Capítulo 13 Fauna betónica e ictioplanctónica

Contrato de la Autoridad Portuaria de Sevilla
con el Consejo Superior de Investigaciones Científicas
PROPUESTA METODOLÓGICA PARA
DIAGNOSTICAR Y PRONOSTICAR LAS
CONSECUENCIAS DE LAS
ACTUACIONES HUMANAS EN EL
ESTUARIO DEL GUADALQUIVIR
Informe Final
Noviembre 2009
Capítulo 13: Fauna bentónica e ictioplanctónica
del Estuario del Guadalquivir
Realizado por:
Alberto Manuel Arias García, José Antonio Cuesta
Mariscal, Pilar Drake Moyano
Coordinado por:
Dpto. Ecología y Gestión Costera
(ICMAN-CSIC)
Antecedentes
El 24 de Mayo de 2007 se firmó el contrato de adjudicación del procedimiento
negociado sin publicidad entre la Autoridad Portuaria de Sevilla y el Consejo
Superior de Investigaciones Científicas para el estudio titulado “PROPUESTA
METODOLÓGICA PARA DIAGNOSTICAR Y PRONOSTICAR LAS
CONSECUENCIAS DE LAS ACTUACIONES HUMANAS EN EL ESTUARIO
DEL GUADALQUIVIR”, cuya coordinación es realizada por el Departamento
de Ecología y Gestión Costera del Instituto de Ciencias Marinas de Andalucía
(ICMAN-CSIC).
El presente informe se corresponde con el Informe Final del estudio de la fauna
bentónica e ictioplanctónica del estuario del Guadalquivir, llevadas a cabo por
los componentes del Grupo PAI RNM108 “Ecología de esteros y zonas
intermareales”, del Instituto de Ciencias Marinas de Andalucía, entre noviembre
de 2007 y noviembre de 2009.
El objetivo general del estudio consiste en establecer un modelo de
funcionamiento del estuario del río Guadalquivir global en el espacio y evolutivo
en el tiempo que: (1) contenga los elementos necesarios para diagnosticar la
situación actual de este ecosistema como resultado de los cambios naturales y
los impactos de la actividad humana acumulados en el tiempo, (2) que incorpore
los elementos necesarios para acotar la incertidumbre en el pronóstico de su
evolución tanto por los procesos naturales como por las actividades del hombre
(navegación, agricultura, urbanismo, acuicultura, ...) que ocurren en su entorno,
y (3) que analice las funciones ecológicas de este ecosistema singular a escalas
espaciales y temporales que incluyan su interacción con la plataforma
continental suratlántica de Andalucía (especialmente la adyacente al Parque
Nacional de Doñana) y sus escenarios de evolución futura en el contexto de
cambio global.
El objetivo parcial del presente seguimiento de estos componentes de la biota
tiene como finalidad conocer la variabilidad espacio-temporal del bentos e
ictioplancton en el estuario y la conexión que existe entre esta variación y las
condiciones del medio.
Sumario Ejecutivo
En el presente informe se exponen las principales características y
composición actual de las comunidades acuáticas del estuario (sobre todo del
bentos e ictioplancton), y se comentan algunos de los posibles cambios
experimentados por ambos debido a la actividad del hombre. Se hacen
inferencias sobre los cambios que el bentos e ictioplancton del estuario del
Guadalquivir han podido experimentar en el pasado como consecuencia de las
alteraciones humanas del medio, así como los que podrá experimentar en el
futuro. Para ello se analiza la relación existente entre las variables del medio y
la abundancia/presencia de las distintas especies presentes en dichos
compartimentos. En los análisis del ictioplancton se utilizan tanto los datos
obtenidos en la realización del presente proyecto (Noviembre de 2007 a
Noviembre de 2009) como la información obtenida en muestreos periódicos
(cada luna nueva) realizados, entre mayo de 1997 y diciembre de 2006, en los
30 últimos kilómetros del estuario, procedente de proyectos previos y
simultáneos del equipo investigador.
Índice
Antecedentes ...................................................................................................... 1
Sumario Ejecutivo .............................................................................................. 2
Índice.................................................................................................................. 3
Composición del equipo investigador .................................................................. 4
Capítulo 1. Antecedentes bibliográficos .............................................................. 5
1.1 Fauna bentónica .................................................................................... 5
1.2 Ictioplancton.........................................................................................23
1.3 Relaciones más relevantes entre medio y biota .....................................40
Capítulo 2. Estudio experimental del bentos e ictioplancton del estuario .......42
2.1 Introducción justificativa del estudio ....................................................42
2.2 Material y Métodos...............................................................................44
2.3 Resultados ............................................................................................54
Capítulo 3. Conclusiones ..................................................................................94
Capítulo 4. Bibliografía .................................................................................. 107
Composición del equipo investigador
Equipo investigador:
Alberto Manuel Arias García
José Antonio Cuesta Mariscal
Pilar Drake Moyano
Equipo técnico:
Elena Castañeda Gordillo
Mariana Espigares Buitrago
Sofía Garrucho Cadenas
Enrique González Ortegón
Ignacio Jesús Moyano Molina
María Dulce Subida
Redacción y supervisión del informe:
Enrique González Ortegón
María Dulce Subida
José Antonio Cuesta Mariscal
Pilar Drake Moyano
Capítulo 1. Antecedentes bibliográficos
La información sobre el bentos y el ictioplancton del estuario del Guadalquivir,
que existía previamente a la realización del presente proyecto, corresponde
mayoritariamente a los diez últimos años. Por ello, no es posible identificar, al
menos de manera directa, los cambios históricos que se han producido en
estos compartimentos de la biota como respuesta a las transformaciones
ocurridas en el estuario en el pasado. No obstante, analizando la relación
existente entre la distribución espacio-temporal y abundancia de las distintas
especies y las características fisico-químicas del medio es posible realizar
inferencias indirectas sobre algunos cambios históricos que posiblemente
hayan sucedido en el bentos y en el ictioplancton como consecuencia de las
transformaciones ocurridas en el ecosistema. Por ello, al resumir los
antecedentes bibliográficos del bentos e ictioplancton del Guadalquivir se hará
especial hincapié en la descripción de estas relaciones entre el medio y la
biota.
1.1 Fauna bentónica
En lo que se refiere a la fauna bentónica del estuario del Guadalquivir, la
escasa bibliografía existente hace referencia casi exclusivamente a la
abundancia y distribución de las especies presentes en el estuario durante los
diez últimos años, siendo las referencias de periodos anteriores marginales,
poco precisas en cuanto al lugar de captura y casi exclusivamente referidas a
especies de interés comercial (Múñoz-Pérez 1972, Suaréz-Japón 1978,
Sancho & Granado 1985). Además, incluso entre la información más reciente,
son muy escasos los estudios enfocados a estimar la abundancia y distribución
de la fauna bentónica (Baldó et al. 2001a, Fernández-Delgado et al. 2006), si
bien existe información adicional más abundante del suprabentos y de capturas
realizadas de algunas especies endo- y epi-bentónicas cuando se encontraban
en la columna de agua realizando migraciones típicas de la especie o siendo
arrastradas por la corriente (Drake et al. 1999, Baldó et al. 2001b, Drake et al.
2002, González-Fernández et al. 2002, Baldó et al. 2005, Sobrino et al. 2005,
Cuesta et al. 2006, González-Ortegón et al. 2006a, Vilas et al. 2006, 2008a,b,
Fernández-Delgado et al. 2007a), o bien en los estómagos de los predadores
de niveles tróficos superiores (Baldó & Drake 2002, González-Ortegón et al.
2006b, 2008, 2009, Vilas et al. 2008a). Por otro lado, los estudios existentes se
refieren a las especies bentónicas que habitan en las zonas intermareales o
submareales someras de los últimos 50 km del estuario.
Entre las especies integrantes del bentos, según su ubicación y grado de
fijación al sustrato, podemos distinguir la fracción endobéntonica (vive dentro
del sedimento), epibéntonica (vive sobre el sedimento) y suprabéntonica (vive
muy cerca del sedimento). En general, la movilidad y especificidad del tipo de
substrato requerido por cada categoría de especies decrecen del primer grupo
al último y, en consecuencia, el efecto que cualquier cambio del medio tiene
sobre ellas aumenta del primero al último. Además, por su menor movilidad, las
especies del endobentos y, en menor medida, del epibentos son más
susceptibles de experimentar cambios más drásticos cuando se altera el
medio; asimismo, debido a que en el sedimento se acumulan en parte las
sustancias vertidas a la columna de agua, los cambios son a más largo plazo,
convirtiéndolas en mejores indicadoras del estado del ecosistema. No obstante,
entre las especies del suprabentos hay algunas, como los misidáceos, que son
claves en las redes tróficas del estuario (Baldó & Drake 2002, GonzálezOrtegón et al. 2006b, 2008, 2009), desempeñando un relevante papel como
enlace trófico entre los niveles inferiores (producción fitoplanctónica y del bucle
microbiano, detritus y zooplancton de menor tamaño) y los superiores (peces y
crustáceos) y, en consecuencia, en la función que el estuario realiza como
zona de cría de muchas especies de interés comercial para las pesquerías del
Golfo de Cádiz (Vilas 2005, Vilas et al. 2008a). Por ello, también resulta de
gran importancia identificar la posible repercusión de las transformaciones
llevada a cabo en el estuario sobre estas especies.
De acuerdo con la información disponible de los últimos diez años y para los
últimos 50 km del cauce principal del río, tanto el endobentos y epibentos como
el suprabento del estuario se caracterizan por mostrar, en general, una riqueza
de especies moderada (algo más empobrecida en el caso del endobentos) y
que decrece río arriba conforme disminuye la salinidad del agua; asimismo, se
ha observado la existencia de una fuerte dominancia por parte de un número
muy reducido de especies, si bien los taxones dominantes en unos y otros
tramos del estuario son distintos, motivado en parte por el diferente grado de
eurihalinidad de cada especie (Baldó et al. 2001a, Drake et al. 2002, GonzálezOrtegón et al. 2006a, 2008, Vilas et al. 2006, 2009). Tanto la riqueza de
especies moderada como la fuerte dominancia por unas pocas especies son
características típicas del ambiente estuárico ya que, debido a las
considerables fluctuaciones de las condiciones del medio, en él sólo pueden
vivir las especies más tolerantes a dichos cambios.
En el caso del endobentos, en un estudio cuantitativo llevado a cabo durante
dos años con la ayuda de una draga Ekman-Birge (225 cm2) en la zona
intermareal de la margen izquierda del río (Baldó et al. 2001a), se capturaron
22 taxones diferentes en la zona más externa y más marina del estuario frente
a 12 en la más limnética; de ellos sólo 4 estuvieron presentes en más del 75%
de las muestras recolectadas en al menos una de las estaciones de muestreo,
a saber los poliquetos Streblospio shrubsolii y Hediste diversicolor, que
estuvieron entre las especies dominantes en las estaciones más marinas (en la
región polihalina, ambas especies, y también en la mesohalina, la segunda ), el
anfípodo Corophium orientale, dominante en las estaciones intermedias con
salinidad más moderada (región oligohalina), y los oligoquetos cuya
dominancia más elevada ocurrió en la zona más limnética; también la coquina
de fango, Scrobicularia plana, fue importante en términos de biomasa en la
región polihalina, con salinidad > 18 (Figura 1).
Abundancia
H
M
B
E
Alkmaria romijni
Nereis diversicolor
Oligoquetos
Streblospio shrubsolii
Scrobicularia plana
Corophium orientale
Otros
H
T
Biomasa
M
E
T
B
Figura 1. Principales especies béntonicas encontradas en el sedimento de los últimos 50 km
del estuario del Guadalquivir. H, La Horcada (50 km); M, La Mata (40 km); T, Tarfía (32 km); E,
Esparraguera (20 km); B, Bonanza (8 km). Entre paréntesis, la distancia aproximada desde la
estación de muestreo a la desembocadura del río. (Datos extraídos de Baldó et al. 2001a).
Por otro lado, dado que en el primer invierno del citado estudio se produjeron
lluvias abundantes, con la consiguiente bajada de salinidad en las aguas del
estuario, se pudo comprobar que la distribución espacial longitudinal (a lo largo
del curso) y, en menor medida, temporal de las especies endobéntonicas
estaba muy condicionada por la posición del gradiente salino. Para ser más
precisos, los poliquetos S. shrubsolii y H. diversicolor experimentaron bruscos
descensos de densidad coincidiendo con la brusca bajada de la salinidad
ocasionada por las fuertes lluvias. Fenómeno que también se observó en la
coquina de fango, especie cuya población estaba inicialmente compuesta de
adultos y juveniles, sufrió un brusco descenso con la llegada de las lluvias
otoño-invernales y se recuperó por la recolonización con individuos de pequeño
tamaño después de varios meses en que la salinidad del estuario se mantuvo
relativamente elevada.
De igual forma, en un estudio llevado a cabo en distintos caños intermareales
del margen derecho de río, tanto dentro como fuera del Parque Nacional de
Doñana, obteniendo las muestras con una draga Ekman-Birge (225 cm2) y con
nasas anguleras (Fernández-Delgado et al. 2006), además de comprobar
también la importancia que tiene la salinidad del agua en la distribución de las
especies bentónicas, se puso en evidencia el papel desempeñado por el grado
de confinamiento de las masas de agua. Por ejemplo, en el lucio del Membrillo,
cuya salinidad del agua era relativamente alta, se observó una comunidad de
macroinvertebrados más similar a la de las zonas más interiores y alejadas de
la marisma que a la que se establece alrededor de las compuertas existentes
en la Montaña del Río y en los correspondientes caños intermareales, a pesar
de que los últimos se hallan geográficamente más próximos y tienen unas
condiciones de salinidad también más parecidas. A grandes rasgos, lo que se
produce al pasar de caños exteriores continuamente sometidos a influencia
mareal a cuerpos de agua no afectados o sólo parcialmente afectados por las
mareas es una disminución del número de especies distintas de crustáceos y la
proliferación de especies de insectos, especialmente los que tienen fases
adultas voladoras. Por tanto, se podría afirmar que, en las marismas del
estuario del Guadalquivir, la mayor presencia de crustáceos acuáticos en un
cuerpo de agua es indicador de una mejor conexión e intercambio entre ese
cuerpo de agua y el cauce principal, mientras que la proliferación de las
especies de insectos acuáticos lo es del mayor grado de aislamiento entre esa
zona y el exterior (Figura 2).
En muestreos llevados a cabo en la columna de agua del estuario, en los que
según el momento mareal se filtraba toda la columna (superficie a fondo) o sólo
parte de ella (Drake et al. 1999, Baldó et al. 2001b, Drake et al. 2002,
González-Fernández et al. 2002, Baldó et al. 2005, Sobrino et al. 2005, Cuesta
et al. 2006, González-Ortegón et al. 2006a, Vilas et al. 2006, FernándezDelgado et al. 2007a), se ha puesto también en evidencia que la riqueza en
especies bentónicas (endo-, epi- y supra-bentónicas) disminuye paulatinamente
aguas arriba, y que se produce una fuerte dominancia por un relativamente
bajo número de especies.
Estuario
50
50
40
40
Los Rompidos
30
20
30
10
0
20
10
1
2
3
4
50
40
0
1
2
3
La Figuerola
30
4
20
10
0
1
2
3
4
50
40
Caño de Brenes
30
20
10
0
1
2
3
4
Brazo de la Torre
50
40
Las Nuevas
30
50
20
10
40
0
30
1
2
3
4
20
50
10
0
40
Caño del Buen Tiro
30
1
2
3
4
20
10
0
1
2
3
4
Figura 2. Comparación de la composición, por grandes taxones, de las comunidades de
macroinvertebrados presentes en la parte baja del cauce principal del río Guadalquivir, en el
Brazo de la Torre y en distintos cuerpos de agua del Parque Nacional de Doñana próximos al
cauce principal. Número de especies distintas de anélidos (rojo), moluscos (azul), crustáceos
(verde) e insectos (amarillo). El grosor de las flechas es indicativo del grado de conexión entre
los distintos ecosistemas. (Extraída de Fernández-Delgado et al. 2006).
A este último respecto, entre la ictiofauna del estuario, unas de las especies
dominantes son los toritos (Pomatochistus spp.), gobios de pequeño tamaño
cuyos adultos son epibéntonicos, prefiriendo la especie P. minutus la zona más
baja del cauce principal y P. microps las más alta y las zonas más confinadas
(García-González 2005). Asimismo, entre todas las especies de crustáceos
decápodos presentes en el estuario, alrededor del 67% de los individuos
capturados eran adultos o juveniles de la catalineta (Crangon crangon), una
especie epi-bentónica cuyo ciclo vital está estrechamente ligado a los
estuarios; además, el langostino, Melicerthus kerathurus, cuyos juveniles
representaron el 5% de los individuos recolectados de crustáceos decápodos,
fue la segunda especie bentónica en importancia de dicho grupo taxonómico
(Cuesta et al. 2006). Por otro lado, ambas especies mostraron una distribución
espacial claramente influenciada por la posición del gradiente salino en el
estuario y por sus capacidades osmorreguladoras (Figura 3), tendiendo cada
especie a concentrarse en el extremo menos salinos del rango en el que
osmorregula, sobre todo cuando dichas bajas salinidades se producen a poca
distancia de la desembocadura (González-Ortegón et al. 2006a).
Osmolalidad (mmol/Kg)
0
200
400
600
800
1000
Distribución de campo
Rango de Osmoregulation
Punto isosmótico
M. kerathurus
P. serratus
C. crangon
P. longirostris
P. macrodactylus
P. varians
0
5
10
15
20
25
30
35
Salinidad
Figura 3. Rango de osmorregulación y punto isosmótico de cada especie (a 20 °C), y
distribución en el estuario del centro de masa de la población (18°C < T < 22 °C) para las
especies más abundantes de Crustáceos Decápodos en el estuario del Guadalquivir. (Extraída
de González-Ortegón et al., 2006).
También entre los misidáceos (suprabentos) se observa que, de las hasta diez
especies distintas capturadas en la parte más baja del estuario (Vilas 2005),
sólo Neomysis integer y, en menor medida, Mesopodopsis slabberi penetran
aguas arriba más allá de los 30 últimos km del cauce principal (Drake et al.
2002); y en el caso de las especies con capacidad osmorreguladora más
limitada (Rhopalophthalmus tartessicus y M. slabberi), su distribución en el
estuario está estrechamente relacionada con la posición del gradiente salino
(Vilas et al. 2006, 2009) (Figura 4).
R ango m uestras
M achos
H em bras
Juveniles
R . tartessicus
M . slabberi
N . integer
0
5
10
15
20
25
30
35
D cm (km )
R . tartessicus
M . slabberi
N . integer
40
30
20
10
0
S cm
Figura 4. Salinidad (Scm) y distancia a la desembocadura del estuario (Dcm) a las cuales se
encontraban situados los centros de masas de las diferentes fases de vida de
Rhopalophthalmus tartessicus, Neomysis integer y Mesopodopsis slabberi. (Extraída de Vilas
et al. 2009).
Además, las densidades estimadas de estas especies del suprabentos, en un
mismo lugar físico del estuario pero en distintos momentos mareales (masas de
agua con distinta salinidad), sugieren que los individuos se desplazan con la
masa de agua del estuario que le resulta más “adecuada”, entendiendo por ello
la que reúne condiciones fisicoquímicas convenientes (por ejemplo, salinidad
no demasiado cambiante y en el rango fisiológicamente idóneo) al tiempo que
alta disponibilidad de presas y/o mejores condiciones ecológicas (por ejemplo,
competencia interespecífica más reducida) (Vilas et al. 2006, 2008a, 2009,
Drake et al. 2002, Fernández-Delgado et al. 2007b).
También entre las distintas especies bentónicas de los restantes grupos
taxonómicos (isópodos, anfípodos, etc.), se han observado estos mismos
patrones. Es decir, un empobrecimiento de la riqueza específica río arriba, una
fuerte dominancia por parte de unas pocas especies y, en el caso de las
especies menos eurihalinas, una distribución espacial ligada a la salinidad de
las distintas zonas del estuario (Drake et al. 2002, González-Fernández et al.
2002, Castañeda & Drake 2008).
Señalar, por último, que entre algunas de las especies dominantes del
suprabentos, se ha observado un efecto negativo de la turbidez, siendo sus
densidades habitualmente más elevadas en las aguas menos turbias y más
salinas. A modo de ejemplo, el misidáceo Mesopodopsis slabberi (Drake et al.
2007) y el isópodo Lekanesphaera hoestlandti (Castañeda & Drake 2008)
(Figura 5). En el primer caso, podría estar relacionado con el hecho de que la
reducción de la turbidez favorece la producción fitoplanctónica y, con ello, la de
las especies que consumen fitoplancton. De hecho, cada primavera, la
densidad de M. slabberi aumenta conforme la turbidez disminuye, pero cuando
se produce un retraso en el descenso de la turbidez se observa un retraso
paralelo en el aumento de la densidad de esta especie (Drake et al. 2007). Por
otro lado, por lo observado hasta el momento, este efecto negativo de la
turbidez suele ocurrir en las especies que son menos tolerantes también a
otras condiciones estresantes, como la baja salinidad.
Como consecuencia de las diversas actividades llevadas a cabo por el hombre
en la cuenca del Guadalquivir, en el agua y sedimentos del estuario están
presentes de manera crónica una serie de sustancias contaminantes sin que
existan estudios que establezcan su efecto sobre la fauna acuática. No
obstante, en la última década se produjo un episodio agudo de entrada de
contaminantes del que si hay cierta documentación. Así, en abril de 1998 tuvo
lugar la ruptura de una balsa de decantación de la mina de Aznalcóllar y se
produjo un vertido tóxico, de agua dulce ácida con alto contenido en metales
(especialmente Zn), que al menos en parte entró en el estuario del Guadalquivir
a través del Brazo de la Torre. Además, para tratar de aminorar su efecto, en
mayo de 1998 se incrementó el caudal de agua desembalsada desde la presa
de Alcalá de Río, con el consecuente descenso de la salinidad en el estuario.
28
25
25
22
20
19
15
16
Temperature (°C)
Distance from Ocean (km)
30
13
10
18
25
15
12
20
Salinity
Distance from Ocean (km)
9
30
9
15
5
1
30
600
400
25
200
Turbidity (NTU)
Distance from river Ocean (km)
10
150
20
100
75
15
50
25
10
20
25
15
20
10
5
15
2
Lekanesphaera hoestlandti
Distance from Ocean (km)
0
30
10
1
Distance from Ocean (km)
20
25
15
20
10
5
15
2
Lekanesphaera rugicauda
30
10
2
25
Lekanesphaera hookeri
Distance from Ocean (km)
1
30
1.5
20
1
15
0.2
10
0.1
1998
1999
2000
2001
2002
Figura 5. Cambios espaciales (eje Y) y temporales (eje X) de la temperatura del agua,
salinidad y turbidez en los últimos 32 km del estuario del Guadalquivir (mayo 1998-octubre
2002), y de las densidades de Lekanesphaera hoestlandti, L. rugicauda y L. hookeri. Los
valores de las líneas de contorno de cada variable son indicados por el patrón de colores de
las barras. (Extraída de Castañeda & Drake 2008).
Con ocasión de todos estos hechos, se pudo observar el comportamiento de
algunas especies bentónicas frente a las alteraciones del medio (Figura 6). Por
ejemplo, el anfípodo Corophium orientale, que ya se ha comentado suele
mostrar máxima densidad a 40-30 km aguas arriba de la desembocadura
(Baldó et al. 2001a), y el isópodo Lekanesphaera rugicauda mostraron una
densidad inusualmente alta en la columna de agua en la zona más próxima a la
desembocadura, mientras que los individuos jóvenes del camarón Crangon
crangon, que ya habían empezado a reclutar ese año, ralentizaron su entrada,
con lo que se produjo un retraso, con respecto a lo observado en otros años,
en que la especie alcanzara su máxima densidad dentro del estuario (Drake et
al. 1999, Cuesta et al. 2006); también en los misidáceos se observó un brusco
descenso en su densidad, si bien en el caso de R. tartessicus y M. slabberi sus
poblaciones estuáricas se recuperaron rápidamente (Drake et al. 1999, Vilas
2005); y el gobio P. minutus experimentó ese año un menor reclutamiento
(Drake et al. 1999).
Globalmente, el cambio observado temporalmente en las comunidades
acuáticas del estuario del Guadalquivir tras el vertido tóxico fue, al menos en
ciertos aspectos (composición y densidad de las especies), similar al que se
produce en ellas cuando la salinidad del estuario desciende. No fue posible, por
tanto, discernir si los cambios en la densidad y distribución de las citadas
especies bentónicas se debieron al estrés ocasionado por el vertido tóxico y/o
el brusco e inusual descenso de la salinidad, o bien por el efecto de arrastre
ocasionado por la liberación de un gran volumen de agua en poco tiempo
(Drake et al. 1999, Fernández-Delgado et al. 2003). Pero, en cualquier caso,
pone en evidencia la sensibilidad de las especies bentónicas a los cambios que
se producen en el medio. Además, junto con los efectos a nivel de población,
también se observó en algunas especies bentónicas, como la coquina de fango
(Scrobicularia plana) y el ostión (Crassostrea angulata), un fenómeno de
bioacumulación, aumentando, en general, las concentraciones de algunos
metales (Zn, sobre todo) en sus tejidos durante los meses inmediatamente
posteriores al vertido, pero existiendo una tendencia a disminuir a lo largo del
tiempo (Blasco et al. 1999, 2003, 2005).
Figura 6. Abundancia de las cinco especies de invertebrados más abundantes en la columna
de agua del estuario del Guadalquivir entre mayo de 1997 y agosto de 1998. Flecha vertical,
momento en que se produjo el vertido tóxico. Ta, Tarfía; Es, Esparraguera; Bo, Bonanza.
(Extraído de Drake et al. 1999).
Entre las especies bentónicas que actualmente residen en el estuario, destaca
por su abundancia el isópodo Synidotea laticauda, una especie epibentónica
alóctona, originaria del norte de California y Washington, citada por primera vez
en el estuario del Guadalquivir en 1996 (Cuesta et al. 1996), pero que tiene ya
una población bien establecida en este ecosistema, lo que hizo que se hallara
entre las diez especies más abundantes capturadas en muestreos realizados
en los 50 últimos kilómetros del estuario (González-Fernández et al. 2002,
Drake et al. 1999). Previamente había sido citada ya en Europa en el estuario
del Gironde, donde se sabe estaba presente desde hacía 20 años como
mínimo, teniendo en común con el Guadalquivir la presencia de un puerto con
entrada de grandes buques mercantes, lo que sugiere que su introducción
accidental se haya producido con el agua de lastre de los barcos o bien
acompañando a especies traídas de fuera para su cultivo en nuestras costas
(Mees & Fockedey 1993, Cuesta et al. 1996, 2004a). La ausencia de
información previa sobre las comunidades bentónicas del estuario del
Guadalquivir no permite establecer su fecha de entrada ni si su presencia ha
significado un efecto negativo sobre alguna especie autóctona con similares
requerimientos ecológicos. De hecho, la presencia de una población bien
establecida no significa necesariamente que se trate de una introducción
ocurrida mucho tiempo atrás; por ejemplo, recientemente se ha podido
comprobar que, tras su introducción en el estuario del Guadalquivir, el camarón
oriental Palaemon macrodactylus, otra especie alóctona, ha alcanzado una
densidad numérica similar a la de la especie autóctona homóloga, Palaemon
longirostris, en menos de diez años (Cuesta et al. 2004b, González-Ortegón et
al. 2005, 2009).
Con todo, Synidotea laticauda no es la única especie bentónica alóctona de la
que se tiene constancia de que se halla viviendo en el estuario del
Guadalquivir, habiéndose capturado también en los diez últimos años el
cangrejo Rhithropanopeus harrisii (adultos y larvas), así como estados larvarios
del cangrejo chino Eriocheir sinensis (Cuesta et al. 1991, 2004a,b, 2006,
González-Ortegón et al. 2005), al margen del cangrejo americano Procambarus
clarkii, omnipresente en las marismas del río Guadalquivir y la parte alta menos
salina del cauce principal, desde donde entra al estuario arrastrado por las
fuertes lluvias. Aunque en ningún caso existen pruebas irrefutables de la
manera en que han entrado estas especies −salvo en el caso de P. clarkii que
fue una introducción accidental por escape de la zona donde lo criaban−, la
hipótesis más probable para algunas de ellas es que lo han hecho con el agua
de lastre de los grandes barcos que cotidianamente atraviesan el estuario con
destino al puerto de Sevilla (González-Ortegón et al. 2005) (Figura 7). A este
respecto, Nehring (2006) argumenta que los ríos navegables a los que entran
barcos de diferentes nacionalidades son más susceptibles de ser invadidos por
especies exóticas y, dado que las aguas salobres es donde se produce el
mínimo de especies indígenas, la existencia de nichos vacíos en ellas convierte
a los estuarios en ecosistemas más propicios al establecimiento de las
especies exóticas.
Figura 7. Distribución mundial de algunas de la especies alóctonas que forman parte del
bentos del estuario del Guadalquivir. (Extraído de Cuesta et al. 2004a). Círculos verdes y
rojos, poblaciones autóctonas y alóctonas, respectivamente.
A partir de toda la información consultada (especialmente, Baldó et al. 2001a,
Drake et al. 2002, Cuesta et al. 2006, Vilas et al. 2006 y Fernández-Delgado et
al. 2007a), en la tabla 1 se muestra un inventario de las especies bentónicas de
las que, al inicio de este proyecto, ya se tenía constancia de que viven de
manera permanente o temporal en el estuario. Para cada especie, se indica el
grupo taxonómico al que pertenece, la zona en que se ha recolectado y si se
trata de una especie alóctona o propia de la fauna del estuario. Conviene
recordar que, como ya se ha comentado anteriormente, este inventario sólo
puede considerarse representativo del bentos de las zonas más someras del
tramo bajo del cauce principal (últimos 50 km).
Tabla 1. Especies del bentos recolectadas durante los últimos diez años en las distintas zonas
del estuario del Guadalquivir. * especie alóctona
Especies
Anélidos
Oligoquetos
Poliquetos
Alkmaria sp.
Chaetozone sp.
Cosurella sp.
Diopatra neapolitana
Glycera sp.
Nereis diversicolor
Notomastus cf latercius
Polydora sp.
Streblospio shrubsolii
Syllides sp.
Nematodos
Nemertinos
Tetrastemma sp.
Moluscos
Abra sp.
Cerastoderma glaucum
Scrobicularia plana
Hydrobia sp.
Physella acuta
Limapontia depressa
Crustáceos
Anfípodos
Ampelisca diadema
Amphitoe ferox
Atylus swammerdami
Caprella equilibra
Zona
poli/mesohalina
(últimos 20 km)
oligohalina
(20-50 km)
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Corophium acherosicum
Corophium orientale
Dexamine spiniventris
Dexamine spinosa
Erichthonius brasilensis
Gammarus insensibilis
Haustorius arenarius
Leptocheirus pilosus
Leucothoe oboa
Melita palmata
Parapleutes assimilis
Talitrus saltator
Misidáceos
Anchialina agilis
Gastrosaccus normani
Gastrosaccus spinifer
Leptomysis mediterranea
Lophogaster typicus
Mesopodopsis slabberi
Neomysis integer
Rhopalophthalmus tartessicus
Schistomysis kervillei
Siriella clausi
Isópodos
Cyathura carinata
Eurydice pulchra
Lekanesphaera hoestlandi
Lekanesphaera hookeri
Lekanesphaera rugicauda
Paragnathia formica
Philoscia sp.
Synidotea laticauda *
Cirrípedos
Balanus sp.
Estomatópodos
Squilla mantis
Cumáceos
Diastylis bradyi
Diastylis laevis
Eocuma ferox
Iphinoe serrata
Decápodos
Carcinus maenas
Crangon crangon
Liocarcinus spp.
Melicertus kerathurus
Nepinnotheres pinnotheres
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
Ogyrides rarispina
Pachygrapsus marmoratus
Procambarus clarkii *
Processa spp.
Rhithropanopeus harrisii *
Scyllarus postelli
Uca tangeri
Upogebia pusilla
Upogebia typica
Insectos
Colémbolos
Dípteros y coleópteros (larvas)
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
X
1.2 Ictioplancton
También en el caso del ictioplancton del estuario del Guadalquivir, la
bibliografía existente hace referencia casi exclusivamente a la composición,
abundancia y distribución de las especies presentes en el tramo bajo del
estuario durante los diez últimos años (Drake et al. 1999, Fernández-Delgado
et al. 2000, Baldó et al. 2002, Drake et al. 2002, Baldó et al. 2005, Drake et al.
2005, García-González 2005, Sobrino et al. 2005, Drake et al. 2007,
Fernández-Delgado et al. 2007a,b), siendo las referencias anteriores
irrelevantes, a excepción de un muestreo del ictiplancton llevado a cabo
durante un año completo (octubre 1983-octubre 1984) desde un barco angulero
anclado a 32 km de distancia de la desembocadura (Fernández-Delgado 1987).
Por otro lado, tampoco en este caso existe información obtenida directamente
en el canal de navegación pero, dada el elevado hidrodinamismo del estuario y
la moderada capacidad del ictioplancton para desplazarse contracorriente,
cabe esperar que las especies sean las mismas en toda la sección horizontal
del cauce principal, aunque pudiendo existir diferencias en cuanto a su
densidad entre unas y otras zonas.
De acuerdo con la mencionada información, en la actualidad, el ictioplancton
del estuario del Guadalquivir está integrado primordialmente por las larvas y
juveniles de las especies de peces que lo utilizan ya sea de manera
permanente, completando su ciclo de vida en él, o temporal, cuando entran
buscando alimento y refugio o en sus migraciones reproductivas entre el río y el
mar, no habiéndose recolectado en ningún caso cantidades significativas de
huevos de ninguna de ellas. Es decir, los peces usan el estuario del
Guadalquivir mayoritariamente como zona de alimentación/refugio (especies
anfídromas) y tránsito (especies diádromas), siendo muy pocas las especies
piscícolas que lo usan también como zona de puesta (especies residentes o
estuáricas); es más, las que lo hacen tienen huevos bentónicos que quedan
adheridos a algún sustrato sumergido hasta el momento de la eclosión (por
ejemplo, las especies del género Pomatoschistus), lo que explica que sus
huevos no formen parte del ictioplancton. Existe, además, un elevado número
de especies piscícolas marinas que entran ocasionalmente en el tramo más
bajo del estuario coincidiendo con los periodos de mayor salinización del
mismo (especies ocasionales), así como un reducido número de especies
dulceacuícolas que están también presentes ocasionalmente en el estuario
cuando se producen fuertes lluvias y/o desembalses de agua dulce desde las
presas y la salinidad de sus aguas se reduce drásticamente (FernándezDelgado et al. 2000, García-González 2005).
Así, pues, de las 83 especies de peces capturadas en el estuario en los últimos
diez años (ver Tabla 2 al final de este apartado), 46 especies han aparecido
ocasionalmente, no desempeñando ningún papel relevante en el
funcionamiento del estuario; 26 son especies marinas cuyas fases jóvenes
entran estacionalmente en el estuario para usarlo como zona de cría y
crecimiento; 6 especies son estuáricas, pudiendo completar su ciclo dentro del
estuario, si bien pueden también abandonarlo cuando descienden las
temperaturas; y sólo 3 especies son especies diádromas, que usan el estuario
fundamentalmente como zona de paso (Figura 8). En el caso de los mugílidos,
los individuos que forman parte del ictioplancton (postlarvas y juveniles) utilizan
el estuario como zona de cría, al margen de que los individuos de mayor
tamaño de algunas de estas especies deban considerarse catádromos,
viviendo aguas arriba del estuario y realizando migraciones al mar para
reproducirse. Por último, conviene tener en cuenta que, en el caso de las
especies marinas menos eurihalinas (menor capacidad para tolerar cambios de
salinidad), a veces se comportan como especies ocasionales y a veces como
especies estacionales, según el menor o mayor grado de salinización del
estuario (García-González 2005).
Tanto el número de especies distintas presentes como la densidad total del
ictioplancton del estuario muestran considerables cambios espaciales y
temporales; en concreto, espacialmente, el número de especies y la densidad
de los individuos disminuyen paulatinamente aguas arriba, disminución que
está estrechamente relacionado con la posición del gradiente salino en el
estuario, estando integrado el ictioplancton del estuario por al menos 50
especies en la región polihalina frente a las 29 especies capturadas en la
región oligohalina (Fernández-Delgado et al. 2000, García-González 2005)
(Figura 8 y 9); temporalmente, las máximas densidades tienden a ocurrir entre
abril y agosto, y las mínimas entre noviembre y febrero, estando los cambios
observados relacionados sobre todo con la temperatura del agua (periodos
reproductivos de las distintas especies) y, en menor medida, con la salinidad
(Drake et al. 2002, García-González 2005).
50
M a ri n a s di va g a n te s
M a ri n a s e s ta ci o n a l e s
Ló ti ca s
D i á dro m a s
Es tu á ri ca s
nº de especies
40
16
9
2
30
1
19
19
0
20
10
9
13
4
3
14
4
3
3
5
5
5
6
6
6
7
7
7
50
40
32
20
8
5
0
Dis tancia a la des embocadura (k m)
Figura 8. Distribución espacial del número de especies de peces que habitan el estuario del
Guadalquivir, agrupadas en las diferentes categorías ecológicas (mayo 1997-abril 1999).
(Extraído de García-González 2005)
1997/1998
1998/1999
350000
Abundancia (ind./10
Biomasa (gr/10 5 m 3 )
5
m 3)
2000000
1997/1998
1998/1999
0
0
50
40
32
20
Distancia a la de se mbocadura
8
50
40
32
20
8
Distancia a la de se mbocadura
Figura 9. Evolución espacial de la abundancia y la biomasa medias de la comunidad piscícola del
estuario del Guadalquivir durante dos años de estudio (mayo 1997-abril 1999) en cinco estaciones
de muestreo localizadas a diferentes distancias de la desembocadura. (Extraído de GarcíaGonzález 2005).
No obstante, conviene recordar que, debido a la fuerte dominancia de algunas
especies, las fluctuaciones temporales y espaciales de la densidad global del
ictioplancton en el estuario son sobre todo el reflejo de los cambios que
experimentan las densidades de las especies dominantes, y no siempre son
coincidentes con los patrones de cambio de las especies menos abundantes
(Fernández-Delgado et al. 2000). En cualquier caso, aunque los patrones de
abundancia de unas y otras especies puedan estar desplazados en el tiempo
y/o en el espacio, la densidad de la mayoría de ellas experimentan
considerables fluctuaciones espaciales, muy ligadas a la salinidad del agua en
las distintas zonas y a las capacidades osmorreguladora de las distintas
especies; y también temporales, ya más dependientes de la temperatura
(periodo reproductivo y disponibilidad de alimento) pero sin dejar de verse
influenciados por la salinidad (Drake et al. 2002, 2007, Baldó et al. 2005,
García-González 2005, Fernández-Delgado et al. 2007a,b). Por tanto, mientras
que la variable temperatura tiene un papel primordial en la determinación de los
patrones temporales del ictioplancton, marcando los ritmos de reclutamiento y
el carácter cíclico (estacional) de su estructura (Figura 10), la salinidad impone
restricciones directas a su distribución, tanto espacial como temporalmente,
dando lugar a que haya un mayor número de especies y densidad en la parte
más marina (Drake et al. 2002; Baldó et al. 2005) (Figuras 8 y 9). Por tanto, el
manejo de la entrada del agua dulce al estuario a través de las presas,
especialmente a través de la de Alcalá del Río, puede tener un efecto casi
inmediato sobre la composición y distribución del ictioplanton del estuario
(Fernández-Delgado et al. 2007b).
Mayo 97-Abril 2002
Mayo 97-Abril 98
Mayo 98-Abril 99
Mayo 99-Abril 2000
X Axis
Mayo 2000-Abril 2001
X Axis
Mayo 2001-Abril 2002
Figura 10. Ordenación multidimensional (MDS) de las muestras mensuales de la comunidad
de peces del estuario del Guadalquivir. El gráfico superior indica la ordenación de todas las
muestras en su conjunto y los cinco inferiores la secuencia de las de cada uno de los años. Las
flechas marcan la secuencia temporal de cada ciclo anual. (Extraído de Drake et al. 2005)
En concreto, de entre las varias funciones que desempeña el estuario del
Guadalquivir para los peces, cabe destacar su función como zona de
alimentación y refugio para los juveniles de numerosas especies marinas de
gran interés comercial, como es el caso del boquerón, sardina, corvina, baila,
roncador, etc. (García-González 2005, Sobrino et al. 2005). Pero, tal como se
puede deducir de lo ya expuesto, la zona del estuario que actúa como zona de
cría de las especies marinas varía, junto con otros factores, con las condiciones
de salinidad y temperatura de sus aguas; es decir, que dependiendo de la
época del año y de la posición del gradiente salino, el tramo con dicha función
puede alargarse o acortarse (Figura 10).
Predator
25
Temperature (°C)
300000
100000
20
50000
15
10000
1000
10
0
5
10
15
20
25
30
35
0
Prey
Temperature (°C)
25
3 0 00 00 0
1 0 00 00 0
20
5 00 00 0
1 00 00 0
15
10 00 0
10
0
0
5
10
15
20
25
30
35
Salinity
Figura 11. Distribución de los reclutas de las especies marinas que usan el estuario del
Guadalquivir como zona de cría y de una de sus presas fundamentales en función de la
temperatura y la salinidad del medio para el periodo mayo de 1997 y abril de 2003. (Extraído
de Fernández-Delgado et al. 2007b).
En cualquier caso, cuando se considera el ictioplancton en su conjunto, las
zonas polihalinas y mesohalinas (salinidad > 5) del estuario son las que suelen
desempeñar dicha función, por lo que la isohalina 5 podría utilizarse como
límite dinámico de dicha zona. Así, en el caso de la mayoría de las especies de
interés comercial, como boquerón (Engraulis. encrasicolus), sardina (Sardina
pilchardus), corvina (Argyrosomus regius), mojarra (Diplodus bellottii) y
roncador (Pomadasys incisus), sus densidades relativas en la región
oligohalina del estuario (salinidad < 5) son, por término medio, inferiores al 5 %;
pero incluso para las especies con mayor tolerancia a las bajas salinidades,
como es el caso de la baila (Dicentrarchus punctatus), el porcentaje de
juveniles capturados a salinidades inferiores a 5 está en torno al 10% del total
(Fernández-Delgado et al. 2007b) (Figura 12).
2
nº 10 m
-3
80
E. encrasicholus
5-18 psu
30
20
20
> 18 psu
10
0
D. punctatus
20
20
D. bellottii
15
2
5
5
1
0
0
0
15
A. minuta
10
P. incisus
40
6
30
6
4
20
3
2
10
0
0
0
3
nº 10 m
-3
8
9
-3
400
nº 10 m
50
12
500
300
M. slabberi
60
45
R. mediterraneus
4
M. kerathurus
C. crangon
3
30
2
100
15
1
0
0
0
200
A. regius
3
10
10
5
4
15
-3
3
< 5 psu
40
40
0
nº 10 m
S. pilchardus
50
60
25
60
Figura 12. Abundancia relativa (%), en las regiones oligohalinas, mesohalinas y polihalinas del
estuario del Guadalquivir, de las principales especies marinas que lo usan como zona de cría y de
una de sus presas fundamentales (misidáceos) entre mayo de 1997 y abril de 2003. (Extraído de
Fernández-Delgado et al. 2007b).
Una consecuencia obvia de todo ello es que cualquier actividad o
transformación que modifique la hidrodinámica del estuario puede repercutir,
tanto de manera directa (estrés fisiológico sobre las fases jóvenes de los
peces), como indirecta (efecto sobre los organismos presa), sobre la
localización y extensión del tramo del estuario actuando como zona de cría de
las especies marinas. Por ejemplo, en el caso del boquerón, que es la especie
marina dominante del ictioplancton del estuario, durante el periodo de máxima
entrada de sus fases jóvenes a este (mayo-noviembre), la variable que mejor
explica las variaciones temporales de su densidad es la abundancia de una de
sus presas habituales, el misidáceo M. slabberi; es más, cuando se analizan
sus distribuciones espaciales, ambas especies (predador y presa) parecen
desplazarse longitudinalmente con la marea de manera que mantienen una
posición relativamente estable con respecto al gradiente salino (Baldó & Drake
2002, Drake et al. 2007) (Figura 13).
Temperature (°C)
Salinity
25
20
15
10
5
0
Density (%)
Turbidity (NTU)
20
15
10
5
0
160
120
80
40
0
20
(a)
(b)
(c)
(d)
15
10
5
-1
Mass (g indiv )
0
(e)
0,6
0,4
0,2
Density (%)
0,0
25
20
15
10
5
0
(f)
D/F D/E N/F N/E
8 km
D/F D/E N/F N/E
20 km
D/F D/E N/F N/E
32 km
Figura 13. Para cada situación de luz y marea, valores medios de temperatura del agua (a),
salinidad (b), turbidez (c), densidad de misidáceos (d), tamaño (e) y densidad (f) del boquerón
en diferentes zonas del estuario del Guadalquivir entre mayo de 1997 y diciembre de 2005. F:
marea creciente; E: marea decreciente; D: día; N: noche. (Extraído de Drake et al. 2007).
En este sentido, se ha comprobado que la posición de la isohalina 5 a lo largo
del cauce principal del río varía considerablemente, siendo el volumen de agua
desembalsada desde la presa de Alcalá del Río el principal responsable de
dichos cambios y, en consecuencia, teniendo actualmente un peso
considerable en la delimitación de la zona del estuario que actúa como zona de
cría de las especies marinas; no obstante, la modelización realizada hasta el
momento se ha efectuado utilizando información limitada (Fernández-Delgado
et al. 2007b), por lo que sería aconsejable recalcularla una vez se disponga de
mayor información.
En relación con los cambios que haya podido experimentar recientemente la
función que realiza el estuario del Guadalquivir como zona de cría, cuando se
compara la información obtenida en la última década con la disponible para
1983-1984 para la estación de Tarfía (Fernández-Delgado 1987), no se
observan diferencias notables en cuanto a la composición de especies ni
tampoco en los patrones temporales de reclutamiento de las principales
especies del ictioplancton. De hecho, entre las especies del ictioplancton más
abundantes en la actualidad, la única ausente en las campañas de 1983-1984
fue la sardina (Sardina pilchardus); ausencia que queda justificada por la
distancia a la que se realizó el muestreo, a 32 km de la desembocadura
(Tarfía), en el límite de la región oligohalina, mientras que la sardina suele
utilizar como zona de cría la parte más externa y salina del estuario (GarcíaGonzález 2005). Por otro lado, en el análisis que García-González (2005) hace
de la ictiofauna actual del estuario comparándola con la que se cree hubo en
otros tiempos, recoge la existencia de citas de la presencia de especies
marinas en lugares mucho más aguas arriba de donde se las encuentra hoy en
día, indicando que el influjo marino llegaba hasta zonas en las que ya no lo
hace debido a las barreras físicas impuestas por el hombre (presas y
aislamiento de la marisma) y, en consecuencia, plantea la hipótesis de que el
papel que desempeña ahora el estuario como zona de cría de especies
marinas podría haber sido incluso mayor a principios del siglo veinte.
Otra función importante de los estuarios respecto de la ictiofauna es ser zona
de paso de las especies diádromas, en las migraciones de carácter
reproductivo que realizan entre el mar y el río. Como consecuencia, las larvas y
juveniles de dichas especies son integrantes habituales del ictioplancton de los
estuarios durante cierta parte del año. En el caso del estuario del Guadalquivir,
este componente del ictioplancton es el que históricamente se ha visto más
alterado como consecuencia de las transformaciones y actividades realizadas
por el hombre dentro del estuario (Utrilla & García-González 2002, García-
González 2005). En concreto, en el caso de las especies anádromas (Alosa
fallax, A. alosa, Acipenser esturio, Petromyzon marinus), que tenían sus zonas
de puesta aguas arriba de la presa de Alcalá del río, la construcción de esta
barrera física parece haber desempeñado un papel primordial en la
desaparición total o casi total de sus fases jóvenes del ictioplancton del
estuario; de hecho, de este grupo, en los últimos diez años sólo se han
capturado algunos juveniles de la saboga (Alosa fallax) y un solo ejemplar de la
lamprea (Petromyzon marinus), pero ninguno de esturión (Acipenser esturio) ni
de sábalo (Alosa alosa). También las especies catádromas se han visto
alteradas por las modificaciones llevadas a cabo por el hombre en el estuario
pero, dado que se reproducen en el mar y sus juveniles pueden usar otros
hábitats como zonas de cría alternativas al estuario (lagunas costeras,
marismas hipersalinas, etc.), sus fases jóvenes siguen siendo componentes
habituales de ictioplancton del estuario y los cambios que hayan podido
experimentar históricamente son posiblemente similares a los experimentados
por las especies marinas que usan el estuario como zona de cría, excepto en el
caso de la angula (fase joven de la Anguilla anguilla), especie que ha sufrido
una merma adicional por ser la especie objetivo de una de las pesquerías que
tradicionalmente se han realizado en el estuario. Aunque los datos disponibles
sobre el reclutamiento de la angula en el estuario del Guadalquivir no permite
valorar con rigor el descenso que ha experimentado, dada las características
peculiares del ciclo de vida de la especie (reproducción común en mar de los
Sargazos), se puede suponer que, tal como ha sido observado en otros
estuarios europeos, ha debido disminuir notablemente (Arribas 2009).
A este último respecto, cabe señalar también que la actividad pesquera que
hasta hace poco se realizaba en el estuario y, en menor medida, la que todavía
se sigue realizando han provocado la muerte a un número considerable de
peces jóvenes integrantes del ictioplancton; pero, mientras que en el caso de la
anguila (Anguilla anguilla) la mortalidad se debe a que, por el alto valor
comercial de su fase joven (angula), esta especie es objetivo de una de las
pesquerías realizadas dentro del estuario, en el caso de los mugílidos, cuyos
juveniles carecen de valor comercial, la mortalidad se produce como un simple
daño colateral de la actividad pesquera dentro del estuario. Es más, este
mismo efecto negativo de la actividad pesquera lo sufren también los jóvenes
de las especies marinas que usan el estuario como zona de cría. Más
concretamente, la pesca de la angula ocasiona mortandad en las especies que
reclutan en el periodo frío (mugílidos, sobre todo) y la pesca del camarón la
ocasiona en las especies que lo hacen en primavera y verano (boquerón,
sardina, corvina y baila, entre otras) (Figura 14); por término medio, por cada
kilogramo de angula y camarón capturados se descartan 2,2 y 1,3 kg,
respectivamente, de juveniles de las especies de peces que usan el estuario
como zona de cría. Si se tiene en cuenta el pequeño tamaño de los individuos
descartados, en términos numéricos representa una mortalidad considerable de
ejemplares jóvenes. Por otro lado, debido a la mayor densidad del ictioplancton
en la zona más externa del estuario, la cantidad de juveniles descartados en
las pesquerías y, en consecuencia, el daño ocasionado es mayor en la región
polihalina (Sobrino et al. 2005), siendo de gran importancia ecológica el que
gran parte de esta zona haya sido declarada Reserva de Pesca y esté ya
prohibido pescar en ella.
Figura 14. Evolución del esfuerzo de pesca (número de barcos pescando por día), entre mayo
de 1997 y abril 1999, en distintas zonas del estuario del Guadalquivir durante las pesquerías de
la angula y del camarón. I, II y III, tramos situados a 50-32 km, 32-20 km y 20-2 km,
respectivamente, de la desembocadura (Extraído de Sobrino et al., 2005).
El estuario es, así mismo, el hábitat permanente de las especies estuáricas que
completan su ciclo vital en él y cuyos juveniles forman también parte del
ictioplancton. Habitualmente son especies que basan su éxito en ser capaces
de tolerar mejor las condiciones fluctuantes del medio, lo que le permite ocupar
hábitats en los que las especies marinas y limnéticas se encuentran en
desventaja. Sin embargo, por estar ligadas al ambiente estuárico, sus
poblaciones están más aisladas unas de otras y ciertas alteraciones del medio,
como la destrucción de hábitat, la presencia de sustancias tóxicas o la
introducción de especies alóctonas con similares requerimientos ecológicos,
pueden acabar teniendo sobre ellas una mayor repercusión. En el caso del
estuario del Guadalquivir, dado que estas especies no son de interés
comercial, la ausencia de información histórica sobre ellas es aun mayor, lo
que dificulta especialmente inferir cómo han podido afectarles los cambios que
ha experimentado el estuario como consecuencia de la actividad humana. No
obstante, cuando en Abril de 1998 tuvo lugar un vertido tóxico de agua dulce
ácida con alto contenido en metales, procedente de la mina de Aznalcóllar, que
entró en parte en el Estuario del Guadalquivir, se observó que, en comparación
con otros años, en el ictioplancton había una menor densidad de larvas de los
gobios Pomatoschistus spp. (Drake et al. 2005). En aquel momento, estas
especies se hallaban en pleno reclutamiento y es posible que el brusco
descenso de salinidad y/o la presencia de contaminantes ocasionara una
mayor mortalidad larvaria. En cualquier caso, este hecho sugiere que las
especies estuáricas, pese a la gran tolerancia que tienen a las fluctuaciones de
las condiciones ambientales del estuario, son también sensibles a los cambios
“no naturales” que se producen en él. Además, al igual de lo ya comentado
para las especies marinas que usan el estuario como zona de cría, debido a su
posición relativamente alta en la red trófica, estas especies son también
susceptibles de que la supervivencia de sus larvas se vea alterada
indirectamente por todos aquellos cambios que modifiquen la disponibilidad de
organismos presas, entre los que destacan por su abundancia en los
estómagos los copépodos y misidáceos (Baldó & Drake 2002). Además, en el
caso de algunas especies con hábitos más bentónicos, como el torito
(Pomatoschistus spp.) y la catalineta (Crangon crangon), hay especies de
invertebrados bentónicos de pequeño tamaño, como el poliqueto Streblospio
shrubsolii o el anfípodo Corophium orientale que pueden tener cierta relevancia
como organismos presa (Baldó & Drake 2002, González-Ortegón et al. 2006b,
González-Ortegón 2008).
100%
Detritos
Macrófitos
Polen
Fitoplancton
Poliquetos
Peces
Ostracodos
Nematodos
Isopodos
Insectos
Gastropodos
Decapodos
Cirripedos
Anostracos
Amfípodo
Rotiferos
Copepodos
Cladoceros
Rhopalophathalmus
Neomysis
Mesopodopsis
80%
60%
40%
20%
0%
Mk
Ps Pma Ccr
Pl
Pi
Ar
Dp
Cc
Ee
Pm
Lr
Ls
Am
Sp
Ni
Rt
Ms
Figura 15. Frecuencia de ocurrencia de las distintas presas encontradas en los estómagos de,
las principales especies del necton del estuario del Guadalquivir. De izquierda a derecha,
Melicertus kerathurus, Palaemon serratus, Palaemon macrodactylus, Crangon crangon,
Palaemon longirostris, Pomadasys incisus, Argyrosomus regius, Dicentrarchus punctatus,
Cyprinus carpio, Engraulis encrasicolus, Pomatoschistus minutus, Liza ramada, Liza sapiens,
Aphia minuta, Sardina pilchardus, Neomysis integer, Rhophalophthalmus tartessicus y
Mesopodopsis slabberi (Extraído de González-Ortegón et al. 2006b).
Aunque en menor número que en otros grupos taxonómicos, formando parte
del ictioplancton del estuario del Guadalquivir existen también varias especies
alóctonas, con poblaciones bien establecidas, pertenecientes a esta última
categoría ecológica. Así, en los muestreos llevados acabo durante la última
década en los 50 últimos km del estuario, se han capturado individuos jóvenes
de carpa (Cyprinus carpio), gambusia (Gambusia holbrooki), piraña (Fundulus
heteroclitus) y percasol (Lepomis gibbosus). Las causas de su introducción en
el estuario han sido diversas y han ocurrido en distintos momentos: la carpa
probablemente colonizó esta zona de forma natural en el siglo XIX, la gambusia
fue introducida en 1921 para combatir el paludismo, la piraña de forma
accidental en los años 70 del siglo pasado y la perca sol en la última década
del siglo XX (Fernández-Delgado et al. 2000). Aunque están presentes en el
estuario, sus hábitats habituales suelen ser dulceacuícolas, salvo en el caso de
F. heteroclitus que es una especie típica de marismas salobres, salinas e
hipersalinas, siendo, pues, más dañinas para las especies típicas de dichos
hábitats que para las del propio estuario.
A partir de la información obtenida de la bibliografía recopilada, en la tabla 2 se
muestra un inventario de las especies de peces de las que, al inicio de este
proyecto, se tenía constancia de su existencia. Para cada especie, se indica la
familia a la que pertenece, la categoría ecológica y si se trata de una especie
alóctona o de una especie propia de la fauna del estuario. Conviene resaltar
que este inventario sólo puede considerarse representativo de las especies del
ictioplancton actual en el tramo bajo del cauce principal durante los diez últimos
años (últimos 50 km).
Tabla 2. Especies de peces de las que se han recolectado individuos, mayoritariamente
jóvenes, formando parte del ictioplancton del estuario del Guadalquivir durante los últimos
diez años. Categorías ecológicas de las especies según el uso que hacen del estuario: DI,
diádroma; ME, marinas estacionales; E, estuáricas; OC, ocasionales. X, categoría ecológica
cambiante según grado de salinización del estuario. * especie alóctona.
Familia y nombre científico
Familia Petromyzontidae
Petromyzon marinus
Familia Torpedinidae
Torpedo torpedo
Familia Anguillidae
Anguilla anguilla
Familia Ophichthidae
Dalophis imberbis
Echelus myrus
Ophisurus serpens
Familia Congridae
Conger conger
Familia Clupeidae
Alosa fallax
Sardina pilchardus
Sardinella aurita
Familia Engraulidae
Engraulis encrasicolus
Familia Cyprinidae
Carassius auratus
Chondrostoma willkommii
Cyprinus carpio*
Nombre común (categoría ecológica)
Lamprea (DI)
Temblaera (OC)
Anguila (DI)
Bicha (OC)
Bicha (OC)
Serpiente de mar (OC)
Congrio, zafio (OC)
Saboga (DI)
Sardina (ME)
Alacha (OC)
Boquerón (ME)
Carpín dorado (OC)
Boga (OC)
Carpa (ES)
Barbus sclateri
Familia Cobitidae
Cobitis paludica
Familia Batrachoididae
Halobatrachus didactylus
Familia Atherinidae
Atherina boyeri
Familia Fundulidae
Fundulus heteroclitus*
Familia Poeciliidae
Gambusia holbrooki*
Familia Cyprinodontidae
Aphanius baeticus
Familia Belonidae
Belone belone
Familia Hemiramphidae
Hyporhamphus picarti
Familia Syngnathidae
Hippocampus hippocampus
Hippocampus ramulosus
Nerophis ophidion
Syngnathus abaster
Syngnathus acus
Syngnathus typhle
Familia Serranidae
Serranus hepatus
Familia Moronidae
Dicentrarchus labrax
Dicentrarchus punctatus
Familia Centrarchidae
Lepomis gibbosus*
Familia Pomatomidae
Pomatomus saltator
Familia Carangidae
Trachinotus ovatus
Caranx rhonchus
Trachurus trachurus
Lichia amia
Familia Haemulidae
Pomadasys incisus
Familia Sparidae
Diplodus annularis
Diplodus bellottii
Diplodus puntazzo
Diplodus sargus
Diplodus vulgaris
Sarpa salpa
Sparus aurata
Familia Trachinidae
Echiichthys vipera
Trachinus draco
Familia Sciaenidae
Umbrina cirrosa
Barbo (OC)
Colmilleja (OC)
Sapo (MEX)
Pejerrey (ES)
Piraña (ES)
Gambusia (OC)
Faret (OC)
Aguja, agujón (OCX)
Algarín (ME)
Caballito de mar (OC)
Caballito de mar (OC)
Afiler (OC)
Aguja (ES)
Aguja (OC)
Aguja (OC)
Merillo (OC)
Robalo (ME)
Bila (ME)
Percasol (OC)
Anchova (ME)
Palometa (MEX)
Jurela (OC)
Jrel (OC)
Palometón (OC)
Roncador (ME)
Mojarra (ME)
Mojarra (ME)
Sargo picudo (OC)
Sargo (ME)
Mojarra (ME)
Salema (OC)
Dorada (MEX)
Escorpión (OC)
Araña (OC)
Verrugato blanco (ME)
Umbrina canariensis
Argyrosomus regius
Familia Mullidae
Mullus surmuletus
Familia Mugilidae
Chelon labrosus
Liza aurata
Liza ramada
Liza saliens
Mugil cephalus
Familia Labridae
Symphodus bailloni
Symphodus cinereus
Symphodus roissali
Familia Blenniidae
Lipophrys pavo
Lipophrys pholis
Lipophrys trigloides
Parablennius gattorugine
Familia Gobiidae
Aphia minuta
Pomatoschistus microps
Pomatoschistus minutus
Gobius niger
Gobius paganellus
Familia Callionymidae
Callionymus reticulatus
Familia Sphyraenidae
Sphyraena sphyraena
Familia Ammodytidae
Ammodytes tobianus
Familia Scombridae
Scomber japonicus
Familia Stromateidae
Stromateus fiatola
Familia Tiglidae
Trigla lucerna
Familia Scophthalmidae
Scophthalmus rhombus
Familia Soleidae
Dicologoglossa cuneata
Dicologoglossa hexophthalma
Monochirus hispidus
Solea senegalensis
Solea vulgaris
Synaptura lusitanica
Familia Gobiesocidae
Diplecogaster bimaculata
Corval (ME)
Corvina (ME)
Salmonete (OCX)
Lisa, negrona (DI/ME)
Lisa (E)
Albur (DI/ME)
Zorreja (DI/ME)
Capitán (DI/ME)
Bodión (OC)
Bodión (OC)
Bodión (OC)
Cabruza (OC)
Cabruza (OC)
Cabruza (OC)
Cabruza (OC)
Chanquete (ME)
Torito (ES)
Torito (ES)
Cabozo (ES)
Sapito (ES)
Lagarto (OC)
Espetón (OC)
Aguacioso, sonso (OC)
Caballa (OC)
Pámpano (MEX)
Rubio (OC)
Parracho (OC)
Acedía (OCX)
Seis monedas (OC)
Soldado (OC)
Lenguado (ME)
Lenguado macho (ME)
Lengua (OC)
Sapito (OC)
1.3 Relaciones más relevantes entre medio y biota
A la hora de hacer inferencias sobre los cambios que el bentos e ictioplancton
del estuario del Guadalquivir han podido experimentar en el pasado como
consecuencia de las alteraciones humanas del medio, así como los que podrá
experimentar en el futuro, resulta de utilidad conocer la relación existente entre
las variables del medio y la abundancia/presencia de las distintas especies
presentes en dichos compartimentos. Aunque en los apartados anteriores ya se
han mencionado algunas de estas relaciones, se ha considerado de utilidad
resumir en una tabla lo que hasta ahora se conoce sobre dichas relaciones. En
concreto, la información presentada corresponde, en su mayoría, a las
relaciones establecidas a partir del análisis de la información obtenida en
muestreos periódicos (cada luna nueva) realizados, entre mayo de 1997 y
diciembre de 2006, en los 30 últimos kilómetros del estuario con un arte de
persiana con luz de malla de 1 mm, por lo que se refiere a las especies
dominantes del ictioplancton (Subida et al. 2008, Subida et al. 2009).
Por otro lado, dichas relaciones sólo han sido establecidas respecto a las
variables ambientales de las que, en ese momento, se disponía de información.
En concreto, las variables ambientales incluidas en los análisis fueron las
siguientes: Temperatura del agua (T), Salinidad (S) y Turbidez (Tu) en el
momento de realizar el muestreo; Volumen de agua desembalsado desde la
presa 7 (Vol7), 15 (Vol15) y 30 (Vol30) días antes del muestreo; Precipitaciones
durante 7 (P7), 15 (P15) y 30 (P30) días antes del muestreo; Intensidad total de
vientos (TV) y de los diferentes componentes del viento (N, S, E, O, NE, NO,
SE, SO) durante 7, 15 y 30 días antes del muestreo (sub-índices como en las
variables anteriores); Densidad total de misidáceos (Misi) y de Mesopodopsis
slabberi (Meso) como medida de la disponibilidad de alimento; y Distancia a la
desembocadura (Di), siendo i la distancia en km aguas arriba desde esta hasta
el punto de muestreo. Además, como para alguna especies el modelo
selecciona las variables Misi y Meso, se incluyen también las variables
ambientales seleccionadas por los modelos de sus respectivas densidades, ya
que dichas variables, aunque de manera indirecta, afectaran también a esas
especies.
Tabla 3. Variables ambientales seleccionadas por los modelos de regresión lineal o aditivos
generalizados, que describen la relación entre la densidad media mensual de las especies más
abundantes del ictioplancton en el estuario del Guadalquivir con las variables ambientales entre
junio de 1997 y diciembre de 2006, (extraído de Subida et al. 2008 y Subida et al. 2009). La
bondad del ajuste de cada modelo se presenta como el coeficiente de determinación (R2).
Variables incluidas en modelo y, entre paréntesis,
Especies
R2
(%)
signo del coeficiente
Modelos de regresión lineal múltiple
Anguilla anguilla
0,55
T (–); LnTu (+); LnP15 (+)
Aphia minuta
0,53
T (–); LnTu (+); LnMisi (+); LnP15 (+)
Argyrosomus regius
0,54
T (+); S (+)
Dicentrarchus punctatus
0,52
LnMeso (+); LnVol7 (+); LnP30 (+)
Engraulis encrasicolus
0,71
LnMeso (+); T (+)
Gobius paganellus
0,24
T (–); LnV30 (+); LnMeso (+)
Liza ramada
0,56
T (–); S (–); LnE15 (+)
Pomadasys incisus
0,67
T-2 (+); S (+); LnNO30(–)
Pomatoschistus spp.
0,42
LnMeso (+)
Sardina pilchardus
0,57
T-1 (–); LnMeso (+)
Mesopodopsis slabberi
0,72
T (+); LnV7 (–); LnNO30 (+)
Misidaceos
0,65
T (+); S (+); LnNO30 (+)
Modelos aditivos generalizados
Anguilla anguilla
0,29
S (–); T (–); LnTu (+)
Aphia minuta
0,50
T (–); LnTu (+); LnMisi (+); LnP15 (+); Vol15 (+)
Argyrosomus regius
0,20
T(opt. 15 °C); S < 20 (+)
Dicentrarchus punctatus
0,25
LnMisi (+); LnTu (+, salvo valores muy altos)
Engraulis encrasicolus
0,97
LnMeso (+); Ln P7 (–); S (+)
Gobius paganellus
0,34
T (opt 15 °C); LnV30 (+)
Liza ramada
0,33
T (–); S (–); LnTu (+); LnMisi (+)
Pomadasys incisus
0,33
T (< 20 °C,+); S (+); LnO30(–); LnMisi (+)
Pomatoschistus spp.
0,61
T (opt. 20 °C); LnMeso (+); S (< 20,+; S > 20,–); LnVol30 (+)
Sardina pilchardus
0,68
S (+); LnMeso (+); T (15 a 20 °C, +)
T = temperatura del agua (T-i = temperatura del agua i meses antes); S = salinidad; Tu =
turbidez del agua; Misi = densidad total de misidáceos; Meso = densidad del Mesopodopsis
slabberi; Pi = precipitaciones durante los i días previos; Voli = Volumen de agua
desembalsado desde la presa durante los i días previos; Ei, Oi y NOi = intensidad de los
vientos del este, oeste y noroeste, respectivamente, durante los i días previos. Cuando se da
un valor óptimo de temperatura, indica efecto de esta variable en forma de campana con
máxima densidad de la especie para la temperatura especificada.
Capítulo 2. Estudio experimental del
bentos e ictioplancton del estuario
En este apartado se expondrán los resultados de los muestreos experimentales
que han sido llevados a cabo dentro del contexto del presente proyecto, así
como la metodología empleada en los mismos.
2.1 Introducción justificativa del estudio
Como se puede apreciar de lo expuesto en los antecedentes bibliográficos, al
inicio del presente proyecto existía ya abundante información sobre el
ictioplancton en la zona de cría del estuario del Guadalquivir y, en menor
medida, sobre su comunidad bentónica en los últimos 50 km, siendo este tramo
final el ecológicamente más importante. Sin embargo, dado que durante la
realización de este proyecto estaba prevista la obtención de abundante
información sobre otros compartimentos del ecosistema anteriormente no
estudiados y sobre nuevas variables del medio, se consideró de interés llevar a
cabo una serie de muestreos adicionales del bentos y del ictioplancton de
manera simultánea al resto de estudios. A fin de que los resultados obtenidos
fueran comparables con los ya existentes, se decidió utilizar métodos de
captura y procesado de las muestras análogos a los utilizados en estudios
anteriores, y que son los explicados en detalle en el siguiente apartado.
Importancia del bentos
Debido a su reducida movilidad, así como al hecho de que vive en contacto con
el sedimento, el bentos constituye uno de los grupos de organismos más
utilizados para el seguimiento del estado de alteración de los ecosistemas
acuáticos. Entre los factores que más afectan a las comunidades bentónicas
que se asientan en el sedimento destacan las características granulométricas y
la profundidad a la que este se encuentra ubicado. Además, en el caso de los
estuarios, la existencia de fuertes fluctuaciones espaciales y temporales en las
características fisicoquímicas del agua, destacando el caso de la salinidad,
origina que, de manera natural, sus comunidades bentónicas muestren
considerables diferencias entre unas zonas y otras y entre las distintas épocas
del año. Así pues, para discernir entre los cambios naturales que experimentan
las comunidades bentónicas estuáricas de aquellos provocados por
alteraciones llevados al cabo por el hombre, se hace necesario tener un
conocimiento previo de las características del bentos y su relación con los
gradientes estuáricos habituales.
En este caso concreto, para estudiar las características de las comunidades
bentónicas del estuario del Guadalquivir, se ha seleccionado la macrofauna
bentónica (organismos retenidos en una malla de 0,5 mm de luz), incluyendo
tanto las especies que viven dentro del sedimento (endofauna) como aquellas
otras que lo hacen sobre la superficie del mismo (epifauna); siendo más
precisos, la establecida sobre sustrato blando de la zona intermareal de la
margen izquierda del estuario. Además, a fin de que los resultados sean
representativos del conjunto, se han seleccionado varias estaciones de
muestreo estratégicamente repartidas a lo largo del gradiente salino estuárico
(zonas polihalina, mesohalina y oligohalina).
Importancia del ictioplancton
Los estuarios son zona de confluencia de los ambientes terrestre,
dulceacuícola y marino, siendo sumideros de materia orgánica y nutrientes que
proceden tanto de su zona de influencia como de las tierras de cultivo y áreas
urbanas (Peierls et al. 1991, Boyes & Elliott 2006), que en parte son utilizados
dentro del propio estuario y en parte exportados a la zona costera adyacente
(Wilson 2005, Boyes & Elliott 2006). Por ello, en las cercanías de la
desembocadura de los grandes ríos existen importantes pesquerías asociadas
a los aportes directos de nutrientes y a las descargas de agua dulce
procedentes del río (Sutcliffe 1973, Lloret et al. 2004, Grimes 2001). Además
de las importantes presiones antropogénicas a las que actualmente se
encuentran sometidos (Clark 1992), los estuarios presentan una fuerte
inestabilidad natural en sus condiciones ambientales (Drake et al. 2002) y las
especies de peces que habitan en ellos deben tener estrategias fisiológicas o
de comportamiento que le permitan adaptarse a sus fluctuaciones ambientales.
Como respuesta, algunas especies se limitan a visitar los estuarios en aquellos
momentos en los que las condiciones les son más propicias, y/o en aquellas
fases capaces de soportar mejor la inestabilidad; en la mayoría de los casos,
esto ocurre cuando los individuos son jóvenes (larvas, alevines y juveniles) y
durante el período cálido y/o de mayor productividad (Greenwood et al. 1989,
Valesini et al. 1997, Azeiteiro et al. 1999). Los estuarios se constituyen, por
ello, en importantes zonas de cría de las fases jóvenes de numerosas especies
marinas de peces de interés comercial (Elliott et al. 1990, Drake & Arias 1991,
Valesini et al. 1997, Boddeke 1986, Cattrijsse et al. 1994, Azeiteiro & Marques,
1999, Costa et al. 2002). Son, además, el hábitat natural de las especies que
completan sus ciclos de vida en ellos (especies estuáricas), y lugares de paso
de las especies diádromas en las migraciones reproductoras que estas realizan
(Granado-Lorencio 1991, García-González 2005).
El estuario del Guadalquivir no es una excepción, jugando los últimos 30-40 km
de su cauce principal una zona de gran interés ecológico como zona de cría de
especies marinas que poseen un elevado valor comercial y que son objeto de
pesca en el Golfo de Cádiz (Baldó & Drake 2002, Sobrino et al. 2005,
Fernández-Delgado et al. 2007a,b). Conviene señalar que la regulación de la
entrada de agua dulce al estuario desde la presa de Alcalá del Río afecta a las
características físico-químicas del área estuárica y, con ello, a las comunidades
animales que ahí habitan (Baldó et al. 2005). Este efecto es más marcado en
años secos, en los que el patrón estacional de la salinidad difiere del patrón
natural, ya que en esos años los desembalses se realizan sobre todo en los
períodos más cálidos y secos (e.g. verano) por las necesidades de riego de los
cultivos colindantes. Además, debido al ambiente fluctuante que existe en el
estuario y a las consecuentes variaciones que ello ocasiona en las
comunidades acuáticas que los habitan (Drake et al. 2002), es necesario
analizar series temporales suficientemente largas a fin de discernir, con cierta
fiabilidad, entre las oscilaciones naturales de la biota estuárica y las que son
ocasionadas por las alteraciones que se producen por la actividad humana. Por
ello, dado que existen datos anteriores a los de este proyecto de los patrones
de densidad del ictioplancton del estuario del Guadalquivir (desde mayo de
1997), en el presente proyecto la metodología empleada y las estaciones de
muestreo establecida son coincidentes con los de los datos históricos, a fin de
facilitar su comparación con la información previamente existente.
2.2 Material y Métodos
La metodología seguida para la recolección de muestras del bentos y el
ictioplancton se presenta separadamente. Sin embargo, conviene señalar que
con la metodología que aparece bajo el epígrafe bentos sólo se realizan
estimas fiables de las especies del endobentos o bien especies epibentónicas
de movilidad reducida, mientras que los taxones del bentos con mayor
movilidad (sobre todo, peces, crustáceos decápodos y misidáceos) no son
muestreados adecuadamente con la misma.
2.2.1 Recogida y procesado de las muestras de Bentos
Las muestras de invertebrados bentónicos se recolectaron en enero de 2008, y
en la zona intermareal de la margen izquierda del estuario del Guadalquivir
(36°45’-37°15’N 6°00’-6°22’O), en cinco estaciones de muestreo situadas en
las zonas localmente conocidas como La Señuela, Tarfía, Esparraguera,
Bonanza y Sanlúcar, que se hallan a unos 50, 32, 20, 8 y 2 km. de la
desembocadura del río, respectivamente (Figura 16).
Para la recogida de las muestras se utilizó una draga Ekman-Birge (15 x 15
cm) modificada para que el cierre sea activado manualmente (Figura 17 A-C).
En cada estación de muestreo se recogieron tres replicados, que después
fueron procesados separadamente. No obstante, dado que los organismos
bentónicos suelen presentar distribuciones contagiosas, cada una de las
replicas consistió en la recogida de tres dragas de sedimento que se
almacenaron y procesaron conjuntamente (Figura 17 D, E). Por tanto, cada
replica equivale al bentos existente en 675 cm2, siendo la superficie total
muestreada de 2.025 cm2 por cada estación de muestreo y campaña.
Figura 16. Estaciones de muestreo de bentos en el estuario del Guadalquivir.
A
D
B
C
E
Figura 17. Recogida de las muestras de bentos desde embarcación (A) o a pie (B) con ayuda de la
draga, y liberación (C) y almacenamiento (D, E) del sedimento en contenedores de plástico.
También se recogió una muestra adicional de sedimento para determinar las
características del mismo (porosidad, contenido en materia orgánica y
granulometría). Por último, en cada estación de muestreo se determinó la
salinidad del agua en el momento de la recogida de la muestra con ayuda de
un refractómetro (ATAGOS/Mill).
Una vez extraído el sedimento con ayuda de la draga, cada replicado fue
debidamente almacenado, etiquetado y transportado hasta el laboratorio. Una
vez allí, el volumen de la muestra se redujo realizando un primer cribado sobre
un tamiz provisto de una malla de 0,5 mm de luz. La fracción de la muestra que
quedó retenida sobre dicho tamiz fue fijada con formol y almacenada hasta el
momento de su estudio. Este último consistió en someter la muestra a una
segunda criba, utilizando para ello una columna de tamices con luz de malla
decreciente (de 6 a 0,5 mm). A continuación, todos los organismos presentes
en cada tamiz fueron separados con ayuda de una lupa binocular,
determinados, contados y pesados (Figura 18).
Tamizado de
la muestra
Identificación y estima
Abundancia y biomasa
Figura 18. Procesado de las muestras de bentos en el laboratorio: separación por tamaños
con ayuda de tamices, identificación de las especies, conteo y pesado de los individuos.
Con los datos obtenidos se construyeron matrices de abundancia (número de
individuos de cada especie por replicado en cada estación de muestreo) y de
su correspondiente biomasa (peso húmedo), a partir de los cuales se estimaron
las densidades de abundancia (nº individuos / m2) y de biomasa (mg / m2) de
las distintas especies de la macrofauna bentónica.
En el caso de las muestras de sedimento recogidas para determinar sus
características, de cada una de ellas, una parte fue utilizada para estimar el
contenido en materia orgánica del sedimento y otra para estimar sus
características granulométricas. En concreto, como medida del contenido en
materia orgánica, se ha estimado la pérdida experimentada por el sedimento
seco tras su combustión durante 8h a 450 °C, mientras que las características
granulométricas del sedimento se expresarán por el % de arena, limo y arcilla
que contiene.
2.2.2 Recogida y procesado de las muestras de Ictioplancton
El área de estudio del presente proyecto la constituyen los últimos 30 km del
cauce principal del río, ya que se ha comprobado que esta es la zona que en la
actualidad actúa como zona de cría para las especies marinas de peces (Drake
et al. 2002, Baldó et al. 2005, Fernández-Delgado et al. 2007a).
Las estaciones de muestreo fueron seleccionadas de manera que mostraran
una distribución espacial homogénea, con una separación entre ellas que fuera
próxima al recorrido de la marea en mareas vivas (≈ 10 km) y que estuvieran
situadas en lugares de fácil acceso con independencia de las condiciones
meteorológicas (Figura 19). De acuerdo con estos criterios, se fijaron tres
estaciones de muestreo, situadas en la margen izquierda del río, que
responden a las siguientes características:
Estación E1, Tarfía (UTM: 29S 0750819-4093100): a ≈ 32 km de la
desembocadura, en el término municipal de Lebrija (Sevilla), y en una zona en
la que el río posee una anchura de 400 m. La morfología de las orillas presenta
escalones de pequeña altura con escasas empalizadas que están, además,
muy deterioradas. El sustrato, en la zona de muestreo, está dominado por
arcillas y limos.
Estación E2, Esparraguera (UTM: 29S 0743344-4094733): a ≈ 20
desembocadura, en el término municipal de Trebujena (Cádiz), y en
en la que la anchura del río está en torno a los 500 m. El
fundamentalmente arenoso en el centro (canal), pero en la zona de
dominan las arcillas y limos.
km de la
una zona
lecho es
muestreo
Estación E3, Bonanza (UTM: 29S 0736283-4081577): a ≈ 8 km de la
desembocadura, en el término municipal de Sanlúcar de Barrameda (Cádiz), y
en una zona en la que la anchura del río es de unos 600 m. El sustrato en el
punto de muestreo tiene menor proporción de arcillas que los otros dos puntos,
por lo que se trata de un sedimento menos compacto y más rico en materia
orgánica.
Península
Ibérica
SEVILLA
RÍO
GUADALQUIVIR
10 km
Brazo de la
Torre
37º
PARQUE
NACIONAL DE
DOÑANA
Tarfía (32 Km)
La Esparraguera (20 Km)
Bonanza (8 Km)
OCÉANO
ATLÁNTICO
Sanlúcar de
Barrameda
6º 30’
Figura 19. Mapa del estuario del Guadalquivir con las 3 estaciones de muestreo.
En cuanto a la periodicidad de los muestreos, fueron coincidentes con los ciclos
lunares (~28 días), recogiéndose las muestras cada la luna nueva para evitar,
así, variaciones temporales no deseables. Además, esta sincronización con las
mareas y la fase lunar hace que las horas de pesca sean también coincidentes
y evitándose la variabilidad ligada al ciclo de luz. En cuanto a la selección de
esta fase lunar, se debió a su coincidencia con mareas vivas, muy favorables
para el método de pesca empleado (pasivo y contracorriente), y a que es la
fase lunar con menor iluminación nocturna (mayor contraste día/noche).
Respecto al método de captura, las pescas se realizaron desde un barco
“angulero-camaronero”, equipado con el arte de “persiana” y red “mosquitera”
(1 mm de luz de malla), y teniendo 9,5 m. de eslora, 3 de manga y 1,75 de
puntal (Figura 20). El arte de pesca se encuentra en la popa y, una vez se cala,
los copos (de 2,25 X 3 m. de lado y 10 m. de largo) quedan abiertos y filtran la
columna de agua, en movimiento por la marea, contracorriente.
Figura 20. Barco angulero-camaronero empleado en los muestreos (izquierda) y esquema de
funcionamiento del arte de pesca (derecha).
Cada pesca se inició cuando el barco, anclado de proa, se situaba en el sentido
de la corriente con el movimiento del agua debido a la marea. La duración de
cada pesca fue de aproximadamente 2 horas, transcurridas las cuales, los
copos se izaron y, una vez en cubierta, el total de las captura se vertía en un
contenedor aforado, se estimaba su volumen y se extraía una submuestra de
15 litros o, si el volumen de la misma era inferior, el total de la captura.
En cada punto de muestreo, se obtuvieron cuatro muestras, correspondientes a
las dos mareas crecientes (diurna/nocturna) y a las dos vaciantes
(diurna/nocturna) de cada día. En cada marea, se pescó durante las dos
primeras horas posteriores a que el agua empezara a moverse, por ser el
periodo en el que se produce un mayor desplazamiento de organismos
acuáticos.
Al comienzo de cada pesca, se tomaron datos de profundidad, velocidad de la
corriente (flujómetro HYDRO-BIOS 430 110), salinidad (refractómetro ATAGO
S/MILL), temperatura del agua, turbidez y parámetros meteorológicos básicos.
Una vez realizadas las cuatro pescas de una estación, el barco se trasladó,
aguas abajo, a la siguiente estación para comenzar un nuevo ciclo de muestreo
de 24 horas.
Una vez conservadas con formaldehído al 10%, las muestras fueron
convenientemente etiquetadas y almacenadas en recipientes de plástico, y
trasladadas al laboratorio, donde las muestras fueron procesadas de acuerdo
con el protocolo que se describe a continuación.
Primero se realizó una separación grosera de las muestras por tamaños,
filtrándola sobre una columna de dos tamices, de 5 y 0,5 mm de luz de malla,
con agua a presión (Figura 21). El volumen total del material retenido en cada
uno de los tamices fue estimado y sendas submuestras conservadas. En el
caso del tamiz superior (5 mm de luz de malla), donde quedaban retenidos los
individuos de mayor tamaño, el volumen de la submuestra conservada fue de 2
litros; mientras que en el tamiz inferior (0,5 mm de luz de malla), que retenía los
individuos más pequeños, el volumen de muestra conservado fue de ½ litro.
Procesado y análisis de muestras
Conservación
10 % Formol
Tamizado 0,5 mm
Separado
Identificación
Abundancia
Biomasa
Figura 21. Procesado y análisis de las muestras de ictioplancton en el laboratorio
Seguidamente, las submuestras de cada tamiz fueron independientemente
procesadas. Se separaron los individuos por especies, se contaron y pesaron.
Cuando fue necesario, la separación se hizo usando una lupa binocular (Figura
21). Luego, el número de individuos y la biomasa de cada especie fueron
multiplicados por los factores de corrección de cada submuestreo, a fin de
estimar el número y biomasa totales capturados en los copos. Una vez así
corregidas, las estimas de abundancia y biomasa obtenidas para cada tamiz
fueron sumadas para estimar la captura total de la especie en esa pesca.
A la hora de presentar los resultados, a partir de los datos de velocidad de la
corriente, tiempo de pesca y superficie de la apertura del arte de pesca, se ha
estimado el volumen de agua filtrado en cada pesca. La densidad de cada una
de las especies ha sido expresada mensualmente como el número de
individuos y peso por unidad de volumen de agua filtrado. Habitualmente, como
unidad de volumen se ha utilizado 10-5 m-3.
Aunque en cada estación de muestreo se recogieron cuatro muestras (mareas
crecientes diurna y nocturna, y mareas vaciantes diurna y nocturna), para
expresar la distribución espacial, las estimaciones de las distintas pescas se
han utilizado conjuntamente para obtener una única estimación mensual por
estación de muestreo. De igual forma, dada la gran movilidad de los peces, a la
hora de analizar la variación temporal de las distintas especies se ha calculado
una estimación mensual única para todo el estuario, a partir de la media
mensual en cada una de las estaciones de muestreo.
2.2.3 Análisis de los datos
Para la descripción de los cambios observados en la estructura de las
comunidades bentónica e ictioplantónica se han usado técnicas multivariantes.
En concreto, para representar gráficamente los cambios de la estructura de la
comunidad (dentro de un plano de dos dimensiones) se ha utilizado la
ordenación nMDS (non-metric-multi-dimensional scaling); para analizar si las
diferencias entre grupos de muestras eran significativas, el análisis
PERMANOVA; para estimar las especies que más estaban contribuyendo a la
similitud o a la diferenciación entre grupos de muestras el análisis SIMPER; y
para establecer la relación entre las variables ambientales y los cambios
observados en la comunidad el análisis BEST. Todos estos análisis (nMDS,
PERMANOVA, SIMPER, BEST) se llevaron a cabo en el paquete estadístico
PRIMER 6+ (PRIMER-E, Plymouth), usando como medida de similitud entre las
muestras biológicas el coeficiente de similitud de Bray-Curtis y entre las
ambientales la Distancia Euclídea. Todos los datos en estudio han sido
transformados de forma previa a los análisis, transformación de raíz cuarta en
el caso de los datos biológicos y estandarización por la media en el caso de las
variables ambientales.
Por otro lado, a la hora de analizar la relación entre las variables ambientales
(variables independientes) y la densidad de las especies más abundantes en
estudio (variable dependiente) se utilizó un análisis de regresión múltiple, en el
que la estima y selección de los parámetros se llevaron a cabo a través del
método de los mínimos cuadrados y del procedimiento por pasos,
respectivamente. Este análisis tiene la ventaja de que, una vez incluida en el
modelo una variable independiente, todas aquellas que estén estrechamente
relacionadas con ella y, por tanto, no explican más varianza de la variable
dependiente, las excluye automáticamente. De igual forma, las variables
independientes que, aun sin estar correlacionadas con las otras, tampoco
explican una parte significativa de la varianza de la variable dependiente son
también excluidas. Todos los análisis de regresión se efectuaron con el
programa STATGRAFICS PLUS 5.0.
Las variables ambientales incluidas en los análisis del ictioplancton fueron las
siguientes: Temperatura del agua (T); Salinidad (S); Turbidez (Tu); Volumen de
agua desembalsado desde la presa 7 (Vol7), 15 (Vol15) y 30 (Vol30) días antes
del muestreo; Precipitaciones durante 7 (P7), 15 (P15) y 30 (P30) días antes
del muestreo; Densidad total de misidáceos (Misi) y de Mesopodopsis slabberi
(Meso) como medida de la disponibilidad de alimento. Las incluidas en el
análisis del bentos: Temperatura del agua (T); Salinidad (S); Volumen de agua
desembalsado desde la presa 7 (Vol7), 15 (Vol15) y 30 (Vol30) días antes del
muestreo; Precipitaciones durante 7 (P7), 15 (P15) y 30 (P30) días antes del
muestreo; Contenido de materia orgánica en el sedimento (Mo), porcentaje de
los distintos rangos de tamaño de las partículas (Mf, < 2 μ; F, 2-63 μ; G, > 63
μ).
Como se pretendía analizar fundamentalmente el componente temporal de la
variabilidad, las regresiones se llevaron a cabo a partir de una estima media de
la densidad de cada especie por campaña (datos promediados para las
diferentes estaciones). Además, dado que el modelo de regresión empleado es
lineal, las variables con un comportamiento no lineal fueron transformadas
previamente a la realización del análisis, aplicándole la transformación
logarítmica de base e: x = ln (x + 1), donde la unidad sumada a la variable
pretende eliminar la indeterminación del logaritmo de los valores 0.
2.3 Resultados
En este apartado se incluyen y discuten los resultados obtenidos en siete
campañas de muestreo del bentos, realizadas estacionalmente entre febrero de
2008 y agosto de 2009, y en veintiuna campañas de muestreo del ictioplancton,
realizadas mensualmente (cada luna nueva) entre noviembre de 2007 y junio
de 2009. En cada caso, los datos de la biota se acompañan de las condiciones
ambientales del estuario en el momento de la realización de la pesca.
2.3.1 Macrofauna bentónica
Variables ambientales
En el momento de la recogida de las muestras, el grado de salinización del
estuario ha mostrado ciertas diferencias entre unas campañas y otras (Figura
22). Así, en marea baja, momento en que la salinidad en cada punto de
muestreo suele alcanzar sus valores menores, en el punto más interno (La
Señuela, ≈ 50 km de la desembocadura), la salinidad osciló entre 0 (noviembre
de 2008) y 8 (mayo de 2009), mientras que en el punto más externo y salino
(Sanlúcar, ≈ 2 km de la desembocadura) varió entre 20 (noviembre de 2008) y
34 (agosto de 2008 y 2009). De acuerdo con los valores medios de la salinidad
en cada punto de muestreo, el bentos recogido en La Señuela representaría al
de la región oligohalina del estuario, el de Tarfía y Esparraguera al de los dos
extremos de la región mesohalina, el de Bonanza al de la región polihalina,
mientras que el de Sanlúcar se correspondería con el límite más interno de la
región euhalina (Figura 22).
<2
2-63
> 63 micras
100
80
%
60
40
20
0
Feb 08
May 08
Ago 08
Nov 08
Feb 09
May 09
Ago 09
Feb 09
May 09
Ago 09
May 09
Ago 09
Arena > 125 micras (%)
X Data
6
4
2
0
Feb 08
May 08
Ago 08
50 km
32 km
20 km
8 km
2 km
30
Salinidad
Nov 08
20
10
0
Feb 08
May 08
Ago 08
Nov 08
Feb 09
Campañas
Figura 22. Condiciones ambientales en el lugar de recogida de las muestras del bentos en el
estuario del Guadalquivir (febrero 2008- agosto 2009).
De acuerdo con el porcentaje de los distintos intervalos de tamaños de
partículas se observa que en toda la zona de estudio hubo un claro predominio
de las partículas con tamaño entre 63 y 2 μ (Figura 22). En cada campaña de
muestreo, en líneas generales, las características granulométricas del
sedimento indican un paulatino incremento del tamaño medio de las partículas
aguas abajo, siendo al estación más externa, Sanlúcar, la que mayor
porcentaje medio ha presentado de partículas de partículas > 63 μ (5,5%) y la
más interna, La Señuela, la que menos (0,3%).
En cuanto al contenido en materia orgánica del sedimento, varió entre 2,1% en
mayo de 2009 en Sanlúcar y el 5,6% en febrero de 2009 en Esparraguera
(Figura 22). Por término medio, Bonanza fue la estación que mostró mayor
contenido de materia orgánica (4,9%), así como menores variaciones entre
unas campañas y otras (3,4%-5,4%). Aunque los patrones de variación
espacial y temporal no son claros, se ha observado un cierto descenso del
contenido en materia orgánica en las tres estaciones más internas a lo largo de
este estudio.
Biota
Considerando el estuario en su conjunto, entre febrero de 2008 y agosto de
2009, se han recolectado individuos pertenecientes a 42 taxa diferentes, de las
cuales 15 especies fueron de crustáceos, 10 de anélidos, 7 de moluscos, 6 de
insectos, 3 de nemertinos y 1 de nematodos (Tabla 4). No obstante, las
especies más móviles, como los misidáceos y crustáceos decápodos, no están
bien representadas en estas muestras por ser la draga un método inadecuado
de captura para ellas, por lo que las inferencias sobre estas especies se harán
a partir de los resultados obtenidos en los muestreos del ictioplancton, que son
más representativos de sus patrones de variación en el estuario.
Cuando se analiza la distribución espacial de los distintos taxones, se observa
que, el mayor número medio por campaña y mayor número total de taxones es
máximo en la estación de muestreo más externa, Sanlúcar, donde se
recogieron 10 taxones por término medio y 23 distintos en el conjunto de
campañas; mientras que la menor variedad de taxones correspondió a la zona
oligohalina (La Señuela), con 3,6 y 16 taxones, respectivamente (Tabla 4). Es
decir, en líneas generales, se produce un empobrecimiento del bentos aguas
arribas del estuario (Figura 23).
No obstante, algunas especies de poliquetos de pequeño tamaño, como
Alkmaria romijni y Streblospio shrubsolii, los oligoquetos y el isópodo Cyathura
carinata presentan una amplia distribución espacial, habiendo sido capturadas
en todas o al menos en cuatro de las cinco estaciones muestreadas (Tabla 4),
si bien con densidades muy diferentes según la estación y/o campaña de
muestreo.
Tabla 4. De las siete campañas de bentos realizadas entre febrero de 2008 y agosto de 2009 en los últimos
50 km del estuario, número de veces en que cada taxón estaba presente, número medio de taxones por
campaña y número total de taxones en cada estación de muestreo.
Febrero 2008-Agosto 2009
Nemertea
Nemertino n.i.
Procephalotrix sp.
Tetrastemma longissimun
Nematoda
Nematodo sp.
Annelida
Alkmaria romijni
Annelido aqueto
Glycera sp.
Heteromastus filiformis
Nephtys sp.
Nereis diversicolor
Oligochaeta sp.
Petta pusilla
Polydora sp.
Streblospio shrubsolii
Mollusca
Anomia ephippium
Cerastoderma sp.
Hydrobia ulvae
Hydrobia ventrosa
Pholas dactylus
Physella acuta
Scrobicularia plana
Crustacea
Corophium orientale
Crangon crangon
Cyathura carinata
Eurydice pulchra
Heterotanais oerstedi
Jassa sp.
Lekanesphaera rugicauda
Leptocheirus pilosus
Mesopodopsis slabberi
Neomysis integer
Palaemon longirostris
Paragnathia formica
Rhithropanopeus harrisii
Rhopalophthalmus tartessicus
Synidotea laticauda
Insecta
Brachycentridae
Chironomidae
Collembolla
Dolochipodidae
Helophorus sp.
Limnophora sp.
Nº medio de taxones (intervalo)
Nº total taxones
Señuela
Tarfía
Esparraguera
Bonanza
Sanlucar
0
1
0
0
0
0
1
0
0
2
0
1
0
0
0
0
1
0
0
0
1
1
0
0
0
0
2
0
0
0
6
0
0
0
0
2
4
0
2
7
6
0
0
0
0
4
4
0
6
7
4
0
0
1
1
5
7
0
0
7
5
0
1
6
1
6
5
1
0
6
0
0
0
0
0
1
0
1
0
0
0
0
0
0
0
0
0
1
0
0
0
0
0
1
0
0
0
7
0
1
0
0
1
0
3
1
0
0
1
3
0
0
0
3
1
0
3
0
1
1
4
0
4
0
2
0
2
1
2
1
2
6
1
1
1
6
0
6
0
1
0
1
2
3
1
1
4
2
0
3
0
0
7
0
0
0
0
1
4
2
0
1
0
3
0
5
1
6
1
0
1
0
0
2
2
1
0
1
0
1
0
2
2
0
0
1
3,6 (0-7)
16
0
1
0
0
0
0
7,0 (1-12)
20
1
0
0
2
0
0
9,1 (7-12)
20
0
1
0
1
1
0
8,1 (6-10)
19
1
0
0
1
0
0
10,0 (5-16)
23
Temporalmente, aunque se observan considerables cambios en el número de
taxones capturados entre unas campañas y otras, en ninguna de las estaciones
de muestreo se observa un patrón temporal claro para esta variable. Además,
como se verá más adelante, las especies más frecuentemente capturadas son
también las más abundantes, lo que sugiere que para detectar la presencia de
las especies raras haría falta un mayor esfuerzo de muestreo, tanto temporal
como espacial.
Número de taxones
De igual forma, si se compara la abundancia y la biomasa de la densidad total
del bentos en las cinco estaciones de muestreo, se observan considerables
diferencias de densidad entre unas zonas y otras. En general, se observa un
incremento muy importante de la densidad total de la macrofauna bentónica
entre la zona más interna, con mayor influencia limnética, y la zona más
externa, con mayor influencia marina (Figura 23).
18
50 km
15
32 km
20 km
8 km
2 km
12
9
6
3
0
Feb 08
May 08
Ago 08
Nov 08
Feb 09
May 09
Ago 09
Feb 08
May 08
Ago 08
Nov 08
Feb 09
May 09
Ago 09
Feb 08
May 08
Ago 08
Nov 08
Feb 09
May 09
Ago 09
nª individuos m-2
12000
4000
3000
2000
1000
0
g peso húmedo m-2
600
400
200
10
5
0
Campañas
Figura 23. Para cada estación de muestreo y campaña, número de taxones, abundancia total
y biomasa total del bentos en el estuario del Guadalquivir.
Más concretamente, en todas las campañas de muestreo, las máximas
densidades y biomasas de bentos se observaron en alguna de las tres
estaciones más externas, mientras que los valores mínimos correspondieron
siempre a la estación más interna, siendo la densidad (biomasa) media, en nº
indiv. m-2 (g peso húmedo m-2), de 25,4 (0,05) en La Señuela, 367, 6 (0,6) en
Tarfía, 2.790,8 (4,8) en Esparraguera, 1.959,8 (128,5) en Bonanza y 2.346,5
(9,4) en Sanlúcar. Conviene, con todo, resaltar que las biomasas mayores 12
g m-2, que sólo se dieron en Bonaza y, más esporádicamente, en Sanlúcar,
siempre estuvieron unidas a la presencia de la coquina de fango, Scrobicularia
plana, una especie de relativamente gran tamaño.
En cuanto los cambios temporales de la abundancia numérica del bentos en las
distintas estaciones, los valores mínimos en la zona más externa (Bonanza y
Sanlúcar) se observaron en verano (agosto de 2008 y 2009) y otoño (2008),
mientras que en el resto de las estaciones no se ha observado ningún patrón
temporal claro.
Tanto en términos de abundancia numérica como de biomasa, en el bentos del
estuario se produce una fuerte dominancia por un grupo muy reducido de
especies, si bien estás pueden cambiar entre una zonas y otras del estuario, y
también entre una y otra época del año.
Para analizar estos cambios de dominancia espaciales y temporales, las
abundancias y biomasas del bentos se han promediado para todas las
campañas en cada una de los puntos de muestreo (figura 24) y para todos los
puntos de muestreo en cada campaña (Figura 25), respectivamente. Además,
para cada taxón, se ha superpuesto un dibujo de las especies dominantes.
Streblospio shrubsolii
Alkmaria romijni
Polydora sp.
Nereis diversicolor
Oligoquetos
Leyenda
Figura 24
Figura 25
(originales
de AM Arias)
Cyathura carinata
Corophium orientale
Paragnathia formica
Scrobicularia plana
Espacialmente, se observa un claro predominio de los anélidos en la mayor
parte del estuario, con la única excepción de la estación más interna, donde
hubo mayor dominancia de los crustáceos e insectos (siempre presentes en
baja densidad), y la estación de Bonanza en términos de biomasa, debido a la
presencia de la coquina de fango, Scrobicularia plana, cuyo mayor tamaño la
hace ser siempre, cuando está presente, dominante en biomasa (Figura 24).
Figura 24. Composición por grandes taxones del bentos del estuario del Guadalquivir a
distintas distancias de la desembocadura entre febrero de 2008 y agosto de 2009. Entre
paréntesis, distancia a la desembocadura del estuario; superpuestos, dibujos de las especies
dominantes.
Figura 25. Composición por grandes taxones del bentos del estuario del Guadalquivir en las
distintas campañas realizadas entre febrero de 2008 y agosto de 2009.
Temporalmente, cuando se considera el estuario en su conjunto, debido a la
mayor densidad del bentos en las estaciones más externas, en términos de
abundancia numérica predominan los anélidos y, cuando estos disminuyen su
abundancia (verano y otoño) se da una dominancia adicional de los crustáceos,
mientras que en biomasa hay un predominio por parte de las especies de
mayor tamaño, incluso cuando su densidad es moderada, como es el caso del
bivalvo Scrobicularia plana y el poliqueto Nereis diversicolor (Figura 25). No
obstante, a pesar de su pequeño tamaño, debido a su relativamente elevada
densidad, el poliqueto Streblospio shrubsolii ocasionalmente tiene importancia
también en términos de biomasa.
A nivel de especie, también caben destacar por su ubicuidad y/o abundancia
los isópodos Cyathura carinata y Paragnathia formica, los poliquetos Alkmaria
romijni y Polydora sp., el anfípodo Corophium orientale y los oligoquetos. Todas
las especies antes citadas son especies eurihalinas y típicas de ambientes con
un moderado enriquecimiento en materia orgánica.
Cuando se analizan los cambios espaciales y temporales a nivel de comunidad,
se observa un cierto patrón espacial a lo largo del primer eje de la ordenación
nMDS, con las muestras de la zona más interna (S) en el extremo izquierdo del
gráfico y las de la zona más externa en la zona derecha; por el contrario, no
existe un patrón temporal claro, apareciendo las muestras pertenecientes a las
distintas épocas del año entremezcladas (Figura 26).
T7 2D Stress: 0,13
T1
S2
E2
T3
T5
S6
T6
T2
E5
I
P
V
O
E7
E3
E6
E4
L7
L3
L4
L5
B2 L6
B5B1 L2
B4
B3B7
T4
S5
estacion
B6
E1
S1
Figura 26. Ordenación nMDS de las muestras del bentos del estuario del Guadalquivir en las
distintas estaciones y épocas del año en términos de abundancia numérica. S, La Señuela; T,
Tarfia; E, Esparraguera; B, Bonanza; L, Sanlúcar. 1 a 7, número de las campañas de muestreo
(Febrero 2008 a Agosto 2009).
De igual forma, cuando a la ordenación se le superponen los valores de
abundancia de las especies del bentos se comprueba que ninguna de ellas ha
mostrado un patrón temporal claro, mientras que sí muestran cierta tendencia
en su distribución espacial (Figura 27).
2D Stress: 0,13
Alkmaria
V
1
I
P
P
V
V
P
O
P
V
O
I
P
P P
I I P
O
V V
O
I
4
V
V
I
I
P
7
10
P
I
I
Figura 27. Ordenación nMDS de las muestras del bentos del estuario del Guadalquivir en las
distintas estaciones y épocas del año, a la que se le han superpuesto las abundancias de
algunas de las especies más dominantes y/o ubicuas. Los valores de abundancia de las
leyendas son la raíz cuarta de los valores reales.
Relación entre variables ambientales y la biota
Para explorar qué variables ambientales, de las estimadas simultáneamente
con las muestras, han tenido mayor relevancia en los cambios observados en
el bentos del estuario, se han realizado análisis BEST, utilizando como matriz
biológica los valores de abundancia numérica de las principales especies
bentónicas (matriz de datos empleada en la ordenación de la Figura 26) y como
matriz abiótica las variables temperatura y salinidad de la columna de agua,
contenido de materia orgánica en el sedimento, porcentaje de los distintos
rangos de tamaño de las partículas (< 2 μ; 2-63 μ; > 63 μ), volumen de agua
desembalsado desde la presa de Alcalá del Río (7, 15 y 30 días antes de la
campaña de muestreo) y precipitaciones en la zona de estudio (7, 15 y 30 días
antes de la campaña de muestreo).
Cuando se analizaron tanto los cambios temporales como espaciales de la
comunidad bentónica (Figura 26) en relación a estas variables ambientales, la
mejor combinación de variables ambientales que explicaban estos (R = 0,261;
P = 0,21) fue salinidad y volumen de agua desembalsado durante los siete día
previos a la recogida de las muestras, siendo la salinidad la variable que en
solitario mejor se correlacionó con estos cambios (R = 0,26). No obstante, el
nivel de significación de la correlación entre ambas matrices fue muy alto (P= 0,
21), indicando que esta relación no es estadísticamente significativa.
A nivel univariante, la relación entre la densidad total (y de las especies más
abundantes del bentos) y las variables ambientales se ha explorado con ayuda
del análisis de regresión múltiple por pasos. De acuerdo con los resultados
obtenidos (Tabla 5), se confirma que la salinidad es la variable que parece
afectar a la densidad de un mayor número de especies, incluida la densidad
total de bentos, con un efecto siempre positivo, excepto para el isópodo
Paragnathia formica, cuya abundancia fue mayor en las estaciones más
internas del estuario. Por otro lado, cuando la temperatura es seleccionada por
el modelo lo hace con un coeficiente negativo (Nereis diversicolor y
Oligoquetos), sugiriendo menor densidad de estas especies durante el periodo
cálido, mostrando estas mismas especies, además, una afinidad con los
sedimentos más gruesos. Señalar, por último, que cuando las precipitaciones
fueron seleccionadas por los modelos lo hicieron siempre acompañando a la
salinidad (Abundancia total y Paragnathia formica), lo que sugiere que pudiera
ser un artefacto metodológico (correlación entre ambas variables ambientales).
No obstante, el análisis de la regresión simple confirma en ambos caso la
correlación con la salinidad y, en el caso de la Abundancia total, también el de
las precipitaciones.
Tabla 5. Variables ambientales seleccionadas por los modelos de regresión lineal múltiple que
describen la relación entre la densidad media total y de las especies más abundantes del de
bentos con las variables ambientales en el estuario del Guadalquivir entre febrero de 2008 y
agosto de 2009. La bondad del ajuste de cada modelo se presenta como el coeficiente de
determinación (R2). Entre paréntesis se especifica el signo de la relación.
R2
(%)
Variables incluidas en modelo y, entre paréntesis,
signo del coeficiente
Abundancia total
0,49
S (+); LnP30 (+)
Alkmaria romijni
0,14
LnV30 (+)
Nereis diversicolor
0,53
T (–); S (+); LnMf (–)
Streblospio shrubsolii
0,41
S (+)
Polydora sp.
0,15
LnG (–)
Oligochaeta
0,57
T (–); LnG (+); S (+); Mo (+)
Especies
No hay modelo significativo
Corophium orientale
Cyathura carinata
0,35
S (+)
Paragnathia formica
0,38
S (–); LnP30 (+)
Scrobicularia plana
0,38
S (+)
T = temperatura del agua; S = salinidad; turbidez del agua; Pi = precipitaciones durante los i
días previos; Voli = Volumen de agua desembalsado desde la presa durante los i días
previos; Mo =contenido de materia orgánica en el sedimento (%); Mf = porcentaje de
partículas < 2 μ en el sedimento; G = porcentaje de partículas > 63 μ en el sedimento.
Comparación con la información previa de este y otros estuarios
La única información previa sobre el bentos del estuario del Guadalquivir que
puede ser comparada con la obtenida en este proyecto corresponde a la
aportada por Baldó et al. (2001a). Considerando el estuario en su conjunto y
utilizando sólo las estaciones de muestreo comunes, se ha realizado una
ordenación nMDS conjunta de las muestras (Figura 28). Las muestras
correspondientes a este estudio (08 y 09) se entremezclan con las muestras
del periodo anterior, si bien aparecen todas ellas en el extremo derecho de la
ordenación. Conviene también resaltar que, para una misma época del año,
son las muestras tomadas en verano las que muestran una mayor dispersión,
sugiriendo que las comunidades bentónicas del periodo estival han sido más
variables entre un estudio y otro.
2D Stress: 0,14
I
P
V
O
98
98
98
97
97
98
98
98
98
estacion
98 97 97
98
9898
99
08
09
08 08
08
09
99 99
98
09
98
99
97
97
97
Figura 28. Ordenación nMDS de las muestras del bentos del estuario del Guadalquivir en las
distintas épocas del año en términos de abundancia numérica. S, La Señuela; T, Tarfia; E,
Esparraguera; B, Bonanza; L, Sanlúcar. 1 a 7, número de las campañas de muestreo (Febrero
2008 a Agosto 2009).
De acuerdo con los resultados del análisis SIMPER, las cuatro especies más
características (mayor contribución a la similitud entre las muestras) de la
comunidad bentónica en el periodo 1997-1999 fueron los poliquetos Streblospio
shrubsolii y Nereis diversicolor, los oligoquetos y el anfípodo Corophium
orientales, mientras que en de 2008-2009 lo fueron los poliquetos Streblospio
shrubsolii y Alkmaria romijni, los oligoquetos y el isópodo Cyathura carinata.
Por ello, entre las cuatro especies que más contribuyeron a la disimilitud entre
ambos periodos se encuentran el poliqueto Alkmaria romijni y el anfípodo
Corophium oriéntale, debido a su mayor abundancia en 2008-2009 y en 19971999, respectivamente.
Es decir, aunque se observan ciertas diferencias en la densidad de las distintas
especies entre un periodo y otro, dada la habitual variabilidad del bentos a
corto plazo (cambios mensuales y estacionales) y medio plazo (variaciones
interanuales), con la información disponible no se puede concluir que entre
ambos periodos se haya producido un cambio relevante de la comunidad
bentónica. Esta mayor variabilidad e imprevisibilidad de los invertebrados
bentónicos, con respecto a otros organismos más móviles (ictioplancton, por
ejemplo), ha sido interpretada como consecuencia de su mayor dependencia
de las alteraciones irregulares del medio, como crecidas o sequías, que de
clave estacionales más predecibles como es el caso de la temperatura
(Desmond et al. 2002).
Al igual que en otros muchos estuarios europeos (Marchand & Gascuel 1988,
Arias & Drake 1994, Mouny et al. 1998, Ysebaert et al. 1998, 2003, 2005,
Mucha & Costa 1999, Mucha et al. 2003, Borja et al. 2004, Chainho et al. 2006,
Rodrigues et al. 2006, Sousa et al. 2006, Desroy et al. 2007, Salgado et al.
2007, França et al. 2009), la comunidad macrobentónica del estuario del
Guadalquivir corresponde a la denominada comunidad de Scrobicularia planaCerastoderma edule o, a las latitudes mayores, comunidad de Macoma
balthica, dependiendo de la presencia del bivalvo Scrobicularia plana o de
Macoma balthica, respectivamente; comunidad que se caracteriza por la
presencia de especies con una gran tolerancia a los cambios de salinidad,
como es el caso de los poliquetos Nereis diversicolor, Streblospio shrubsolii, y
Alkmaria romijni, el isópodo Cyathura carinata, anfípodos del género
Corophium, los oligoquetos y, cuando decrece la salinidad, larvas de insectos,
principalmente de la familia Dolichopodidae o Tipulidae (Borja et al. 2004).
Cuando se compara la riqueza especifica y la abundancia total de la comunidad
macrobentónica submareal somera del estuario del Guadalquivir con la de
otros estuarios de la zona templada la situación cambia según la región salina
de que se trate. Así, en la región euhalina del estuario del Guadalquivir se
observa una riqueza de especies media pero una densidad menor; en las
regiones polihalinas y mesohalinas tanto la riqueza como la densidad se
mantiene, en algunos caso, dentro del mismo orden de magnitud que en los
otros estuarios o bien son inferiores; y en la región oligohalina la riqueza es
moderadamente más baja y la densidad menor, al menos en la estación de La
Señuela, ya que la densidad en la Horcada, estimada entre 1997 y 1999 fue
similar a la de otros estuarios. No obstante, hay que señalar que, aunque con
algunas excepciones, la mayor densidad de la comunidad bentónica en otros
estuarios se debe a menudo a la mayor abundancia de especies oportunistas
típicas de zonas con enriquecimiento en materia orgánica, como es el caso de
algunas especies de poliquetos de la familia Spionidae y Capitellidae o de los
oligoquetos. Destaca, en cambio, la relativamente elevada densidad, respecto
a otros estuarios, del poliqueto Streblospio shrubsolii, lo que podría estar
relacionado con su más corto ciclo de vida en estas latitudes.
Cuando se estima el índice AMBI, que es un índice pensado para valorar el
grado de alteración del ecosistema a través del estado de sus comunidades
bentónicas (Borja et al. 2000), los valores medios obtenidos para el periodo de
estudio son de 3,3, 3,6, 3,1 y 4,6 para la región euhalina (Sanlúcar), polihalina
(Bonanza), mesohalina (Esparraguera y Tarfía) y oligohalina (La Señuela),
respectivamente, si bien los valores de la región oligohalina muestran una gran
dispersión, indicando una comunidad bentónica desestructurada. En los tres
primeros casos estos valores corresponden a ecosistemas moderadamente
alterados y en el último a zonas bastante alteradas. No obstante, dado que los
estuarios son ecosistemas de natural estresantes para los organismos que los
habitan, según los valores de referencia propuestos por Borja et al. (2009) para
las aguas de transición, el bentos del estuario estaría sólo ligeramente alterado,
con excepción de la región oligohalina en la que la alteración es mayor.
Conviene, con todo, señalar que las comunidades bentónicas de zonas
intermareales de los estuarios suelen ser mucho más densas que las de la
zona submareal (Ysebaert et al 2003) y, en consecuencia, la pérdida de zonas
intermareales y marismas mareales que ha experimentado históricamente el
estuario del Guadalquivir ha debido suponer una merma significativa de la
producción macrobentónica del estuario sobre todo en la región poli y
mesohalina.
2.3.2 Ictioplancton
Variables ambientales
En el momento de la recogida de las muestras, en el tramo de estudio (últimos
32 km), la temperatura media del agua en el estuario ha mostrado un claro
patrón estacional, correspondiendo los valores máximos (26,4 °C) y mínimos
(10,9 °C), respectivamente, a julio y diciembre de 2008 (Figura 29).
En cambio, durante ese mismo periodo, la salinidad media registrada en la
zona muestreada sólo ha mostrado una disminución notable en el segundo
invierno, oscilando entre 8,0 en diciembre de 2008 y 16,6 en mayo de 2008
(Figura 29). Además, tal como ya se comentó en el apartado del bentos, en
todas las fechas de muestreo se observó un gradiente longitudinal de salinidad,
estando las estaciones de Tarfía y Esparraguera ubicadas en el extremo
inferior y superior, respectivamente de la región mesohalina y Bonanza en la
región polihalina.
Por último, la turbidez media en el tramo muestreado mostró valores muy
elevados durante la mayor parte del periodo de estudio, lo cual representa un
patrón poco habitual en el estuario (Figura 29). Espacialmente, en la mayoría
de las campañas de muestreo, la turbidez máxima se registró en la estación
más interna (406,8 UNT) y la mínima en la más externa (214,8).
Temperatura (°C)
30
27
24
21
18
15
12
9
18
Salinidad
16
14
12
10
8
6
Turbidez (UNT)
800
600
400
200
0
N
2007
E
Ma
My
Jl
2008
Ag
O
D
F
Ab
2009
Jn
Figura 29. Valores medios de temperatura, salinidad y turbidez durante las campañas de
recogida de las muestras de ictioplancton entre noviembre de 2007 y junio de 2009 en los
últimos 32 km del estuario.
Especies capturadas y categorías ecológicas
En las 21 campañas de muestreo del ictioplancton del estuario del
Guadalquivir, realizadas entre noviembre de 2007 y junio de 2009, se han
recolectado ejemplares de 49 especies de peces, pertenecientes a 25 familias
diferentes (Tabla 6). No obstante, el 29% de ellas han sido especies marinas
que esporádicamente entraron en el estuario, normalmente en periodos de
salinización del mismo pero que, debido a su bajo número, no desempeñan un
papel relevante en la comunidad (Figura 30). El mayor número de especies
(49%) correspondió a la categoría de especies marinas estacionales, cuyos
juveniles entran periódicamente en el estuario para utilizarlo como zona de cría
(alimento y refugio). Las especies estuáricas, capaces de completar su ciclo
dentro del estuario, representaron el 18% de las especies recolectadas,
mientras que las especies diádromas, que usan el estuario como zona de
tránsito, fueron las menos numerosas (4%). Con respecto a esta última
categoría, comentar que los mugílidos usan también el estuario como zona de
tránsito, pero en este estudio se han incluido en la categoría de especies
marinas estacionales porque la mayoría de los individuos capturados eran
juveniles de pequeño tamaño que lo usan preferentemente como zona de cría.
Por último, señalar que algunas especies marinas se pueden comportar como
especies ocasionales o estacionales dependiendo del menor o mayor grado de
salinización del estuario (Tabla 6).
Cuando, en lugar del número de especies, se analiza el número de individuos
recolectados de cada categoría ecológica o bien la biomasa total de la misma,
la importancia de las distintas categorías cambia considerablemente. En
concreto, en el periodo de estudio considerado aquí analizado, la categoría con
mayor número de individuos fue la de las especies estuáricas, representando el
65,9% de abundancia numérica total y el 70,7% de la biomasa total (Figura 30).
La siguiente categoría en importancia numérica y de biomasa fue la de
especies estacionales marinas, cuyos individuos representaron el 33,9% y
28,7%, respectivamente. Sin embargo, las especies ocasionales, a pesar de
su relativa importancia en número, mostraron una densidad mínima (< 0,1 %) y
sólo fueron capturadas esporádicamente (Tabla 6).
Tabla 6. Inventario de especies capturadas en el ictioplancton del estuario del
Guadalquivir, indicando su categoría ecológica y su constancia (noviembre 2007junio 2009).
Familia y nombre científico
Nombre común
Categoría
(% presencia)
Familia Anguillidae
Anguilla anguilla
anguila, angula
DI
(94,1)
Familia Ophichthidae
Echelus myrus
bicha
OC
(5,9)
Familia Congridae
Conger conger
congrio, zafio
OC
(5,9)
Familia Clupeidae
Alosa fallax
Sardina pilchardus
saboga
sardina
DI
ME
(35,3)
(88,2)
Familia Engraulidae
Engraulis encrasicolus
boquerón
ME
(100,0)
Familia Cyprinidae
Cyprinus carpio
carpa
ES
(35,3)
Familia Batrachoididae
Halobatrachus didactylus
sapo
ME*
(47,1)
Familia Atherinidae
Atherina boyeri
pejerrey
ES
(100,0)
Familia Fundulidae
Fundulus heteroclitus
piraña, ranito
ES
(41,2)
Familia Poeciliidae
Gambusia holbrooki
gambusia
ES
(82,4)
Familia Belonidae
Belone belone
aguja, agujón
OC*
(5,9)
Familia Hemiramphidae
Hyporhamphus picarti
algarín
OC*
(5,9)
Familia Syngnathidae
Hippocampus hippocampus
Hippocampus ramulosus
Syngnathus abaster
Syngnathus acus
caballito de mar
caballito de mar
aguja
aguja
OC
OC
OC
ES
(17,6)
(11,8)
(5,9)
(47,1)
Familia Moronidae
Dicentrarchus labrax
Dicentrarchus punctatus
robalo
baila
ME
ME
(47,1)
(88,2)
Familia Haemulidae
Pomadasys incisus
roncador
ME
(29,4)
Familia Sparidae
Diplodus annularis
Diplodus bellottii
Diplodus sargus
Diplodus vulgaris
Sparus aurata
mojarra
mojarra
sargo
mojarra de piedra
dorada
ME
ME
ME
ME
ME*
(35,3)
(35,3)
(47,1)
(47,1)
(35,3)
Familia Sciaenidae
Umbrina cirrosa
Umbrina canariensis
Argyrosomus regius
verrugato blanco
corval
corvina
ME*
ME*
ME
(5,9)
(17,6)
(76,5)
Familia Mullidae
Mullus surmuletus
salmonete
OC*
(11,8)
Familia Mugilidae
Chelon labrosus
Liza aurata
Liza ramada
Liza saliens
Mugil cephalus
lisa, negrona
lisa
albur
zorreja
capitán
DI/ME
DI/ME
DI/ME
DI/ME
DI/ME
(76,5)
(70,6)
(88,2)
(88,2)
(70,6)
Familia Labridae
Symphodus bailloni
Symphodus roissali
bodión
bodión
OC
OC
(5,9)
(11,8)
Familia Blenniidae
Lipophrys trigloides
cabruza
OC
(5,9)
Familia Gobiidae
Aphia minuta
Pomatoschistus microps
Pomatoschistus minutus
Pomatoschistus pictus
Gobius niger
Gobius paganellus
chanquete
torito
torito
torito
cabozo
sapito
ME
ES
ES
ME*
ES/ME
ES/ME
Familia Callionymidae
Callionymus reticulatus
lagarto
OC
(5,9)
Familia Stromateidae
Stromateus fiatola
pámpano
ME*
(11,8)
Familia Soleidae
Dicologlossa cuneata
Monochirus hispidus
Solea senegalensis
Solea vulgaris
acedía
soldado
lenguado
lenguado macho
OC*
OC
ME
ME
(17,6)
(17,6)
(82,4)
(64,7)
(100,0)
(100,0)
(100,0)
(64,7)
(52,9)
(47,1)
Categorías ecológicas de las especies, DI, diádroma; ES, estuárica; ME, marina estacional; OC, ocasional;
* especie marina cuya categoría cambia entre ME y OC, y viceversa, según el grado de salinización del
estuario.
Número de especies
ES
DI
ME
OC
Abundancia numérica
Biomasa
Figura 30. Importancia en número de especies, abundancia numérica y biomasa de cada
categoría ecológica para el estuario en su conjunto entre noviembre 2007 y febrero 2009. ES,
especies estuáricas; DI, especies diádromas; ME, especies marinas estacionales; OC,
especies ocasionales.
Aunque este sea el patrón de abundancias cuando se considera el tramo
estudiado en su conjunto, entre unas zonas de muestreo y otras se observaron
importantes cambios en el número de especies ictioplanctónicas capturadas,
así como en la densidad total de las distintas categorías ecológicas, siendo
estos últimos cambios debidos sobre todo a los patrones de distribución
espacial de las especies dominantes. Más concretamente, el número de
especies capturadas, la abundancia total y la biomasa total disminuyeron aguas
arriba. En el caso del número de especies capturadas, la disminución en la
zona más interna se debió a que en esta zona sólo se colectó una especie
marina ocasional. En cambio, en el caso de la abundancia numérica y biomasa
se debió al paulatino descenso de la densidad de las especies estuáricas
aguas arriba, así como a la menor densidad de las especies marinas
estacionales en la zona más interna (Figura 31).
Número de especies
50
40
OC
30
ME
DI
20
ES
10
0
T (32)
E (20)
B (8 )
km
Abundancia numérica
120000
100000
80000
60000
40000
20000
0
T (32)
E (20)
B (8 )
km
Biomasa
16000
14000
12000
10000
8000
6000
4000
2000
0
T (32)
E (20)
B (8 )
km
Figura 31. Variación espacial de la importancia en número de especies, abundancia numérica
(nº indiv. 10-5 m-3) y biomasa (g 10-5 m-3) de cada categoría ecológica en el ictioplancton del
estuario del Guadalquivir. ES, especies estuáricas; DI, especies diádromas; ME, especies
marinas estacionales; OC, especies ocasionales. T, Tarfía; E, Esparraguera; B, Bonanza.
Entre paréntesis, distancia al mar.
También los cambios temporales experimentados por la densidad del
ictioplancton del estuario fueron muy importantes, mostrando valores máximos
en el periodo cálido y mínimos en el frío (Figura 32). Tal como se verá en el
siguiente apartado, este patrón estacional es un reflejo de patrón estacional de
la densidad de las especies dominantes, ya que en el estuario hay especies
cuya densidad máxima se registra precisamente en invierno.
2
Nº indiv./10 m
3
150
Abundancia
125
100
75
50
25
25
Biomasa
2
g peso húmedo./10 m
3
0
20
15
10
5
0
N E
2007
Mr My Jl Ag O
2008
D
F
Ab Jn
2009
Figura 32. Densidad total, en términos de abundancia y biomasa, del ictioplancton del estuario
del Guadalquivir entre noviembre de 2007 y junio de 2009.
Especies dominantes
El ictioplancton del estuario del Guadalquivir se caracteriza por la fuerte
dominancia de un reducido número de especies (Figura 33), representando las
cinco especies más abundantes más del 90% de la abundancia numérica y
biomasa totales. En concreto, tanto en términos de abundancia como de
biomasa, la especie más abundante fue una especie estuárica, el gobio
Pomatoschistus minutus, seguida de una especie marina estacional, el
boquerón Engraulis encrasicolus (Figura 33). Además, destacaron también por
su abundancia otras especies estuáricas, como el torito (Pomatoschistus
microps) y sapito (Gobius paganellus), o especies marinas estacionales, como
la sardina (Sardina pilchardus), baila (Dicentrarchus punctatus), chanquete
(Aphia minuta), corvina (Argyrosomus regius) y albur (Liza ramada). Entre las
especies diádromas, conviene señalar la anguila (Anguilla anguilla), especie
que mostró una densidad baja pero que es de gran interés por encontrarse
actualmente en desarrollo un plan de recuperación de la especie a nivel
europeo.
Abundancia
Biomasa
Pomatoschistus microps
Pomatoschistus minutus
Engraulis encrasicolus
Sardina pilchardus
Gobius paganellus
Liza ramada
Aphia minuta
Dicentrarchus punctatus
Argyrosomus regius
Otros
Figura 33. Especies dominantes en el ictioplancton del Guadalquivir entre noviembre de 2007
y junio de 2009.
Tal como se puede comprobar en las figuras 31 a 33, aunque con pequeñas
variaciones debidas al diferente tamaño de los individuos de cada especie, los
patrones de abundancia y biomasa fueron muy similares (información
redundante), por lo que a partir de este punto del informe los resultados de las
especies del ictioplancton se expresaran únicamente en términos de
abundancia numérica.
Los cambios temporales de densidad de las principales especies del
ictioplancton ponen en evidencia: por un lado, que las especies tienen patrones
estacionales de reclutamiento muy marcados; por el otro, que los periodos de
máximo reclutamiento de las distintas especies no son coincidentes y, en
consecuencia, que durante todo el año se produce reclutamiento de especies
ictioplanctónicas al estuario (Figura 34). Así, entre las especies dominantes, el
chanquete (Aphia minuta) y el albur (Liza ramada) mostraron máximas
densidades en invierno, sardina (Sardina pilchardus) y sapito (Gobius
paganellus) en primavera, torito (Pomatoschistus spp.) y baila (Dicentrarchus
punctatus) a finales de primavera y comienzos del verano, y corvina
(Argyrosomus regius) y boquerón (Engraulis encrasicolus) en verano y otoño.
Aphia minuta
Argyrosomus regius
2,0
3
1,5
2
1,0
1
0,5
0,0
0
Dicentrarchus punctatus
Liza ramada
2,5
2,0
1,0
1,5
1,0
0,5
0,5
0,0
0,0
30
27
24
21
18
15
12
9
6
3
0
Sardina pilchardus
90
80
70
60
50
40
30
20
10
0
Engraulis encrasicolus
Gobius paganellus
15
12
9
6
3
0
Pomatoschistus spp.
120
90
60
30
0
N
E
Mr My Jl
Ag O
D
F
Ab Jn
N
E
Mr My Jl
Ag O
D
F
Ab Jn
3
100
Nº indiv./10 m
125
2
150
75
50
25
0
N E
2007
Mr My Jl
Ag O
2008
D
F
Ab Jn
2009
Figura 34. Patrones temporales de densidad de las especies dominantes en el ictioplancton del
estuario del Guadalquivir entre noviembre de 2007 y junio de 2009. Densidad expresada en nº
indiv /102 m3.
80
A ph ia m inu ta
70
A rg yro so m us regius
60
60
50
40
40
30
20
20
10
0
80
0
D icentrarch us punctatus
50
Liza ram ad a
40
60
30
40
20
20
10
0
100
0
S ardina pilchardus
60
G ob iu s p ag an ellus
50
80
40
60
30
40
20
20
10
0
0
70
60
E n graulis encrasicolus
70
P om ato sch istus sp p.
60
50
50
40
40
30
30
20
20
10
10
0
0
T (32)
E (20)
km
B (8)
T (32)
E (20)
B (8)
km
Figura 35. Patrones espaciales de la densidad (%) de las especies del ictioplancton
dominantes en el estuario del Gudalquivir. T, E y B, estaciones de muestreo de Tarfia,
Esparraguera y Bonanza, situadas a 30, 20 y 8 km aguas arriba de la desembocadura,
respectivamente (nº indiv/100m3).
También el patrón de distribución espacial de las especies dominantes del
ictioplancton mostró considerables diferencias entre unas especies y otras
(Figura 35). Así, durante el periodo de estudio (noviembre de 2007 a junio de
2009), por término medio, chanquete (Aphia minuta), baila (Dicentrarchus
punctatus), sardina (Sardina pilchardus) y torito (Pomatoschistus spp.)
mostraron un patrón de densidad decreciente aguas arriba; la densidad del
boquerón (Engraulis encrasicolus) y corvina (Argyrosomus regius) fueron
máximas en la estación de muestreo intermedia; albur (Liza ramada) mostró
máxima densidad en la zona más interna y el sapito (Gobius paganellus) una
distribución espacial con mínimos en la zona intermedia (Figura 35).
2D Stress: 0,13
B
B B
B T
E
T E
B
E
B
T
B
T
E
T
T
BE
E
E E
B
T
EE
T
E E
T
B
B
B
B
E
T
B
T
B
E
E
E
E
T
EE
T
B
T
B
T
T
O
I
P
V
B
E
Época
T
T
T
T
T
Figura 36. Ordenación nMDS de las muestras del ictioplancton del estuario del Guadalquivir en
las distintas estaciones y épocas del año en términos de abundancia numérica. T, Tarfia; E,
Esparraguera; B, Bonanza; O, otoño; I, invierno; P, primavera; V, verano.
Cuando se analizan los cambios espaciales y temporales de la abundancia del
ictioplancton a nivel de comunidad, se observa una cierta segregación espacial
de las muestras a lo largo de la diagonal ascendente de la ordenación nMDS,
con las muestras de la zona más interna (T) localizadas preferentemente en el
extremo izquierdo bajo del gráfico y las de la zona más externa en la zona
derecha superior. Además, existe un claro patrón estacional cíclico, en el
sentido de las agujas del reloj, localizándose las muestras de verano e invierno
en la parte derecha e izquierda del gráfico, respectivamente, y las de otoño y
primavera en la parte inferior y superior, respectivamente (Figura 36).
Cuando a la ordenación se le superponen los valores de abundancia de
algunas de las especies dominantes, se observa claramente cómo es la
segregación espacial y/o temporal de la abundancia de las distintas especies la
que le confiere el carácter cíclico de los cambios observados en la comunidad
(Figura 37). Además, estas variaciones espacio-temporales quedan ratificadas
por los resultados del análisis PERMANOVA de dos vías (Factores: estación de
muestreo y época del año), siendo estadísticamente significativas (P < 0,01) las
diferencias entre todas las parejas de niveles de ambos factores.
Figura 37. Ordenación nMDS de las muestras del ictioplancton del estuario del Guadalquivir en
las distintas estaciones y épocas del año, a la que se le han superpuesto las abundancias de
algunas de las especies dominantes.
A fin de resaltar mejor el carácter cíclico de los cambios que experimenta el
ictioplancton del estuario, se ha eliminado el componente espacial
promediando, para cada campaña, los valores medios de abundancia de las
principales especies en todo el tramo en estudio. Con los valores promedio
obtenidos se ha realizado una nueva ordenación nMDS de las muestras de
ictioplancton (Figura 38). De acuerdo con la disposición de las muestras en la
gráfica se puede concluir que se trata de un patrón anual, ya que las muestras
de una misma fecha pero de años distintos se sitúan muy próximas las unas a
las otras. Conviene recordar que las campañas de muestreo no fueron
exactamente mensuales, sino cada luna nueva, por lo que entre un año y otro
se produce un cierto desplazamiento en el día de recogida dentro de cada mes,
lo que contribuye en parte a las moderadas diferencias interanuales
observadas durante el periodo de estudio.
2D Stress: 0,1
Fecha
N07
D07
E08
F08
Mr08
Ab08
My08
Jn08
Jl08
Ag08
S08
O08
N08
D08
E09
F09
Mr09
Ab09
My09
Jn09
Figura 38. Ordenación nMDS de las muestras del ictioplancton del estuario del Guadalquivir en
las distintas campañas de muestreo en función de las abundancias numéricas de las distintas
especies.
Relación entre variables ambientales y la biota
Para explorar, de las variables ambientales tomadas simultáneamente con las
muestras, cuáles han tenido mayor relevancia en los cambios observados en el
ictioplancton del estuario, se han realizado análisis BEST, tanto con los valores
de abundancia estimados separadamente para cada estación de muestreo
(matriz de datos empleada en la ordenación de la Figura 36) como con sus
promedios para todo el tramo en estudio (matriz de datos empleada en la
ordenación de la figura 38). En concreto, las variables incluidas en el análisis
han sido temperatura del agua, salinidad, turbidez, disponibilidad de alimento,
estimada esta última como abundancia total de misidáceos o de Mesopodopsis
slabberi separadamente, volumen de agua desembalsado desde la presa de
Alcalá del Río (7, 15 y 30 días antes de la campaña de muestreo) y
precipitaciones en la zona de estudio (7, 15 y 30 días antes de la campaña de
muestreo).
Cuando se analizaron tanto los cambios temporales como espaciales (Figura
36), la mejor combinación de variables ambientales que explicaban estos (R =
0,50; P < 0,01) fue la de temperatura, salinidad y turbidez; la mejor
combinación de dos variables (R = 0,44) fue salinidad y turbidez; y la variable
que en solitario mejor se correlacionó con los cambios fue la turbidez (R =
0,33). De igual forma, cuando se analizaron sólo los cambios temporales
(Figura 38), la mejor combinación de variables ambientales que explicaban
estos (R = 0,62; P < 0,01) fue la de temperatura y turbidez; la mejor
combinación de dos variables (R = 0,58) fue también temperatura y turbidez; y
siendo de nuevo la turbidez la variable que en solitario mejor se correlacionó
con dichos cambios (R = 0,48).
Para ilustrar la relevancia de la turbidez durante el periodo de estudio, a las
ordenaciones nMDS de las muestras de ictioplancton se le han superpuesto los
valores de turbidez en el momento en que las mismas fueron cogidas (Figura
39).
Figura 39. Ordenación nMDS de las muestras del ictioplancton del estuario del Guadalquivir,
en función de la abundancia de las distintas especies en cada estación de muestreo (arriba) y
en el conjunto del estuario (abajo), a la que se le han superpuesto los valores de la turbidez en
el momento de la captura. La línea une muestras temporalmente consecutivas.
Mediante la comparación de las figuras 37 y 39 se puede concluir que algunas
especies, como boquerón y corvina mostraron mayor densidad coincidiendo
con los momentos y/o estaciones en los que el agua tenía menor turbidez,
mientras que otras especies, como el torito Pomatoschistus microps y el albur
Liza ramada, lo hicieron en las zona y/o momentos de mayor turbidez.
A nivel de las especies del ictioplancton más abundantes, la relación entre la
abundancia de cada especie y las variables ambientales se ha explorado con
ayuda del análisis de regresión múltiple por pasos. Además, como para
algunas especies la densidad total de misidáceos, o en concreto de
Mesopodopsis slabberi, tenía un efecto significativo, también se ha explorado la
relación entre la densidad de estos organismos presa y las variables
ambientales (Tabla 7).
Tabla 7. Variables ambientales seleccionadas por los modelos de regresión lineal múltiple que
describen la relación entre la densidad media mensual de las especies más abundantes del
ictioplancton con las variables ambientales en el estuario del Guadalquivir entre noviembre de
2007 y junio de 2009. La bondad del ajuste de cada modelo se presenta como el coeficiente de
determinación (R2). Entre paréntesis se especifica el signo de la relación.
R2
(%)
Variables incluidas en modelo y, entre paréntesis,
signo del coeficiente
Anguilla anguilla
0,74
T (–); LnTu (+); LnMeso (+); LnP7 (+)
Aphia minuta
0,45
LnTu (+)
Argyrosomus regius
0,77
LnTu (–); T (+); LnP7 (–)
Dicentrarchus punctatus
0,73
LnMisi (+); LnVol30 (+)
Engraulis encrasicolus
0,77
LnTu (–); LnMeso (+)
Gobius paganellus
0,37
LnTu (+)
Liza ramada
0,84
LnTu (+); T (–); LnP30 (+)
Pomadasys incisus
0,60
LnTu (–); LnVol7 (–)
Pomatoschistus microps
0,57
LnTu (+)
Pomatoschistus minutus
0,61
LnMisi (+); LnVol30 (+)
Sardina pilchardus
0,79
LnMisi (+);T (–); LnTu (+)
Mesopodosis slabberi
0,70
S (+); LnTu (–); T (+)
Misidáceos
0,66
S (+); T (+)
Especies
T = temperatura del agua; S = salinidad; Tu = turbidez del agua; Misi = densidad total de
misidáceos; Meso = densidad del Mesopodopsis slabberi; Pi = precipitaciones durante los i
días previos; Voli = Volumen de agua desembalsado desde la presa durante los i días
previos
De acuerdo con los resultados obtenidos, entre noviembre de 2007 y junio de
2009, se puede concluir que para la mayoría de las especies la turbidez tuvo un
efecto significativo, ya haya sido positivo o negativo. De igual forma, en la
mayoría de las especies la temperatura tuvo un efecto significativo sobre la
densidad de las especies del ictioplancton, directamente o a través de la
densidad de los organismos presa, ya que tanto la densidad total de
misidáceos como de Mesopodopsis slabberi estuvieron positivamente
correlacionadas con la temperatura, siendo estas últimas variables
seleccionadas por los modelos de regresión de aproximadamente un 50% de
las especies analizadas (Tabla 7). También en aproximadamente el 50% de las
especies el volumen de agua desembalsado o la lluvia fueron seleccionados
por los modelos.
Comparación con la información previa sobre este y otros estuarios
Con anterioridad al periodo de muestreo de este proyecto, desde junio de 1997
ya existía información sobre el ictioplancton del estuario obtenida con la misma
metodología. Dado que durante la realización de este proyecto la turbidez del
estuario mostró valores inusualmente altos, se ha considerado conveniente
incluir en este apartado, además de la comparación del ictioplancton en ambos
periodos, el análisis del efecto de las variables ambientales sobre el
ictioplancton durante el periodo anterior (junio 1997-octubre 2007).
A fin de resaltar los patrones temporales y facilitar la comparación de ambos
periodos se ha eliminado el componente espacial promediando, para cada
campaña, los valores medios de abundancia de las principales especies en
todo el tramo en estudio. Con estos valores se ha realizado una ordenación
nMDS de las muestras correspondientes al periodo anterior al proyecto (Figura
40).
Figura 40. Ordenación nMDS de las muestras del ictioplancton del estuario del Guadalquivir,
en función de la abundancia de las distintas especies entre junio de 1997 y octubre de 2007.
En el gráfico superior los símbolos corresponden a las épocas del año y en al inferior se le han
superpuesto los valores de la turbidez en el momento de la captura. La línea une muestras
temporalmente consecutivas.
De acuerdo con la disposición de las muestras en la gráfica se puede concluir
que, tal como ya se indicó para el periodo de estudio de este proyecto, el
ictioplancton del estuario experimentó cambios cíclicos, siendo el patrón
temporal anual, ya que las muestras de una misma época del año tienden a
colocarse agregadas en una misma zona de la gráfica. En concreto, las
muestras de verano e invierno se sitúan preferentemente en la parte derecha e
izquierda del gráfico, respectivamente, y las de otoño y primavera en la parte
inferior y superior, respectivamente. No obstante, algunas muestras de invierno
y otoño se hayan desplazadas hacia el extremo inferior izquierdo, indicando
que corresponden a años con inviernos y/o otoños lluviosos en los que se
produjeron bruscos descensos de salinidad (Drake et al. 2005, Cuesta et al.
2006)
Los resultados del análisis BEST indican que la mejor combinación de variables
ambientales que explicaban los cambios temporales observados en la
comunidad ictioplanctónica durante ese periodo (R = 0,64; P < 0,01) fue la de
temperatura y salinidad, siendo la variable que en solitario mejor se
correlacionó con los cambios la temperatura (R = 0,57). Además, la similitud de
ambos coeficientes de correlación confirma la preponderancia de este último
factor en los cambios cíclicos de la comunidad. De hecho, cuando a la
ordenación se superponen los valores de la turbidez, aunque existe una cierta
segregación de los valores más elevados y bajos entre el extremo izquierdo y
derecho de la ordenación (Figura 40), esta es menos patente que la observada
durante el periodo de elevada turbidez (Figura 39).
Por tanto, la comparación de los resultados de los análisis BEST de ambos
periodos surgiere que, si bien habitualmente la temperatura suele tener un
papel preponderante en los cambios temporales y la salinidad en los cambios
espaciales que experimenta el ictioplancton del estuario, cuando se producen
cambios anormales en otras variables ambientales, en este caso la turbidez,
estas pueden pasar a ser un factor limitante y pueden adquirir un papel más
relevante de lo habitual en la determinación de las características de la
comunidad ictioplanctónica del estuario.
Cuando la ordenación nMDS se realiza incluyendo las muestras del
ictioplancton de ambos periodos, en la gráfica bidimensional no se observa una
segregación clara entre las muestras de uno y otro periodo (Figura 41). No
obstante, las variaciones entre ambos periodos quedan ratificadas también por
los resultados del análisis PERMANOVA de dos vías, en el que, dado el claro
patrón estacional, las diferencias del factor periodo fueron testadas dentro de
cada época del año (Factores: época del año, y periodo anidado dentro de
época). En concreto, las diferencias observadas en el ictioplancton entre
ambos periodos fueron estadísticamente significativas (P < 0,01), pero los tests
de comparación apareados indicaron que estas diferencias sólo eran
significativas (P < 0,01) entre los veranos de ambos periodos y entre las
primaveras de ambos periodos. Es decir, durante las estaciones del año en las
que las condiciones fisicoquímicas del estuario muestran habitualmente una
mayor estabilidad.
2D Stress: 0,14
Época
P
V
O
I
Oe
Ie
Pe
Ve
Figura 41. Ordenación nMDS de las muestras del ictioplancton del estuario del Guadalquivir,
en función de la abundancia de las distintas especies entre junio de 1997 y junio de 2009. P, V,
O, I (Pe, Ve, Oe, Ie), primavera, verano, otoño, invierno entre junio 1997 y octubre 2007 (entre
noviembre 2007 y junio 2009).
Además, los resultados del análisis SIMPER señalan que entre las primaveras
de ambos periodos las especies que más contribuyeron a su disimilitud
(constribución > 5% de disimilitud) fueron boquerón (Engraulis encrasicolus),
sardina (Sardina pilchardus) y el torito (Pomatoschistus minutus), por un lado, y
los góbidos Pomatoschistus microps y Gobius paganellus, por el otro, con
menor y mayor densidad, respectivamente, entre noviembre de 2007 y junio de
2009, con respecto al periodo anterior. Durante los veranos, las especies que
más contribuyeron a las diferencias observadas entre ambos periodos fueron el
boquerón y el roncador (Pomadasys incisus) con menor densidad y los gobios
(Pomatoschistus minutus y P. microps) y la sardina con mayor densidad entre
noviembre de 2007 y junio de 2009, con respecto al periodo anterior. Es decir,
algunas de las especies marinas pelágicas que reclutan preferentemente
durante el periodo cálido, como el boquerón y el roncador, disminuyeron su
densidad durante el periodo de elevada turbidez, mientras que algunas de las
especies bentónicas y/o que reclutan durante el periodo menos estable
(invierno/primavera), como la sardina y el gobio Pomatoschistus minutus,
simplemente retrasaron su periodo de reclutamiento. En el caso de P. microps,
su mayor abundancia en el tramo en estudio, coincidiendo con el periodo de
elevada turbidez, podría deberse por desplazamiento de la especie, aguas
abajo, desde las zonas más fluctuantes y confinadas en las que suele habitar
gracias su mayor eurihalinidad (Rigal et al. 2008).
Las observaciones antes expuestas, en relación al incremento persistente de la
turbidez durante gran parte del periodo en estudio, son también corroboradas
por los cambios observados entre los resultados de los análisis de regresión
múltiples efectuados con los datos correspondientes a dicho periodo (Tabla 7)
y a los del periodo anterior (Tabla 3). En concreto, cabe destacar la elevada
proporción de especies (≈ 50%) en las que la turbidez no era incluida en los
modelos de regresión de su densidad versus variables ambientales en el
periodo anterior pero sí en este periodo de estudio (comparar Tablas 3 y 7). De
especial relevancia es el hecho de que Mesopodopsis slabberi, especie clave
en la red trófica del estuario, se vea afectada negativamente por la turbidez, ya
que indirectamente esto puede ir en detrimento de sus predadores. También es
destacable el caso del boquerón Engraulis encrasicolus, en el que la elevada
turbidez parece afectarle negativamente tanto directamente, puesto que la
turbidez es seleccionada por el modelo, como indirectamente, por incluir el
modelo la densidad de Mesopodopsis slabberi (Tabla 7). De hecho, durante el
año 2008, coincidiendo con el prolongado periodo de alta turbidez, tanto la
densidad media de reclutas de boquerón como de individuos del misidáceo
Mesopodopsis slabberi fueron las más bajas de las registradas para estas dos
especies en los últimos doce años.
De igual forma, los resultados de los análisis de regresión sugieren que el
efecto de la turbidez es dependiente del periodo de reclutamiento de la especie
y/o de su hábitat dentro del estuario. Así, las especies en las que la elevada
turbidez parece tener un efecto negativo sobre su densidad son aquellas que
reclutan preferentemente durante el periodo cálido y tienen hábitats pelágicos,
como el boquerón, roncador y corvina; mientras que aquellas sobre las que
tuvo un efecto positivo son especies bentónicas y/o que reclutan en el periodo
más frío e inestable, como la anguila, chanquete, albur y el torito P. microps.
También en el caso de los misidáceos, la especie cuya densidad fue menor
durante el periodo de elevada turbidez es la especie con hábitat más pelágico.
Cuando se comparan las características del ictioplancton actual del estuario del
Guadalquivir y de los usos que las distintas especies hacen de este con el de
otros sistemas estuáricos europeos (Costa et al. 2002, Elliott et al. 2002, Pihl et
al. 2002, Franco et al. 2008), no se observan diferencias importantes desde el
punto de vista funcional (grupos funcionales). De hecho, en un análisis de la
variabilidad de la estructura funcional de numerosos estuarios europeos y
sistemas lagunares, el estuario del Guadalquivir queda agrupado con otros
sistemas del sur de Europa en los que el componente marino es el dominante
en la comunidad ictioplanctónica (Franco et al. 2008). Existen, no obstante,
algunas diferencias en la composición de especies, sobre todo en relación a los
estuarios de latitudes más altas, debido a la distribución geográfica ligada a la
temperatura que muestran algunas especies (por ejemplo, Diplodus bellottii y
Pomadasys incisus con una distribución sólo en el sur de Europa o Osmerus
eperlanus sólo en el norte); así como, en la baja diversidad de hábitats de la
que dispone el ictioplancton dentro de este estuario, especialmente por la
escasa disponibilidad de marismas asequibles y zonas intermareales (Pihl et al.
2002).
El estuario del Guadalquivir comparte también con otros sistemas estuáricos
europeos de la zona templada el papel que representan los peces en su red
trófica, con las especies marinas temporales alimentándose preferentemente
del suprabentos y, en el caso de las especies más bentónicas, predando
también sobre invertebrados bentónicos de pequeño tamaño y mostrando, en
la mayoría de las especies, un cambio ontogénico en su dieta hacia presas de
mayor tamaño conforme aumenta el tamaño del predador: por ejemplo,
sustitución paulatina de los copépodos por los misidáceos en la dieta (Drake &
Arias 1989, Elliott et al. 2002, Baldó & Drake 2002). Es decir, al igual que en
otros sistemas estuáricos de la zona templada (Drake & Arias 1989, Elliott et al.
2002, Dauvin & Desroy 2005, Franco et al. 2008), en el estuario del
Guadalquivir los peces tienen una función de unión entre el compartimento
béntico y pelágico, dependiendo primordialmente del componente detritívoro
del estuario ya que se alimentan (directa o indirectamente) de invertebrados
detritívoros (Baldó & Drake 2002, González-Ortegón et al. 2006b, GonzálezOrtegón 2008, Vilas et al. 2008a).
De igual forma, el ictioplancton de estuario del Guadalquivir comparte con otros
estuarios los patrones espaciotemporales de densidad, con abundancias
generalmente decrecientes aguas arriba y con un claro patrón estacional muy
ligado a la temperatura (Drake & Arias 1991, Potter et al. 1986). No obstante,
comparar los valores absolutos de densidad resulta en la mayoría de los casos
prácticamente imposible por ser las estimas de la densidad muy dependientes
del método de captura usado Courrat et al. 2009). Con todo, haciendo
aproximaciones, se puede concluir que, aun existiendo ciertas diferencias en
cuanto a la importancia relativa de las distintas especies, la densidad total del
ictioplancton y de los crustáceos decápodos en la zona de cría del estuario del
Guadalquivir es del mismo orden de magnitud que en otras zonas de cría de la
zona templada (Potter et al. 1986, Drake & Arias 1991, Maes et al. 1998,
Dauvin & Desroy 2005). Por ejemplo, la densidad media del boquerón en el
estuario del Guadalquivir es de 0,20 indiv. m-3 (Drake et al. 2007) y de 0,02
indiv. m-3 en los caños mareales de la Bahía de Cádiz (Drake & Arias 1991); la
de la sardina de 0,08 indiv. m-3 en el estuario y de 0,02 indiv. m-3 en los caños
mareales; mientras que la densidad de los góbidos del género Pomatoschistus
es de 0,28 indiv. m-3 en el estuario y de 1,25 indiv. m-3 en los caños mareales.
Así mismo, la densidad de la catalineta Crangon crangon en el estuario del
Guadalquivir es de 0,14 indiv. m-3 y de 0,18 en el tramo bajo del Schelde
estuario (Maes et al. 1998).
Capítulo 3. Conclusiones
Aunque la información existente sobre el bentos y el ictioplancton del estuario
no permite conocer de manera directa los cambios que, como consecuencia de
las transformaciones ocurridas en el estuario, estos componentes de la fauna
estuárica han experimentado históricamente en su composición, abundancia y
distribución, al menos sí permite establecer algunas relaciones entre estas
variables bióticas y ciertas características fisco-químicas del medio. Por ello, en
la medida en que los datos históricos permiten fijar los cambios que han
experimentado dichas características ambientales se podrían hacer algunas
inferencias sobre las alteraciones sufridas por estos dos componentes de la
macrofauna del estuario. De ahí que, en este apartado, además de exponer las
principales características actuales de las comunidades acuáticas del estuario
(sobre todo del bentos e ictioplancton), se comenten algunos de los posibles
cambios experimentados por ambos debido a la actividad del hombre.
Por otro lado, de acuerdo con los antecedentes bibliográficos y con los datos
obtenidos durante la realización de este proyecto, se ha observado que,
aunque la comunidades bentónicas e ictioplanctónicas del estuario muestran
características en común (especies tolerantes a cambios en las condiciones
ambientales, fuertes dominancia por un bajo número de especies, importantes
cambios espaciotemporales de densidad, etc.), debido al diferente grado de
movilidad y ciclos de vida de muchos de sus integrantes, presentan también
ciertas diferencias, por lo que las conclusiones serán presentadas de manera
separada en función del grado de movilidad de las especies. Es decir, bajo el
epígrafe “bentos” aparecen las conclusiones que hacen referencia a las
especies menos móviles (endobentos y epibentos, organismos que habitan
dentro y en contacto con el sedimento, respectivamente) y bajo el epígrafe
“ictioplancton” las que se refieren a los organismos más móviles (peces,
crustáceos decápodos y misidáceos). Conviene aclarar también que las
consideraciones presentadas hacen referencia a la última mitad (≈ 50 km
aguas arriba desde la desembocadura) del estuario, que actualmente es la más
importante desde el punto de vista ecológico, por ser la parte que actúa como
zona de cría de las especies marinas y, en consecuencia, en la que estas
especies coexisten con las especies estuáricas (capaces de completar su ciclo
de vida dentro del estuario).
Bentos
La comunidad de macroinvertebrados bentónicos del estuario del Guadalquivir
se caracterizan por experimentar considerables fluctuaciones temporales y
espaciales en la composición y abundancia de las distintas especies que lo
integran. Además, a diferencia de lo observado en otros compartimentos de la
biota del estuario (ver ictioplancton), no muestran un patrón cíclico anual claro.
En concreto, cuando se analiza la distribución espacial de los distintos taxones,
se observa que, el mayor número medio de taxones por campaña y mayor
número total de taxones corresponde a la estación de muestreo más externa
(Sanlúcar, a 2 km aguas arriba de la desembocadura), en la que se recogieron
10 taxones por término medio y 23 taxones distintos en el conjunto de
campañas; mientras que la menor variedad de taxones correspondió a la zona
oligohalina (La Señuela), con 3,6 y 16 taxones, respectivamente. Es decir, en
líneas generales, se produce un empobrecimiento del bentos aguas arribas del
estuario. De igual forma, se observa un descenso muy importante de la
densidad total de la macrofauna bentónica entre la zona más externa del
estuario, con mayor influencia marina (regiones meso, poli y euhalina), y la
zona más interna, con mayor influencia limnética (región oligohalina).
En cuanto a los cambios temporales, aunque se observan considerables
diferencias en el número de taxones capturados entre unas campañas y otras,
en ninguna de las estaciones de muestreo se observa un patrón temporal claro.
En el caso de la abundancia numérica del bentos en las distintas estaciones,
los valores mínimos se observaron en verano en la zona más externa (Bonanza
y Sanlúcar), mientras que en el resto de las estaciones de muestreo tampoco
se ha observado ningún patrón temporal claro para esta variable. En términos
de biomasa, los valores más elevados (> 12 g peso húmedo m-2) siempre
estuvieron unidos a la presencia de la coquina de fango, Scrobicularia plana,
una especie de relativamente gran tamaño.
En el bentos del estuario se produce una fuerte dominancia por un grupo muy
reducido de especies, si bien estás pueden cambiar entre unas zonas y otras
del estuario, y también entre una y otra época del año. Así, espacialmente, se
observa un claro predominio numérico de los anélidos en la mayor parte del
estuario, pero cuando la coquina de fango estuvo presente en cierta densidad
la biomasa estuvo dominada por esta especie. Temporalmente, cuando se
considera el estuario en su conjunto, en términos de abundancia numérica,
predominan los anélidos y, cuando estos disminuyen su abundancia (verano y
otoño), también se produce una dominancia adicional de los crustáceos; en
biomasa, en cambio, hay un predominio por parte de las especies de mayor
tamaño, incluso cuando su densidad es moderada, como es el caso del bivalvo
Scrobicularia plana y el poliqueto Nereis diversicolor. No obstante, a pesar de
su pequeño tamaño, debido a su relativamente elevada densidad, el poliqueto
Streblospio shrubsolii ocasionalmente tiene importancia también en términos de
biomasa.
Además de las especies bentónicas previamente citadas, también caben
destacar, por su ubicuidad y/o abundancia en el estuario, los isópodos
Cyathura carinata y Paragnathia formica, los poliquetos Alkmaria romijni y
Polydora sp., el anfípodo Corophium orientale y los oligoquetos. Algunas de
ellas, junto con el poliqueto Streblospio shrubsolii, son importantes como
alimento de algunas especies de peces y crustáceos decápodos con hábitos
bentónicos, como el torito (Pomatoschistus spp.), juveniles de lenguado (Solea
spp.) y catalineta (Crangon crangon), especialmente en las zonas del estuario
y/o épocas del año en las que disminuye la abundancia de otras presas más
frecuentes y/o abundantes. Por tanto, aunque con ciertas restricciones en el
tiempo y en el espacio, algunas especies bentónicas de pequeño tamaño,
como el poliqueto Streblospio shrubsolii o el anfípodo Corophium orientale,
pueden tener cierta relevancia en el papel que desempeña el estuario como
zona de cría de las especies marinas.
Cuando se analiza la relación entre las variables del medio y la densidad de la
macrofauna bentónica del estuario se observa que, tanto a nivel de comunidad
como de las especies dominantes, la salinidad es la variable que parece tener
un efecto más relevante, afectando, en la mayoría de los casos, de manera
positiva a la densidad de estas especies individualmente, así como a la
densidad total del bentos. Es decir, con carácter general, son las regiones más
salinas del estuario en las que la densidad del bentos es mayor, si bien algunas
especies bentónicas tienden a mostrar sus máximos de densidad a salinidades
intermedias, como, por ejemplo, el poliqueto Alkmaria romijni cuya máxima
densidad se registró habitualmente en la región mesohalina.
Por el contrario, posiblemente debido a la relativa homogeneidad de las
características granulométricas del sedimento del estuario, con un claro
predominio de las partículas con tamaño entre 63 y 2 μ en todas las estaciones
de muestreo, las variables ambientales más ligadas al sedimento no han tenido
la relevancia que habitualmente tienen en al estructuración de las comunidades
bentónicas. En el caso del contenido en materia orgánica del sedimento, sólo
se observó una relación positiva estadísticamente significativa en el caso de los
oligoquetos. Por último, señalar el hecho de que, al no disponer de información
reciente anterior a este proyecto sobre las comunidades bentónicas, no ha sido
posible evaluar si la elevación de la turbidez observada durante la realización
del mismo ha afectado también a este compartimento (ver ictioplancton), lo que
pone en evidencia la importancia de, en ambientes tan cambiantes como los
estuarios, disponer de series largas de datos.
La mayoría de los habitantes del estuario se distribuyen, a lo largo de los
distintos gradientes estuáricos (por ejemplo el salino), dentro de un rango más
o menos restringido según sea su tolerancia a los cambios de dicha variable.
Aunque las poblaciones de las especies bentónicas pueden experimentar
desplazamientos espaciales, debido a su reducida movilidad, muestran una
menor capacidad de reacción antes los cambios bruscos de las variables
ambientales y, en consecuencia, una mayor vulnerabilidad ante ellos. Por
ejemplo, mientras que para los organismos más móviles un brusco cambio de
salinidad puede significar su desplazamiento transitorio hacia la zona más
adecuada del estuario, para las especies del bentos con menor movilidad
puede significar la desaparición transitoria de la población, si bien esta puede
restablecerse más tarde a partir de los individuos que han sobrevivido en otras
zonas del estuario o de individuos llegados del medio marino. Por ello,
especialmente en el caso del bentos, el establecimiento de barreras físicas que
aumenten dichas fluctuaciones y/o impidan la libre circulación de los
organismos acuáticos implica, a corto y largo plazo, respectivamente, un
empobrecimiento de su fauna acuática, especialmente la de origen marino. Así,
en las marismas del estuario del Guadalquivir que actualmente permanecen
casi totalmente aisladas del cauce principal (dentro del Parque Nacional de
Doñana), se observa un empobrecimiento de las especies de crustáceos y una
proliferación de las especies de insectos acuáticos. Aunque no exista
información, esto debe ser también aplicable a la gran superficie de marismas
de este estuario que históricamente se ha transformado con fines agrícolas y
que, en consecuencia, ya no pueden ser utilizadas por muchas de las especies
bentónicas de origen marino que antiguamente debieron colonizarlas.
También la calidad de las aguas del estuario del Guadalquivir ha sufrido
históricamente un paulatino deterioro pero, debido a la carencia de información
sobre la evolución histórica del bentos del estuario, no es posible hacer
inferencias al respecto. No obstante, cuando se produjo el vertido tóxico de las
minas de Aznalcóllar en abril de 1998 y una parte del agua ácida con alta
concentración de algunos metales entró en el estuario, en la columna de agua
de la zona más externa del estuario se observaron densidades inusualmente
altas de algunas de las especies bentónicas más móviles (el anfípodo
Corophium orientale y el isópodo Lekanesphaera rugicauda), sugiriendo que
las especies del bentos que actualmente habitan en el estuario son sensibles a
este tipo de alteraciones y que la repercusión puede ser mayor para las
especies con menor movilidad.
El hecho del que río se navegable hasta Sevilla lleva aparejada la existencia de
un canal central que periódicamente es dragado para permitir la navegación de
grandes buques. El distinto hidrodinamismo en esta zona y la extracción
periódica del sedimento altera lógicamente a las comunidades bentónicas que
podrían habitar en la parte más profunda del estuario en caso de no ser este
navegable. Aunque resulta demasiado especulativo valorar cuáles han sido las
alteraciones que ello ha ocasionado históricamente en la fauna bentónica del
estuario, conviene resaltar que las zonas habitualmente más productivas en los
estuarios de la región templada son las planicies intermarelaes y las zonas
submareales someras. Por el contrario, parece bastante probable que la
presencia de algunas especies exóticas en el estuario sea consecuencia
directa de los vertidos de agua de lastre que los buques hacen en el propio
estuario o aguas arriba de este. Tal podría ser el caso del isópodo Synidotea
laticauda, de los cangrejos Rhithropanopeus harrisii y Eriocheir sinensis y del
camarón oriental Palaemon macrodactylus.
La comunidad macrobentónica del submareal somero del estuario del
Guadalquivir corresponde a la denominada comunidad de Scrobicularia planaCerastoderma edule, que es la típica de los estuarios europeos de latitudes
más bajas y que esta integrada por especies con una importante tolerancia a
las fluctuaciones de la salinidad del agua y de otras variables ambientales. En
términos de riqueza de especies y densidad, en líneas generales el estuario
muestra valores del mismo orden de magnitud o bien moderadamente
inferiores a las encontradas en otros estuarios de la zona templada, excepto en
al región oligohalina donde, al menos durante el periodo de estudio (20082009), la riqueza y densidad del macrobentos fueron más bajas que las
observadas habitualmente en otros estuarios. De igual forma, los valores del
índice AMBI sugieren que la comunidad macrobentónica de las regiones
eurihalina, polihalina y mesohalina del estuario sólo están ligeramente
alteradas, mientras que la región oligohalina presenta actualmente un mayor
grado de alteración.
Ictioplancton
El análisis de toda la información disponible sobre la composición, distribución
y patrones de densidad del ictioplancton del estuario del Guadalquivir y de
algunas de sus principales presas (misidáceos) permite concluir que el tramo
final del cauce principal del río es utilizado en la actualidad por un número
considerable de especies de peces, ya sea como hábitat permanente (especies
estuáricas), como zona de cría de su juveniles y/o adultos (especies marinas
estacionales), o como zona de paso (especies diádromas). Aunque con un
menor número de especies, este hecho es también cierto en el caso de los
crustáceos decápodos, cuyos individuos, al coexistir con los peces, interactúan
con ellos por compartir tanto el hábitat como el alimento. Así, entre junio de
1997 y junio de 2009, en la columna de agua de los últimos 50 km del estuario
del Guadalquivir se han capturado individuos de 281 especies distintas de
macrofauna acuática (entre ellas, 86 de peces y 38 de crustáceos decápodos),
siendo la mayoría de ellas especies marinas que ocasionalmente entran en la
parte baja del estuario cuando este se halla más salinizado. En términos de
densidad, sin embargo, son las especies marinas estacionales y estuáricas las
dominantes y, en consecuencia, las ecológicamente más relevantes en los
flujos de energía de este ecosistema. Por grupos taxonómicos, los misidáceos,
peces y crustáceos decápodos son los taxones dominantes de la macrofauna
acuática actual del estuario.
En los últimos doce años, el ictioplancton del estuario del Guadalquivir se ha
caracterizado por la fuerte dominancia de un grupo reducido de especies; de
hecho, por término medio, más del 90% de los individuos capturados han
pertenecido a las cinco especies piscícolas más abundantes; en concreto, al
torito (Pomatoschistus minutus y Pomatochistus microps), boquerón (Engraulis
encrasicolus), sardina (Sardina pilchardus) y sapito (Gobius paganellus). Esta
fuerte dominancia propicia que los patrones temporales y espaciales de la
abundancia total de ictioplancton vengan determinados por los pulsos de
reclutamiento y distribución espacial de las especies dominantes: en concreto,
con máximos de densidad en el periodo cálido y con densidades decreciente
aguas arriba. Esta fuerte dominancia enmascara la variedad de patrones
espacio temporales de densidad que realmente existen en el estuario, y que
sólo son percibidos cuando se analizan los patrones de reclutamiento especie
por especie. Este hecho supone que, si bien globalmente cualquier alteración
del medio que se produzca durante el periodo de máxima densidad afectará a
un mayor número de individuos, las que ocurran durante los periodos de menor
densidad ictioplanctónica, aun afectando a un menor número de individuos en
total, pueden impactar considerablemente sobre las especies que reclutan en
ese periodo. Es decir, la repercusión de una alteración no debe ser valorada
exclusivamente con criterios cuantitativos de los individuos a los que afecta
sino teniendo también en cuenta las especies a las que estos pertenecen.
En la mayoría de los casos, los reclutas de las especies marinas son individuos
jóvenes que, coincidiendo con el periodo reproductivo de sus adultos en el mar,
entran masivamente al estuario para usarlo como zona de cría y engorde; las
especies que entran cuando las condiciones fisicoquímicas del agua del
estuario son más estables suelen mostrar un patrón de reclutamiento anual
más claro y regular, especialmente si el periodo reproductivo de la especie es
amplio (por ejemplo, el boquerón); mientras que las que lo hacen cuando las
condiciones ambientales son más variables entre unos años y otros muestran
un patrón de reclutamiento más irregular (por ejemplo, la sardina), sobre todo si
el periodo reproductivo es corto (por ejemplo, la baila). A su vez, las especies
estuáricas son habitualmente de pequeño tamaño, pueden completar su ciclo
de vida dentro del estuario y, en función de las característica ambientales
reinantes en el estuario, pueden migrar hacia la zona más interna de este,
cuando las condiciones son propicias, disminuyendo la competencia interespecífica con las especies marinas; o bien desplazarse aguas abajo hacia la
parte más próxima a la desembocadura, cuando las condiciones son más
adversas (por ejemplo, estrés fisiológico o disminución de alimento), tal como
se observa habitualmente en Pomatoschistus microps y Neomysis integer en
invierno, o se ha observado de manera extraordinaria en estas especies
durante el persistente evento de elevada turbidez recientemente ocurrido en el
estuario.
Por todo ello, al igual que ocurre en la mayoría de los estuarios de las zonas
templadas, el ictioplancton del estuario del Guadalquivir se caracteriza por
experimentar considerables fluctuaciones temporales a corto plazo (periodos
inferiores al año) en la composición y abundancia de las distintas especies que
lo integran, al tiempo que muestra un claro patrón cíclico con una periodicidad
anual; no obstante, las variaciones interanuales observadas en algunos
componentes del ictioplancton son también en ocasiones considerables, en
parte ligados a la diferente climatología de unos y otros años (variabilidad entre
años secos y lluviosos), al manejo que se hace de la entrada de agua dulce al
estuario, así como a la ocurrencia de eventos extraordinarios, de los cuales es
un buen ejemplo la elevación de la turbidez de manera persistente durante el
año 2008.
Habitualmente, el carácter cíclico (anual) de estas comunidades está modulado
sobre todo por la temperatura (periodos reproductivos, crecimiento, tasas de
fecundidad, etc.), si bien los cambios de salinidad (lluvias y/o desembalses
desde la presa) pueden ocasionar modificaciones transitorias, como por
ejemplo un retardo en el inicio del reclutamiento anual de una especie o un
brusco cambio de su densidad dentro del estuario, lo que contribuye a las
variaciones interanuales o a las fluctuaciones a corto plazo (intra-anuales),
respectivamente. Asimismo, la salinidad desempeña un papel primordial en la
distribución espacial de las especies integrantes del ictioplancton dentro del
estuario ya que, exceptuando las especies estrictamente estuáricas, cuya
elevada capacidad osmorreguladora les permite vivir a lo largo de casi todo el
gradiente salino estuárico (por ejemplo, el misidáceo Neomysis integer o el
camarón de río Palaemon longirostris), la mayoría de los habitantes de la
macrofauna acuática del estuario se distribuyen dentro de un rango de
salinidad más o menos restringido según sea mayor o menor su tolerancia a los
cambios de salinidad; además, dado que estas especies son sobre todo
especies de origen marino, el número de especies distintas y densidad total del
ictioplancton del estuario disminuyen aguas arriba.
Esta zonación a lo largo del gradiente salino, además de favorecer la
disminución de la competencia interespecífica, determina que la zona del
estuario utilizada por cada especie tenga unos límites dinámicos, sobre todo en
el caso de las especies más móviles del ictioplancton y suprabentos que
pueden fácilmente desplazarse con la masa de agua. Más concretamente, de
acuerdo con la información disponible, la posición de la isohalina 5 puede
considerarse como el límite interno de la zona del estuario que preferentemente
actúa como zona de cría para la mayoría de las especies marinas de peces y
crustáceos decápodos. El desplazamiento del gradiente salino aguas arriba o
aguas abajo supone, por tanto, un alargamiento o un acortamiento del área que
desempeña dicha función. En concreto, con el manejo que actualmente se
hace de la entrada de agua dulce desde la presa de Alcalá del Río, el tramo del
cauce principal cumpliendo esta función abarca, por término medio, a los
últimos 30 km.
Aunque la temperatura y la salinidad tengan habitualmente este relevante papel
en la modulación temporal y zonación del ictioplancton y el suprabentos,
durante la realización de este proyecto, con ocasión del evento de elevada y
persistente turbidez que se produjo durante el año 2008, se ha podido
comprobar que, cuando se producen cambios anormales en otras variables
ambientales, en este caso la turbidez, esas variables pueden pasar a ser un
factor limitante y pueden adquirir un papel más relevante de lo habitual en la
determinación de las características de la comunidad ictioplanctónica del
estuario. En el caso concreto de la elevada turbidez del agua, las especies en
las que este evento pareció tener un cierto efecto negativo (descenso de
densidad) fueron aquellas que reclutan preferentemente durante el periodo
cálido y tienen hábitats pelágicos, como el boquerón, roncador y corvina;
mientras que aquellas cuya densidad no se alteró o incluso aumentó fueron
especies bentónicas y/o que reclutan en el periodo más frío e inestable, como
la anguila, chanquete, albur y el torito P. microps. También afectó
negativamente a la especie de misidáceo de hábitos más pelágico,
Mesopodopsis slabberi. En concreto, durante el año 2008, tanto la densidad
media de reclutas de boquerón como de individuos del misidáceo
Mesopodopsis slabberi fueron las más bajas de las registradas para estas dos
especies en los últimos doce años.
La información disponible sobre los contenidos estomacales de las especies de
la macrofauna acuática del estuario del Guadalquivir indica que, al igual que
ocurre en otros muchos estuarios, los misidáceos y, en el caso de los
individuos de menor tamaño de algunas especies también los copépodos, son
taxones clave en la red trófica del estuario. Así, pues, el buen funcionamiento
del estuario como zona de cría de las especies marinas lleva aparejado
también el que actúe como hábitat adecuado para estos organismos presa. A
este respecto, cabe destacar el papel desempeñado por el misidáceo
Mesopodopsis slabberi, que es una de las presas más ingeridas tanto por las
especies ictioplánctonicas como por los crustáceos decápodos y, en el caso de
sus juveniles, por las otras especies de misidáceos (Neomysis integer y
Rhopalophthalmus tartessicus). Además, el que las especies estuáricas tengan
hábitos generalistas (comen sobre todo de lo que más abunda) propicia que
cuando, por producirse situaciones adversas aguas arriba de la zona de cría,
las especies más eurihalinas se desplazan aguas abajo, hacia la zona de cría,
compitan con los juveniles de las especies marinas por el alimento.
Teniendo en cuenta estas características de las especies integrantes del
ictioplancton del estuario, resulta bastante evidente inferir que algunas de las
transformaciones realizadas históricamente en el estuario han debido alterar
este componente de su fauna de manera significativa. Dado que en el ambiente
estuárico coexisten especies de diferentes categorías ecológicas (marinas,
estuáricas, dulceacuícolas y diádromas) y que los individuos de muchas de
ellas realizan migraciones periódicas a lo largo de su vida entre el estuario y los
otros hábitats (marino y dulceacuícola), la existencia de barreras físicas que
impidan la libre circulación de los organismos acuáticos implica, a largo plazo,
un empobrecimiento de sus comunidades. En el caso del estuario del
Guadalquivir, este empobrecimiento afecta sobre todo al componente de origen
marino de su fauna, que es en la actualidad el más cuantioso en número de
especies y a menudo también en abundancia.
En concreto, la construcción de barreras físicas, ha contribuido al declive de
algunas poblaciones y/o a la disminución del área por ellas utilizadas. Así, la
construcción de numerosas presas a lo largo del cauce del Guadalquivir, y muy
especialmente la construcción de la presa de Alcalá del Río, ha impedido que
las especies anádromas accedan a sus antiguas zonas de desove. Este hecho
parece ser uno de los principales factores determinantes de que actualmente,
en el ictioplancton del estuario del Guadalquivir, los juveniles de las especies
anádromas estén ausentes (esturión y sábalo, por ejemplo) o en muy baja
densidad (saboga, por ejemplo). De manera análoga, las marismas, que
todavía quedan en el estuario en estado “natural”, se hallan aisladas totalmente
del cauce principal, o bien sólo conectadas a este temporalmente por medio de
las compuertas que regulan el intercambio de agua entre ambos hábitats. Este
aislamiento causa que el componente marino del ictioplancton de las marismas,
que suele ser primordial en ellas, se encuentre ausente; o bien sólo se halle
presente ocasionalmente y en baja densidad en las zonas más próximas a las
compuertas. Conviene recordar también que, históricamente, a lo largo del
cauce del río Guadalquivir, se ha transformado una gran superficie de
marismas con fines agrícolas (pérdida de hábitats), lo que ha supuesto una
merma considerable de la superficie utilizable por las especies integrantes del
ictioplancton.
La presencia de barreras físicas, además de constituir un impedimento material
para el paso de las especies, modifica los patrones espaciotemporales de la
salinidad de los distintos hábitats estuáricos y, con ello, la distribución de su
fauna acuática, sobre todo la de las especies que tienen una menor capacidad
osmorreguladora. Así, el manejo de la entrada de agua dulce desde al presa de
Alcalá del Río con fines agrícolas ha alterado el ciclo hídrico natural del
estuario, incrementando la entrada de agua dulce en el periodo cálido y
disminuyéndola en el frío (excepto en momentos de grandes lluvias). Esto
explica que en siglos precedentes las especies marinas temporales pudieran
penetrar, aguas arriba, hasta mayores distancias, de la desembocadura, de lo
que lo hacen actualmente y cabe suponer que, por ello, el área utilizada como
zona de cría por el ictioplancton era mayor, al menos durante las épocas de
sequía. También el aislamiento de la marisma del cauce principal debe haber
supuesto una merma considerable del área utilizada por estas especies, ya que
es habitual que las fases jóvenes de los peces se adentren por los caños
mareales de las marismas y utilicen las planicies inundadas como zona de
alimentación. No obstante, si bien la entrada de agua dulce al estuario durante
el verano supone una alteración del ciclo hídrico natural, suele significar
también una entrada de nutrientes al sistema, con el consecuente incremento
de la productividad del mismo (mayor disponibilidad de alimento).
También la calidad de las aguas del estuario del Guadalquivir ha sufrido
históricamente un paulatino deterioro que lógicamente ha debido alterar el
ictioplancton del estuario. Sin embargo, debido a la carencia de información
sobre la evolución histórica de este componente de su fauna, resulta
demasiado especulativo hacer inferencias al respecto. Tan sólo señalar que
cuando se produjo el vertido tóxico de las minas de Aznalcóllar en abril de 1998
y una parte del agua ácida con alta concentración de algunos metales entró en
el estuario, en la mayoría de las especies del ictioplancton y del suprabentos se
observó una disminución de su densidad. Sin embargo, mientras que para las
especies propiamente estuáricas se tradujo en un menor reclutamiento de
larvas al ictioplancton en ese año, para el componente marino sólo significó un
simple retraso en la entrada de los reclutas o una disminución de densidad sólo
momentánea. Este hecho sugiere que todas las especies del ictioplancton del
estuario son sensibles a este tipo de alteraciones pero que la repercusión
puede ser mayor para las especies que completan su ciclo dentro del estuario.
En cuanto a las alteraciones por causa de las pesquerías que hasta muy
recientemente se realizaban dentro del estuario, dado que el arte de pesca
utilizado tradicionalmente en la pesca de la angula es pasivo, así como la
época del año en que esta tiene lugar (octubre-marzo), la mortandad de
individuos del ictioplancton recaía fundamentalmente sobre los juveniles de las
especies con reclutamiento invernal, como los de los mugílidos Liza aurata y
Liza ramada. Por el contrario, en la pesquería del camarón, tradicionalmente
realizada en el periodo cálido (abril-septiembre), pese al uso de una luz de
malla menos tupida (5 mm) que en la pesca de la angula (1mm), en los
descartes de las capturas efectuadas en la zona más salina del estuario
destacaban por su abundancia las fases jóvenes de algunas especies de peces
de gran interés comercial, como boquerón, sardina, verrugato y corvina, así
como los individuos jóvenes del langostino. Aunque la información disponible
no permite cuantificar la merma que ello suponía en los respectivos stocks de
los adultos de estas especies en el Golfo de Cádiz, dado el daño que
ocasionaba sobre las otras especies, resulta evidente que la prohibición de
dicha pesquería dentro del estuario ha sido una medida muy acertada.
Además, en el caso de la angula, en las últimas décadas, la especie, que tiene
una única zona de puesta en el Mar de los Sargazos, ha sufrido una alarmante
disminución de densidad en todos los países europeos, y presumiblemente
también en el estuario del Guadalquivir. Pero la falta de información previa
fiable y el hermetismo de los pescadores respecto a las capturas comerciales
de angula en el estuario han impedido valorar con el rigor deseable la
repercusión de la actividad pesquera sobre ella.
El hecho del que río Guadalquivir sea navegable hasta Sevilla ha debido tener
también cierta repercusión sobre las características del ictioplancton actual. Tal
como se ha expuesto anteriormente, cualquier cambio en la hidrología del
estuario que signifique una alteración del gradiente salino, ya sea en su
posicionamiento longitudinal o en su intensidad, repercute también sobre la
composición, densidad y distribución del ictioplancton, ya sea de manera
directa (restricciones fisiológicas) o indirecta (disponibilidad y distribución de los
organismos presas). En este sentido, la navegación de grandes buques por el
estuario lleva aparejada la existencia de un canal central que periódicamente
ha sido dragado y que, sin duda, ha afectado y afecta a la hidrodinámica del
estuario. Además, el dragado ocasiona transitoriamente un aumento de la
turbidez de la columna de agua. Ambos hechos, deben alterar, cuando menos
temporalmente, el ictioplancton de la zona de actuación. Con la información
disponible resultaría demasiado especulativo valorar cuáles han sido las
alteraciones que ello ha ocasionado históricamente en el ictioplancton del
estuario. No obstante, durante la realización de este proyecto se ha podido
comprobar que la elevación de la turbidez del agua, especialmente cuando la
elevación ocurre de manera persistente y abarcando al periodo cálido,
repercute negativamente sobre algunas especies ictioplanctónicas. Hecho que
debería ser tenido en cuenta a la hora de realizar cualquier actividad que
contribuya a aumentar la cantidad de sólidos en suspensión del agua del
estuario.
Por último, resaltar que, debido a los múltiples usos y actividades que el
hombre ha realizado tradicionalmente en el estuario del Guadalquivir, hoy en
día, en el ictioplancton, coexistiendo con las especies autóctonas, hay una
serie de especies alóctonas, con poblaciones bien establecidas, de las que
hasta la fecha no se ha hecho un estudio de la repercusión que han podido
tener sobre las especies indígenas. En su mayoría son especies
dulceacuícolas y, por tanto, con una mayor abundancia en la zona oligohalina
del estuario, aguas arriba de la zona del estuario que actúa como zona de cría
de las especies marinas. La excepción la constituye la piraña (Fundulus
heteroclitus), especie típica de marisma, y que por tanto es poco abundante en
el cauce principal.
Cuando se comparan las características del ictioplancton actual del estuario del
Guadalquivir y de los usos que las distintas especies hacen de este con el de
otros sistemas estuáricos europeos, no se observan diferencias importantes
desde el punto de vista funcional (grupos funcionales), comparten redes
tróficas relativamente similares, en las que el suprabentos y otras presas
bentónicas de pequeño tamaño son las principales presas de los peces y
siendo el componente detritívoro primordial. Muestran también unos mismos
patrones espaciotemporales de la densidad total del ictioplancton y los valores
absolutos de esta variable son del mismo orden de magnitud.
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