tabla de vida del gusano de bolsa malacosoma incurvcm var

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35)
Pacific lnsects Monograph
coptera. Insects Micronesia
of the Galapagos Islands.
TABLA DE VIDA DEL GUSANO DE BOLSA
MALACOSOMA INCURVCM VAR. AZTECUM
NEUMOGEN (LEPIDOPTERA: LASIOCAMPIDAE)
EN XOCHIMILCO, D.F. MEXIC0. 1
ent. Soc. London. 126(4):
t. 1: 201-225.
VIRGINIA FILIP
RoooLFO DIRzo
Laboratorio de Ecología
Instituto de Biología, UNA.M
Apdo. Postal 70-233
México 04510, D.F.
MEXICO
Folia Entomológica Mexicana No. 66: 31-45 (1985)
1 Trabajo dedicado a la memoria del Dr. Raúl
MacGregor, quien estimuló el
desarrollo del mismo y ofreció su valioso apoyo y experiencia en todo momento; así
mismo, por haber cumplido con la difícil tan·a de ser, además de un atento asesor, un
amigo sincero y generoso.
Recibido para publicación: 10 de junio de 1984.
Act>ptado para publicación: 6 de diciembre d., 1985.
32
FoLIA ENTOMOL. MEx. 66 ( 1985)
RESUMEN
Se estudió el ciclo de vida de Malacosoma incurvum var. aztecum, Neumogen (Lep.,
Lasiocampidae) en Xochimilco, D.F. donde este insecto constituye desde hace más de
diez años un serio problema en toda la zona lacustre debido a que sus larvas ocasionan
la defoliación de los ahuejotes (Salix bonplandiana) de la región. Con el fin de conocer
el impacto de los depredadores y parásitos sobre esta plaga se elaboraron dos tablas de
vida, una a partir de un grupo de insectos que se desarrollaron en condiciones naturales
y la otra con insectos cuyas larvas se mantuvieron cubiertas con una jaula, con la finalidad de evitar principalmente la entrada de depredadores y parásitos.
Los resultados indicaron un índice de incremento poblacional de 1.66 para el primer
grupo de insectos y de 23.46 para el segundo, lo que permite establecer el gran potencial de regulación poblacional de algunos factores ambientales, principalmente bióticos
sobre este insecto en la zona. Se presentan detalles del ciclo de vida y de los factores
de mortalidad en las diferentes etapas del mismo.
PALABRAS CLAVE: Biología; Lepidoptera; S alix; México.
ABSTRACT
The life-cycle of Malacosoma incurvum var. aztecum (Lep., Lasiocampidae) was
studied in the area of Xochimilco, D.F., Mexico, where this species has been a serious
problem for over ten years, oue to the intensive and extensive defoliation inflicted by
the larvae upon the trees and shrubs of Salix bonplandiana-a plant of fundamental
importance in the ecology of the Xochimilco area. In order to investigate the impact
of predators and parasites as potential regulating agents of the M. incurvum populations,
an experimental study was carried out in which the Iife-table of the insect was studied
under two treatments. In one, insects were developed ( from the egg stage) on trees
in which parasites and predators had free access (control). In the other treatment
(experimental) insects were developed as in the control but trees were caged to prevent
access of predators and parasites.
The population increment index was 1.66 for the control populations, and 23.46 for
the experimental populations, a 14-fold difference. Thus, there appears to be a great
potential of population regulation due to environmental agents, mainly biotic, in this
zone. Details of the life-cycle and mortality agents in the different stages are also
described.
KEY WORDS: Biology; Lepidoptera; Salix; Mexico.
INTRODUCCIÓN
Varias especies del género M alacosoma ( Lepidoptera, Lasiocampidae) en
Norteamérica y en Europa son plagas importantes debido a que las larvas
provocan la defoliación, a veces extensiva, de diferentes especies forestales
(Stehr y Cook, 1968; Duncan y Hodson, 1958). En México la especie más
importante es M. incurvum var. aztecum Neumogen, que se ha registrado en
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FILIP-DIRZO. TABLA DE VIDA
Malacosoma
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la parte norte y central del país, principalmente en los estados de Tlaxcala,
Puebla, Chihuahua, Durango, Veracruz y Distrito Federal (Stehr y Cook,
1968). En los últimos diez años, esta especie se ha convertido en un se:io
problema en toda la zona lacustre de Xochimilco, D.F., debido a que a."ío
con año las larvas ocasionan una notable defoliación de los ahuejotes (Salix
bonplandiana) en toda el área de canales. Este árbol es muy abundante e
importante en la región ya que desde la época precortesiana ha sido utilizado
para afirmar la tierra de las chinampas, lo cual se logra sembrándolos a orillas
de las mismas. Los estudios realizados sobre M. incurvum aztecum son escasos
y están enfocados principalmente a aspectos descriptivos de la morfología y
comportamiento (Riquelme de Inda, 1911; Ancona, 1930). En un estudio
realizado por Valenzuela ( 1975), este autor propuso utilizar un insecticida
biológico para el control de esta plaga en Xochimilco; la proposición fue
aceptada y desde hace siete años se combate con la bacteria Bacillus thuringiensis en un área de aproximadamente 2,000 Ha. Sin embargo, a pesar de
que se ha logrado eliminar esta plaga en varias zonas, todavía existen áreas
muy infestadas.
Debido a lo anterior y a la escasa información sobre la historia de vida de
este insecto, se planteó el presente trabajo con el objeto de: a) conocer con
precisión su ciclo de vida en el área de Xochimilco y b) elaborar una tabla
de vida para evaluar, en particular, el impacto demográfico de la depredación y el parasitismo larvales. Estos objetivos se plantearon con la finalidad
de contar en un futuro con información básica que permita establecer alternativas de control de M. incurvum aztecum de una manera más eficiente.
MÉTODO
La presente investigación se llevó a cabo en una chinampa ubicada en San
Gregorio Atlapulco, Xochimilco. Esta chinampa se caracteriza por presentar
árboles juveniles y adultos de S. bonplandiana, en sus orillas. El terreno no
ha sido trabajado en los últimos 7 años, habiéndose cultivado anteriormente
diferentes hortalizas. En la chinampa se escogieron al azar 12 árboles juveniles
de ahuejote de aproximadamente 1.5 m de altura y a cada uno se le transplantó una puesta de huevos de M. incurvum aztecum colectadas de árboles
cercanos, un mes antes de la eclosión de las larvas. Se usó un tratamiento y
un testigo: ( 1 ) seis de los árboles fueron rociados con un insecticida para
eliminar totalmente los invertebrados, principalmente arácnidos; para tal fin
se utilizó un insecticida fosforado ( Metoxicarbonil metil vinil dimetil fosfato)
de acción rápida y que se descompone a las 24 horas de haber sido aplicado;
después, los árboles fueron cubiertos con una jaula de tela de organza para
estudiar el ciclo de vida del insecto en ausencia de depredadores y parásitos.
Aunque la exclusión pudo también haber alterado la acción de otras variables
ambientales (lluvia, vientos, etc.) pensamos que el principal efecto fue el de
eliminar depredadores y parásitos; ( 2) los otros seis árboles (testigo) se de-
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FoLIA ENTOMoL.
MEX. 66 ( 1985)
FILIP-1
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condiciones de depredación y parasitismo libres. Estos tratamientos se aplicaron a partir del 6 de febrero de 1981.
Desde la emergencia de las larvas (entre el diez y el 15 de febrero), hasta
la aparición de las pupas, se registró para cada árbol, y dos veces por semana,
el estadío larvario y se realizaron observaciones sobre el comportamiento gregario de las larvas, su forma de alimentarse y la utilidad que dan a la bolsa
que construyen inmediatamente después de eclosionar. El número total de
individuos se registró en 5 ocasiones, correspondientes a 5 etapas del ciclo
de vida: 1) huevecillos, 2) larvas de primer estadío, 3) larvas de cuarto estadio, 4) pupas y 5) adultos emergidos.
Cuando las larvas puparon, los capullos fueron llevados al laboratorio para
esperar la emergencia de los adultos o la de los parásitos. Los adultos fueron
sexados y las hembras disectadas para determinar su fertilidad. A partir de
los datos obtenidos se elaboraron dos tablas de vida: una para la cohorte de
ins·ectos que se desarrollaron en condiciones naturales (testigo) y otra para
la cohorte cuyas larvas se desarrollaron en el interior de las jaulas. Para la
elaboración de la tabla de vida se siguió el esquema propuesto por Morris y
Miller ( 1954) y por Harcourt ( 1969) . En cada tabla se consideró el número
inicial de individuos (huevos) a partir del total de 4 masas de huevos.
En la elaboración de las tablas se consideraron 5 intervalos de desarrollo
(x) : huevo, larva 1-3, larva 4-5, pupa y adulto. No fue posible incluir en la
tabla de vida cada estadío larvario por separado debido a que para contar
el número de individuos, hubiera sido necesario romper cada vez las bolsas
donde se refugiaban las larvas y consideramos que este hecho las hubiera
alterado de alguna manera. Las bolsas sin embargo, fueron abiertas una sola
vez para contar las larvas de tercer estadío. Para cada intervalo se enlistan en
la tabla de vida los factores que consideramos responsables de la mortalidad
( dxF), realizando la cuantificación de éstos solamente para el estadío de
pupa; esto se hizo a partir de un análisis de 400 pupas colectadas en una
área cercana a la del experimento.
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definida y que se presenta entre febrero y mayo, en coincidencia con un periodo de muy baja precipitación en la zona (Fig. 1). La eclosión de las larvas
se produce los primeros días de febrera y la emergencia parece estar regulada
por un aumento en la temperatura o por e) fotoperiodo particular de esa
época del año (e f. Fig. 1) . Las larvas son gregarias e inmediatamente después
de la emergencia comienzan a secretar una seda con la cual construyen su
bolsa (de ahí el nombre de gusano de bolsa) donde se refugian; allí mismo
mudan, pupan y se protegen de condiciones externas. Durante los primero.i
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FILIP-DIRZO. TABLA DE VmA
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tercer estadío cuando comienzan a alimentarse también de las hojas madun.s,
evitando solamente el pecíolo. Además de Salix bonplandiana se les ha encortrado también alimentándose de otras especies de Salix en la zona, v. gr. ::.
chilensis y S. humboltiana y de varias especic-s de Prunus, en especial del capulín, P. capulli.
M. incurvum aztecum presenta cinco estadíos larvarios con una duración
total promedio de dos meses. La pupación owrre durante los últimos días de
marzo y en promedio se completa en 18 días. Cuando emergen los adultos,
la hembra es rápidamente fecundada y coloca una sola puesta de huevos que
recubre después con una substancia espumosa que se c-ndurece y oscurece en
unas horas, tomando una apariencia y textura similar a la del tronco o rama
donde es depositada; este recubrimiento parece ser críptico de la corteza y
protege a la masa de huevos durante el tiempo que permanece expuesta. El
promedio ( ± error estándar) de huevos colocados por hembra es de 231.8
± 33.6 (n 80). El 97o/c de las hembras son fértiles y la relación de sexos
favorece a los machos encontrándose 1.42 machos por cada hembra ( n =
300). Dos semanas después de que los huevos son depositados, se desarrolla
en su interior la larva farada, que corresponde al estadío de diapausa de este
insecto, ya que permanece dentro de los huevos por un periodo de 8 meses
hasta emerger como larva de primer estadío a principios de febrero del año
siguiente (Fig. 1).
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lo~ resultados se elaboraron tablas
de vida y curvas de sobrevivencia para los insectos que se desarrollaron en
condiciones naturales y para aquellos cuyo desarrollo se llevó a cabo en árboles
protegidos por una exclusión (Tablas 1 (a) y (b); Fig. 2). Con respecto al
grupo de insectos que se desarrolló en condiciones naturales (Tabla 1), se
observa que a partir de un número inicial de 941 huevecillos sólo sobrevivieron hasta el estado adulto 22 individuos, de los cuales en la tabla de vida se
consideran ( demográficamente relevantes) únicamente 13.7 (hembras normales x 2) debido a la disparidad en la relación sc-xual y fallas en la fecundidad (ver Harcourt, 1969), factores que se explicarán más adelante. Es
decir, la mortalidad pre-reproductiva E'n este grupo de insectos fue del 98.54o/r,
alcanzando los valorc-s más altos durante el periodo larvario, un 38.57o/r del
total de individuos iniciales (es decir, 363 de 941) entre el primer y tercer
estadío y un 55.57% entre el cuarto y quinto estadío (es decir, 523 de 941).
En la Tabla 1 se observa que el número de huevecillos esperados para ]a
siguiente generación es de 1,564, número que se obtuvo multiplicando el total
de "hembras normales" (en este caso 6.86) por el promedio de huc-vos colocados por hembra (231.8); por lo tanto, el índice de incremento poblacional
para el grupo de insectos en el tratamiento testigo se calculó en 1.66.
En lo referente al grupo de insectos que se desarrolló en ausencia de depredadores y parásitos (Tabla 1 (b)) se observa que de los 887 huevecillos iniciales se obtuvieron al final 187.5 individuos (hembras normales x 2), lo que
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FoLIA ENTOMOL.
MEx. 66 ( 1985)
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diferentes estadíos del ciclo de vida de Malacosoma incurvum aztecum. La clave de los
estadíos es: rayado horizontal = larvas de 1o. a So. estadío; diagonal discontinuo
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representa una mortalidad del 78.86% que comparada con la mortalidad del
grupo control es casi un 20% menor. Para este mismo grupo de insectos, la
tasa de incremento poblacional ( r) se calculó en un 23.46, valor que resulta
extremadamente elevado para una población animal, en condiciones naturales. (Los valore~; de r se calcularon considerando el mismo número de huevecilios promedio por hembra (231.9) para las dos Tablas).
A partir de una comparación de los factores de mortalidad para los dos
grupos de insectos (cf. columna dxF, Tabla 1 (a) y (b), podemos suponer
que la diferencia en sobrevivencia entre ambos tratamientos está dada por el
efecto de "exclusión", es decir, por el efecto que sobre la población ejercen
parásitos y depredadores, aunque probablemente también, a la protección que
la exclusión haya conferido contra algunas condiciones climáticas directas como lluvias o fuertes vientos. En la Fig. 2 se presentan las curvas de sobrevivencia para los dos grupos de insectos y se observa que en ambos, la etapa del
ciclo de vida más susceptible fue el periodo larvario. Sin embargo, la mayor
diferencia en mortalidad entre los insectos testigo y los que se desarrollaron
en la exclusión es la ocurrida durante el cuarto y quinto estadío larvarios,
siendo durante ese intervalo de un 94.7% para el primer grupo y solamente de
un 38.9% para el segundo. Un análisis de contingencia usando los números de
individuos sobrevivientes entre cada estadío, para ambos tratamientos, resultó
altamente significativo (P < 0.001), siendo la mayor contribución a la X 2 , atribuible a las diferencias en sobrevivencia del cuarto y quinto estadío de ambos
grupos ( cf. Fig. 2) .
Factores de mortalidad. a) Estadio de huevo: a pesar de que la masa de huevecillos permanece aproximadamente 8 meses expuesta a condiciones ambientales, se encontró una baja mortalidad a nivel de huevo o, mejor dicho,
en la larva farada en el interior de éstos. Aunque los factores de mortalidad
correspondientes a este intervalo no se cuantificaron con precisión, se observó
que el mayor porcentaje de mortalidad correspondió a fallas en la emergencia o a la muerte de la larva farada en el interior del huevo. Para este estadío
se encontró un bajo nivel de parasitismo, probablemente debido a la efectividad de la cubierta protectora espumosa con que la hembra recubre la puesta
de huevos. El único parásito que se colectó en este intervalo fue un eulófido
del género Tetrastichus (Hymenoptera).
b) Larvas de los primeros estadías: la mortalidad en los primeros estad íos
larvarios ( 1-3) no fue tan elevada como la que se presentó en los últimos;
en efecto, fue menor al 40% en ambos grupos de insectos. Para los insectos
que se desarrollaron en condiciones naturales, consideramos (con base en observación directa) que la causa de mortalidad más importante en estos estadías es la depredación, principalmente por arácnidos y por gos especies de
hemípteros que son muy abundantes en los ahue jotes en esa época del año:
Stenomacra marginella y Zelurus sp. Pyrrhocoridae y Reduviidae respectivamente). Sin embargo, debido a que se encontró una mortalidad del 30o/c en
las larvas que se desarrollaron en exclusión consideramos también como cau-
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FoLIA ENTOMOL.
MEx. 66 ( 1985)
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TABLA DE VmA
Malacosoma
39
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resultó ser el más susceptible de todo el ciclo de vida. La elevada mortalidad
de las larvas cuyo desarrollo se llevó a cabo en condiciones naturales (un
94.74% durante el intervalo), se debe probablemente a que en esta etapa de
desarrollo, las larvas se vuelven muy voraces y permanecen mucho tiempo
fuera de la bolsa para alimentarse, perdiendo además su instinto gregario,
lo que las hace más susceptibles a ser atacadas por depredadores y parásitos:
a pesar de que no se obtuvieron parásitos directamente a partir de las larvas,
es probable que éstas hayan sido parasitadas y la emergencia de los parásitos
no ocurriera sino hasta la pupación.
Un hecho importante durante este periodo y que puede ser decisivo en la
sobrevivencia de las larvas en ambos tratamientos es la escasez de alimento.
Cuando las larvas se encuentren en los últimos cstadíos. es relativamente fácil
la detección en las chinampas de zonas infestadas por lvl alarosoma: los árboles de ahuejotes se encuentran casi totalmente defoliados y esto mismo lo
pudimos observar en nuestros árboles experimentales. Aunque del ahuejote
se alimentan muchos otros herbívoros (obs. pers.) , en la época que se presf'nta A1 alacosoma este insecto es el responsable de la mayor parte del daño
foliar a este árbol. Aun cuando la escasez de alimento haya sido un factor
importante de mortalidad, es evidente que este efecto se exageró considerablc?mente en las larvas expuestas.
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atribuida a factores tales como competencia por el alimento y a enfermedades. Clark ( 1956) y Stairs ( 1964) , mencionan que el género M alacosoma
es muy susceptible a contraer enfermedades virales del tipo de una polihedrosis nuclear, la que puede ser transmitida trans-ováricamente ( Clark 1958) :
los síntomas de esta enfermedad son muy característicos y se hacen claramente evidentes en las larvas de los últimos estadías. En este trabajo encontramos que aproximadamPnte el 20';/r de las larvas durante este inten:alo
presentaron síntomas de una enfermedad viral del tipo antes mencionado.
d) Estadía de pupa: debido al escaso número de pupas obtenidas a partir
de ambos grupos de insectos y para cuantificar los factores de mortalidad
durante este intervalo, se colectaron en una zona cercana a la del experimento, 400 pupas de M. incurvum aztecum. Esta~ fueron colacadas en frascos de
vidro con tapa horadada y mantenidas en el laboratorio hasta la emergencia
de los adultos o de parásitos. Se encontró una mortalidad de¡ 24.35';/r, correspondiendo un 14.8';/r a enfermedades, un 7 .4';/r a fallas en la emergencia
y solamente un 2.05';/r a parasitismo (Fig. 3). Se obtm·ieron dos parásitos:
!ser pus coelebs Walsh, ( Hymenoptcra, Ichneumonidae) y l.eschtnaultia sp.
(Díptera, Tachinidae).
40
FoLIA ENTOMOL.
\.'2.
M Ex. 66 ( 1985)
FILI
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FILIP-DIRZO. TABLA DE VIDA
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.leo, D.F.
41
e) Estadío adulto: Este estadío es el más corto en todo el ciclo de M.
incurvum aztecum. Las hembras viven entre 2 y 3 días, muriendo generalmente a las pocas horas de haber colocado sus huevecillos y los machos
viven entre 4 y 5 días. De los 300 adultos obtenidos del testigo y que fueron
sexados, se encontraron 124 hembras y 176 machos, es decir, 1.42 machos
por cada hembra ( P < 0.01 ) . Las mariposas hembra de esta especie sólo
pueden ser fecundadas una vez y el hecho de que la relación de sexos favorezca (significativamente) a los machos se considera en esta tabla de vida
como un factor de mortalidad debido a que los machos excedentes no tienen
valor demográfico para la especie ( cf. Harcourt, 1969) . También la infntilidad de las hembras se considera como un factor de mortalidad o de no
contribución reproductiva y en este trabajo, de 100 hembras disectadas, se
encontró un 3% de infertilidad.
·::.
[I[]
Malacosoma
DiscusiÓN Y CoNCLUSIONEs
A pesar de que una tabla de vida para una sola generación de un insecto
puede ser de utilidad limitada, sirve para señalar los puntos críticos durante
el ciclo de vida del mismo, y es posible con los datos obtenidos en este estudio,
poder evaluar el impacto de algunos factores ambientales sobre la población,
e;pecíficamente el parasitismo y la depredación (y quizá también las condiciones climáticas directas como lluvias y fuertes vientos) y además, establecer
las etapas en que estos agentes tienen un mayor impacto demográfico (ver
Tabla 1 (a) y (b) y Fig. 2). Si se analizan las curvas de sobrevivencia, y
en particular la de los insectos que se desarrollaron en condiciones naturales,
se observa que se ajusta a la curva tipo "B" de las tres curvas de sobrevivencía propuestas por Price ( 1975) para insectos herbívoros. Este tipo de curva
se caracteriza porque presenta una mortalidad menor al 40% hacia la mitad
del periodo larvario, es decir, las etapas más susceptibles son los últimos
e'tadíos larvarios o las pupas y adultos.
En contraste con los datos registrados en el presente estudio, las curvas de
wbrevivencia obtenidas por Witter ( 1972) para otra especie de gusano de
bolsa, Malacosoma disstria, en Canadá, indican que para este insecto la mayor
mortalidad ocurre a nivel de la larva farada y de los primeros estadías larvarios, ajustándose más bien a la curva tipo "A" de Price ( 1975). Este mi,mo
patrón se ha observado también para otras especies de insectos forestales de
lugares templado-fríos ( Harcourt, 1969). Como principal causa de mortalidad
para los primeros estadías de M. disstria en Canadá se mencionan los cambios
bruscos en las condiciones climáticas, principalmente bajas inesperadas en la
temperatura. Considerando lo anterior, pudiera pensarse que las condiciones
climáticas más constantes y/ o menos drásticas que se presentan en el centro
de México tienen una influencia favorable en la mayor sobrevivencia de las
larvas de los primeros estadías de M. incurvurn aztecum y de ahí las diferencias en las curvas de sobrevivencia de M. disstria. Las posibles implicaciones
....
CUADRO 1
N
Tabla de vida para M alacosoma incurvum aztecum a partir de cuatro masas
de huevos instaladas en árboles de Salix bonplandiana.
No. de ind. que
en ~1
intervalo x
(lx\
sobreviv~n
Intervalo de edad
(x)
No. ind. muertos
durante el
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(dx)
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de dx
(dxF)
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( 100 qx)
Tasa de
sobrevivencia en
el intervalo x
(Sx)
MANTENIDAS EN CONDICIONES NATURALES
Huevos
941
Larvas de 1er.-3er.
estadía
Larvas de 4o.-5o.
estadía
Pupas
Adultos
( prop. sexual
= 1.45)
915
552
26
22
4.27
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13.37
4.16
1 ) competencia por el
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2) enfermedades
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4) parasitismo
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0.60
2) fallas de emergencia
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7
18
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29
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PROTEGIDAS CON UNA EXCLUSION
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887
14
Larvas de 1er.-3er.
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274
Larvas de 4o.-5o.
599
2:n
1 ) no emergencia de b
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Pupas
Adultos
( prop. sexual
= 1.45)
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Hembras X 2
18
Hembras normales X 2
13.37
4.16
2)
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4)
1)
enfermedades
depredación
parasitismo
enfermedad
2.24
0.60
2) fallas de emergencia
:1) parasitismo
4.00
0.27
1) sexo
2) fecundidad
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24.1
0.75
23.7
0.76
1.6
0.98
1 ) enfermedad
2) clima ( ?)
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0.69
1 ) enfermedades
2) falta de alimento
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PROTEGIDAS CON UNA EXCLUSION
Huevos
1 ) no emergencia de b
larva
2) parasitismo
887
14
Larvas de 1er.-3er.
estadío
873
274
Larvas de 4o.-5o.
t>stadío
599
2:n
Pupas
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57
1 ) enft>rmedades
2) fallas de emergencia
15.57
0.84
Adultos
( prop. sexual
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57
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1) sexo
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Ol
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No. de
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huevos esperados a la siguit>nte gerwración: 21,562.
de incremento poblacional: 2:1.46.
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VJ
FILIP-I
44
FoLIA
ENTOMOL.
MEx. 66 ( 1985)
del patrón de sobrevivencia registrado en este trabajo, en relación a la historia de vida de M. incurvum aztecum, es un aspecto de gran interés y que
requiere un estudio detallado a largo plazo.
Otra diferencia con respecto a Jvf. dissiria y otras especies forestales de distribución más boreal, consiste en el bajo nivel de parasitismo pupa! (2o/c)
encontrado para el gusano de bolsa en Xochimilco. Para aquellas especies se
ha registrado desde un 50% y 74% (Witter 1972) hasta un 90% en años de
infestación muy severa ( Sippel, 195 7; en Witter, 1972). Es difícil explicar la
baja efectividad de los parásitos en el control de esta plaga y quizá un factor
que pudiera estar interviniendo sea el hecho de que por ser Xochimilco una
zona básicamente agrícola, se realizan con cierta periodicidad aspersiones de
diferentes insecticidas; éstos pudieran estar afectando el desarrollo y reproducción de organismos parásitos y depredadores. El hecho de que se encontrase un índice de incremento poblacional 14 veces mayor en el grupo de
insectos cuyas larvas estuvieron protegidas por una exclusión durante su desarrollo, nos revela el potencial de regulación poblacional de algunos factores
ambientales (bióticos y abióticos) para este insecto en la zona. Limitaciones
en el diseño experimental aplicado en este estudio no nos permiten discernir
la importancia relativa de los factores bióticos (depredación y parasitismo) y
abióticos (lluvia y viento directo), pero las observaciones sobre factores de
mortalidad ( cf. Tabla 1 (a) y ( b) sugieren que la depredación y el parasitismo tuvieron un mayor impacto demográfico. Cn di-eño más sensitivo puede
ayudar a esclarecer este punto.
Finalmente, podemos concluir que durante el año en que se realizó este
estudio, un factor de control poblacional muy importante en las larvas del
gusano de bolsa en Xochimilco consistió en la presencia de una enfermedad
viral cuyos síntomas evidenciaban una polihedrosis nuclear. De ahí que se
sugiera continuar investigando más a fondo esta enfermedad y su efecto a
largo plazo en las poblaciones de A1. incurvum aztecum en la zona, con el
propósito de que en un futuro pudiera considerarse como una alternativa
en el control de este insecto.
LITERATl'RA CITADA
ANCONA, L. 1910. Biología de Clisiocampa azteca Neumogen. An. Inst. Biol. Univ. N al .
.\féxico. I ( 1): ::l::l-42.
CLARK, E.C. 1956. Observations on the ecology of a polyhedrosis of the Great Basin
tent caterpillar Malacosoma fragilis. Ecology 36: 173.:176.
· - - - 1958. Ecology of the polyhedroses of tent caterpillars. Ecology 39: 132- J:l9.
Du:o;CAN, D.P., A.C. HonsoN. 1958. Influence of the forest tent caterpillar upon the
aspen forests of Minnesota. Forest Sci. 4: 72-91.
HARCOURT, D.G. 1969. The development and use of life tables in the, study of natural
insect population. Ann. Rel'. Entamo[. 14: 175-196.
MoRRis, R.F ., C.A. MILLER. 1954. The development of life tables for the spruce budworm. Can. f. Zool. 32: 283-301.
RIQUELME DE INDA, J. 1911
Tomo /8. Boletín No. 63
STMRS, G.R. 1964. Dissemi
ca terpiilar M alaco soma G
tomo!. 96: 1017-1020.
STEHR, G.N., E.F. CooK.
Ame rica ( Lepidoptera, Lo
U.S. Nat. Mus. Bull. 27l
VALENZUELA, L.E. 1975. (
Neum., utilizando produc
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185)
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.rs. Ecology 39: 1'l2-139.
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tables for the spruce bud-
FILIP-DIRZO. TABLA DE VIDA
Malacosoma
45
RIQUELME DE INDA, J. 1911. El gusano de los saucrs. Dirección General de Agricultura,
Tomo 18. Boletín No. 63, pp. 3-28.
ST,\IRS, G.R. 1964. Dissemination of nuclrar polyhedrosis virus against the forest tent
caterpillar M alacosoma disstria ( Hubner) ( Lepidoptera: Lasiocampidae) Can. Entomo!. 96: 1017-1020.
STEHR, G.N., E.F. CooK. 1968. A revision of the gf'nus fvfalacosoma Hubner in North
Amf'rica (Lepidoptera, Lasiocampidae): Syst!'matics, biology, immatures and parasitrs.
U.S. Nat. Mus. Bull. 276, 321 pp.
VALENZUELA, L.E. 1975. Combate del gusano de bolsa del saucr, Jvlalacosoma azteca
Neum., utilizando productos biológicos y observaciones sobre su biología. Tesis Profesional. No publicada. Ese. Nac. dr Agr. Chapingo, Méx. 6:{ pp.
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