Tesis Bertilde Rossi - Observatorio Nacional de la Degradación

Tesis Doctoral
Flora y vegetación de la Reserva de
Biosfera de Ñacuñán después de 25
años de clausura. Heterogeneidad
espacial a distintas escalas.
Presentada al Programa de Postgrado en Biología
de la Universidad Nacional de Cuyo por
Bertilde Elda Rossi
Bióloga por la Universidad Nacional de Córdoba
Director: Ing. Agr. Fidel Antonio Roig
Instituto afiliado: Instituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Áridas
(IADIZA).
Mendoza
2004
Índice
Índice........................................................................................................................... 2
Agradecimientos......................................................................................................... 5
Resumen...................................................................................................................... 7
Capítulo 1.................................................................................................................. 10
Introducción General .............................................................................................. 10
Planteamiento del Problema.................................................................................. 11
Objetivo General ................................................................................................... 16
Objetivos particulares ........................................................................................... 16
Caracterización del área de estudio....................................................................... 17
El Monte......................................................................................................................... 17
La Reserva de Biosfera de Ñacuñán ..................................................................... 20
Organización del estudio....................................................................................... 23
Capítulo 2.................................................................................................................. 24
La Flora y la Vegetación de la Reserva de Biosfera de Ñacuñán después de
25 años de clausura......................................................................................... 24
Introducción .......................................................................................................... 25
Materiales y Métodos............................................................................................ 27
Resultados y Discusión ......................................................................................... 31
Descripción y análisis de las comunidades vegetales actuales....................................... 31
Matorral Abierto de Larrea divaricata y Aristida adscencionis. ................................ 34
Bosque abierto de Prosopis flexuosa y Larrea divaricata........................................... 35
Matorral de Larrea cuneifolia y Trichloris crinita...................................................... 39
Carta de vegetación ........................................................................................................ 42
Vegetación de ambientes perturbados ............................................................................ 43
2
Índice
Comunidades presentes en ambiente con desmonte y compactación de suelo: la
pista de aterrizaje. ............................................................................................. 44
Comunidades presentes en picadas y cortafuegos....................................................... 46
Comunidades presentes en ambientes con acumulación de agua ............................... 48
Comunidades presentes en un área 12 años después de un incendio: el
“Campo Quemado”........................................................................................... 51
Comunidades presentes en un ambiente pastoreado: el “Potrero” ............................... 52
Análisis sintético de los ambientes perturbados.......................................................... 53
Comparación con la vegetación de la Reserva anterior a la clausura............................. 54
Conclusiones ......................................................................................................... 61
Capítulo 3.................................................................................................................. 62
Comparación fisonómico-florística entre las principales comunidades
vegetales de la Reserva y las de los campos pastoreados circundantes ..... 62
Introducción .......................................................................................................... 63
Materiales y Métodos............................................................................................ 65
Resultados ............................................................................................................. 67
Discusión............................................................................................................... 72
Capítulo 4. Parte 1 ................................................................................................... 75
Efecto de la cobertura de Prosopis flexuosa sobre los estratos arbustivo y
herbáceo y las características del suelo. ....................................................... 75
Introducción .......................................................................................................... 76
Materiales y métodos ............................................................................................ 78
Resultados ............................................................................................................. 80
Composición florística, riqueza y diversidad ................................................................ 80
Características del Suelo ................................................................................................ 84
Discusión............................................................................................................... 85
3
Índice
Capítulo 4. Parte 2 ................................................................................................... 90
Efecto de la cobertura de Prosopis flexuosa sobre las condiciones
microambientales............................................................................................ 90
Introducción .......................................................................................................... 91
Materiales y Métodos............................................................................................ 93
Resultados ............................................................................................................. 97
Efecto de P. flexuosa sobre la dinámica hídrica ......................................................... 97
Efecto del dosel sobre el flujo fotónico fotosintético (FFF) y la temperatura.......... 101
Efecto de P. flexuosa sobre las condiciones edáficas................................................ 103
Discusión............................................................................................................. 107
Capítulo 5................................................................................................................ 112
Importancia de Larrea cuneifolia y Larrea divaricata en una sucesión postfuego............................................................................................................... 112
Introducción ........................................................................................................ 113
Materiales y Métodos.......................................................................................... 115
Resultados ........................................................................................................... 117
Discusión............................................................................................................. 122
Capítulo 6................................................................................................................ 126
Conclusiones ........................................................................................................... 126
Bibliografía ............................................................................................................. 131
Anexo 1.................................................................................................................... 148
La flora de la Reserva de Biosfera de Ñacuñan .................................................. 148
Lista de especies.................................................................................................. 148
4
Agradecimientos
Quiero expresar mi agradecimiento a todos los que hicieron posible la
realización de esta tesis, en especial a mi director, el Ing. Fidel Roig, por su guía, su
apoyo y su paciencia.
Al Ing. Sinibaldo Trione por sus continuos consejos, por brindarme un lugar
de trabajo y por sus oportunas palabras de aliento.
A Pablo, Guillermo, Juan, Virginia y Erica por su colaboración incondicional
en las tareas de campo.
A Pablo y Guillermo por sus valiosas sugerencias durante el desarrollo del
trabajo.
A Fidel Roig, Sinibaldo Trione, Iris Peralta, Eduardo Martínez Carretero,
Exequiel Ezcurra y Liliana Allegretti, que revisaron críticamente y enriquecieron los
distintos capítulos.
A Fidel Roig, Eduardo Martínez Carretero, Eduardo Méndez e Iris Peralta por
su colaboración en la identificación de las especies, a Mario Lázaro y Silvia Delgado
por el diseño de la carta de vegetación, a Cecilia Scoones por la elaboración de
algunas figuras.
Al IADIZA, al personal de las Unidades de Botánica y Fisiología Vegetal y a
la Comisión Asesora de la Reserva de Ñacuñán, por brindarme el ámbito adecuado
para la realización de mi trabajo.
Al Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas por las becas
de iniciación y perfeccionamiento otorgadas que permitieron la realización de esta
5
Agradecimientos
Tesis. La Agencia Nacional de Promoción Científica y Tecnológica (PICT 03220)
financió parte de las actividades de esta Tesis.
A mis padres y a los amigos que siempre me estimularon para que siguiera
adelante, en especial a Espe, Myriam, Silvia, Susana, Mariel, Nancy, Guillermo, Iris,
Gualberto, Mariano y a Sergio, que un día decidió que tenía que terminar de escribir
la tesis.
A Cecilia, Irma, Mónica y Ana María, por los momentos compartidos.
A las abuelas y a los amigos: Caro, Ana, Natacha, Espe, Sergio, Ceci, Berni,
Susana y Pablo, que en la última etapa, con su cariño y buena disposición hicieron
más cortas las tardes de mis hijos:
A mis compañeras del Museo, Susana y Espe, y a su directora, Clara, que en
la última etapa me ayudaron con mi trabajo allí, para que pudiera dedicar más tiempo
a la tesis.
A Pablo, que con su apoyo, su empeño y su paciencia hizo que finalmente
concretara este trabajo.
A mis hijos Natalia, Ramiro y Paulita, por la alegría que me dan y por el
tiempo que les quité.
6
Resumen
La heterogeneidad espacial de la vegetación está estrechamente relacionada
con la heterogeneidad ambiental. Así, se pueden mencionar factores físicos,
biológicos y relacionados con perturbaciones naturales o antrópicas como
determinantes de los patrones emergentes en la vegetación. Estos factores se
expresan de modo diferentes a distintas escalas espaciales y en cada escala espacial
el factor ambiental clave puede ser diferente.
El objetivo de este trabajo fue estudiar la vegetación de un área característica
del Monte Central, la Reserva de Ñacuñán, después de una clausura de 25 años, en
relación con los distintos factores que pueden estar contribuyendo a su
heterogeneidad espacial observada a diferentes escalas.
A una escala local, e influidas principalmente por factores edáficos, se
detectaron en la Reserva tres grandes unidades de vegetación, que correlacionaron
estrechamente con la granulometría del suelo: los "Matorrales abiertos de Larrea
divaricata y Aristida adscencionis” en los médanos, con suelos arenosos sueltos de
origen eólico; el "Bosque abierto de Prosopis flexuosa” y sus facies en suelos franco
arenosos correspondientes a los interfluvios y el “Matorral de Larrea cuneifolia y
Trichloris crinita” en los suelos más arcillosos de los desagües. Dentro de esta matriz
de vegetación, se detectaron otras comunidades puntuales en las que han influido
factores, como desmonte y tala, fuego y pastoreo, aumentando la heterogeneidad
impuesta por las condiciones edáficas.
Se observaron cambios en la composición florística de la Reserva en relación
con la determinada al inicio de la clausura. La riqueza total de especies en la Reserva
fue similar a la de 25 años atrás, el cambio se realizó a través de un reemplazo de
especies. La riqueza y diversidad en cada una de las principales comunidades aumentó
significativamente. Las especies de mayor presencia/abundancia han extendido su
7
Resumen
distribución dentro de la Reserva, se encontraron en un mayor número de ambientes,
haciendo que las diferentes comunidades sean actualmente más semejantes entre sí que
al inicio de la clausura.
Se realizó una comparación fisonómico florística entre las principales
comunidades en la Reserva y un campo pastoreado contiguo, que aportó evidencias
sobre la variabilidad que este disturbio agrega a la heterogeneidad espacial y
temporal de las comunidades. La estructura de las comunidades fue diferente entre la
Reserva y el área pastoreada. La abundancia y cobertura de los estratos más bajos,
que incluye a las gramíneas palatables fueron menores en el campo pastoreado, y no
se detectaron cambios en la cobertura de los estratos superiores de vegetación. Se
registró en el campo vecino un incremento de suelo expuesto en relación con la
Reserva. En general, disminuyeron la frecuencia, cobertura y altura de las principales
especies de gramíneas palatables. No obstante, se observó que algunas gramíneas,
bien adaptadas al pastoreo, aumentaron su cobertura en las comunidades pastoreadas.
A una escala de mayor detalle, dentro de las dos comunidades más
representativas de la Reserva, el algarrobal y el jarillal, se estudió el papel que tienen
las leñosas dominantes Prosopis flexuosa, Larrea cuneifolia y Larrea divaricata
como especies constructoras en la comunidad. En los tres casos se pudo observar que
las interacciones entre especies pueden ejercen un papel importante en la estructura
de parches de la comunidad y que este proceso contribuye a aumentar la
heterogeneidad ambiental.
El efecto facilitador de P. flexuosa, en el algarrobal maduro se reflejó en una
diferenciación de ambientes bajo cobertura con respecto a áreas expuestas. Se
determinó que el algarrobo modifica el ambiente debajo de su dosel moderando
condiciones extremas de luz y temperatura, modificando las propiedades del suelo e
influyendo sobre la dinámica del agua. El patrón espacial de las especies fue
diferente bajo y fuera de la influencia de la copa, observándose un reemplazo de
especies según su forma de vida. La heterogeneidad espacial generada por esta
8
Resumen
especie no se restringió sólo a áreas bajo su influencia y áreas expuestas, sino que
propició la formación de diferentes microhábitats bajo su dosel.
El efecto facilitador de Larrea cuneifolia y Larrea divaricata sólo se
manifestó en los estados sucesionales tempranos de un jarillal después de un
incendio. La comparación de este jarillal con uno maduro, presentó una evidencia de
la variación temporal de una situación de recuperación con respecto a la registrada
luego del incendio a través de un estado sucesional, y se registraron diferencias en
composición florística, estructura y espectro biológico en la estructura de los parches
bajo Larrea.
Dentro de un patrón regional determinado por el déficit hídrico (Provincia
Fitogeográfica del Monte), la vegetación de la Reserva está controlada a escala local
por las características del suelo. Sin embargo a una escala de mayor detalle las
interacciones biológicas podrían influir sobre la distribución de las especies dentro de
cada comunidad. Estos patrones son modificados por los disturbios que interactúan
con cada uno de los factores anteriores determinando una mayor heterogeneidad
espacial y temporal, aumentando la diversidad a escala regional.
9
Capítulo 1.
Introducción General
10
Introducción general
Introducción General
Planteamiento del Problema
La vegetación es un componente muy importante en la definición de un
paisaje y en la caracterización biogeográfica de una región. La fisonomía de la
vegetación y sus características dependen en mayor o menor grado del tipo de clima
dominante y de la geomorfología, de los suelos, de la historia de uso de un área, y en
este sentido, la fisonomía constituye un primer indicador de la heterogeneidad
ambiental de un área.
Una unidad de paisaje no se encuentra aislada en la naturaleza, está
relacionada en su origen y funcionamiento con otras, constituyendo una unidad
superior. Al analizar las unidades, se encontrará que a su vez estas incluyen sistemas
subordinados. Así, un paisaje, homogéneo en función de una escala de menor detalle,
posee alta heterogeneidad interna dada por numerosos ecosistemas menores,
fisonómica y ecológicamente homogéneos, que lo constituyen (Martínez Carretero &
Roig, 1992).
Dos características generales están presentes en todas las comunidades
vegetales naturales: son sistemas dinámicos, variables en el tiempo, y son
espacialmente heterogéneas (Sousa, 1984). La heterogeneidad espacial de la
vegetación está estrechamente relacionada con la heterogeneidad ambiental (White &
Pickett, 1985). Así, se pueden mencionar factores físicos, biológicos y relacionados
con perturbaciones naturales o antrópicas que determinan los patrones emergentes en
la vegetación (Greig-Smith, 1979; Wiens et al., 1986).
Estos factores que influyen en las comunidades se expresan de forma
diferente y pueden determinar patrones a distintas escalas (Greig-Smith, 1979). Una
comunidad puede ser considerada, entonces, un mosaico cambiante de parches de
diferentes tamaños, edades, estructura y composición. La escala de observación, el
tamaño de un área de estudio y su duración condicionan la interpretación que pueda
11
Introducción general
hacerse sobre el efecto de diversos factores sobre la comunidad, ya que determinan
los datos que pueden obtenerse y el alcance de las conclusiones a partir de los
mismos. Dependiendo de la escala espacial y temporal a la que se realice el análisis,
ciertas propiedades de los parches se promedian y pueden enmascarar fenómenos que
serían perceptibles a una escala diferente. A veces, un mosaico complejo de parches
refleja el efecto de un disturbio y muestra estados de recuperación (estados serales),
expresando una relación sucesional. En otros casos, las comunidades dentro del
mosaico no tienen una relación sucesional y muestran diferencias, por ejemplo,
climáticas o topográficas (Barbour et al., 1998). Esto significa que los patrones
espaciales y temporales son importantes para comprender los cambios en una
comunidad y no pueden ser ignorados (Glenn-Lewin et al., 1992). El estudio de la
vegetación a distintas escalas permite, entonces, comprender los patrones de
distribución de las especies en el espacio y generar hipótesis sobre los distintos
factores que controlan su funcionamiento.
Entre los factores físicos, el clima y las características geomorfológicas,
topográficas y edáficas del ambiente aparecen como relevantes (Acosta et al., 1992).
Para las especies del desierto, la cantidad de agua presente en el suelo y el momento en
que ésta está disponible, son los principales factores que controlan la germinación y
establecimiento de plántulas (Solbrig & Cantino, 1975). Otros factores como la textura
del suelo, la composición química y la pendiente intervienen casi siempre modificando
el régimen hídrico, actuando como almacenamiento temporal del agua de lluvia o
regulando la partición entre las fuentes de salida de agua (escorrentías, drenaje,
evaporación y transpiración) (Noy-Meir, 1973). Además, diferentes suelos difieren
también en el tipo y contenido de nutrientes, así como en la distribución espacial y
temporal de los mismos (Chapin III et al., 1987). Por lo tanto, dentro de una región con
un determinado régimen hídrico, las propiedades físicas y químicas del suelo pueden
ser la causa de los patrones espaciales que se observan a escala de comunidades.
Las interacciones biológicas tienen la capacidad de modificar los patrones
determinados por los factores físicos (Wiens et al., 1986). Generalmente los factores
biológicos actúan a escala más fina que los factores físicos (clima, suelo). Entre los
12
Introducción general
factores biológicos, las interacciones entre especies producen cambios en la
vegetación, que resultan del efecto de una especie particular sobre otra a través de la
modificación del ambiente. Las interacciones entre especies son consideradas un
tema central en las sucesiones y pueden sintetizarse en tres procesos: facilitación,
tolerancia e inhibición. Estos procesos ocurren frecuentemente en las comunidades y
están compuestos por numerosos mecanismos que actúan juntos para producir el
efecto observado (Barbour et al., 1998). Las interacciones positivas pueden afectar el
patrón de distribución y abundancia de las especies, e influir notablemente en los
procesos sucesionales (Bertness & Callaway, 1994; Callaway, 1995; Callaway &
Walker, 1997). No obstante, los efectos positivos de la facilitación pueden actuar
simultáneamente con mecanismos competitivos, y el efecto final de una especie
sobre otra depende de la importancia que uno u otro mecanismo adquiera en un
ambiente determinado. Numerosos estudios indican que los efectos positivos se
hacen más evidentes a medida que las condiciones de estrés ambiental abiótico
aumentan, mientras que ante condiciones abióticas más favorables la competencia
empieza a hacerse más intensa (Callaway & Walker, 1997; Holmgren et al., 1997;
Holmgrem et al., 2000).
En las zonas áridas, un patrón de distribución espacial en parches parece
determinar el funcionamiento del ecosistema, ya que controla la disponibilidad de
recursos y los factores ambientales (Aguiar & Sala, 1999). Esa heterogeneidad
generalmente consiste de un mosaico de dos fases que regula desde la dinámica del
agua hasta el ciclo de nutrientes y las interacciones bióticas (Aguiar & Sala, 1999). A
su vez, los árboles y arbustos dominantes pueden modificar las condiciones del
ambiente que los rodea y facilitar el establecimiento de otras especies al moderar los
extremos térmicos, disminuir la intensidad luminosa e influir sobre las características
del suelo y la disponibilidad y distribución de agua y nutrientes (Gutiérrez et al.,
1993; Callaway, 1995). Así, generan condiciones que aumentan la heterogeneidad
ambiental y permiten una diferente distribución espacial de las especies de los
estratos inferiores dentro de una comunidad y el aumento de la diversidad a escala
regional.
13
Introducción general
Los disturbios constituyen otro factor importante que resulta en una mayor
heterogeneidad de la vegetación. Ellos influyen sobre la distribución y abundancia de
las poblaciones al modificar el ambiente físico y la disponibilidad espacial y
temporal de los recursos (Bazzaz, 1983; White & Pickett, 1985). Los patrones de
disturbios pueden superponerse a las causas de variabilidad y encubrir o resaltar los
patrones de la vegetación, o cambiar su escala de expresión (Aguiar & Sala, 1999).
Dentro de los disturbios, el pastoreo incluye cambios en las comunidades
vegetales a través del daño directo en su estructura, composición florística y
diversidad, a través de la remoción de partes y eliminación de especies más sensibles
y el aumento o la aparición de otras (Belsky et al., 1989.; Milchunas & Lauenroth,
1993; Petit et al., 1995). Por otra parte, la influencia del ganado puede afectar la
estructura y dinamismo de los parches de vegetación, ya sea reduciendo la cobertura
vegetal, impidiendo la acumulación del mantillo y la mineralización de la materia
orgánica, o incrementando la proporción de suelo desnudo (Bisigato & Bertiller,
1997).
El fuego también genera profundas modificaciones en las comunidades. La
vegetación puede ser total o parcialmente eliminada y se producen cambios
instantáneos en la abundancia relativa de las especies y en la riqueza total en la
comunidad. Al eliminarse gran parte de la biomasa, cambian las condiciones de luz y
puede afectarse la disponibilidad de nutrientes y agua en el suelo. Además, el fuego
altera drásticamente las condiciones para la germinación y la regeneración,
incrementando la heterogeneidad espacial en la sobrevivencia de las plantas (Huston,
1998).
Los sistemas en zonas áridas se caracterizan por su escasa capacidad de
regeneración natural y los procesos de degradación son muchas veces difíciles de
revertir. La protección de la vegetación ante disturbios ha sido sugerida como
herramienta necesaria para detener la degradación y promover la recuperación de
estas áreas. Sin embargo, los efectos de la exclusión de distintos disturbios no son
14
Introducción general
fáciles de predecir porque las respuestas de la vegetación dependen de complejas
interacciones con el ambiente físico y biológico.
La Provincia Fitogeográfica del Monte ocupa gran parte de la zona árida
argentina, extendiéndose desde los Valles Calchaquíes (Salta) hasta la Península de
Valdés (Chubut). Toda la región presenta precipitaciones menores a 350 mm anuales
y el déficit hídrico es el principal factor limitante de la productividad de los
ecosistemas (Morello, 1958). La Reserva de Biosfera de Ñacuñán está ubicada en la
llanura mendocina y es representativa del Monte Central. Con precipitaciones
promedio de 320 mm anuales concentradas en el período estival, las comunidades
más representativas son el Matorral de Larrea cuneifolia y el Bosque Abierto de
Prosopis flexuosa (Roig, 1971). La Reserva fue creada en 1971, cuando el área
presentaba un avanzado proceso de degradación producto de la tala y el
sobrepastoreo. Desde la realización del cierre perimetral en 1972 permanece
clausurada al pastoreo y constituye un excelente experimento para el estudio de los
procesos ecológicos que controlan la dinámica de la comunidad en zonas áridas.
Dentro de una escala climáticamente homogénea, la vegetación, considerada a
distintas escalas de heterogeneidad, sintetiza desde sus condicionantes ambientales e
interacciones entre especies hasta el manejo de la misma, y puede constituir la base
para la planificación y monitoreo del área. La vegetación de la Reserva después de
25 años de clausura es el resultado de procesos naturales y antrópicos pasados, y a su
vez condicionante de sucesos futuros. En este marco, el enfoque de este estudio se
orienta a detectar patrones en la vegetación de la Reserva a diferentes escalas
espaciales, considerando su dinámica temporal, e inferir y analizar algunos de los
factores que contribuyen a la heterogeneidad de la vegetación en cada una de las
escalas.
15
Introducción general
Objetivo General
-
Describir y analizar la vegetación de la Reserva de Biosfera de Ñacuñán
después de 25 años de clausura y detectar patrones de organización de las
comunidades vegetales a distintas escalas de observación.
Objetivos particulares
-
Describir y analizar las comunidades vegetales de la Reserva de Biosfera de
Ñacuñán luego de 25 años de clausura
-
Determinar posibles modificaciones en cuanto a composición florística,
riqueza, diversidad y estructura de las comunidades con respecto a la
situación inmediata anterior al cierre (1971).
-
Detectar algunos de los factores que controlan la estructura de la vegetación a
distintas escalas espaciales.
-
Determinar posibles diferencias en cuanto a los principales parámetros
comunitarios (composición florística, riqueza, diversidad, estructura) entre las
comunidades de la Reserva y los campos vecinos pastoreados por ganado
doméstico.
-
Describir los patrones de distribución de las especies dentro de las principales
comunidades.
-
Describir los patrones microambientales producidos por las leñosas
dominantes y analizar sus posibles efectos sobre el resto de la comunidad.
-
Determinar el efecto de distintos disturbios sobre las comunidades de la
Reserva.
16
Introducción general
Caracterización del área de estudio
El Monte
La Provincia Fitogeográfica del Monte abarca aproximadamente 460.000 km2
de la zona árida templada de Argentina, y se extiende desde los 24º 35’ S hasta los
44º 20’ S y desde los 62º 54’W hasta los 69º 5’ W (Fig.1.1). El clima del Monte es
semiárido a árido. La marcada estacionalidad y amplitud térmica diaria, acentúan las
características de un clima continental. Las temperaturas máximas y mínimas
absolutas son de 48ºC y -17ºC respectivamente. La media anual de precipitación
varía entre 30 y 350 mm/año. El Monte presenta un gradiente estacional de
precipitaciones con una marcada concentración de lluvias estivales (70% del total) en
el Monte septentrional, mientras que en la parte sur, las precipitaciones están
distribuidas más homogéneamente a lo largo del año (solo el 19% ocurre en verano).
Las precipitaciones son generalmente torrenciales y presentan una variabilidad
temporal y espacial muy marcada (Morello, 1958; Cabrera, 1976; Rundel et al., en
prensa)
Fig. 1.1. Ubicación de la Provincia Fitogeográfica del Monte y la
Reserva de Biosfera de Ñacuñán.
17
Introducción general
Además, existen variaciones latitudinales en la dirección predominante del
viento. En el Monte meridional, los vientos del oeste predominan a lo largo de todo
el año, mientras que en la parte norte del Monte predominan los vientos del sur y del
este. Los vientos cálidos y secos de tipo “föhen”, localmente llamados “zonda”,
suceden en todo el Monte, debido al descenso adiabático de masas de aire que
descargan su humedad en laderas oeste de los Andes, y se calientan al descender por
las laderas este (Servicio Meteorológico Nacional, 1987).
Fisonómicamente, el Monte es un mosaico de dos tipos de vegetación: a) las
estepas arbustivas (tipo climático), que constituyen el tipo dominante, y b) los
bosques abiertos, (tipo edáfico azonal) dominado en la mayoría de los casos por
especies del género Prosopis (Morello, 1958; Cabrera, 1976). Además, se encuentran
estepas de arbustos cuya presencia también está determinada por factores edáficos,
constituyendo asociaciones de especies adaptadas a condiciones azonales de suelos
salinos, arenosos o inundables.
Florísticamente, el Monte se caracteriza por la dominancia de especies de la
familia Zygophyllaceae, con los géneros Larrea, Bulnesia y Plectrocarpa como
componentes significativos de las estepas de arbustos.
La estepa de arbustos es el tipo de vegetación más característico y es
típicamente biestratificada; el estrato arbustivo alcanza los dos metros de altura y
puede estar dominada por Larrea divaricata, Larrea cuneifolia o Larrea nitida,
acompañada por Monttea aphylla, Bougainvillea spinosa, Zuccagnia punctata,
Prosopidastrum globosum, Lycium sp. Bulnesia retama, y Cercidium praecox; en el
estrato inferior dominan Pappophorum caespitosum, Trichloris crinita, Setaria spp.
y Aristida spp. y algunas suculentas y anuales.
Los bosques de Prosopis spp. aparecen exclusivamente en lugares donde la
capa freática es poco profunda o se encuentra una provisión extra de agua, y
presentan un estrato arbóreo muy abierto dominado por P. flexuosa o por P.
chilensis, acompañados por Geoffroea decorticans; el estrato arbustivo está
dominado por Capparis atamisquea y especies del género Larrea (Morello, 1958;
18
Introducción general
Cabrera, 1976). El Monte Septentrional presenta, proporcionalmente a su superficie,
una mayor área boscosa, encontrándose en el Monte Meridional árboles aislados o
bosquetes de muy pocos ejemplares.
La disponibilidad de agua es el principal factor que limita la productividad en
el Monte, controlando el crecimiento vegetativo de la mayoría de las leñosas y la
germinación de hierbas anuales y gramíneas (Rundel et al., en prensa). Otros factores
como la textura del suelo y la temperatura generalmente actúan regulando la
disponibilidad de agua. La disponibilidad de nutrientes solo parece ser limitante en
años en que las precipitaciones exceden 400 mm/año durante la estación de
crecimiento (Guevara et al., 2000).
En
el
Monte
coexisten
dos
formas
diferentes
de
organización
socioeconómica, una economía de mercado basada en los oasis irrigados y una
economía de subsistencia basada en las zonas áridas (Ministerio de Ambiente y
Obras Públicas, 1997). En estas zonas, la ganadería extensiva, especialmente la
caprina y ovina, y la explotación de los bosques constituyen desde hace varias
décadas las principales actividades realizadas. Debido a sus condiciones rigurosas y a
la severa presión que generalmente soportan, estos ambientes son frágiles y poseen
una capacidad de recuperación natural lenta (Rundel et al., en prensa).
Desde el punto de vista económico, el bosque de Prosopis flexuosa ha sido la
comunidad vegetal más importante. Por cientos de años, los algarrobales han sido la
fuente de subsistencia de las poblaciones. Los bosques aún continúan siendo
utilizados y proveen a los pobladores locales y al ganado doméstico sombra,
combustible, leña, madera y alimento (Abraham de Vázquez & Prieto, 1981;
Abraham & Prieto, 1999). Económicamente, los algarrobales han sido explotados sin
tener en cuenta su tasa de recuperación natural.
Al igual que en otras zonas áridas de Argentina, la desertificación severa de
estas áreas ha llevado al empobrecimiento de la población local (Rundel et al., en
prensa). En este marco, las áreas protegidas soportan una gran presión, ya que
aunque representan una forma de rescatar y proteger el patrimonio natural y cultural,
19
Introducción general
deben en algunos casos conciliar la preservación con el uso sostenible de los
recursos, resultan insuficientes y se encuentran aisladas e inmersas en una matriz
degradada. En el Monte existen 16 reservas, que representan solo el 1,52 % de la
superficie total y están ubicadas en el Monte central y meridional. Las áreas
protegidas han sido creadas con el objetivo central de proteger paisajes (Valle de La
Luna y Talampaya), bosques (Nacuñán y Telteca), o alguna especie o hábitat
particular (Lihuel Calel) (Roig-Juñent & Claver, 1999).
La Reserva de Biosfera de Ñacuñán
Los estudios realizados en esta tesis se llevaron a cabo en la Reserva de
Biosfera de Ñacuñán. La Reserva se encuentra a 200 km de la ciudad de Mendoza,
en el departamento de Santa Rosa (34º 03’S, 67o 58’W), y tiene una altitud media de
540 m sobre el nivel del mar. Ubicada en el centro oeste de la llanura oriental
mendocina, tiene una superficie aproximada de 12.800 ha con un perímetro
rectangular de 17 km de largo por 7 km de ancho y está orientada longitudinalmente
de norte a sur.
Esta Reserva, creada en 1972 como Reserva Forestal, pasó a formar parte en
1986 de la Red MAB Unesco y su objetivo principal es proteger el bosque de
algarrobos y conservar el suelo y las especies nativas vegetales y animales en
condiciones naturales (Claver & Roig-Juñent, 2001).
Biogeográficamente, el área pertenece al bioma de desiertos y semidesiertos
cálidos y se encuentra en el centro de la Provincia Biogeográfica del Monte (Fig.
1.1). Está ubicada en una vasta llanura eólica y aluvial cuaternaria, en la unidad de las
Travesías y Bolsones, que ocupa en la Argentina una extensa región. De acuerdo con
Tanquilevich (1971), en la Reserva se pueden distinguir tres unidades geomorfológicas
principales: la llanura suavemente ondulada, los médanos y las depresiones. La Reserva
es considerada representativa del Monte Central, en especial de todas aquellas zonas de
suelos de origen eólico (Morello, 1958; Abraham de Vázquez & Wuilloud, 1988; Roig-
20
Introducción general
Juñent et al., 2001; Rundel et al., en prensa). Los suelos son profundos y arenosos de
origen eólico e hídrico (Tanquilevich, 1971).
El clima en esta región es templado y seco, con un régimen de precipitaciones
anuales estivales concentradas entre noviembre y marzo. Cerca del 75% de las
precipitaciones se producen en primavera-verano. La temperatura media anual es de
15,6ºC, la máxima media anual es de 23,8 ºC y la mínima media anual es de 7,6 ºC,
mientras que la máxima absoluta es de 42,5 ºC y la mínima es de –13 ºC (Fig.1.2). La
precipitación media anual es de 329 mm (período 1972-1998) (Fig.1.2). Una
característica importante de esta región es la marcada variación interanual y la
impredecibilidad de las precipitaciones. En la Reserva, los vientos más frecuentes
soplan del sudeste y del sur.
Fig. 1.2. Diagrama umbrotérmico de la Reserva de Biosfera de
Ñacuñán según Bagnouls y Gaussen (1957). El período seco (área
punteada) abarca la mayor parte del año (excepto el mes de enero).
La flora de la Reserva es típicamente la del Monte, con sus elementos más
característicos, como Larrea cuneifolia, L. divaricata, Bulnesia retama y Lycium sp.
Las familias que se destacan son las gramíneas con 25 especies, las compuestas con
24 y las solanáceas con 14 (Roig, 1980). Roig (1971) describió las principales
comunidades vegetales de la Reserva. Posteriormente, en un informe inédito (Roig,
1974), presentó una primera carta de vegetación de la Reserva en la que define tres
21
Introducción general
unidades ambientales relacionando las geoformas con la vegetación,. Así, caracteriza
las comunidades de los interfluvios, con suelos típicos de llanura, las de las
depresiones, y las que se encuentran en los médanos. La fisonomía dominante es el
algarrobal, un bosque abierto de Prosopis flexuosa con alta cobertura de arbustos donde
predomina Larrea divaricata, y un estrato inferior rico en gramíneas. Esta comunidad,
característica de los interfluvios en la llanura alterna en parches con los jarillales de
Larrea cuneifolia, que aparecen en las depresiones (Roig & Rossi, 2001).
La historia de uso de esta área es un claro ejemplo de lo que sucedió en la mayor
parte del territorio de Mendoza. En una primera etapa, de ocupación indígena (hasta
fines del siglo XIX), el uso se limitaba a la recolección de frutos como alimento y
forraje, con escaso impacto en el ambiente. Posteriormente se inició un período
caracterizado por la tala del bosque, la cacería de fauna y el sobrepastoreo. Entre 1907
y 1938 se hizo una explotación intensiva de los algarrobales. Este período coincide
con la instalación del ferrocarril en la zona y la utilización de carbón de leña para
producir gas de alumbrado para la ciudad de Mendoza. Del bosque solo quedaron los
tocones de 50-60 cm de alto, por lo que bosque de algarrobos actual de Ñacuñán es un
bosque de rebrote. Luego de este período de tala indiscriminada, y con la
consecuente disminución de la cobertura boscosa, los campos fueron aprovechados
para la actividad ganadera, probablemente por un incremento de los pastizales
heliófilos en las zonas deforestadas (Claver & Roig-Juñent, 2001). En 1970, el área de
la Reserva quedó a cargo del Instituto de Zonas Áridas y Semiáridas y a partir de ese
año comenzaron las tareas efectivas de conservación, con el cierre perimetral y la
exclusión del ganado. Los campos que circundan la Reserva son privados y se dedican
a la ganadería de cría de ganado bovino, la principal actividad económica en la región.
Al momento de su creación, el área de la Reserva presentaba una avanzada
etapa de degradación, fruto de una historia de intenso uso forestal y ganadero. Después
de la clausura del área, Roig (1983) y Abraham y Wuilloud (1988) destacan la
recuperación del área, indicando la necesidad de estudiar su estado y compararlo con
campos vecinos luego de un tiempo, como un indicador del dinamismo regional.
22
Introducción general
Organización del estudio
Esta tesis está organizada en distintos capítulos que corresponden a los
objetivos propuestos. En el capítulo 2 se analiza la flora y la vegetación de la
Reserva después de 25 años de clausura y se comparan algunos parámetros
comunitarios con los de la situación previa al cierre. En el capítulo 3 se realiza un
análisis comparativo entre las comunidades vegetales de la Reserva y las de campos
vecinos pastoreados. En el capítulo 4 se analiza el efecto de la cobertura de Prosopis
flexuosa sobre su ambiente y el efecto que produce en la generación de
heterogeneidad espacial. Para su mejor comprensión, este capítulo se dividió en dos
unidades: en la primera se evalúa el efecto de este árbol sobre los estratos arbustivo y
herbáceo y las características del suelo y en la segunda se analizan el efecto de P.
flexuosa sobre las condiciones microambientales. En el Capítulo 5 se estudia la
importancia de Larrea divaricata y de L. cuneifolia en una sucesión post-fuego.
Cada uno de estos capítulos posee su propia introducción, materiales y métodos,
resultados y discusión. Se incluye también un capítulo de conclusiones generales,
otro con la bibliografía citada y un anexo con la lista completa de especies citadas
para la Reserva.
23
Capítulo 2
La Flora y la Vegetación de la Reserva
de Biosfera de Ñacuñán después de 25
años de clausura
24
Flora y vegetación
La Flora y la Vegetación de la Reserva de
Biosfera de Ñacuñán después de 25 años de
clausura.
Introducción
Las comunidades vegetales son sistemas variables en el tiempo y
heterogéneos espacialmente (Sousa, 1984). La heterogeneidad espacial de la
vegetación refleja, a veces, diferencias climáticas o topográficas. En otros casos, las
comunidades constituyen un mosaico que muestra, por ejemplo, el efecto de un
disturbio, y expresan una relación sucesional (Barbour et al., 1998).
Diversos factores físicos, biológicos y perturbaciones naturales o antrópicas
determinan los patrones emergentes en la vegetación (Greig-Smith, 1979; Wiens et
al., 1986). Estos factores se expresan de modo diferentes a distintas escalas
espaciales y en cada una el factor ambiental clave puede ser diferente. Cuando se
realiza un análisis de tipo regional, las características de los parches se promedian y
forman unidades homogéneas a esa escala, enmascarando fenómenos que serían
perceptibles a escala de mayor detalle. A su vez, cuando se trabaja a escala local, los
patrones regionales que sirven de marco se asumen como constantes.
En las zonas áridas, la disponibilidad de agua es el principal factor que limita
el crecimiento y la distribución de la mayoría de las especies. Además, generalmente
actúan otros factores como la textura del suelo y la temperatura, a través de la
regulación de la disponibilidad de agua. Así, en una región con un régimen hídrico
particular, homogéneo a una escala determinada, las propiedades físicas y químicas
del suelo pueden ser, a una escala de mayor detalle, la causa de los patrones
espaciales que se observan en las comunidades vegetales.
25
Flora y vegetación
Los disturbios constituyen otro factor importante que resulta en una mayor
heterogeneidad de la vegetación, ya que influyen sobre la distribución y abundancia
de las poblaciones al modificar el ambiente físico y la disponibilidad espacial y
temporal de los recursos (Bazzaz, 1983; White & Pickett, 1985). Los patrones que
resultan de un disturbio pueden superponerse a las causas de variabilidad y encubrir,
borrar o resaltar los patrones de la vegetación, o cambiar su escala de expresión
(Aguiar & Sala, 1999).
La protección de la vegetación ante disturbios como el pastoreo en zonas
áridas ha sido sugerida como una herramienta necesaria para detener la degradación
de estas áreas y facilitar su recuperación. Sin embargo, los efectos de los herbívoros,
o de su exclusión, no son fáciles de predecir ya que las respuestas de la vegetación
dependen de complejas interacciones con el medio, de la biología de la especies y de
las interacciones pasadas y presentes entre plantas y animales (Milchunas et al.,
1988; Milchunas & Lauenroth, 1993). Se ha observado que las respuestas de la
vegetación difieren de acuerdo a las características propias de cada comunidad y del
tiempo de clausura. Por ejemplo, Petit et al. (1995) observan una rápida recuperación
de las especies nativas perennes luego de un corto tiempo de exclusión del pastoreo
en relictos de bosque del suroeste de Australia. Brady et al. (1989), en un área
semidesértica protegida por 16 años, observaron un aumento en la diversidad y en la
cobertura de herbáceas, pastos y arbustos, y en Sudáfrica, Eccard et al. (2000),
observaron un aumento de la cobertura total de la vegetación luego de 10 años de
clausura, aunque la altura de la vegetación no difirió entre sitios pastoreados y
protegidos. Por el contrario, en pastizales de altura, Pucheta (1996) encontró que en
sitios con períodos prologados de exclusión aumenta la dominancia de algunas
especies y disminuye la diversidad; mientras que Rice y Westoby (1978) encontraron
cambios poco significativos en la cobertura o la densidad de la vegetación luego 15
años de exclusión de herbívoros en un desierto salino en Norteamérica.
Al momento de su creación, el área de la Reserva de Biosfera de Ñacuñán
presentaba un estado de avanzada degradación debido a su historia de intensa tala y
explotación ganadera (Capítulo 1, esta tesis). Excepto los estudios inmediatos al
26
Flora y vegetación
cierre (Roig, 1971; Roig, 1974; Guevara et al., 1976), no se han realizado trabajos
que analicen el estado de la vegetación luego de la clausura. No obstante, años
después, Roig & Boelcke, (1983) y Abraham de Vázquez & Wuilloud (1988) hacen
observaciones sobre la evidente recuperación de la flora y de la fauna, aunque no
tomaron datos a campo. Existen trabajos sobre la respuesta de la vegetación al
pastoreo y a diversas técnicas de manejo del ganado en campos cercanos (Guevara et
al., 1996b; 1996c; Gonnet, 2001; Guevara et al., 2001). Entre los efectos más
notables que registran estos estudios se encuentra la disminución de la riqueza,
cobertura, biomasa y altura de gramíneas y de los arbustos forrajeros en áreas
pastoreadas.
Los objetivos de este capítulo fueron:
-
Describir y analizar la situación de las comunidades vegetales de la
Reserva de Biosfera de Ñacuñán luego de 25 años de clausura y
realizar una carta de vegetación
-
Determinar posibles modificaciones en cuanto a composición florística,
riqueza, diversidad y estructura de las comunidades con respecto a la
situación inmediata anterior al cierre (1971).
Materiales y Métodos
Para determinar las distintas comunidades vegetales presentes en la Reserva de
Biosfera de Ñacuñán se realizó la fotointerpretación del área utilizando fotografías
aéreas a escala 1:50.000 (Instituto Geográfico Militar, año 1981), las más recientes
existentes (Fig 2.1). El relevamiento y análisis florístico de las unidades
fotointerpretadas se realizó desde fines de 1995 hasta 1998 (entre 23 y 27 años de
clausura, periodo mencionado en adelante como “25 años de clausura”), siguiendo el
método fitosociológico (Braun Blanquet, 1979). Cada relevamiento se efectuó en áreas
fisiográfica y fisonómicamente homogéneas, en una superficie aproximada de 10 m x
10 m. Se realizó un total de 97 relevamientos en las unidades fotointerpretadas.
27
Flora y vegetación
Además, se realizaron 33 relevamientos en áreas de la Reserva que habían sufrido algún
tipo de perturbación como desmonte, fuego o acumulación de agua. Con los datos
obtenidos se confeccionó un cuadro fitosociológico y una carta de la vegetación de la
Reserva, a escala 1: 50.000. La superficie ocupada por cada unidad se determinó
mediante un análisis de imagen realizado usando el programa “NIH image” (programa
de dominio público desarrollado por el National Institute of Health).
En cada relevamiento se colectó una muestra compuesta de los primeros 20 cm
de suelo. Las mismas fueron secadas a estufa 48 hs a 85 oC. La textura del suelo se
determinó por el método granulométrico, el pH fue obtenido por potenciometría
(peachímetro digital Orion 501), la conductividad eléctrica se determinó por el método
de saturación, el contenido de Na+ por fotometría de llama y el contenido de Mg++ y
Ca+ a través del método complexométrico. Se calculó la relación de absorción de sodio
(RAS) (Jackson, 1976). El potasio se determinó por el método de Pratt y el fósforo por
la técnica del sulfomolibdico (Jackson, 1976). El nitrógeno total se determinó usando
la técnica de microKjeldahl.
Para explorar similitudes y relaciones entre los distintos relevamientos,
se realizó un ordenamiento de los datos a través del Análisis de Correspondencia Libre
de Tendencias (DCA) (Gauch, 1983), previa transformación según van der Maarel
(1982). Con el objeto de analizar las variables que determinan la agrupación entre los
relevamientos, los valores de coordenadas de los ejes 1 y 2 del DCA de cada
relevamiento se correlacionaron con sus respectivas variables edáficas y estructurales a
través del coeficiente de correlación de Spearman (Zar, 1984).
28
Flora y vegetación
Fig.2.1. Mosaico de las fotografías aéreas del área (Instituto
Geográfico Militar, año 1981, escala original 1:50.000) utilizadas
para la fotointerpretación. Se puede observar la Reserva como un
rectángulo más oscuro en una matriz de campos pastoreados. A
modo de escala puede tenerse en cuenta que el ancho de la Reserva
es de aproximadamente 7 km.
29
Flora y vegetación
Se definió la riqueza de especies de cada comunidad como el promedio del
número de especies registradas en cada relevamiento. La diversidad de especies se
estimó mediante el índice de Shannon-Wiener (H) y la equitatividad (E) (Kent &
Coker, 1992) con las siguientes fórmulas:
H = ∑ Pi.lnPi
Pi es la proporción de la abundancia de la especie i
respecto de la abundancia total del relevamiento.
E = H / ln (riqueza)
Las comparaciones con la situación previa al cierre se realizaron con los datos
de Roig (1971), que habían sido obtenidos con el método fitosociológico en forma
semejante a la descripta en este trabajo. Posteriormente, se realizó una nueva
ordenación incluyendo los relevamientos realizados en esta tesis y los correspondientes
al año 1971.
Como algunas de las comunidades detectadas en esta tesis son coincidentes con
las detectadas por Roig en 1971 y asumiendo que efectivamente las actuales representan
a las de 1971 luego de los 25 años de clausura, se comparó la riqueza, la equitatividad y
la diversidad de las comunidades entre las dos fechas usando un prueba t para muestras
apareadas tomando como unidad muestral la media de cada comunidad (Zar 1984).
Posteriormente, con el objeto de analizar como respondió cada comunidad a la clausura,
se realizó un análisis de varianza para cada comunidad tomando como unidad muestreal
cada uno de los relevamiento realizados dentro de cada comunidad en cada una de las
fechas de muestreo.
La nomenclatura de las especies citadas sigue la Flora de la Reserva de Ñacuñán
(Roig, 1980), el Catálogo de las Plantas Vasculares de la Argentina (Zuloaga &
Morrone, 1996; 1999) y el Catálogo de la Familia Poaceae en la República Argentina
(Nicora et al., 1994). En el anexo 1, se incorporó la lista completa de las especies
citadas para la Reserva de Ñacuñán desde 1971 hasta el presente trabajo.
30
Flora y vegetación
Resultados y Discusión
Descripción y análisis de las comunidades vegetales luego de 25 años
de clausura
El análisis fitosociológico (Tabla 2.1) y las técnicas de ordenación (Fig. 2.2)
permitieron definir las siguientes comunidades para la Reserva de Ñacuñán:
-
Matorral abierto de Larrea divaricata y Aristida adscencionis en médanos
-
Bosque abierto de Prosopis flexuosa y Larrea divaricata (algarrobal).
-
-
Facies de Geoffroea decorticans (chañaral)
-
Facies de Bulnesia retama (retamal).
-
Facies de Larrea divaricata
-
Facies de Atriplex lampa (zampal)
Matorral de Larrea cuneifolia y Trichloris crinita (jarillal).
- Comunidades en áreas denudadas con Larrea cuneifolia y Lycium tenuispinosum
muy aislados (peladal).
El primer eje del análisis de ordenación separó los relevamientos en tres grupos
definidos (Figura 2.2). Este eje correlaciona significativamente con la textura del suelo
(Tablas 2.2 y 2.3) indicando que estos grupos responderían principalmente a diferencias
en la granulometría del suelo. El primer grupo se presentó en los médanos, con suelos
arenoso y sueltos, y corresponden a "Matorrales abiertos de Larrea divaricata y
Aristida adscencionis”. En suelos franco arenosos se encontró el "Bosque Abierto de
Prosopis flexuosa” y un grupo de comunidades muy relacionadas. Entre estas, no hubo
una separación clara entre los relevamientos definidos desde el punto de vista
fisonómico como algarrobal, chañaral, retamal, zampal y matorral de Larrea divaricata,
31
Flora y vegetación
por lo que, al igual que lo hace Roig (1971), estas comunidades se consideraron facies
del "Bosque abierto de Prosopis flexuosa". En los suelos más arcillosos se encontró el
“Matorral de Larrea cuneifolia y Trichloris crinita” y los “peladales” comunidades
fuertemente denudadas, muy abiertas, con escasos individuos aislados, asociadas a estos
matorrales.
500
Matorral de L. divaricata y Aristida mendocina
Bosque abierto de P. flexuosa
Matorral de L. divaricata
Bosque abierto de P. flexuosa y G. decorticans
400
Bosque abierto de P. flexuosa y B. retama
DCA 2 (Autovalor= 0,29)
Matorral de Atriplex lampa
Matorral de L. cuneifolia
Comunidades de áreas denudadas
300
200
100
0
-100
200
400
600
800
1000
DCA1 (Autovalor= 0,62)
Fig. 2.2. Ordenación (DCA) de los relevamientos realizados en las
principales comunidades de la Reserva de Biosfera de Ñacuñán.
En cuanto a los parámetros de la vegetación incluidos en el análisis, el eje 1
correlaciona significativamente con la cobertura de arbustos, que fue mayor en los
suelos más arcillosos. El eje 2 correlacionó significativamente con la cobertura total
(Tabla 2.3).
32
Flora y vegetación
Tabla 2.2. Características físico-químicas de los suelos de las principales
comunidades vegetales de la Reserva. Los valores representan la media (y desvío
estándar). CE: conductividad eléctrica; RAS: relación absorción sodio.
Características De los
del suelo
Médanos
Textura
Materia
orgánica (%)
Algarrobal
Chañaral Retamal
Matorral de
Zampal
L. divaricata
Jarillal
Peladal
Arenoso Franco
Arenoso
Arenoso fino
muy fino arenoso
fino
Franco Franco Franco
Arenoso entarquinado
con
con entarquinado arcilloso arcilloso arcilloso
con arcilla
arcilla
arcilla con arcilla
0,22
( 0,14)
0,45
( 0,09)
398
(128,36)
504
( 93,54)
P (ppm)
6,24
( 0,54)
6,47
( 0,65)
K (ppm)
855,20
( 47,86)
881,33
( 70,62)
pH
7,04
( 0,19)
7,07
( 0,09)
7,15
( 0,19)
7,19
(0,11)
6,99
(0,02)
7,13
( 0,02)
7,07
( 0,07)
7,13
( 0,28)
Ca+ (meq/l)
3,36
(1,66)
3,09
(1,05)
5,45
(1,16)
4,30
( 2,46)
3,77
(0,35)
3,90
( 0,14)
3,24
( 1,11)
12,05
( 0,64)
Mg++ (meq/l)
0,94
( 0,24)
0,86
( 0,20)
1,48
( 0,50)
1,30
(0,61)
0,77
( 0,15)
0,95
( 0,07)
1,14
( 0,35)
2,90
( 1,27)
Na++ (meq/l)
1,34
( 0,21)
1,34
( 0,33)
1,39
(0,15)
1,18
( 0,03)
1,15
( 0,22)
1,03
( 0,04)
1,43
( 0,22)
3,55
( 0,78)
557
( 47,65)
574
577
1774
( 24,75) (111,79) (195,87
0,77
( 0,17)
0,66
( 0,01)
N (ppm)
Conductividad
548
eléctrica (µSm) (152,66)
RAS
0,98
(0,31)
522
( 86,54)
1,01
(0,38)
0,25
( 0,05)
0,72
( 0,80)
480
403
(100,37) (16,17)
6,30
(0,70)
0,38
( 0,04)
599
(127,89)
0,10
( 0,01)
0,41
( 0,08)
0,35
( 0,12)
415
655,25
( 27,58,) (58,02)
638
(79,20)
6,23
( 0,08)
6,27
( 0,58)
6,70
( 0,31)
969,25 943,33
(106,87) (33,08)
873,50
( 53,33)
931,50 917,63 1044,00
( 26,16) ( 62,29) ( 2,83)
820
673
(166,83) (286,09)
0,75
(0,06)
0,76
( 0,19)
6,33
( 0,52)
1,00
( 0,24)
7,15
( 0,09)
6,24
( 6,73)
33
Flora y vegetación
Tabla 2.3. Índices de correlación entre las principales variables edáficas y
estructurales y los ejes DCA1 y DCA2. Los datos representan el
coeficiente de correlación de Spearman.
Variables Edáficas
Textura
Materia orgánica
N
P
K
ph
Ca++
Mg++
Na+
Conductividad eléctrica
RAS
Parámetros de vegetación
Cobertura Total
Cobertura Arbórea
Cobertura Arbustiva
Cobertura Herbácea
Riqueza
Equitatividad
Índice de Shannon
*= P<0.05; **=P<0.01
DCA1
(autovalor = 0,62)
DCA2
(autovalor=0,29)
0,73**
-0,17
-0,60**
-0,08
-0,42*
-0,31
-0,14
-0,36*
-0,21
-0,22
-0,15
-0,30
0,20
0,31
-0,19
0,25
0,23
0,26
0,37*
0,07
0,26
-0,18
-0,07
0,33**
-0,60**
0,20
0,05
0,08
0,10
0,40**
0,15
0,21*
0,10
-0,05
0,07
0,01
Matorral Abierto de Larrea divaricata y Aristida adscencionis.
Los médanos, de suelo arenoso grueso y suelto ocupan en la Reserva una
superficie aproximada de 380 ha. En ellos se encuentra un matorral abierto de Larrea
divaricata. En el estrato arbustivo (hasta 1,60-1,80 m de altura), Ximenia americana
var. argentinensis acompaña frecuentemente a L. divaricata. Aunque se encuentran
árboles aislados, como Prosopis flexuosa y Geoffroea decorticans, estos son de
escasa altura y su cobertura es escasa. El estrato herbáceo (0,50-0,70 m) está
dominado por una gramínea anual, Aristida adsencionis. Este ambiente presenta un
grupo de especies características exclusivas, que no se registraron en otras
comunidades de la Reserva, como Gomphrena boliviana, Panicum urvilleanum,
Portulaca grandiflora, Hyalis argentea var. latisquama y Fabiana peckii, entre otras.
La cobertura total promedio en esta comunidad es del 69%, aunque puede variar
34
Flora y vegetación
entre un 30 y 90%, según la época del año y la exposición de los médanos, ya que
está dada fundamentalmente por las especies anuales del estrato inferior.
Foto 1. Vegetación de los médanos. Floración de Gomphrena
boliviana.
Bosque abierto de Prosopis flexuosa y Larrea divaricata
Esta comunidad se encuentra en los interfluvios, en suelos profundos típicos de
la llanura y ocupa aproximadamente un 69 % de la superficie total de la Reserva. Esta
comunidad está caracterizada por tres estratos bien definidos. Prosopis flexuosa domina
en el estrato arbóreo, con árboles de hasta 7 m de altura. Esta especie tiene una
cobertura aproximada de entre 15-20 %. La densidad media es de 106 algarrobos/ha, los
individuos adultos presentan un diámetro de copa que varía entre 3 y 15,5m
(media=7m) y una altura media de 3,7m (Villagra & Villalba, 2001). La presencia de
numerosos árboles con múltiples fustes, de poca altura y de gran diámetro se debería a
que gran parte de los individuos son el rebrote de cepa de los árboles talados durante la
primera mitad del siglo XX. En el estrato arbustivo se encuentra principalmente a
Larrea divaricata (2,5-3m), Lycium tenuispinosum, Capparis atamisquea, Junellia
aspera y Condalia microphylla. El estrato inferior está dominado por las gramíneas de
hasta 0,60 m. Pappophorum caespitosum, Trichloris crinita, Aristida mendocina y
35
Flora y vegetación
Stipa ichu son las especies que más se destacan, aunque también se registran
dicotiledóneas herbáceas anuales y perennes.
Foto 2. Vista del algarrobal. Típico ejemplar de varios fustes de P.
flexuosa.
Estrechamente
relacionadas
con
el
algarrobal,
pudieron
distinguirse
comunidades que podrían ser variantes de tipo fisonómico dentro de una misma
asociación y que fueron consideradas facies del algarrobal. Estas comunidades se
diferenciaron entre sí más que por la existencia de especies diferentes, por variaciones
en la abundancia-dominancia de las especies dentro de una composición florística
uniforme (Tabla 2.1).
Como la ordenación realizada con todos los relevamientos no permitió
diferenciar los relevamientos de los algarrobales de los de los chañarales, retamales, los
matorrales de Larrea divaricata y los zampales, se realizó una segunda ordenación con
el objeto de detectar diferencias a una escala más fina y comprobar si las diferencias
fisonómicas se relacionaban con diferencias florísticas. Este análisis no mostró un
agrupamiento claro de los relevamientos de las distintas unidades fisonómicas (Fig.
2.3), aunque sí se observa una tendencia de los matorrales de Larrea divaricata y los
zampales se observan relativamente desplazados hacia la parte inferior del gráfico y los
36
Flora y vegetación
retamales hacia la parte superior. Los relevamientos del algarrobal se ubicaron en la
zona central. El chañaral no se separó del resto de las comunidades, distribuyéndose
entre todas ellas. Esto sería consecuencia de que la caracterización fisonómica de esta
comunidad estaría dada por una mayor cobertura de Geoffroea decorticans aunque esta
especie se encuentra presente también en el resto de las facies del algarrobal (Tabla
2.1). El eje 1 correlacionó significativamente con la textura y la cantidad de materia
orgánica en el suelo. El eje DCA 2, correlacionó con la cobertura de árboles, la
cobertura total, la diversidad y la equitatividad (Tabla 2.4) sugiriendo una tendencia de
los relevamientos de acuerdo a la complejidad estructural.
Bosque abierto de P. flexuosa
500
DCA 2 (Autovalor= 0,16)
Matorral de L. divaricata
Bosque abierto de P. flexuosa y G. decorticans
Bosque abierto de P. flexuosa y B. retama
400
Matorral de Atriplex lampa
300
200
100
0
-100
0
200
400
600
DCA1 (Autovalor= 0,20)
Fig. 2.3. Ordenación (DCA) de los relevamientos realizados en las comunidades
del algarrobal y sus facies en la Reserva de Biosfera de Ñacuñán.
Entre las comunidades de mayor complejidad estructural, se encontraron
bosquecitos de Geoffroea decorticans y Prosopis flexuosa (Facies de Geoffroea
decorticans), en lugares cercanos a desagües, en zanjones o en la base de los médanos.
En la zona sur de la Reserva, en áreas en que las condiciones del suelo típico de la
37
Flora y vegetación
llanura se modifican por acumulación de arcilla y procesos de erosión hídrica (Roig,
1971; Roig & Rossi, 2001), aparecen los retamales de Bulnesia retama y P. flexuosa
(Facies de Bulnesia retama).
Tabla 2.4. Índices de correlación entre las principales variables edáficas y
comunitarias y los ejes DCA1 y DCA2 del análisis realizado incluyendo
sólo los relevamientos realizados en el algarrobal y sus facies.
DCA 1
(autovalor= 0,20)
Variables edáficas
Textura
Materia orgánica
N
P
K
ph
Ca++
Mg++
Na+
Conductividad eléctrica
RAS
Variables estructurales
Cobertura Total
Cobertura estrato arbóreo
Cobertura estrato arbustivo
Cobertura estrato herbáceo
Riqueza
Equitatividad
Índice de Shannon
*= P<0.05; **=P<0.01, ***=P<0.001
DCA 2
(autovalor= 0,16)
0,51*
0,67**
-0,09
0,49*
-0,27
-0,40
0,09
-0,10
0,09
0,01
0,07
-0,06
-0,18
0,01
-0,11
0,18
0,32
0,41
0,64**
0,03
0,48*
-0,20
0,03
0,26
-0,12
0,02
0,13
0,23
0,21
0,35*
0,68***
0,02
-0,23
0,17
0,32*
0,33*
Además, se encontraron comunidades arbustivas en las que el estrato superior
presenta árboles muy aislados, y la superficie promedio de suelo descubierto es
mayor (alrededor del 45 %). En la "Facies de Larrea divaricata", la cobertura media
del estrato arbóreo de alrededor de 7%, y la altura media de los algarrobos no alcanza
los 2m. En la Facies de Atriplex lampa (zampal), el estrato superior desaparece casi
por completo. Según Roig (Roig, 1971), los zampales constituirían una etapa de
degradación del bosque que fue eliminado.
Las diferencias más notable entre estas comunidades arbustivas y los
bosquecitos descriptos es la ausencia en las comunidades arbustivas de Stipa ichu,
única gramínea con metabolismo tipo C3 en la Reserva y la menor abundancia de
38
Flora y vegetación
especies arbustivas estrechamente asociadas al algarrobo, como Capparis
atamisquea, Condalia microphylla y Ephedra triandra (esta Tesis, Cap. 4.1). Estas
diferencias contribuyen a la simplificación del sistema y a la menor diversidad de
estas comunidades.
Matorral de Larrea cuneifolia y Trichloris crinita
Esta comunidad se encuentra en los suelos franco arcillosos (Tabla 2.2),
característicos de los desagües con escurrimiento superficial, y ocupa en la Reserva
una superficie aproximada de 2480 ha, lo que representa el 24% de la superficie de la
Reserva. Está formada por un estrato arbustivo alto (a partir de 1,60m) bastante
denso (cobertura media = 50%), dominado por Larrea cuneifolia (2,5m - 3m)
acompañado por un estrato de arbustos bajos (hasta 1,50 m; cobertura media = 36%)
en el que se encuentra frecuentemente a Lycium tenuispinosum y Lycium chilense. En
el estrato herbáceo (cobertura media = 45% - altura entre 0,30-0,60 m) están muy
bien representadas gramíneas como Trichloris crinita, Pappophorum caespitosum y
Digitaria californica. T. crinita, aunque está presente en todas las comunidades
estudiadas, se encuentra en estos matorrales con alta abundancia y sociabilidad y
muy buen desarrollo, formando, en algunos casos, matas de hasta 1-1,20 m de altura.
La cobertura total en esta comunidad es del 75%.
En las zonas bajas, de suelos muy arcillosos, con una elevada concentración
de algunos iones, y con la mayor conductividad eléctrica registrada (Tabla 2.2 ), con
poco drenaje, y en donde el agua se acumula hasta evaporarse, se encuentran
comunidades de cobertura vegetal muy escasa (10-20%) y en los que se pueden
encontrar ejemplares de Larrea cuneifolia (hasta 1m) o Lycium tenuispinosum de
escaso desarrollo, muertos o en mal estado y finalmente terminan transformándose
en verdaderos peladales.
39
Flora y vegetación
Foto 3. Matorral de Larrea cuneifolia y Trichloris crinita.
Frecuentemente, estos “peladales” están rodeados por cinturones de
vegetación bastante densa (Matorral de L. cuneifolia). Estos muestran un arreglo
determinado de especies, y en conjunto aparecen como parches regularmente
dispuestos en forma transversal a las áreas de escurrimiento superficial. Estos
peladeros alternando con franjas de vegetación podrían ser semejantes a los “arcos de
vegetación” o brousse tigrée (Guevara et al., 1997) descriptos para África, México,
Australia y otras zonas áridas del mundo. Estudios realizados en estas regiones
explican la dinámica de estas formaciones: las zonas sin vegetación infiltran
alrededor del 30-40% de las precipitaciones, mientras que las franjas con vegetación
pueden hacerlo hasta tres veces más, como consecuencia de la redistribución del
escurrimiento mantiforme (Cornet et al., 1988; Montaña et al., 1995; Aguiar & Sala,
1999). Estas áreas ocupan en la Reserva aproximadamente 119 ha y representan el
1% de la superficie total.
Los manchones de vegetación presentan parches en forma de cinturones
perpendicular al sentido de la pendiente. En la zona más alta (donde reciben el
escurrimiento) se encuentra un cinturón de pastos perennes, dominados por
Trichloris crinita y Pappophorum caespitosum. Le sigue un cinturón denso de
Larrea cuneifolia que va disminuyendo su densidad hasta el próximo peladal. En la
40
Flora y vegetación
tabla 2.5 se presentan los relevamientos realizados en estos cinturones de vegetación.
En la fig. 2.4 se observa un perfil con la disposición de la vegetación en estos
parches.
Tabla 2.5. Cuadro comparativo de relevamientos en cinturones de
vegetación alrededor de peladales. Los resultados se expresan como
valores de abundancia-dominancia y de sociabilidad (Braun-Blanquet
1979)
Cinturón de
Matorral de
Comunidad
Peladal*
T. crinita
Larrea cuneifolia
51
55
56
52
53
57
Relevamiento
2.1
1.1
+
3.3
5.3
5.4
Larrea cuneifolia
1.1
.
.
2.3
3.3
2.2
Lycium tenuispinosum
+
+
.
2.3
+
.
Scleropogon brevifolius
+
.
5.4
3.4
3.2
2.2
Trichloris crinita
.
.
1.2
1.2
+
+
Setaria leucopila
Pappophorum
.
.
2.2
2.3
1.2
1.2
caespitosum
.
.
.
1.2
.
.
Digitaria californica
.
.
.
+
+
.
Lycium gillesianum
.
.
.
+
+
+
Prosopis flexuosa
.
.
.
1.2
1.2
+
Lycium chilense
.
.
+
+
+
.
Hoffmannseggia glauca
.
.
.
.
+
.
Aloysia gratissima
.
.
+
.
.
.
Diplachne dubia
.
.
+
.
.
.
Baccharis pingraea
.
.
.
.
.
+
Atriplex lampa
.
.
.
.
.
2.3
Stipa ichu
*Peladal: Comunidades en áreas denudadas con Larrea cuneifolia y Lycium
tenuispinosum muy aislados
41
Flora y vegetación
Sentido del escurrimiento
Fig. 2.4: Perfil de los cinturones de vegetación alternando con
peladales. 1: Peladal propiamente dicho. 2: Matorral de Larrea
cuneifolia. 3: Cinturón de Trichloris crinita.
Durante el verano 1997-98 se observó que esta disposición en parches se
pierde, los cinturones de vegetación se entremezclan y se registra gran abundancia de
gramíneas (principalmente Trichloris crinita y Pappophorum caespitosum) en todas
las franjas. Esto puede atribuirse posiblemente a las abundantes precipitaciones
registradas durante ese verano.
Carta de vegetación
En la fig. 2.5, se presenta la carta de la vegetación de la Reserva, donde puede
observarse la distribución de las comunidades descriptas anteriormente, homogéneas
a escala 1:50.000. En la tabla 2.6 se muestra la superficie aproximada ocupada por
las principales comunidades vegetales e infraestructuras detectadas en la
fotointerpretación.
42
Flora y vegetación
Tabla 2.6. Superficie ocupada por las principales comunidades vegetales e
infraestructuras detectadas en la fotointerpretación.
Superficie ocupada Importancia relativa
(ha)
(%)
Comunidades vegetales
Vegetación de Médanos
Algarrobal
Jarillal
Peladal*
Infraestructura
Pueblo de Ñacuñán
Pista
Ruta y vías ferrocarril
Estación biológica
451
8468
2952
183
3,7
69,41
24,20
1,5
43
10
66
10
0,35
0,08
0,54
0,08
*
Comunidades de áreas denudadas con L. cuneifolia y L.
tenuispinosum aislados
Vegetación de ambientes perturbados
Además de las unidades de vegetación descriptas anteriormente, existen
dentro de la Reserva pequeñas comunidades en ambientes que han sufrido
perturbaciones como desmonte y tala, fuego y pastoreo. Estas comunidades son las
siguientes, y se describen a continuación:
-
Comunidades presentes en ambiente con desmonte y compactación de suelo:
la pista de aterrizaje.
-
Comunidades presentes en caminos internos y picadas.
-
Comunidades presentes en sitios con acumulación el agua
o Comunidades cercanas a “La Represa” y “La Carbonera.”
o Comunidades de “La Ciénaga”.
-
Comunidades presentes en área 12 años después de un incendio: el “Campo
Quemado”.
-
Comunidades presentes en un ambiente pastoreado: el “Potrero”.
43
Flora y vegetación
Comunidades presentes en ambiente con desmonte y compactación de
suelo: la pista de aterrizaje.
Ocupando la pista de aterrizaje utilizada por los aviones sanitarios, que
funcionaron desde el año 1969 hasta el año 1991, se observan distintas comunidades
de tamaño variable, relacionadas con el tipo y humedad del suelo en las que el estrato
herbáceo tiene una importante cobertura (entre 70-100 %). Gran parte de la pista
constituye un bajo donde puede acumularse agua, en la que el suelo es arcilloso y
muy húmedo. Se registraron allí especies pioneras como Baccharis salicifolia,
Grindellia pulchella, Senecio subulatus (hasta 0.80-1m de altura) y Solanum
elaeagnifolium. Un sector de la pista había sido recientemente desmontado, en este
sector (de suelo arcilloso muy compactado), Salsola kali alcanzó una altura de hasta
1,5 m e importante cobertura, constituyéndose en la especie dominante.
En áreas arcillosas pero levemente más elevadas, se observó la presencia de
Larrea cuneifolia, Baccharis tenella y S. eleagnifolium (Tabla 2.7, relevamientos
143 y 144). En zonas con suelo más arenoso, ubicadas hacia los bordes de la pista
lindando con el bosque de Prosopis flexuosa, se encontró un pastizal de Aristida
mendocina, en el que también era importantes por su frecuencia y cobertura G.
pulchella. Es de destacar la presencia de renovales de Prosopis flexuosa de hasta 11,5 m en la mayor parte de los relevamientos realizados a lo largo de la pista. Los
suelos húmedos de este ambiente estarían favoreciendo el establecimiento de P.
flexuosa en el sector. Los relevamientos realizados se presentan en la Tabla 2.7.
44
Flora y vegetación
Tabla 2.7. Comunidades presentes en ambientes desmontados y con compactación
de suelo de la pista de aterrizaje. Los resultados se expresan como valores de
abundancia-dominancia y de sociabilidad (Braun-Blanquet 1979).
Bosque
Relevamiento
Stipa ichu
Capparis atamisquea
Ephedra triandra
Condalia microphylla
Lycium chilense var.
minutifolium
Larrea divaricata
Lycium tenuispinosum
Prosopis flexuosa
Aristida mendocina
Pappophorum philippianum
Junellia aspera
Setaria leucopila
Digitaria californica
Geoffroea decorticans
Pappophorum caespitosum
Laennecia sophiaefolia
Grindellia pulchella
Senecio subulatus
Baccharis salicifolia
Bidens subalternans
Baccharis darwinii
Baccharis pingraea
Acantholippia seriphioides
Allionia incarnata
Aristida adscencionis
Chloris castilloniana
Glandularia mendocina
Tweedia brunonis
Lepidium sp.
Trichloris crinita
Munroa mendocina
Neobouteloua lophostachya
Parthenium hysterophorus
Pitraea cuneato-ovata
Sphaeralcea miniata
Sporobolus cryptandrus
Tagetes biflora
Trichocline sinuata
Salsola kalii
Solanum elaeagnifolium
Larrea cuneifolia
Baccharis tenella
13
4.4
2.3
1.1
+
+
+
+
5.3
+
+
+
+
Áreas
Bajo con acumulación Desmonte Áreas más
arenosas
de agua
reciente elevadas
148 150 12 142 145 146 149
147
143 144
1.2
+
+
1.1
4.3
+
+
+
+
+
+
+
+
1.1
+ 2.2 1.1
2.5
1.2
+
1.1 1.2
+
+
1.4
2.3 +
+ +
2.4
1.2
2.3 +
+
+
+ 1.2
2.3 2.2
1.3 + 2.3
+ 3.3 2.1 +
+
1.3 5.5 5.5
1.2
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1.1
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
+
1.2
+
+
+
+
2.3
+ 1.2
1.1
+
+
5.5
+
+
1.1
5.5
3.4
1.1
+
45
Flora y vegetación
Comunidades presentes en picadas y cortafuegos
Las picadas internas que se encuentran en la Reserva son las que fueron
realizadas por la empresa YPF al realizar los estudios de prospección petrolera en la
región. Actualmente son las que se utilizan para acceder a los sitios de estudio y
visita. Dos de estas picadas (la “Calle del Molino” y “La Torre”) son servidumbre de
paso hacia las propiedades vecinas. Las picadas internas y perimetrales se limpian
esporádicamente, no solo para facilitar el acceso a distintas áreas sino también como
una medida de prevención de incendios en la Reserva. Luego puede observarse el
establecimiento de numerosos especies favorecidas por la acumulación de agua o
mayor humedad de estos ambientes, así como por los suelos removidos. Las especies
presentes son en su mayoría gramíneas y herbáceas, anuales y perennes (Tabla 2.8).
Se destacan entre ellas Pappophorum caespitosum y Trichloris crinita, que en
algunas picadas llegan a tener una altura superior a 1 m, y entre las hierbas
Sphaeralcea miniata, Glandularia mendocina y Parthenium hysterophorus. Salsola
kali se encuentra invadiendo numerosas picadas y bordes de caminos, aún en la zona
núcleo de la Reserva, alcanzando una cobertura alta. En las picadas cercanas a la
Estación Biológica se observó Eragrostis lehemaniana, introducida a la Reserva con
fines experimentales, formando pastizales puros y densos, aunque no se hicieron
relevamientos en los mismos.
46
Flora y vegetación
Tabla 2.8. Relevamientos realizados en caminos y cortafuegos. Los
resultados se expresan como valores de abundancia-dominancia y de
sociabilidad (Braun-Blanquet 1979).
Relevamiento
127 128 129 133 134 136
3.4 2.4 1.5
.
3.3 3.4
Pappophorum caespitosum
2.3 3.5
+
.
1.3
+
Trichloris crinita
+
+
+
+
1.2
Glandularia mendocina
+
+
1.2
+
1.2
Sphaeralcea miniata
+
+
+
+
Prosopis flexuosa
+
1.3 1.2
Parthenium hysterophorus
2.3
+
3.3 3.4
Digitaria californica
+
+
+
+
Sporobolus cryptandrus
+
+
+
Setaria leucopila
+
+
+
Hoffmannseggia glauca
+
+
+
Lycium chilense
1.1
+
+
Neobouteloua lophostachya
+
+
+
Eragrostis cilianensis
1.3
1.3
Pitraea cuneato-ovata
+
+
Lycium tenuispinosum
+
+
Grindellia pulchella
+
3.3
Larrea cuneifolia
+
+
Cottea pappophoroides
5.4 1.3
Salsola kali
+
+
Heliotropium mendocinum
+
+
Verbesina encelioides
+
Baccharis darwinii
+
+
Diplachne dubia
+
+
Tweedia brunonis
+
+
Tribulus terrestris
2.3
Solanum elaeagnifolium
+
Junellia aspera
+
Geoffroea decorticans
+
Acantholippia seriphioides
+
Asistida adscencionis
+
Laennecia sophiaefolia
Baccharis tenella
+
Atriplex lampa
+
Allionia incarnata
+
Eragrostis pilosa
Euphorbia ovalifolia
+
Flaveria haumanii
+
Phacelia artemisioides
+
Chondrosum barbatum
137
2.3
4.4
+
1.2
+
+
+
+
3.4
+
47
Flora y vegetación
Foto 4. Comunidades en picadas mostrando un gran desarrollo de
Trichloris crinita y Pappophorum caespitosum.
Comunidades presentes en ambientes con acumulación de agua
A) Comunidades cercanas a La Represa y La Carbonera
Esta área, ubicada en la zona núcleo de la Reserva muestra evidencias de las
actividades desarrolladas durante primer cuarto de este siglo, relacionada con la tala del
bosque y extracción y transformación de la madera en carbón (período del obraje). Allí
se encuentra también una represa construida posteriormente para almacenar agua para
el ganado. Desde el centro de este embanque hasta los bosquecitos densos cercanos a
La Carbonera encontramos diversas comunidades de tamaño variable. En el centro
mismo de La Represa, en el momento del muestreo con algo de agua, se encontraron
dos especies no citadas hasta el momento para la Reserva, Eleocharis macrostachya y
Hordeum stenostachys. Hacia los bordes de la Represa se destaca Baccharis salicifolia,
característica de estos ambientes, y Salsola kali. Alejándonos un poco de los márgenes,
se registran grandes manchones de Stipa ichu, que encuentra en este lugar un hábitat
húmedo y más fresco. También pueden observarse a S. ichu dominando el estrato
inferior de los bosquecitos densos de Prosopis flexuosa que se encuentran entre La
48
Flora y vegetación
Represa y La Carbonera. En la tabla 2.9 se muestran los relevamientos realizados,
ordenados desde el centro de la Represa hacia La Carbonera.
Tabla 2.9. Cuadro comparativo de relevamientos de la zona de la Represa
y la Carbonera. Los resultados se expresan como valores de abundanciadominancia y de sociabilidad (Braun-Blanquet 1979).
Centro de la
Bosque
Represa
lindante
Relevamiento
158 159 131 160 161 132 130
2.3
Eleocharis macrostachya
3.3
3.5
Hordeum stenostachys
5.5
Salsola kali
+
Trichloris crinita
+
Euphorbia ovalifolia
+
Setaria leucopila
1.2
+
5.5 5.5 +
+
Baccharis salicifolia
1.2
+
+
+
+
Hoffmannseggia glauca
+
+
1.2
Pappophorum caespitosum
+ 5.5 5.5
1.2
Stipa ichu
+
+
Glandularia mendocina
+
+
Sphaeralcea miniata
5.4
Prosopis flexuosa
+
Lycium tenuispinosum
1.2
Larrea divaricata
3.3
Condalia microphylla
+
Capparis atamisquea
+
Ephedra triandra
Foto 5. Vista de “La Represa” con sus comunidades características.
49
Flora y vegetación
B) Comunidades presentes en “La Ciénaga”
Esta comunidad, pequeña y muy localizada, no comparte con el resto de las
comunidades de este apartado la característica de reflejar un disturbio. No obstante se
la incluyó en este grupo y no en el análisis general de la vegetación debido al escaso
número de relevamientos y a que los sitios donde se realizaron estos relevamientos
tenían, como las comunidades descriptas anteriormente, mayor humedad. “La
Ciénaga” se encontró en las cercanías de un cruce de picadas internas, y aunque esta
comunidad no parece ser el resultado de una perturbación, la cercanía a las picadas
podría tener alguna influencia sobre ella.
Tabla 2.10. Relevamientos realizados en ambientes de “La Ciénaga”. Los
resultados se expresan como valores de abundancia-dominancia y de
sociabilidad (Braun-Blanquet 1979).
Relevamiento
Bidens subalternans
Prosopis flexuosa
Stipa ichu
Larrea divaricata
Geoffroea decorticans
Condalia microphylla
Larrea cuneifolia
Trichloris crinita
Aloysia gratísima
Solanum elaeagnifolium
Baccharis pingraea
Eupatorium patens
Melilotus albus
Sonchus oleraceous
Clematis montevidensis var. Denticulada
Lycium tenuispinosum
Lycium chilense
Glandularia mendocina
Solanum atriplicifolium
Baccharis salicifolia
69
3.4
+
155
2.5
1.1
+
+
1.3
+
3.4
+
1.1
+
2.4
+
1.4
7
4.4
+
+
2.5
+
+
+
3.5
Son sitios en los que el suelo es algo arcilloso en superficie pero permeable
en profundidad o, muy permeables pero asentados sobre algún horizonte arcilloso
50
Flora y vegetación
(Roig, 1971). Así, acumulan el agua de lluvia, y mantienen comunidades densas con
elevada cobertura. La cobertura total en estos relevamientos fue cercana al 100%,
aunque la composición florística fue bastante distinta entre ambos. Se encontraron
especies arbustivas como Eupatorium patens (característica de este ambiente) y
Baccharis sp. El estrato arbustivo está cubierto casi totalmente por Clematis
denticulata, que hace el lugar impenetrable en algunas partes. El estrato inferior, en
el que domina Stipa ichu, alcanza un notable desarrollo (hasta 80 cm) (Tabla 2.10).
Comunidades presentes en un área 12 años después de un incendio: el
“Campo Quemado”.
Los principales efectos de los incendios sobre los ecosistemas son la pérdida
de cobertura y biomasa vegetal, la simplificación de la estructura de la comunidad, la
pérdida de hábitats y de alimento para la fauna, la disminución del banco de semillas,
la pérdida de mantillo y aumento de la erosión del suelo (Tognelli et al., 2001). Las
zonas áridas y semiáridas sufren un importante impacto por incendios dado el
importante papel que cumple la vegetación en la protección de los suelos,
destruyendo el mantillo y dejándolo expuesto a agentes erosivos (Martínez Carretero,
1982). Estudios realizados en otros sitios de la provincia indican que el fuego tiende
a eliminar el estrato arbustivo favoreciendo el estrato herbáceo, principalmente a las
gramíneas (Martínez Carretero, 1982).
En enero del año 1986, un incendio natural afectó 45 ha de la Reserva.
Después del incendio se produjo una brusca disminución de la cobertura de
gramíneas, que quedó reducida a menos de un 5% y un aumento en la de herbáceas
anuales como Glandularia sp., Sphaeralcea sp., Plantago sp. y Heliotropium sp., que
alcanzó el 40%. La cobertura de árboles y arbustos quedó reducida a un 12 %
aproximadamente (Marone, 1990). Hoy, las principales especies arbustivas son
Larrea cuneifolia, con una cobertura de entre el 25 y el 50%, acompañada por
Lycium tenuispinosum y Junellia aspera. En el estrato inferior se encuentran
principalmente Cottea pappophoroides, Parthenium hysterophorus y Munroa
mendocina. Es de destacar la presencia de numerosas especies gramíneas y hierbas,
51
Flora y vegetación
que aunque con bajos valores de cobertura-sociabilidad, se encuentran en esta
comunidad (Tabla 2.11).
Tabla 2.11. Relevamientos realizados en el “Campo Quemado”, 12 años
después de un incendio. Los resultados se expresan como valores de
abundancia-dominancia y de sociabilidad (Braun-Blanquet 1979).
Relevamiento
102 140 151
152
3.2
3.3
3.3
1.1
Larrea cuneifolia
+
3.3
2.2
Cottea pappophoroides
+
1.1
+
1.2
Parthenium hysterophorus
2.3
1.1
+
+
Lycium tenuispinosum
2.2
1.1
+
+
Junellia aspera
+
+
+
Glandularia mendocina
+
1.2
+
Setaria leucopila
+
1.4
Munroa mendocina
+
+
Trichloris crinita
+
+
Digitaria californica
+
+
Sporobolus cryptandrus
+
+
Sphaeralcea miniata
+
+
Aristida mendocina
+
+
Acantholippia seriphioides
+
+
Heliotropium mendocinum
+
+
Diplachne dubia
+
Aristida adscencionis
+
Larrea divaricata
+
Lycium chilense
+
Verbesina encelioides
+
Eragrostis cilianensis
+
Condalia microphylla
+
Chloris castilloniana
+
Eragrostis pilosa
+
Tragus berteronianus
Comunidades presentes en un ambiente pastoreado: el “Potrero”
Desde 1980, 275 ha cercanas a la estación biológica tuvieron una carga
variable (aunque moderada) de caballos y vacunos, hasta que en 1997 se retiraron
definitivamente los animales.
52
Flora y vegetación
En esta comunidad encontramos a Junellia aspera y Lycium tenuispinosum
acompañando a Larrea divaricata y en el estrato inferior, de una cobertura total de
entre 20 y 30%, la especie de mayor abundancia es Pappophorum caespitosum
(Tabla 2.12).
Tabla 2.12. Relevamientos realizados en un área pastoreada dentro de la
Reserva. Los resultados se expresan como valores de abundanciadominancia y de sociabilidad (Braun-Blanquet 1979).
Relevamiento
141 156 157
3.2
2.2
2.3
Larrea divaricata
3.4
+
1.3
Junellia aspera
1.3
2.4
2.3
Pappophorum caespitosum
1.3
1.3
2.3
Lycium tenuispinosum
+
1.4
2.3
Aristida mendocina
+
+
+
Setaria leucopila
1.1
+
+
Geoffroea decorticans
+
+
+
Cottea pappophoroides
+
+
+
Acantholippia seriphioides
+
+
Trichloris crinita
+
+
Parthenium hysterophorus
+
+
Digitaria californica
+
+
Lycium chilense
+
+
Pappophorum philippianum
+
+
Lycium chilense var. minutifolium
+
Capparis atamisquea
+
Glandularia mendocina
+
Heliotropium mendocinum
+
Neobouteloua lophostachya
+
Verbesina encelioides
+
Chloris castilloniana
+
Atriplex lampa
+
Phacelia artemisioides
+
Chenopodium papulosum
+
Solanum atriplicifolium
Análisis sintético de los ambientes perturbados
El análisis en conjunto de estas comunidades permite aportar algunas ideas
sobre sus posibles respuestas a diferentes perturbaciones. En una primera
aproximación se pudo apreciar que, excepto el “Campo quemado” y el “Potrero”, los
53
Flora y vegetación
otros ambientes poseen una característica común: por sus condiciones edáficas o
topográficas, son sitios con mayor humedad, como la pista, las picadas y los
caminos; o donde el agua llega incluso a acumularse durante algún tiempo, como “La
Represa” y “La Ciénaga”. Ciertas especies caracterizan estas condiciones
particulares. Salsola kali, indicadora de disturbios, se encuentra como pionera en
estas comunidades. Prosopis flexuosa también se registró colonizando ambientes
como la pista y las picadas, donde se observaron numerosos ejemplares de escaso
diámetro y altura. Grindelia pulchella, Baccharis tenella y Solanum elaeagnifolium
se registraron como preferentes de la pista y las picadas. Senecio subulatus, común
en Mendoza, aparece en la Reserva como característica exclusiva de la pista. En las
picadas se registraron algunas especies raras en la Reserva, como las anuales
Chondrosum barbatum, Eragrostis pilosa, E. cilianensis y Flaveria haumani. En
estos ambientes, muy abiertos, especies heliófilas como Pappophorum caespitosum,
Trichloris crinita y Digitaria californica, se comportan como pioneras, y alcanzan en
algunos casos una desarrollo superior al que presentan comunmente en otras
comunidades. Baccharis salicifolia, característica de estos ambientes con mayor
humedad, no se registró en caminos y picadas, pero junto a Stipa ichu adquirió en los
ambientes más sombreados y húmedos de “La Represa” y “La Ciénaga” un notable
desarrollo. Como indicadoras del ambiente de “La Ciénaga” se puede citar a
Clematis denticulata y a Eupatorium patens y del de “La Represa”, a Eleocharis
macrostachya y a Hordeum stenostachys, como exclusivas de esta última
comunidad.
Comparación con la vegetación de la Reserva anterior a la clausura.
En 1971, Roig determina para la Reserva 122 taxa, entre especies y
variedades. Este número se incrementó con nuevas exploraciones, y diez años
después, las especies citadas para la Reserva ascendían a 130 (Roig, 1980). Los
relevamientos realizados durante el período 1995-1998 muestran que el número
absoluto de especies detectadas es muy semejante a las determinadas inicialmente
(121 taxa entre especies y variedades). Sin embargo, se observaron cambios en la
54
Flora y vegetación
composición florística, indicando un reemplazo de especies, ya que no son las
mismas especies las que contribuyen a que la riqueza de especies se mantenga casi
sin cambios. Se ha registrado la presencia de especies no citadas en los trabajos
anteriores, que son, en su mayoría, especies anuales (Mentzelia albescens, Eleocharis
macrostachya), malezas (Eruca sativa, Bassia scoparia, Salsola kali) y algunas
forrajeras
(Avena
barbata,
Hordeum
stenostachys,
Melilotus
alba)
que
probablemente han sido introducidos por el paso ocasional de ganado por la Reserva
hacia campos vecinos. Estas especies se encontraron en los sitios más perturbados
como La Represa y en la cercanía de caminos o picadas. A su vez, muchas de las
especies raras en 1971 (algunas especies de cactus como Opuntia sulphurea y
Pterocactus tuberosus, arbustos como Senna aphylla, y Cercidium praecox subesp.
glaucum, y algunos pastos como Chondrosum barbatum, o Bromus brevis, entre
otras) no han vuelto a registrarse. Además, se observó un aumento importante de la
abundancia–dominancia y/o de la frecuencia de las principales gramíneas palatables
como Digitaria californica, Trichloris crinita, Stipa ichu, Sporobolus cryptandrus,
Pappophorum caespitosum, Aristida adscencionis y A. mendocina. Plantago
patagonica entre las herbáceas y algunas especies de arbustos como Lycium
tenuispinosum, Capparis atamisquea y Condalia microphylla aumentaron su
frecuencia y su cobertura con relación a la que tenían en 1971(Tabla 2.13).
Las comunidades vegetales descriptas fueron, en general, similares a las definidas
por Roig (1971). La determinación del Matorral de Larrea divaricata, no definido en el
estudio anterior, se debe seguramente a las distintas percepciones de los autores más que a
que estas asociaciones se hayan formado o cambiado sustancialmente en estos últimos
años. Lo mismo ocurre con las pequeñas comunidades de ambientes perturbados que en
algunos casos responden a una escala de trabajo de mayor detalle, y en otros, no existían
al realizarse el estudio de Roig (1971).
Aunque la riqueza total de especies de la Reserva no parece haber cambiado
demasiado, el análisis global de las comunidades para los fechas indica que existen
aumentos significativos en la riqueza local o el número de especies por relevamiento (t= -
55
Flora y vegetación
3,41; P=0,02), en la equitatividad por relevamiento (t= -2.99; P=0,04) y en la diversidad
por relevamientosegún en índice de Shannon (t= -3,89; P=0,01).
Del análisis de cada comunidad en particular surge que la diversidad y la riqueza
aumentaron en la mayoría de ellas en relación a 1971 (Tabla 2.14). Además, las especies
de mayor presencia/abundancia han extendido su distribución y son compartidas por
todas las comunidades, haciéndolas hoy mas semejantes entre sí. Esto se refleja
claramente en el análisis multivariado realizado en forma conjunta a los relevamientos de
1971 y los de luego de 25 años de clausura (Fig. 2.6). Este análisis muestra una mayor
dispersión de los datos de 1971 tanto en el eje DCA1 como en el eje DCA 2 del análisis.
DCA 2(autovalor=0.295)
200
100
1971
1995-98
Medanal
Bosque abierto de P. flexuosa
Bosque abierto de P. flexuosa y G. decorticans
Matorral de Atriplex lampa
Bosque abierto de P. flexuosa y B. retama
Matorral de Larrea divaricata
Matorral de Larrea cuneifolia
Peladal
0
0
200
400
600
800
1000
DCA 1 (autovalor=0,628)
Fig. 2.6. Ordenación (DCA) de los relevamientos realizados en las
diferentes comunidades de la Reserva de Biosfera de Ñacuñán en
1971y luego de 25 años de clausura.
Los relevamientos realizados en el algarrobal y sus facies de 1971 y luego de 25
años se encuentran claramente separados entre sí, mientras que los del jarillal y los de los
56
Flora y vegetación
médanos presentan diferencias menores entre fechas. La mayor diferencia entre fechas en
el algarrobal se da por cambios en la presencia o abundancia de las especies
acompañantes. Por ejemplo la presencia de Sporobolus cryptandrus y Chenopodium
papulosum que no aparecen en los censos de 1971, o el aumento de frecuencia y
cobertura de Capparis atamisquea, Ephedra triandra, Stipa ichu, Lycium chilense y otras.
Un aspecto interesante a tener en cuenta es que estas especies están estrechamente
asociadas con la cobertura de Prosopis flexuosa (ver Capítulo 4.1 de esta Tesis) que,
aunque aparece con una frecuencia semejante, presenta cerca del doble de cobertura en
relación con 1971.
En la comunidad de los médanos, el aumento de la diversidad se debió a un
aumento de la riqueza específica, especialmente especies anuales y gramíneas, no
registrándose diferencias significativas en la equitatividad (Tabla 2.14). En cambio,
en el algarrobal, el aumento en la diversidad estuvo dado por una mayor
equitatividad de las especies, ya que el número de especies no presentó diferencias
significativas entre los dos estudios. Por su parte, en los jarillales, chañarales y los
retamales el aumento de la diversidad se debió a un aumento significativo tanto en la
riqueza específica como en la equitatividad. Si bien no hay datos que permitan
comparar la cobertura total de las comunidades en cada fecha, la comparación de
fotos aéreas y algunos datos como el aumento de la cobertura de pastos y herbáceas
sugieren un aumento de la cobertura total.
57
Flora y vegetación
Tabla 2.14. Valores medios + de número de especies por relevamiento,
equitatividad y diversidad en las principales comunidades vegetales de
Reserva de Ñacuñán para 1971 y luego de 25 años de clausura.
Comunidad
Riqueza
Equitatividad
ANAVA
Diversidad
ANAVA
1971
19951998
De los
médanos
12,12
(1,05)
17,47 F=14,93 0,38
0,43
(0,90) p=0,0005 (0,05) (0,03)
Algarrobal
17,92
(1,33)
19,33
(1,31)
Chañaral
1971
19951998
ANAVA
1971
19951998
F=0,98
p=0,33
0,92
1,24
(0,13) (0,08)
F=4,20
p=0,049
0,47
0,61
(0,03) (0,02)
F=17,27;
p=0,0003
1,35
1,79
(0,10) (0,09)
F=11,83
p=0,0020
6,60
(0,81)
16,58 F=23,13 0,17
0,53
(1,28) p=0,0002 (0,06) (0,04)
F=24,88
P=0,0002
0,34
1,48
(0,13) (0,13)
F=30,05
p=0,0001
Retamal
10,38
(1,05)
20,63 F=34,87 0,44
0,57
(1,41) p<0,0001 (0,04) (0,04)
F=4,70
p=0,04
1,02
1,71
(0,12) (0,10)
F=15,78
p=0,0008
Zampal
11,50
(1,93)
14,67
(2,67)
0,44
0,55
(0,05) (0,06)
F=1,75
P=0,23
1,04
1,46
(0,18) (0,10)
F=1,98
p=0,202
Jarillal
8,08
(1,04)
11,34 F=7,63; 0,35
0,46
(0,63) p=0,0087 (0,05) (0,02)
F=6,36
p=0,016
0,74
1,10
(0,12) (0,05)
F=9,86
p=0,0032
F=0,57
p=0,5
F=0,91
p=0,37
En zonas áridas y semiáridas, la exclusión del pastoreo mejora las condiciones
de la vegetación. En este sentido, las modificaciones en la composición y estructura de
la vegetación observadas en este trabajo pueden ser efectivamente el resultado de la
exclusión al pastoreo. Sin embargo, en un ambiente árido como el de la Reserva, sería
arriesgado atribuir los cambios observados exclusivamente al efecto de la clausura. En
las zonas áridas las precipitaciones tienen un importante papel en el control de los
procesos biológicos (Noy-Meir, 1973). Por ejemplo en zonas áridas de Kuwait, Omar
(1991) observó que los cambios que registra en la vegetación de un área después de 10
años de protección pueden atribuirse más a la disminución de las precipitaciones que a
la exclusión del pastoreo, y que las consecuencias de períodos secos pueden ser tan
drásticas como los efectos del pastoreo. Desde el momento del cierre de la Reserva a la
actualidad se ha registrado una tendencia marcada al aumento en las precipitaciones
anuales, pasando de una media de 251 mm entre 1961-1971 a 318 mm entre 1989 y
1999 (Fig. 2.7). Posiblemente este incremento en las precipitaciones, e incluso un
aprovechamiento diferente de las mismas al excluirse el pastoreo, sea un factor
58
Flora y vegetación
importante y complementario en los cambios observados en la vegetación. La clausura,
más esta tendencia al aumento de la humedad podrían explicar el aumento de la
frecuencia y cobertura de algunas especies de arbustos y gramíneas así como también la
presencia o “desaparición” de las especies según sus distintos requerimientos. La
distribución más homogénea de las especies acompañantes podría deberse a que en una
situación de menor estrés ambiental (eliminación del pastoreo y mayores
precipitaciones), éstas amplíen su distribución más allá de sus ambientes óptimos o
comunidades en las que eran características o representativas en 1971. Ejemplo de la
importancia de las precipitaciones en la estructura de la vegetación resulta la diferencia
en el número de especies encontradas durante los distintos años en que se llevo a cabo
este muestreo. Durante 1995-96 se registraron solo 75 especies; un número
relativamente bajo de especies en relación con las 122 que Roig (1971) cita al momento
del cierre de la Reserva. Durante el ciclo estival 1995-96, el área de Ñacuñán, al igual
que extensas áreas de Mendoza y el país, soportó una sequía de intensa variabilidad
espacial y temporal, y ondas de calor muy significativas. Las causas de la misma son
atribuibles en gran parte al enfriamiento del gran centro del Pacífico Sur, conocido
como el fenómeno de "La Niña". Por el contrario, en la temporada 1996-97 (319 mm) y
sobre todo el verano 1997-98, en que el fenómeno de “El Niño” provocó abundantes
lluvias en la región, el número de especies registradas ascendió. Esto se debió
principalmente a la presencia de especies anuales como Lappula redowskii, Phacelia
artemisioides, Descurainia argentina, Lepidium sp., que no se habían registrado años
anteriores, o vistas sólo en años lluviosos y al registro de especies que no han sido
citadas o que son raras en la reserva (Grindelia pulchella, Mentzelia albescens,
Eleocharis macrostachya, Kallstroemia tucumanensis).
59
Precipitaciones (mm)
Flora y vegetación
500
400
300
200
100
1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000
Año
Fig. 2.7. Tendencia en las precipitaciones anuales en la Reserva de
Ñacuñán entre 1960 y 2000.
Las clausuras son importantes para la protección de la vegetación y su monitoreo,
ya que crean un ámbito propicio para el estudio de las comunidades en ausencia de
disturbios. En este estudio se registraron cambios y modificaciones en la estructura de la
vegetación de la Reserva después de 25 años de protección. Los resultados obtenidos
pueden ser de importancia para el monitoreo y manejo del área y aportan datos sobre las
posibles respuestas de la vegetación en ausencia de perturbaciones. Sin embargo, no se
puede atribuir los cambios observados únicamente al efecto de la exclusión de una
perturbación como el pastoreo, dada la importancia que tienen los factores climáticos en
ambientes áridos como el de la Reserva. En consecuencia, la comparación de las
comunidades de la Reserva con los campos vecinos, aún con un manejo ganadero, puede
ser un complemento clave en la discriminación entre los cambios de la vegetación
ocurridos como consecuencia de la clausura y los de origen climático o de otro tipo.
60
Flora y vegetación
Conclusiones
Se determinaron para la Reserva tres grupos principales de comunidades
vegetales, estrechamente relacionadas con la granulometría del suelo. El primer grupo
se presentó en los médanos, con suelos arenoso y sueltos ("Matorrales abiertos de
Larrea divaricata y Aristida adsencionis”). En suelos franco arenosos se encontró el
"Bosque Abierto de Prosopis flexuosa” y un grupo de comunidades muy relacionadas,
que se separan entre sí por diferencias más finas en la textura del suelo y contenido de
N, y por su complejidad estructural. En los suelos más arcillosos se encontró el
“Matorral de Larrea cuneifolia y Trichloris crinita” y los peladales asociados a ellos.
Además de las unidades de vegetación principales, se detectaron con una escala
de observación de más detalle, pequeñas comunidades particulares en ambientes que
han sufrido perturbaciones como desmonte y tala, fuego y pastoreo.
Se observaron cambios en la composición florística de la Reserva después de 25
años de clausura, a través de un reemplazo de especies, lo que hace que la riqueza total de
especies de la Reserva sea similar. Se han registrado especies no citadas en los trabajos
anteriores, en su mayoría, especies anuales, malezas y forrajeras, probablemente
introducidas ocasionalmente. A su vez, muchas de las especies raras en 1971, no han
vuelto a registrarse.
Aunque la riqueza total de especies no presentó grandes cambios, se registraron
aumentos significativos en la riqueza y diversidad en cada una de las principales
comunidades. Esto es el resultado de que las especies de mayor presencia/abundancia han
extendido su distribución y son ahora compartidas por las distintas comunidades. Esto las
hace más semejantes entre sí que al inicio de la clausura.
Los cambios observados en la vegetación de la Reserva después de 25 años de
clausura no podrían atribuirse únicamente al efecto de la exclusión del pastoreo dada la
importancia que pueden tener otros factores (ej. las precipitaciones) sobre la vegetación.
61
Capítulo 3
Comparación fisonómico-florística
entre las principales comunidades
vegetales de la Reserva y las de los
campos pastoreados circundantes
62
Comparación con campos pastoreados
Comparación fisonómico-florística entre las
principales comunidades vegetales de la
Reserva y las de los campos pastoreados
circundantes
Introducción
Los efectos más comunes que produce el pastoreo realizado por el ganado
doméstico sobre las comunidades vegetales naturales incluyen cambios en su
estructura, composición florística y diversidad; estos cambios se manifiestan a través
de la pérdida o disminución de algunas especies y el aumento o la aparición de otras
(Belsky, 1992; Milchunas & Lauenroth, 1993; Petit et al., 1995). No obstante, una
presión como la herbivoría puede actuar sobre la comunidad produciendo cambios en
las formas de crecimiento o en la fenología reproductiva sin alterar la composición
florística (Pucheta, 1996). Por otra parte, la influencia del ganado puede afectar la
estructura y dinamismo de los parches de vegetación, además de reducir la cobertura
vegetal, no permitiendo la acumulación del mantillo ni la mineralización de la
materia orgánica, e incrementando la proporción de suelo desnudo (Bisigato &
Bertiller, 1997). Sin embargo, no es fácil predecir los efectos de los herbívoros o de
su exclusión, debido a que las respuestas de la vegetación dependen de complejas
interacciones con el medio, de la biología de las especies y de las interacciones
pasadas y presentes entre plantas y animales (Milchunas et al., 1988; Milchunas &
Lauenroth, 1993)
Las zonas áridas de Argentina han sufrido durante años la presión del
pastoreo (Guevara et al., 1995). Según Le Houérou (1994), el sobrepastoreo y la
carga continua sobre los campos constituyen causas directas de desertificación. En
63
Comparación con campos pastoreados
sistemas de frágil estabilidad como los ambientes áridos, estas prácticas tienen
efectos no deseados como el pisoteo, la erosión del suelo, la destrucción de la
cubierta vegetal, pérdida de la calidad nutritiva del forraje, y favorecen la presencia
de especies invasoras (Kufner & Claver, 1989).
En el Chaco árido, el sobrepastoreo elimina algunas especies palatables y
favorece la aparición de otras no deseables, disminuye la cobertura herbácea
exponiendo el suelo a una mayor erosión y resultando en suelos de menor estructura,
con menos contenido hídrico y de nutrientes (Karlin & Díaz, 1984).Además se ha
observado la arbustización y disminución de los pastos perennes en estos ecosistemas
por efecto de la ganadería (Schofield & Bucher, 1986; Bucher, 1987). En el Monte
central, la ganadería es una de las principales actividades económicas. Gran parte de
la región centro-este de la provincia de Mendoza, exceptuando los oasis cultivados,
está dedicada a la producción ganadera, en especial a la cría extensiva de bovinos y
caprinos. Las pasturas naturales de la llanura oriental mendocina han sido degradadas
como consecuencia de un manejo inadecuado durante muchos años (Guevara, 1987;
Guevara et al., 1996b) registran el efecto negativo del ganado sobre la vegetación en
la riqueza, cobertura, biomasa y altura de gramíneas, así como la casi total ausencia
de fructificación en las áreas sobrepastoreadas. Según Guevara et al. (1996a) en el
área la dieta del ganado vacuno está compuesta por un 84% de gramíneas, 6 % de
herbáceas y 10% de arbustos. Estos valores (estación lluviosa) son variables según la
estación, y en los arbustos pueden llegar a constituir un 49% de la dieta en la estación
seca. En el área de Ñacuñán, Gonnet (1998) analiza la influencia del ganado sobre
aves y mamíferos, y realiza una caracterización del hábitat concluyendo que el
pastoreo constituye un disturbio selectivo que afecta fundamentalmente al estrato
herbáceo y a los arbustos palatables, incrementando la superficie de suelo
descubierto.
Los campos de la llanura oriental mendocina han soportado desde fines de
siglo XIX y principios de siglo XX una intensa explotación ganadera y forestal. El
área de la Reserva no estuvo ajena a lo que ocurría en la región. El sobrepastoreo
trajo como consecuencia la disminución del forraje, de la capacidad de carga y la
64
Comparación con campos pastoreados
rápida degradación del área. Después de la clausura del área, en el año 1971, Roig
(1983) y Abraham y Willoud (1988) destacan la recuperación de la Reserva,
indicando la necesidad de estudiar su estado y compararlo con campos vecinos luego
de un tiempo, como un indicador del dinamismo regional. No obstante, aunque se
han realizado trabajos referidos a la acción del pastoreo en áreas relacionadas
(Guevara et al., 1996b; 1996c; Guevara et al., 2001) y otros referidos a la respuesta
de la vegetación al pastoreo y diversas técnicas de manejo en la Reserva (Passera et
al., 1996), no se han realizado estudios en los que se evalúe la modificación de la
vegetación después del cierre efectivo de la Reserva, y su relación con campos
pastoreados.
Considerando que desde 1971 en la Reserva se han excluido los disturbios, y
los campos vecinos han mantenido un uso ganadero moderado a intenso, se podría
esperar que las comunidades vegetales presenten diferencias entre un sitio y otro. En
relación con esta hipótesis, se espera encontrar cambios significativos en
composición florística, riqueza y diversidad, y en la estructura de las comunidades.
Como la dieta del ganado bovino se compone principalmente de gramíneas se podría
esperar una marcada diferencia entre la Reserva y el campo pastoreado en los
estratos inferiores y no deberían encontrarse diferencias en los estratos superiores.
El objetivo de este capítulo es determinar posibles diferencias en cuanto a los
principales parámetros comunitarios (composición florística, riqueza, diversidad,
estructura) entre las comunidades de la Reserva y los campos vecinos pastoreados
por ganado doméstico.
Materiales y Métodos
Este estudio se realizó en la Reserva y un campo ganadero contiguo (30.000
ha) ubicado al este de la misma durante la temporada de crecimiento 1996-97. En el
campo vecino predomina el sistema de manejo generalizado en la región: pastoreo
continuo de bovinos con cargas elevadas en potreros que se dejan “descansar” por
períodos cortos cuando el nivel de forraje llega al mínimo (Guevara et al., 1976;
65
Comparación con campos pastoreados
Gonnet, 1998). Los muestreos se realizaron en potreros (5000 ha) que tenían una
carga aproximada de 450-500 cabezas de ganado bovino. En el mosaico de las
fotografías aéreas se observa que las unidades homogéneas que se pueden detectar en
el campo vecino constituyen una continuación de las que se encuentran en la
Reserva, destacándose esta como un rectángulo más oscuro (Fig.2.1). El color más
oscuro observado en la Reserva se debería a la mayor cobertura vegetal.
En la Reserva, se ha excluido el pastoreo desde 1971 y en 1972 se completó
el cierre perimetral. Después de la clausura del área, la recuperación de la vegetación
se hizo evidente (Roig & Boelcke, 1983; Abraham de Vázquez & Wuilloud, 1988)),
al igual que la disminución del suelo desnudo en relación con los campos vecinos .
Para determinar si las comunidades vegetales de la Reserva y el campo
vecino diferían en cuanto a estructura, composición florística y la abundancia relativa
de las especies se utilizó el método de Point Quadrat modificado para el Monte
(Passera et al., 1983). Los datos se registraron en las comunidades más
representativas en el área y para el uso ganadero: el Bosque Abierto de Prosopis
flexuosa y Larrea divaricata (algarrobal) y el Matorral de Larrea cuneifolia (jarillal),
que se caracterizan en detalle en el Capítulo 2 de esta tesis, en la Reserva y en el
campo vecino pastoreado. Se determinaron al azar 5 parcelas en el campo
pastoreado, 3 parcelas en un potrero del campo vecino que llevaba 1 año de clausura
(práctica de manejo común en la zona) y 5 parcelas dentro de la Reserva para cada
comunidad.
En cada parcela se ubicaron dos transectas de 30 m cada una; cada parcela
constituyó una repetición. Se realizaron transectas de 30 m con lecturas cada 0,30 m.
Se registraron los contactos de cada especie, suelo descubierto y mantillo con una
varilla graduada. Como resultado de la aplicación del método se obtuvieron datos de
cobertura específica, cobertura por estratos y porcentaje de suelo desnudo. Para
poder analizar la estructura de la comunidad se registraron los toques de cada especie
en los siguientes estratos: 0-0,2 m sobre el suelo, 0,2-0,5 m, 0,5-1 m, 1-2 m, 2-5 m y
66
Comparación con campos pastoreados
>5 m. La cobertura acumulada se calculó como la suma de las coberturas
individuales de cada especie.
Se calculó el número de especies en cada parcela y se estimó la diversidad de
especies de cada una de las comunidades mediante el índice de Shannon-Wiener (H)
y la equitatividad (E) (Kent & Coker, 1992):
H = Σpi ln pi, donde pi es la abundancia relativa de cada especie respecto a la
abundancia total del relevamiento.
E= H / ln (número de especies)
Los datos de porcentaje de cobertura de los estratos fueron analizados a través
de un análisis de la varianza multivariado con un posterior análisis univariado para
cada estrato. El diseño fue bifactorial con comunidad y nivel de pastoreo como
factores. Las variables sintéticas de la comunidad (cobertura acumulada, diversidad,
número de especies, suelo desnudo, mantillo y equitatividad) fueron analizadas de la
misma forma. Las proporciones fueron previamente transformadas por el arcoseno de
la raíz cuadrada. Las medias fueron comparadas a través de la prueba de Tukey para
muestras no balanceadas (Zar, 1984).
Resultados
Los análisis multivariados indicaron diferencias entre las variables sintéticas de
la vegetación y la estructura de la comunidad entre los campos pastoreados y la Reserva
(efecto del nivel de pastoreo significativo a P<0,05), mientras que la respuesta al
pastoreo no fue diferente entre las dos comunidades analizadas (interacciones
comunidad-nivel de pastoreo no significativas) (Tablas 3.1, 3.2 y 3.3; Fig. 3.1).
El análisis florístico de los datos no mostró diferencias importantes entre
comunidades pastoreadas y no pastoreadas en cuanto a la composición. La riqueza
específica no presentó diferencias significativas, aunque sí una tendencia a disminuir en
el campo pastoreado, y no se registró una presencia marcada de especies exóticas. Sin
67
Comparación con campos pastoreados
embargo, se observaron claras diferencias en la estructura (Fig. 3.1), en la cobertura
total y diversidad (Tabla 3.1 y 3.2) y en abundancia relativa de las especies (Fig.3.2 y
3.3).
Tabla 3.1. Cobertura total, número de especies, diversidad (índice de
Shannon) y equitatividad del algarrobal y el jarillal con 25 años de
clausura, 1 año de clausura y en campos con pastoreo continuo. Los
valores representan la media (desvío estándar).
Algarrobal
Jarillal
1 año
Pastoreo
Reserva
1 año
clausura
continuo
clausura
112 (12) 83,5 (1,5)
72 (17,6)
96,5 (16)
96,7 (9,7)
19 (3,6)
16 (2,1)
15 (1,6)
10,6 (2,4)
10,7 (3)
2,4 (0,13) 2,17 (0,1) 1,99 (0,26) 1,29 (0,2) 1,52 (0,15)
0,8 (0,02) 0,79 (0,02) 0,72 (0,06) 0,55 (0,06) 0,65 (0,01)
Reserva
Cobertura total
Nº de especies
Diversidad (H)
Equitatividad
Pastoreo
continuo
74,3 (19)
8,8 (2,2)
1,27 (0,32
0,59 (0,06)
Tabla 3.2. Resultados del análisis de varianza multivariado de las
variables sintéticas de las comunidades (número de especies por parcela,
diversidad y equitatividad, suelo desnudo y cobertura total). Los efectos
marcados con rojo son los considerados significativos para este análisis.
Interacción
Efecto de la
Efecto de la
comunidadcomunidad
situación de
situación de
pastoreo/exclusión
pastoreo
Prueba de Wilks
F=65,5; P<0,0001
F=3,8; P=0,002
F=1,9; P=0,07
Suelo desnudo
F=5,97; P=0,024
F=7,717; P=0,003
F=0,115; P=0,89
Cobertura total
F=0,006; P=0,94 F=12,69; P=0,0003 F=2,119; P=0,15
Nº de especies
F=39,85; P<0,0001
F=2,94; P=0,07
F=0,87; P=0,43
Diversidad (H)
F=117,17;P<0,0001 F=3,71; P=0,042
F=3,19; P=0,06
Equitatividad
F=77,42; P<0,0001
F= 1,16; P=0,33
F=1,13; P=0,34
La riqueza, la diversidad y la equitatividad obtenidas en el algarrobal fueron
mayores que las del jarillal, tanto dentro como fuera de la Reserva, aunque la
cobertura total no mostró diferencias entre ambas (Tablas 3.1 y 3.2). A pesar de estas
diferencias, la respuesta de las dos comunidades es similar ante el pastoreo. Las dos
comunidades
presentaron
diferencias
entre
las
distintas
situaciones
de
pastoreo/exclusión. La cobertura total fue mayor en la Reserva y el porcentaje de suelo
desnudo fue mayor en el área pastoreada que en la Reserva. El ambiente con 1 año de
clausura presentó valores intermedios (Tablas 3.1 y 3.2, Fig. 3.1). Ambas comunidades
68
Comparación con campos pastoreados
mostraron una disminución en la cobertura de los estratos menores a 1 m de altura en el
campo pastoreado, mientras que ninguna presentó modificaciones en los estratos
superiores a 1m de altura (Fig. 3.1; Tabla 3.3).
Jarillal
Algarrobal
>5 m
Reserva
1 año clausura
Pastoreo contínuo
Estratos
2-5m
1-2m
0,5 - 1 m
0,2 - 0,5 m
0 - 0,2 m
Mantillo
Suelo desnudo
0
10
20
30
40
50
Porcentaje de cobertura
0
10
20
30
40
50
Porcentaje de cobertura
Figura 3.1. Porcentaje de cobertura por estratos en el algarrobal y
jarillal en tres situaciones de pastoreo: Reserva, 1 año de clausura y
pastoreo continuo. Las barras representan la media y las líneas
horizontales, el desvío estándar.
Tabla 3.3. Resultados del análisis de varianza multivariado realizado para
el porcentaje de cobertura de los estratos realizados (prueba de Wilks y
de los posteriores analisis univariados para cada estrato. Los efectos
marcados con rojo son los considerados significativos para este análisis.
Interacción
Efecto de la
Efecto de la
comunidadcomunidad
situación de
situación de
pastoreo/exclusión
pastoreo
Prueba de Wilks
F=25,5; P<0,001
Estrato 2-5 m
F=108,52; P< 0,001
Estrato 1- 2 m
F=2,95; P=0,10
Estrato 0,5 – 1 m F=49,05; P<0,0001
Estrato 0,2 – 0,5 m
F=2,17; P=0,16
Estrato 0 – 0,2
F=0,45; P=0,51
F=2,1; P=0,05
F=0,86; P=0,44
F=0,04; P=0,96
F=4,27; P=0,03
F=8,39; P=0,0023
F=7,73; P=0,003
F=0,6; 0,78
F=0,46; P=0,64
F=0,21; P=0,80
F=0,69; P=0,51
F=0,08; P=0,92
F=1,59; P=0,23
69
Comparación con campos pastoreados
Foto 6. Jarillal en el campo pastoreado mostrando la poca cobertura
de los estratos inferiores
La abundancia relativa de algunas especies difirió entre las comunidades
pastoreados y no pastoreados. No se observaron diferencias en las especies
arbustivas, aunque en el jarillal, Lycium tenuispinosum es más abundante en el
campo pastoreado. Tanto en el jarillal como en el algarrobal, la mayoría de los
pastos: Trichloris crinita, Digitaria californica, Setaria leucopila, Aristida
mendocina, Sporobolus cryptandrus, disminuyeron su abundancia, y presentaron los
valores más bajos en el potrero pastoreado e intermedios en el potrero con 1 año de
exclusión (Fig. 3.2 y 3.3). Pappophorum caespitosum disminuyó su cobertura en el
jarillal pastoreado. Por el contrario, en el algarrobal pastoreado, aumentó su
cobertura. Debe aclararse que la altura de especie en el campo pastoreado rara vez
superó los 10 cm. Neobouteloua lophostachya aumentó su cobertura en los sitios con
pastoreo, especialmente en el con 1 año de clausura. Las hierbas latifoliadas como
Chenopodium papulosum, Conyza bonariensis y Parthenium hysterophorus
presentaron un comportamiento similar, disminuyendo su cobertura en el campo
pastoreado (Fig. 3.2 y 3.3).
70
Comparación con campos pastoreados
Algarrobal
Prosopis flexuosa
Geoffroea decorticans
Larrea divaricata
Lycium tenuispinosum
Lycium chilense
Accantholippia seriphiodes
Junellia aspera
Pappophorum caespitosum
Trichloris crinita
Digitaria californica
Aristida mendocina
Parthenium hysterophorus
Setaria leucopila
Neobouteloua lophostachya
Sporobolus cryptandrus
Chenopodium papulosum
Reserva
1 año clausura
Pastoreo continuo
Conyza bonariensis
Stipa ichu
0
5
10
15
20
25
30
35
Porcentaje de cobertura
Figura 3.2. Porcentaje de cobertura de las especies más comunes en
el algarrobal de la Reserva, en el área con 1 año de clausura y en el
campo pastoreado. Las barras representan la media y las líneas
horizontales, el desvío estándar.
71
Comparación con campos pastoreados
Jarillal
Larrea cuneifolia
Lycium tenuispinosum
Pappophorum caespitosum
Trichloris crinita
Setaria leucopila
Neobouteloua lophostachya
Digitaria californica
Glandularia mendocina
Hoffmannseggia glauca
Tweedia brunonis
Sporobolus cryptandrus
Reserva
1 año clausura
Pastoreo continuo
Chenopodium papulosum
Scleropogon brevifolius
0
10
20
30
40
50
60
Porcentaje de cobertura
Figura 3.3. Porcentaje de cobertura de las especies más comunes en
el jarillal de la Reserva, en el área con 1 año de clausura y en el
campo pastoreado. Las barras representan la media y las líneas
horizontales el desvío estándar.
Discusión y Conclusiones
Los resultados obtenidos son consistentes con la hipótesis de que el pastoreo
modifica la estructura de la comunidad ya que se encontraron cambios en la
72
Comparación con campos pastoreados
estructura, abundancia relativa de las especies y en la diversidad entre las
comunidades con distintas situaciones de pastoreo.
La abundancia y cobertura de los estratos más bajos, que incluye a las
gramíneas y hierbas palatables, fueron menores en el campo pastoreado. Además, se
registró un incremento de suelo expuesto en los lugares con pastoreo y pisoteo
respecto de la Reserva. Este cambio se debería a la disminución o desaparición de las
especies palatables y sería el efecto más común causado por el pastoreo en las
llanuras mendocinas (Passera et al., 1992; Guevara et al., 1996b; Guevara et al.,
1997). No se detectaron cambios en la cobertura de los estratos superiores de
vegetación (arbustos y árboles), debido a la escasa presencia de arbustos palatables.
El cambio en la cobertura de las especies puede deberse a la selección de
acuerdo a la palatabilidad de las especies presentes. La dieta del ganado vacuno en la
región está compuesta principalmente por pastos (65-80 %), incrementando su
proporción en la dieta durante las estaciones húmedas (Guevara et al., 1996c). El
efecto sobre las especies palatables puede deberse directamente a la remoción por
consumo o a la disminución del establecimiento por pisoteo, e indirectamente por la
restricción de la reproducción sexual y la dispersión de semillas (Cavagnaro &
Dalmasso, 1983). Por otra parte, algunas especies pueden ser favorecidas por
aumento de la dispersión de sus semillas, por disminución de la competencia o por
promoción de la germinación en sitios que quedan libres por el disturbio.
Entonces, el efecto del pastoreo no es homogéneo entre las distintas especies
sino que depende de las distintas adaptaciones de las especies a la herbivoría. Así se
observó que, comparando con lo que ocurre en la Reserva, algunas gramíneas no
disminuyen su cobertura en el campo con un año de exclusión, como Trichloris
crinita en el jarillal o aumentan su cobertura en los campos pastoreados, como
Neobouteloua lophostachya. Estas especies están bien adaptadas al pastoreo ya que
concentran en el sector basal más del 40% de su materia seca (Cavagnaro et al.,
1983; O'Connor, 1991)}. Además, N. lophostachya, especie de buen valor forrajero en
Ñacuñán, presenta para el ganado la dificultad de la escasa altura del césped (Wainstein
73
Comparación con campos pastoreados
& González, 1969). Esto explicaría en parte los incrementos de la cobertura de
Neobouteloua lophostachya, la gramínea de menor altura, en situaciones pastoreadas.
Si bien Pappophorum caespitosum es considerada como una especie con
menor tolerancia al pastoreo (Cavagnaro & Dalmasso, 1983; Cavagnaro et al., 1983)
se observa que en el algarrobal, su abundancia tiene valores máximos fuera de la
Reserva, aunque estos valores están dados por individuos de escasa altura (entre los 5
y los 20 cm). En el jarillal su comportamiento es diferente, y se observó una
disminución de su cobertura desde la Reserva hacia el campo pastoreado. Esto
indicaría que la respuesta de las especies al pastoreo dependería también, de las
condiciones ambientales en que esta ocurre.
Los resultados del presente estudio concuerdan con los hallazgos de otros
autores que sugieren que el principal efecto del pastoreo es la disminución de la
abundancia de los pastos perennes pudiendo llegar a su eliminación, con la
consiguiente perdida de biodiversidad (O'Connor, 1991; Milchunas & Lauenroth,
1993). Este efecto es independiente del tipo de comunidad. Sin embargo, el jarillal
presentó una tendencia a aumentar los de diversidad y equitatividad en la situación
intermedia de pastoreo, posiblemente debido a la disminución de la dominancia de
las especies más comunes.
El pastoreo es entonces una fuente de disturbio en las zonas áridas que modifica
la estructura y abundancia relativa de las especies en la comunidad. Su efecto depende
de la intensidad del pastoreo y de las especies sobre las que actúe. En matorrales
arbustivos como los de Ñacuñán, el ganado bovino disminuye la abundancia y biomasa
de pastos, sin modificar la cobertura de las leñosas en general. No se observó el
aumento en la cobertura arbustiva por pastoreo como ocurre en el Chaco árido. Bisigato
y Bertiller (1997) sugieren que los efectos a largo plazo incluyen un incremento en la
variación espacial y temporal de la vegetación, afectando la estructura no sólo a escala
de comunidad sino a escala de parches.
74
Capítulo 4. Parte 1
Efecto de la cobertura de Prosopis
flexuosa sobre los estratos arbustivo y
herbáceo y las características del suelo.
75
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
Efecto de la cobertura de Prosopis flexuosa sobre
los estratos arbustivo y herbáceo y las
características del suelo.
Introducción
En regiones áridas y semiáridas, los árboles y arbustos pueden modificar las
condiciones del ambiente al moderar condiciones extremas (ej. alta temperatura y
radiación), modificar las características del suelo, la disponibilidad de recursos (ej.
agua y nutrientes) y la distribución espacial de los nutrientes (Gutiérrez et al., 1993;
Callaway, 1995). A través de estos cambios ambientales, las leñosas pueden afectar
la composición florística, la fenología, la productividad y la distribución de biomasa
de las especies de los estratos inferiores, así como también su establecimiento y
distribución espacial.
Cuando los nutrientes se hacen limitantes, es común observar que la
vegetación se concentra alrededor de árboles y arbustos, donde el contenido de
nutrientes es mayor, resultando en las llamadas “islas de fertilidad” (Barth &
Klemmedson, 1982; Garner & Steimberger, 1989; Pugnaire et al., 1996a). En
desiertos de Norte América, Europa y África se ha observado que la riqueza de
especies de estas “islas” es mayor que fuera de la cobertura de árboles y arbustos
(Franco-Pizaña et al., 1995; Pugnaire et al., 1996b; Akpo et al., 1997). Por el
contrario, Gutiérrez et al. (1993) observa que la riqueza de especies anuales en los
desiertos chilenos es mayor en áreas expuestas, probablemente como consecuencia
del aumento de la dominancia de algunas especies en las islas de fertilidad. La
heterogeneidad espacial de los recursos del suelo es el resultado de la interacción de
una serie de mecanismos físicos, químicos y bióticos como la redistribución de los
nutrientes o cambios en la tasa de mineralización del nitrógeno, (Tiedemann &
Klemmedson, 1972; Barth & Klemmedson, 1982; Mazzarino et al., 1991).
76
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
Además de generar ambientes con condiciones diferentes a las de las áreas
expuestas, las especies dominantes pueden crear microhábitats diferentes bajo sus
copas. Estos cambios a escala fina no han sido registrados frecuentemente. Moro et
al.(1997a; 1997b) encuentran diferencias entre microhábitats en relación a la
distancia al tronco de la planta, y Valiente-Banuet & Ezcurra (1991)encuentran que
el establecimiento de cactus es mayor en la parte norte de los “arbustos nodriza” en
el norte de México (desierto de Vizcaino ). En contraste, Valiente-Banuet et al.
(1991) encuentran que, en el centro de México, la distribución de cinco especies de
cactus es al azar. La diferente respuesta de las especies en ambos sitios podría
atribuirse a la latitud. No obstante, no se encontraron diferencias entre puntos
cardinales en el sur de Texas, a la misma latitud que el desierto de Vizcaino (FrancoPizaña et al., 1995).
En la Provincia Fitogeográfica del Monte, Prosopis flexuosa D.C. (Fabaceae,
Mimosoideae) es la principal especie arbórea, formando bosques abiertos azonales
donde la capa freática es poco profunda o en suelos con agua vadosófita (Morello,
1958; Roig, 1993). Estudios en otras especies de Prosopis muestran evidencia de que
estas plantas, al igual que otras leguminosas, son componentes importantes del
hábitat de otras especies en ecosistemas áridos y semiáridos, ya que pueden
modificar las condiciones bajo su copa (Tiedemann & Klemmedson, 1972; Mares et
al., 1977; Barth & Klemmedson, 1982; Bush & Van Auken, 1990).
Teniendo en cuenta que P. flexuosa es la principal especie arbórea en el Monte
(Morello, 1958) y en el área de estudio, el objetivo de este capítulo es estudiar el efecto
de estos árboles sobre el patrón de distribución espacial de las especies y las
propiedades del suelo. Se espera que P. flexuosa genere heterogeneidad espacial a
diferentes escalas. Si esto ocurre, se deberían observar diferencias en composición
florística, cobertura, riqueza, diversidad y características de suelo entre áreas bajo
cobertura y áreas expuestas. También se espera encontrar diferencias entre
microhábitats con respecto al tronco como consecuencia de mayores niveles de
radiación al N y del predominio de lluvias y vientos del S-SE.
77
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
Materiales y Métodos
Los estudios se realizaron en distintas parcelas dentro del “Bosque abierto de
P. flexuosa y Larrea divaricata”durante la temporada de crecimiento 1997-1998.
Esta comunidad está caracterizada por tres estratos bien definidos. Prosopis flexuosa
domina en el estrato arbóreo, con árboles de hasta 7 m de altura. Esta especie tiene
una cobertura aproximada de entre 15-20 % y una densidad media de 106 árboles/ha.
Los individuos adultos presentan un diámetro de copa que varía entre 3 y 15,5m
(media=7m) y una altura media de 3,7m (Villagra & Villalba, 2001). La presencia de
numerosos árboles con múltiples fustes, de poca altura y de gran diámetro se debería
a que gran parte de los individuos son el rebrote de cepa de los árboles talados
durante la primera mitad del siglo XX. En el estrato arbustivo se encuentra
principalmente a Larrea divaricata, Lycium tenuispinosum, Capparis atamisquea,
Junellia aspera y Condalia microphylla. El estrato inferior está dominado por las
gramíneas como Pappophorum caespitosum, Trichloris crinita, Aristida mendocina
y Stipa ichu, aunque también se registran herbáceas anuales y perennes (ver Capítulo
2 de esta Tesis).
El análisis se realizó a dos escalas diferentes: mesohábitats y microhábitats.
Se consideraron dos mesohábitats diferentes: bajo la cobertura de P. flexuosa (“áreas
bajo cobertura”) y en áreas adyacentes fuera de la cobertura de estos árboles (“áreas
expuestas”). Dentro del primer mesohábitat distinguimos dos microhábitats: “bajo la
parte norte de la cobertura de P. flexuosa” (“microhábitat norte”) y “bajo la parte sur
de la cobertura de P. flexuosa” (“microhábitat sur”). Se seleccionaron al azar 6
parcelas de aproximadamente 2 ha. y, en cada una, se distribuyeron al azar 10
cuadrados de 1 x 1m (Kent & Coker, 1992) bajo la cobertura de P. flexuosa (5 en el
microhábitat norte y 5 en el microhábitat sur) y otros 10 cuadrados en las áreas
expuestas adyacentes a cada individuo seleccionado, a una distancia de por lo menos
5 m del árbol más próximo. Los individuos seleccionados tenían un diámetro basal
de entre 15 y 35 cm, que representan las clases diamétricas más abundantes (Villagra
& Villalba, 2001), y los cuadrados se ubicaron a 1m de distancia del tronco y con
orientación N o S. En cada cuadrado se estimó la composición florística y la
78
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
cobertura relativa de las especies, de suelo cubierto por mantillo y de suelo
descubierto (sin considerar la cobertura del árbol bajo el cual se estuvo midiendo).
Los cuadrados constaban de 4 varillas de 1m graduadas cada 10 cm. Como los
cuadrados de 1m2 no alcanzaban a incluir la variabilidad de las áreas expuestas se
consideró una réplica a cada parcela de 2-ha, usándose los valores promedio de cada
parcela como una entrada simple (n=6). La frecuencia de cada especie se estimó
como el porcentaje de los cuadrados en que una determinada especies aparecía en
cada parcela.
El número de especies se utilizó como índice de riqueza, y la diversidad se
estimó usando el índice de Shannon (Kent & Coker, 1992).
En cada cuadrado se tomaron muestras de los primeros 20 cm de suelo, que se
secaron en estufa 40oC por 72 h. Las muestras pertenecientes a un mismo
microhábitat, colectadas en cada una de las parcelas se mezclaron para constituir una
muestra compuesta. Los análisis de las muestras fueron realizados por el Laboratorio
de Fitoquímica (Unidad de Fisiología y Ecofisiología Vegetal) del IADIZA (CRICYT).
La textura del suelo se determinó por granulometría. El pH se determinó utilizando
un pHmetro digital Orion 501. La materia orgánica se estimó por oxidación con
dicromato en presencia de H2SO4. El nitrógeno total se determinó usando la técnica
de microKjeldahl. El potasio se determinó con el método de Pratt, y el fósforo con la
técnica de Jackson (Jackson, 1976).) La conductividad eléctrica se determinó por
saturación, el contenido de Na+ por fotometría de llama y el contenido de Mg++ y Ca+ a
través del método complexométrico. Se calculó la relación de absorción de sodio (RAS)
(Jackson, 1976).
Se realizó una ordenación de las parcelas a través del Análisis de
Correpondencia Libre de Tendencias para examinar su variación y reconocer
agrupamiento de las mismas (Kent & Coker, 1992). Para explorar las diferencias en
la cobertura y frecuencia de cada especie, y en el porcentaje de suelo desnudo y
mantillo entre los hábitats (no cumplían con los supuestos de normalidad y
homogeneidad de varianzas), se usó el Prueba de Wilcoxon para muestras pareadas
79
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
(Zar, 1984). Para la comparación entre hábitats de las variables edáficas y las
variables sintéticas se uso un prueba t para muestras pareadas (Zar, 1984). En todos
los casos, se analizaron primero las diferencias entre mesohábitats y luego la
diferencias entre microhábitats.
Resultados
Composición florística, riqueza y diversidad
El análisis de ordenación realizados separó claramente sobre el eje 1 los
mesohábitats de áreas expuestas de los de bajo cobertura (autovalor=0,63). Por el
contrario, no se encontró una diferenciación clara entre microhábitats (Fig. 4.1.1).
250
DCA 2 (Autovalor=0.28)
200
150
100
50
Sur
Norte
Áreas expuestas
0
0
100
200
300
400
DCA 1 (autovalor=0.63)
Figura 4.1.1: Ordenación (DCA) de las 18 parcelas muestreadas en
los diferentes hábitats analizados.
80
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
Al comparar la frecuencia y la cobertura de especies entre mesohábitats, se
encontraron: a) especies exclusivas de los sitios bajo cobertura de P. flexuosa (ej.
Ephedra triandra, Capparis atamisquea, Lycium gillesianum); b) especies que,
aunque presentes en los dos mesohábitats, prefieren la cobertura de estos árboles
(e.g., Lycium tenuispinosum, Setaria leucopila, Chenopodium papulosum); c)
especies exclusivas (e.g., Sporobolus cryptandrus, Heliotropium mendocinum) o
preferentes (e.g., Larrea divaricata, Parthenium histerophorus y Pappophorum
caespitosum) de áreas expuestas entre árboles; y d) especies indiferentes (Junellia
aspera, P. flexuosa) presentes en los ambos mesohábitats (Tabla 4.1.1). Las especies
raras, aunque mostraran una tendencia a preferir uno u otro mesohábitat, no
presentaron diferencias significativas entre hábitats.
Entre las especies que mostraron preferencia por la cobertura de los árboles,
sólo unas pocas mostraron una tendencia a distribuirse en forma diferencial entre el
microhábitat norte y sur. Lycium tenuispinosum, Stipa ichu (la única gramínea C3 en
la Reserva) y Chenopodium papulosum prefieren el microhábitat sur (Tabla 4.1.1).
Sphaeralcea miniata, aunque preferente de las áreas expuestas, cuando aparece bajo
cobertura lo hace en los microhábitats norte.
Los arbustos mostraron mayor cobertura y número de especies bajo la
cobertura de P. flexuosa, mientras que los pastos presentaron mayor riqueza y
cobertura en las áreas expuestas (Fig. 4.1.2). Se encontró mayor número de
herbáceas en las áreas expuestas, aunque su cobertura fue mayor bajo la influencia de
los árboles. A escala de microhábitat, los arbustos mostraron mayor cobertura en los
microhábitats sur, mientras que las herbáceas lo hicieron en los microhábitats norte.
La riqueza, la diversidad y la cobertura total no presentaron diferencias
significativas entre mesohábitats ni entre microhábitats. Sólo el número de especies
por m2 presentó diferencias entre microhábitats En las áreas bajo P. flexuosa fue
mayor el porcentaje de suelo cubierto por mantillo y menor el porcentaje de suelo
descubierto en relación con las áreas expuestas. No se registraron diferencias entre
microhábitats (Tabla 4.1.3).
81
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
Tabla 4.1.2 – Comparación de la frecuencia y porcentaje de cobertura promedio. La
columna “Meso” muestra los niveles de significación entre mesohábitats y la
columna “Micro” entre microhábitats (N y S). *P<0,05; o P<0,15.
Frecuencia
Bajo
Areas
P
cobertura expuestas
Microhábitats
S
N
Meso Micro
Ephedra triandra
19
13
*
Capparis atamisquea
13
17
*
Lycium gillesianum
3
13
o
Setaria leucopila
65
67
19
*
Lycium tenuispinosum
55
37
19
*
*
Lycium chilense
45
57
24
*
Chenopodium papulosum
74
50
30
o
o
Stipa ichu
23
3
2
o
o
Tweedia brunonis
13
7
2
*
Solanum atriplicifolium
13
20
2
o
Condalia microphylla
13
10
3
Conyza apurensis
3
3
Diplachne dubia
6
3
Cucurbitilla asperata
3
3
Bidens subalternans
3
Baccharis darwinii
3
Pitraea cuneato-ovata
3
Echinopsis leucantha
3
Amarilidaceae
3
Euphorbia ovalifolia
3
Trixis papillosa
13
3
2
Atriplex lampa
16
10
5
Allionia incarnata
3
3
Geoffroea decorticans
9
13
14
L. chilense v. minutifolium
6
6
2
Verbesina encelioides
10
10
3
Prosopis flexuosa
6
7
5
Chondrosum barbatum
2
Munroa mendocina
3
Amaranthus standleyanus
2
Chloris castilloniana
2
Trichocline sinuate
2
Pappophorum phillipianum
5
Junellia aspera
29
20
34
Sphaeralcea miniata
10
10
o
Cottea pappophoroides
3
24
o
Trichloris crinita
35
20
41
*
Aristida mendocina
6
10
25
*
Digitaria californica
23
20
47
*
Acantholippia seriphioides
6
3
34
*
Parthenium hysterophorus 10
7
49
*
Pappophorum caespitosum 13
13
44
*
Larrea divaricata
16
7
75
*
Neobouteloua lophostachya
5
*
Glandularia mendocina
3
*
Heliotropium mendocinum
8
*
Sporobolus cryptandrus
10
o
Mesohábitats
Cobertura
Bajo
Areas
P
cobertura expuestas
S
N
Meso Micro
0,9 0,6
*
3,3 11,2
*
1,3 7,2
*
o
3,7 6,0
0,6
*
17,1 14,4
3,2
*
6,0 6,7
1,6
*
10,1 4,0
2,6
*
*
6,4 0,1
0,4
o
o
0,04 0,1
0,01
*
1,6 1,1
0,1
o
2,9 3,2
0,3
o
1,1 0,7
0,01 0,02
0,06 0,1
2,6
0,5
0,1
0,01
0,01
0,01
1,7 0,01
0,1
1,9 7,3
0,8
0,03
0,3
2,9 7,7
1,2
0,3 0,2
0,2
0,5 1,2
0,2
0,06 0,1
0,2
2,0
0,02
0,03
0,03
0,1
0,5
6,5 2,8
3,6
0,04
0,4
o
0,2
0,9
1,1 0,7
3,7
*
0,1 0,5
3,0
*
0,7 0,4
7,5
*
0,3 0,4
3,7
*
0,04 0,07
5,4
*
1,9 0,5
4,2
*
0,9 0,8
22,7
*
0,6
*
0,02
*
0,06
o
0,9
o
82
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
Número de especies por hábitat
14
12
10
8
6
4
2
Número de especies por parcela
0
8
7
6
5
4
3
2
1
0
Porcentaje de cobertura
70
Sur
Norte
Áreas expuestas
60
50
40
30
20
10
Hierbas
Pastos
Enredaderas
Suculentas
Arbustos
Arboles
0
Figura 4.1.2- Número total de especies, número de especies por
parcela y porcentaje de cobertura de las distintas formas de vida
bajo la cobertura de P. flexuosa (microhábitats Norte y Sur) y en
áreas expuestas. Las barras representan los valores medios y las
líneas el error estándar.
83
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
Tabla 4.1.3- Riqueza, especies por m2, diversidad (Índice de Shannon),
equitatividad y porcentaje de cobertura total, cobertura de mantillo y de
suelo descubierto en los diferentes mesohábitats y microhábitats. Los
valores representan la media (y desvío estándar). Las columnas “Meso”
muestran los niveles de significación entre mesohábitats (“bajo
cobertura” y “áreas expuestas”), y las columnas “Micro” entre
microhábitats (Norte y Sur). En rojo se señalan los considerados
significativos.
Mesohábitats
Bajo cobertura
Áreas
P
expuestas
Microhábitats
Sur
Norte
Meso Micro
Riqueza
31
34
35
Especies por m2
5,6 (0,6)
4,9 (0,7)
5,6 (0,9)
0,49 0,04
Diversidad
1,95 (0,30)
1,86 (0,27)
1,91 (0,16)
0,98 0,49
Equitatividad
0,71 (0,1)
0,70 (0,07)
0,72 (0,06)
0,84 0,80
Cobertura Total (%)
77 (16)
79 (27)
69 (13)
0,28 0,90
Suelo descubierto (%)
1,4 (1,2)
2,5 (2,7)
36 (10)
0,027 0,60
Mantillo (%)
46 (13)
55 (13)
10,25 (7)
0,027 0,25
Características del Suelo
La mayoría de las propiedades físicas del suelo no difirieron entre ambientes,
tanto las áreas expuestas como las bajo cobertura poseen suelos franco arenosos, con
una textura similar.
En cuanto a las características químicas del suelo, el porcentaje de materia
orgánica y la concentración de nitrógeno, fósforo y potasio fueron significativamente
mayores bajo la cobertura de P. flexuosa. El pH y el RAS no fueron afectados por la
presencia de este árbol. La concentración de Na+, Ca++, Mg++ y la conductividad
eléctrica del suelo fueron significativamente mayores en los microhábitats norte que
en los sur; los valores registrados en el microhábitat sur fueron similares a las
calculadas para las áreas expuestas (Tabla 4.1.3).
84
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
Tabla 4.1.3- Características químicas del suelo bajo cobertura de P.
flexuosa (microhábitats Norte y Sur) y en áreas expuestas. Los valores
representan la media (y desvío estándar). La columna “Meso” muestra
los niveles de significancia entre mesohábitats (“Bajo Cobertura y Áreas
Expuestas), y la columna “Micro” entre microhábitats (Norte y Sur). CE:
conductividad eléctrica; RAS: relación absorción sodio.
Mesohábitats
Bajo cobertura
Áreas Expuestas
P
Microhábitats
Sur
Norte
Meso Micro
Materia orgánica (%)
1,74
2,37
0,74
0,015
0,35
N (ppm)
1332
1584
851
0,019
0,17
P (ppm)
7,80
8,27
7,23
0,004
0,03
K (ppm)
988
954
923
0,06
0,23
pH
6,73
6,88
6,88
0,10
0,19
+
Na (me/l)
0,85
3,58
1,11
0,23
0,05
Ca++ (me/l)
2,7
9,1
2,9
0,08
0,02
++
Mg (me/l)
0,75
2,03
0,92
0,08
0,01
611
1543
434
0,013
0,01
CE (µS.cm-1)
RAS
0,64
1,6
0,83
0,43
0,07
Discusión
De acuerdo con la hipótesis planteada, los resultados mostraron que P.
flexuosa modifica el patrón espacial de distribución de las especies de los estratos
arbustivo y herbáceo, y las características del suelo, generando heterogeneidad
espacial a diferentes escalas. A la escala de mesohábitat, esto se evidencia en las
diferencias registradas en cuanto a composición florística, cobertura relativa y
frecuencia de las especies, y en las diferentes condiciones edáficas entre las áreas
bajo cobertura P. flexuosa y las áreas expuestas. Aunque a escala de microhábitat la
ordenación de la vegetación no separó los distintos ambientes bajo la cobertura de P.
flexuosa, se encontraron diferencias en la distribución de las distintas formas de vida
y de algunas especies, y en las características del suelo.
Estas diferencias en la composición florística entre sitios bajo la cobertura de
árboles y arbustos y áreas adyacentes, han sido observadas por Mares et al. (1977) y
Archer (1988) en otras especies de Prosopis, y por Akpo et al. (1997), Pugnaire et al.
(1996a), Pugnaire et al. (1996b), y Moro et al. (1997b) en diferentes especies
85
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
arbóreas y arbustivas en otras regiones áridas del mundo. En el Monte, el cambio en
la composición florística implica un reemplazo de especies según su forma de vida,
ya que los arbustos son los mejor representados bajo la cobertura de P. flexuosa. Las
áreas expuestas, en cambio muestran la mayor riqueza y cobertura de gramíneas C4.
Este remplazo es similar al propuesto por Archer (1995b) para la región semiárida de
América del Norte
Además, se encontró que P. flexuosa genera distintos microhábitats bajo su
copa en relación con distintas orientaciones con respecto al tronco. Esto coincide con
lo propuesto por Moro et al. (1997), quien sugiere que la heterogeneidad espacial que
generan árboles y arbustos no se restringe a áreas expuestas y áreas bajo la influencia
de los árboles sino que incrementan aún más esta heterogeneidad al propiciar la
formación de microhábitats diferentes en el área bajo cobertura. Estos cambios
ambientales a pequeña escala han sido raramente analizados. Archer (1995) y Moro
(1997b) observan cambios en la composición florística de las especies asociados
diferencias ambientales según un gradiente desde el tronco a la periferia. FrancoPizaña (1995), no encuentra diferencias en la composición florística entre los cuatro
puntos cardinales.
Pugnaire et al. (1996) y Moro et al. (1997) encuentran un estrato conspicuo
de herbáceas anuales y perennes bajo la cobertura de los arbustos. En este estudio, solo
se encontró una elevada cobertura de herbáceas en los microhábitats sur. Esto se
refleja en la elevada dominancia de algunas especies anuales como Chenopodium
papulosum y Bidens subalternans en este microhábitat. Gutiérrez et al. (1993)
relacionan el aumento de la dominancia de algunas especies con un incremento en la
fertilidad de las áreas bajo cobertura; sin embargo, en este estudio no se encontraron
diferencias en la concentración de N y K entre los microhábitat Norte y Sur; y la
concentración de P fue mayor en los microhábitats N. Este efecto podría estar más
relacionado con la disponibilidad de agua y el sombreado.
P. flexuosa podría estar induciendo el reemplazo de especies a través de
varios mecanismos al moderar condiciones climáticas extremas, al reducir la
86
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
incidencia de la luz, al modificar las propiedades químicas del suelo, y a través de
facilitación pasiva al actuar como percha para aves dispersoras de semillas (Archer et
al., 1988; Archer, 1995a; Moro et al., 1997b). Además, una mayor cobertura de
mantillo y una menor proporción de suelo desnudo puede contribuir a conservar la
humedad del suelo, aunque también el mantillo puede tener efectos mecánicos y
químicos negativos sobre el crecimiento de la vegetación bajo cobertura (Facelli &
Pickett, 1991a). Evidentemente, en el Monte estos mecanismos no ocurren en forma
homogénea bajo la cobertura de los algarrobos. Por ejemplo, como la radiación solar
en la Reserva de Ñacuñán proviene en forma predominante del Norte, y las
precipitaciones y los vientos del Sur-Sureste (Estrella et al., 1979), podría esperarse
que los microhábitats norte constituyan ambientes más cálidos y secos, y que las
condiciones del suelo sean distintas. Las diferencias observadas en la distribución de
las especies podrían estar determinadas por la capacidad, o falta de capacidad, de
cada especie para adaptarse a estas condiciones ambientales, y podrían estar
asociados a los distintos requerimientos de luz, humedad y nutrientes de las distintas
especies y formas de vida. Las gramíneas C4 (más frecuentes en las áreas expuestas)
se beneficiarían en ambientes con fuerte insolación, elevadas temperaturas y menor
humedad, mientras que Stipa ichu, el único pasto C3 de la Reserva, se vería
favorecido en ambientes sombreados, más frescos y húmedos (Cavagnaro, 1988).
Simpson (1977) y Aggarwal et al.(1976) registran un aumento de la diversidad
bajo Prosopis. Akpo (1997), Pugnaire (1996b) and Moro (1997b) atribuyen el
incremento en la riqueza de especies bajo árboles y arbustos en zonas áridas a un
incremento en la fertilidad del suelo. Por el contrario, Gutiérrez et al. (1993) encuentran
una menor riqueza específica bajo arbustos, y que algunas especies mostraban una
menor densidad o biomasa en áreas expuestas, mientras otras presentaban la tendencia
opuesta. En el Monte, este estudio no encontró diferencias en la riqueza específica, ni
en la diversidad o en la cobertura total entre mesohábitats, ni entre las dos orientaciones
consideradas, lo que indica que las diferencias son solo el resultado de un reemplazo de
especies y no del enriquecimiento de los parches generados. Es claro, no obstante, que
P. flexuosa genera parches que pueden ser ocupados por especies diferentes a aquellas
87
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
que aparecen en áreas expuestas, contribuyendo a aumentar la diversidad total del
ecosistema.
Las interacciones entre las especies de plantas están determinados por
complejos mecanismos que dependen de las características de cada especie, de su
ciclo de vida, de las condiciones ambientales y la presencia de otras especies
(Callaway & Walker, 1997). El efecto de las interacciones entre plantas es el
resultado de la combinación entre interacciones positivas (facilitación) y negativas
(interferencia). Distintos estudios señalan que la facilitación predomina en ambientes
con mayor estrés, mientras que la interferencia predomina en ambientes menos
rigurosos (Callaway, 1997; Callaway & Walker, 1997; Pugnaire & Luque, 2001).
Este estudio se realizó durante un año particularmente húmedo. El efecto de P.
flexuosa sobre otras especies podría ser mayor en años secos, acentuando la diferencia
entre hábitats. Incluso, podría tener más importancia aún en las zonas más xéricas del
Monte, como en las áreas donde la precipitación anual no supera los 80 mm.
Las diferencias encontradas en las características químicas del suelo muestran
que árboles y arbustos pueden modificar las condiciones edáficas bajo su copa. Los
elementos limitantes en el Monte como la materia orgánica, la concentración de
nitrógeno y fósforo fueron significativamente mayores bajo la cobertura de P.
flexuosa que fuera de su influencia. Esto coincide con el aumento en la fertilidad
observado por diversos autores bajo P.flexuosa en el pedemonte mendocino
(Chambouleyron & Braun, 1994), P. glandulosa (Tiedemann & Klemmedson, 1972;
1977; Barth & Klemmedson, 1982; Franco-Pizaña et al., 1995), P. cineraria (Aggarwal
1980, Shankar et al. 1976), y otros árboles y arbustos de zonas áridas y semiáridas
(Garner and Steinberger 1989, Mazzarino et al. 1991, Rostagno et al. 1991, Moro et al.
1997b). Dos mecanismos pueden explicar enriquecimiento del suelo en las áreas bajo
cobertura: 1) la redistribución en el área bajo cobertura P. flexuosa de los nutrientes
absorbidos por el sistema radical (Tiedemann & Klemmedson, 1972; Barth &
Klemmedson, 1982), y 2) la fijación biológica de nitrógeno por Rhizobium (Geesing
et al., 2000).
88
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
También se encontraron diferencias en las condiciones del suelo en las
distintas orientaciones bajo P. flexuosa. Solo unos pocos estudios analizan la
variación espacial bajo cobertura (Tiedemann & Klemmedson, 1977; Moro et al.,
1997b). Estos resultados revelan que las concentraciones de P, Na+, Ca++, Mg++ y
conductividad eléctrica son mayores en el microhábitat norte. Esto podría atribuirse a
la dirección de la que provienen los vientos y las precipitaciones en el área (Estrella
et al., 1979), ya que tendrían mayor incidencia en los microhábitats sur al “lavar” el
suelo bajo los árboles, y por el contrario, los microhábitats norte tendrían una mayor
exposición a la radiación y por lo tanto una mayor concentración de sales. Estos
efectos se analizan en el capítulo 4.2 de esta Tesis.
En conclusión, la presencia de P. flexuosa en un ambiente de desierto como la
Reserva de Biosfera de Ñacuñán modifica el patrón espacial de las especies de los
estratos arbustivos y herbáceos y las características del suelo (y probablemente las
condiciones microclimáticas), generando heterogeneidad espacial a distintas escalas.
Las diferencias en la composición florística y las condiciones del suelo se observaron
no solo entre los dos mesohábitats estudiados sino también entre los distintos
microhábitats bajo P. flexuosa en respuesta a distintos factores. Estas diferencias en
la composición florística son el resultado del reemplazo de especies y no de un
enriquecimiento específico. No obstante, es claro que este reemplazo contribuye a
incrementar la diversidad total del ecosistema de la Reserva. Aunque no fue evaluado
en este estudio, el efecto positivo de P. flexuosa podría adquirir una gran importancia
biológica y para el manejo ganadero de los algarrobales pastoreados, como lo
demuestra Cesca (2003) en una de las zonas más xéricas de la provincia de Mendoza
y Anderson (1980) en los llanos de La Rioja. Por su parte el pastoreo podría
modificar esta estructura de parches en forma similar a la observada para la parte
Austral del Monte (Bisigato & Bertiller, 1997) y en la zona noreste de Mendoza
(Cesca, 2003).
89
Capítulo 4. Parte 2
Efecto de la cobertura de Prosopis
flexuosa sobre las condiciones
microambientales.
90
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
Efecto de la cobertura de Prosopis flexuosa sobre
las condiciones microambientales.
Introducción
La presencia de plantas leñosas modifica las condiciones del ambiente,
aumenta la heterogeneidad e influye sobre la distribución espacial de otras especies,
a la vez que produce un aumento de la diversidad a escala regional. En el capítulo
anterior se observó que la presencia de Prosopis flexuosa modifica el patrón espacial
de las especies acompañantes de los estratos arbustivos y herbáceos, así como las
características del suelo. Diferentes asociaciones de especies se registraron en áreas
expuestas y bajo cobertura. Además, estas asociaciones fueron diferentes en distintos
microhábitats bajo los algarrobos. Estas diferencias en la distribución de las especies
podrían estar determinadas por las modificaciones producidas por P. flexuosa en el
microambiente, tales como las condiciones edáficas, hídricas, lumínicas y térmicas
que afectan a las distintas especies y formas de vida.
Los árboles y arbustos modifican el microambiente bajo su copa a través de la
atenuación de los extremos térmicos, de la modificación de la calidad e intensidad de
la radiación lumínica, de la modificación del contenido de nutrientes del suelo y de la
disponibilidad de agua, por interceptación de las precipitaciones y/o disminución de
la evaporación, y la facilitación pasiva, entre otros (Tiedemann & Klemmedson,
1972; Archer, 1995b; Callaway, 1995; Pugnaire et al., 1996a; Breshears et al.,
1997b). En consecuencia, en los parches con vegetación se encuentra,
frecuentemente, mayor contenido de materia orgánica, nutrientes, agua, semillas,
etc., lo que a su vez favorece la actividad de los microorganismos del suelo e influye
sobre la actividad de otras especies de plantas (Garner & Steimberger, 1989;
Rostagno et al., 1991; Withford, 1997)
91
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
Dichos parches, bajo cobertura de árboles o arbustos, generalmente presentan
menores temperaturas que las áreas adyacentes (Pierson & J.R., 1991; Callaway,
1995; Breshears et al., 1998) como resultado del sombreado y de la acumulación de
mantillo. Además, en las áreas bajo cobertura el ingreso de agua es generalmente
menor, debido a la interceptación foliar de las precipitaciones (Belsky et al., 1989;
Horno, 1993; Breshears et al., 1997b). La temperatura del suelo influye sobre la
evaporación y, por lo tanto, las leñosas pueden modificar el contenido de humedad
del suelo no solo directamente por interceptación sino también afectando las tasas de
evaporación. En algunos casos se detecta una variación no solo horizontal sino
también vertical en el contenido hídrico del suelo, en el que intervienen la
distribución y la biomasa del sistema radical de las distintas especies (Breshears et
al., 1997a; Breshears et al., 1997b).
Si bien la heterogeneidad horizontal en los nutrientes del suelo ha sido
documentada comparando parches bajo cobertura con áreas expuestas (Schlesinger et
al., 1990; Callaway et al., 1991; Pugnaire et al., 1996b; Moro et al., 1997a; Moro et
al., 1997b), los datos sobre la heterogeneidad de factores microclimáticos importantes
como la radiación lumínica y la humedad del suelo no son frecuentes en bosques
abiertos o arbustales de regiones áridas o semiáridas (Breshears et al., 1997b). En áreas
de bosque con cobertura densa o más cerrada, la heterogeneidad varía temporalmente
en una forma predecible, en un gradiente diurno este-oeste y en un gradiente estacional
norte-sur. Los efectos del dosel vegetal sobre la humedad del suelo son más complejos,
porque a la acción de la copa del árbol se agregan otros factores como el uso del agua
por las plantas y la redistribución de la escorrentía, fundamentalmente (Breshears et al.,
1997b).
Considerando que las condiciones climáticas del área son las de una zona
árida –semiárida, la disponibilidad de agua sería el factor que determinaría la mayor
parte de las interacciones biológicas, aunque otros recursos como la luz y la
disponibilidad de nutrientes podrían jugar un papel importante.
92
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
Teniendo en cuenta el efecto de P. flexuosa sobre las características del suelo
y sobre la distribución de las especies dentro de la comunidad (ver Capítulo 4.1 de
esta tesis), y la influencia que los árboles pueden tener sobre las condiciones del
ambiente que las rodea, la presencia de esta especie podría estar influyendo en la
organización espacial de la comunidad a través de la modificación de factores
microambientales y edáficos.
Todo sistema arbóreo está expuesto a la acción de diversos factores abióticos
como el sol, el viento y las precipitaciones. Mediciones realizadas en la Reserva
(Estrella et al., 2001) dan cuenta que mientras en la parte norte recibe mayor
insolación, el sur recibe con mayor intensidad las precipitaciones y vientos, por lo
que podrían esperarse microambientes más cálidos y secos en el sector Norte de la
cobertura y que por lo tanto la dinámica hídrica y de los iones en el suelo difieran
entre los microhábitats norte y sur.
Sobre la base de estos supuestos, el objetivo de este capítulo es analizar las
modificaciones a nivel lumínico, térmico, hídrico y edáfico producidas por la
presencia de P. flexuosa.
Materiales y Métodos
Los estudios se realizaron entre el 27 de febrero de 1999 y el 28 de febrero de
2001 en distintas parcelas dentro del “Bosque abierto de P. flexuosa y Larrea
divaricata”.
Se ubicaron al azar 3 parcelas de aproximadamente 2-ha y, en cada una, se
eligieron aleatoriamente 4 individuos de P. flexuosa y 4 “áreas expuestas”
adyacentes (N=12). Se consideraron los mesohábitats: bajo la cobertura de P.
flexuosa (“áreas bajo cobertura”) y en áreas adyacentes fuera de la cobertura de estos
árboles (“áreas expuestas”). Dentro del primer mesohábitat distinguimos dos
microhábitats: “bajo la parte norte de la cobertura de P. flexuosa” (“microhábitat
norte”) y “bajo la parte sur de la cobertura de P. flexuosa” (“microhábitat sur”). Los
93
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
individuos seleccionados tenían un diámetro basal de entre 15 y 35 cm, que
representa la clase diamétrica más abundante (Villagra & Villalba, 2001). Las
determinaciones bajo cobertura, Norte y Sur, se realizaron respectivamente a 1m del
tronco. En las áreas expuestas las determinaciones se realizaron a una distancia de
por lo menos 5 m del árbol más próximo.
Las determinaciones incluyeron:
Humedad del suelo
En cada microhábitats bajo cobertura y en las “áreas expuestas” se colectaron
muestras de suelo a dos profundidades: superficial y a 25 cm de profundidad, las que
se dispusieron en recipientes cerrados herméticamente (pesafiltros). Los muestreos se
realizaron con frecuencia aproximadamente mensual El contenido hídrico, expresado
en porcentaje, se determinó gravimétricamente por secado en estufa a 85º C hasta
peso constante.
Precipitación y evaporación
Se ubicaron pluviómetros y evaporímetros a 40 cm de altura sobre el suelo en
el “microhábitat norte”, en el “microhábitat sur” y en las “áreas expuestas”. Los
pluviómetros y evaporímetros consistieron en recipientes plásticos cilíndricos de 11
cm de diámetro y 20 cm de altura de color blanco. Los primeros se cubrieron con una
tela mosquitera para evitar el ingreso de hojarasca. Se le colocó 1 cm de aceite para
evitar la evaporación del agua. Los recipientes se vaciaron periódicamente. Los
evaporímetros se cubrieron con una tela metálica con 1 cm de lado de celda, para
evitar el consumo del agua por animales. Al inicio de cada período de medición se le
agregaba 18 cm de agua corriente. Para estimar la deficiencia hídrica se calculó la
diferencia entre evaporación y precipitación. La frecuencia de las mediciones varió
entre 19 y 48 días por lo que para permitir la comparación entre distintas épocas del
año los resultados se expresan en mm/día. Se calculó además el total de
precipitación, evaporación y diferencia evaporación-precipitación.
94
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
Temperatura superficial del suelo (2 cm de profundidad)
Los registros se realizaron en días soleados al mediodía, con un termómetro
digital L.C.D. Prima Long (resolución = 0,1ºC/ precisión = ± 1ºC). El sensor de
acero del termómetro se insertaba en el suelo a 2 cm de profundidad
aproximadamente, y se esperaba hasta la estabilización del instrumento para realizar
las lecturas. Las mediciones se realizaron con una frecuencia aproximadamente
mensual.
Irradiancia (Flujo Fotónico Fotosintético)
Las lecturas se realizaron en días soleados al mediodía con un radiómetro LiCor Inc. LI185-B al cual se acopló un sensor lineal de 1 m que registra el promedio
del flujo fotónico fotosintético (FFF) (380-760 nm de longitud de onda). El sensor se
colocó perpendicular al radio de la copa del árbol a 1 m del centro del tronco al norte
y al sur de cobertura, y en las áreas expuestas. Las mediciones se realizaron con una
frecuencia estacional.
Contenido iónico del suelo
Estas determinaciones tuvieron por objeto registrar la variación temporal y en
el perfil del suelo del contenido de iones. En cada micrositio, se extrajeron muestras
de suelo superficial, a 25 cm y a 50 cm de profundidad y se realizó el análisis
químico de las muestras. Las determinaciones fueron realizadas por el Laboratorio de
Fitoquímica IADIZA (CRICYT). El pH se determinó utilizando un pHmetro digital
Orion 501. La conductividad eléctrica se determinó con un conductímetro WTW LF 91.
El contenido de Ca++, Mg++ se analizó a través del método complexométrico, el
contenido de Na+ por fotometría de llama. Se calculó la relación de absorción de sodio
(RAS) (Jackson, 1976).
Análisis químico del agua ingresada por precipitaciones
En cada microhábitat bajo cobertura y en las “áreas expuestas”, se colocaron
colectores de agua de lluvia. Los colectores consistieron en botellas plásticas
95
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
enterradas en el suelo a las que se les adosó en el pico un embudo colector de 15 cm
de diámetro. La boca del embudo llevaba asegurada una tela de tipo mosquitero para
evitar la saturación por mantillo, restos vegetales e insectos, y estaba ubicada
aproximadamente a unos 10 cm por sobre el suelo para no colectar escurrimientos
superficiales de agua ni partículas del suelo. Los colectores se revisaron con
frecuencia aproximadamente mensual, aunque hubo fechas en que al no haber
llovido durante el período no se había acumulado agua para la realización de los
análisis.
Las determinaciones analíticas fueron realizadas por el Laboratorio de
Fitoquímica del IADIZA (CRICYT). El pH se determinó por método potenciométrico
(pHmetro digital Orion 501). La conductividad eléctrica se determinó por
conductimetría (conductímetro WTW LF 91). El contenido de Ca++, Mg++ se analizó a
través del método complexométrico, el contenido de Na+ por fotometría de llama, el
contenido de NO2- y NO3- por colorímétria. Se calculó la relación de absorción de
sodio (RAS) (Jackson, 1976).
Analisis de los datos
Los datos de la precipitación, evaporación y diferencia evaporaciónprecipitación anual fueron analizados a traves de una prueba T para muestras
independientes entre mesohábitats y una prueba T para muestras apareadas entre los
microhábitats.
Para el resto de los datos se usó un análisis de varianza para mediciones
repetidas para comparar mesohábitats y un análisis de varianza para mediciones
repetidas en bloque para la comparación de microhábitats. En el caso de las muestras
de suelo el diseño fue bifactorial (tratamiento y profundidad como factores) con
mediciones repetidas para muestras independientes en los mesohábitats y en bloque
en los microhábitats. En los casos en que se encontraron interacciones significativas
entre tratamientos y fechas, se realizó una prueba t comparando la media de cada
tratamiento dentro de cada fecha. El error estándar utilizado para la prueba se obtuvo
de la salida del programa.
96
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
Resultados
Efecto de P. flexuosa sobre la dinámica hídrica
El total de precipitaciones registradas durante el período febrero de 1999 –
febrero de 2000 fue de 516 mm y de 414 mm durante el período febrero 2000 –
febrero del 2001. Esto indica años más lluviosos que la media (329 mm para el
período 1972-1998) y con una mayor cantidad de precipitaciones en invierno y
primavera que lo habitual durante el segundo período.
Marzo 1999 - Febrero 2000
(milimetros)
1400
Marzo 2000 - Febrero 2001
(milimetros)
Precipitación Anual
1400
MESO T=5,94; P<0.001
MICRO T=-4,54; P<0,001
Evaporación Anual
MESO T=6,51; P<0,001
MICRO T=0,6; P<0,56
Diferencia Anual
MESO T=4,05; P<0,001
MICRO T=-2,82; P<0,02
1200
1000
800
600
400
200
1200
Área Expuesta
Norte
Sur
MESO t=1,35; P<0,19
MICRO T=-2,35; P<0,038
M 1999 / F2000
Área Expuesta Norte
Sur
M 1999 / F 2000
Área Expuesta
Norte P<0.001
Sur
MESO
T=6,74;
MICRO T=3,64; P<0,001
M 2000 / F 2001
1000
800
600
400
MESO T=4,83; P<0.001
MICRO T=-0,67; P<0,51
200
Área Norte
expuesta
Sur
Área Norte
expuesta
Sur
Área Norte
expuesta
Sur
Fig. 4.2.1. Total de precipitaciones, evaporación y diferencia
evaporación-precipitación en “áreas expuestas” y bajo cobertura
(“microhábitats norte” y “microhábitats sur”) registrados durante los
períodos febrero de 1999–febrero de 2000 y febrero de 2000 - febrero de
2001 en la Reserva de Ñacuñán. Las barras indican la media y las líneas
verticales el desvío estándar. Se presentan los resultados del análisis
realizado para la comparación de microhabitats y mesohábitats
La cantidad total de agua recibida (516 y 414 mm respectivamente para cada
año) fue mayor en las “áreas expuestas” que en las “áreas bajo cobertura” y, entre
estas, mayor en el “microhábitat sur” (453 y 446 mm) que en el “microhábitat norte”
97
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
(356 y 313 mm) (Fig.4.2.1). Este patrón fue bien claro durante el primer año, excepto
entre los meses de marzo y agosto debido que las precipitaciones fueron escasas.
Durante el segundo año se destacó la marcada diferencia entre el microhábitat Sur y
el Norte. Esto se refleja en el hecho de que las precipitaciones al Sur fueron
semejantes al de las áreas expuestas durante la mayor parte del segundo año,
(Fig.4.2.2, Tabla 4.2.1).
Tabla 4.2.1. Resultados del análisis de varianza para mediciones repetidas realizado a
los datos de precipitaciones, evaporación, diferencia evaporación-precipitación y
contenido hídrico del suelo en la superficie y a 25 cm de profundidad. En rojo se
señalan los factores considerados significativos.
Meso
Mesohábitats
Fecha
Micro
Microhábitats
Fecha
MxF
MxF
Precipitaciones
F=7,65
P=0,039
F=48,9
P<0,0001
F=1,58
P=0,068
F=7,35
P=0,02
F=91,51
P<0,0001
F=1,32
p=0,16
Evaporación
F=43,7
P<0,0001
F=538,9
P<0,0001
F=13,1
P<0,0001
F=0,41
P=0,534
F=174,5
P<0,001
F=1,37
P=0,26
Diferencia E-P
F=44,3
P<0,0001
F=892,1
P<0,0001
F=19,8
P<0,0001
F=7,09
P=0,022
F=263,11
P<0,001
F=2,50
P=0,06
Contenido hídrico
superficial
F=16,1
P=0,003
F=48,6
P<0,0001
F=4,4028
P<0,0001
F=6,44
P=0,052
F=23,96
P<0,001
F=0,79
P=0,44
Contenido hídrico
25 cm
F=0,0716
P=0,79
F=27,97
P<0,0001
F=0,83
0,67
F=22,17
P=0,005
F=15,05
P=0,003
F=2,27
P=0,16
La cantidad total de agua evaporada fue mayor en “áreas expuestas” (1178 y
1380 mm) que “áreas bajo cobertura”, no observándose diferencias entre el
“microhábitat norte” (979 mm y 1147 mm) y el “microhábitat sur” (938 mm y 1188
mm). Estas diferencias fueron mayores en los meses de verano haciéndose nulas
durante los meses de invierno, de más baja evaporación (interacción microhábitatfecha significativa) (Fig. 4.2.2, Tabla 4.2.1).
El análisis de conjunto de precipitación - evaporación indicó que durante todo
el año existió deficiencia de agua, pues la evaporación siempre superó la
precipitación (Fig. 4.2.2). Esta deficiencia fue menor en bajo cobertura que en las
áreas expuestas y en el “microhábitat sur” que en el “microhábitat norte” (Fig. 4.2.1).
98
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
Las “áreas expuestas” presentaron mayores deficiencias durante los meses de verano
(Fig. 4.2.2, Tabla 4.2.1).
8
Precipitación
(mm/día)
7
6
Área Expuesta
Norte
Sur
5
4
3
2
1
0
8
Evaporación
(mm/día)
7
6
5
4
3
2
1
Evaporación-Precipitación
(mm/día)
0
8
7
6
5
4
3
2
1
0
M A M J J A S O N D E F M A M J J A S O N D E F
2000
2001
1999
Fig. 4.2.2. Distribución temporal de precipitaciones, evaporación y
diferencia evaporación - precipitación de “áreas expuestas”, y
microhábitats “norte” y “sur” a lo largo del período febrero 1999 –
febrero de 2001. Los puntos representan la media y las barras
verticales el desvío estándar. Los períodos resaltados en amarillo
corresponden a las estaciones de crecimiento.
99
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
La mayor deficiencia hídrica de las “áreas expuestas” se reflejó en un menor
contenido hídrico superficial durante la mayor parte del año (Fig. 4.2.3, Tabla 4.2.1).
Los “microhábitats norte” presentaron una tendencia, aunque no significativa, a una
mayor deficiencia con respecto a los “microhábitats sur” (Fig. 4.2.3, Tabla 4.2.1). No
se observaron diferencias entre las “áreas expuestas” y los microhábitats bajo
cobertura a 25 cm de profundidad en la mayor parte del año (Fig.4.2.3, Tabla 4.2.1).
Además, se observó una mayor variabilidad temporal en el contenido de humedad en
la superficie que a 25 cm de profundidad en respuesta a las precipitaciones.
18
A) Contenido hídrico del suelo en la superficie
g. de agua/100 g. de suelo
16
14
12
10
8
6
4
2
18
B) Contenido hídrico a 25 cm de profundidad
Area Expuesta
Norte
Sur
g. de agua/100 g. de suelo
16
14
12
10
8
6
4
2
M A M J J A S O N D E F M A M J J A S O N D E F
1999
2000
2001
Fig. 4.2.3. Contenido hídrico del suelo en “áreas expuestas” y
microhábitats “norte” y “sur” bajo la cobertura de P. flexuosa
durante el período mayo de 1999 – abril de 2000 en la Reserva de
Ñacuñán. Los puntos representan la media y las barras verticales el
desvío estándar. Los períodos resaltados en amarillo corresponden
a las estaciones de crecimiento.
100
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
Efecto del dosel sobre el flujo fotónico fotosintético (FFF) y la
temperatura
El flujo fotónico fotosintético activo recibido al mediodía fue seis veces
mayor en las áreas expuestas que bajo cobertura en el verano, y dos veces mayor en
el invierno (interacción tratamiento-fecha significativa, Tabla 4.2.2). La intensidad
lumínica fue mayor en el sector norte que en el sur, excepto en los registros de
verano, en que no hubo diferencias entre norte y sur (Fig. 4.2.4). Bajo cobertura se
observó una menor variación entre estaciones de la irradiancia comparado con el área
expuesta.
Las temperaturas al mediodía fueron mayores en las áreas expuestas que bajo
cobertura. Esto se hace más evidente en los meses de verano, en que se observaron
hasta 20ºC de diferencia entre ambas (interacción tratamiento-fecha significativa)
(Fig. 4.2.5; Tabla 4.2.2). Las temperaturas fueron superiores en el sector norte (Fig.
4.2.5). Además, las temperaturas mínimas de invierno fueron mayores bajo cobertura
que en “áreas expuestas” (datos no mostrados). Esto corrobora el efecto de
moderación de las temperaturas extremas por parte de la cobertura de Prosopis
flexuosa.
Tabla 4.2.2. Resultados del análisis de la varianza para mediciones repetidas
realizadas a la temperatura y el flujo fotónico fotosintético para la comparación entre
mesohábitats (Meso) y microhábitats (Micro). En rojo se resaltan los considerados
significativos.
Efecto
Flujo fotónico
fotosintético
Tratamiento
Fecha
Tratam. x fecha
F
P
F
P
F
P
Meso
1271
<0,001
104,4
<0,001
97,7
<0,001
Micro
14,4
0,003
6,5
<0,001
3,8
0,013
Meso
360,7
<0,001
279,9
<0,001
27,4
<0,001
Micro
14,7
0,003
134,7
<0,001
3,1
0,008
Temperatura
101
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
Flujo fotónico fotosintético (µE.m-2.s-1)
3000
Área Expuesta
Norte
Sur
2500
2000
1500
1000
500
*
0
E F M A M J J
A S O N D E F M A M J J
1999
A S O N D E F M
2000
2001
Fig. 4.2.4. Flujo fotónico fotosintético recibido al mediodía en “áreas
expuestas” y en microhábitats “norte” y “sur” bajo la cobertura de P.
flexuosa durante el período febrero de 1999 – febrero de 2001. Los
puntos representan la media y las barras verticales el desvío estándar. Los
períodos resaltados en amarillo corresponden a las estaciones de
crecimiento.
Temperatura del suelo (°C)
70
60
Área Expuesta
Norte
Sur
50
40
30
20
10
0
E F M A M J J
1999
A S O N D E F M A M J J
2000
A S O N D E F M
2001
Fig. 4.2.5. Temperatura del suelo (2 cm de profundidad) al
mediodía en “áreas expuestas” y en microhábitats “norte” y “sur”
bajo la cobertura de P. flexuosa durante el período febrero de 1999diciembre de 2000. Los valores representan la media y las líneas
verticales el desvío estándar. Resaltado en amarillo la temporada de
crecimiento.
102
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
Efecto de P. flexuosa sobre las condiciones edáficas
Las áreas bajo cobertura presentaron mayor conductividad eléctrica y
contenido de Ca++ y de Mg++ que las áreas expuestas. Esta diferencia se debió
principalmente al microhábitat Norte que presentó mayor contenido de Ca++, y Mg++
y conductividad eléctrica que el micrositio Sur. No se encontraron diferencias
significativas entre las diferentes profundidades medidas en ninguna de las variables
(Fig. 4.2.6, Tabla 4.2.3).
Tabla 4.2.3. Análisis de la varianza para mediciones repetidas realizado
al contenido de iones, la conductividad eléctrica y RAS del suelo. En rojo
se destacan los efectos considerados significativos.
Efecto de Mesohabitat
Mesohabitat
Profundidad
Micrositio*Prof
Fecha
Fecha*Micrositio
Fecha*Prof
Fecha*Micrositio*Prof
Efecto de Microhabitat
M icrohabitat
Profundidad
Micrositio*Prof
Fecha
Fecha*Micrositio
Fecha*Prof
Fecha*Micrositio*Prof
CEA
pH
Calcio
Magnesio
Sodio
RAS
F=17,6
P=0,001
F=2,14
P=0,16
F=1,32
P=0,30
F=6,63
P<0,001
F=10,02
P<0,001
F=1,49
P=0,18
F=1,12
P=0,36
F=0
P=0,51
F=2
P=0,15
F=2
P=0,16
F=1
P<0,001
F=2
P<0,001
F=1
P=0,18
F=1
P=0,36
F=34,7
P<0,001
F=1,6
P=0,24
F=0,9
P=0,4
F=6,21
P=0,0004
F=9,55
P<0,001
F=1,92
P=0,08
F=1,4
P=0,22
F=12,3
P=0,004
F=1,23
P=0.33
F=0,67
P=0,53
F=0,76
P=0,56
F=1,31
P=0,28
F=1,22
P=0,30
F=0,82
P=0,59
F=4,3
P=0,06
F=2,40
P=0,13
F=1,78
P=0,20
F=1,40
P=0,25
F=1,48
P=0,22
F=1,97
P=0,07
F=1,93
P=0,07
F=1,1
P=0,31
F=0,77
P=0,48
F=0,64
P=0,54
F=1,20
P=0,32
F=1,11
P=0,36
F=0,90
P=0,52
F=0,94
P=0,49
CEA
pH
Calcio
Magnesio
Sodio
RAS
F=9,74
p=0,011
F=2,12
p= 0,176
F=18,02
P=0,002
F=9,75
P=0,01
F=3,40
P=0,09
F=1,33
P=0,27
F=1.96
p=0.192
F=1.79
p=0.217
F=6.12
p=0,013
F=4,42
p=0,034
F=0,97
p=0,432
F=1,96
p=0,152
F=1.12
p=0.365
F=1.45
p=0.280
F=0,85
p=0,462
F=0,96
p=0,41
F=1,10
p=0,380
F=0,64
p=0,674
F=1.72
P=0.23
F=1.22
P=0.34
F=9,14
P=0,001
F=2,64
P=0,09
F=1,88
P=0,15
F=2,17
p=0,106
F=1.34
P=0.3
F=1.27
P=0.32
F=0,92
P=0,404
F=1,01
P=0,37
F=1,13
P=0,36
F=1,13
p=0,364
F=2.23
P= 0.16
F=1.70
P=0.23
F=1,45
P=0,25
F=2,22
P=0,16
F=2,03
P=0,17
F=1,76
P=0,21
F=0.67
P=0.53
F=0.81
P=0.47
F=1,14
P=0,31
F=1,32
P=0,27
F=0,91
P=0,43
F=0,90
P=0,43
103
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
25 cm profundidad
Superficie
3000
Área expuesta
Norte
Sur
2500
CEA (µSm)
50 cm profundidad
2000
1500
1000
500
pH
7.1
7.0
Magnesio (ppm)
Calcio (ppm)
6.9
12
10
8
6
4
2
4
2
Sodio (ppm)
14
12
10
8
6
4
4
3
2
Superficie
25 cm profundidad
oct-00
abr-00
dic-99
jun-99
feb-99
oct-00
abr-00
dic-99
jun-99
feb-99
oct-00
abr-00
dic-99
jun-99
1
feb-99
Relación absorción
de sodio
2
50 cm profundidad
Fig. 4.2.6. Contenido de iones del suelo a distintas profundidades
en “áreas expuestas” y en microhábitats “norte” y “sur”.
104
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
Se encontraron diferencias significativas en todas las variables químicas
analizadas en el agua de lluvia que ingresa en los diferentes mesohábitats y
microhábitats. Estas diferencias no fueron constantes sino que variaron según las
fechas (interacciones meso y microhábitat x fecha significativas en todas las
variables)(Fig. 4.2.7; Tabla 4.2.4). En general, hubo mayor contenido de iones y
conductividad eléctrica del agua de lluvia recogida en las áreas bajo cobertura que en
las áreas expuestas. El microhábitat Norte presentó, durante la mayor parte del año,
CEA y contenido de Ca++, Na+ Mg+ y RAS más elevados que el “microhábitat sur”.
El pH no presentó un patrón muy definido, ya que presentó marcadas diferencias
entre las fechas. El análisis del contenido de NO3 y NO2 reveló cantidades trazas en
todos los microhábitats.
Tabla 4.2.4. Análisis de la varianza para mediciones repetidas realizados
a la variable químicas del agua de lluvia que ingresó a los diferentes
mesohábitats y microhábitats.
Calcio
Meso
F=40.4
P<0,0001
Mesohábitats
Fecha
MxF
F=43.3
F=14.0
P<0,0001
P<0,0001
Micro
F=19.58
P=0.001
Microhábitats
Fecha
F=27.60
P<0.001
MxF
F=3.04
P=0.023
Conductividad
eléctrica
Mg
F=56.6
P<0,0001
F=70.7
P<0,0001
F=72.5
P<0,0001
F=39,4
P<0,0001
F=19.8
P<0,0001
F=10,0
P<0,0001
F=20.68
P<0.001
F=25,8
P<0,001
F=53.4
P<0.001
F=34,7
P<0,001
F=3.24
P=0.012
F=3,55
P=0,007
Na
F=69,1
P<0,0001
F=60,0
P<0,0001
F=11
P=0,003
F=59,3
P<0,0001
F=41,3
P<0,0001
F=71
P=<0,0001
F=15,6
P<0,0001
F=9,9
P<0,0001
F=28
P<0,0001
F=19,4
P=0,001
F=9,32
P=0,011
F=17,28
P=0,002
F=46,7
P<0,001
F=31,1
P=<,001
F=56,18
P=<0,001
F=2,97
P=0,019
F=3,74
P=0,003
F=5,12
P=0,003
Ras
pH
105
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
Conductividad eléctrica
Calcio
3.0
500
2.5
2.0
300
1.5
Ca (ppm)
µS/m
400
200
1.0
100
1.8
0.5
Magnesio
Sodio
1.2
1.4
1.0
1.2
0.8
1.0
0.6
0.8
0.6
0.4
0.4
0.2
Mg (ppm)
Na (ppm)
1.6
0.2
Relación de absorción de sodio
7.2
pH
1.6
7.0
1.4
6.8
1.2
6.6
1.0
6.4
0.8
pH
Relación de absorción de Sodio
1.8
6.2
0.6
Área Expuesta
Norte
Sur
0.4
0.2
6.0
5.8
5.6
A M J J A S ON D E FMA M J J A SO N D E
1999
2000
A M J J A S ON D E FMA M J J A SO N D E
1999
2000
Fig. 4.2.7. Conductividad eléctrica, contenido de Na+, Ca++ y
Mg+, pH y relación de absorción de Na+ (RAS) en el agua de
lluvia que ingresó en cada microhabitat. Los períodos resaltados en
amarillo representa la temporada de crecimiento
106
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
Discusión
Los resultados obtenidos en este trabajo confirman la importancia de
Prosopis flexuosa como generador de hábitats diferentes debajo de su dosel al
moderar condiciones climáticas extremas, influir sobre la dinámica del agua, reducir
la incidencia de la radiación solar, y modificar las propiedades del suelo. Además, se
comprobó que estas modificaciones no se presentan en forma homogénea bajo su
dosel, sino que promueve la formación de parches bajo la cobertura. Esta
heterogeneidad estaría relacionada con el patrón de distribución de especies
destacado en el capítulo anterior.
Las áreas expuestas presentaron en la Reserva mayores temperaturas, mayor
irradiancia y un menor contenido hídrico del suelo a nivel superficial. Esto concuerda
con lo que ocurre en otras regiones áridas del mundo en lo que respecta a la
cobertura arbórea como determinante de patrones térmicos y lumínicos, hídricos,
edáficos y de la creación de diferentes zonas microambientales (Valiente-Banuet &
Excurra, 1991; Veetas, 1992; Breshears et al., 1997b; Moro et al., 1997a; Moro et
al., 1997b). Los parches bajo cobertura orientados al norte presentaron mayor déficit
hídrico, temperaturas más elevadas, mayor flujo fotónico fotosintético y mayor
contenido de iones que los parches ubicados al sur, demostrando la capacidad del
algarrobo para generar heterogeneidad aún dentro del área bajo cobertura.
La mayor irradiancia (FFF) registrada en áreas expuestas y la menor variación
temporal observada en las áreas bajo cobertura coinciden con lo observado por
(Breshears et al., 1997b; Moro et al., 1997b). Además, se detectaron parches bajo
distintas condiciones térmicas y luminosas según su orientación en la zona bajo
cobertura respecto al centro del árbol, ya que la temperatura y la irradiancia medidas
fueron más altas en el microhábitat Norte que en el Sur, excepto en verano. Esto
complementa lo observado por Breshears et al (1997b) y Moro et al. (1997b),
quienes registraron un gradiente en los sitios bajo cobertura desde los bordes hacia el
centro. Temporalmente, también registraron que la radiación solar es más variable en
las áreas expuestas.
107
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
En Ñacuñán, el efecto de la cobertura de P. flexuosa sobre la temperatura es
semejante a lo informado para otras zonas áridas o semiáridas (Belsky et al., 1989;
Pierson & J.R., 1991; Breshears et al., 1998). P. flexuosa no sólo atenúa las
condiciones bajo su dosel moderando temperaturas máximas y mínimas sino que
también disminuye las diferencias estacionales.
Las distintas temperaturas del suelo entre parches pueden afectar
directamente procesos biológicos como la germinación y el establecimiento de las
especies. Distintos autores adjudican a las diferencias de temperatura entre parches
las diferencias en la distribución de las especies del estrato herbáceo (Armentrout &
Pieper, 1988; Breshears et al., 1998). Las diferencias de temperatura entre
microhábitats evidencian el efecto de esta variable en la distribución diferencial de
las gramíneas registrada en el capítulo anterior. Así, las especies C3 son más
frecuentes en los sitios más frescos bajo cobertura que las especies C4, que prosperan
en áreas expuestas bajo una fuerte insolación y elevadas temperaturas (Cavagnaro,
1988).
La copa modera la temperatura bajo los árboles y la mantiene dentro de un
rango viable para la germinación y establecimiento de las especies nativas de zonas
áridas. En general las temperaturas óptimas para las especies estudiadas de la zona
varían entre 15 y 35 ºC para arbustos (Passera, 1990; Trione & Cony, 1990; Villagra,
1995; Cony & Trione, 1996) y entre 20º y 35º para las principales especies de
gramíneas de la Reserva (Greco et al., 2003). Además, la temperatura máxima de
germinación es en todos los casos inferior a los 45 ºC, por lo que temperaturas
mayores serían letales para la mayor parte de las especies. En invierno, el dosel
modera, también, las temperaturas mínimas del suelo lo que disminuye la
probabilidad de mortalidad por bajas temperaturas.
Las temperaturas más elevadas y la mayor insolación en las áreas expuestas
influyen sobre la humedad del suelo. Esto se reflejó en una evaporación diferencial
entre parches bajo y fuera de la cobertura. A su vez, la tasa de evaporación puede
atenuar o ampliar la heterogeneidad de la humedad del suelo que resulta de otros
108
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
factores. La evaporación, la interceptación foliar, la escorrentía, y su redistribución
y/o procesos biológicos como la propia utilización del agua por las plantas, pueden
contribuir a las diferencias espaciales en la humedad del suelo entre áreas bajo y
fuera de la cobertura de arbustos (Breshears et al., 1997a).
En el sitio de estudio fue evidente el efecto físico de la copa de los árboles en
la disminución de las precipitaciones que reciben los parches bajo los algarrobos.
Horno (1993) determina que P. flexuosa, en Ñacuñán, intercepta el 22 % de las
precipitaciones y escurre por las ramas el 2%, de forma que lo que llega directamente
al suelo es el 76% de lo que ingresa en áreas expuestas. En este trabajo se determinó
que el agua ingresada en el norte alcanza sólo el 70%, mientras que en el Sur
ingresan entre el 86% y el 92% en los dos años muestreados. La reducción del
ingreso de agua al suelo por interceptación foliar de las precipitaciones es común en
otras áreas (Breshears et al., 1997b; Breshears et al., 1998).
El mayor ingreso de agua precipitada en las áreas expuestas no se reflejó en
un aumento en el contenido hídrico en el suelo. Ello se debió a que la evaporación
superó ampliamente los valores de precipitación. Sin embargo, la mayor deficiencia
hídrica en el suelo del microhábitat norte respecto al sur sólo se refleja en una
tendencia no significativa a presentar menor contenido hídrico. No se observaron
diferencias entre los tres micrositios a 25 cm de profundidad en la mayor parte del
año. La mayor variabilidad espacial y temporal observada en las capas más
superficiales del suelo se debe a la mayor exposición de los primeros centímetros
tanto a las precipitaciones como a la radiación, lo que incrementa la evaporación
(Joffre & Rambal, 1993; Breshears et al., 1997b). La heterogeneidad espacial en el
contenido de humedad superficial del suelo puede resultar especialmente importante
en la germinación diferencial de las especies. Pequeñas diferencias en la humedad
del suelo y en la estabilidad de la disponibilidad de agua ha demostrado ser crucial en
el establecimiento exitoso de algunas especies (Aguilera & Lauenroth, 1995).
Prosopis flexuosa puede modificar las condiciones edáficas bajo su copa,
confirmando los resultados obtenidos en el capítulo anterior. Las concentraciones de
109
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
Na+, Ca++, Mg++ y conductividad eléctrica fueron mayores en el “microhabitat norte”
que en las “áreas expuestas” y el micrositio Sur, no encontrándose diferencias entre
las diferentes profundidades medidas. En forma consistente, en el microhabitat norte
el agua de lluvia ingresada presentó durante la mayor parte año mayor CEA y
contenido de Ca++, Na+ Mg+ y RAS. Esta mayor concentración de iones en el agua
que ingresa podría explicar las diferencias observadas en el contenido de sales del
suelo en los microhabitats norte. Es importante en esto la interceptación de las
precipitaciones, y su redistribución a través del escurrimiento por las ramas, el
lavado de los sedimentos depositados y de los exudados de la planta, y la
relocalización diferencial de los nutrientes que ingresan a través del agua de lluvia
(Salisbury & Ross, 1992). La mayor exposición al sol de la parte Norte del dosel
aumentaría la cantidad de exudados por parte de la planta, a lo que se podría sumar
un mayor depósito de sedimentos con los vientos de tipo Zonda provenientes del NW
y con un alto contenido de polvo en suspensión, hipótesis a poner a prueba en nuevos
ensayos. Además, la mayor exposición a la radiación y la mayor diferencia entre
evaporación y precipitación observada en este micrositio resultarían en la paulatina
concentración de sales en el suelo.
Otros procesos generados por el dosel de P. flexuosa no han sido estudiados
en este trabajo pero seguramente son importantes en la dinámica y el patrón espacial
de las comunidades. Entre estos la acumulación de mantillo influiría en la fertilidad
del suelo bajo el dosel y en la mejora de la textura del suelo (Rostagno et al., 1991;
Parsons et al., 1992) P. flexuosa es la especie que aporta la mayor proporción de
hojarasca en este ambiente (Alvarez et al., 2000), por lo que resulta crítica en el ciclo
de nutrientes. En otros ambientes áridos, se ha observado un mayor ciclado de
nutrientes bajo la cobertura de especies de Prosopis (Mazzarino et al., 1991), Retama
sphaerocarpa (Pugnaire et al., 1996b) y otras especies que forman parches
(Rostagno et al., 1991). La heterogeneidad del banco de semillas y del ingreso de
semillas pueden ser también factores importantes en el patrón final de distribución de
las especies (Marone et al., 2000). En este caso el algarrobo podría facilitar
pasivamente el establecimiento de algunas especies a través del efecto “percha” o de
110
Efecto de la cobertura de P. flexuosa
la acumulación de semillas bajo la copa al actuar como barrera para su dispersión
(Aguiar & Sala, 1994; Archer, 1995b).
En ecosistemas áridos y semiáridos, como el de la Reserva de Ñacuñán,
donde la variación espacial y temporal en la disponibilidad de agua y nutrientes es
muy marcada, los cambios en el microclima y propiedades del suelo provocados por
las especies leñosas conducen a complejas interacciones ambiente-vegetación (Moro
et al., 1997a). Este conjunto complejo de interacciones resulta en un aumento de la
heterogeneidad de las comunidades a escala local (Facelli & Temby, 2002). En
particular, P. flexuosa genera heterogeneidad ambiental a distintas escalas que
incluye microhábitats que difieren en temperatura, humedad, fertilidad del suelo,
contenido de iones, irradiancia, etc. Los diferentes requerimientos y tolerancias de
las especies a cada uno de estos factores determinarían la capacidad de cada especie
de ocupar estos diferentes microhábitats y, consecuentemente, contribuirían a la
distribución espacial de las comunidades. En síntesis, la heterogeneidad espacial
generada por P. flexuosa contribuye significativamente a la variación espacial, y en
consecuencia, al aumento de la biodiversidad a escala regional.
111
Capítulo 5
Importancia de Larrea cuneifolia y
Larrea divaricata en una sucesión postfuego
112
Importancia de Larrea en una sucesión post-fuego
Importancia de Larrea cuneifolia y Larrea
divaricata en una sucesión post-fuego.
Introducción
Un disturbio, como un incendio, genera profundas modificaciones en la
comunidad. La vegetación puede ser total o parcialmente eliminada y se producen
cambios instantáneos en la abundancia relativa de las especies y en la riqueza total en
la comunidad. Al eliminarse gran parte de la biomasa, cambian las condiciones de
luz y puede afectarse la disponibilidad de nutrientes y agua en el suelo. Además, el
fuego altera las condiciones para la germinación y la regeneración, incrementando la
heterogeneidad espacial (Huston, 1998). Así, la sucesión se reinicia con especies
capaces de permanecer a pesar del disturbio o de establecerse en el ambiente
modificado. En estos estadios sucesionales tempranos, algunas especies con mayor
capacidad de colonización, modifican las condiciones ambientales y proporcionan
recursos que permiten el establecimiento de otras especies, por lo que son de
fundamental importancia en el desarrollo de una sucesión.
La importancia de la facilitación ha sido descripto para regiones áridas y
semiáridas de todo el mundo (Franco-Pizaña et al., 1995; Pugnaire et al., 1996a) y ha
sido descripta para Prosopis flexuosa en el capítulo 4 de esta Tesis. No obstante, los
efectos positivos de la facilitación pueden actuar simultáneamente con mecanismos
competitivos, y el efecto final de una especie sobre otra depende de la importancia
que uno u otro mecanismo adquiera en un ambiente determinado (Callaway &
Walker, 1997; Holmgren et al., 1997). Numerosos estudios indican que los efectos
positivos se hacen más evidentes a medida que las condiciones de estrés ambiental
(abiótico) aumentan, mientras que ante condiciones abióticas más benignas la
competencia empieza a hacerse más intensa. En forma análoga los efectos positivos
tienden a ser más importante en etapas sucesionales tempranas, ambientes no
113
Importancia de Larrea en una sucesión post-fuego
saturados, mientras que la competencia es más importante en etapas sucesionales
tardíos, ambientes saturados (Huston, 1998).
El género Larrea (Zygophyllaceae) comprende cinco especies de arbustos
xerofitos siempreverdes, de distribución anfitropical en los desiertos de América. En
estos ambientes, las especies de este género constituyen un importante estructurador
en las comunidades vegetales. Larrea tridentata modifica las condiciones bajo su
cobertura, influenciando los procesos sucesionales en el desierto de Sonora
(McAuliffe, 1988). En otros desiertos cálidos de Norteamérica se ha observado la
formación de “islas de fertilidad” asociadas a esta especie, indicando su importancia
para el establecimiento de algunas especies y en sus patrones de abundancia y
distribución (Callaway, 1995; Fowler & Withford, 1996). Sin embargo, se han citado
posibles efectos alelopáticos de Larrea tridentata (Mahall & Callaway, 1992).
En la Provincia fitogeográfica del Monte, Larrea cuneifolia y Larrea
divaricata (jarillas) son arbustos dominantes. En la Reserva, los jarillales constituyen
una de las dos comunidades más extensas. En el jarillal maduro las especies de jarillas
compiten con los pastos, aumentando la productividad de los pastos cuando se eliminan
los arbustos (Cavagnaro & Passera, 1991). En enero del año 1986, un incendio natural
afectó 45 ha de jarillales en la Reserva (“Jarillal quemado”). Después del incendio se
registró una brusca disminución de la cobertura de gramíneas y un aumento en la de
herbáceas anuales. La cobertura de árboles y arbustos quedó reducida a un 12 %
aproximadamente (Marone, 1990). Doce años después, las principales especies
arbustivas son Larrea cuneifolia y Larrea divaricata, acompañadas por Lycium
tenuispinosum y Junellia aspera. En el estrato inferior se encuentran principalmente
Cottea pappophoroides, Parthenium hysterophorus y Munroa mendocina. Es de
destacar la presencia de numerosas especies gramíneas y hierbas, que, aunque con bajos
valores de cobertura, se encuentran actualmente en esta comunidad (ver Cap. 2 de esta
tesis). Se debe resaltar que en esta comunidad, fisonómicamente semejante al jarillal
típico de Larrea cuneifolia, se encontraron las dos especies de jarilla coexistiendo,
situación que no es común en la Reserva. Se registró una cobertura total de
aproximadamente 17.5 % de Larrea cuneifolia y el 22% de Larrea divaricata en el
114
Importancia de Larrea en una sucesión post-fuego
jarillal quemado; mientras que fue de 37% y 10% respectivamente en el jarillal no
disturbado. No obstante esto, el sitio quemado representa un experimento natural donde
analizar el papel dos especies arbustivas en la recuperación de un ambiente degradado.
Teniendo en cuenta que el “Jarillal quemado” es un ambiente disturbado, no
saturado, y las evidencias de competencia entre Larrea y los pastos en la comunidad
madura (Cavagnaro & Passera, 1991; Passera et al., 1992; Allegretti et al., 1997), se
espera que los arbustos Larrea cuneifolia y L. divaricata sean un factor determinante
en la distribución espacial del estrato herbáceo y que el efecto de estas especies sea
diferente en un ambiente disturbado que en una comunidad madura. En el Jarillal
quemado Larrea proporcionaría un microhabitat apropiado para el establecimiento
de otras especies, las que estarían asociadas a sitios bajo cobertura de jarilla. Por el
contrario, en el jarillal maduro este papel facilitador no sería importante, siendo la
competencia la interacción dominante, por lo tanto las especies herbáceas estarían
asociadas principalmente en áreas fuera de la cobertura de jarilla o distribuidas
aleatoriamente.
Objetivos
-
Determinar las diferencias estructurales y de composición florística entre
el Jarillal quemado luego de 12 años de recuperación y el Jarillal no
quemado
-
Determinar el papel de Larrea cuneifolia y Larrea divaricata como
componente del hábitat de otras especies de plantas y caracterizar la
vegetación bajo y fuera de la cobertura de estos arbustos.
-
Determinar si la importancia de la presencia de las especies de Larrea
consideradas aumenta en un ambiente disturbado.
Materiales y Métodos
Para analizar el efecto de la cobertura de Larrea cuneifolia y Larrea
divaricata sobre el estrato herbáceo se determinaron 2 parcelas contiguas de
muestreo dentro del Matorral de Larrea cuneifolia, una en la zona incendiada en el
115
Importancia de Larrea en una sucesión post-fuego
año 1986 (Jarillal quemado) y otra en un área no disturbada (Jarillal no quemado). El
trabajo se realizó al finalizar la temporada de crecimiento 1997-98, que fue más
lluviosa (414 mm) que la media.
Composición florística, abundancia relativa y cobertura total en cada microhábitat
En cada parcela (Jarillal quemado y Jarillal no quemado) se hizo un muestreo
utilizando el método de Point Quadrat modificado (Passera et al., 1983), en el cual se
realizaron al azar 10 transectas de 15 m con lecturas cada 30 cm en cada parcela. Se
registró la composición florística y la cobertura relativa de las especies en el jarillal
quemado y en el jarillal no quemado Se estimó el porcentaje de suelo desnudo, la
riqueza de especies, la cobertura total y la cobertura acumulada (sumatoria de las
coberturas de cada especie) para cada parcela. En cada transecta se registraron por
separados los puntos registrados bajo la cobertura de Larrea cuneifolia o L.
divaricata y los ubicados en áreas expuestas. En cada uno de estos microhábitats
(bajo cobertura y áreas expuestas) se estimó el porcentaje de cobertura de cada
especie y cada grupo funcional.
Se compararon los datos de riqueza, cobertura total, cobertura acumulada,
suelo desnudo y los porcentajes de cobertura de cada grupo funcional de cada
tratamiento a través de la prueba no paramétrica de Kruskal Wallis (Zar, 1984). Cada
transecta se consideró una seudoréplica para el factor tratamiento (quemado- no
quemado). Se realizó un análisis multivariado (Análisis de Componentes Principales)
para explorar las diferencias y agrupamientos entre relevamientos de los dos
microhabitats en cada tratamiento de quema.
Distribución espacial de las especies en relación Larrea spp.
Con el objeto de analizar con más detalle la distribución espacial de las
especies de la comunidad en relación con los individuos de las dos especies de
Larrea consideradas, se realizó un segundo grupo de mediciones. Se determinaron al
azar un total de 25 individuos de Larrea cuneifolia y Larrea divaricata, de por lo
menos 1,5 m de altura, en cada ambiente. A partir del tronco y hacia un área sin
116
Importancia de Larrea en una sucesión post-fuego
arbustos se ubicaron transectas de 3m sobre las que se realizaron lecturas cada 10
cm. Se calcularon las frecuencias de aparición de cada especie (porcentaje de
parcelas en la que la especie fue registrada a una distancia determinada desde el
tronco) a partir del centro de los arbustos. Se estimó la variación de la cobertura total
y la riqueza de especies desde el centro de la planta hacia las áreas expuestas.
Resultados
Doce años después incendio, continúan registrándose diferencias estructurales
y florísticas entre el Jarillal quemado y el Jarillal no quemado. El análisis
multivariado separó claramente los relevamientos en ambientes quemados de los del
ambiente no quemado (Fig. 5.1). Se observó la presencia de especies exclusivas y
preferentes de cada uno de los ambientes, el Jarillal quemado (Parthenium
hysterophorus, Aristida mendocina, Munroa mendocina y Cottea pappophoroides) y
el no quemado (Pappophorum caespitosum, Sphaeralcea miniata, Lycium chilense)
(Fig. 5.2.).
6
4
CP 2
2
0
-2
Jarillal quemado - Area expuesta
Jarillal quemado - Bajo cobertura
Jarillal no quemado - Área expuesta
Jarillal no quemado - Bajo cobertura
-4
-6
-4
-2
0
2
4
CP 1
Fig. 5.1. Análisis de componentes principales de los relevamientos
realizados en los dos microhábitats del jarillal quemado y del área
no quemada.
117
Importancia de Larrea en una sucesión post-fuego
A pesar de la diferencias de composición florística, no se encontraron
diferencias significativas en los porcentajes de cobertura de los grupos funcionales,
sólo una tendencia a disminuir las hierbas y pastos perennes en el Jarillal quemado.
La riqueza de especies y la cobertura total fueron mayores en el Jarillal no quemado
que en el jarillal quemado, con mayor porcentaje de suelo desnudo en el Jarillal no
quemado. Por el contrario, la cobertura acumulada (la suma de las coberturas de las
distintas especies) no presentó diferencias significativas entre los sitios, indicando un
mayor agrupamiento de las especies (Tabla 5.1).
Tabla 5.1. Porcentaje de cobertura según las distintas formas de vida, riqueza,
coberturas total y acumulada, y suelo desnudo en el Jarillal quemado y en el
Jarillal no quemado. Los datos representan la media (desvío estándar). P es el
nivel de significacia obtenido con la prueba de Kruskal Wallis.
Jarillal quemado
Jarillal no quemado
P
Pastos anuales
2 (3,77)
0,2 (0,63)
0,23
Pastos perennes
52,6 (14,85)
59,8 (12,1)
0,09
Herbáceas anuales
11,6 (8,93)
7 (6,88)
0,3
Herbáceas perennes
5 (3,92)
12,4 (11,81)
0,09
Arbustos
56,4 (19,2)
67,4 (17,6)
0,16
Árboles
5 (3,92)
12,4 (11,81)
0,31
Enredaderas
1,6 (1,6)
0
0,01
Riqueza
10,8 (1,6)
13,2 (2,53)
0,03
Cobertura total
67,8 (11,9)
85,2 (5,4)
0,001
Cobertura acumulada
129 (34)
152 (21,1)
0,14
Suelo desnudo
32,2 (11,9)
14,8 (5,4
0,001
Se observaron diferencias en la estructura de parches entre los ambientes. En
el análisis multivariado se separaron los microhábitats bajo jarilla de las áreas
expuestas en el Jarillal quemado, mientras que en el área no quemada no se observó
una diferenciación clara de los microhábitats (Fig. 5.1). La riqueza y la cobertura de
especies fueron menores en las áreas expuestas del Jarillal quemado (Tabla 5.2), lo
que se reflejó en una disminución más pronunciada de los valores de cobertura y
riqueza con el aumento de la distancia al tronco de Larrea (Fig. 5.3).
118
Importancia de Larrea en una sucesión post-fuego
Jarillal Quemado
Jarillal No Quemado
Bajo la cobertura
Areas
de Jarilla.
expuestas
a
Bajo la cobertura
Areas
de Jarilla
expuestas
Lycium chilense
Sporobolus cryptandrus
Spheralcea miniata
Digitaria californica
Acantholippia seriphioides
Pappophorum caespitosum
Trixis papillosa
Trichloris crinita
Munroa mendocina
Setaria leucopila
Solanum pyrethrifolium
Lycium tenuispinosum
Cottea pappophoroides
Parthenium histerophorus
Aristida mendocina
b
a
b
a
25
20
15
10
5
0
5
10
15
20
25
b ab
c
25
Porcentaje de Cobertura
20
15
10
5
0
5
10
15
20
25
Porcentaje de cobertura
Fig. 5.2. Porcentajes de cobertura de las especies más abundantes en los dos
microhábitats estudiados en el Jarillal quemado y el Jarillal no quemado
Tabla 5.2. Porcentaje de cobertura según las formas de vida, riqueza y
cobertura acumulada de los dos microhábitats del Jarillal quemado y en
el Jarillal no quemado. Los datos representan la media (desvío estándar).
Pastos anuales
Pastos perennes
Arbustos
Herbáceas annuales
Herbáceas perennes
Árboles
Cobertura
acumulada
Riqueza
Jarillal quemado
Bajo Jarilla
Área expuesta
1,0
(2,2)
2,7
(5,8)
71,6 (16,9) 34,6
(14,8)
15,9 (15,3)
2,3
(3,2)
17,5 (14,1)
5,6
(6,9)
5,3
(5,3)
4,1
(3,3)
0
(0)
4,2
(13,3)
Jarillal no quemado
Bajo Jarilla
Área Expuesta
0,4
(1,2)
0,3
(1,1)
62,7 (14,1) 54,5
(15,5)
16,0 (6,1)
17,4
(12,2)
9,9 (10,3)
4,2
(6,1)
9,4
(7,9)
14,9
(16,9)
0
(0)
0
(0)
111,9 (21,1)
104,0 (18,8)
7,4
(1,9)
53,5
(26,6)
5,0
(1,6)
8,8
(2,9)
95,6
(20,9)
7,9
(2,7)
En el Jarillal quemado se observó un cambio en el patrón de distribución
(presencia y porcentaje de cobertura) de ciertas especies. Algunas especies distribuidas
en forma homogénea o preferentes de las áreas expuestas en el jarillal no disturbado,
se encontraron preferentemente bajo la influencia de Larrea en el jarillal quemado
119
Importancia de Larrea en una sucesión post-fuego
(Pappophorum caespitosum, Digitaria californica y Lycium tenuispinosum) (Fig. 5.2
y 5.4). Otras especies, exclusivas o preferentes del jarillal quemado Acantholippia
seriphiodes y Glandularia mendocina también prefieren la protección de Larrea,
presentando valores de cobertura mayores hacia la periferia del sombreado, y que
disminuyen hacia las áreas expuestas. Otro grupo de especies se encuentra
preferentemente en el microhábitat bajo cobertura en los dos ambientes muestreados
como Lycium chilensis, Setaria leucopila y Phacelia artemisioides. Por su parte,
Glandularia mendocina y Munroa mendocina prefieren áreas expuestas en ambos
ambientes (Fig. 5.2 y 5.4).
180
Cobertura total (%)
160
140
Jarillal quemado
No quemado
Zona cubierta por
Jarilla.
120
100
80
60
40
20
Número de especies
16
14
Zona cubierta por
Jarilla.
12
10
8
6
4
300
280
260
240
220
200
180
160
140
120
80
100
60
40
20
2
Distancia desde el tronco de la jarilla (cm)
Figura 5.3. Variación de la cobertura y la riqueza de especies desde
el centro de la planta hacia las áreas expuestas. La zona verde
indica el radio promedio de los individuos donde se hicieron las
mediciones.
120
Importancia de Larrea en una sucesión post-fuego
Frecuencia (%)
25
20
Zona cubierta por
Jarilla
Sporobolus
cryptandrus
Zona cubierta por
Jarilla
Sphaeralcea
miniata
Zona cubierta por
Jarilla
15
Chenopodium
papulosum
Jarillal Quemado
No Quemado
10
5
Frecuencia (%)
25
20
Zona cubierta por
Jarilla.
Digitaria
californica
Zona cubierta por
Jarilla
Lycium
tenuispinosum
Zona cubierta por
Jarilla
Phacelia
artemisiodes
Zona cubierta por
Jarilla
Pappophorum
caespitosum
15
10
5
Frecuencia (%)
25
20
Zona cubierta por
Jarilla
Lycium
chilensis
Zona cubierta por
Jarilla
Trichloris
crinita
15
10
5
Frecuencia (%)
25
20
Zona cubierta por
Jarilla
Glandularia
mendocina
Zona cubierta por
Jarilla
Acantholippia
seriphiodes
Zona cubierta por
Jarilla
Munroa
mendocina
Zona cubierta por
Jarilla
Aristida
mendocina
15
10
Frecuencia (%)
25
20
Zona cubierta por
Jarilla
Parthenium
hysterophorus
Cottea
pappophoroides
15
10
Zona cubierta por
Jarilla
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
260
280
300
20
40
60
80
100
120
140
160
180
200
220
240
260
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300
20
40
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100
120
140
160
180
200
220
240
260
280
300
5
Distancia desde el
tronco de la jarilla (cm)
Distancia desde el
tronco de la jarilla (cm)
Distancia desde el
tronco de la jarilla (cm)
45
40
35
30
25
20
15
10
5
Fig. 5.4. Frecuencia de registro de las especies en función de la
distancia al centro de los individuos de Larrea cuneifolia y L.
divaricata analizados. Nótese que Cottea pappophoroides se
graficó a una escala diferente.
Las diferencias en la distribución de las especies en los dos ambientes se
relacionaron con las formas de vida de las mismas. Los pastos perennes y los
arbustos se distribuyen homogéneamente en los dos micrositios del jarillal no
121
Frecuencia (%)
5
Importancia de Larrea en una sucesión post-fuego
quemado, mientras que fueron más abundantes bajo la cobertura de Larrea spp. en el
Jarillal quemado. Las herbáceas perennes fueron más abundantes en el área no
quemada y no presentaron diferencias entre los micrositios. Por el contrario, las
herbáceas y pastos anuales tendieron a aumentar su cobertura en el Jarillal quemado,
las hierbas en áreas expuestas y los pastos bajo cobertura (Tabla 5.2).
Además, se observó que algunas especies que se encuentran principalmente
bajo cobertura ocuparon distintas posiciones en este microhábitat. Algunas se
ubicaron principalmente cerca del centro de la planta de Larrea (Lycium
tenuispinosum, Acantholippia seriphioides) y otras en la parte exterior de la copa
(Sphaeralcea miniata, Parthenium hysterophorus).
Discusión
Los resultados obtenidos indican que luego de doce años, el jarillal quemado
sigue presentando diferencias en su composición florística, estructura y espectro
biológico con respecto al no quemado. Además, presentan diferencias en la estructura
de parches, con un mayor agrupamiento de especies bajo Larrea spp. en el Jarillal
quemado. Esto indicaría que Larrea cuneifolia y L. divaricata influyen en la
distribución y establecimiento de otras especies y, por lo tanto, que estas especies
tienen importancia como estructuradora en etapas sucesionales post-fuego.
Los efectos positivos de la facilitación pueden actuar simultáneamente con
mecanismos competitivos, y el efecto final de una especie sobre otra depende de la
importancia que uno u otro mecanismo adquiera en un ambiente determinado
(Callaway & Walker, 1997; Holmgren et al., 1997). Por ejemplo, las plantas nodriza
mejoran ciertas condiciones ambientales pero pueden tener efectos negativos sobre
otros factores. Pueden dificultar o impedir la emergencia de las plántulas por
acumulación de mantillo (Barton, 1993), limitar el crecimiento potencial de las
plantas al reducir la disponibilidad de agua y luz (Franco & Nobel, 1988; Franco &
Nobel, 1989) o al producir sustancias alelopáticas (Callaway et al., 1991). En
ambientes con mayor estrés ambiental, los efectos positivos son más importantes que
122
Importancia de Larrea en una sucesión post-fuego
los negativos (Callaway y Walker, 1997), mientras que ante condiciones abióticas
más favorables la interferencia suele ser la interacción dominante (Holmgren et al
1997). En forma análoga, los efectos positivos tienden a ser más importantes en los
ambientes no saturados de las etapas sucesionales tempranas, mientras que la
competencia suelen ser más importante en los ambientes no saturados de las etapas
sucesionales tardías (Barbour et al., 1977).
Se puede interpretar a los dos ambientes estudiados como dos etapas de un
proceso sucesional post-fuego. El matorral de Larrea no quemado sería una
comunidad madura y relativamente estable, similar a la comunidad descripta en el
capítulo 2 aunque con una mayor presencia de Larrea divaricata, mientras que el
matorral quemado sería una etapa seral de la recuperación luego del disturbio de
dicha comunidad. Aunque no se estudiaron las condiciones ambientales en las que
esta sucesión se inicia, se podría decir que los efectos más obvios de un incendio
incluirían la destrucción de la materia orgánica de los suelos y la eliminación de la
cobertura vegetal. Marone (1990) describe los primeros estados de recuperación de
este jarillal luego del fuego (6 meses después) encontrando porcentajes de cobertura
de pastos menores al 5%, de hierbas entre el 33-40% y leñosas cercanos al 10 %.
Evidentemente, la situación actual representa un estado más avanzado de
recuperación con arbustos y pastos alcanzando el 50% de cobertura y hierbas con
menos de 15 % de cobertura acumulada.
En la comunidad más madura las especies de Larrea parecen tener poca
importancia como facilitadoras. Aunque en algunas especies se observa una tendencia a
estar asociadas a la cobertura de las jarillas y otras asociadas a áreas expuestas, en
general la presencia y la cobertura de las especies no presentaron diferencias entre
microhábitats. Cavagnaro y Passera (1991) demuestran que existe competencia por
agua entre pastos y arbustos en la Reserva de Ñacuñán y que la producción de las
gramíneas aumenta al eliminar los arbustos. Esto podría indicar, entonces, que en esta
comunidad la competencia tendría más importancia que la facilitación. Dada que la
competencia entre Larrea y pastos es por agua y que la estructura radical de Larrea es
extendida, y ocupa una superficie mucho mayor a la proyección de la copa, no sería
123
Importancia de Larrea en una sucesión post-fuego
esperable en este caso que la competencia se exprese con una distribución diferencial
entre áreas expuestas y bajo cobertura (i.e. mayor abundancia fuera de la cobertura).
Por el contrario, en el Jarillal quemado la presencia de Larrea spp modificó el
patrón espacial de distribución de las especies de los estratos arbustivos y herbáceos.
Esto se reflejó en una mayor presencia, cobertura y riqueza de especies asociadas a la
cobertura de la jarilla. Esto indicaría que los arbustos de Larrea que sobrevivieron al
incendio o que se establecieron luego tienen importancia en la recolonización del
área y facilitan la instalación de otras especies colonizadoras. La modificación de las
condiciones o la disponibilidad de ciertos recursos bajo la cobertura de Larrea
proporcionarían un ambiente más propicio para el establecimiento. Así, la ocurrencia
de
interacciones
positivas
hace
que
las
especies
no
se
distribuyan
independientemente unas de otras, y que se observen núcleos de vegetación
alrededor de arbustos.
La importancia de especies del género Larrea como facilitadoras ha sido
observado también para Larrea tridentata en otras regiones áridas y semiáridas del
mundo (McAuliffe, 1988; Fowler & Withford, 1996). Sin embargo, en este caso se
observa que la importancia neta de las interacciones entre Larrea y otras especies
puede variar con el tiempo sucesional, al modificarse las condiciones ambientales.
En la estepa patagónica, estudios experimentales demuestran que los arbustos que
son capaces de establecerse en las áreas de suelo desnudo inicialmente facilitan el
establecimiento de los pastos, disminuyendo la evapotranspiración bajo su cobertura.
No obstante, cuando el anillo de pastos ya está instalado, la competencia por
humedad de suelo empieza a predominar (Aguiar & Sala, 1994).
Entre las especies que surgen como importantes en la colonización de áreas
quemadas se puede mencionar a Cottea pappophoroides, Parthenium hysterophorus,
Aristida mendocina, principales colonizadoras en áreas bajo cobertura de Larrea
spp., y Glandularia mendocina y Munroa mendocina que fueron las principales
colonizadoras de las áreas expuestas. Estas especies, pioneras en la colonización,
probablemente sean poco competitivas y rápidamente sean desplazadas a las áreas
124
Importancia de Larrea en una sucesión post-fuego
expuestas al establecerse otras especies bajo los arbustos, resultando en patrones más
complejos de heterogeneidad que se reflejan en la distribución de las especies
respecto a la distancia al centro de la planta facilitadora.
Se puede concluir que la facilitación es importante al momento de explicar la
distribución y la dinámica sucesional después de un disturbio como el descripto. En
particular, en otras comunidades como las del piedemonte y campos del sur
mendocino, sometidos a fuegos frecuentes, los arbustos estudiados podrían adquirir
un rol importante en la revegetación de las áreas disturbadas. Dada la importancia de
Larrea en las comunidades en el Monte, su papel facilitador en estadios sucesionales
tempranos debería ser revisado y estudiado con mayor profundidad.
125
Capítulo 6
Conclusiones
126
Conclusiones
Conclusiones
En este trabajo se estudió la vegetación en un área característica del Monte
Central, la Reserva de Ñacuñán, después de una clausura de 25 años. Las
comunidades vegetales varían temporal y espacialmente, y esa heterogeneidad
espacial está estrechamente relacionada con la heterogeneidad ambiental. En esta
heterogeneidad característica de todas las comunidades vegetales influyen diversos
factores físicos, biológicos y relacionados con disturbios naturales o antrópicos, que
determinan los patrones emergentes de la vegetación. En este estudio se
determinaron diferentes factores que influyen sobre la dinámica de la vegetación de
la Reserva y que contribuyen a la heterogeneidad observada. Estos factores se
expresaron de forma diferente y definieron patrones a distintas escalas.
A una escala local, la heterogeneidad de la vegetación de la Reserva está
influida principalmente por el factor edáfico. Surgen así tres unidades principales de
comunidades, que correlacionaron estrechamente con la granulometría del suelo: los
"Matorrales abiertos de Larrea divaricata y Aristida adscencionis” en los médanos, con
suelos arenosos sueltos de origen eólico; el "Bosque abierto de Prosopis flexuosa” en
suelos franco arenosos correspondientes a los interfluvios y el “Matorral de Larrea
cuneifolia y Trichloris crinita” en los suelos más arcillosos de los desagües. Se pudo
obsevar, además, que cada una de estas tres grandes unidades, homogéneas en función
de la escala, presentaban su propia heterogeneidad que se reflejó en comunidades
menores muy relacionadas, constituyendo de esta manera un complejo de unidades
subordinadas. Tal es el caso del grupo de comunidades muy relacionadas con el
algarrobal, que a una escala de análisis más fina se diferencian por la textura del suelo,
contenido de nitrógeno y su complejidad estructural. Los disturbios como el desmonte,
tala, fuego y pastoreo también influyeron modificando estructura y composición de las
comunidades, aumentando la heterogeneidad impuesta por las condiciones edáficas.
El análisis florístico de la Reserva después de la clausura mostró cambios que
ocurren a través de un reemplazo de especies, lo que hace que la riqueza total de
especies en la Reserva sea similar a la de hace 25 años. Actualmente, se han registrado
127
Conclusiones
especies que no se habían citado con anterioridad, en su mayoría, especies anuales,
malezas y forrajeras. A su vez, muchas de las especies raras en 1971, no han vuelto a
registrarse. Por otra parte, la riqueza y diversidad en cada una de las principales
comunidades
aumentó
significativamente,
porque
las
especies
de
mayor
presencia/abundancia han extendido su distribución y se encuentran actualmente
presentes en un mayor número de ambientes, lo que hace que las diferentes
comunidades sean hoy más semejantes entre sí que al inicio de la clausura.Teniendo en
cuenta la importancia que otros factores, como las precipitaciones, pueden tener sobre
la vegetación de las zonas áridas, sería arriesgado atribuir los cambios observados en las
comunidades de la Reserva después de una clausura de 25 años únicamente al efecto de
la exclusión del pastoreo.
La comparación realizada entre la vegetación de la Reserva con la de un campo
pastoreado aportó evidencias sobre la importancia que puede tener este disturbio en la
heterogeneidad espacial y temporal de la vegetación, agregando variabilidad o
resaltando los patrones existentes. Este estudio confirmó que la estructura de las
comunidades es diferente entre la Reserva y el área pastoreada. La abundancia y
cobertura de los estratos más bajos, que incluye a las gramíneas palatables fueron
menores en el campo pastoreado, y no se detectaron cambios en la cobertura de los
estratos superiores de vegetación. Se registró en el campo vecino un incremento de
suelo expuesto en relación con la Reserva. Se observó, en general, una disminución
de frecuencia, cobertura y altura de las principales especies de gramíneas palatables.
No obstante, algunas gramíneas, bien adaptadas al pastoreo, aumentaron n su
cobertura en el jarillal con un año de exclusión (Trichloris crinita) o en ambas
comunidades pastoreadas (Neobouteloua lophostachya).
A una escala de mayor detalle, dentro de las dos comunidades más
representativas de la Reserva, el algarrobal y el jarillal, se estudió el papel que tienen
las leñosas dominantes, Prosopis flexuosa, Larrea cuneifolia y Larrea divaricata
como especies constructoras en la comunidad. En los dos casos se pudo observar que
ejercen un papel importante en la estructura de parches de la comunidad y que este
proceso contribuye a aumentar la heterogeneidad ambiental. Sin embargo, mientras
128
Conclusiones
en P. flexuosa, este efecto se ve claramente en el algarrobal maduro a través de una
diferenciación de los ambientes bajo cobertura con respecto a de las áreas expuestas,
las especies de Larrea parecen tener un efecto facilitador solo en los estados
sucesionales tempranos.
En el “Bosque abierto de Prosopis flexuosa”se determinó que el algarrobo es
capaz de modificar el ambiente debajo de su dosel a través de lo cual influiría sobre
el patrón espacial de distribución de las especies. Los efectos sobre el microambiente
de esta especie no fueron homogéneos, por lo se podría decir que la heterogeneidad
espacial que genera el algarrobo no se restringe a áreas bajo su influencia y áreas
expuestas, sino que incrementa aún más esta heterogeneidad al propiciar bajo su
cobertura la formación de diferentes microhábitats.
Entre los cambios ambientales producidos por P. flexuosa se observó que las
áreas expuestas presentaron mayores temperaturas, mayor irradiancia y un menor
contenido hídrico del suelo a nivel superficial. Los parches bajo cobertura orientados
al norte presentaron mayor déficit hídrico, temperaturas más elevadas, mayor flujo
fotónico fotosintético y mayor contenido de iones que los parches ubicados al sur,
indicando la capacidad del algarrobo para generar heterogeneidad aún dentro del área
bajo cobertura. En respuesta a estas diferencias ambientales, se observó un reemplazo
de especies según su forma de vida, siendo los arbustos mejor representados bajo la
cobertura de P. flexuosa, y las gramíneas C4 en las áreas expuestas. La generación de
distintos parches de vegetación por Prosopis flexuosa contribuiría de esta manera a la
variación espacial a escala de comunidad y al aumento de la biodiversidad a escala
regional. Este trabajo aporta evidencias sobre el papel del algarrobo en un ambiente
del Monte, y teniendo en cuenta la complejidad de las interacciones descriptas y los
factores considerados, sería importante tenerlas en cuenta al momento de analizar el
funcionamiento y el manejo de los algarrobales del área.
La situación del Jarillal Quemado reflejó la heterogeneidad y la dinámica de
las comunidades vegetales a través del patrón de distribución de especies generado
por un disturbio, el fuego. En este ambiente, la presencia de dos especies arbustivas,
129
Conclusiones
Larrea cuneifolia y Larrea divaricata, parecería ser importante en una etapa
sucesional temprana. Debido a las condiciones propias de este ambiente, la
facilitación de otras especies por parte de estos arbustos podría adquirir una mayor
importancia relativa en el jarillal disturbado en relación con los jarillales
circundantes. A la vez, presenta una evidencia de la variación temporal de las
comunidades vegetales a través de un estado de esa sucesión. Doce años después del
disturbio, el Jarillal quemado presenta una composición y estructura que representa
una situación de recuperación respecto a la registrada luego del incendio, sin
embargo aún presenta diferencias en su composición florística, estructura y espectro
biológico con el jarillal maduro. Además, ambas comunidades presentaron diferencias
en la estructura de parches, con un mayor agrupamiento de especies bajo Larrea en el
Jarillal quemado. Al comparar estas dos etapas de la cronosecuencia, se pudo
observar que la importancia neta de las interacciones puede variar con el tiempo, y
que al modificarse las condiciones de un área, unas u otras empiezan a predominar.
En síntesis, dentro de un patrón regional determinado por el déficit hídrico
(Provincia Fitogeográfica del Monte), la vegetación de la Reserva de Biosfera de
Ñacuñán está controlada a escala local por las características del suelo. Sin embargo
a una escala de mayor detalle las interacciones biológicas son las que determinan la
distribución de las especies dentro de cada comunidad. Estos patrones son
modificados por los disturbios que interactúan con cada uno de los factores
anteriores determinando una mayor heterogeneidad espacial y temporal, aumentando
la diversidad a escala regional.
130
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147
Anexo 1
La flora de la Reserva de Biosfera de
Ñacuñan
Lista de especies
EPHEDRACEAE
Ephedra ochreata Miers
Ephedra triandra Tul.emend.J.H.Hunz
AMARYLLIDACEAE
Habranthus jamesonii (Baker) .) Ravenna
Rhodophiala mendocina (Phil.) Ravenna
CIPERACEAE
Eleocharis macrostachya Britton
POACEAE
Avena barbata Pott ex Link
Aristida adscencionis L.
Aristida mendocina Phil.
Bouteloua aristidoides (H.B.K.) Griseb
Chondrosum barbatum (Lag) Clayton
Bromus brevis Nees ex Steud
Chloris castilloniana Lillo & Parodi
Chloris ciliata Sw
Cortaderia rudiuscula Stapf
Cottea pappophoroides Kunth
Digitaria californica (Benth) Henrard
Diplachne dubia (H.B.K.) Scribn.
Echinocloa crusgalli (L) P. Beauv
Eragrostis cilianensis (All) Vignolo-Lutati ex Janch
Eragrostis pilosa (L) P. Beauv
Eragrostis lehemaniana
Hordeum stenostachys Godr.
Munroa mendocina Phil.
Neobouteloua lophostachya (Griseb) Gould
Panicum urvilleanum Kunth
Pappophorum caespitosum R.E.Fr.
Pappophorum philippianum Parodi
Poa lanuginosa Poir.
Scleropogon brevifolius Phil.
Schismus barbatus (L.) Thell.
Setaria leucopila (Scribn. & Merr) K. Schum
148
Lista de especies
Setaria mendocina Phil.
Sporobolus cryptandrus (Torr.) A. Gray
Stipa ichu (Ruiz & Pav.)
Stipa tenuis Phil.
Tragus berteronianus Schult.
Trichloris crinita (Lag.) Parodi
AMARANTHACEAE
Amaranthus crispus (Lesp. & Thevenau) Terracc.
Amaranthus standleyanus Parodi ex Covas
Gomphrena boliviana Moq.
Gomphrena mendocina (Phil.) R.E. Fr.
Gomphrena tomentosa (Griseb) R.E. Fr.
ASCLEPIADACEAE
Philibertia gilliesii Hook & Arn.
Tweedia brunonis Hook & Arn
ASTERACEAE
Anthemis cotula L.
Baccharis darwinii Hook & Arn
Baccharis pingraea DC.
Baccharis salicifolia (Ruiz & Pav.) Pers.
Baccharis tenella Hook & Arn
Bidens subalternans DC.
Conyza laevigata (Rich.) Pruski
Conyza bonariensis (L.) Cronquist
Conyza lorentzii Griseb.
Chuquiraga erinacea D. Don subsp. erinacea
Doniophyton anomalum (D.Don) Kurtz
Eupatorium patens D. Don ex Hook & Arn.
Flaveria haumanii Dimitri & Orfila
Gamochaeta stachydifolia (Lam.) Cabrera
Gnaphalium gaudichaudianum DC.
Gochnatia glutinosa (D. Don) Hook & Arn.
Grindelia pulchella Dunal
Hyalis argentea Hook & Arn. var. latisquama Cabrera
Hyalis argentea Hook & Arn. var. macrosperma F.A.Roig
Laennecia sophiifolia (Kunth) G.L. Nesom
Parthenium hysterophorus L.
Senecio goldsackii Phil.
Senecio subulatus (D. Don) ex Hook & Arn.
Sonchus oleraceus L.
Tagetes biflora Cabrera
Trichocline sinuata (D. Don) Cabrera
Trixis cacalioides (Kunth) D. Don
Verbesina encelioides (Cav.) Benth & Hook
Wedelia glauca (Ortega) O.Hoff. ex Hicken
BORAGINACEAE
Heliotropium mendocinum Phil.
Lappula redowskii (Hornem.) Greene
BRASSICACEAE
Descurainia argentina var. brachysiliqua (Chodat & Wilczek) O.E. Schulz
Eruca sativa Mill.
Lepidium myrianthum Phil.
Lepidium spicatum Desv.
149
Lista de especies
CACTACEAE
Cereus aethiops Haw
Echinopsis leucantha (Gilles & Salm-Dyck) Walp.
Opuntia sulphurea Gilles & Salm-Dyck
Pterocactus tuberosus (Pieff.) Britton & Rose
CALYCERACEAE
Calycera spinulosa Gilles ex Miers
CAPPARACEAE
Capparis atamisquea Kuntze
CHENOPODIACEAE
Atriplex lampa (Moq.) D.Dietr.
Chenopodium album L.
Chenopodium papulosum Moq.
Bassia scoparia (L.) A.J.Scott
Salsola kali L.
CUCURBITACEAE
Cucurbitella asperata (Gilles ex Hook & Arn.) Walp
SCROPHULARIACEAE
Monttea aphylla (Miers) Benth & Hook.
EUPHORBIACEAE
Euphorbia catamarcensis (Croizat) Subils
Euphorbia collina Phil. var. collina
Euphorbia ovalifolia (Klotzsch & Garcke) Boiss var. argentina Müll.Arg.
Euphorbia ovalifolia (Klotzsch & Garcke) Boiss var. ovalifolia
Euphorbia ovalifolia (Klotzsch & Garcke) Boiss var. schizosepala Engelm ex Boiss
Euphorbia schickendantzii Hieron.
FABACEAE
Adesmia filipes A.Gray
Astragalus L.
Senna aphylla (Cav.) H.S. Irwin & Barneby
Cercidium praecox (Ruiz & Pav.) Burkart & Carter subsp. glaucum (Cav.) Burkart & Carter
Geoffroea decorticans (Gilles ex Hook & Arn) Burkart var. decorticans .
Hoffmannseggia glauca (Ortega) Eifert
Prosopidastrum globosum (Gilles ex Hook. & Arn.)
Prosopis flexuosa D.C.
Prosopis flexuosa D.C.var. depressa F.A. Roig
Melilotus albus Desr.
HYDROPHYLLACEAE
Phacelia artemisioides Griseb.
LOASACEAS
Mentzelia albescens (Gilles ex Arn.) Griseb.
MALVACEAE
Lecanophora ecristata (A. Gray) Krapov.
Lecanophora heterophylla (Cav) Krapov.
Sphaeralcea miniata (Cav) Spach
MARTYNIACEAE
Ibicella parodii Abbiatti
150
Lista de especies
NYCTAGINACEAE
Allionia incarnata L.
Bougainvillea spinosa (Cav) Heimerl
Mirabilis ovata (Ruiz & Pav) F. Meigen
OLACACEAE
Ximenia americana var. argentinensis De Filipps
ONAGRACEAE
Clarkia tenella (Cav.) H.F.Lewis & M.R.Lewis
PLANTAGINACEAE
Plantago patagonica Jacq.
POLYGALACEAE
Polygala stenophylla A.Gray
PORTULACACEAE
Grahamia bracteata Hook & Arn.
Portulaca grandiflora Hook.
RAMNACEAE
Condalia microphylla (Cav.)
RANUNCULACEAE
Clematis montevidensis var. denticulata
SOLANACEAE
Fabiana peckii Niederl.
Grabowskia obtusa Arn.
Lycium chilense Miers ex Bertero var. chilense
Lycium chilense Miers ex Bertero var. minutifolium (Miers.) F.A.Barkley
Lycium chilense Miers ex Bertero var. petiolatum (Miers.) Phil
Lycium gillesianum Miers
Lycium tenuispinosum Miers
Nicotiana petunioides (Griseb.) Millán
Solanum atriplicifolium Gillies
Solanum elaeagnifolium Cav.
Solanum euacanthum Phil.
Solanum triflorum Nutt.
URTICACEAE
Parietaria debilis G.Forst.
VERBENACEAE
Acantholippia seriphioides (A. Gray) Moldenke
Aloysia gratissima (Gilles & Hook.) Tronc.
Glandularia mendocina (Phil.) Covas & Schnack
Pitraea cuneato-ovata (Cav.) Caro
Junellia aspera (Gilles & Hook.) Moldenke
Junellia seriphioides (Gilles & Hook.) Moldenke
Glandularia flava (Gilles & Hook.) Covas & Schnack
ZYGOPHYLLACEAE
Bulnesia retama (Gilles ex Hook. & Arn.) Griseb
Kallstroemia tucumanensis Descole, O’Donnell& Lourteig
Larrea cuneifolia Cav.
Larrea divaricata Cav.
Larrea divaricata x L. cuneifolia
Tribulus terrestris L.
151
Lista de especies
Echinopsis leucantha
Condalia microphylla
Cereus aethiops
Verbesina encelioides
152