Tema 12.- SELECCIÓN

04/11/2013
Tema 12.‐ SELECCIÓN
Selección: mecanismos que modifican el éxito reproductor del individuo y/o de la población.
Premisas: ‐ la reproducción produce un exceso de individuos  algunos morirán
‐ Existen diferencias entre los individuos respecto a su capacidad reproductora y de supervivencia
‐ Gran parte de esta variación es hereditaria
 Sobrevivirán los que tengan más capacidad de transmitir sus genes a la descendencia 
la eliminación no es al azar (generalmente conlleva a una mejor adaptación de la población).
Eficacia biológica (valor adaptativo, éxito reproductor, valor selectivo) = Capacidad que tiene un genotipo de sobrevivir y reproducirse en un DETERMINADO AMBIENTE, EN RELACION A OTROS GENOTIPOS.
Selección natural: proceso por el cual genotipos con mayor eficacia biológica dejan, COMO PROMEDIO, más descendientes que otros genotipos.
(si las condiciones las pone el hombre: sel. artificial)
Eficacia marginal de un alelo: eficacia media (ponderada) de todos los genotipos portadores de ese alelo.
Componentes de la eficacia biológica
Viabilidad Selec. Sexual
Cigoto Adulto sex. maduro Apareamientos Gametos
 prob. de éxito Éxito en el apar.
(Capacidad dif.) Fecundidad
‐frec. Relativa de los genotipos nº ‐Deriva
‐ interacciones de grupo ‐ elección de las parejas potenciales de meiótica
‐ efectos ambientales ‐ competición entre los del mismo sexo desc. ‐ Selec. ‐ tasa de desarrollo gamética gamética ‐  nº de descendientes ‐  apareamientos Cigotos
Deriva meiótica: Heterocigotos dejan proporciones de gametos  a las mendelianas
Selección gamética: unos fecundan más que otros 1
04/11/2013
¿Cómo medir la eficacia biológica?
Comparando el número relativo de descendientes producidos por cada genotipo, que viven hasta la madurez.
w = eficacia biológica = nº de descendientes observados/ máx. de descendientes esperados
1) Diploide: Genotipos AA AB BB
Observados 100 100 80
Esperados 100 100 100 O/E 1 1 0’8
wAA = 1 wAB = 1 wBB = 0’8
2) Diploide: cruce entre heterocigóticos: Genotipos AA AB BB Total
Observados 100 200 80 380
Esperados 95 190 95 380
O/E 1’05 1’05 0’84
Normaliza: wAA = 1 wAB = 1 wBB = 0’8
La fuerza que actúa sobre un genotipo para MODIFICAR su valor adaptativo (o eficacia biológica) se denomina COEFICIENTE DE SELECCIÓN  s = 1 – w
Efecto de la selección sobre las frecuencias alelicas
SELECCIÓN GAMÉTICA
Genotipos Total A B
Frec. inicial p q 1
w 1 1‐s
Frec. inicial * w p q – qs w = 1 ‐ qs
Frec. tras la selec. p/(1‐qs) q(1‐s) / (1‐qs)
1
Letal: s = 1
desaparecerá en 1 generación
Deletéreo: 0<s <1 disminuirá con el tiempo hasta desaparecer a t = 
q = q1 – q0 = q(1‐s)/(1‐qs) – q = ‐sq(1‐q)/(1‐sq)
q0(1‐qt)
s.t = ln
qt(1‐q0)
En, relativamente, poco tiempo el alelo desaparece s = 0’01, q de 0’99 0’1 en generaciones
2
04/11/2013
Efecto de la selección sobre las frecuencias alelicas
SELECCIÓN ZIGÓTICA
A) Direccional contra portadores de un alelo: Recesivo letal (s = 1)
Dominante deletéreo (0<s<1)
Indominante
Parcialmente dominante o parcialmente recesivo
B) Equilibrios: estable
Inestables
Variables
C) Otros
Efecto de la selección sobre las frecuencias alelicas
SELECCIÓN ZIGÓTICA: A) Direccional contra un alelo
Genotipos Total AA AB BB
Frec. inicial p2
2pq q2
1
w 1 1‐hs 1‐ s
A) Direccional contra portadores de un alelo: Recesivo letal (s = 1)
h=0
Dominante deletéreo (0<s<1)
h=1
Indominante h=0,5
Parcialmente dominante 0,5 < h < 1 o parcialmente recesivo 0 < h < 0,5
3
04/11/2013
Efecto de la selección sobre las frecuencias alelicas
SELECCIÓN ZIGÓTICA: A) Direccional contra un alelo
Genotipos Total AA AB BB
Frec. inicial p2
2pq q2
1
w 1 1‐hs 1‐ s
(Frec. inicial * w) p2 2pq‐2pqhs q2 – q2s w = 1 ‐2pqhs‐q2s
Frec. tras la selec. p2/w (2pq‐2pqhs)/w (q2‐q2s)/w 1
q1 = q(1‐qs‐phs)/w = q [1‐ s(q + h ‐ qh)]/w
q = ‐spq[ph + q(1‐h)]/w
Si es recesivo y letal ¿qué valor tendrá q1?
p1 = p(1‐qhs)/w Recesivo letal
Tiempo que tarda en pasar de una frecuencia a otra = q1 = q/(1+q)  qt = q0/(1 + tq0)
De q0 A qt Haplo=indom del. Rec. let Rec. del. Dom del.
.9999 .999 900230 .999 .99
90231
.99 .90
9240
.90 .75 350 382 710
.75 .50 110 1 176 320
.50 .25 110 320 176
.25 .10 110 8 710
.10 .01 240 90 9240 382
.01 .001 231 900 90231
.001 .0001 230 9000 900230
A medida que disminuye la frec. alélica, aumenta la proporción de genes en individuos heterocigóticos
4
04/11/2013
Frec. genotípicas de diversas enfermedades originadas por genes recesivos en el hombre
Enfermedad fec. génica=q homo = q2
sanos
portadores (heter.) = 2pq het port/homo
Ceguera congénita 0’3 1 por 11 1 por 2’4 5:1
Anemia falciforma 0’2 1 por 25 1 por 3 8:1
Albinismo 0’09 1 por 132 1 por 6 21:1
S. de Ellis‐van Creveld 0’07 1 por 200 1 por 8 26:1 Fibrocis cística 0’032 1 por 1.000 1 por 16 60:1
E. de Tay‐Sachs 0’028 1 por 3.000 1 por 28 108:1
Albinismo 0’010 1 por 10.000 1 por 50 198:1
Fenilcetonuria 0’0063 1 por 25.000 1 por 80 314:1
Cistinuria 0’005 1 por 40..000 1 por 100 400:1
Galactosemia 0’0032 1 por 100.000 1 por 159 630:1
Alcaptonuria 0’001
1 por 1.000.000 1 por 500 2.000:1
 Ineficacia de las medidas eugenésicas, pues los alelos recesivos quedan enmascarados en los heterocigóticos
Efecto de la selección sobre las frecuencias alelicas
SELECCIÓN ZIGÓTICA: A) Equilibrio estable = SOBREDOMINANCIA
Genotipos Total AA AB BB
2pq q2
1
Frec. inicial p2
w 1‐s 1 1‐ t
(Frec. inicial * w) p2 – p2s 2pq q2 – q2t w = 1 – p2s – q2t
Frec. tras la selec. (p2 – p2s)/w 2pq/w (q2‐q2t)/w 1
q1 = q(1‐qt)/w q = pq(ps – qt)/w
En el equilibrio: ps = qt
t s p = q =
s+t s+t
5
04/11/2013
Efecto de la selección sobre las frecuencias alelicas
OTROS CASOS:
a) diferentes coefic. de selección (temporales, espaciales, sexuales, edad, …) Ej: Biston betularia (mariposa‐carbón)
b) selección dependiente de frecuencias
ejemplo: w función de la frecuencia genotípica
AA
AB
BB
1‐tp2
1‐2tpq 1‐tq2
Incluso con desventaja del hetero, llegaríamos a un equilibrio de 0’5:0’5 si t es igual para todos (sAA = sBB = t/4 sAB = t/2)
w
Ej: ventaja ♂♂raros en Drosophila, mariposas miméticas, S=autoincompatibilidad en plantas,…
p
c) interacción entre loci. Ej w(Ab/aB) ≠ w(AB/ab)
d) selección sobre la fecundidad (influye la pareja, no el individuo, por lo que pueden producirse 1 ó varios equilibrios), …
MUTACIÓN ‐ SELECCIÓN
Como el alelo contra el que actúa la selección va a tener una frecuencia muy baja (up >>> qv)  aplicamos el modelo: direccional contra un alelo y sin retromutación.
p1 = p(1‐qhs)/w pero una fracción mutará, por ello: p1 = [p(1‐qhs)/(1‐2pqsh‐q2s)] (1‐u)
u = qhs (1+u) + sq2 (1‐2h)
Simplificando: recesivo: u = sq2
q = raíz (u/s)
Parcialmente dominante (h>> que q y u) q = u/sh
Dominante: q = u/s
Letales: Dominantes: la selección actúa siempre  su frecuencia = tasa de mutación
Recesivos: sólo será apreciable la selección cuando lo sea q2 
‐ inconveniente: carga genética en la población
‐ ventaja: variación a baja frec. que puede ser selectiva en otros ambientes
6
04/11/2013
Ej. de estima de la tasa de mutación: Enanismo condrodistrófico: Dominante
Frecuencia: 10 de cada 94.000 niños  p = 10/(94000 x 2) = 0’000053
Se calcula el coeficiente de selección comparando el nº de hijos que tienen los enfermos con el número de hijos que tienen sus hermanos sanos: w s
108 enanos ‐‐‐‐‐‐ 27 hijos éxito reproductor: 27/108 = 0’25 0’196 0’804
457 hermanos ‐‐‐ 582 hijos 582/457 = 1’274 1 0
q = u/s
u = ps = 0’000053 x 0’804 = 4’3 x 10‐5
(ojo: varios loci implicados)
LASTRE GENÉTICO
Desviación de la eficacia media en la población (w) respecto a la máxima posible:
LG = (wmax ‐ w)/wmax = (1‐ w)/1 = 1 ‐ w
Segregacional: Causado por la segregación de los heterocigóticos en el caso de la sobredominancia
w = 1‐ p2s ‐ q2t LS = p2s + q2t = st/(s+t)
Mutacional: Debido a la aparición de nuevas formas alelicas: (q2 = u/s)  LM = u
‐ Recesiva deletérea (Dominante ventajosa) = sq2
2
‐ Parcialmente dominante deletérea: 2pqhs + sq = 2qhs ‐ 2q2hs + sq2 = 2qhs ‐
sq2(2h‐1), como sq2 es muy pequeña  2qhs
LM = 2 (u/hs) hs = 2u
El lastre mutacional depende de la frecuencia de las mutaciones y no de su severidad o letalidad, (s sólo influye en la velocidad).
7
04/11/2013
¿Cuántos genes con lastre puede mantener una población?
¿cuántos individuos debe perder una población, en términos de muerte genética, para que tenga lugar una sustitución alélica?
Haldane: como promedio 30N
‐ si una población sacrifica el 10% cada generación 
1 sust. alélica = 300 generaciones.
Kimura: Hemoglobinas: 1 AA cambia cada 109 años (DNA para mas de 109AA) 
1 sustitución por año. Vertebredos 1 generación = 3 años  90N muertes genéticas.
Imposible Teoría neutralista.
Seleccionistas: nunca llega a fijarse
Selección truncada
Selección dependiente de frecuencia, ....
SELECCIÓN ‐ FLUJO GENÉTICO
Factor crítico: grado en el cual el efecto disruptivo de las diferentes presiones de selección es anulado por el efecto homogenizador del flujo gené co→ ¿Selección “contra” migración?
Intraespecífico: Depende de la relación entre la tasa de dispersión de los individuos y las manchas ambientales.
Manchas ambientales >>> distancia media de desplazamiento
‐ Padres viven en el mismo ambiente que sus hijos 
‐ Poblaciones monomórficas distintas
Predomina la selección. Clina en la frontera . Amplitud = ℓ/raiz (s)
ℓ = distancia media de dispersión; s = Wgenotipo local favorecido – Wgenotipo migrante Manchas ambientales ≈ distancia media de desplazamiento
‐Al disminuir el tamaño de las áreas incrementa el efecto de la migración. A pesar de ello, las frecuencias alélicas pueden todavía estar preponderadamente influidas por la selección 
‐ Poblaciones polimórficas diferentes
Manchas ambientales <<< distancia media de desplazamiento
‐ La migración oscurece el efecto de la selección. Las frecuencias alélicas están influenciadas por la eficacia biológica promedio en las distintas áreas ‐ Poblaciones polimórficas semejantes
8
04/11/2013
SELECCIÓN ‐ FLUJO GENÉTICO
Factor crítico: grado en el cual el efecto disruptivo de las diferentes presiones de selección es anulado por el efecto homogenizador del flujo gené co→ ¿Selección “contra” migración?
‐ Manchas ambientales <<< distancia media de desplazamiento
‐ La migración oscurece el efecto de la selección. Las frecuencias alélicas están influenciadas por la eficacia biológica promedio en las distintas áreas ‐ Poblaciones polimórficas semejantes
Ejemplo: AA AB BB efecto Punteada: 1'14 1 0'9 se fijará A Rayada: 0'9 1 1'05 se fijará B
% punteado
50:50
70:30
40:60
media
normalizado
Más que ver el flujo genético como una fuerza que actúa en contra de la selección natural, hemos de verlo como una “ayuda” a la misma. Su efecto es dispersar las nuevas variantes a través del rango de distribución de la especie, de tal forma que puedan establecerse en las regiones en las que son favorables. "Es como si ayudara a la selección a mejorar la adaptación de la especie a su rango de distribución“ SELECCIÓN FENOTÍPICA AL NIVEL POBLACIONAL ¿Cómo varía la media fenotípica de una población?
Si en una población existe variación, puede ocurrir selección.
Normalizadora: no se modifica de gener. en gener. Ej: al interrumpir la selección artificial. Peso niños al nacer, ...
9
04/11/2013
SELECCIÓN AL NIVEL POBLACIONAL Direccional: La media se desplaza paulatinamente en una determinada dirección.
Si en distintos momentos se desplaza en sentidos diferentes, CÍCLICA
Ej: selección artificial, resistencia a los insecticidas,...
SELECCIÓN AL NIVEL POBLACIONAL Diversificadora: cambia la distribución unimodal a otra bimodal. Ej: microambientes: pinzón, mariposas miméticas, ...
Otras especies
♀Papilio dardanus
10
04/11/2013
SELECCIONES ESPECÍFICAS selección sexual: lucha entre los individuos de un sexo, generalmente los machos, por la posesión del otro sexo. ‐Patente en aves y mamíferos: plumajes, cuernos, etc...
‐Componentes contrapuestos: ej: menor prob. de supervivencia, mayor prob. de engendrar descendencia
Selección familiar: Postulada para explicar comportamientos altruistas: cuidado de la prole, despiojado, centinelas, comportamiento social en los insectos...
‐Energía que gasta se ve compensada por los beneficios que reporta a sus parientes.
‐Cuanto mayor sea la relación entre el altruista y los beneficiados y cuanto mayor sea el número de beneficiados, mayor será el valor selectivo del gen
2nf
np
np + ½ 2nf
Probabilidad
½ padre = 1
½ madre = 1/2
1 * ½ + ½ * ½ = ¾ SELECCIONES ESPECÍFICAS selección de grupo: Se selecciona la colonia o población más que los individuos.
Ej: genes sobreexplotadores mueren, poner menos descendientes cuando la población es densa (selección de tipo K) ventaja.
selección no adaptativa: No hay una correlación perfecta entre selección y adaptación
Ej: sex ratio en Drosophila: En los cruces donde participan machos SR sólo se obtienen hembras. Esto lleva a un aumento del gen SR en la población y a un incremento en el número de hembras, que desemboca en la extinción.
SR = ordenación ligada al sexo.
♀♀
X (p)
XSR (q)
♀XX
½ p2
♂XY
½ p2
♀XXSR
½ pq
♂XSRY
½ pq
♀XXSR
pq
♀XSRXSR
q2
♂♂
XY (p)
XSRY (q)
Hijas aumenta:  = ½ q
Hijas = ½ p2 + ½ pq + pq + q2 = ½ p(p +q) + q(p+q) =
½ p + q = ½ (p+q) + ½ q = ½ + ½ q
q♀1 = (½ H +Q) = ( ½ . (3/2). pq + q2)/( ½ p + q)= (¾
pq + q2)/(½ p + q) = q( ¾ p + q)/(½ p+q)
q aumenta en las hijas:  = q1 – q =
[( ¾ pq + q2)/(½ p+q)] – q(½ p + q)/(½ p + q) =
[¾ pq + q2 – ½ pq-q2] / (½ p+q) =
¼ pq/(½ p+q) = q [¼ p/(1/2 p+q)]
11