efecto de aves y cangrejos sobre la vegetación acuática de los

EFECTO DE AVES Y CANGREJOS SOBRE LA VEGETACIÓN
ACUÁTICA DE LOS HUMEDALES
Carlos RODRIGUEZ -VILLAFAÑE1 , Eloy BÉCARES 2 , Margarita FERNÁNDEZ -ALÁEZ 2
1: Instituto de Medio Ambiente. Universidad de León. La Serna 56, León (España). [email protected].
2: Área de Ecología. Universidad de León. E-24071 León (España). [email protected].
RESUMEN
La introducción de especies exóticas como el cangrejo americano, así como el exceso de abundancia de aves
acuáticas son dos causas potenciales de la desaparición de la vegetación y la pérdida de calidad ecológica de los
humedales. El efecto de dichas comunidades se ha estudiado experimentalmente en las lagunas leonesas de
Sentiz y Chozas. El cangrejo rojo provocó un cambio drástico en el sistema disminuyendo la riqueza de la s
comunidades y la calidad del humedal. Las aves demostraron disminuir la riqueza de la vegetación favoreciendo
el dominio de las menos depredables, pero a densidades medias de aves su efecto sobre la biomasa de plantas
parece despreciable a corto plazo.
1.- INTRODUCCIÓN
Son numerosos los estudios que recogen el papel fundamental de la vegetación acuática en
el mantenimiento de la integridad ecológica de las zonas húmedas (Moss, 1990; Scheffer,
1990; Jepessen et al., 1997). Los macrófitos sumergidos participan en una serie de
mecanismos de retroalimentación de forma que diversas variables físicas y químicas se
mantienen, en presencia de vegetación acuática, dentro de los límites adecuados de desarrollo
de la misma. Por otra parte esta vegetación sumergida sustenta una cadena trófica compleja,
completamente diferente y mucho más diversa que las cadenas tróficas presentes en
humedales sin vegetación (Carpenter & Lodge, 1986).
Tradicionalmente los herbívoros de los humedales no han sido considerados como
elementos capaces de regular ni la densidad ni la estructura de la comunidad de macrófitos
(Lodge et al., 1998). Esta visión ha cambiado en la última década en la que numerosos
estudios reflejan que este herbivorismo puede reducir la biomasa de macrófitos; así se ha
demostrado para diferentes grupos de herbívoros como cangrejos (Nymstrom, 1999;
Rodríguez et al, 2003), aves acuáticas (van Donk and Otte 1996; Lauridsen et al., 1993;
Sondergaard et al., 1998; Blindow et al., 2000; Santamaría 2002) y peces (van Donk and Otte,
1996) y por tanto estos grupos pueden modificar el funcionamiento de los complicados
procesos de retroalimentación en los que la vegetación acuática participa (Carpenter and
Lodge 1986).
La relación entre cambios en la vegetación y subsecuentes cambios en la densidad de las
aves acuáticas han sido recogidos en numerosos proyectos de investigación a largo plazo
(Sondergaard et al., 1998; Perrow et al. 1997; Mitchell and Perrow 1998; Blindow et al.,
2000). El desarrollo de grandes densidades de macrófitos en un humedal tiene un efecto de
atracción de aves acuáticas que acuden hacia él en busca de recursos alimenticios, refugio y
lugares de nidificación. Sin embargo, si la densidad de aves es demasiado alta puede influir
negativamente en las comunidades vegetales, afectando tanto a la biomasa como a la
composición de especies de macrófitos, deteriorando la calidad ecológica del humedal por su
efecto directo de ramoneo o indirecto a través de sus deyecciones (Lauridsen et al., 1993; van
Donk and Gulati, 1995, Bortolus et al. 1998).
El otro organismo de interés es el cangrejo rojo de Louisiana (Procambarus clarkii),
cangrejo generalista introducido en Europa por primera vez en España en el año 1974
(Gutiérrez-Yurrita & Montes, 1999); desde entonces se ha expandido a la práctica totalidad de
Europa. Su impacto en humedales ha sido descrito en términos de cambios en la
disponibilidad de alimento y/o refugio, en el éxito reproductivo de otras especies (GutiérrezYurrita & Montes, 1999), y efectos directos sobre la flora y fauna acuática (Nyström &
Pérez, 1998; Angeler et al., 2001; Cronin, 2002); sin embargo el alcance de estos efectos en
los sistemas y su canalización a través de las cadenas tróficas no se ha determinado hasta
fechas recientes (Rodríguez et al, 2005).
El presente trabajo revisa el papel de estos organismos en humedales de Castilla y León a
través de dos experimentos realizados en sendas lagunas, con el fin de cuantificar su efecto en
las condiciones de abundancia media normalmente encontradas en dicha Comunidad.
2.- MATERIAL Y MÉTODOS.
2.1.- Estudio de Procambarus clarkii en la laguna de Chozas.
La laguna de Chozas es una pequeña masa de agua somera (9 ha y una profundidad
máxima de 1.8 m) situada en León (NO España) rodeada de una pequeña extensión de
humedal de pradera que aloja una importante colonia nidificante de avefría (Vanellus
vanellus). Hasta el año 1997 la laguna de Chozas atrajo la atención de numerosos
especialistas de diferentes campos de la ciencia debido a la diversidad y particularidades
ecológicas que presentaba. Sin embargo, en el transcurso del verano de 1997 la laguna se vio
seriamente afectada por un impacto que eliminó la práctica totalidad de la cubierta vegetal
sumergida que se tradujo en una pérdida radical de la transparencia de sus aguas debido a la
proliferación de fitoplancton y en la desaparición de muchas especies emblemáticas de esta
área protegida. En la laguna de Chozas se realizaron experimentos consistentes en colocar
recintos de exclusión del cangrejo rojo colocados sobre áreas de vegetación relicta. El estudio
consistió en excluir los cangrejos en algunos limnocorrales, así como incluirlos a densidades
conocidas en otros con el fin de comprobar su efecto sobre la vegetación. Los detalles de este
experimento se detallan en Rodríguez-Villafañe et al. (2003, 2005)
2.2.- Efecto del herbivorismo aviar en la laguna Sentiz.
Con objeto de evaluar el efecto del herbivorismo de las aves acuáticas en la biomasa y
composición de especies de la comunidad de macrófitos en los lagos someros se colocaron en
la laguna de Sentiz (SE León), 6 limnocorrales de exclusión de aves en zonas con semejante
cobertura vegetal. Mensualmente se muestreó la vegetación mediante un rastrillo y se calculo
su composición específica y el peso fresco (FW) y seco (DW) de cada especie. Además,
durante el periodo de floración de Myriophyllum alterniflorum (Junio y Julio), se efectuaron
contajes de pedúnculos florales de esta especie tanto en la vegetación sin depredación como
en la de los puntos control. Las especies de aves acuáticas y la abundancia de cada una de
ellas se registraron quincenalmente. Detalles del experimento se detallan en Rodríguez et al.
(2006)
3.- RESULTADOS Y DISCUSIÓN
3.1.- ¿Controlan las aves acuáticas la vegetación de los humedales?
Los datos de biomasa de macrófitos recogidos en este estudio (Figura 1) reflejan que el
herbivorismo de las aves acuáticas no tiene incidencia en la vegetación durante el invierno,
periodo que diversos autores (Lauridsen et al, 1993; van Donk y Otte, 1996; Blindow et al,
2000; Santamaría y Rodríguez-Gironés, 2002) coinciden en señalar como crítico para que
tenga lugar un impacto significativo del herbivorismo.
A)
B)
350
45
300
40
200
25
150
20
15
100
10
250
Plant biomass (g /m 2)
AVES (ind/ha)
30
PLANTAS (g DW/m2)
300
250
35
200
150
100
50
5
50
17-Oct
21-Sep
26-Jul
24-Aug
27-Jun
02-Jun
26-Apr
15-May
19-Apr
30-Mar
24-Mar
10-Mar
23-Feb
26-Jan
0
11-Feb
0
0
Feb
Mar
Apr
Jun
Jul
Aug
Oct
IN
OUT
Month
Figura 1. A) Abundancia total de aves (cuadrados negros), fochas (blancos) y biomasa de plantas
(triángulos) durante el estudio. B) Biomasa de vegetación dentro (cajas negras) y fuera (blancas)
de los limnocorrales de exclusión. Puede observarse el desplazamiento en los picos de crecimiento
de cada zona.
El ramoneo de macrófitos en Sentiz tiene importancia al comienzo del verano, en este
periodo el herbivorismo claramente reduce la pendiente de la curva de crecimiento vegetal,
limitando el máximo de biomasa alcanzado (30% más vegetación dentro de las exclusiones).
Por lo tanto la actividad ramoneadora intensiva de las aves tiene lugar durante el periodo de
desarrollo de la vegetación y es llevado a cabo por aves nidificantes. Otros estudios (van
Donk y Otte, 1996; Sondergaard et al, 1996; Froelich y Lodge, 2000; Santamaría y
Rodríguez-Gironés, 2002) realizados en latitudes más septentrionales señalan que este
herbivorismo ocurre al final del otoño y durante el invierno como consecuencia de la
agregación de bandos migratorios. Dinámica que también se observa en otros humedales de la
región que sirven de refugio o parada invernal de las aves migratorias.
El funcionamiento de estos humedales con densidades medias de aves nidificantes parece
permitir contrarrestar la presión depredadora de dichas aves (Sandsten 2002) y por tanto el
herbivorismo de las aves acuáticas tiene un efecto leve en la vegetación en la mayoría de los
casos. Esta situación es muy diferente a la que se observa en sistemas con muy débil
recolonización vegetal y/o grandes densidades de herbívoros (Marklund et al, 2002), como
puede ser el caso de Villafáfila, donde las excesivas densidades de aves han eliminado la
vegetación acuática de las lagunas.
Si bien es patente el hecho de que no hay efecto significativo del herbivorismo intensivo en
la biomasa final de macrófitos al final de un ciclo completo de desarrollo, la depredación
selectiva sobre algunas especies o sobre algunas estructuras vegetales de alto valor
alimenticio detectados en este estudio podrían afectar a la capacidad reproductora de las
especies consumidas y por tanto a la composición de especies de la comunidad vegetal.
Especies de macrófitos como Ceratophyllum demersum (Figura 2) y Potamogetum
gramineus mostraron un incremento estadísticamente significativo de su biomasa en áreas
bajo exclusión de aves acuáticas. Por otra parte ha podido ser detectado en este estudio la
depredación selectiva de las aves acuáticas sobre ápices florales de macrófitos. La reducción
del número de estas estructuras en la vegetación es atribuible principalmente al ramoneo de
las fochas, única especie de herbívoro presente durante la floración, y es plausible pensar que
pueda tener un efecto notorio a medio y largo plazo en la sustitución paulatina de unas
especies por otras, que además podría estar influenciada por la coincidencia del periodo de
cría de la focha con la floración de algunas especies.
A)
B)
2,5
40
90
35
80
PLANTS (g DW/m2)
70
25
60
50
20
40
15
30
10
WATERFOWLS (ind/ha)
30
flower buds / g DW plant
100
2
1,5
1
0,5
20
5
10
0
0
Feb
Mar
Apr
Jun
Jul
Aug
0
June
July
Oct
Figura 2: A) Biomasa de C demersum dentro (negro) y fuera (blanco) de las exclusiones de
aves, junto con las densidades de aves (línea) a lo largo del año. B) Abundancia de yemas en M.
alterniflorum dentro (negro) y fuera de las exclusiones.
Los resultados del estudio demuestran que las aves acuáticas nidificantes no tienen un
efecto significativo sobre la biomasa de la vegetación acuática en los humedales estudiados.
Sin embargo su efecto depredador puede ser muy importante determinando la composición de
especies vegetales en dichos humedales, eliminando las especies más asimilables y
permitiendo el dominio de las menos depredables.
3.2.- La introducción de especies y su efecto sobre la vegetación. Efecto del cangrejo rojo
americano en Chozas.
Numerosos estudios etológicos señalan que muchas de las especies de decápodos son
omnívoros generalistas (Cronin, 1998; Nyström 1999; Parkyn et al 2001); por tanto el efecto
de su introducción en sistemas acuáticos no queda restringido al desplazamiento de los
decápodos autóctonos sino que se proyecta al resto de niveles de la cadena trófica,
potenciando el desacoplamiento de los mismos y la desestabilización de los mecanismos de
autocontrol (Gutiérrez-Yurrita et al., 1998, Axelsson et al., 1997; Nyström, 1999)
Durante el comienzo de la primavera de 1997 se registró la destrucción de la vegetación de
gran parte de la laguna de Chozas; el valor de biomasa en el verano descendió desde los 800
gDW en 1996 hasta 70 gDW (descenso superior al 90% de la biomasa; en cobertura la
reducción fue del 98%), aunque la destrucción alcanzó de diferente manera a las diferentes
especies de macrófitos (Fernández-Aláez et al. 2002). El establecimiento de áreas de
exclusión de Procambarus clarkii en la laguna de Chozas permitió el desarrollo de vegetación
en todos los limnocorrales con este tratamiento, incluso hasta alcanzar biomasas significativas
y coberturas cercanas a las anteriores a la introducción de esta especie en Chozas. De forma
significativa se pudo constatar que aunque dentro de las exclusiones la turbidez del agua era
idéntica a la registrada en el conjunto de la laguna el desarrollo de biomasa vegetal no se vio
afectado por esta circunstancia ni por la presencia a densidades normales de las especies de
peces inventariadas en Chozas (Rodríguez et al. 2003, 2005).
Por otra parte los experimentos de inclusión de Procambarus clarkii en recintos
previamente excluidos de su depredación para propiciar el desarrollo de vegetación, puso de
manifiesto que, a las densidades encontradas en la laguna de Chozas (1 ind./m2 ), esta especie
de cangrejo es capaz de destruir en dos semanas coberturas vegetales cercanas al 100%.
Además se constató que la destrucción de la vegetación se debía principalmente a daños no
consuntivos que se producían como consecuencia de la actividad béntica de este cangrejo que
sólo consume una pequeña parte de la biomasa vegetal que daña.
La desaparición de comunidades animales se produjo en todos los niveles de la cadena
trófica, desde los macroinvertebrados directamente asociados a la vegetación sumergida, hasta
vertebrados como anfibios y aves que dependían de esta vegetación en diferente medida, bien
como lugar de reproducción o como fuente de alimentación. Al mismo tiempo, otras especies
que dependían tróficamente de éstas se vieron igualmente afectadas por la desaparición de la
vegetación, de forma que ante la ausencia del hábitat y el alimento que hasta ese momento
había proporcionado la comunidad de macrófitos de Chozas toda la cadena trófica se
desmoronó por su base siguiendo la teoría de la cascada trófica (Carpenter & Kitchell, 1993;
Hargeby et al, 1994).
Antes
95%
31
50
6
Cobertura vegetal
Macroinvertebrados (Gen)
Aves acuáticas (sp.)
Anfibios (sp.)
Después
<3%
9
26
1
% eliminación
99
71
52
83
Tabla I: Resúmen de las pérdidas de diversidad en flora y fauna registradas en Chozas de
acuerdo a los inventarios realizados antes y después de la introducción de P. clarkii.
Parece probado que P. clarkii tiene como principal efecto directo negativo la eliminación
de la vegetación y el posible daño a las poblaciones de anfibios. Por otra parte parece existir
un efecto directo positivo sobre sus depredadores (ardeidas y ciconiformes), quienes tienden a
aumentar de densidad. La desaparición de la vegetación supone la eliminación de la fauna
invertebrada asociada, y por tanto una reducción de recursos alimenticios, refugio y lugares de
puesta para anfibios y aves (ej. patos y fochas). El cambio súbito a fase turbia, causado por la
desaparición de la vegetación tiene un efecto de retroalimentado sobre el incremento de
turbidez y empeoramiento de las condiciones lumínicas en el fondo de la laguna que impide la
recuperación de la vegetación, aún en el caso de que el cangrejo desapareciese. Esta fase
turbia podría ir acompañada de un aumento en las densidades de peces bentívoros (Jeppesen
& Sammalkorpi, 2002), lo que favorece el incremento de aves piscívoras como garzas,
garcetas, cigüeñas, somormujos y cormoranes.
CANGREJO ROJO
AUMENTO
ARDEIDAS
REDUCCION
ANFIBIOS
DISMINUCION
PECES
DISMINUCIÓN
INVERTEBRADOS
REDUCCIÓN
AVES ACUATICAS
DESTRUCCIÓN
MACRÓFITOS
FASE TURBIA
DOMINADA POR
FITOPLANCTON
TURBIDEZ
Figura 3: Efectos directos (flechas gruesas) e indirectos (delgadas) de la introducción del
cangrejo rojo en los humedales.
En definitiva, tanto los experimentos llevados a cabo sobre el papel trófico de
Procambarus clarkii como las propias observaciones e inventarios realizados tras su
introducción parecen indicar que su dieta omnívora y carácter oportunista (Feminella y Resh,
1987; Gutierrez-Yurrita et al, 1998; Correia, 2002) han tenido un efecto sobre el resto de
comunidades, bien directa o indirectamente (Fig. 1), deteriorando la calidad ecológica de la
laguna. Como se ha demostrado en algunos estudios (Rodríguez et al. 2004), a diferencia del
cangrejo rojo, el cangrejo autóctono (Austrapotamobius pallipes) previamente existente en los
humedales, demostró no tener un efecto agresivo sobre la vegetación manteniendo la calidad
ecológica del ecosistema.
4.- AGRADECIMIENTOS
El presente trabajo fue financiado por el proyecto de la UE, Shallow lakes and ecological
function of nutrients and fishes along a latitudinal gradient (SWALE ) (ENV4-CT97-0420).
Los autores agradecen la ayuda en las labores de campo de Ana Conty y Celia de la Vega.
5.- BIBLIOGRAFÍA
ALEGRE, J., A. HERNÁNDEZ, T. VELASCO (1991). Las aves acuáticas en la provincia de
León. Alegre, Hernández y Velasco Eds. León. 78 pp.
ANGELER, D. G., S. SÁNCHEZ-CARRILLO, G. GARCÍA, M. ALVAREZ-COBELAS,
2001. The influence of Procambarus clarkii (Cambaridae, Decapoda) on water quality and
sediment characteristics in a Spanish floodplain wetland. Hydrobiologia 464: 89-98.
AXELSSON, E., P. NYSTRÖM, J. SIDENMARK, C. BRÖNMARK (1997). Crayfish
predation on amphibian eggs and larvae. Amphibia-Reptilia 18: 217-228.
BLINDOW I., A. HARGEBY , G. ANDERSSON (2000) Long-term waterfowl fluctuations
in relation to alternative states in two shallow lakes. F.A. Comín, J.A. Herrera, J. Ramírez
(Eds.). Limnology and Aquatic Birds. Monitoring, Modelling and Management. Universidad
Autónoma de Yucatán, Mérida (México).
BORTOLUS A., IRIBARNE O.O. ,MARTINEZ M.M. (1998) Relation between waterfowl
and the seagrass Ruppia maritima in a southwestern Atlantic coastal lagoon. Estuaries 21:
710-717.
CARPENTER, S.R. & D.M. LODGE (1986) Effects of submerged macrophytes on
ecosystem processes. Aquatic Botany 26: 341-379).
CARPENTER S.R.,J.F. KITCHELL(1993) The trophic cascade in lakes. Cambridge
University Press, 386 pp.
CRONIN, G.; 1996. Influence of macrophyte structure, nutritive value and chemistry on the
feeding choices of a generalist crayfish. In Jeppesen E., M. Sondergaard, M. Sondergaard, K.
Christoffersen (eds.) The structuring role of submerged macrophytes in lakes. Springer, New
York, 149-174.
CORREIA, A.M. 2002. Niche breadth and trophic diversity: feeding beha viour of the red
swamp crayfish (Procambarus clarkii) towards environmental availability of aquatic
macroinvertebrates in a rice field (Portugal). Acta Oecologica 23: 421-429.
FEMINELLA, J.W., V.H. RESH (1989) Submerged macrophytes and grazing crayfish:an
experimental study of herbivory in a California freshwater marsh. Holartic Ecology 12 (1): 18.
FERNÁNDEZ-ALÁEZ M (1984) Distribution of macrophytes and their ecological factors in
lentic systems from León Province (Spain). Thesis Dissertation. (in spanish).
FERNÁNDEZ-ALÁEZ M., C. FERNÁNDEZ-ALÁEZ, S. RODRÍGUEZ (2002) Seasonal
changes in biomass of charophytes in shallow lakes in the northwest of Spain. Aquat. Bot. 72:
335-348.
FROELICH, A.J., D.M. LODGE. (2000) Waterfowl induced changes in submerged and
emergent macrophyte communities at lake Mattamuskeet, NC, USA. F.A. Comín, J.A.
Herrera & J. Ramírez (Eds.). Limnology and Aquatic Birds. Monitoring, Modelling and
Management. Universidad Autónoma de Yucatán, Mérida (México).
GUTIÉRREZ-YURRITA P.J, SANCHO G., BRAVO M.A., BALTANAS A., MONTES C.
(1998) Diet of the red swamp crayfish Procambarus clarkii in natural ecosystems of the
Doñana National Park temporary freshwater marsh (Spain). Journal of crustacean biology,
18(1), 120-127
GUTIÉRREZ-YURRITA, P.J., MONTES, C. 1999. Bioenergetics and phenology of
reproduction of the introduced red swamp crayfish, Procambarus clarkii, in Doñana National
Park, Spain, and implications for species management. Freshwater biology, 42,561-574
HARGEBY, A., G. ANDERSSON, I. BLINDOW, S. JOHANSSON (1994) Trophic web
structure in a shallow eutrophic lake during a dominance shift from phytoplankton to
submerged macrophytes. Hydrobiologia 279/280: 83-90.
JEPPESEN, E. SONDERGAARD, M., CHRISTOFFERSON, K. (1997) (eds.), “The
structuring role of submerged macrophytes”, Springer-Verlag, New York. 423 pp.
JEPPESEN E., I. SAMMALKORPI (2002) Lakes. In Perrow M. & T. Davy (eds.).
Handbook of Ecological Restoration; Volume 2: Restoration Practice. pp: 297-324.
Cambridge University Press.
LAURIDSEN T.L. , E. JEPPESEN, F.O. ANDERSEN (1993). Colonization of submerged
macrophytes in shallow fish manipulated Lake Vaeng: impact of sediment composition and
waterfowl grazing. Aquatic Botany 46: 1-15.
LODGE D.M.; G. CRONIN, E. VAN DONK, A. J. FROELICH (1998) Impact of herbivory
on plant standing crop: comparisons among biomes, between vascular and non- vascular
plants, and among freshwater herbivore taxa. In Jeppesen E., M. Sondergaard, M.
Sondergaard, K. Christoffersen (eds.) The structuring role of submerged macrophytes in
lakes. Springer, New York, 149-174.
MARKLUND O. (2002) Effects of waterfowl and fish on submerged vegetation and
macroinvertebrates. Freshwater Biology 47: 2049-209
MITCHELL S.F., M.R. PERROW (1998) Interactions between grazing birds and
macrophytes. In: Jeppesen E., Ma. Sondergaard, Mo. Sondergaard and K. Cristoffessen (eds.):
The structuring role of submerged macrophytes in lakes. Springer-Verlag, New York:175196.
MOSS, B.
(1990) Engineering and biological approaches to the restoration from
eutrophication of shallow lakes in which aquatic plant communities are important
components, Hydrobiologia 200/201:367-77
NYMSTRÖM, P., J. R. PÉREZ, 1998. Crayfish predation on the common pond snail (Lygnea
stagnalis): the effect of habitat complexity and snail size on faraging efficiency.
NYSTRÖM, P. (!999). Ecological impact of introduced and native crayfish on freshwater
communities: European perspectives. In Gherardi, F. & D.M. Holdich Eds. Crayfish in
Europe as alien species. A.A. Balkema. Rotterdam. 63-85.
PARKYN, S. M., K.J. COLLIER, B.J. HICKS (2001). New Zealand stream crayfish:
functional omnivores but trophic predators? Freshwater Biology 46: 641-652.
PERROW M.R., J.H. SCHUTTEN, J.R. HOWES, T. HOLZER, F.J. MADGWICK, A.J.D.
JOWITT (1997) Interactions between coot (Fulica atra) and submerged macrophytes: the role
of birds in the restoration process. Hydrobiologia 342/343: 241-255.
RODRÍGUEZ, C.F., BÉCARES, E., FERNÁNDEZ-ALÁEZ, M. 2003. Shift from clear to
turbid phase in Lake Chozas (NW Spain) due to the introduction of American red swamp
crayfish (Procambarus clarkii). Hydrobiologia 506-509: 421-426.
RODRÍGUEZ, C.F., BÉC ARES, E., FUERTES, B. 2004. Comparison of the impact of the
freshwater decapod species Austrapotamobius pallipes (indigenous) and Procambarus clarkii
(non- indigenous), on the submerged vegetation of two Mediterranean wetlands. Procc. 15th
Internat. Assoc. Astacology, London. 11 pp.
RODRIGUEZ, C.F., BÉCARES, E., FERNÁNDEZ-ALAEZ, M., FERNÁNDEZ-ALAEZ, C.
2005. Loss of diversity and degradation of wetlands as a result of introducing exotic crayfish.
Biological Invasions 7: 75-85.
RODRÍGUEZ, C.F., BÉC ARES, E., FERNÁNDEZ-ALÁEZ, M. (2006). Waterfowl grazing
effects on submerged macrophytes in a shallow Mediterranean lakes. Aquat. Bot. en prensa.
SANDSTEN, H., BEKLIOGLU, M.,, INCE Ö (2002) Effects of waterfowl, large fish and
periphyton on the spring growth of Potamogeton pectinatus in Lake Mogan, Turkey in:
SANDSTEN, H (2002) Waterfowl herbivory on submerged macrophytes in eutrophic lakes.
PhD Dissertation. University of Lund, Sweden.
SANTAMARÍA, L. (2002) Selective waterfowl herbivory affects species dominance in a
submerged plant community. Arch. Hydrol. 153 (3): 353-365.
SANTAMARÍA L., RODRÍGUEZ-GIRONÉS (2002) Hiding from swans: optimal burial
depth of sago pondweed tubers foraged by Bewick´s swans. Journal of Ecology 90, 303-315.
SCHEFFER, M. (1990) Multiplicity of stable states in fresh water ecosystems. Hydrobiologia
200-201:475-486.
SONDERGAARD M. , T. LAURIDSEN, E. JEPPESEN, L. BRUUN (1998). MacrophyteWaterfowl interactions: tracking a variable resource and the impact of herbivory on plant
growth. In: Jeppesen E., Ma. Sondergaard, Mo. Sondergaard, K. Cristoffessen (eds.): The
structuring role of submerged macrophytes in lakes. Springer-Verlag, New York: 298-306.
VAN DONK E., R.D. GULATI (1995) Transition of a lake to turbid state six years after
biomanipulation: mechanisms and pathways. Wat. Sci. Tech. 32: 197-206.