35) Pacific lnsects Monograph coptera. Insects Micronesia of the Galapagos Islands. TABLA DE VIDA DEL GUSANO DE BOLSA MALACOSOMA INCURVCM VAR. AZTECUM NEUMOGEN (LEPIDOPTERA: LASIOCAMPIDAE) EN XOCHIMILCO, D.F. MEXIC0. 1 ent. Soc. London. 126(4): t. 1: 201-225. VIRGINIA FILIP RoooLFO DIRzo Laboratorio de Ecología Instituto de Biología, UNA.M Apdo. Postal 70-233 México 04510, D.F. MEXICO Folia Entomológica Mexicana No. 66: 31-45 (1985) 1 Trabajo dedicado a la memoria del Dr. Raúl MacGregor, quien estimuló el desarrollo del mismo y ofreció su valioso apoyo y experiencia en todo momento; así mismo, por haber cumplido con la difícil tan·a de ser, además de un atento asesor, un amigo sincero y generoso. Recibido para publicación: 10 de junio de 1984. Act>ptado para publicación: 6 de diciembre d., 1985. 32 FoLIA ENTOMOL. MEx. 66 ( 1985) RESUMEN Se estudió el ciclo de vida de Malacosoma incurvum var. aztecum, Neumogen (Lep., Lasiocampidae) en Xochimilco, D.F. donde este insecto constituye desde hace más de diez años un serio problema en toda la zona lacustre debido a que sus larvas ocasionan la defoliación de los ahuejotes (Salix bonplandiana) de la región. Con el fin de conocer el impacto de los depredadores y parásitos sobre esta plaga se elaboraron dos tablas de vida, una a partir de un grupo de insectos que se desarrollaron en condiciones naturales y la otra con insectos cuyas larvas se mantuvieron cubiertas con una jaula, con la finalidad de evitar principalmente la entrada de depredadores y parásitos. Los resultados indicaron un índice de incremento poblacional de 1.66 para el primer grupo de insectos y de 23.46 para el segundo, lo que permite establecer el gran potencial de regulación poblacional de algunos factores ambientales, principalmente bióticos sobre este insecto en la zona. Se presentan detalles del ciclo de vida y de los factores de mortalidad en las diferentes etapas del mismo. PALABRAS CLAVE: Biología; Lepidoptera; S alix; México. ABSTRACT The life-cycle of Malacosoma incurvum var. aztecum (Lep., Lasiocampidae) was studied in the area of Xochimilco, D.F., Mexico, where this species has been a serious problem for over ten years, oue to the intensive and extensive defoliation inflicted by the larvae upon the trees and shrubs of Salix bonplandiana-a plant of fundamental importance in the ecology of the Xochimilco area. In order to investigate the impact of predators and parasites as potential regulating agents of the M. incurvum populations, an experimental study was carried out in which the Iife-table of the insect was studied under two treatments. In one, insects were developed ( from the egg stage) on trees in which parasites and predators had free access (control). In the other treatment (experimental) insects were developed as in the control but trees were caged to prevent access of predators and parasites. The population increment index was 1.66 for the control populations, and 23.46 for the experimental populations, a 14-fold difference. Thus, there appears to be a great potential of population regulation due to environmental agents, mainly biotic, in this zone. Details of the life-cycle and mortality agents in the different stages are also described. KEY WORDS: Biology; Lepidoptera; Salix; Mexico. INTRODUCCIÓN Varias especies del género M alacosoma ( Lepidoptera, Lasiocampidae) en Norteamérica y en Europa son plagas importantes debido a que las larvas provocan la defoliación, a veces extensiva, de diferentes especies forestales (Stehr y Cook, 1968; Duncan y Hodson, 1958). En México la especie más importante es M. incurvum var. aztecum Neumogen, que se ha registrado en FILIP-] la parte norte y central Puebla, Chihuahua, Dt 1968) . En los últimos 1 problema en toda la zc con año las larvas ocasi bonplandiana) en toda importante en la región para afirmar la tierra d1 de las mismas. Los estU< y están enfocados princ comportamiento (Riqut realizado por Valenzue biológico para el contr' aceptada y desde hace : giensis en un área de a que se ha logrado elim muy infestadas. Debido a lo anterior este insecto, se planteó precisión su ciclo de vi< de vida para evaluar, t ción y el parasitismo la de contar en un futuro nativas de control de M La presente investiga1 Gregorio Atlapulco, Xo árboles juveniles y adul ha sido trabajado en 1< diferentes hortalizas. En de ahuejote de aproxirr plantó una puesta de h cercanos, un mes antes un testigo: ( 1) seis de eliminar totalmente los se utilizó un insecticida de acción rápida y que después, los árboles fue estudiar el ciclo de vid: Aunque la exclusión pu ambientales (lluvia, vie eliminar depredadores ~ 35) aztecum, Neumogen (Lep., nstituye desde hace más de ' a que sus larvas ocasionan :gión. Con el fin de conocer se elaboraron dos tablas de ~n en condiciones naturales con una jaula, con la fina' parásitos. mal de 1.66 para el primer te establecer el gran potentles, principalmente bióticos o de vida y de los factores ico. :Lep., Lasiocampidae) was 1 species has been a serious sive defoliation inflicted by .a-a plan! of fundamental r to investigate the impact te M. incurvum populations, le of the insect was studied m the egg stage) on trees l). In the other treatment trees were caged to preven t populations, and 23.46 for aere appears to be a great :ents, mainly biotic, in this e different stages are also :era, Lasiocampidae) en debido a que las larvas ·entes especies forestales México la especie más que se ha registrado en FILIP-DIRZO. TABLA DE VIDA Malacosoma 33 la parte norte y central del país, principalmente en los estados de Tlaxcala, Puebla, Chihuahua, Durango, Veracruz y Distrito Federal (Stehr y Cook, 1968). En los últimos diez años, esta especie se ha convertido en un se:io problema en toda la zona lacustre de Xochimilco, D.F., debido a que a."ío con año las larvas ocasionan una notable defoliación de los ahuejotes (Salix bonplandiana) en toda el área de canales. Este árbol es muy abundante e importante en la región ya que desde la época precortesiana ha sido utilizado para afirmar la tierra de las chinampas, lo cual se logra sembrándolos a orillas de las mismas. Los estudios realizados sobre M. incurvum aztecum son escasos y están enfocados principalmente a aspectos descriptivos de la morfología y comportamiento (Riquelme de Inda, 1911; Ancona, 1930). En un estudio realizado por Valenzuela ( 1975), este autor propuso utilizar un insecticida biológico para el control de esta plaga en Xochimilco; la proposición fue aceptada y desde hace siete años se combate con la bacteria Bacillus thuringiensis en un área de aproximadamente 2,000 Ha. Sin embargo, a pesar de que se ha logrado eliminar esta plaga en varias zonas, todavía existen áreas muy infestadas. Debido a lo anterior y a la escasa información sobre la historia de vida de este insecto, se planteó el presente trabajo con el objeto de: a) conocer con precisión su ciclo de vida en el área de Xochimilco y b) elaborar una tabla de vida para evaluar, en particular, el impacto demográfico de la depredación y el parasitismo larvales. Estos objetivos se plantearon con la finalidad de contar en un futuro con información básica que permita establecer alternativas de control de M. incurvum aztecum de una manera más eficiente. MÉTODO La presente investigación se llevó a cabo en una chinampa ubicada en San Gregorio Atlapulco, Xochimilco. Esta chinampa se caracteriza por presentar árboles juveniles y adultos de S. bonplandiana, en sus orillas. El terreno no ha sido trabajado en los últimos 7 años, habiéndose cultivado anteriormente diferentes hortalizas. En la chinampa se escogieron al azar 12 árboles juveniles de ahuejote de aproximadamente 1.5 m de altura y a cada uno se le transplantó una puesta de huevos de M. incurvum aztecum colectadas de árboles cercanos, un mes antes de la eclosión de las larvas. Se usó un tratamiento y un testigo: ( 1 ) seis de los árboles fueron rociados con un insecticida para eliminar totalmente los invertebrados, principalmente arácnidos; para tal fin se utilizó un insecticida fosforado ( Metoxicarbonil metil vinil dimetil fosfato) de acción rápida y que se descompone a las 24 horas de haber sido aplicado; después, los árboles fueron cubiertos con una jaula de tela de organza para estudiar el ciclo de vida del insecto en ausencia de depredadores y parásitos. Aunque la exclusión pudo también haber alterado la acción de otras variables ambientales (lluvia, vientos, etc.) pensamos que el principal efecto fue el de eliminar depredadores y parásitos; ( 2) los otros seis árboles (testigo) se de- 34 FoLIA ENTOMoL. MEX. 66 ( 1985) FILIP-1 un principio sólo ingien tercer estadío cuando ce evitando solamente el pt traclo también alimentáJ chilensis y S. humboltia: pulín, P. capulli. M. incurvum aztecun total promedio de dos n marzo y en promedio s la hembra es rápidamer recubre después con un unas horas, tomando un donde es depositada; e protege a la masa de h promedio ( ± error est 33.6 (n = 80). El~ favorece a los machos 300) . Dos semanas des en su interior la larva f insecto, ya que perman hasta emerger como la1 siguiente ( Fig. 1). jaron al descubierto para seguir el ciclo de vida de M. incurvum aztecum en condiciones de depredación y parasitismo libres. Estos tratamientos se aplicaron a partir del 6 de febrero de 1981. Desde la emergencia de las larvas (entre el diez y el 15 de febrero), hasta la aparición de las pupas, se registró para cada árbol, y dos veces por semana, el estadío larvario y se realizaron observaciones sobre el comportamiento gregario de las larvas, su forma de alimentarse y la utilidad que dan a la bolsa que construyen inmediatamente después de eclosionar. El número total de individuos se registró en 5 ocasiones, correspondientes a 5 etapas del ciclo de vida: 1) huevecillos, 2) larvas de primer estadío, 3) larvas de cuarto estadio, 4) pupas y 5) adultos emergidos. Cuando las larvas puparon, los capullos fueron llevados al laboratorio para esperar la emergencia de los adultos o la de los parásitos. Los adultos fueron sexados y las hembras disectadas para determinar su fertilidad. A partir de los datos obtenidos se elaboraron dos tablas de vida: una para la cohorte de ins·ectos que se desarrollaron en condiciones naturales (testigo) y otra para la cohorte cuyas larvas se desarrollaron en el interior de las jaulas. Para la elaboración de la tabla de vida se siguió el esquema propuesto por Morris y Miller ( 1954) y por Harcourt ( 1969) . En cada tabla se consideró el número inicial de individuos (huevos) a partir del total de 4 masas de huevos. En la elaboración de las tablas se consideraron 5 intervalos de desarrollo (x) : huevo, larva 1-3, larva 4-5, pupa y adulto. No fue posible incluir en la tabla de vida cada estadío larvario por separado debido a que para contar el número de individuos, hubiera sido necesario romper cada vez las bolsas donde se refugiaban las larvas y consideramos que este hecho las hubiera alterado de alguna manera. Las bolsas sin embargo, fueron abiertas una sola vez para contar las larvas de tercer estadío. Para cada intervalo se enlistan en la tabla de vida los factores que consideramos responsables de la mortalidad ( dxF), realizando la cuantificación de éstos solamente para el estadío de pupa; esto se hizo a partir de un análisis de 400 pupas colectadas en una área cercana a la del experimento. ± Tablas de vida y sobrev de vida y curvas de se condiciones naturales y protegidos por una exc grupo de insectos que observa que a partir de ron hasta el estado adu consideran ( demográfic males x 2) debido a la di dad (ver Harcourt, decir, la mortalidad pre alcanzando los valores total de individuos ini< estadío y un 55.57% e1 En la Tabla 1 se obse siguiente generación es de "hembras normales" cados por hembra ( 231 para el grupo de insed En Jo referente al gn dadores y parásitos (T; ciales se obtuvieron al RESVLTADOS Biología general. Este insecto presenta una sola generacwn al año, muy bien definida y que se presenta entre febrero y mayo, en coincidencia con un periodo de muy baja precipitación en la zona (Fig. 1). La eclosión de las larvas se produce los primeros días de febrera y la emergencia parece estar regulada por un aumento en la temperatura o por e) fotoperiodo particular de esa época del año (e f. Fig. 1) . Las larvas son gregarias e inmediatamente después de la emergencia comienzan a secretar una seda con la cual construyen su bolsa (de ahí el nombre de gusano de bolsa) donde se refugian; allí mismo mudan, pupan y se protegen de condiciones externas. Durante los primero.i estadíos ( 1-3) las larvas siempre se desplazan y se alimentan en grupos. En ':, r 1 , t. 15) vi. incurvum aztecum en s tratamientos se aplicael 15 de febrero), hasta y dos veces por semana, el comportamiento greidad que dan a la bolsa ar. El número total de es a 5 etapas del ciclo 3) larvas de cuarto es- ados al laboratorio para sitos. Los adultos fueron 1 fertilidad. A partir de una para la cohorte de ~s (testigo) y otra para ,r de las jaulas. Para la propuesto por Morris y se consideró el número masas de huevos. intervalos de desarrollo fue posible incluir en la bido a que para contar tper cada vez las bolsas este hecho las hubiera fueron abiertas una sola intervalo se enlistan en tsables de la mortalidad 'nte para el estadío de upas colectadas en una ~ación al año, muy bien wincidencia con un pel-a eclosión de las larvas ia parece estar regulada riodo particular de esa inmediatamente después 1 la cual construyen su se refugian ; allí mismo s. Durante los primero., limentan en grupos. En FILIP-DIRZO. TABLA DE VmA lvfalacosoma un principio sólo ingieren el parénquima de las hojas jóvenes y es durante el tercer estadío cuando comienzan a alimentarse también de las hojas madun.s, evitando solamente el pecíolo. Además de Salix bonplandiana se les ha encortrado también alimentándose de otras especies de Salix en la zona, v. gr. ::. chilensis y S. humboltiana y de varias especic-s de Prunus, en especial del capulín, P. capulli. M. incurvum aztecum presenta cinco estadíos larvarios con una duración total promedio de dos meses. La pupación owrre durante los últimos días de marzo y en promedio se completa en 18 días. Cuando emergen los adultos, la hembra es rápidamente fecundada y coloca una sola puesta de huevos que recubre después con una substancia espumosa que se c-ndurece y oscurece en unas horas, tomando una apariencia y textura similar a la del tronco o rama donde es depositada; este recubrimiento parece ser críptico de la corteza y protege a la masa de huevos durante el tiempo que permanece expuesta. El promedio ( ± error estándar) de huevos colocados por hembra es de 231.8 ± 33.6 (n 80). El 97o/c de las hembras son fértiles y la relación de sexos favorece a los machos encontrándose 1.42 machos por cada hembra ( n = 300). Dos semanas después de que los huevos son depositados, se desarrolla en su interior la larva farada, que corresponde al estadío de diapausa de este insecto, ya que permanece dentro de los huevos por un periodo de 8 meses hasta emerger como larva de primer estadío a principios de febrero del año siguiente (Fig. 1). = lo~ resultados se elaboraron tablas de vida y curvas de sobrevivencia para los insectos que se desarrollaron en condiciones naturales y para aquellos cuyo desarrollo se llevó a cabo en árboles protegidos por una exclusión (Tablas 1 (a) y (b); Fig. 2). Con respecto al grupo de insectos que se desarrolló en condiciones naturales (Tabla 1), se observa que a partir de un número inicial de 941 huevecillos sólo sobrevivieron hasta el estado adulto 22 individuos, de los cuales en la tabla de vida se consideran ( demográficamente relevantes) únicamente 13.7 (hembras normales x 2) debido a la disparidad en la relación sc-xual y fallas en la fecundidad (ver Harcourt, 1969), factores que se explicarán más adelante. Es decir, la mortalidad pre-reproductiva E'n este grupo de insectos fue del 98.54o/r, alcanzando los valorc-s más altos durante el periodo larvario, un 38.57o/r del total de individuos iniciales (es decir, 363 de 941) entre el primer y tercer estadío y un 55.57% entre el cuarto y quinto estadío (es decir, 523 de 941). En la Tabla 1 se observa que el número de huevecillos esperados para ]a siguiente generación es de 1,564, número que se obtuvo multiplicando el total de "hembras normales" (en este caso 6.86) por el promedio de huc-vos colocados por hembra (231.8); por lo tanto, el índice de incremento poblacional para el grupo de insectos en el tratamiento testigo se calculó en 1.66. En lo referente al grupo de insectos que se desarrolló en ausencia de depredadores y parásitos (Tabla 1 (b)) se observa que de los 887 huevecillos iniciales se obtuvieron al final 187.5 individuos (hembras normales x 2), lo que Tablas de vida y sobrevivencia. A partir de 36 FoLIA ENTOMOL. MEx. 66 ( 1985) FILIP· 19 17 u o ...o -... 280 :::J o 15 E E Cll Q. e: E ·o Cll 200 1- u o - . 13 1 u ... Cll 120 40 E F M A M J M J A S o N o es es Fig. l. Climograma para la zona de estudio (Xochimilco, D.F.) y ubicación de los diferentes estadíos del ciclo de vida de Malacosoma incurvum aztecum. La clave de los estadíos es: rayado horizontal = larvas de 1o. a So. estadío; diagonal discontinuo pupas; punteado adultos; diagonal a la izquierda huevos; diagonal a la derecha larvas faradas en el interior de los huevos ( diapausa). = = = = representa una mortali< grupo control es casi u tasa de incremento poi extremadamente elevac les. (Los valore~; de r s cilios promedio por he1 A partir de una cor grupos de insectos (cf. que la diferencia en so efecto de "exclusión", parásitos y depredadon la exclusión haya conft mo lluvias o fuertes vi vencía para los dos gru ciclo de vida más suso diferencia en mortalid; en la exclusión es la e siendo durante ese inte1 un 38.9% para el segw individuos sobrevivient' altamente significativo buible a las diferencias grupos ( cf. Fig. 2). Factores de mortalidad vecillos permanece ap bicntales, se encontró en la larva farada en correspondientes a este que el mayor porcenta cia o a la muerte de la se encontró un bajo ni dad de la cubierta prc de huevos. El único p del género Tetrastichu b) Larvas de los pr larvarios ( 1-3) no fm en efecto, fue menor que se desarrollaron e1 servación directa) qm díos es la depredació1 hemípteros que son m Stenomacra marginellc mente) . Sin embargo, las larvas que se desa1 185) FILIP-DIRZO. TABLA DE VIDA \ 280 E E e: ·o 200 u o o. u Q) .... Q. 120 o N o D.F.) y ubicación de los aztecum. La clave de los •; diagonal discontinuo >S; diagonal a la derecha = Malacosoma 37 representa una mortalidad del 78.86% que comparada con la mortalidad del grupo control es casi un 20% menor. Para este mismo grupo de insectos, la tasa de incremento poblacional ( r) se calculó en un 23.46, valor que resulta extremadamente elevado para una población animal, en condiciones naturales. (Los valore~; de r se calcularon considerando el mismo número de huevecilios promedio por hembra (231.9) para las dos Tablas). A partir de una comparación de los factores de mortalidad para los dos grupos de insectos (cf. columna dxF, Tabla 1 (a) y (b), podemos suponer que la diferencia en sobrevivencia entre ambos tratamientos está dada por el efecto de "exclusión", es decir, por el efecto que sobre la población ejercen parásitos y depredadores, aunque probablemente también, a la protección que la exclusión haya conferido contra algunas condiciones climáticas directas como lluvias o fuertes vientos. En la Fig. 2 se presentan las curvas de sobrevivencia para los dos grupos de insectos y se observa que en ambos, la etapa del ciclo de vida más susceptible fue el periodo larvario. Sin embargo, la mayor diferencia en mortalidad entre los insectos testigo y los que se desarrollaron en la exclusión es la ocurrida durante el cuarto y quinto estadío larvarios, siendo durante ese intervalo de un 94.7% para el primer grupo y solamente de un 38.9% para el segundo. Un análisis de contingencia usando los números de individuos sobrevivientes entre cada estadío, para ambos tratamientos, resultó altamente significativo (P < 0.001), siendo la mayor contribución a la X 2 , atribuible a las diferencias en sobrevivencia del cuarto y quinto estadío de ambos grupos ( cf. Fig. 2) . Factores de mortalidad. a) Estadio de huevo: a pesar de que la masa de huevecillos permanece aproximadamente 8 meses expuesta a condiciones ambientales, se encontró una baja mortalidad a nivel de huevo o, mejor dicho, en la larva farada en el interior de éstos. Aunque los factores de mortalidad correspondientes a este intervalo no se cuantificaron con precisión, se observó que el mayor porcentaje de mortalidad correspondió a fallas en la emergencia o a la muerte de la larva farada en el interior del huevo. Para este estadío se encontró un bajo nivel de parasitismo, probablemente debido a la efectividad de la cubierta protectora espumosa con que la hembra recubre la puesta de huevos. El único parásito que se colectó en este intervalo fue un eulófido del género Tetrastichus (Hymenoptera). b) Larvas de los primeros estadías: la mortalidad en los primeros estad íos larvarios ( 1-3) no fue tan elevada como la que se presentó en los últimos; en efecto, fue menor al 40% en ambos grupos de insectos. Para los insectos que se desarrollaron en condiciones naturales, consideramos (con base en observación directa) que la causa de mortalidad más importante en estos estadías es la depredación, principalmente por arácnidos y por gos especies de hemípteros que son muy abundantes en los ahue jotes en esa época del año: Stenomacra marginella y Zelurus sp. Pyrrhocoridae y Reduviidae respectivamente). Sin embargo, debido a que se encontró una mortalidad del 30o/c en las larvas que se desarrollaron en exclusión consideramos también como cau- 38 FoLIA ENTOMOL. MEx. 66 ( 1985) FlLlP-l sas importantes de mort des, y quizá también a e escasas, se presentaron t lOOr---~~~-~-~-~-~~--------: 75 . 50 e ca o .... ....... .... ..... o o (.) 111 e» 20 Un hecho importantt sobrevivencia de las lar Cuando las larvas se en la detección en las chin les de ahuejotes se ene pudimos observar en r se alimentan muchos e scnta Malacosoma este foliar a este árbol. Aw importante de mortalid blc-mente en las larvas o (.) e: e» > > e» .... 10 ..e o 111 e» "'e» e) Larvas de los últin resultó ser el más suscq de las larvas cuyo desa 94. 74o/c durante el inte1 desarrollo, las larvas se fuera de la bolsa para lo que las hace más sus' a pesar de que no se ob es probable que éstas h no ocurriera sino hasta 5 o e: e» ·~. (J .... o Q. huevo 1a r va 1-3 1a r va 4-5 pupa adulto o ,_________,/ M ay. 1980 Feb F eb. Mor. Abr. 1981 Tiempo (meses) Fig. 2. Curvas de sobreviv~ncia para .Halacosoma incurvum aztecum en Xochimilco, D.F., y bajo dos condicion~s: ( - - - ) , larvas desarrolladas dentro de una exclusión; (----), larvas desarolladas en condiciones naturales (sin exclusión). La mortalidad de 1< dadores y parásitos fut atribuida a factores ta dades. Clark ( 1956) y es muy susceptible a ca sis nuclear, la que pw los síntomas de esta e mente evidentes en las tramos que aproximac presentaron síntomas d d) Estadía de pupa: de ambos grupos de i durante este intervalo, to, 400 pupas de M. i1 vidro con tapa horada de los adultos o de p: rrespondiendo un 14.8' y solamente un 2.05o/r l ser pus coelebs Walsh. (Díptera, Tachinidae) 985) FrLIP-DIRZO. TABLA DE VmA Malacosoma 39 sas importantes de mortalidad en este intervalo, a la presencia de enfermedades, y quizá también a cambios bruscos de temperatura y lluvias, que, aunque escasas, se presentaron en este pniodo. ... .... .... .... " ... • ' ...... ... .... e) Larvas de los últimos estadías: para ambos grupos de larvas, este periodo resultó ser el más susceptible de todo el ciclo de vida. La elevada mortalidad de las larvas cuyo desarrollo se llevó a cabo en condiciones naturales (un 94.74% durante el intervalo), se debe probablemente a que en esta etapa de desarrollo, las larvas se vuelven muy voraces y permanecen mucho tiempo fuera de la bolsa para alimentarse, perdiendo además su instinto gregario, lo que las hace más susceptibles a ser atacadas por depredadores y parásitos: a pesar de que no se obtuvieron parásitos directamente a partir de las larvas, es probable que éstas hayan sido parasitadas y la emergencia de los parásitos no ocurriera sino hasta la pupación. Un hecho importante durante este periodo y que puede ser decisivo en la sobrevivencia de las larvas en ambos tratamientos es la escasez de alimento. Cuando las larvas se encuentren en los últimos cstadíos. es relativamente fácil la detección en las chinampas de zonas infestadas por lvl alarosoma: los árboles de ahuejotes se encuentran casi totalmente defoliados y esto mismo lo pudimos observar en nuestros árboles experimentales. Aunque del ahuejote se alimentan muchos otros herbívoros (obs. pers.) , en la época que se presf'nta A1 alacosoma este insecto es el responsable de la mayor parte del daño foliar a este árbol. Aun cuando la escasez de alimento haya sido un factor importante de mortalidad, es evidente que este efecto se exageró considerablc?mente en las larvas expuestas. ·~. ~ r va 4- 5 1 a r. pupa o d u1t o Abr. (meses) mm aztecum en Xochimilco, las dentro de una exclusión; exclusión). La mortalidad de las larvas que se desarrollaron en ausencia de depredadores y parásitos fue de un 38.9';/r durante el intervalo y sólo puede sn atribuida a factores tales como competencia por el alimento y a enfermedades. Clark ( 1956) y Stairs ( 1964) , mencionan que el género M alacosoma es muy susceptible a contraer enfermedades virales del tipo de una polihedrosis nuclear, la que puede ser transmitida trans-ováricamente ( Clark 1958) : los síntomas de esta enfermedad son muy característicos y se hacen claramente evidentes en las larvas de los últimos estadías. En este trabajo encontramos que aproximadamPnte el 20';/r de las larvas durante este inten:alo presentaron síntomas de una enfermedad viral del tipo antes mencionado. d) Estadía de pupa: debido al escaso número de pupas obtenidas a partir de ambos grupos de insectos y para cuantificar los factores de mortalidad durante este intervalo, se colectaron en una zona cercana a la del experimento, 400 pupas de M. incurvum aztecum. Esta~ fueron colacadas en frascos de vidro con tapa horadada y mantenidas en el laboratorio hasta la emergencia de los adultos o de parásitos. Se encontró una mortalidad de¡ 24.35';/r, correspondiendo un 14.8';/r a enfermedades, un 7 .4';/r a fallas en la emergencia y solamente un 2.05';/r a parasitismo (Fig. 3). Se obtm·ieron dos parásitos: !ser pus coelebs Walsh, ( Hymenoptcra, Ichneumonidae) y l.eschtnaultia sp. (Díptera, Tachinidae). 40 FoLIA ENTOMOL. \.'2. M Ex. 66 ( 1985) FILI e) Estadía adulto: incurvum aztecum. L mrnte a las pocas h viven entre 4 y 5 día~ sexados, se encontrar, por cada hembra ( P pueden ser fecundada rezca ( significativame como un factor de m< valor demográfico pa tilidad de las hembr2 contribución reprodw encontró un 3% de A ~r,%) ·---......-t:~- 14.70 .... 44.3~ cf 111 ~ ~ ~ enfermas LJ parasitadas - machos hembras } fa 11 as en emergencia [JJ] machos cm. hembras Fig. :~. Porcentaje de emergencia en pupas de Malacosorrw incurvum aztecum cuyas larvas sr desarrollaron rn condiciones naturales en Xochimilco, D.F. A pesar de que un puede ser de utilidad el ciclo de vida del m poder evaluar el imp; e ;pecíficamente el pa ciones climáticas dire< las etapas en que est Tabla 1 (a) y (b) ) en particular la de le se observa que se aju: cía propuestas por Pr se caracteriza porque del periodo larvario, e;tadíos larvarios o 1< En contraste con le wbrevivencia obtenid bolsa, M alacosoma di mortalidad ocurre a rios, ajustándose más patrón se ha observa lugares templado-frím para los primeros est< bruscos en las condic temperatura. Conside climáticas más consta de México tienen un larvas de los primem cias en las curvas de 985) FILIP-DIRZO. TABLA DE VIDA ;> ........................ . mr&&f$ifli ¡· cm machos hembras rna incurvum aztecum cuyas .leo, D.F. 41 e) Estadío adulto: Este estadío es el más corto en todo el ciclo de M. incurvum aztecum. Las hembras viven entre 2 y 3 días, muriendo generalmente a las pocas horas de haber colocado sus huevecillos y los machos viven entre 4 y 5 días. De los 300 adultos obtenidos del testigo y que fueron sexados, se encontraron 124 hembras y 176 machos, es decir, 1.42 machos por cada hembra ( P < 0.01 ) . Las mariposas hembra de esta especie sólo pueden ser fecundadas una vez y el hecho de que la relación de sexos favorezca (significativamente) a los machos se considera en esta tabla de vida como un factor de mortalidad debido a que los machos excedentes no tienen valor demográfico para la especie ( cf. Harcourt, 1969) . También la infntilidad de las hembras se considera como un factor de mortalidad o de no contribución reproductiva y en este trabajo, de 100 hembras disectadas, se encontró un 3% de infertilidad. ·::. [I[] Malacosoma DiscusiÓN Y CoNCLUSIONEs A pesar de que una tabla de vida para una sola generación de un insecto puede ser de utilidad limitada, sirve para señalar los puntos críticos durante el ciclo de vida del mismo, y es posible con los datos obtenidos en este estudio, poder evaluar el impacto de algunos factores ambientales sobre la población, e;pecíficamente el parasitismo y la depredación (y quizá también las condiciones climáticas directas como lluvias y fuertes vientos) y además, establecer las etapas en que estos agentes tienen un mayor impacto demográfico (ver Tabla 1 (a) y (b) y Fig. 2). Si se analizan las curvas de sobrevivencia, y en particular la de los insectos que se desarrollaron en condiciones naturales, se observa que se ajusta a la curva tipo "B" de las tres curvas de sobrevivencía propuestas por Price ( 1975) para insectos herbívoros. Este tipo de curva se caracteriza porque presenta una mortalidad menor al 40% hacia la mitad del periodo larvario, es decir, las etapas más susceptibles son los últimos e'tadíos larvarios o las pupas y adultos. En contraste con los datos registrados en el presente estudio, las curvas de wbrevivencia obtenidas por Witter ( 1972) para otra especie de gusano de bolsa, Malacosoma disstria, en Canadá, indican que para este insecto la mayor mortalidad ocurre a nivel de la larva farada y de los primeros estadías larvarios, ajustándose más bien a la curva tipo "A" de Price ( 1975). Este mi,mo patrón se ha observado también para otras especies de insectos forestales de lugares templado-fríos ( Harcourt, 1969). Como principal causa de mortalidad para los primeros estadías de M. disstria en Canadá se mencionan los cambios bruscos en las condiciones climáticas, principalmente bajas inesperadas en la temperatura. Considerando lo anterior, pudiera pensarse que las condiciones climáticas más constantes y/ o menos drásticas que se presentan en el centro de México tienen una influencia favorable en la mayor sobrevivencia de las larvas de los primeros estadías de M. incurvurn aztecum y de ahí las diferencias en las curvas de sobrevivencia de M. disstria. Las posibles implicaciones .... CUADRO 1 N Tabla de vida para M alacosoma incurvum aztecum a partir de cuatro masas de huevos instaladas en árboles de Salix bonplandiana. No. de ind. que en ~1 intervalo x (lx\ sobreviv~n Intervalo de edad (x) No. ind. muertos durante el intervalo x (dx) Factor responsable de dx (dxF) dx como porcentaje de lx ( 100 qx) Tasa de sobrevivencia en el intervalo x (Sx) MANTENIDAS EN CONDICIONES NATURALES Huevos 941 Larvas de 1er.-3er. estadía Larvas de 4o.-5o. estadía Pupas Adultos ( prop. sexual = 1.45) 915 552 26 22 4.27 Hembras normales X 2 13.37 4.16 1 ) competencia por el alimento 2) enfermedades :>) depredación 4) parasitismo 1 ) enfermedad 2.24 0.60 2) fallas de emergencia :>) parasitismo 4.00 0.27 l) sexo 2) fecundidad 52:> 7 18 l ) depredación por arácnidos 2) lluvias ( ? ) :>) enfermedades :>6:> 29 Hembras X 2 1 ) no emergencia de la larva 2) parasitismo '"rl o r ;; tTl z ....¡ 2.76 0.97 o ¡¡: o r 39.67 0.60 a: t'l ~ O"l O"l 94.74 0.05 <.0 O:l V> 24.1 0.75 23.7 0.76 1.6 0.98 1 ) ~nfermedad 2) clima ( ?) :> 1 .4 0.69 1 ) enfermedades :>8.9 PROTEGIDAS CON UNA EXCLUSION Huevos 887 14 Larvas de 1er.-3er. estadía 873 274 Larvas de 4o.-5o. 599 2:n 1 ) no emergencia de b larva 2) parasitismo '"rl ¡:: 0.61 :; H Pupas Adultos ( prop. sexual = 1.45) 29 7 22 4.27 Hembras X 2 18 Hembras normales X 2 13.37 4.16 2) ]) 4) 1) enfermedades depredación parasitismo enfermedad 2.24 0.60 2) fallas de emergencia :1) parasitismo 4.00 0.27 1) sexo 2) fecundidad <.0 O:l c..n 24.1 0.75 23.7 0.76 1.6 0.98 1 ) enfermedad 2) clima ( ?) :11.4 0.69 1 ) enfermedades 2) falta de alimento :>8.9 0.61 :a 6;;.; ? PROTEGIDAS CON UNA EXCLUSION Huevos 1 ) no emergencia de b larva 2) parasitismo 887 14 Larvas de 1er.-3er. estadío 873 274 Larvas de 4o.-5o. t>stadío 599 2:n Pupas %6 57 1 ) enft>rmedades 2) fallas de emergencia 15.57 0.84 Adultos ( prop. sexual :>09 57 7.5 1) sexo 2) f!"cundidad 25.6 0.76 = 1.4.'i) 64.5 >-rj F N ...., ;¡. Ol r ;¡. Ht>mbras X 2 252 o Hembras normales X 2 187.5 ...-:: ~ 6;¡. 2:::: ¡::, No. de lndice No. de Indic!" huevos esperados a la siguiente generación: 1,590. de incremt>nto poblacional: 1.66. huevos esperados a la siguit>nte gerwración: 21,562. de incremento poblacional: 2:1.46. ¡:;- "' C) "' C) ~ ¡::, .... VJ FILIP-I 44 FoLIA ENTOMOL. MEx. 66 ( 1985) del patrón de sobrevivencia registrado en este trabajo, en relación a la historia de vida de M. incurvum aztecum, es un aspecto de gran interés y que requiere un estudio detallado a largo plazo. Otra diferencia con respecto a Jvf. dissiria y otras especies forestales de distribución más boreal, consiste en el bajo nivel de parasitismo pupa! (2o/c) encontrado para el gusano de bolsa en Xochimilco. Para aquellas especies se ha registrado desde un 50% y 74% (Witter 1972) hasta un 90% en años de infestación muy severa ( Sippel, 195 7; en Witter, 1972). Es difícil explicar la baja efectividad de los parásitos en el control de esta plaga y quizá un factor que pudiera estar interviniendo sea el hecho de que por ser Xochimilco una zona básicamente agrícola, se realizan con cierta periodicidad aspersiones de diferentes insecticidas; éstos pudieran estar afectando el desarrollo y reproducción de organismos parásitos y depredadores. El hecho de que se encontrase un índice de incremento poblacional 14 veces mayor en el grupo de insectos cuyas larvas estuvieron protegidas por una exclusión durante su desarrollo, nos revela el potencial de regulación poblacional de algunos factores ambientales (bióticos y abióticos) para este insecto en la zona. Limitaciones en el diseño experimental aplicado en este estudio no nos permiten discernir la importancia relativa de los factores bióticos (depredación y parasitismo) y abióticos (lluvia y viento directo), pero las observaciones sobre factores de mortalidad ( cf. Tabla 1 (a) y ( b) sugieren que la depredación y el parasitismo tuvieron un mayor impacto demográfico. Cn di-eño más sensitivo puede ayudar a esclarecer este punto. Finalmente, podemos concluir que durante el año en que se realizó este estudio, un factor de control poblacional muy importante en las larvas del gusano de bolsa en Xochimilco consistió en la presencia de una enfermedad viral cuyos síntomas evidenciaban una polihedrosis nuclear. De ahí que se sugiera continuar investigando más a fondo esta enfermedad y su efecto a largo plazo en las poblaciones de A1. incurvum aztecum en la zona, con el propósito de que en un futuro pudiera considerarse como una alternativa en el control de este insecto. LITERATl'RA CITADA ANCONA, L. 1910. Biología de Clisiocampa azteca Neumogen. An. Inst. Biol. Univ. N al . .\féxico. I ( 1): ::l::l-42. CLARK, E.C. 1956. Observations on the ecology of a polyhedrosis of the Great Basin tent caterpillar Malacosoma fragilis. Ecology 36: 173.:176. · - - - 1958. Ecology of the polyhedroses of tent caterpillars. Ecology 39: 132- J:l9. Du:o;CAN, D.P., A.C. HonsoN. 1958. 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Es difícil explicar la L plaga y quizá un factor por ser Xochimilco una riodicidad aspersiones de lo el desarrollo y reprohecho de que se enconi mayor en el grupo de ~xclusión durante su desional de algunos factores en la zona. Limitaciones o nos permiten discernir edación y parasitismo) y ciones sobre factores de depredación y el parasiseño más sensitivo puede > en que se realizó este rtante en las larvas del 1cia de una enfermedad nuclear. De ahí que se rermedad y su efecto a cum en la zona, con el ~ como una alternativa An. Inst. Biol. Univ. Nal. edrosis of the Grrat Basin .rs. Ecology 39: 1'l2-139. tent caterpillar upon the !es in the, study of natural tables for the spruce bud- FILIP-DIRZO. TABLA DE VIDA Malacosoma 45 RIQUELME DE INDA, J. 1911. El gusano de los saucrs. Dirección General de Agricultura, Tomo 18. Boletín No. 63, pp. 3-28. ST,\IRS, G.R. 1964. 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