamientos
Figura 9: Tiempo medio de germinación (expresado en
horas) en semillas de Prosopis flexuosa preincubadas en
Solución Hoagland 1N e incubadas en NaCl.
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Ensayo II:
La Figura 10 muestra los porcentajes de ingreso de agua a las semillas no
preincubadas a las 24 horas de incubación en 0.0, 150 y 300 mM de NaCl.
a
16
a
(PFf - PFi)/PFi x 100
14
b
12
10
8
6
4
2
0
0,0 mM NaCl
150 mM NaCl
300 mM NaCl
Tratamientos
Figura 10: Porcentaje de absorción de agua en semillas de
Prosopis flexuosa incubadas en NaCl. Datos tomados a las
24 horas.
Porcentaje de germinación
El resultado del efecto de los distintos tratamientos sobre la germinación
están representados en la (Figura 11).
20
18
16
14
12
10
8
6
4
2
0
0,0 mM NaCl
150 mM NaCl
300 mM NaCl
Tratamientos
Figura 11: Porcentaje de germinación de semillas de
Prosopis flexuosa incubadas en NaCl. Datos tomados hasta
los 7 días.
A su vez, la Figura 12 muestra el TMG de las semillas control.
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112
110
TMG (horas)
108
106
104
102
100
98
96
94
0,0 mM NaCl
150 mM NaCl
300 mM NaCl
Tratamientos
Figura 12: Tiempo medio de germinación (expresado en
horas) de semillas incubadas en 0.0, 150 y 300 mM de NaCl.
Durante la preincubación en la solución 1 N de KCl, (Figura 13), no se
registran diferencias en la absorción. Pero, posteriormente durante la incubación en
agua y sales de sodio se manifiestan diferencias.
(PFf -PFi)/ PFi x 100
40
35
30
25
20
15
10
5
0
0,0 mM NaCl
150 mM NaCl
300 mM NaCl
48 horas
24 horas
Tratamientos
Figura 13: Porcentaje de absorción de agua en semillas de
Prosopis flexuosa preincubadas en KCl 1000 mM e incubadas
en NaCl. Datos tomados a las 24 y 48 horas.
Así mismo, se evidencian diferencias en los porcentajes de germinación,
(Figura 14) y el TMG, Figura 15.
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Porcentaje de germinación
30
25
20
15
10
5
0
0,0 mM NaCl
150 mM NaCl
300 mM NaCl
Tratamientos
Figura 14: Porcentaje de germinación de semillas de
Prosopis flexuosa preincubadas en KCl 1000 mM e incubadas
en NaCl. Datos tomados hasta los 7 días.
140
TMG (horas)
120
100
80
60
40
20
0
0,0 mM NaCl
150 mM NaCl
300 mM NaCl
Tratamientos
Figura 15: Tiempo medio de germinación (expresado en
horas) de semillas de Prosopis flexuosa preincubadas en KCl
1N e incubadas en 0.0, 150 y 300 mM de NaCl.
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Discusión:
Ensayo I:
Los datos de germinación tomados a los 8 días, (Figura 2), expresan
porcentajes muy bajos de germinación en 0.0 y 150 mM de NaCl y total inhibición de la
germinación con la solución de 300 mM NaCl.
Debido a los, a su vez, bajos porcentajes de absorción, (Figura 1), es difícil
atribuir efecto tóxico a las soluciones salinas. Por los resultados es deducible un efecto
osmótico.
El menor TMG, (Figura 3), de las semillas incubadas en 150 mM, significa
que las dos únicas semillas que germinaron lo hicieron rápidamente. Esto implica
adaptación muy rápida o adaptabilidad preexistente. Este resultado está lejos de ser lo
óptimo para la obtención de plantas en un vivero, pero como respuesta biológica
supone biodiversidad y por lo tanto abre posibilidades a la selección de semillas para
plantas más tolerantes.
Otra muestra de la diversidad de las semillas la dan los porcentajes de
absorción de agua en las soluciones de preacondicionamiento osmótico, (Figura 4). En
este caso, por ser el mismo tratamiento no deberían darse diferencias entre las
muestras. El pretratamiento no sólo no restringe el ingreso de agua a la semilla sino
que lo estimula. En las 24 horas siguientes, la absorción presenta diferencias que
parecen erráticas con respecto a la concentración de la solución de incubación. En
cuanto a los datos de germinación, el porcentaje más elevado se da en la solución de
incubación 150 mM, coincidiendo con la absorción más restringida durante las
primeras 24 horas de incubación. Es probable que esta absorción más restringida de
la solución de sodio haya prevenido o minimizado efectos tóxicos. Ni el tratamiento de
preincubación, ni el estrés salino impuesto por las soluciones de incubación, alteraron
el TMG.
Las semillas preincubadas en macronutrientes según Hoagland, (Figura 7),
presentan, como en el caso anterior, diferencias en la absorción de agua atribuibles a
la heterogeneidad seminal. La absorción durante la incubación, sigue un modelo
similar al de las semillas del tratamiento anterior. La germinación alcanza los mayores
porcentajes cuando las semillas son incubadas en presencia de la sal. Tampoco aquí,
los tratamientos afectaron la velocidad de germinación.
Ensayo II:
La absorción de las semillas control, incubadas en 150 mM de NaCl,
(Figura 10), fue levemente estimulada en comparación a la absorción registrada para
las semillas incubadas en agua destilada. A 300 mM el ingreso de agua se ve
restringido significativamente.
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El porcentaje de germinación, (Figura 11), es, también, mayor para las
semillas incubadas en 150 mM de NaCl. La diferencia de absorción registrada entre
las semillas incubadas en 150 y 300 mM de NaCl es proporcional a la diferencia que
se da en los porcentajes de germinación.
En lo referente al TMG, (Figura 12), no se manifiesta ningún efecto de las
soluciones salinas de incubación sobre el mismo.
En lo referente a los datos de absorción de las semillas que fueron
preacondicionadas, (Figura 13), no se registran diferencias en el comportamiento de
las muestras durante la preincubación. A partir de las 24 horas, momento en el que
empieza la incubación en las distintas soluciones, y por lo menos hasta las 48 horas,
se dan diferencias en el porcentaje de agua ingresado a la semilla. La absorción en las
soluciones de sodio se ve incrementada significativamente. Esto, probablemente se
deba a un aumento en la permeabilidad de membrana atribuible al potasio de la
solución de preincubación. Con 300 mM el efecto potasio no es de gran magnitud
debido a la elevada concentración de sodio que antagonizaría en gran medida, pero
no totalmente, el efecto del potasio.
Los porcentajes de germinación muestran, (Figura 14), que a pesar de
haberse producido una gran absorción de solución de sodio en las primeras 24 horas
de incubación, no se manifiesta efecto de toxicidad. Es probable que esto se deba a
un efecto antagónico del potasio ingresado a la semilla durante la preincubación.
Por su parte, la velocidad de germinación o TMG, (Figura 15), sólo se
deprime con la concentración más elevada.
Conclusiones:
Ensayo I:
Se produce muy baja absorción de agua durante las primeras 24 horas de
incubación lo que implica impermeabilidad al agua atribuible a los tegumentos.
Al mismo tiempo se producen muy bajos porcentajes de germinación en
0.0 y 150 mM de NaCl, con inhibición total en 300 mM de la misma sal.
Las semillas que germinan en 150 mM lo hacen con un TMG muy bajo.
El pretratamiento osmótico incrementa el ingreso de agua a la semilla
durante la preincubación.
Las semillas que absorben menos inmediatamente después de la
preincubación son las que fueron incubadas en 150 mM de NaCl. Estas semillas son,
a su vez, las que más germinan.
En los dos tratamientos de preincubación se pone de manifiesto la
variabilidad de la semilla a través de la absorción diferencial durante las 24 horas de
pretratamiento.
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Tanto el pretratamiento con solución de NaCl, 1 N, como el pretratamiento
con solución de macronutrientes según Hoagland, incrementan los porcentajes de
germinación en solución de incubación 150 mM de NaCl.
Asimismo, desbloquean la inhibición impuesta por la solución 300 mM a las
semillas sin pretrataniento.
Ensayo II:
La solución de incubación de 150 mM estimula levemente la absorción y
es en la que se encuentra el mayor número de semillas germinadas.
La solución de 300 mM, restringe significativamente el ingreso de agua a
las semillas.
Las diferentes condiciones de incubación no modifican el TMG.
Las semillas no muestran variabilidad en el porcentaje de agua absorbido
frente al preacondicionamiento osmótico.
Las semillas incubadas en 150 mM, absorben una elevada cantidad de
agua y son a su vez las que más germinan.
La solución de incubación 300 mM, deprime el número de semillas
germinadas.
El TMG disminuye con los tratamientos salinos de incubación.
Comparando los resultados de las semillas sin preincubación del Ensayo I
y el Ensayo II, se ve que: las semillas del Ensayo II que tuvieron 10 meses más de
almacenamiento, absorbieron más agua que las del Ensayo I.
Es distinto el modelo de absorción, ya que en el Ensayo II las semillas que
más absorben son las incubadas en 150 mM de NaCl.
Sólo en el Ensayo I, la solución de 300 mM de NaCl produce inhibición
total de la germinación.
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Congreso Regional de Ciencia y Tecnología NOA 2002.
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Sección: Ciencias de la Ingeniería, Agronomía y Tecnología.
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