otras cé lulas dél sistéma inmuné

IM - PA 1 (Mónica Martínez Gallo)
17/03/2015
Núria Elias Toro
OTRAS CÉLULAS DÉL SISTÉMA INMUNÉ
ESQUEMA DE LA CLASE
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


Hematopoyesis y generación de subtipos celulares
Células Presentadoras de Antígeno: Macrófagos y Células Dendríticas
Efectores de la inmunidad innata: NKs y NKTs
Basófilos, Mastocitos, Eosinófilos, Neutrófilos
Células del sistema inmune en mucosas: cél.M y T
Otras células: Células Foliculares dendríticas
Linfocitos de la inmunidad innata (ILC)
HEMATOPOYESIS Y GENERACIÓN DE SUBTIPOS CELULARES
En la hematopoyesis, durante el desarrollo en la medula ósea se van a generar diferentes linajes celulares.
Dependiendo de los diferentes factores de transcripción que se activen y los genes que activen cada uno de
ellos, habrá células madre que se comprometan con el linaje mieloide, linfoide, megacariocito etc.
Como se puede observar en la representación, cuanto más hacia la izquierda se encuentran las células menos
diferenciadas, cuanto más a la derecha tendremos células maduras, más diferenciadas.
Dentro del linaje linfoide encontraremos tipos específicos como linfocitos T y B, además de ellas hoy veremos
otras células T, que conocemos como células T  (gamma delta). Por lo tanto, como todas las de linaje linfoide
van a diferenciarse en médula migran al timo. También en el linaje linfoide veremos las Natural Killer (NK) y las
NKT que participaran en la inmunidad innata.
Dentro del linaje mieloide tenemos diferentes tipos de células:



Monocitos/macrófagos: recordar su función como presentadora de antígeno (CPA).
Células dendríticas: importante de conexión de la inmunidad innata y adaptativa, donde nos vamos a
encontrar diversos tipos con diferentes capacidades funcionales: convencionales, mieloides y
plasmacitoides.
Granulocitos: más minoritarias, como basófilo y mastocitos.
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CÉLULAS PRESENTADORAS DE ANTÍGENO
Nos encontramos con tres tipos celulares con capacidad de presentación de antígeno, las cuales expresaran gran
cantidad de moléculas MHC de clase II:



Células dendríticas: son las que tienen mayor capacidad de procesamiento y presentación antigénica.
Monocitos/macrófagos
Linfocitos B
MONOCITO Y MACRÓFAGO
Función fagocítica (IMPORTANTE): capacidad de coger antígeno, en ocasiones rodeado de anticuerpos (que
favorecen la fagocitosis), otras veces opsonizados y van a proceder a su destrucción. Ésta se llevará a cabo en los
fagosomas y en las vesículas de fagocitosis gracias a la producción de los radicales libres y en ocasiones pueden
llegar incluso a la autodestrucción propia.
También tienen función de presentadoras de antígenos. Nos encontramos con diferentes subpoblaciones de
monocitos:
• Monocitos M1: van a polarizar la respuesta de T a Th1. (Activación M1 Th1)
• Monocitos M2: polarizan de T a Th2 (Activación alternativa M2  Th2)
Esta polarización la van a llevar a cabo gracias la producción de citocinas y a los diferentes receptores de
superfície que varían en las diversas subpoblaciones.
Otras funciones como reparación tisular y hemostasia (junto con plaquetas).
Uno de los marcadores específicos universales del monocito es CD14 y otros marcadores de linaje (como CD16
que van a diferenciar a monocitos clásicos de los no clásicos; los clásicos serán CD16 negativos).
El monocito se encuentra en periferia (torrente sanguíneo) y cuando pase a tejido pasará a conocerse como
macrófago donde se “especializan” y recibirá una denominación específica según su localización:







Microglía (sistema nervioso)
Macrófagos alveolares (en el pulmón)
Células de Kupffer (en el hígado)
Osteoclastos (en el hueso)
Monocitos (en sangre)
Macrófagos (en ganglios)
Células sinoviales a (en articulaciones)
Monocito en sangre
Macrófago tisular
Una de las funciones de estos macrófagos tisulares es la capacidad microbicida a
través de la producción de:
 Proteínas bactericidas: como por ejemplo la lisozima
 Enzimas líticos: van a romper diferentes estructuras proteicas (colagenasa,
elasasa, lipasa)
 Producción de radicales libres de oxígeno
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CÉLULAS DENDRÍTICAS
Inducen la respuesta inmune primaria y además constituyen el nexo entre la inmunidad innata (por su función
captadora y activadora a través de la gran cantidad de receptores PRR) y la adaptativa.
En sangre periférica número muy reducido, ya que son células que se encuentran y desempeñan su función en
tejidos.
Lleva a cabo la captación del antígeno y una posterior presentación profesional a diferentes linfocitos Th1, Th2,
Th17 y Treg.
Participan también en la respuesta antiviral con la producción de IFN tipo I. (En general la activación a través de
la innata va a producir IFN tipo I que permite la conexión con la adaptativa).
ACTIVACIÓN DE LAS CÉLULAS DENDRÍTICAS
Clásicamente se conocían con el nombre de células Langerhans. Fueron descritas morfológicamente por Paul
Langerhans a finales del siglo XIX. Sin embargo no fue hasta 1973 que el doctor Ralph Steinman (fue premiado
con el premio Nobel) que describió las células de Langerhans como células dendríticas (CD) y descubrió sus
capacidades de presentación en el sistema inmune y adaptativo.
MUY IMPORTANTE: Su principal función consiste en procesar material antigénico y presentarlo en la superficie a
otras células del sistema inmune.
Captan el material con potencial antigénico en diferentes tejidos como piel (mayormente), mucosas del
estómago, intestinos, del pulmón... Y posteriormente migran a tejidos linfoides  ganglios. Donde conectaran
con Linfocitos T y B y activaran la respuesta adaptativa.
La célula dendrítica por tanto va a tener dos caras:


Una cara de captación y procesamiento de proteínas o antígenos.
Y la otra de migración a los órganos linfoides y posterior presentación.
Por ser funciones diferentes, se ha dividido en dos tipos celulares:


Las que están en tejido periférico que se conocen por células dendríticas inmaduras con una morfología
más conservada.
Y las que están en los órganos linfoides secundarios que van a ser células dendríticas maduras, que
padecen un cambio de morfología y tienen un mayor número de moléculas presentadoras en su
superficie.
La célula dendrítica inmadura va a detectar el microorganismo mediante PRR (por ejemplo con TLR), captura los
antígenos, disminuye su expresión de MHC de clase II y de moléculas co-estimuladoras, y posteriormente va a
órgano linfoide donde aumentará su capacidad presentadora.
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Se trata de un experimento en ratón, a la izquierda en verde marca
la expresión de MHC (en citoplasma) y la expresión de Lamp
(marcador de vesículas intracelulares). Ambos se localizan y se
observan en amarillo. Cuando la célula es madura se localizan tanto
MHC II y Lamp en la sinapsis inmunológica. Van del citoplasma a la
sinapsis.
Clasificación más común de CD


Célula dendrítica mieloide: con una gran expresión de TLR 2 Y TLR 4. Receptores que si recordamos de
clases anteriores correspondían a LPS (lipopolisacárido). Secretan IL-12, citosina que activa a la célula T,
cuando hay activación las células presentadoras producirán IL-12 y las células T regularan el receptor de
IL-12, se produce una conexión y una vez establecida van a generar interferón gamma. Va a ser un loop
de amplificación y conexión de la inmunidad innata con la adaptativa.
Célula dendrítica plasmacitoides: que presentan TLR 7 y TLR 9. Tienen una morfología más alargada.
Cada una va a tener unos marcadores específicos de superficie, que permitirá su diferenciación en
periferia.
Presentación cruzada de péptidos antigénicos
Como grandes presentadoras de antígenos, pueden procesar el antígeno por diferentes vías:
Vía de presentación de clase I:
antígenos
intracelulares
son
procesados por los proteosomas
(cortador de antígenos), para cargarlos
a través de TAP 1, TAP 2 y Tapasina en
las moléculas de clase I.
Vía de presentación de clase II: a
través de las vesículas endocíticas,
procesamiento
del
antígeno
extracelular y carga las moléculas de
clase II.
Vía de presentación cruzada: se realiza
presentación por todas las vías.
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EFECTORES DE LA INMUNIDAD INNATA
CÉLULAS NK
Las células NK (Natural Killer) son de linaje linfoide, cuando se comenzó a observar
sus capacidades efectoras se vio que destruirán la célula diana rápidamente y por eso
se conocen por este nombre.
Linfocito de gran tamaño (comparado con un linfocito T) y contienen gránulos
característicos  gránulos líticos los cuales se encuentran preformados en el interior En esta imagen se pueden
de la célula. Principalmente se destacan dos proteínas con capacidad citotóxica apreciar unos puntos que
corresponden a lo gránulos
(enzimas): perforina y la granzima.
del interior
Si las comparamos con células T y B, las NK no expresan receptores de antígeno, ni BCR ni TCR (señalizadores de
la inmunidad adaptativa). Actúan por tanto en la inmunidad innata.
Actúan en etapas iniciales de la respuesta antiviral, patógenos
intracelulares y defensa antitumoral.
Normalmente las NK van a contactar con una célula y la chequearan para
ver si está bien o mal. Las señales van a venir del interior de la célula diana
(infectadas por virus o con procesos tumoral).
Mecanismo de acción similar a los linfocitos T CD8, aunque a diferencia de
las NK, los gránulos citolíticos del CD8 no van a estar preformados.
No generan memoria, van a reaccionar siempre de la misma manera.
No están restringidos por MHC, no tienen el receptor correspondiente y
por tanto no lo van a reconocer.
En el eje de las x: tiempo tras la infección vírica,
en amarillo la carga viral. Lo primero que se va
Los NK se activan mediante citocinas de la inmunidad innata, como
a producir son los IFN, la IL 12 por parte de las
son los IFN’s de tipo I e IL-12.
células
presentadoras.
Posteriormente
citotoxicidad mediada por NK y más en adelante
Constituyen la primera barrera de contención, previa a la inmunidad
otros mecanismos como células T.
específica mediada por linfocitos T CD8.
RECONOCIMIENTO POR NKS
En el esquema superior en verde tenemos una célula diana (normal), la de color azul corresponde a una célula
NK.
La NK va a tener un receptor inhibidor (InhR) con una señal
negativa. Y un receptor activador (ActR) con una señal
positiva. Cuando están los dos receptores en equilibrio la
célula NK no va a proceder a la degranulación.
Los receptores a los que hará frente va a ser la expresión de
MHC que viene de la célula diana, si ésta es normal (es decir
tiene MHC I igual que el propio) la NK lo reconoce y realiza
señal negativa sobre el receptor activador, y por tanto frena la
activación y consiguiente degranulación.
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En la imagen inferior, la célula en verde clarito corresponde a una célula infectada por ejemplo por un virus o
tumores y un mecanismo de evasión de éstos es la disminución de la expresión de MHC de clase I.
En estos casos lo que ocurrirá es que el receptor inhibidor no va a dar su señal negativa porque no va encontrar
la expresión adecuada de MHC I que debería encontrar. La célula NK lo que va a hacer es degranular y los
gránulos líticos van a verter a la sinapsis inmunológica la perforina.
La perforina se va anclar en la célula diana, crea un poro a través del cual va a pasar la granzima. Ésta es una
proteasa que cortará las proteínas que están dentro de la célula diana. La perforina además va a hacer que el
equilibrio osmótico se desregule y la célula pierda su equilibrio  muerte celular de la célula diana.
Las NK no tienen un receptor específico de antígeno pero tienen este mecanismo de modulación y
reconocimiento de lo propio alterado, es decir son las células del mismo individuo las que pueden, por diversas
circunstancias, disminuir la expresión de MHC de clase I e producir la degranulación.
La degranulación va a servir para la homeostasis del sistema inmunológico, las células NK y las citotóxicas van a
ayudar a que, cuando haya una expansión del sistema inmunológico en respuesta a un patógeno y se necesite
disminuir el pool de linfocitos, estos mecanismos van a ser útiles para eliminar nuestras propias células y volver
el pool al tamaño correcto.
¿Qué pasa en la ausencia de estas enzimas (perforina y granzima)?
El sistema inmune se comenzará a activar continuamente hasta lo que se conoce como tormenta citocínica que
descompensará el organismo  síndrome hemofagocítico donde los macrófagos se estarán tan activados que
comienzan a devorar a otras células hematopoyéticas. Es una condición muy grave y comprometedora de la
vida, puede ser causa por mutaciones en estos mecanismos.
NKTs
RECONOCIMIENTO DE NKTS
Las NKT se conocen como híbridos entre NK (innata) y linfocito T (adaptativa).
Tienen características de ambas:







Al igual que el linfocito T expresa un TCR, concretamente un TCR  codificado por segmentos
específicos de ADN, peor tanto no muy polimórfico (a diferencia de las células T), va a ser casi constante
y por eso su capacidad de reconocimiento va ser mucho más baja (no podrá reconocer a cualquier
antígeno presentado).
Este TCR tiene una cadena muy caracterizada  TCR VO24JO18 (Puede ser utilizada para su
identificación). TCR va a reconocer a la CD1d + glicolípido.
Población muy minoritaria (0,2% de los linfocitos).
No reconocen el complejo péptido-MHC, es lógico, si tenemos un TCR poco polimórfico, es difícil que
pueda reconocer un antígeno en el MHC. Principalmente lo que reconocerán serán glicolípidos
presentados junto la molécula CD1d (a diferencia de las células T que van a reconocer
péptidos/proteínas).
Tiene marcadores en común con las NK. (Como por ejemplo T56, marcador típico de la NK).
No producen memoria.
Son capaces de responder contra bacterias y tumores (siempre y cuando el antígeno corresponda a un
glicolípido).
Realiza una respuesta rápida y los mecanismos de respuestas son similares a las células NK.
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Estos diagramas representan un experimento realizado en ratones
comparando los resultados con humanos.
Los ratones van a presentar CD3, CD161 y en el caso del humano
tenemos los mismos marcadores, se utilizan tetrámeros CD1d
(estructuras que la célula va a ser capaz de reconocer).
La población minoritaria en la imagen (puntitos) correspondería a las
NKT células T restringidas por la presencia de CD1d.
Molécula CD1d
Van a ser moléculas presentadoras, muy parecidas a MHC
de clase I. Va a tener los mismos dominios en la cadena
alfa, (alfa1, 2 y3) y se va a unir a un glicolípido.
No están codificadas dentro del cromosoma 6 donde sí
encontramos el MHC (muy variable), sino en el cromosoma 1
(poca variabilidad).
Se encuentran diferentes familias (5) a pesar de su poco polimorfismo.
Los glicolípidos que principalmente reconocen la NKT van a ser la galactosilceramida
y la glucoceramida que se unen a CD1d (una estructura muy diferente a los péptidos
que se podrían ver en el MHC).
Estas imágenes son para ver la
estructura de los glicolípidos, muy
diferente a la de los péptidos.
CLASIFICACIÓN LINFOCITOS NKT
Se ha clasificado en una subpoblación:


NKT tipo I (los clásicos): con cadena alfa del TCR invariante, es capaz de reconocer la alfagalactosilceramida. A veces pueden expresar CD4 y otras CD8.
NKT tipo II: pierden la capacidad de reconocer el alfa-galactosilceramida.
Entender la complejidad de estudio sobre estas subpoblaciones tan minoritarias, se conoce poco de ellas pero
no implica que su función sea menos importante. En general todos los linfocitos NKT tipo I tienen esa capacidad
de reconocimiento, van a producir citocinas, promueven la inflamación y la tolerancia inmunológica.
Contribuyen a la respuesta antibacteriana, a antiviral e inhiben los procesos autoinmunes. Des del punto de vista
de células citotóxicas van a tener características muy similares a la NK  Perforina, la vía de la apoptosis con
expresión de “fas2 y citotoxicidad activada por TNF.
Diferencias
Células NK
Células NKT
Efectoras citolíticas rápidas, es como un interruptor
señal positiva, negativa.
Estimuladas por ellas mismas y por antígenos
glicolípidos, va a requerir más tiempo.
Auto-Reguladas principalmente por citocinas.
Promueven e inhiben la respuesta inmune.
Receptores positivos y negativos complejos,
Restringidas por CD1d
Mayor ligando MHC de clase I, reconocerán MHC de
clase I como señalización inhibidora de la
citotoxicidad.
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Esta diapositiva no la ha comentado, pero os la dejo aquí como curiosidad a quien le interese:
GRANULOCITOS

Basófilos (circulante)/ Mastocitos (tisular)
Tienen receptores que reconocen la parte constante de la IgE, por tanto  alta
afinidad por la IgE.
Efectos:







Vasodilatación.
Incremento de la permeabilidad vascular.
Contracción músculo liso.
Promueven la quimiotaxis de otros tipos celulares.
Activación dependiente del cross-linking IgE (unión de la porción contante de la IgE al receptor) y/o por
componentes solubles del complemento como C3a y C5a.
Estos mecanismos efectores en muchas ocasiones están implicados en la hipersensibilidad de tipo 1.ç
Eosinófilos
Activación por reconocimiento de complejos Ag-Ig por receptores Fc.
Secretan gránulos que atacan y eliminan las células diana.
Especialmente activos frente parásitos y helmintos (eosinofílias).

Neutrófilos
Capacidad fagocítica, eliminan microorganismos y van a producir radicales libres (al igual que los monocitos).
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TABLA COMPARATIVA GRANULOCITOS
Comparación de los diferentes granulocitos.
En clase se remarcaron como las
características más importantes las siguientes:


Capacidad principal del neutrófilo va a
ser fagocitosis.
Mastocistos y eosinófilos van a tener
una
función
principal
de
degranulación.
CÉLULAS DEL SISTEMA INMUNE EN MUCOSAS
CÉLULA M
Las encontraremos en mucosa intestinal, entre los
enterocitos. Son células epiteliales planas especializadas
y se caracterizan por presentar una gran invaginación a
nivel de su membrana basal que está ocupada por células
del sistema inmunológico (células T y B). Es como un
pequeño ganglio en una célula de la mucosa intestinal.
Son capaces de incorporar material antigénico (función
captadora) del lumen del intestino, que es procesado por las células del MALT. Pensar que el tracto intestinal es
un gran “órgano linfoide”, y las células M juegan un papel muy importante en esta función del intestino.
LINFOCITOS T  (IELS) 
Los linfocitos son de linaje linfoide, pero durante el desarrollo tímico en vez de reordenar el TCR 
reordenan el TCR 
Expresan un repertorio limitado de regiones V en su TCR, tienen un repertorio restringido.
Son células doble negativas, que no expresan ni CD4 ni CD8. Sí que expresan el CD3, van a reconocer proteínas
pero también otros antígenos no proteicos.
Son independientes de la restricción de MHC.
Entre un 25 - 50 % se encuentran en mucosa intestinal, en periferia en adultos sanos también se encuentran
células  en un porcentaje en un 1 - 5 %, pero donde mayor número vamos a encontrar es en tejido.
En el hombre los linfocitos T  son abundantes en las mucosas y se cree que protegen en las primeras fases de
las infecciones que llegan por vía respiratoria o digestiva.
Tienen función inmunoestimuladora, pueden actuar como células citolíticas y secretan citocinas.
Algunos estudios indican que los linfocitos T tienen un papel protector fundamental durante los primeros
años de vida.
Algunos autores les atribuyen capacidad para capturar fragmentos de células mediante fagocitosis o trogocitosis
y para presentar antígenos a los linfocitos T .
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Son células que se les consideran entre la inmunidad innata y la adaptativa, porque aunque tengan TCR, no son
capaces de reconocer antígenos debido a sus pocas cadenas variables.
Tabla comparativa.
LINFOCITOS T Y LINFOCITOS T NK
Linfocitos T : Linaje distinto, no
restringido por el MHC, reconocerán
antígenos lipídicos.



Más abundantes en epitelios.
Reconocen lípidos/fosfolípidos, por
ejemplo micobacteria tuberculosis.
No requieren que los antígenos les
sean presentados por HLA ni por
CD1d, los puede reconocer
libremente.

Linfocitos NKT: son TCR  (invariable) y están restringidos por el CD1d, reconocen antígenos glicolípicos.
CÉLULAS FOLICULARES DENDRÍTICAS (FDC)
No confundir con las células dendríticas (CPA). No son células de linaje mieloide, son de origen mesenquimal. Y
reciben el nombre de dendríticas por su morfología, tienen un elevado número de procesos citoplasmáticos
Son células no migratorias que se encuentran en la parte interna de los folículos (zona B) de los órganos
linfoides secundarios (los ganglios).
Forman una red estable entre ellas y con los linfocitos B foliculares.
No expresan moléculas de MHC de clase II (no son por tanto CPA).
Tienen función de soporte vital a los linfocitos B que reconocen sus antígenos específicos
en la membrana de las FDC.
Expresan algunos receptores del complemento CR1 y CR2 (CD35, CD21) y FcγRIIb(CD32)
por lo que se considera que “atrapan” y retienen antígenos opsonizados en su superficie
para facilitar su reconocimiento a los linfocitos B. Son por tanto como una especie de
“colador” que cogen antígenos que se van a unir a través de los receptores del
complemento que estaban opsonizados y los van a retener.
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LINFOCITOS DE LA INMUNIDAD INNATA (ILC)
FAMILIA ILC
Estos son una familia de linfocitos que se han descubierto recientemente. El objetivo es que nos suenen.
Se han descrito como linfocitos de la inmunidad innata que se les conoce como: ILC I, ILC II, ILC III.

Grupo I: ILC1 producen IFNγ y su miembro prototipo seria la célula NK. Existen también el grupo 2 y el
grupo 3, NO tenemos que saber que produce cada grupo.
Se realiza cierto paralelismo con la producción de citocinas de las células T helper (adaptativa) y comparten
algunos de los factores de transcripción pero pertenecen al sistema inmune innato. Es otra subdivisión de las
células NK.
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RESUMEN
En la hematopoyesis dependiendo de los factores de transcripción se decidirá por un linaje u otro.
 Dentro del linaje linfoide: linfocitos T y B, Natural Killer, NKT y células T  .
 Dentro del linaje mieloide: monocitos/macrófagos, células dendríticas y granulocitos.
Células presentadoras de antígeno: expresan una gran cantidad de moléculas MHC de clase II, tres tipos:
 Células dendríticas: nexo entre la inmunidad innata y la adaptativa. En sangre número reducido, están
en tejidos. Función captación, presentación a diferentes linfocitos y participan en la respuesta antiviral
(IFN tipo I).
 Monocitos/macrófagos: Función fagocítica (con formación de radicales libres), presentadoras de
antígenos, reparación tisular y hemostasia. Monocito se encuentra en periferia, macrófago en tejido.
 Linfocitos B
Efectores de la inmunidad innata:
 Células NK: pertenecen a la inmunidad innata, de gran tamaño, contienen gránulos líticos (perforina y la
granzima principalmente), no expresan receptores de antígeno. Participan en la respuesta antiviral,
patógenos intracelulares y defensa antitumoral.
 NKT: son híbridos entre NK (innata) y linfocito T (adaptativa), expresa un TCR  reconocen glicolípidos
+ molécula CD1d. Respuesta contra bacterias y tumores
Granulocitos:
 Basófilos (circulante)/ Mastocitos (tisular), alta afinidad por la IgE. Funciones principales:
o Vasodilatación.
o Incremento de la permeabilidad vascular.
o Contracción músculo liso.
 Eosinófilo: especialmente activos frente parásitos y helmintos (eosinofílias).
 Neutrófilo: capacidad fagocítica con producción de radicales libres.
Células del sistema inmune en mucosas:
 Células M
 Linfocitos 
Células foliculares dendríticas (no confundir con las células dendríticas). Soporte vital células B en ganglios.
Linfocitos de la inmunidad innata (ILC):
 Paralelismo con células T helper pero pertenecen al sistema inmune innato.
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