Tema 12: Selección

Selección: mecanismos que modifican el éxito reproductor del individuo y/o de la población.
Premisas:
1) la reproducción produce un exceso de individuos  algunos morirán
2) Existen diferencias entre los individuos respecto a su capacidad reproductora y de supervivencia
3) Gran parte de esta variación es hereditaria
 Sobrevivirán los que tengan más capacidad de transmitir sus genes a la descendencia  la
eliminación no es al azar (generalmente conlleva a una mejor adaptación de la población).
Eficacia biológica (valor adaptativo, éxito reproductor, valor selectivo) = Capacidad que tiene
un genotipo de sobrevivir y reproducirse en un DETERMINADO AMBIENTE, EN
RELACION A OTROS GENOTIPOS.
Selección natural: proceso por el cual genotipos con mayor eficacia biológica dejan, COMO
PROMEDIO, más descendientes que otros genotipos.
(si las condiciones las pone el hombre: sel. artificial)
Eficacia marginal de un alelo: eficacia media (ponderada) de todos los genotipos portadores de ese
alelo.
Componentes de la eficacia biológica
Viabilidad
Cigoto
Selec. Sexual
Adulto sex. maduro
 prob. de éxito
-
Apareamientos
Gametos
Éxito en el apar.
(Capacidad dif.)
Fecundidad
frec. Relativa de los genotipos
nº
-Deriva
interacciones de grupo
- elección de las parejas potenciales
de
meiótica
efectos ambientales
- competición entre los del mismo sexo
desc.
- Selec.gamética
tasa de desarrollo gamética
-  nº de descendientes
Cigotos
-  apareamientos
Deriva meiótica: Heterocigotos dejan proporciones de gametos  a las mendelianas
Selección gamética: unos fecundan más que otros
¿Cómo medir la eficacia biológica?
Comparando el número relativo de descendientes producidos por cada genotipo, que viven hasta la
madurez.
w = eficacia biológica = nº de descendientes observados/ máx. de descendientes esperados
1) Diploide:
Genotipos
Observados
Esperados
O/E
AA
AB
BB
100
100
80
100
100
100
1
1
0’8
wAA = 1
wAB = 1 wBB = 0’8
2) Diploide: cruce entre heterocigóticos:
Genotipos
AA
AB
BB
Total
Observados 100
200
80
380
Esperados
95
190
95
380
O/E
1’05
1’05
0’84
Normaliza: wAA = 1
wAB = 1 wBB = 0’8
La fuerza que actúa sobre un
genotipo para MODIFICAR su
valor adaptativo (o eficacia
biológica) se denomina
COEFICIENTE DE SELECCIÓN
s=1–w
Efecto de la selección sobre las frecuencias alelicas
SELECCIÓN GAMÉTICA
Genotipos
A
Frec. inicial
p
w
1
Frec. trás la selección
p
Frec. relativas
p/(1-qs)
Total
B
q
1-s
q – qs
q(1-s) / (1-qs)
1
w = 1 - qs
1
Letal: s = 1 desaparecerá
en 1 generación
Deletéreo: s<1 disminuirá
con el tiempo hasta
desaparecer a t = 
q = q1 – q0 = q(1-s)/(1-qs) – q = -sq(1-q)/(1-sq)
s.t = ln
q0(1-qt)
qt(1-q0)
En, relativamente, poco tiempo el alelo desaparece
s = 0’01, q de 0’99
0’1 en 679 generaciones
SELECCIÓN ZIGÓTICA
A) Direccional contra portadores de un alelo
Recesivo
letal (s = 1)
Dominante
deletéreo (0<s<1)
Indominante
Parcialmente dominante o parcialmente recesivo
B) Equilibrios: estable
Inestables
Variables
C) Otros
A) Direccional contra un alelo
frec. inicial
w
frec. tras la selecc.
frec. relativas.
AA
p2
1
p2
p2/w
Genotipos
AB
2pq
1-hs
2pq-2pqhs
(2pq-2pqhs)/w
Total
BB
q2
1-s
q2 – q2s
(q2 – q2s)/w
1
w = 1 – 2pqhs –q2s
1
q1 = q(1-qs-phs)/w = q [1- s(q + h - qh)]/w
p1 = p(1-qhs)/w
Tiempo que tarda en pasar de una frecuencia a otra:
q1 = q/(1+q) Recesivo letal: qt = q0/(1 + tq0)
q = -spq[ph + q(1-h)]/w
Recesivo h = 0
Recesivo h = 0
Dominante h = 1
Dominante h = 1
De q0
.9999
.999
.99
.90
.75
.50
.25
.10
.01
.001
A qt
.999
.99
.90
.75
.50
.25
.10
.01
.001
.0001
letal s = 1
deletéreo 0< s < 1
letal s = 1
deletéreo 0< s < 1
Haplo=indom del. Rec. let
350
110
110
110
240
231
230
1
8
90
900
9000
Rec. del.
382
176
320
710
9240
90231
900230
Dom del.
900230
90231
9240
710
320
176
382
A medida que disminuye
la frec. alélica, aumenta la
proporción de genes en
individuos heterocigóticos
Frec. genotípicas de diversas enfermedades originadas por genes recesivos en el hombre
Enfermedad
fec. génica=q
Ceguera congénita
0’3
Anemia falciforma
0’2
Albinismo
0’09
S. de Ellis-van Creveld 0’07
Fibrocis cística
0’032
E. de Tay-Sachs
0’028
Albinismo
0’010
Fenilcetonuria
0’0063
Cistinuria
0’005
Galactosemia
0’0032
Alcaptonuria
0’001
sanos
homo = q2
portadores (heter.) = 2pq
1 por 11
1 por 2’4
1 por 25
1 por 3
1 por 132
1 por 6
1 por 200
1 por 8
1 por 1.000
1 por 16
1 por 3.000
1 por 28
1 por 10.000
1 por 50
1 por 25.000
1 por 80
1 por 40..000
1 por 100
1 por 100000
1 por 159
1 por 1.000.000
1 por 500
het port/homo
5:1
8:1
21:1
26:1
60:1
108:1
198:1
314:1
400:1
630:1
2.000:1
 Ineficacia de las medidas
eugenésicas, pues los alelos
recesivos quedan
enmascarados en los
heterocigóticos
B) EQUILIBRIO: ESTABLE: Sobredominancia
Genotipos
AB
2pq
1
2pq
(2pq)/w
AA
frec. inicial
p2
w
1- s
frec. tras la selecc. p2 – p2s
frec. relativas.
(p2– p2s)/w
q1 = q(1-qt)/w
Total
BB
q2
1-t
2
q – q2t
(q2 – q2t)/w
1
w = 1 – p2s – q2t
1
En el equilibrio: ps = qt
t
s
p=
q=
s+t
s+t
q = pq(ps - qt)/w
Otros casos:
1) equilibrio inestable: ej: selección contra el heterocigótico (p = q = 0’5)
2) equilibrios variables:
a) diferentes coefic. de selección (temporales, espaciales, sexuales, edad, …) Ej: Biston
betularia (mariposa-carbón)
b) selección dependiente de frecuencias
ejemplo: w función de la frecuencia genotípica
AA
AB
BB
1-tp2
1-2tpq
1-tq2
Incluso con desventaja del hetero,
llegaríamos a un equilibrio de 0’5:0’5 si t es
igual para todos (sAA = sBB = ½ sAB = t/4)
w
p
Ej: ventaja ♂♂raros en Drosophila,
mariposas miméticas,
S=autoincompatibilidad en plantas,…
c) interacción entre loci. Ej w(Ab/aB) ≠ w(AB/ab)
d) selección sobre la fecundidad (influye la pareja, no el individuo, por lo que pueden
producirse 1 ó varios equilibrios), …
MUTACIÓN – SELECCIÓN
Como el alelo contra el que actúa la selección va a tener una frecuencia muy baja (up >>> qv) 
aplicamos el modelo: direccional contra un alelo y sin retromutación.
p1 = p(1-qhs)/w pero una fracción mutará, por ello: p1 = [p(1-qhs)/(1-2pqsh-q2s)] (1-u)
u = qhs (1+u) + sq2 (1-2h)
Simplificando:
recesivo:
u = sq2
Parcialmente dominante (h>> que q y u)
Dominante:
q = raíz (u/s)
q = u/sh
q = u/s
Letales: Dominantes: la selección actúa siempre  su frecuencia = tasa de mutación
Recesivos: sólo será apreciable la selección cuando lo sea q2 
- inconveniente: carga genética en la población
- ventaja: variación a baja frec. que puede ser selectiva en otros ambientes
Ejemplo de estima de la tasa de mutación:
Enanismo condrodistrófico: Dominante
Frecuencia: 10 de cada 94.000 niños  p = 10/(94000 x 2) = 0’000053
Se calcula el coeficiente de selección comparando el nº de hijos que tienen los enfermos con el número
de hijos que tienen sus hermanos sanos:
w
s
108 enanos --------- 27 hijos
éxito reproductor: 27/108 = 0’25
0’196 0’804
457 hermanos ------- 582 hijos
582/457 = 1’274
1
0
u = ps = 0’000053 x 0’804 = 4’3 x 10-5 (ojo: varios loci implicados)
LASTRE GENÉTICO
Desviación de la eficacia media en la población (w) respecto a la máxima posible:
LG = (wmax - w)/wmax = (1- w)/1 = 1 - w
Segregacional: Causado por la segregación de los heterocigóticos en el caso de la sobredominancia
w = 1- p2s - q2t
LS = p2s + q2t = st/(s+t)
Mutacional: Debido a la aparición de nuevas formas alelicas:
Recesiva deletérea (Dominante ventajosa) = sq2 (q2 = u/s)  LM = u
Parcialmente dominante deletérea: 2pqhs + sq2 = 2qhs - 2q2hs + sq2 = 2qhs - sq2(2h-1), como sq2
es muy pequeña  2qhs
LM = 2 (u/hs) hs = 2u
El lastre mutacional depende de la frecuencia de las mutaciones y no de su severidad o letalidad,
(s sólo influye en la velocidad).
¿Cuántos genes con lastre puede mantener una población?, es decir, ¿cuántos individuos debe perder
una población, en términos de muerte genética, para que tenga lugar una sustitución alélica?
Haldane: como promedio 30N
si una población sacrifica el 10% cada generación
1 sust. alélica = 300 generaciones.
Kimura: Hemoglobinas: 1 AA cambia cada 109 años (DNA para mas de 109AA)  1 sustitución por
año. Vertebredos 1 gen = 3 años  90N muertes genéticas. Imposible Teoría neutralista.
Seleccionistas: nunca llega a fijarse
Selección truncada
Selección dependiente de frecuencia, ....
SELECCIÓN – FLUJO GENÉTICO
Factor crítico: grado en el cual el efecto disruptivo de las diferentes presiones de selección es anulado
por el efecto homogenizador del flujo genético
¿Selección “contra” migración?
Depende de la relación entre la tasa de dispersión de los individuos y las manchas ambientales.
Ejemplo:
Punteada:
Rayada:
AA
1'14
0'9
AB
1
1
BB
0'9
1'05
efecto
se fijará A
se fijará B
A) predomina la selección. Clina en la frontera . Amplitud = ℓ/raiz (s)
B) Al disminuir el tamaño de las áreas incrementa el efecto de la migración. A pesar de ello, las
frecuencias alélicas pueden todavía estar preponderadamente influidas por la selección => polimorfismo
C) La migración oscurece el efecto de la selección. Las frecuencias alélicas están influenciadas por la
eficacia biológica promedio en las distintas áreas
% punteado
media
normalizado
50:50
70:30
40:60
Más que ver el flujo genético como una fuerza que actúa en contra de la selección natural, hemos de
verlo como una ayuda a la misma. Su efecto es dispersar las nuevas variantes a través del rango de
distribución de la especie, de tal forma que puedan establecerse en las regiones en las que son
favorables. "Es como si ayudara a la selección a mejorar la adaptación de la especie a su rango de
distribución"