universidad nacional abierta ya distancia

UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA – UNAD
Escuela de Ciencias Agrícolas, Pecuarias y del Medio Ambiente
UNIVERSIDAD NACIONAL ABIERTA Y A DISTANCIA
ESCUELA DE CIENCIAS AGRICOLAS, PECUARIAS
Y DEL MEDIO AMBIENTE
201108 – MEJORAMIENTO ANIMAL
JULIALBA ANGEL O
(Director Nacional)
ADRIANA PATRICIA GALEANO
(Acreditador)
BOGOTA
2013
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INDICE DE CONTENIDO
UNIDAD 1 PRINCIPIOS BASICOS
CAPITULO 1 HERENCIA MENDELIANA
LECCIÓN 1.
1.1 INTRODUCCION
1.2 SELECCIÓN DEL MATERIAL
1.3 MECANISMOS DE LOS CRUZAMIENTOS
1.4 LEY DE LA SEGREGACION
LECCIÓN 2.
1.5 SIMBOLOS
1.6 TERMINOLOGIA
1.7 LEY DE LA RECOMBINACION INDEPENDIENTE
LECCIÓN 3.
1.8 MAS DE DOS PARES DE GENES
1.9 MODIFICACION DE LAS LEYES MENDELIANAS
1.9.1
DOMINANCIA INCOMPLETA
LECCIÓN 4.
1.9.2
CODOMINANCIA
1.9.3
GENES LETALES
1.9.4
ALELOS MULTIPLES
LECCIÓN 5.
1.9.5
EPISTASIS
1.9.6
GENES LIGADOS AL SEXO
1.9.6.1 HERENCIA INFLUIDA POR EL SEXO
CAPITULO 2 REVISION BASICA DE ESTADISTICA
LECCIÓN 1.
2.1 ORDENAR VALORES
2.2 SELECCIÓN DEL INTERVALO ENTRE CLASE
2.3 FORMACION DE CLASES
2.4 REPRESENTACION GRAFICA
2.4.1 HISTOGRAMAS
LECCIÓN 2.
2.5 MEDIDAS DE VALOR CENTRAL
2.5.1. LA MODA
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2.5.2 LA MEDIANA
2.5.3 LA MEDIA
LECCIÓN 3.
2.6 MEDIDAS DE VARIABILIDAD DE DISPERSION
2.6.1 RANGO
2.6.2 VARIANZA
2.6.3 DESVIACION ESTANDAR
LECCIÓN 4.
2.6.4 COEFICIENTE DE VARIACION
2.7 REGRESION
LECCIÓN 5.
2.8 CORRELACION
2.8.1 DIAGRAMA DE DISPERSION
2.8.2 COEFICIENTE DE CORRELACION
2.9 COEFICIENTE DE DETERMINACION
UNIDAD 2 PRINCIPIOS DE MEJORAMIENTO
CAPITULO 3 GENETICA DE POBLACIONES
LECCIÓN 1.
3.1 CONCEPTO DE POBLACION
3.2 TAMAÑO DE LA POBLACION
3.3 FRECUENCIA GENICA EN POBLACIONES
LECCIÓN 2.
3.4 LEY DE EQUILIBRIO GENICO O LEY DE HARDY WEIMBERG
3.4.1 TAMAÑO DE LA POBLACION
3.4.2 APAREO AL AZAR O PANMIXIA
3.4.3 AUSENCIA DE FUERZAS DE CAMBIO
3.5. CALCULO DE FRECUENCIAS PARA GENES DOMINANTES
LECCIÓN 3.
3.6 CALCULO DE FRECUENCIAS EN GENES LIGADOS AL SEXO
3.7 CAMBIOS EN LA FRECUENCIA DE LOS GENES
LECCIÓN 4.
3.7.1 MIGRACION
3.7.2 MUTACION
LECCIÓN 5.
3.7.3 SELECCIÓN
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3.7.4 DERIVA GENICA
CAPITULO 4 PARAMETROS GENETICOS
LECCIÓN 1.
4.1. HEREDABILIDAD
4.2 HEREDABILIDAD DE ALGUNOS CARACTERES DE PRODUCCION
4.3 METODOS PARA DETERMINAR LA HEREDABILIDAD
LECCIÓN 2.
4.3.1. REGRESION DE LOS HIJOS SOBRE EL PROMEDIO DE AMBOS
PROGENITORES
4.3.2 REGRESION DE LOS HIJOS SOBRE UN PROGENITOR
4.3.3 REGRESION DE HIJOS SOBRE MADRES DENTRO DE PADRES
4.3.4 METODOS QUE UTILIZAN LA SEMEJANZA ENTRE HERMANOS
4.3.4.1. CORRELACION ENTRE MEDIOS HERMANOS
LECCIÓN 3.
4.4 REPETIBILIDAD
4.4.1 PROCESOS PARA ESTIMAR LA REPETIBILIDAD
4.4.1.1 NUMERO IGUALES DE MEDIDAS POR INDIVIDUO
4.4.1.2 NUMEROS DIFERENTES POR INDIVIDUO
4.4.2 CONSIDERACIONES SOBRE REPETIBILIDAD
4.5 CAPACIDAD MAS PROBABLE DE PRODUCCION
4.6 INTERPRETACION DEL COEFICIENTE DE REPETIBILIDAD
LECCIÓN 4.
4.7 CORRELACIONES FENOTIPICAS, GENETICAS Y AMBIENTALES
4.8 FORMULAS PARA ESTIMAR LOS DIFERENTES TIPOS DE
CORRELACION
LECCIÓN 5.
4.8.1 PROCEDIMIENTOS PARA EL CALCULO DE LAS CORRELACIONES
FENOTIPICAS, GENETICAS Y AMBIENTALES
4.8.2 CORRELACION FENOTIPICA ENTRE EL PESO AL NACER Y EL PESO
AL DESTETE
4.8.3 CORRELACION AMBIETAL ENTRE EL PESO AL NACER Y EL PESO AL
DESTETE
4.8.4 CORRELACIONES FENOTIPICAS
CAPITULO 5 COMPONENTES DE VARIANZA
LECCIÓN 1.
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5.1. MODELO GENETICO BASICO
5.2 CORRELACION GENOTIPO AMBIENTE
5.3 INTERACCION GENOTIPO-AMBIENTE
LECCIÓN 2.
5.4 SUBDIVISION DE LA VARIANZA GENOTIPICA
5.5 VARIANZA AMBIENTAL
LECCIÓN 3.
5.6 COVARIANZA ENTRE PARIENTES
5.7. COVARIANZA PROGENIE-UN PADRE
5.8 COVARIANZA PROGENIE MEDIA DE LOS PADRES
LECCIÓN 4.
5.9 COVARIANZA ENTRE HERMANOS
5.10 COVARIANZA AMBIENTAL
LECCIÓN 5.
5.11 SEMEJANZA FENOTIPICA ENTRE PARIENTES
BIBLIOGRAFÍA BÁSICA
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LISTA DE TABLAS
Tabla 1. Resumen de los experimentos de Méndel con chícharos……16
Tabla 2. Cruzamientos de gametos…………………………………………..…….22
Tabla 3. Fenotipos, genotipos y frecuencias genotípicas………………….22
Tabla 4. Diversidad poblacional de la F2………………………………………….24
Tabla 5. Resumen Fenotipos, genotipos y frecuencias…………………….25
Tabla 6.Número de gametos y genotipos como función de genes n..26
Tabla 7. Genotipo versus fenotipo…………………………………………………..27
Tabla 8. Matriz Aa x Aa………………………………………………………………….28
Tabla 9.Anomalias letales y semiletales en bovinos………………………..29
Tabla 10. Diferentes tipos de Epistasis…………………………………………….31
Tabla 11. Herencia de los cuernos en los ovinos……………………………..34
Tabla 12. Distribución de frecuencias de pesos al nacer de terneros
Romosinuano en una población de N= 146, I=3…………………………….38
Tabla 13. Coeficiente de regresión peso terneros…………………………….46
Tabla 14. Rango coeficiente de correlación……………………………………..49
Tabla 15. Ejercicio frecuencias génicas y genotípicas……………………….62
Tabla 16. la Ley de Equilibrio génico………………………………………………..64
Tabla 17. Tipos de apareamientos…………………………………………………..65
Tabla 18.Ejemplo frecuencia alélica…………………………………………………66
Tabla 19. Genotipos y frecuencias…………………………………………………..73
Tabla 20.Cambio en la frecuencia de selección……………………………….73
Tabla 21. Frecuencia en 3 generaciones de selección……………………..74
Tabla 22. Coeficiente de selección……………………………….…………………75
Tabla 23. Contribución a la próxima generación …………………………….76
Tabla 24. Selección a favor del recesivo…………………………………………77
Tabla 25. heterocigote es superior a ambos homocigotos……………….78
Tabla 26. Grupos de caracteres y heredabilidad…………………………....82
Tabla 27. Variancia genética aditiva……………………………………………….83
Tabla 28.Estimación de la heredabilidad del peso en ovinos……….. .90
Tabla 29. Peso al año de machos de raza Nelore…………………………..94
Tabla 30. Descomposición de la varianza……………………………………...94
Tabla 31. Número iguales de medidas por individuo……………………..99
Tabla 32. Descomposición de la varianza……………………………………..100
Tabla 33. Simbología en el modelo genético básico………………..……115
Tabla 34. Correlaciones entre características productivas……..……..115
Tabla 35. Interaccion genotipo y medio ambiente………………………..117
Tabla 36. Diferencias esperadas entre genotipos y ambientes…….118
Tabla 37. los coeficientes de los componentes de la variancia……..124
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LISTA DE IMÁGENES
Imagen
Imagen
Imagen
Imagen
Imagen
Imagen
Imagen
Imagen
Imagen
1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
Unión de gametos portadores de alelos idénticos………….13
Progenitores de línea pura…………………………………………….14
Union de gametos portadores de alelos diferentes………..14
Distribución de los pesos al nacer de terneros ………………38
Desviación estándar……………………………………….……………..48
Esquema de correlación simple …..………………………………..53
Diagrama de dispersión para la correlación1………………..…110
Diagrama de dispersión para la correlación2………………..…110
Diagrama de dispersión para la correlación3……… 111
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ASPECTOS DE PROPIEDAD INTELECTUAL Y VERSIONAMIENTO
La edición del material didáctico del curso Mejoramiento animal,
diseñado por Maria Janeth Camargo, del programa Zootecnia estuvo a
cargo de Julialba Angel O. de la Universidad Nacional Abierta y a
Distancia (UNAD).
Derechos reservados:
©2013, Universidad Nacional Abierta y a Distancia - UNAD
Vicerrectoría de Medios y Mediaciones Pedagógicas, Bogotá D.C.
Sede Nacional “José Celestino Mutis“
Calle 14 Sur No. 14 – 23 pbx 344 3700 www. UNAD.edu.co
Bogotá, D.C., Colombia
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INTRODUCCIÓN
Históricamente desde la domesticación de los animales el hombre ha
aplicado métodos de mejoramiento genético, es así como encontramos
en la Biblia, como Jacob escogió para él cabras y ovejas manchadas y
salpicadas de color como su salario, mientras que su suegro Labán se
quedaba con las de un solo color, que eran consideradas mejores, pero
Jacob se había dado cuenta que las manchadas eran más fuertes y fue
como aumentó su rebaño y se volvió un hombre muy rico.
Uno de los pioneros en la cría de ganado fue el inglés Robert Bakewell
en el siglo XVII, quien a pesar de que no se conocían aún las bases
genéticas de la herencia, realizó pruebas rudimentarias de progenie,
incluyó medidas en sus observaciones y tuvo una idea de la
consanguinidad y sus consecuencias. Méndel en 1866 estableció las
Leyes de la herencia, pero estas fueron reconocidas por el medio
científico solo hasta 1900.
Galton a mediados del siglo XIX realizó estudios teniendo en cuenta
métodos biométricos, determinando que para ciertos caracteres se da
una regresión de los hijos sobre los padres, formándose la escuela de
los biométricos y los seguidores de las leyes de Méndel. Escuelas que
vinieron a reconciliarse con la aparición de la Ley de Hardy y Weimberg,
quienes en estudio y observaciones por separado determinaron
variación debido a la genética y otra debida al ambiente.
Los científicos Fisher, en gran Bretaña, Wright en Estados Unidos y
Haldane en Gran Bretaña e India, son considerados los fundadores de la
Genética de poblaciones, base fundamental del Mejoramiento genético.
Sus trabajos sintetizaron las ideas de las escuelas mendeliana y
biométrica y demostraron que no había contradicciones entre ambos
conceptos, cuando se opera a nivel poblacional.
Lush, investigador de la Universidad de Iowa en Estados Unidos, aplicó
estos conceptos a los problemas de mejoramiento genético animal. En
su
libro ¨Animal Breeding Plans¨ diseminó los conceptos
de
estadística, genética de poblaciones y cuantitativa y a su utilización en
mejoramiento genético. También introdujo los conceptos de valor de
cría y de heredabilidad.
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UNIDAD
1
PRINCIPIOS BASICOS
Objetivos:
 Estudiar las Leyes de Méndel y las modificaciones de las mismas,
 Revisar los conceptos básicos de estadística utilizados en el
mejoramiento animal.
____________________________________________
CAPITULO I
HERENCIA MÉNDELIANA
LECCIÓN 1.
1.1 INTRODUCCIÓN
A Gregorio Méndel (1822-1884) se le llama ―Padre de la Genética ―por
los experimentos que realizó con los guisantes o chícharos (Pisum
sativum). Sus experimentos elegantes y sus conclusiones constituyen el
fundamento de la Genética moderna. En el transcurso de su vida,
Méndel mostró gran interés por los seres vivos y a medida que fue
creciendo se hacía más patente su interés por la hibridación de las
plantas. Realizó múltiples cruces entre variedades de plantas y algunas
especies de animales.
Después de su ingreso en el monasterio de Altbrunn, comunidad de
religiosos Agustinos cercana a Brunn, Austria (actualmente Brno,
Checoslovaquia), pudo desarrollar la hibridación de plantas en dicho
centro por las facilidades que le brindaron allí. Sus primeras
experiencias con el chícharo se efectuaron entre 1856 y 1864 en el
jardín del monasterio.
No fue el primero en realizar experimentos de hibridación, pero si lo fue
al considerar sus resultados en términos de caracteres simples; diseño
experimentos apropiados y realmente contó y clasificó los chícharos que
resultaron del cruce y comparó los resultados de las proporciones con
modelos matemáticos. Sus predecesores habían analizado los
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organismos completos lo que daba lugar a un complejo nebuloso de
caracteres; por ello solamente les fue posible observar las diferencias
entre los padres y su progenie, entre tanto Méndel descubrió un modelo
preciso en estas diferencias.
Basado en experimentos preliminares y en hipótesis, pudo predecir los
resultados de varios cruces y mediante pruebas adecuadas le fue posible
verificar las predicciones.
El trabajo de Méndel, publicado en 1866 permaneció en el anónimo
hasta 1900 en el transcurso de esos 34 años las ciencias biológicas
progresaron significativamente preparando al mundo científico para el
redescubrimiento de las leyes de la herencia mencionada por Méndel.
Precisamente en 1866, el eminente biólogo alemán Ernst Haeckel
postuló que el núcleo celular era el responsable de la herencia. En 1870
se intensificó el empleo de los colorante de anilina, los lentes de
inmersión y los condensadores que facilitaron el estudio de los
cromosomas y el establecimiento de su constante numérica, hasta que
en 1883, Wilhelm Roux (1850-1924) afirmando la división longitudinal
de los cromosomas dedujo que debían contener los elementos
responsables de la herencia, dispuestos linealmente. En 1893 el zoólogo
alemán August Weismann con la teoría de la planta germinal
proporcionó gran apoyo a las afirmaciones de Roux situando a la ciencia
en condiciones propicias para aceptar a plenitud los trabajos de Méndel.
1.2
SELECCIÓN DEL MATERIAL
Méndel escogió el chícharo como material experimental porque es una
planta anual, con caracteres bien definidos y de fácil cultivo. Los
chícharos tienen flores perfectas (productoras de polen y óvulos) que
ordinariamente se autofecundan. El investigador puede introducir el
polen de una planta en la estigma de otra, pero la polinización cruzada
no ocurre significativamente sin la intervención del hombre.
El azar y el buen juicio intervinieron en la selección porque otras
propiedades del chícharo desconocidas para él, fueron importantes en
sus experimentos. A través de muchas generaciones de autofecundación
natural en el chícharo se habían ido formando líneas puras. Las
alteraciones simples de los caracteres fueron notablemente visibles en
las variedades. En las características seleccionadas para su estudio, una
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manifestación fue dominante sobra la otra, contrastante o alternativa y
bien definida.
Se escogieron siete pares de caracteres contrastantes: los tallos, altos
o enanos; las vainas inmaduras, verdes o amarillas; las vainas
presentaban porciones apretadas o infladas; las flores, distribuidas a lo
largo del tallo (inflorescencias axilales) o agrupadas en la punta
(inflorescencia
terminal); los cotiledones de las semillas maduras,
verdes o amarillos; la superficie externa de las semillas, lisa o muy
rugosa y su tegumento, gris o blanco; el color de las flores,
correlacionado positivamente con esta última característica, así las
semillas con tegumento blanco fueron producidas por plantas con flores
blancas, y las semillas con tegumento gris por plantas con flores
violetas.
Gran parte del éxito de los primeros experimentos de Méndel pueden
atribuirse a su adecuado juicio en la realización de los cruces entre
progenitores que diferían en un solo carácter.
1.3
MECANICA DE LOS CRUZAMIENTOS
Los cruzamientos fueron hechos con gran cuidado cuando las plantas
estaban en plena floración, para prevenir la autofecundación se quitaron
las anteras de las plantas seleccionadas como progenitoras femeninas,
antes de que madurasen las partes que reciben el polen. El polen de las
plantas escogidas como progenitor masculino se transfirió en el
momento apropiado al estigma de la flor de la planta utilizada como
femenina. Las semillas maduraron en las plantas y cuando era estudiado
un carácter como por ejemplo color de la semilla, la clasificación se
podía realizar inmediatamente. Antes de que se analizaran
otros
caracteres como por ejemplo el tamaño de las plantas, se sembraron las
semillas y se cultivaron las plantas filiales.
Los experimentos de hibridación se hicieron a través de varias
generaciones y los retrocruzamientos se realizaron con la variedades
puras progenitoras. Méndel presento los resultados de sus experimentos
en dos conferencias en la sociedad de Historia Natural en Brunn
durante la primavera de 1865. Al año siguiente los trabajos fueron
publicados en los Anales de la Sociedad, pero obtuvieron muy poca
atención en aquel entonces.
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En 1900, tres botánicos, Hugo de Vries en Holanda, Correns en
Alemania y Von Tshermack en Austria, trabajando de forma
independiente, llegaron a las mismas conclusiones y resultados que
Méndel y puede decirse que a partir de ese momento es cuando
realmente su trabajo atrajo la atención del mundo científico. El
descubrimiento de Méndel que ha conducido al establecimiento de toda
la moderna ciencia de la Genética, puede resumirse en las siguientes
leyes o reglas: (Hernández, Carlos y col. 1989)
1.4 LEY DE LA SEGREGACIÓN
Los caracteres de individuos se encuentran determinados por pares de
genes (factores), aunque los gametos solamente contienen un solo gen
de cada par.
Ley de la distribución o transmisión independiente
Los genes se combinan entre sí al azar, tanto en el momento de la
formación de los gametos como en el de la fecundación.
Méndel adoptó la decisión de utilizar líneas genéticamente constantes
que se diferencian entre sí en un número reducido de caracteres
marcadamente cualitativos, los cuales llamó generaciones paterna o
parentales y que se conocen técnicamente como P1. La primera
generación híbrida obtenida se conoce como primera generación filial o
F1. Las plantas híbridas cruzadas entre sí o autofecundadas dan lugar a
la segunda generación filial o F2. De esta forma se hallan las F3, F4,
etcétera.
HERENCIA DE UN SOLO GENE
TERMINOLOGIA
1. Fenotipo: puede ser cualquier característica medible o rasgo
distintivo que posee un organismo. Este puede ser visible al ojo
humano como el color de una flor o la textura del cabello, o puede
requerir pruebas especiales para su identificación, como la
determinación del cociente respiratorio o las pruebas serológicas
del tipo sanguíneo. El fenotipo es el resultado de los productos
génicos que se manifiestan o expresan en un ambiente dado.
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Ejemplo: 1. Los conejos de la raza Himalaya en su ambiente
natural, desarrollan pigmento negro en la punta de la nariz, cola,
patas y orejas. Si se crían a temperaturas altas se producen
conejos totalmente blancos. El gene para el patrón de color
Himalaya especifica a una enzima sensible a la temperatura que
se inactiva a temperaturas altas, resultando en la pérdida de
pigmentación.
2.Las flores de la hortensia son azules si crecen en suelo ácido y
rosas si crecen en suelo alcalino, debido a una interacción de los
productos génicos con la concentración del ión hidrógeno en su
ambiente.
El tipo de rasgos que se encuentran en el estudio de la herencia
mendeliana simple no se ven afectados por el rango normal de
condiciones ambientales en el que el organismo se halla. Sin
embargo, es importante recordar que los genes establecen límites
dentro de los cuales el ambiente puede modificar el fenotipo.
2. Genotipo: todos los genes que posee un individuo constituyen su
genotipo.
a. Homocigoto la unión de gametos portadores de alelos
idénticos producen un genotipo homocigoto. Un homocigoto
produce sólo un tipo de gametos.
Ejemplo:
Imagen 1. Unión de gametos portadores de alelos idénticos
Unión de gametos:
óvulo
A
Cigoto
(genotipo homocigoto):
Gameto:
espermatozoide
A
AA
A
b. Línea pura. A un grupo de individuos con antecedentes
genéticos similares (cría) se le denomina frecuentemente línea,
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cepa, variedad o raza. La autofertilización o el apareamiento de
individuos
estrechamente
relacionados
por
muchas
generaciones (endogámicos) produce comúnmente una
población que es homóciga para casi todos los loci. Los
apareamientos entre individuos homócigos de una línea pura
producen sólo descendencia homóciga similar a la de los
padres. Así, se dice que una línea pura es de ―raza pura‖.
Ejemplo:
Imagen 2. Progenitores de línea pura.
Progenitores de línea pura:
Gametos:
AA
X
A
AA
A
Descendencia:
AA
c. Heterocigoto. La unión de gametos portadores de alelos
diferentes produce un genotipo heterócigo. Un heterocigoto
produce diferentes tipos de gametos.
Ejemplo:
Imagen 3. Union de gametos portadores de alelos
diferentes
Unión de gametos:
Gametos:
óvulo
A
Cigoto:
(genotipo heterócigo)
Gametos:
X
espermatozoide
A
Aa
A
a
d. Híbrido: el término híbrido se utiliza en los problemas de este
módulo como sinónimo de la condición heteróciga.
RELACIONES ALELICAS
1. Alelos dominantes y recesivos
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Cuando un par de alelos pueda expresarse fenotípicamente sólo en el
genotipo homócigo, se designará a ese alelo como factor recesivo. El
alelo que pueda expresarse tanto en el heterocigoto como en el
homocigoto se llama factor dominante. Es común que se usen letras
mayúsculas y minúsculas para designar a los alelos dominantes y
recesivos respectivamente. En general, los símbolos genéticos
corresponden a la primera letra del rasgo anormal (o mutante).
Ejemplo: la falta de depósito de pigmento en el cuerpo humano es un
rasgo recesivo anormal llamado ―albinismo‖. Usando A y a para
representar el alelo dominante (normal) y el alelo recesivo ―albino‖
respectivamente, son posibles tres genotipos y dos fenotipos.
Genotipos
AA (homócigo dominante)
Aa (heterocigoto)
Aa (homócigo recesivo)
Fenotipos
Normal (pigmentado)
Normal (pigmentado)
Albino (sin pigmentado)
a. Portadores. Los alelos recesivos (como el de albinismo) son a
menudo deletéreos para los individuos que los poseen por
duplicado (genotipo homócigo recesivo). El heterocigoto puede
verse tan normal como el genotipo homócigo dominante. Un
individuo heterocigoto que posee un alelo recesivo deletéreo con
la expresión
fenotípica enmascarada por el alelo normal
dominante es llamado portador. La mayor parte de los alelos
deletéreos en una población se encuentra en los individuos
portadores.
b. Simbología tipo silvestre. Un sistema diferente es ampliamente
utilizado para simbolizar los alelos dominantes y recesivos en
numerosos organismos, desde plantes y animales superiores hasta
Cruzamientos monohíbridos
Monohíbridos con dominancia completa
Cuando se fecundaron las flores de una línea alta de chícharos con su
propio polen, toda la descendencia fue alta, mientras que al
autofecundarse una línea enana, la progenie fue únicamente enana.
P:
alta
x
alta
P:
enana
x
enana
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alta
enana
Al cruzar las variedades altas con variedades enanas, la primera
generación filial F1 fue alta; la característica enana había desaparecido
de la F1.
P:
F1:
alta
x
enana
alta
Cuando las plantas altas hpibridas fueron fecundadas por su propio
polen (autofecundación) y la progenie (segunda generación o F2) fue
clasificada, el carácter que se había perdido volvió a aparecer. Parte de
la descendencia fue alta y parte enana. La clasificación cuidadosa de las
plantas mostró que cuando se tomaba en cuenta una población
numerosa, cerca de ¾ de ella era alta y ¼ enana. Para ser exactos, de
un total de 1064 descendientes F2 de las plantas originales (P) 787
fueron altas y 277 enanas (Tabla 1) Los datos reales fueron comparados
con los calculados sobre la proporción 3:1, o sea, 798 altas y 266
enanas. Este tipo de cruce entre padres que difieren en un solo carácter
o en el cual se considera un solo carácter, se denomina monohíbrido.
Los caracteres como alto, que se manifiestan en toda la F1 y en la
proporción de ¾ en la F2 fueron llamados caracteres dominantes y los
caracteres como enano, que aparentemente desaparecen en la F1 y
reaparecen en la F2 en la proporción de ¼ del total, se denominan
recesivos.
La
F1
será
siempre
uniforme
y
de
fenotipo
dominante,
independientemente de la dirección del cruzamiento; es decir, no
importa si es el progenitor masculino o el femenino el que lleva el
fenotipo dominante.
La segunda generación filial (F2) obtenida, como ya sabemos, de la
autofecundación de la F1 ya no será uniforme, sino que presentará
fenotipos dominantes y recesivos en la conocida proporción 3:1, sin la
existencia de fórmulas intermedias.
Tabla 1 Resumen de los experimentos de Méndel con chícharos
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Diferencia
1.Superficie
de las
semillas
2. Color de
los
cotiledones
3. Color de
las cubiertas
de la semilla
4. Forma de
la vaina
5. Color de la
vaina
inmadura
6. Posición
de las flores
7. Longitud
del tallo
Carácter
Número
total de
individuos
Individuos
Dominantes
Individuos
Recesivos
Proporción
Lisa o rugosa
7324
5474
1850
2,96:1
Amarillo o
verde
8023
6020
2001
3,01:1
Purpura o
blanco
829
705
224
3,15:1
Inflada o
estrangulada
1181
882
299
2,95:1
Verde o
amarilla
580
428
152
2,82:1
Axial o
terminal
858
651
207
3,14:1
Alto o enano
164
787
277
2,84:1
19959
14949
5010
2,99:1
Totales
Por autofecundación de las plantas, de la F2 obtuvo Méndel una nueva
generación (F3) en la que aparecen los fenotipos dominantes y
recesivos, ya que unos individuos se comportan como los progenitores y
otros como el híbrido, dando ambos tipos de individuos. Basándose en
estos resultados, la interpretación dada por Méndel ha sido confirmada
por miles de cruzamientos. Las plantas F2 son o bien idénticas a uno de
los progenitores o bien idénticas a la F1, y por tanto, procederán de la
fusión de gametos que serán idénticos a los que originaron la F1. Por
esta razón la F1 tiene que ser capaz de producir gametos idénticos a los
producidos por ambos progenitores, gametos que al combinarse al azar
darán origen a los tres tipos de plantas de la generación filial F2.
Analizando la herencia de los siete caracteres mencionados
anteriormente, podemos ya suponer que los cigotos son dobles y los
gametos simples respecto a algo que determina los distintos caracteres,
y ese algo le llamaremos factor. Si analizamos el ejemplo de la
diferencia de altura en las plantas tenemos:
T:
t:
P:
G:
tallo alto
tallo enano
TT
T
x
tt
t
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F1 :
Tt tallo alto
F1
Tt
x
F1
Tt
Gametos
T
t
T
TT
Alto
Tt
Alto
Tt
Alto
tt
enano
t
F2
RF: 3:1, ¾ : ¼, 75% : 25%
GF: 1:2:1, ¼: ½: ¼
25% : 50% : 25%
Los individuos de la generación P se dice que difieren en un par de
factores alelomorfos o simplemente alelos.
Alelo (alelomorfo) adj. Alélico, alelomórfico: uno de un par o serie de
genes alternativos que pueden aparecer en un locus determinado en los
cromosomas homólogos; una forma contrastante de un gen. Los alelos
son representados con el mismo símbolo básico, por ejemplo T para
plantas altas y t para plantas enanas.
Locus, plural Loci. Posición fija de un cromosoma ocupada por un gen
determinado o alguno de sus alelos.
Homocigoto.
Alta X enana

F1: altas
1064
F2: altas – enanas
787 277
total =1064
Lo real debería ser: 798 altas y 266 enanas.
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Esta discrepancia entre lo observado y lo esperado puede ser explicado
a partir de la frecuencia relativa o probabilidad, llamando n al tamaño de
la muestra, y (£) el número teórico esperado de cada clase o categoría
que se calcule a través de la siguiente expresión:
Número teórico esperado (£) probabilidad x n =pxn
De los resultados experimentales de Méndel: n =1064
3
Plantas altas (£) = 1064 x = 798
4
1
Plantas enanas (£) = 1064 x = 266
4
X2 =  (0-£ )2
Ho: 0 =£; hay concordancia
Ha: 0  £ no hay concordancia
Se rechaza Ho si :
X2  X2  (GL)
Calculada: valor de la tabla
GL = Grados de Libertad, numero de clase –1
Se acepta Ho si:
X2 < X2  (GL)
Chi calculada
(787-798) 2
(277-266) 2 121
121
X2 = ----------------- + ------------ = ------+--------- = 0,15+0,45 = 0,60
798
266
798
266
El valor de X2
en la tabla el 5% es de 3,84, por tanto se acepta la
hipótesis nula, así que la relación es de 3:1
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Al carácter que solo apareció en la F1 del apareamiento de plantas
puras y que en la F2 presento mayor cantidad, lo denomino dominante,
y el carácter de menor número en la F2 lo denomino recesivo.
Las conclusiones de Méndel derivadas de las cruzas monohibridas
estaban basadas en su concepto de caracteres. Los elementos físicos
(genes) se concibieron (en pares) a partir de la adecuada evidencia
experimental; los miembros de cada par eran capaces de segregar, lo
que hizo que Méndel denominara este proceso separación de híbridos.
LECCIÓN 2.
1.5
SÍMBOLOS
Méndel utilizó las letras del alfabeto para simbolizar los pares de los
elementos hereditarios. Las letras mayúsculas las asignó a los alelos
dominantes y las letras minúsculas a los alelos recesivos.
Generación Paterna
alto
AA
A
enano
aa
a
Alto
Aa
Generación F1
F1XF1
Gametos
x
A
alto
Aa
a
x
A
alto
Aa
a
Generación F2
Tabla N° 2 Cruzamientos de gametos
Gametos
A
a
A
A
AA
Alto
Aa
Alto
Resumen
Aa
Alto
aa
enano
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Tabla N° 3 Fenotipos, genotipos y frecuencias genotípicas
Fenotipos
Genotipos
Alto
AA
Aa
Aa
Enano
Frec.
Genotipica
1
2
1
Relación
Genotípica
3
1
1.6 TERMINOLOGÍA




Homocigoto y heterocigoto: un homocigoto es un individuo que
tiene alelos idénticos en un locus específico. Un heterocigoto es un
individuo que tiene alelos no idénticos en un locus específico.
Fenotipo: puede ser cualquier carácter medible o rasgo distintivo
de un organismo, por ejemplo el color del pelo en el ganado BON,
la medida de la cantidad de leche diaria de una vaca o el peso al
destete de un ternero. El fenotipo es el resultado de la acción de
los genes expresada en un medio ambiente determinado.,
Genotipo: todos los genes que posee un individuo constituye su
genotipo-.
alelo: las dos o más formas alternativas de un gen.
Ejemplos: en bovinos, el carácter sin cuernos es dominante y al
presencia de cuernos es recesiva.
Individuos sin cuernos homocigotos= CC
Individuos sin cuernos heterocigotos = Cc
Individuos con cuernos homocigotos =cc
En ganado bovino Angus, el carácter de pelo negro es dominante sobre
el carácter de pelo rojo.
Individuos negros homocigotos = BB
Individuos negros heterocigotos =Bb
Individuos rojos homocigotos =bb
1.7
LEY DE LA RECOMBINACIÓN INDEPENDIENTE
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Méndel también cruzó plantas que diferían en dos pares de alelos; es
decir llevó a cabo un apareamiento dihíbrido con el objeto de aclarar la
acción y la relación entre pares de alelos. En este experimento cruzo
plantas de semillas amarillas y redondas con otras de semillas verdes y
rugosas. En la F1 todas las plantas presentaron semillas redondas y
amarillas. Del autocruzamiento de las F (F1 x F1) se originaron cuatro
fenotipos en la F2; de 556 semillas se obtuvo la siguiente distribución:
315 redondas y amarillas, 108 redondas y verdes, 101 rugosas y
amarillas, y 32 rugosas y verdes.
Esta distribución se acerca a la siguiente proporción: 9:3:3:1 que
Méndel reconoció como resultado del cruzamiento de dos monohíbridos
y cada una en proporción de 3:1. el producto de las proporciones de los
dos monohíbridos (3+1)(3+1) fue igual a la del dihíbrido (9+3+3+1)
según la ley de las probabilidades, la cual establece:‖la probabilidad de
que dos o más eventos independientes ocurran juntos es el producto de
sus probabilidades separadas‖. Méndel concluyó que los alelos no solo
se segregaban, sino que se recombinaban
independientemente,
constituyendo la segunda ley de Méndel o de la recombinación
independiente.
Plantas amarillas = AA
Plantas verdes = aa
P:
Plantas redondas = RR
Plantas rugosas = rr
amarillas, redondas
AARR
x
verdes, arrugadas
aarr
Gametos: AR-AR-AR-AR
F1
AaRr
Amarillas- redondas
F1xF1
Gametos
ar-ar-ar-ar
AaRr x AaRr
AR Ar aR ar
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Tabla N° 4, Diversidad poblacional de la F2
Gametos
AR
Ar
aR
ar
AR
AARR
AARr
AaRR
AaRr
Ar
AARr
AArr
AaRr
Aarr
aR
AaRR
AaRr
aaRR
aaRr
ar
AaRr
Aarr
aaRr
aarr
Resumen
Tabla N° 5 Resumen Fenotipos, genotipos y frecuencias
Fenotipos
Genotipos
Frecuencia
Relación
Genotípica
Genotípica
Amarilla
AARR
1
9
redondo
AARr
2
AaRR
2
AaRr
4
Amarillo
AArr
1
3
arrugado
Aarr
2
Verde redondo
aaRR
1
3
aaRr
2
Verde arrugado
aarr
1
1
La estadística puede también
experimentales, a través de la X2
ayudar
a
explicar
En el experimento n = 556 semillas
9
Semillas redondas y amarillas (£) =----------x 556 = 312,75
16
3
Semillas redondas y verdes (£) = -------x 556 = 104,25
16
3
los
resultados
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Semillas arrugadas y amarillas (£) =------x 556 =104,25
16
1
Semillas arrugada y verdes (£) =-----x 34,75
16
Ho: la relación es:9:3:3:1
Ha;: la relación no es 9:3:3:1
(315-312,75) 2 (108-104,25) 2 (101-104,25) 2
(32-34,75) 2
X =- ------------------ +------------------+ ------------------+ -----------312,75
104,25
104,25
34,75
2
5,0625
14,0625
X =- ------------------ +------------------+
312,75
104,25
2
105625
------------------+
104,25
7,5625
-----------34,75
= 0,016+0,13+0,10+0.21=0,456
Al comparar el X2 calculado con el X2 de la tabla (7,81) se acepta la hipótesis
nula o sea que la relación es 9:3:3:1.
LECCIÓN 3.
1.8
MAS DE DOS PARES DE GENES
Si hay cruzamiento entre individuos, en cual se consideran 3 pares de
genes,
siendo
ellos
heterocigotos
la
proporción
resultante
es:
27:9:9:9:3:3:3:1. la situación se describe entonces con la fórmula
general en la que, si n = número de gametos, hay 2n gametos y 3n
genotipos.
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El valor de n indica las veces que hay que multiplicar por si mismos 2 ò
3 para obtener el resultado. Esto queda resumido en la siguiente tabla:
Tabla N° 6 Número de gametos y genotipos como función del número de
genes n.
Número de Genes
Número de gametos
Número de genotipos
1
2
3
2
4
9
3
8
27
4
16
81
5
32
243
56
64
729
7
128
2187
8
256
6561
9
512
19683
10
1024
59049
N
2n
2
n
1.9 MODIFICACIONES DE LAS LEYES MÉNDELIANAS
1.9.1 Dominancia incompleta: se caracteriza porque el heterocigoto
presenta un fenotipo intermedio al que producen los individuos
homocigóticos recíprocos. Cuando hay dominancia incompleta entre dos
alelos, las proporciones fenotípicas en la F2 son de 1:2:1 y el fenotipo
describe el genotipo.
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Un ejemplo de este tipo es el color del pelaje en el ganado Shorthorn,
en el que se presentan tres tipos de color: rojo, blanco y ruano; en
donde el ruano se produce al aparearse un animal rojo con uno blanco.
P:
Rojo
RR
F1 x F1
x
blanco
rr
F1 Rr
Ruano
Rr
RR
Rojo
x
Rr
Rr Rr
ruano
rr
blanco
LECCIÓN 4.
1.9.2 Codominancia: este tipo de herencia se caracteriza porque los
alelos se expresan completamente en el estado heterocigoto. Un
ejemplo de codominancia es el
que se presenta en los humanos con
respecto
MN,
al
grupo
sanguíneo
que
se
caracteriza
por
una
glicoproteina que se encuentra en la superficie de los glóbulos rojos. En
la población humana hay dos formas de esta glicoproteina, denominadas
M y N. un individuo puede presentar una de ellas o las dos. Dando lugar
a tres grupos sanguíneos diferentes, como se ilustra a continuación.
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Tabla N° 7 Genotipo versus fenotipo
Genotipo
Fenotipo
LMLM
M
LMLN
MN
LN LN
N
1.9.3 GENES LETALES
Son genes que producen la muerte del individuo durante el periodo
prenatal o entre el nacimiento y el inicio de la madurez sexual.
La muerte producida por un gen letal de una proporción de individuos en
su estado embrionario altera las proporciones fenotípicas monohíbridas
de 3:1 de dominancia completa o de 1:2:1 cuando hay dominancia
incompleta o codominancia, en las proporciones de 2:1 en la F2.
Ejemplo: la ausencia de patas en los bovinos (amputadas) ha sido
atribuida a un gen completamente letal. Por tanto los individuos
normales (heterocigotos) pueden dar origen a un becerro de patas
amputadas que generalmente muere al nacimiento como se indica a
continuación:
Tabla N°
8
Matriz Aa x Aa
A
a
A
AA normal
Aa normal
A
Aa normal
aa muere
Tabla N° 9. ANOMALIAS LETALES Y SEMILETALES EN BOVINOS
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Anomalía
Descripción
Modo de herencia
Acrondoplasia
Bulldog. En los casos extremos
produce aborto a los tres y a
los ocho meses de la gestación.
La parición puede resultar muy
difícil. Letal
Acroterosis
congénita
Llamada también amputación.
Ojos salientes, oreja corta,
maxilar
inferior
corto,
miembros
anteriores
terminados en la rodilla y los
posteriores en la corva; todos
ellos romos y cubiertos de piel.
Letal.
Maxilar inferior corto. Letal
Miembros curvados y rígidos
debido a huesos
de las
articulaciones fusionados. Se
dan algunos casos de fusión
maxilar. Letal.
Tres clases. Una de ellas es
dominante incompleta, con el
heterocigoto más pequeño
que el normal y el bulldog,
verdadero monstruo como el
letal. Otro tipo nace vivo, el
tercero
es
simplemente
recesivo.
Hereditario,
pero
se
desconoce su tipo de acción
genética.
Agnatia
Anquilosis
Recesivo simple
Probablemente recesivo.
Cabeza
bulldog
Cráneo ancho y corto, orbitas
salientes,
maxilar
inferior
corto, visión deficiente.
Recesivo simple.
Ojo
canceroso
Ocurre sobretodo en el Herford
de ojo blanco. El cáncer se
desarrolla en la membrana
nictitante. Por lo regular se
produce al final de la vida.
Produce
eventualmente
la
muerte. Semiletal.
Grados
manifiestos
de
hidropesía: los casos severos
pueden producir pérdida de la
vaca. Semiletal.
Formación deficiente de la piel,
debajo de las rodillas, una o
dos pezuñas sin desarrollar,
deformación del tegumento del
morro y de las membranas
mucosas de la nariz, la lengua,
el paladar y las mejillas. Letal.
Nacen total o parcialmente sin
pelo, la piel es dura y
agrietada. Hay dos clases: una
letal, en tanto que la otra vive
pero crece lentamente y nunca
consigue pelo normal.
Hereditario, pero su modo de
transmisión
no
esta
determinado. Raro en los
animales
de
párpado
pigmentado.
Hidropesía
Defectos
epiteliales
Atrosis
Recesivo simple.
Recesivo simple.
Recesivo simple.
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Hidrocefalia
Molares
impactados
Ano
imperforado
Feto
momificado
Contracción
muscular
Parálisis
Embarazo
prolongado
Columna
vertebral
corta
Espasmos
Contracción
de
los
tendones
Agua en el cerebro. Desarrollo
defectuoso del diencéfalo con
constricción
del
tercer
ventrículo en forma de canal
angosto. El hidrocéfalo esta
limitado a las dos cavidades de
los bulbos olfativos. Letal
Molares
desplazados
y
trastrocados. Presión enorme
sobre el maxilar, capaz de
provocar su fractura. Letal
Falta la abertura exterior del
ano
Los terneros mueren en el
octavo mes de la gestación,
pero llegan a término.
El ternero nace a su término
pero con el cuello y los
miembros contraídos. Puede
provocar la muerte de la vaca
en el acto de la parición.
Parálisis
posterior.
Puede
presentar temblor muscular y
ceguera, muere poco después
del nacimiento. Letal.
Hasta 403 días. Los terneros
nacen muertos.
La columna vertebral entera es
corta, pero los miembros son
normales.
Los animales parecen normales
al nacer pero sufren espasmos
al poco tiempo y mueren. Letal
Tendones tendidos, rígidos.
Los terneros nacen muertos
o mueren poco después de
nacer.
No se conoce; probablemente
recesivo.
Recesivo simple
Recesivo
Aparentemente
simple
recesivo
Recesivo simple
Recesivo simple
Recesivo simple
Recesivo
Recesivo simple
Recesivo simple
1.9.4 ALELOS MULTIPLES
Son genes que ocupan el mismo locus en cromosomas homólogos, pero
afectan el mismo carácter de un modo diferente. Otra característica
particular de este tipo de herencia es que existe un grado diferente de
dominancia.
En el ganado vacuno el color del pelaje presenta ese tipo de herencia de
tal manera que se dan cuatro patrones de pelaje, así: la cincha blanca
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holandesa, gobernada por el gen S; el Sh tipo Hereford, de patrón típico
de la raza Hereford; Sc de tipo sólido., patrón negro sólido sin manchas
blancas y el s, patrón de pelaje típico de las razas Holstein, Guernsey y
Airshire. El orden de jerarquía es: S>Sh>Sc>s de tal manera que
individuos:
SS – SSh – SSc – Ss = cincha blanca holandesa
ShSh – ShSc – Shs = patrón hereford
ScSc – Scs = patron sólido
ss = patron típico
LECCIÓN 5.
1.9.5 EPISTASIS
Es la interacción entre genes no alélicos, se denomina epistático el gen
que se manifiesta e hipostático al gen no alélico
que se inhibe. Los
genes epistáticos e hipostaticos pueden estar localizados en el mismo
cromosoma o en cromosomas diferentes.
Hay seis tipos de proporciones epistáticas comúnmente reconocidas,
tres de ellas tienen tres fenotipos y las otras tres tienen solo dos
fenotipos y cada una de ellas con una denominación diferente, como se
indica en la siguiente tabla:
Tabla N° 10 Diferentes tipos de Epistasis
Genotipos
A–B
A-bb
aaB-
Aabb
Proporción clásica
9
3
3
1
3
1
Epistasis Dominante
Epistasis recesivo
12
9
3
4
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Genes duplicados
con efecto
acumulativo
Genes dominantes
duplicados
Genes recesivos
duplicados
Interacción de
dominantes y
recesivos
9
6
1
15
9
1
7
13
3
.
Fuente Stansfield (1970)
1.9.6 GENES LIGADOS AL SEXO
Se debe a que los animales presentan dos tipos de cromosomas: los
autosómicos y los sexuales. Los cromosomas sexuales son el X y el Y.
Hembra
XX
macho
XY
Tipos de cromosomas sexuales en las células sexuales
Óvulos (solo X)
Sexo de la descendencia
XX o hembra
Espermatozoide ( X y Y)
XY o macho
Cuando hablamos de caracteres ligados al sexo son aquellos que se
presentan en el cromosoma X, en la porción no homologa.
El cromosoma Y es más corto que el cromosoma X por tanto este no
presenta el alelo correspondiente del cromosoma X. En la hembra deben
existir los dos genes recesivos en el cromosoma X.
1.9.6.1 HERENCIA INFLUIDA POR EL SEXO
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Los genes para la herencia influida por el sexo son llevados en los
autosomas o en las porciones homologas de los cromosomas sexuales y
su manifestación depende del sexo del individuo.
En el heterocigotico, los genes se manifiestan como dominantes en el
macho y recesivos en la hembra; un ejemplo de este tipo de herencia es
la presencia o no de cuernos en los ovinos.
Tabla N° 11 Herencia de los cuernos en los ovinos, carácter
influido por el sexo
Genotipo
CC
Fenotipo de los
machos
Con cuernos
Fenotipo de las
hembras
Con cuernos
Cc
Con cuernos
Sin cuernos
cc
Sin cuernos
Sin cuernos
A continuación encontrará la dirección de una página que contiene
información del mejoramiento genético en la raza Guarico de Venezuela:
http://guarico.com.ve/?p=606
Para ampliar la información lo invito a visitar el enlace que contiene:
1.
2.
3.
4.
Historia de Méndel
Experimentos
Leyes de Méndel
Patrones de herencia mendeliana
http://es.wikipedia.org/wiki/Gen%C3%A9tica_mendeliana
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En el enlace que esta a continuación encontrará mayor información y
una explicación mas gráfica de las Leyes de Méndel:
http://payala.mayo.uson.mx/QOnline/genemende.html
En esta dirección encontrará un artículo sobre avances en mejoramiento
animal: http://www.nuevoabcrural.com.ar/vertext.php?id=711
CAPITULO 2
REVISION BASICA DE ESTADISTICA
El insumo más importante dentro de un plan y/o programa de
mejoramiento genético animal es la base de datos, estos deben ser lo
más exactos posibles, si no es así la toma de información se convierte
en un costo más dentro de la empresa ganadera y sin ningún tipo de
retorno.
LECCIÓN 1.
2.1
Ordenar Valores. Para poder analizar los datos lo primero que
se hace es ordenarlos
Los procesos recomendados para el ordenamiento de los datos son:
2.1 Ordenamiento de los valores en forma creciente o decreciente
2.2 Formación de clases, o sea, agrupar o clasificar aquellos valores
individuales que sean iguales o muy semejantes. Al grupo de
individuos se le denomina clase y al número de observaciones o de
individuos iguales de cada clase se le denomina frecuencia de clase.
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Para ilustrar lo anterior vamos a utilizar como ejemplo el peso al nacer
de 146 terneros de la raza Romosinuano
del C.I Turipana ordenados
por número de animal como se muestra en la tabla N°1.
Para la formación de una tabla de frecuencias se debe tener en cuenta
ciertas reglas:

Ordenar los valores en forma creciente o decreciente; con
este ordenamiento se puede observar la variación de los
datos

2.2
Selección al intervalo entre clases.
Selección al intervalo entre clases (I) de acuerdo con las
siguientes reglas:
2.2.1
El intervalo (I) será de amplitud uniforme y que manifieste los
rasgos característicos de la distribución de frecuencia de los
valores en estudio.
2.2.2
El número de clases debe cubrir todos los datos y deberán ser
continuas.
2.2.3
Como regla general, el número de clases será alrededor de 15
y nunca mayor de 30, ni menor de 6 (por lo común se usan
entre 7 y 20) para poder distinguir la distribución se hace una
representación grafica.
2.2.4
Es conveniente que el punto medio (mediana) de cada clase
(valor de clase) sea un número entero y de ser posible impar.
2.3
Formación de clases: el número aproximado de clases se puede
estimar con la siguiente fórmula:
Número de clases = 2.5 4√ N donde
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N= número de individuos de la población
El valor del intervalo de clase I se estima a través de la siguiente
relación
rango
I = ---------------------------Numero de clases
Rango = valor máximo – valor mínimo
Cálculo del número de clases
Número de clases = 2.5 4√146 = 8,69 = 9
Rango = 43-17 = 26
Rango
I = ---------------------------Numero de clases
2.4
26
I =----------- = 2,88 = 3
9
Representación Grafica
La distribución de las frecuencias graficando sus valores en el eje de
coordenadas, en donde el eje de las X corresponde al valor de clase y el
eje de las Y corresponde a las frecuencias absolutas, permite la
representación gráfica de los datos a través de un histograma o gráfica
de barras, o bien de polígono de frecuencias.
Tabla N°12
Distribución de frecuencias de pesos al nacer de terneros
Romosinuano en una población de N= 146, I=3
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Valore
s entre
clases
Tabulación
Frecuenci
a absoluta
(f)
Frecuencia
acumulativ
a (fa)
/////
Valo
r de
clase
(X)
kg
18
17-19
5
5
20-22
//////
21
6
11
23-25
/////////
24
9
20
26-28
/////////////////////////////////
27
33
53
29-31
30
56
109
32-34
//////////////////////////////////////////////////////
/
//////////////////////////
33
26
135
35-37
////////
36
8
143
38-40
//
39
2
145
41-43
/
42
1
146
Tomado de Ossa, Mejoramiento genético aplicado a los sistemas de producción de carne
2.4.1 Histogramas
Se obtiene un histograma dibujando un rectángulo cuya base es el
valor del intervalo y cuya altura es la frecuencia absoluta.
Para ilustrar todos los conceptos expuestos sobre el ordenamiento de
datos se va a utilizar la información del peso al nacer de 146 terneros
de la raza Romosinuano pertenecientes al C.I Turipana y nacidos en el
1994.
Gráfica N° 4.
Distribución de los pesos al nacer de terneros
Romosinuano datos a traves del histograma
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60
50
40
30
20
10
0
18
21
24
27
30
33
36
39
42
Tomado de Ossa, Mejoramiento genético aplicado a los sistemas de producción de carne
LECCIÓN 2.
2.5
MEDIDAS DE VALOR CENTRAL
En una población o en una muestra tres son los parámetros de
tendencia Central, la moda, la mediana y la media.
2.5.1 La moda
La moda es una constante o parámetro de posición que indica el valor
más frecuente.
2.5.2 La mediana
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Es aquel valor que divide a la población en dos grupos de igual número
de individuos, cuando las observaciones se han ordenado por su
magnitud creciente.
2.5.3 La media
La media es una medida de valor central que da información mas
precisa y alrededor de la cual se distribuyen las observaciones
individúales.
El cálculo de la media se puede estimar a través de la siguiente
fórmula:
Σ X1
µ= --------N
ΣX1 = 17+23+24…….+43= 4281
4281
µ= --------- = 29,32 kg
146
LECCIÓN 3.
2.6
MEDIDAS DE VARIABILIDAD DE DISPERSIÓN
Una de las aplicaciones de la estadística es el estudio de la variación.
Para una población o muestra, la variación se puede obtener mediante
el cálculo de las siguientes constantes.
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1. Rango
2. Varianza
3. Desviación típica o desviación estándar
4. coeficiente de variación
2.6.1 Rango
La amplitud de variación o rango, es la diferencia entre el valor
máximo y el valor mínimo observado. Con los datos de la tabla se
obtiene:
Rango= 43-17=26
2.6.2 Varianza
La varianza de una serie de medidas X1, X2, …..Xn es definido como
los desvíos cuadráticos de las medidas con relación a la media. La
varianza es simbolizada por S2 cuando se refiere a una muestra o por
2 (sigma) cuando se refiere a una población.
Algebraicamente la varianza puede ser calculada por la siguiente
fórmula:
2
S
Σ (Xi – X)2
= ----------------- donde
n-1
S2 = varianza
Σ = símbolo de sumatoria
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Xi –X = desvío de una observación, o iesima de la media de la
muestra
(n-1) = grados de libertad
Los desvíos con relación a la media pueden presentar valores
positivos o negativos, para observaciones mayores o menores en
relación con la media; por tanto los desvíos positivos y negativos
tienden a anularse y la sumatoria de los desvíos es cero. Esto se
puede lograr usando el artificio matemático de elevar al cuadrado la
suma de cada desvío con relación a la media, o sea,
Σ (Xi – X)2
este término se denomina suma de cuadrados (SC). Dentro del
análisis de varianza (ANAVA), la forma de descomponer la varianza
de cada uno de los factores que afecta el modelo propuesto en dicho
análisis se establece de la siguiente manera:
S2
_
Σ (Xi – X)2
suma de cuadrados
= ----------------- = --------------------------= cuadrado medio
n-1
grados de libertad
La demostración de la aplicación de dicha fórmula se puede hacer
utilizando los datos más representativos de la tabla 3.2
Xi = 21 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 Σ Xi = 351
_
351
X= -------= 28,25kg
12
_
Σ(Xi-X)=-8,25-4,25-3,25-2,25-1,25-0,25
+0,75+1,75+2,75+3,75+4,75+5.75=0
_
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(Xi-X)2
=
68,0625+18,0625+10,5625+5,0625+1,5625+0,0625+0.5625+3,06
25+7,5625+14,0625 + 22,5625+33,0625= 184,25
_
Obsérvese que Σ (Xi – X) = 0
En cuanto que la suma de los cuadrados ( SC)
_
SC= Σ (Xi – X)2 = 184,25
2
Por lo tanto la varianza S =
SC
Σ (Xi – X)2 184,25
-----= ------------- = -----------= 16,75
n-1
n-1
11
La utilización de la fórmula anterior se dificulta a medida que aumenta el
tamaño de la muestra, en este sentido es más práctico reutilizar la
siguiente fórmula:
(ΣXi)2
ΣXi _ ----------n
SC
------------------------- = -------n-1
n-1
2
S2 =
Al término ΣXi2 es igual a la suma de los cuadrados no corregida, en
cuanto que (ΣXi)2 es llamado factor de corrección.
---- n
Considerando los datos de la muestra anterior, tenemos:
Xi : 21 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 =351
Xi2 : 441 625 676 729 784 841 900 961 1024 1089 1156 1225= 10451
Por tanto
SC = ΣXi2 _ (ΣXi)2
----------
n
(351)2
123201
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= 10451- ----------- = 10451 - --------------= 10451 – 10266,75 = 184,25
12
12
La varianza de la muestra será:
SC
184,25
S2 = ---------- = --------- = 16,75
n-1
11
2.6.3 Desvío Estándar
El desvío estándar es definido como la raíz cuadrada de la varianza ;
simbolizado por S o  cuando se refiere a una muestra o una población,
respectivamente.
Para el ejemplo anterior S= √16,75 = ± 4,09
Si el argumento de datos pertenece a una población donde la
distribución es simétrica, o sea de distribución normal, el intervalo µ ±
1S comprende 68% de las observaciones; y µ ± 3S, 99.7% de las
observaciones.
Con la información anterior se puede concluir que si se conoce la media
y el desvío estándar de una variable es fácil establecer la proporción de
individuos que existen entre los valores de dicha variable y en última
instancia, se está caracterizando dicho parámetro, Así la caracterización
del peso al nacer de los terneros Romosinuano es de 29,32 ± 4,09
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Gráfica N° 5 Desviación estandar
N= 146
33,47
29,32
25,17
68%
Tomado de Ossa, Mejoramiento genético aplicado a los sistemas de producción de carne
LECCIÓN 4.
2.6.4 Coeficiente de variación
El coeficiente de variación es la relación entre el desvío estándar y la
media de la población o muestra, así la expresión del coeficiente de
variación es:

CV= --------- x 100
µ
4,09
CV = ----------- x 100 =13,94 %
29,32
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Es decir la desviación estándar representa 13,94 de la media de la
población en estudio. En general el CV informa sobre la variación o
uniformidad
de
poblaciones
o
muestras;
sirve
para
comparar
poblaciones o muestras, considerándose mas variable aquella cuyo CV
sea mayor. Así al comparar tres poblaciones de igual
µ pero de
diferente , se tiene:
2
a) CV = ----- x 100 = 20% muy variable
10
1
b) CV = ----- x 100 = 10% variable
10
0,5
c) CV = ----- x 100 = 5% relativamente uniforme
10
2.7 REGRESION
El término explica la asociación de dos variables en la cual una variable
X se llama independiente y la otra variable Y se llama independiente, lo
que en matemáticas se conoce como ― Y en función de X‖
La regresión permite saber qué nivel de cambio se puede esperar en Y
como resultado de una unidad de cambio en X. Por tanto se usa la
regresión para predecir el valor de la variable dependiente (Y) que está
asociada con un valor específico de la variable independiente (X).
La regresión se mide por medio del coeficiente de regresión. En una
población con β y en una muestra con b.
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El cálculo del coeficiente de regresión esta dado por la siguiente
fórmula:
bxy =
ΣX. ΣY
ΣXY _ ----------n
------------------------------(ΣX.)2
2
ΣX _ ----------n
bxy =
ΣX. ΣY
ΣXY _ ----------n
------------------------------(ΣY.)2
2
ΣY _ ----------n
De las dos fórmulas anteriores se deduce que by /x ≠bx/y
De la ecuación de regresión Y= a+bX , permite conocer el valor de Y a
partir de X , siendo a= Ў- bX , el valor de a en la ecuación de regresión
es la ordenada en el origen, pues la línea de regresión corta al eje Y en
el punto en donde X es igual a cero.
En la siguiente tabla se puede determinar el coeficiente de regresión
entre los días y el peso de terneros Cebú – Brahman entre el nacimiento
y el destete.
Tabla N° 13 Coeficiente de regresión peso terneros
Día (X)
Peso (Y)
XY
X2
1
30
30
1
30
59
1770
900
60
83
4980
3600
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90
104
9360
8100
120
128
15360
14400
150
147
22050
22500
180
168
30240
32400
210
182
38220
44100
240
194
46560
57600
270
216
58320
72900
ΣX=1351
ΣY =1311
ΣXY =226890
256501
_
X = 135,10
ΣX2 = 256501
Ў= 131.1
ΣY2 = 205719
En este caso la variable independiente son los días
variable dependiente
(X) y el peso es la
(Y) lo que se desea es por tanto, estimar la
regresión de Y sobre X (by/x) o sea en cuanto se incrementa el peso de
los animales de un día para otro, es decir la ganancia de peso diario.
En este caso el coeficiente de regresión (b) indica la ganancia de peso
diario de estos animales entre el nacimiento y el destete.
b=
ΣX. ΣY
ΣXY _ ----------n
------------------------------(ΣX.)2
2
ΣX _ ----------n
226890-177116,1
b= -------------------------------=
256501-18250,1
Calculo del valor de a:
49773,9
----------------- = 0.672
73980,9
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_
a= Ў- bX = 131,1-0,672x135,1
a= 131,1-907872= 40,132
la ecuación que permite estimar el peso vivo de los terneros Cebú entre
el nacimiento y el destete está dada por:
Y= 40,312+0,672X, donde
Y= peso del ternero a una edad determinada
X= el día en que se desea calcular el peso.
LECCIÓN 5.
2.8 CORRELACION
Según
Ossa
(2003),
La
correlación
simple,
estudia
la
variación
simultanea de dos variables, la cual se pude medir por varios métodos,
siendo los más importantes, los diagramas de dispersión y el coeficiente
de correlación.
2.8.1 Diagrama de dispersión
Es un método gráfico para determinar los puntos de acuerdo con las
variables X y Y, dando diferentes grados de asociación o de dispersión
de dichos puntos
2.8.2 Coeficiente de correlación
Es la medida de cómo dos variables tienden a variar juntas, pero esto
no siempre significa que el movimiento de una, no es la causa o efecto
de la otra. La relación causa – efecto debe ser reducida, si es posible, de
otros hechos conocidos, relacionados con las dos variables estudiadas.
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La correlación es un parámetro estadístico, de gran aplicación en la cría
y producción ganadera, ya que en los animales, un determinado
carácter, como es el peso a una cierta edad, está asociado con el peso a
una edad anterior y puede deberse a los siguientes factores:
Los genes de la expresión del peso a una determinada edad son en gran
parte responsables de la expresión del peso a la otra edad.
Las condiciones ambientales prevalecientes en una época ocurren, por lo
menos parcialmente, en la otra ocasión.
El coeficiente de correlación se determina por la letra r y varía entre +1
y –1; por tal motivo, puede ser positivo, negativo o cero. En términos
generales, las correlaciones se clasifican así:
Tabla N° 14 Rango coeficiente de correlación
Rango
-1.0 a –0.6
-0.5 a -0.4
-0.3 a –0.2
-0.1 a + 0.1
+0.2 a +0.3
+0.4 a + 0.5
+0.6 a +1.0
Clasificación
Negativa Alta
Negativa Media
Negativa Baja
Despreciable (cero)
Positiva Baja
Positiva Media
Positiva Alta
Por lo general, se considera que si la correlación entre dos variables es
positiva, significa que al aumentar una, la otra también aumenta (por
ejemplo, la producción de leche y la producción de grasa); si es
negativa significa, que al aumentar un carácter, el otro disminuye, (por
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ejemplo la producción de leche y el porcentaje de grasa); es cero o nula
cuando los dos caracteres no están asociados.
El valor económico de un animal, es el resultado de cierto número de
caracteres deseables que influyen en su expresión.
Por tanto, al
seleccionar los animales para un determinado carácter es importante
conocer la correlación que presenta con otros caracteres de importancia
económica.
Estas correlaciones se pueden vislumbrar por medio de la siguiente
expresión:
Fenotipo = genotipo + ambiente.
Lo anterior indica, que la correlación fenotípica entre dos caracteres
depende de la correlación genética más la correlación ambiental.
De
este tipo de correlaciones, la más importante es la correlación genética
entre los dos caracteres, ya que ella muestra la extensión en que los
mismos genes afectan la expresión de dichos caracteres.
La correlación genética entre dos caracteres es explicada por dos
fenómenos: pleiotropía y ligamiento. La pleiotropía, se define como el
proceso en que un gene puede afectar dos o más caracteres; el
ligamiento, es la propiedad que tienen dos genes de viajar juntos; ésta
se disminuye en cada generación, debido a que el ligamiento es
quebrado por el ―crossing-over‖. Esta tasa de quiebra está relacionada
con la distancia entre los genes.
La importancia de la correlación genética entre dos caracteres, bajo el
punto de vista del mejoramiento genético, es que si entre ellas existe
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una correlación alta y positiva, el énfasis en la selección deberá hacerse
apenas en una de ellas, reduciéndose el número de caracteres a
seleccionar. Si los caracteres no muestran correlación genética, la
selección de uno de ellos no aumentará ni disminuirá el otro; si los
caracteres muestran una correlación negativa, la selección de uno de
ellos reducirá al otro.
La correlación observada entre dos caracteres puede ocurrir por causas
del medio ambiente común entre ellas, ocasionando una correlación
ambiental.
La correlación genética, mide la probabilidad de que dos características
diferentes son afectadas por los mismos genes. Puede variar de -1 a 1.
En general, cuando los valores varían de 0.5 a 1.0 son altas positivas y
de -0.5 a -1.0 son altas negativas; el primer caso indica, que si se
selecciona para una característica, se aumenta la otra característica
como en el peso a los 18 meses y al sacrificio, que presentan una
correlación alta y positiva; es decir, que los animales más pesados a los
18 meses, también serán los más pesados al sacrificio (o alcanzan el
peso final más rápido).
En el otro caso, al seleccionar una característica, la otra se verá
disminuida, como ocurre con la producción total de leche y el intervalo
entre partos: Las vacas más productoras, suelen ser las que más se
demoran en acalorarse; se dice entonces, que estas dos características
tienen una correlación alta y negativa.
Por lo general, se ha encontrado que las correlaciones genéticas entre
pesos a diferentes edades son positivas y altas o medianas; que las
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correlaciones
fenotípicas
son
positivas
y
medianas
y
que
las
correlaciones ambientales son variables.
Gráfica. 6 Esquema de correlación simple donde se ilustran diferentes
diagramas de dispersión.
Correlación (+)
perfecta (+) perfecta
Correlación
Correlación (-) perfecta
Y
Y
Correlación (+) alta
Correlación (-) alta
Y
Y
Correlación (+) baja
Y
Correlación (-) baja
Y
No hay correlación
Y
Tomado de Ossa, Mejoramiento genético aplicado a los sistemas de producción de carne
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2.9 COEFICIENTE DE DETERMINACION (CD)
Es un valor que se calcula al elevar al cuadrado el valor del coeficiente
de correlación y se expresa en porcentaje.
CD = r2x100%
En el ejemplo expuesto entre la relación del peso y edad:
El CD= (0,9946) 2 x100= 98%
El valor del CD indica que porcentaje de la variación de la variable Y es
atribuible a la variación de la variable X; el complemento a 100 es
atribuible a otras causa como errores de muestreo, al medio ambiente o
a causas desconocidas.
El concepto de correlación tiene su aplicación en la genética cuantitativa
al estimar los parámetros genéticos a saber: heredabilidad, repetibilidad
y correlación genética.
El estudio de las varianzas de los caracteres de importancia económica
son indispensables para poder estimar los parámetros
genéticos
(heredabilidad, repetibilidad y correlaciones genéticas) importantes en el
establecimiento de planes y/o programas de mejoramiento genético, ya
que la heredabilidad fuera de indicar la relación entre fenotipo y
genotipo da una idea de cual es el método de selección a utilizar y la
repetibilidad indica la correlación entre las medidas repetibles de un
mismo animal durante su vida productiva, y sirve además para estimar
la capacidad más probable de producción de cada vaca (CMPP), la cual
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nos da una expectativa de la producción de la vaca en el siguiente
parto. La correlación genética nos da una idea de seleccionar si hay que
incluir un solo carácter o los dos independientemente.
En las siguientes fotografías observamos Ganadería mejorada, ovinos de
pelo o africanos, en un programa da mejoramiento, la avicultura es uno
de los campos mas desarrollados en Mejoramiento, también en nuestro
país
se
están
implementando
programas
de
mejoramiento
en
camarones y vemos un ternero de la raza Normando, AsonormandoColombia
tiene convenio con los municipios de ladera, donde se está
implementado el Mejoramiento con esta raza.
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UNIDAD
2
PRINCIPIOS DE MEJORAMIENTO
Objetivo:
Capacitar al estudiante para que comprenda y aplique los
conocimientos sobre genética de poblaciones, parámetros
genéticos y análisis de varianza de los caracteres productivos
de las especies pecuarias con el fin de aumentar la producción
a través de la selección.
____________________________________________
CAPITULO 3
GENETICA DE POBLACIONES
LECCIÓN 1.
3.1
CONCEPTO DE POBLACION
Según Cardellino, una población desde el punto de vista genético, no es
solamente
un
grupo
de
individuos,
sino
de
individuos
que
se
reproducen. Cuando se habla de genética de poblaciones, no nos
referimos simplemente a la constitución genética de los individuos que
la componen, sino también, a la transmisión de genes de una
generación a otra. Los genes de una población tienen continuidad de
generación en generación, pero no los genotipos en los cuales ellos
aparecen. Un individuo recibe, normalmente una muestra de genes de
cada uno de sus padres, contenidas en las gametas que se unieron para
darle origen. Los procesos de segregación y recombinación descritos por
las leyes de Méndel y que tienen como base biológica la meiosis,
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determinan que lo que se herede sean nuevas combinaciones de los
genes de ambos padres (a no ser pequeños segmentos ligados, o por
estar muy próximos en el cromosoma). Este aspecto tan particular ha
hecho que muchos autores prefieran el uso del término población
Mendeliana para designar una población desde el punto de vista
genético y para distinguirla de un simple conjunto de individuos o
unidades, como sería el caso de una población en estadística.
Otra definición muy usada es la de comunidad reproductiva que
comparte un patrimonio genético o ―gene pool‖, que está constituido por
todos los genes que los individuos poseen. Este conjunto de genes es
realmente el material con que los genetistas tienen que trabajar. La
dificultad es que la unidad con la cual se debe trabajar no es el gene,
sino el animal. Una población se puede representar como un proceso
continuo, con un estado diploide (individuos) y uno haploide (gametas)
como se muestra en el siguiente esquema:
NDIVIDUOS
FASE DIPLOIDE
Fertilidad
Selección
Meiosis
Segregación
Viabilidad
Migración
Mutación
Recombinación
Chance
Chance
GAMETAS FASE
HAPLOIDE
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La población puede ser considerada
como un super-organismo,
continuo en el especio y el tiempo, pero compuesto por individuos
discontinuos y mortales. Se la puede describir en cualquier momento
determinado, consistiendo esa descripción en la media, la variabilidad,
las correlaciones, la estructura familiar, etc. Para cada una de las
características que se analicen. Generalmente la población no tiene una
fecha de nacimiento definida, tal como la tiene cualquier individuo. Sin
embargo, para el caso de las razas de animales, se dice que se
originaron en determinado momento,
haciendo coincidir con aquel en
que los criadores se reúnen y deciden organizar una asociación para la
nueva raza.
También se puede considerar como una población, simplemente a un
rodeo determinado dentro de una raza, o también a un conjunto de
rodeos. Estos grupos están sujetos a vicisitudes de orden económico y
biológico y pueden desaparecer como tales, siendo absorbidos por otros
grupos o poblaciones, como por ejemplo, un plantel que se dispersa por
venta o que desaparece por determinada enfermedad.
Los ejemplos citados dejan ver claramente que una población puede ser
definida a varios niveles. De general a particular, para citar un caso
tendríamos la especie Bos taurus, la raza Hereford, los bovinos Hereford
en Uruguay, los rodeos que integran un determinado núcleo cooperativo
o un programa de mejoramiento, una determinada línea dentro de la
raza
Hereford,
o
simplemente
un
rodeo
Hereford
particular.
Es
fundamental definir cuando se hacen planes de mejoramiento, cual es la
población objetivo y esto no tiene solo un interés teórico sino que
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muchas decisiones dependen de cuál sea esa población que queremos
mejorar genéticamente. Lo que puede resultar lógico en un país (como
las restricciones de la importación de semen lo que equivaldría ―cerrar‖
la población) puede ser un grave error si trabajamos solamente con dos
o tres rodeos.
El individuo que forma parte de una población puede ser considerado
como un conjunto particular y temporario de genes. Cada una de las dos
gametas que se unieron al originarlo, constituye una muestra de los
genes poseídos por sus dos progenitores y contiene un gen de cada
locus, excepción hecha para el caso de herencia ligada al sexo. También
al individuo se le pueden considerar como una muestra de dos gametas
provenientes de la generación precedente. Si consideramos un locus en
particular, la frecuencia de un gene, uno de los posibles alelos, dentro
de un individuo puede solamente adquirir tres valores 0, 0,5, ó 1,0.
Supongamos un par de alelos A y a par un locus determinado,
recibiendo el individuo
siempre un cromosoma homologo de cada
progenitor:
Frecuencia del gene (alelo) A
Gene A……..
Total de genes
aa…… Aa……AA
0
0,5
1,0
0/2
1/2
2/2
Pero la frecuencia de ese mismo gen A en un población de N individuos
puede adquirir cualquier valor entre 0 y 1 como se verá en la siguiente
sección cuando se estudie el concepto de frecuencia génica como uno de
los parámetros, juntamente
con la descripción de
los tipos de
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apareamiento, que caracterizan a una población desde el punto de vista
genético.
3.2
TAMAÑO DE LA POBLACION
Lo que fundamentalmente interesa en la genética de
poblaciones
aplicada al mejoramiento animal es el cambio en las propiedades que
determinan la productividad de los individuos y no tanto el número de
animales que forman la población o como varía ese número, sin
embargo cuando el tamaño de la población es muy pequeño, permite
que se produzcan, por chance o muestreo, cambios importantes en las
frecuencias génicas influyendo así en la productividad promedio de la
población.
Además el número de animales con que se trabaja cobra gran
importancia en el proceso de mejora animal, lo que comúnmente se
expresa como ―la calidad sale de la cantidad‖. Al decir esto se esta
aplicando un concepto básico de probabilidad: cuantos más animales
tengamos para reproducir mayores serán las probabilidades de lograr
nuevas y mejores combinaciones de genes en los animales que nacen.
Además al tener mayor cantidad de animales las oportunidades para
practicar la selección serán mayores, o sea, los animales seleccionados
podrán ser muy superiores al promedio de la población y producir
descendencia también mejor.
Cuando consideramos el número o cantidad de animales que constituyen
una población nos referimos a aquellos individuos que han llegado a la
edad de reproducirse independientemente de que se reproduzcan o no.
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Esos individuos que tienen el potencial de dejar descendientes son los
que realmente interesan,
ya que son los que tiene probabilidad de
pasar algunos de sus genes a la próxima generación. Los que nacen y
mueren antes de alcanzar la edad de reproducirse no tienen ninguna
incidencia en la constitución genética de las generaciones futuras.
Hay muchos estudios sobre las fuerzas que operar para aumentar
o
disminuir el número de individuos que constituye una población en
estado natural. Esas fuerzas generalmente tienen poca incidencia en el
manejo de un rodeo bajo el control del hombre.
3.3
FRECUENCIA GENICA EN POBLACIONS
El término frecuencia génica o frecuencia alélica se refiere a si ese gene
(alelo) es relativamente abundante o escaso, con referencia al otro gene
o genes que pueden ocupar un determinado locus. Con un sencillo
ejemplo se visualizará éste concepto básico en genética de poblaciones.
Supongamos que en la raza Shorthorn los siguientes pelajes están
determinados por un par de alelos R y r
GENOTIPO
FENOTIPO
RR
colorado
Rr
rosillo
rr
blanco
En un rodeo se tienen 150 colorados, 100 rosillos y 50 blanco. ¿Cuál
será la frecuencia del gene colorado? Se puede hacer el cálculo a través
del número de individuos o también contabilizando el número de genes.
Número de individuos:
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f(R)= frecuencia del gene R =
150 +1/2 (100)
____________ =
150+ 100+ 50
200
____ = 2/3
300
Número de genes: 0.67
En otras palabras la constitución génica de una población se describe
por medio de sus frecuencias génicas y genotípicas.
Frecuencia génica: es el número de genes de una categoría sobre el
número total de genes en un locus dado.
Frecuencia genotípica: es el número de individuos de un genotipo sobre
el número total de individuos de la población.
Sea:
P = frecuencia de genes A1
q = frecuencia de genes A2
P = frecuencia de genotipos A1A1
H = frecuencia genotipos A1A2
Q = frecuencia de genotipos A2A2
Ejemplo:
En el libro de registro de la población Shorton en E.U. se encontraron
4169 individuos rojos A1A1, 3780 ruanos A1A2 y 756 blancos A2A2. Calcule
las frecuencias génicas y genotípicas.
Tabla N° 15 Ejercicio frecuencias génicas y genotípicas
Genotipo
N° Individuos
N° Genes A1
N° Genes A2
A1 A1
4169
8338
0
A1 A2
3780
3780
3780
A2 A2
756
0
1512
TOTAL
8705
12118
5292
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Total genes = 12118 (Genes A1) + 5292 (genes A2) = 17410
p = 4169 x 2 + 3780 = 0.69
q = 1 – p = 0.31
17410
P = 48 %
H = 43%
Q=9%
La suma de frecuencias de los genes que ocupan un mismo locus
siempre es 1: p + q = 1. Si p = 1; q no existe en la población y no hay
variación debida a genes en este locus ya que todos los individuos son
homocigotos. En casos de dominancia, no es posible distinguir los
homocigotos de los heterocigotos y el cálculo no puede hacerse por
conteo directo de los genes, sólo se pueden estimar las frecuencias en
poblaciones bajo condiciones de equilibrio génico (Ley de Hardy –
Weimberg)
LECCIÓN 2.
3.4
Ley de Equilibrio Génico o Ley de Hardy Weimberg
En 1908 G. H. Hardy (matemático inglés) y W. Weimberg (médico
alemán) postularon independientemente la Ley del equilibrio génico que
contribuyó a comprender mejor los procesos evolutivos.
La Ley postula: en una población grande, con apareamiento aleatorio,
las frecuencias génicas y genotípicas permanecen constantes de
generación en generación en ausencia de migración, selección y
mutación.
3.4.1
Tamaño
de
población:
los
genes
que
pasan
de
una
generación a otra son una muestra de la población parental. Un
número grande de muestras es un buen estimador de un
parámetro por lo tanto si la población es suficientemente
grande la influencia del muestreo entre generaciones sucesivas
no es importante.
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3.4.2
Apareo al azar o panmixia: significa que cualquier individuo
en la población tiene la misma oportunidad de aparearse y
procrear con otro del sexo opuesto.
3.4.3
Ausencia de fuerzas de cambio: la selección puede afectar
la sobrevivencia (mortalidad diferencial) y la producción de
descendencia
(reproducción
diferencial);
la
mutación
transforma unos genes en otros y la migración es el aporte de
nuevos individuos y genes a la población.
Bajo la Ley de Equilibrio génico (p + q)2 = p2 + 2pq + q2 ya que:
Tabla N° 16
Macho
Hembra
Gene A
(p)
Gene a
(q)
Gene A
(p)
AA
P2
Aa
Pq
Gene a
(q)
Aa
Pq
aa
q2
= p2 + 2pq + q2 = 1
P+H+Q=1
En una población que no se encuentra en equilibrio, este se restablece
por completo en un locus genético, después de una generación de
apareo al azar, bajo las condiciones de Hardy – Weimberg.
Con base en todos los posibles tipos de apareamiento es posible
demostrar la Ley de equilibrio (Según Falconer):
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Tabla N° 17 Tipos de apareamientos
Tipo de
apareamiento
Frecuencia
Frecuencia de las
progenies
AA
Aa
aa
P4
-
AA x AA
P4
AA x Aa
4p3q
2p3q
2p3q
-
AA x aa
2p2q2
-
2p2q2
P2q2
Aa x Aa
4p2q2
p2q2
2p2q2
P2q2
Aa x aa
4pq3
-
2pq3
2pq3
aa x aa
q4
-
-
q4
Sumas:
(AA) = P4 + 2p3q +2p2q2 = P2(P2+2pq)=
p2
(Aa) = 2p3q + 2p2q2 + 2p2q2+2pq3 = 2pq(p2+2pq+q2)=
2pq
2 2
3
4
2
2
2
(aa) = p q +2pq +q = q (p +2pq+q )=
q2
Total
1
Lo cual comprueba que a libre apareo las frecuencias génicas y
genotípicas permanecen constantes.
3.5 Cálculo de frecuencias para genes dominantes.
Si una población está en equilibrio para un locus dado se puede estimar
la frecuencia de genes dominantes y recesivos, a partir de la frecuencia
de genotipos recesivos ya que √q2 = q
Ejemplo:
La
hipertrofia
muscular
en
el
ganado
es
un
carácter
recesivo
caracterizado por muslos extremadamente gruesos y llenos con un surco
profundo entre los músculos. En un rebaño de 100 vacas nacen con ese
carácter un promedio de 2 terneros cada año. ¿Cuál es la frecuencia
probable del gen? ¿Cuál es la proporción de de heterocigotes?
q = √q2
q = √2/100
= 0.04
p = 0.96
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H = 2pq = 2(0.96)(0.04) = 7.68% heterocigotos
LECCIÓN 3.
3.6
En
Cálculo de frecuencias en genes ligados al sexo:
los organismos con mecanismo de determinación del sexo XY la
condición heterocigota sólo aparece en las hembras ya que los machos
son hemicigotos para los genes ligados al sexo.
Ejemplo:
Ō =hembra,
ô = macho
En los gatos, ō CBCB y CBY ô son negros
ō CACA y CAY ô son amarillos
ō C ACB
son carey (mezcla de amarillo y negro)
Ejercicio:
Calcule la frecuencia de los alelos CA y CB en una población de gatos en
Londres que presento los siguientes fenotipos:
Tabla N° 18 Ejemplo frecuencia alélica
Negros Amarillos Carey Total
Machos
311
Hembras 277
42
0
353
7
54
338
El número de los alelos CB en esta muestra es 311 + 2(277) + 54 = 919
El número total de alelos es 353 + 2(338) = 1029 Por lo tanto, la
frecuencia del alelo CB es (919/1029) = 0.893 La frecuencia del alelo C A
es 1 – 0.893 = 0.107
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3.7
Cambios en la frecuencia de los Genes
La evolución se define como cualquier cambio en una población a partir
de las condiciones de equilibrio. Cualquier factor capaz de modificar las
frecuencias génicas es una fuente de evolución. Los factores que
influyen en el cambio de las frecuencias génicas se resumen en el
cuadro siguiente:
Mutación
Originan nuevos alelos
Factores que
Modifican las frecuencias
Génicas (factores evolutivos)
Migración
Selección
Moldean la variación
Existente
La
mutación,
la
selección
y
la
migración
Deriva génica
promueven
cambios
sistemáticos predecibles en cantidad y dirección. El efecto de deriva
genética solo puede predecirse en cantidad, mas no en dirección.
LECCIÓN 4.
3.7.1
Migración
La migración es el movimiento de individuos de una población, de un
hábitat a otro, mezclándose con la población local, introduciendo nuevos
alelos.
En Estados Unidos se introdujo el Cebú para mejorar la resistencia a
garrapatas y la capacidad de aumentar de peso con forraje de baja
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calidad. En Colombia, actualmente se han introducido ganados europeos
(bovinos, porcinos, ovinos,etc) La migración tiene gran potencialidad
para cambiar las frecuencias génicas, rápida y profundamente, razón
por la cuál ha sido el ―arma‖ de mejoramiento más utilizada, dejando a
un lado la selección. Es necesario, en nuestro medio, demostrar las
oportunidades de mejorar ganado mediante técnicas de selección y
apareamiento, además de utilizar racionalmente la introducción de
germoplasma extranjero.
Los limitantes de migración se encuentran cuando:

La población está en un nivel productivo muy alto y no resulta fácil
conseguir en otro sitio individuos avanzados.

Se presentan condiciones ambientales desfavorables y no se
encuentran individuos adaptables a ellas.

La población es una raza pura con rígidos sistemas de registro
genealógico
Los principales efectos de la migración son:

Incremento de la variabilidad genética

Combinación de caracteres deseables entre razas
El proceso de migración se puede modelar de la siguiente manera:
Sea: q0 = frecuencia de los genes en la población local
qm = frecuencia de los genes en la población inmigrante
m = la proporción de individuos migrantes
q1 = frecuencia de genes en la población mezclada
qm
q0
q1
Población migrante ―› Población local ―› Población nueva
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q1 = mqm + (1-m)q0 ―› ∆ q = q1 - q0
∆q = mqm + (1-m)q0 – q0
∆q = mqm + q0 – mq0- q0
∆q = m(qm - q0)
El cambio que ocurre debido a migración depende de:


m = proporción de inmigrantes
(qm – q0) frecuencias génicas de nativos y migrantes.
Ejemplo:
En una población con 8000 individuos con f(a) = q0 = 0.2 se introducen
2000 animales cuya f(a) = 0.6 Estime la nueva frecuencia.
m = 2000/10000 = 0.2
q = m(qm + q0) = 0.2 (0.6 -0.2) = 0.08
q1 = q0 + ∆q = 0.2 + 0.08 = 0.28
3.7.2
Mutación
La mutación es un cambio repentino en la estructura del ADN,
expresable y transmisible que genera nuevos materiales genéticos para
el proceso evolutivo. Los cambios producidos por un gen mutante se
transmiten en generaciones sucesivas a menos que el individuo portador
sea eliminado o no pueda reproducirse.
La mutación puede ser recurrente cuando ocurre en forma sistemática y
continua y no recurrente cuando se presenta en forma esporádica y por
tanto no produce ningún cambio permanente en la población.
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Las tasas de ocurrencia de las mutaciones son generalmente bajas (10 -4
– 10-8 gametos por generación) y en una generación no afectan las
frecuencias génicas, pero en muchas generaciones son importantes en
el cambio evolutivo. Las mutaciones pueden afectar células somáticas y
reproductivas pero solo estas últimas son importantes ya que son
transmisibles. Son generalmente recesivas y sus efectos fenotípicos
deletéreos.
Considere el caso de un locus con dos alelos A y a en el cual ocurren
mutaciones en ambos sentidos:
u
A
a
V
Sea u: frecuencia de mutación A ―› a
V: frecuencia de retromutación o reparación de a A
P0: frecuencia del alelo A
q0: frecuencia del alelo a
∆ q = up0 – vq
q1 = q0 + ∆ q
Ejemplo:
En ovejas el gen para extremidades cortas es recesivo. En un rebañose
encontraron 1000 CC, 500Cc y 500 cc. Si se asume que tres genes C
mutan a c y 1 c a C, calcule el cambio en las frecuencias génicas (∆ q):
u
C
―›
‹—
v
c
u = 3/2500 = 1.2x10-3
v = 1/1500 = 6.6x10-4
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Genotipo
CC
Cc
cc
Total
N°
individuos
1000
500
500
2000
N°
genes C
2000
500
2500
N°
genes c
500
1000
1500
P = 2500/3500, p = 0.625
q = 1- p, q = 1 – 0.625, q = 0.375
∆q = 1.2x10-3(0.625) – 6.6x10-4 (0.375)
∆q = 0.0005025
Es claro que el efecto de la mutación es muy bajo como para tener
importancia en la cría de animales. El efecto es mayor cuando el alelo
mutante está en muy baja proporción en la población.
Si las tasa u y v son iguales ∆q =0 y se puede llegar a un equilibrio:
∆q = 0
up0 = vq0
q=u
u+v
LECCIÓN 5.
3.7.3
Selección
La selección se define como un proceso de reproducción diferencial entre
los individuos de una población, basada en la capacidad relativa para
donar genes a las generaciones siguientes.
La aptitud de un genotipo es la capacidad para producir mayor número
de descendientes que otro en el mismo medio. La selección moldea la
materia prima de la mutación en genotipos bilógicamente aptos y
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ajustados para conservar la población aquellos que proporcionen el
potencial productivo mas alto.
Las diferencias en aptitud reproductiva son el resultado de diferencias
en
viabilidad
y
fertilidad
(sobrevivencia,
agresividad,
precocidad,
fecundidad, líbido, longevidad y resistencia a enfermedades)
La selección artificial es drástica y difiere de la natural en diversos
aspectos:

La selección artificial es utilizada en ambientes escogidos, en
selección natural esto no ocurre.

En selección artificial la superioridad recae sobre los genotipos
más productivos (carne – leche) mientras que la selección natural
escoge
aquellos
de
mayor
capacidad
para
sobrevivir
y
reproducirse.

Mientras que la selección natural opera en poblaciones grandes
con apareos aleatorios, la artificial se efectúa en poblaciones
pequeñas con apareos dirigidos.

La selección artificial cambia más rápidamente las frecuencias
génicas.
El efecto principal de la selección es la modificación de las frecuencias
génicas y genotípicas hacia fenotipos más favorables. Aunque la
aceptación o rechazo de un individuo como un todo es el resultado de la
selección, para efectos de estudio, se considera un solo par de genes.
El coeficiente de selección (S) es la reducción proporcional de la
contribución gamética de un genotipo particular comparado con el más
favorecido. Si S = 0, no hay selección, si S = 1 se trata de un gen letal
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o sea selección total contra el genotipo. Valores intermedios de S
expresan la presión
de selección que se ejerce contra el gene
indeseable.
Caso 1. Selección a favor de un Gene Completamente dominante.
La selección actúa únicamente contra el recesivo A2A2
A2A2
A1A1
|------------------------------------------|
0
A1A2 Dominancia completa.
1
Tabla 19. Genotipos y frecuencias
Genotipo
A1A1
A1A2
A2A2
Frecuencia
p2
2pq
q2
Tasa Reproductiva
1
1
1–S
Contribución a la
p2
2pq
q2(1-S)
Próxima generación
∆ q = -Sq2(1-q)
1 - Sq
Ejemplo:
En ratones el color gris es dominante sobre manchado. En una
población, cuyas frecuencias iniciales son p = 0.6, q = 0.4 los ratones
manchados son fácilmente predados. Si S=0.5 estime el cambio en la
frecuencia después de 2 generaciones de selección.
Tabla N° 20 cambio en la frecuencia después de 2 generaciones de
selección.
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Genotipo
AA
Aa
aa
Total
Frecuencia inicial
0.36
0.48
0.16
1
Tasa Reproductiva
1
1
0.5
Contribución a la
0.36
0.48
0.08
0.92
Próxima generación
q1 = 0.08 + 0.48/2 = 0.347
0.92
∆ q1 = q1 – q0
∆ q1 = 0.347 – 0.4 = -0.053
q2 = 0.30; ∆ q2 = -0.10
Nótese que el resultado es negativo, lo cual es lógico ya que estamos
seleccionando contra el gene A2, cuya frecuencia es q y luego de
practicada la selección tiene que haber disminuido y a su vez ha
aumentado en el otro o sea en A1.
La magnitud del cambio está dado por la intensidad de selección que se
aplique contra el recesivo y la frecuencia del gen contra el cual se
selecciona puesto que si q es alta la selección es más eficiente.
Ejemplo 2. Genotipo recesivo total
La acondroplasia es un defecto genético en el ganado, que produce
becerros con los miembros amputados como resultado de un gene
homocigoto recesivo letal. Si p0 = 0.7 estime el cambio en la frecuencia
en 3 generaciones de selección.
Tabla N° 21 la frecuencia en 3 generaciones de selección.
Genotipo
AA
Aa
Aa
Frecuencia inicial
P2
2pq
q2
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0.49 0.42
0.09
Tasa reproductiva
1
1
0
Contribución a la próxima
P2
2pq
q2(1-S)
generación
0.49 0.42
0
Es un caso especial donde S = 1 y el concepto se aplica tanto a un letal
propiamente dicho como a los casos en que el criador selecciona
totalmente contra el gene, eliminando todos los individuos homocigotos
recesivos de la población.
Entonces: q0 = 0.3, q1 = q__
1+ q
q1 = 0.3
1+0.3
q1=0.23,
Después de una generación:
q2 = q___,
1+ 2q
q2 = 0.3__ q2 = 0.19
1+2x0.3
Generalizando, podemos expresar la frecuencia letal en la generación t,
como una función de la frecuencia inicial q:
qt = q___ , entonces q3 = _ 0.3___
1 + tq
1 + 3x0.3
q3 = 0.16
Continuando con el ejemplo de acondroplasia en ganado, si la frecuencia
de a es 0.30 ¿Cuántas generaciones se necesitarán para reducir esta
frecuencia a la mitad?
Aplicando
la
fórmula
anterior,
t
=
(1/0.15)-(1/0.30)
=
9.99
generaciones, aproximadamente 10 generaciones se necesitaran para
reducir a la mitad la frecuencia génica, teniendo en cuenta que el
intervalo entre generaciones para vacunos en promedio de 4,5 años , el
tiempo necesario será de 45 años.
Caso 2. Selección a favor de un gene sin Dominancia.
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A1A1
A1A2
A2A2
|______________|__________________|
Aditividad
0
1
Los heterocigotos
sólo llevan un gene recesivo, por lo tanto su
coeficiente de selección es igual a la mitad de los homocigotos
recesivos.
Tabla N° 22 coeficiente de selección
Genotipo
AA
Aa
aa
Total
2
2
Frecuencia
p
2pq
q
1
Tasa Reproductiva
1
1-(1/2)S
1-S
Contribución a la próxima
p2 2pq[1-(1/2)S] q2(1-S) 1-pqS-qS2
generación
∆ q = - (1/2) Spq
1 – Sq
Ejemplo:
En ganado Shorthorn AA=Rojo, Aa=Ruana, aa=blanco. Si p=0.6 y
S=0.5 calcule ∆ q.
Tabla N° 23 Contribución a la próxima
generación
Genotipo
Frecuencia
Tasa Reproductiva
AA
Aa
aa
Total
0.36
0.48
0.16
1
1
1-½(0.5) 1-0.5
=0.75
=0.5
Contribución a la próxima 0.36
0.36
0.08
0.8
generación
q0 = 0.4
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q1 = 0.08+ 0.18 = 0.325
0.8
=> ∆ q = 0.325-0.4
∆ q = -0.075
Caso 3. Selección a favor del recesivo.
Esta selección es obviamente más efectiva ya que el alelo dominante se
ve sujeto a la selección en todos los genotipos que se presenta.
Tabla N° 24 Selección a favor del recesivo
Genotipo
Frecuencia
Tasa Reproductiva
AA
p2
1-S
Aa
2pq
1-S
aa Total
q2
1
1
Contribución a la próxima p2(1-S) 2pq(1-S) q2
generación
∆ q = q2S(1-q)
1-S(1-q2)
Caso 4. Selección a favor del heterocigote (Sobredominancia)
A1A1
A2A2
A1A2
|___________________________________|_________________________|
0
Sobredominancia
1
Es un hecho común que los individuos heterocigotas sean preferidos en
la selección. Existe sobredominancia cuando el valor selectivo de los
heterocigotas es mayor que el de ambos homocigotas y se consideran
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entonces dos coeficientes de selección, S1 contra el homocigota AA y S2
contra el homocigota aa.
En algunas ocasiones el heterocigote es superior a ambos homocigotos.
Tabla N° 25 heterocigote es superior a ambos homocigotos
Genotipo
Frecuencia
Tasa Reproductiva
AA
p2
1-S1
Aa
aa
2pq
q2
1
1-S2
Contribución a la próxima p2(1-S1) 1
Generación
Total
1
q2(1-S2) 1-p2S1-q2S2
La frecuencia génica en la siguiente generación será:
q1 = q2(1-S2) + pq
1-p2S1-q2S2
Y el cambio en frecuencia génica:
∆ q = q1-q = + pq(S1p-S2q)
1-S1p2-S2q2
Cuando la selección favorece el heterocigote, la frecuencia génica tiende
hacia un equilibrio en un valor intermedio permaneciendo ambos alelos
en la población.
3.7.4 Deriva Genética
La Deriva genética se refiere a los cambios en las frecuencias de los
genes debidas a desviaciones aleatorias que ocurren cuando el tamaño
de la población es pequeño. El modo de acción es impredecible en
cuanto a su dirección y puede ocasionar fijación de alelos de poco valor.
Además, reduce la variabilidad genética, con tendencia a producir
homocigosis.
El efecto del muestreo se produce ya que los gametos que transmiten
los genes a la siguiente generación llevan una muestra de los genes
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presentes en la generación parental y si la muestra no es grande, las
frecuencias génicas son susceptibles de cambio entre una generación y
la siguiente por el llamado ¨error de muestreo mendeliano¨
El efecto de muestreo continuo a través de generaciones sucesivas
produce fluctuaciones en las frecuencias génicas produciendo líneas que
se separan progresivamente, llegando a diferenciarse notoriamente.
CAPITULO 4
PARAMETROS GENETICOS
Los
parámetros genéticos
son
la
heredabilidad,
repetibilidad
y
correlaciones genéticas. Los parámetros genéticos sirven para evaluar
las precisiones de las predicciones del valor genético de los animales y
las respuestas genéticas de un plan de mejoramiento genético animal.
LECCIÓN 1.
4.1 HEREDABILIDAD
La heredabilidad (h2) se define como la fracción de la varianza
fenotípica que se debe a las diferencias entre los genotipos de los
individuos de una población. Entre los componentes de la varianza
genotípica la mas importante es la causada por los efectos aditivos
de los genes.
La heredabilidad
se define como el cociente de la varianza genética
aditiva sobre la varianza fenotípica:
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h2 = VA =
VP
VA
VA+VD+VI+VE
Esta es la heredabilidad en sentido estricto, pues contiene en el
numerador solamente la variancia de los valores de cría, que es lo
que trasmiten los padres a la progenie.
Los valores de heredabilidad pueden variar de 0 a 1. a veces se
expresa como porcentaje. Si es cero, nada de la variación en el
carácter es genético y la selección será totalmente inefectiva. Si la
heredabilidad es 1 no hay variación ambiental presente y el valor
fenotípico
es igual al valor de cría, permitiendo una selección muy
efectiva. Muy rara vez o nunca se obtienen heredabilidades iguales a
1, ya una mayor de 0,7 se considera muy alta.
Desde el punto de vista de su aplicación al mejoramiento animal, la
heredabilidad se define como la superioridad de los padres que es
trasmitida a la progenie.
Es así que la heredabilidad actúa como un filtro de una generación a
otra permitiendo que la superioridad fenotípica u observada de los
padres se trasmita en forma parcial a la progenie. Por ejemplo si los
progenitores estaban 200 g por encima del promedio del grupo del
cual fueron seleccionados, en la ganancia diaria y h =0,40 podemos
esperar que sus hijos están (0,40) (200) =80 g por encima del
promedio de la generación parental en la ganancia diaria de peso.
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4.2
HEREDABILIDAD
DE
ALGUNOS
CARACTERES
DE
PRODUCCIÓN
La heredabilidad es un factor relativo y no absoluto, en el sentido de
que se aplica a una población en particular (la que sirvió para su
estimación) y a una característica en particular. Los valores se
pueden extrapolar, en general a otras poblaciones con similar
estructura genética, historia, y que están expuestas a un medio
ambiente similar. Si la población cambia en su composición genética
con la selección, la heredabilidad también va a sufrir cambios. Sin
embargo muchos experimentos han demostrado que el valor de la
heredabilidad de un carácter se mantiene bastante estable por varias
generaciones, cinco o diez. Esto implica un lapso considerable en el
caso de animales domésticos de gran porte, por lo que el valor
predictivo de la heredabilidad se mantendrá por largo tiempo. Como
también los objetivos de la selección y las condiciones ambientales
pueden cambiar es necesario realizar
estimaciones periódicas de
este parámetro.
Como la heredabilidad es un cociente (VA/VP) su valor puede variar
alternando tanto el numerador como el denominador. Al disminuir la
varianza ambiental (VE) ya sea por un mejor control de las
condiciones del medio o por los métodos biométricos, como se verá
más adelante, se logrará que las diferencias observadas en dicha
característica sean más heredables. Se obtienen valores mayores de
heredabilidad en poblaciones de animales originados de sistemas de
apareamientos que aumenten la variación genética, es decir que
lleven las frecuencias de muchos de los genes que influyen la
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característica
a
valores
intermedios,
de
alrededor
de
0,5,
a
frecuencias génicas intermedias la variancia genética aditiva es
mayor, por el contrario si determinamos el valor de la heredabilidad
para ese mismo carácter en un rodeo muy consanguíneo donde la
homocigosis es mayor, obtendremos un valor inferior, ya que las
frecuencias de muchos de los genes son 0 y 1. Por lo tanto, habrá
menos
variación
genética
y
las
diferencias
fenotípicas
entre
individuos serán preponderantemente ambientales.
En términos generales se puede hacer el siguiente agrupamiento de
las características de acuerdo con la magnitud de la heredabilidad.
Clasificación general de grupos de caracteres de producción según la
magnitud de los valores de heredabilidad.
Tabla N° 26 Grupos de caracteres y heredabilidad
Grupos de caracteres
Heredabilidad
Referentes a la reproducción (intervalo
Baja
entre partos, intervalo parto-concepción,
duración de la gestación, tamaño de la
camada, entre otros)
Productivas (ganancia de peso, eficiencia
Media a alta
alimentaria,
producción
del
eche,
producción de lana, entre otros)
Calidad de los productos (caracteres de la
Alta
carcasa, porcentaje de grasa de la leche,
grasa en cerdos, entre otros).
Esqueléticas o anatómicas
Alta o muy alta
Valor
5-15
20-40
45-60
>50
A pesar de que esta clasificación es un poco artificial y bastante
inexacta, en líneas generales se cumple. No hay porque esperar
heredabilidades altas de caracteres reproductivos de acuerdo con los
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resultados experimentales. No hay una buena explicación para este
hecho aunque Reeve y Robertson (1952) citados por Pirchner
concluyeron en investigaciones extensivas con Drosophila que el
valor de la heredabilidad está influenciado por la complejidad del
carácter: cuanto más complejo, menor la heredabilidad. Otro punto
de vista es que son caracteres adaptativos y muy sujetos a la
selección natural por muchas generaciones, por tal causa la variancia
genética aditiva será baja.
Tabla N° 27 variancia genética aditiva
Especie
Bovinos para carne
Bovinos lecheros
Ovinos
Característica
Heredabilidad
Intervalo entre partos
Peso al nacer
Peso al destete
Habilidad materna
Ganancia de peso a corral
Ganancia de peso a pastoreo
Eficiencia de la ganancia de peso
Peso final
Conformación al destete
Conformación a la faena
Clasificación de la canal
Área del ojo del bife
Terneza de la carne
Susceptibilidad a cáncer de ojo
Intervalo entre partos
Partos múltiples
Distocia
Tipo
Producción de leche
Producción de grasa
Porcentaje de grasa
Porcentaje de proteína
Persistencia
Resistencia a mastitis
Aptitud mellicera
Peso al destete
0-10
30-40
20-30
20-30
35-45
20-30
30-40
30-50
20-30
30-40
25-30
50-70
50-60
20-40
0-5
1-3
1-5
20-30
20-40
20-30
30-60
40-70
15-30
10-30
5-15
20-40
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Cerdos
Aves
Caballos
Peso de vellón
Longitud de mecha
Diámetro de fibra
Cubierta de la cara
Pliegues en el pescuezo
Tipo
Número de lechones nacidos
Peso al nacer
Peso a los 56 días de edad
Peso a los 180 días de edad
Ganancia de peso
Eficiencia de la ganancia
Conformación
Espesor del tocino
Longitud de la canal
Porcentaje de cortes magros
Huevos por gallina en postura
Producción de huevos por día
Edad a la primera postura
Peso corporal
Peso del huevo
Resistencia a enfermedad de
Marek
Fertilidad
Incubabilidad
Velocidad de carrera
Hándicap rating
Velocidad de trote
30-60
30-60
30-50
40-60
30-40
10-15
10-15
5-10
10-15
20-30
10-40
20-30
20-30
40-50
30-70
20-40
5-15
15-30
20-40
30-50
40-70
5-20
5-15
5-20
30-60
35-40
20-40
Nota: los valores presentados en este cuadro son promedios de muchas fuentes de
referencia. El motivo de su presentación es dar una idea de las magnitudes y no se
recomienda usarlos sin antes consultar literatura especializada (por ejemplo hacer una
revisión en Animal Breeding Abstracts).
4.3 METODOS PARA DETERMINAR LA HEREDABILIDAD
Todos los métodos para estimar la heredabilidad de los diferentes
caracteres se basan en una u otra forma en determinar cuánto más se
parecen entre sí animales emparentados que lo no emparentados,
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dentro de una población. Las bases teóricas están dadas por el hecho de
que las covariancias entre parientes estiman algunos componentes
genéticos de la variancia fenotípica en la población considerada.
Para determinar la heredabilidad se utiliza en general individuos que no
tengan menos de un 25% de coeficiente de parentesco, debido a que el
parecido genético entre parientes más lejanos sería demasiado bajo y
entonces se necesitaría un número excesivamente grande de animales
para detectar diferencias estadísticamente significativas y evitar errores
grandes de muestreo.
El grupo de datos para obtener valores de heredabilidad debe
necesariamente poseer una estructura familiar. Sin control de padres
y/o madres en un rodeo, por ejemplo no es posible estimar parámetros
genéticos, por más abundantes que sean los datos y por más completos
y precisos que sean los controles de producción de los individuos. Las
estimaciones de heredabilidad obtenidas por cualquier procedimiento, se
refieren a una población base o referencia. Esta debe ser definida en
cada análisis que se realice, ya que todas las inferencias que se hagan
teniendo como base los valores logrados, dependen de la composición
de la población base. Por ejemplo si utilizamos 5 rodeos Hereford para
determinar la heredabilidad del peso al destete y si consideramos estos
rodeos representativos de la raza en el país podemos definir esta
población (Hereford en el Uruguay) como nuestra población referencia
es este estudio particular. Estos conceptos sirven para todos los análisis
de datos para estimar parámetros genéticos en general.
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Los métodos más comunes para determinar heredabilidad en animales
pueden ser agrupados en la siguiente forma:
I.
por el grado de semejanza entre grupos de parientes
1. Progenitores en hijos
a). Regresión de los hijos sobre el promedio de ambos padres
b). Regresión de los hijos sobre uno de los padres
C. Regresión de hijas sobre madres, dentro de padres (una variante del
método anterior)
2. Hermanos
a). Correlación intraclase entre hermanos enteros
b) Correlación intraclase entre medio hermanos.
3. Líneas isogénicas
II. Por la respuesta a la selección obtenida
específicamente
diseñados.
Esta
heredabilidad
en experimentos
se
denomina
―heredabilidad lograda‖
LECCIÓN 2.
4.3.1.
Regresión de los hijos sobre el promedio de ambos
progenitores
El parecido entre padres e hijos es generalmente una buena fuente para
lograr estimaciones de heredabilidad, ya que es de esperar que sea
bastante grande si la característica es altamente hereditaria, no incluye
desviaciones debidas a la dominancia y tiene menores probabilidades de
ser afectados por correlaciones ambientales que el parecido entre
hermanos, sobre todo hermanos maternos. Se puede utilizar este
método en el caso en el que el fenotipo de ambos progenitores puede
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ser medido y luego promediado. No se puede usar para aquellos
caracteres que se expresan en un solo sexo, como la producción de
leche, producción de huevos, tamaño de la camada en cerdos,
características del semen, intervalo entre partos, etc. Tampoco es útil
para caracteres cuya medida implica matar los individuos antes de que
se reproduzcan, como es el caso de la característica de la res carnicera.
Un problema de este método es que combinamos observaciones de
animales de ambos sexos. En general los caracteres productivos (por
ejemplo peso del vellón, ganancia diaria de peso) están influenciados
por el sexo del animal. Una solución para minimizar este efecto, que
aumentaría la variancia ambiental y podría viciar los resultados, es
trabajar con desvíos de grupos contemporáneos del mismo sexo.
También se podrían aplicar factores de corrección por sexo del animal o
mejor aún colocar todos los factores ambientales, incluyendo el sexo, en
un modelo lineal y resolverlo por mínimos cuadrados, para luego realizar
los cálculos con las observaciones ajustadas.
En el caso de os métodos progenitores-progenie, se puede trabajar con
pares de observaciones dentro de sexo (padre-hijo, padre-hija, madrehijo,
madre-hija),
lo
que
origina
los
métodos
que
veremos
a
continuación.
Si la estructura de los datos lo permite, procederemos al cálculo de la
regresión de la progenie sobre la media de los padres donde:
Xi= medida fenotípica promedio de ambos progenitores
X^= promedio de las medidas fenotípicas de todos los pares de
progenitores
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Yi= medida fenotípica de los hijos (también puede ser el promedio de
los hijos de cada pareja.)
Ў= promedio de las medidas fenotípicas de todos los hijos de todas las
parejas.
Definimos la siguiente simbología:
Xi = Xi –X^
yi=Yi- Ў
De modo que la suma de cuadrados de X es:
Σxi2 = ΣXi2 - (Σxi )2 = Σx2 (abreviando)
N
Y la suma de los productos cruzados es:
Σxiyi = ΣXiYi – (ΣXi)( ΣYi) = Σxy
N
(abreviando)
La heredabilidad es la regresión de la progenie sobre la media de los
padres:
^
h2 = bOP^ = Cov (X,Y) =
V(X)
Σxy
Σx2
El símbolo ―^‖ se usa para indicar una estimación por un parámetro de
la población.
El error estándar de la heredabilidad obtenida se calcula de la siguiente
forma
Sb2 = 1
(Σy2 – (Σxy)2 )
N-2
Σx2
ES (h^2) = ES(b) = √ Sb2/Σx2
4.3.2.
Regresión de los hijos sobre un progenitor
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Es un método más usual que el anterior, aunque las bases genéticas son
prácticamente las mismas, excepto que en este caso la regresión
estimará solamente la mitad de la heredabilidad. La población referencia
es aquella de la cual se derivan los padres y para que el análisis sea
valido la población no debe tener consanguinidad, ser apareada al azar y
no haber selección. Estas condiciones son difíciles de obtener en la
práctica y se admiten pequeñas desviaciones. Si se mantienen los sexos
separados hay cuatro posibles regresiones: padre-hijo, padre-hija,
madre- hijo, madre-hija. Cuando los datos permiten calcular mas de una
regresión las estimaciones se pueden combinar estadísticamente.
(equivale casi a un promedio)
La covariancia hijos-padre contiene 1/2VA,+ 1/4VAA + 1/8VAAA, la
covariancia hijos-madre contiene además un componente de variancia
debido
a
efectos
maternales
(VM)
o
sea,
1/2VA+1/4VAA+1/8VAAA+1/2VM.
Para caracteres en los cuales el componente materno es importante,
como es el caso del peso al destete de los bovinos, la regresión con la
madre como progenitor no es la ms adecuada y lleva a estimaciones
viciadas.
Este método es útil para estimar regresiones hijos-padre cuando un
reproductor es apareado con un grupo de hembras y cada una de estas
produce un hijo como es el caso de los bovinos para carne y ciertas
razas ovinas.
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Los cálculos son básicamente iguales a los del método anterior. Las
observaciones se definen de acuerdo con el tipo de pariente que integra
la regresión.
Xi = medida fenotípica en el progenitor (normalmente como desviación
del promedio de la población)
Yi= medida fenotípica en los hijos (o promedio de varios hijos)
h^2 = 2bOP = 2 Σxy
Σx2
Y su error estándar
ES(h^2 )= 2ES(b)
Ejemplo: estimación de la heredabilidad del peso al año de edad en
bovinos (datos del curso animal Science 352, Opwa State University,
1984):
Tabla N° 28 Estimación de la heredabilidad del peso al año de edad
Peso al año del padre X (libras)
Peso al año del hijo Y (libras)
1006
1095
1018
1029
1011
1004
1005
1124
961
1048
956
916
944
1036
1054
923
938
1003
899
941
Fuente: curso animal Science 352, Opwa State University, 1984
bOP = 4.986/20.529 = 0,243
h^2 = 0.486 ES (h^2) = 0.7547
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El alto error estándar de la estimación de heredabilidad para estos datos
tornaría el resultado prácticamente inútil. Se trata solamente de un
ejemplo con 10 observaciones, lo que obviamente insuficiente.
4.3.3.
Regresión de hijos sobre madres dentro de padres
En ciertas especies es común que varias hembras sean apareadas con
un mismo macho, como sucede en bovinos, ovinos, y cerdos de modo
que la heredabilidad se pueda estimar a través de la regresión de los
hijos sobre las madres, dentro de padres. Es decir se calcula
separadamente el coeficiente de regresión de hijos sobre madres, para
cada grupo de madres que fueron apareadas con el mismo padre,
obteniéndose luego un promedio ponderado de todos los coeficientes de
regresión. (Tanto como machos usados). Este se logra multiplicando
cada coeficiente por el número de hijos que lo origino, sumando todos y
dividiendo por el número total de hijos.
Por ejemplo:
b1 = 0,40 X 10 = 4.0
b2 = 0,20 X 5 = 1,0
b3 = 0,30 X 4 = 1,2
b4= 0,25 X 5 = 1,25
b5 = 0,31 X 6 = 1,86
30
9,31
La heredabilidad de h^2
promedio b = 9,31/30 =0,31
es 2 b=0,64. el error estándar de la
estimación se puede calcular directamente a partir del desvío estándar
del conjunto de regresiones intra-padre.
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La idea básica de este método es eliminar el efecto genético del padre.
Las observaciones de los hijos pueden ser una o un promedio
dependiendo de la especie y del tipo de datos disponibles. El método no
necesita coerción por apareamientos dirigidos ya que las diferencias
analizadas son dentro de grupos y no entre grupos. Además elimina
gran parte de las correlaciones ambientales entre madres e hijos (o
hijas) que pueden hacer aumentar su parecido fenotípico y que son
debidas a manejo o trato similar. Al igual que en todos los métodos es
condición fundamental que los hijos no representen una muestra
seleccionada.
4.3.4.
Métodos que utilizan la semejanza entre hermanos
Son quizás los más populares en el mejoramiento animal pues se
adaptan muy bien al tipo de datos que pueden ser obtenidos tanto en
estaciones
experimentales
como
en
establecimientos
comerciales.
Implican medidas solamente en la progenie (grupos de hermanos
enteros, o medios hermanos) y no en los padres, lo que simplifica la
obtención de los datos. Por ejemplo en bovinos para carne y lecheros y
en ovinos donde se utiliza inseminación artificial es generalmente
imposible obtener datos de producción de los reproductores cuyo semen
se trasporta de otro origen. Basta identificar cuales individuos son hijos
de un mismo padre o una misma madre. Como además los hermanos
son en general contemporáneos es mas sencillo y eficiente el ajuste de
los
datos
por
influencias
ambientales,
así
como
el
control
de
homogeneidad de tratamiento, manejo, tipo de pastura o ración etc.
Otra ventaja de estos métodos es que se pueden utilizar cuando hay
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necesidad matar animales para medir características como en el caso de
la res carnicera.
4.3.4.1.
Correlación entre medios hermanos
(Ossa 2003) La correlación entre medios es el método mas utilizado
para
estimar
la
heredabilidad
de
los
caracteres
de
importancia
económica en los bovinos manejados bajo el sistema de producción de
carne debido a que los hermanos enteros son escasos y es la única
forma de obtener una población grande como la que exige la genética
de poblaciones.
El análisis de varianza permite separar las diferencias genéticas entre
los padres, y la correlación así obtenida es multiplicada por cuatro (ya
que los medios hermanos paternos tienen en promedio 25%
de sus
genes en común), permite estimar la heredabilidad del carácter en
consideración con la siguiente fórmula:
h^2 = 42g
donde
42g + 42m
h^2 = heredabilidad del carácter en análisis
2g = varianza genética
2m = varianza del medio ambiente
Ejemplo: en un hato grande de bovinos de carne de la raza Nelore, los
toros A,B,C fueron tomados al azar y produjeron los siguientes terneros
machos al ser apareados, nacidos en el mismo mes e hijos de vacas de
las mismas edades.
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El planteamiento
del ejemplo es simplemente para
diferentes efectos y factores de corrección
eliminar los
posibles y en ultima
instancia establecer el diseño mas sencillo, como es el enteramente al
azar, donde lo único que varía son los tratamientos y en este caso son
las progenies de los cuatro toros.
Tabla N° 29. Peso al año de machos de raza Nelore
Numero de progenies
por toro
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
ΣX2 = 2748689
Toro A
Toro B
Toro C
Toro D
270
285
289
279
297
278
340
285
288
269
2.880
282
275
280
258
265
278
283
248
270
280
278
300
296
289
295
296
285
295
299
270
300
289
283
279
2.439
2.319
2.015
Σ X = 9653
Analisis de Varianza
Suma de cuadrados totales = ΣX2 - (ΣX) 2 = 2748689 – (9653) 2
n
34
= 2748689-2740600,265 = 8088,735
Suma de cuadrados entre toros (2880) 2 + (3439) 2 + (2319) 2 + (2015) 2 - FC
10
9
8
7
Suma de cuadrados entre toros
=
2742661,268
–
2740600,265
= 2061,003
Suma de cuadrados dentro de toros = SC total – SC entre toros
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8088,7359 – 2061,003 = 6027,732
Tabla N° 30 Descomposición de la varianza
Fuentes de
variación
Grados
de
libertad
Suma de
cuadrados
Total
33
8088,735
Entre
3
2061,003
Cuadrados
medios
F
calculado
Ftabulado
Є (CM)
687,001
3,41
5,24
2m
+2g
toros
Dentro de
30
6027,732
200,924
2m
toros
Calculo de la varianza del medio ambiente
2m = 200,94
Cálculo de K
K=
1
( n-Σ ni2)
S-1
donde
n
S= numero de toros
n= número total de progenies
Σ ni = numero de progenies por cada toro
K = 1/3 (34-8,647) = 0,33(25,353) = 8,36
Cálculo de la varianza genética
687,001 = 200,924 + K+2g remplazamos K, entonces despejamos 2g, así:
+2g = 687,001 – 200,924 = 58,143
8,36
Calculo de la heredabilidad
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h2 = 4 x 58,143
58,143+200,924
= 232,572 = 0,8977
259,067
La heredabilidad del peso a los 365 días de edad fue de 0,89, esto
significa que la variación del carácter en dicha población depende del
89% de las variaciones de los genotipos y de 11% de otras variaciones.
Esta estimativa de la heredabilidad solo debe ser usada en dicha
población, esto es, aquella de donde provienen los toros y las vacas que
produjeron las progenies empleadas para los cálculos
LECCIÓN 3.
4.4.
REPETIBILIDAD
La repetibilidad es un concepto estrechamente relacionado con la
heredabilidad y es de gran ayuda para los caracteres que se expresan
varias veces en el animal, tales como peso al nacer, peso al destete,
producción de leche. Como la repetibilidad se refiere a diferentes
registros de un mismo animal, no hay por tanto segregación o
combinación independiente de los genes, y por ello las diferencias
ambientales son las causantes de las diferencias en los registros.
En el caso de los efectos ambientales con respecto a la repetibilidad,
estos se pueden dividir en dos componentes: Variación ambiental de
efectos permanentes (VMP), que son aquellos que una vez ocurren en el
animal afectan de allí en adelante su producción en los registros
siguientes; el ejemplo clásico es la pérdida de un cuarto de una vaca, el
cual afectará la producción de la leche en las siguientes lactancias. La
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variación ambiental de efectos temporarios (VMT) son las variaciones de
la producción que se dan dentro de un mismo individuo por la s
diferentes influencias del ambiente, que ocurren de época en época,
como por ejemplo, cambios de alimentación, enfermedad etc.
Por tanto es necesario obtener la forma de medir el valor de cada tipo
de influencia que actúa en las producciones que se repiten, para poder
establecer la correlación entre ellas con la finalidad de evaluar las
futuras producciones de los animales. Esto puede ser hecho a través de
la estimativa de la repetibilidad, que es calculada en términos de la
varianza fenotípica.
(Ossa 2003) la define como la correlación de diferentes registros para
un carácter en particular o como la expresión del mismo carácter en
diferentes épocas de su vida productiva.
En términos de varianza tenemos:
2F =varianza fenotípica total
2g = varianza genética
2m = varianza del medio ambiente
2F = 2g+ 2m
(ecuación 1)
2m = 2mp + 2mt
Donde
2mp= varianza del medio ambiente permanente
2mt= varianza del medio ambiente temporal
La varianza ambiental permanente es el factor responsable de la
varianza entre los individuos y la varianza ambiental temporal es la
responsable de la varianza dentro de los individuos.
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La varianza entre los animales está formada por dos componentes:
genéticos y ambientales; la varianza dentro de los animales es
proveniente únicamente de la varianza temporal.
Sustituyendo en la ecuación 1 se obtiene:
2F =2g +2mp +2mt
La varianza entre los individuos será:
2F = 2mp+2g
La relación entre la varianza entre los individuos y la total nos da la
estimativa de la repetibilidad (r )
r= 2g +2mp
2g +2mp +2mt
Como se trata de un mismo carácter, el cual es medido en diferentes
épocas de la vida el animal es decir que el genotipo no cambia entonces
se obtiene:
r
=
2mp
4.4.1.
2mp
+ 2mt
Procesos para estimar la repetibilidad
Los caracteres repetibles presentados por los animales permiten dos
tipos de medidas; las que se repiten en el tiempo (peso al destete de los
terneros producidos por una misma vaca) y las que se repiten en le
espacio (características de la canal). La estimativa de la repetibilidad
puede ser analizada, bajo ciertas condiciones por los mismos métodos.
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4.4.1.1
Número iguales de medidas por individuo
Ejemplo: en un hato manejado bajo el sistema de producción de
carne, seis vacas tomadas al azar destetaron en cinco lactancias
sucesivas y los pesos de sus terneros son presentados en la siguiente
tabla, estimar la repetibilidad para dicho carácter.
4.4.1.2
Tabla N° 31 Número iguales de medidas por individuo
Vacas
1ºLactancia
2ºlactancia
3ºlactancia
4ºlactancia
5ºlactancia
Totales
A
140
151
152
160
148
751
B
155
158
164
170
169
816
C
138
145
160
163
158
764
D
163
169
172
178
158
840
E
142
148
156
160
145
751
F
138
145
147
170
165
765
N=6
N= 30
ΣX2 =735751
ΣX =4687
Análisis de varianza
Suma de cuadrados totales:
SC total = ΣX2 - (ΣX)2 = 735751-(4687)
n
2
30
= 735751 – 732265,63 = 3485,37
Suma de cuadrados entre vacas
SC entre vacas = 7512 +8162 +7642 +8402 +7512 +7652 – 46872
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5
30
= 733675,8 – 732265,63 = 1410,17
Suma de cuadrados dentro de vacas
SC dentro de vacas =
SC total – SV entre vacas = 3485,37 –
1410,17 = 2075,2
Tabla N° 32. Descomposición de la varianza
Fuentes
Grados
Suma de
Cuadrados
F
de
de
cuadrados
medios
calculado
variación
libertad
Total
29
3.485,37
Entre
5
1.410,17
282m,034
3,41
2mt
+k2mp
vacas
Dentro de
24
2.075,20
86,46
vacas
Calculo de 2mt
2mt = 86.46
Calculo de 2mp
2mt = CM entre vacas – CM dentro de vacas
K
= 282,34 – 86,46 = 39,11
5
Calculo de la repetibilidad
r
Є (CM)
= 2mp
2mp + 2mt
2mt
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r=
39,11
= 0,31
39,11+86,46
4.1.1.2 Números diferentes por individuo
Para el análisis de varianza se utiliza el mismo modelo del ejemplo
anterior, lo único que cambia es la estimada del cuadrado medio
dentro de individuos el cual se obtiene elevando al cuadrado la
sumatoria de todos los registros de cada individuo dividido por el de
datos del valor respectivo de cada individuo, menos el factor de
corrección. El coeficiente K o sea el numero de registros promedio
por individuo se obtiene a través de la siguiente fórmula:
K=
1
N-1
(m – Σ xi2)
m
donde
N = número de individuos
m= número total de mediciones
4.4.2. Consideraciones sobre repetibilidad

La repetibilidad, como la heredabilidad, tiene una escala de
valores que varía entre 0 y 1 o de 0 a 100%

La repetibilidad marca el límite de la heredabilidad para cualquier
carácter en consideración; ya que la heredabilidad máximo puede
ser igual al valor de la repetibilidad pero nunca mayor que esta.

La repetibilidad también nos da una indicación de cuantos
registros deben obtenerse del individuo antes de ser eliminado, ya
que si la repetibilidad es alta bastaran pocos registros para decidir
si el animal es desechado o no; caso contrario ocurre cuando la
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repetibilidad es baja. Mediante el uso de la siguiente fórmula se
puede calcular la repetibilidad del carácter cuando se emplea un
gran número de registros.
R=
nr
, donde
1 + (n -1) r
R= repetibilidad para las producciones del individuo
n= número de registros
La repetibilidad es utilizada en la estimativa de la capacidad más
probable de producción (CMPP)
4.5.
CAPACIDAD MAS PROBABLE DE PRODUCCION
La capacidad más probable de producción indica la producción del
animal en el siguiente parto.
CMPP= X^h +
nr
(Xi^ -Xh^)
1+(N -1)r
donde,
CMPP =Capacidad mas probable de producción
X^h = media del hato
Xi^ = media del individuo
n= número de registros
r=repetibilidad del carácter
Por medio de la capacidad más probable de producción se puede
calcular el índice materno productivo (IMP), con la siguiente fórmula:
IMP= CMPP x 365
IEP
donde:
IMP= índice materno productivo
CMPP= capacidad más probable de producción
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IEP= intervalo entre partos
El IMP significa la producción de la vaca por intervalo entre partos.
4.6.
Interpretación del coeficiente de repetibilidad
Como el coeficiente de repetibilidad esta asociado con la probabilidad
de estimar la futura producción del animal, para entender mejor su
valor estimado se toma como ejemplo lo analizado anteriormente, en
donde la media del peso al destete en la población es de 165 Kg y
una vaca que destete un ternero de 170kg. Se quiere determinar el
peso al destete de su próximo parto, siendo r= 0,3 para dicho
carácter.
La superioridad de la vaca frente al hato es de 170 – 165 = 5 kg
Probable superioridad en el peso al destete en el siguiente parto : 0,3
X 5 = 1,5 kg
Probable peso al destete del próximo ternero de la vaca =165 + 1,5
= 166.5 kg
Otra
forma
de
interpretar
el
coeficiente
de
repetibilidad
es
comparando el peso al destete de los terneros entre dos vacas
diferentes dentro del mismo hato.
Así, por ejemplo, si una vaca A desteto un ternero de 170 y la vaca B
desteto un ternero con 150kg en sus primeros partos, es de
esperarse una diferencia media en el siguiente parto de 6 kg, o sea:
170 – 150 = 20kg
20kg X 0,3 = 6 kg.
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O sea que la vaca A destetará en su próximo parto con un peso por
encima de 6 kg de la vaca B.
LECCIÓN 4.
4.7.
CORRELACIONES
FENOTIPICAS,
GENETICAS
Y
AMBIENTALES
La importancia de la correlación genética entre dos caracteres, bajo el
punto de vista del mejoramiento genético, es que si entre ellas existe
una correlación alta y positiva, el énfasis en la selección deberá hacerse
apenas en una de ellas, reduciéndose el número de caracteres a
seleccionar. Si los caracteres no muestran correlación genética, la
selección de uno de ellos no aumentará ni disminuirá el otro; si los
caracteres muestran una correlación negativa, la selección de uno de
ellos reducirá al otro.
La correlación observada entre dos caracteres puede ocurrir por causas
del medio ambiente común entre ellas, ocasionando una correlación
ambiental.
La correlación genética, mide la probabilidad de que dos características
diferentes son afectadas por los mismos genes. Puede variar de -1 a 1.
En general, cuando los valores varían de 0.5 a 1.0 son altas positivas y
de -0.5 a -1.0 son altas negativas; el primer caso indica, que si se
selecciona para una característica, se aumenta la otra característica
como en el peso a los 18 meses y al sacrificio, que presentan una
correlación alta y positiva; es decir, que los animales más pesados a los
18 meses, también serán los más pesados al sacrificio (o alcanzan el
peso final más rápido).
En el otro caso, al seleccionar una característica, la otra se verá
disminuida, como ocurre con la producción total de leche y el intervalo
entre partos: Las vacas más productoras, suelen ser las que más se
demoran en acalorarse; se dice entonces, que estas dos características
tienen una correlación alta y negativa.
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Por lo general, se ha encontrado que las correlaciones genéticas entre
pesos a diferentes edades son positivas y altas o medianas; que las
correlaciones fenotípicas son positivas y medianas y que las
correlaciones ambientales son variables.
4.8.
Fórmulas
para
estimar
los
diferentes
tipos
de
permiten
estimar
las
correlación
Los
análisis
de
varianza
y
covarianza
correlaciones genética (ra), fenotípicas (rp) y ambientales (rm),
conforme los muestran las fórmulas siguientes:
La correlación entre dos caracteres X y Y esta dada por la siguiente
fórmula:
r= Cov (X,Y)
x. Y
La correlación genética entre dos caracteres se puede expresar así:
ra= Cov (X,Y)
a1. a2
donde
ra = correlación genética entre los caracteres
Cov (a1.a2) =covarianza genética aditiva entre los caracteres 1 y 2
2 a1 y 2 a2 = varianza genética aditiva de los caracteres 1 y 2
La correlación fenotípica entre dos caracteres se obtiene por medio
de la siguiente expresión:
Rp= covarianza fenotípica entre los dos caracteres
Cov (p1.p2)= covarianzas fenotípicas entre los caracteres 1 y 2
2 p1 y 2 p2 = varianzas fenotípicas entre los caracteres 1 y 2
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LECCIÓN 5.
4.8.1. Procedimientos para el cálculo de las correlaciones
Fenotípicas, genéticas y ambientales
0. calculo de 2g, 2m , 2p
1. calculo de Cov
para los X,Y y X+Y
m,m,p
2. calculo de las correlaciones genéticas, fenotípicas y ambientales
2toro, =1/42 2 g = 4X2toro
2error, =3/42g +2m = 2error -32toro,
2p, =2g,+ 2m
Cov xy = Covxy
2x,. 2y
Ejemplo tomamos como base los resultados del análisis entre el peso al
nacer y al destete en el ganado Romosinuano
Para el peso al nacer
h2 , =
4X 0,415 = 1,66
0,145 +16,494 16,909
= 0,098
Para el peso al destete
h2 , =
4X 38,661 =
38,661 +733,617
154,644
772,278
= 0,20
Correlación genética entre el peso al nacer y peso al destete
2spnpd =2pn
+ 2pd +2Cov
pn.pd
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Cov
= 2spn.pd
2
pn.pd
-2pn -2pd
2pn
=4 2toro = 4 x 0,415 = 1,66
2pd
=4 2toro =4 x 38,617 =154,644
2spn.pd
Cov
=4 x2toro(spn.pd) =4 x 44,348 =177,392
= 177,392 – 1,66-154,647 = 10,542
2
Corr pn.pd
= Cov pn.pd = 10,542
= 0,657
2
apn .  apd
16,024
Este valor (0,657) indica una correlación alta y positiva, bajo el punto de
pn.pd
vista del mejoramiento genético indica que los mismos genes que
actúan en el peso al nacer son los que actúan para el peso al destete. Y
bajo el punto de vista práctico que los animales más pesados al nacer
serán los más pesados al destete.
4.8.2. Correlación fenotípica entre el peso al nacer y el peso al
destete
2p
= 2toro + 2residual
2spn.pd = 44,348 + 777,649 = 821,997
2ppn
= 0,415 + 16,494 = 16,909
2ppd = 38,661 + 733,617 = 772,279
Cov ppn.pd
= 821,997 – 16,909 – 772,279 = 16,404
2
Corr ppn.pd =
=
16,404
114,276
16,404
√16,909x772,279
=0,1435
=
16,404
=
√13059,207
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Con relación al valor de la correlación el valor de 0,1435 nos indica que
la correlación es despreciable, la correlación fenotípica es simplemente
la correlación observada en la población y no da ninguna idea de la
magnitud de sus componentes genéticos y ambientales.
4.8.3.
Correlación ambiental entre el peso al nacer y el peso
al destete
2m
= 2residual -3 2toro
2mpn
=16,494 – 3x0,415 =16,494- 1,245 =15,249
2mpd
= 733,617 – 3x38,661 = 733,17 – 115,985 =617,632
2spn.pd
= 777,649- 3x44,348 = 777,649- 133,044 = 644,605
Covmpn.pd
Corrpmpn.pd
=
= 644,605 – 15,249 – 617,632 = 5,861
2
=
5,861
97,048
5,861
=
5,861
√15,249x617,632
√9418,486
= 0,06
La correlación ambiental entre el peso al nacer y al destete, fue
despreciable en este caso. La correlación ambiental informa acerca de
los efectos del medio común sobre los caracteres
y facilita entonces
tomar las decisiones pertinentes para superarlos, de conformidad con la
viabilidad económica de la empresa ganadera. En este caso en particular
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las condiciones del medio ambiente al nacer de los terneros son
diferentes a las condiciones medio ambientales del peso al destete.
4.8.4.
CORRELACIONES FENOTIPICAS ENTRE LAS
PRINCIPALES CARACTERÍSTICAS ESTUDIADAS
En la Tabla xx se presentan los resultados de las correlaciones
fenotípicas entre las características de crecimiento predestete y postdestete.
Tabla N° 33. Correlaciones fenotípicas entre algunas
características productivas de la raza Blanco Orejinegro
Variables
Peso al nacimiento y peso
ajustado destete
Peso al nacimiento y peso
ajustado 16 meses
Peso ajustado destete y peso
ajustado 16 meses
Peso ajustado al destete y
ganancia diaria postdestete
Ganancia diaria predestete y
peso ajustado a los 16 meses
Ganancia diaria postdestete y
peso ajustado a los 16 meses
Ganancia diaria del nacimiento a
los 16 meses y peso ajustado a
los 16 meses
Ganancia diaria predestete y
ganancia diaria postdestete
Fuente: Tesis
Coeficiente
de
correlación
0.330
Nivel de
significancia
0.280
0.0001
0.702
0.0001
-0.241
0.0001
0.688
0.0001
0.520
0.0001
0.982
0.0001
-0.249
0.0001
0.0001
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La correlación fenotípica entre las características peso al nacimiento y peso ajustado al destete fue
altamente significativa (P<0.0001) con un coeficiente de correlación positivo de 0.330. El diagrama de
dispersión para las correlaciones entre estas características muestra un tendencia lineal positiva baja (Figura
27).
Imagen N° 7 Diagrama de dispersión para la correlación
Pe s o ajus tado al de s te te (k g)
300
r = 0 .3 0 0
250
P < 0 .0 0 0 1
200
150
100
50
0
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
P e s o a l na c im ie nto (k g)
fenotípica entre peso al nacimiento y peso ajustado
al destete
La correlación entre las características peso al nacimiento y peso
ajustado a los 16 meses fue altamente significativa (P<0.0001) con un
coeficiente de correlación positivo de 0.280. El diagrama de dispersión
para las correlaciones entre estas características muestra un tendencia
lineal positiva baja (Figura xx).
Diagrama N° 8. Diagrama de dispersión para la
correlación fenotípica entre las características peso
al nacimiento y peso ajustado a los 16 meses
Peso ajustado a los 16 meses (kg)
300
r = 0 .2 8 0
250
P < 0 .0 0 1
200
150
100
50
0
0
5
10
15
20
25
30
35
P e so a l n a c i m i e n to (k g )
40
45
50
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Las mayores correlaciones fenotípicas, analizadas, se presentaron entre
las variables peso ajustado al destete y peso ajustado a 16 meses
(r=0.702; P<0.0001) (Figura 29) y entre ganancia diaria del destete a
los 16 meses y peso ajustado a los 16 meses donde el coeficiente de
correlación fue de (r=0.982; P<0.0001).
El diagrama de dispersión para la característica peso ajustado al destete
y peso ajustado a los 16 meses presenta una tendencia lineal positiva
alta lo cual indica que los terneros más pesados al destete serán los más
pesados a los 16 meses.
Pe s o ajus tado a los 16 m e s e s (k g)
Diagrama N° 9. Diagrama de dispersión para la correlación
entre las características peso ajustado al destete
y peso ajustado a los 16 meses
400
r = 0 .7 0 2
350
P < 0 .0 0 0 1
300
250
200
150
100
50
0
0
50
100
150
200
250
300
P e s o a jus ta do a l de s te te (k g)
Las
correlaciones
fenotípicas
obtenidas
entre
las
características,
ganancia diaria predestete y peso ajustado a los 16 meses y ganancia
diaria postdestete y peso ajustado a los 16 meses fueron significativas
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(P<0.0001) y sus coeficientes r=0.688 y r=0.520, respectivamente;
este resultado estaría indicando que las ganancias diarias predestete
tienen un grado de asociación con el peso a los 16 meses.
La correlación fenotípica entre las características ganancia diaria
predestete y ganancia diaria postdestete fue altamente significativa
(P<0.0001). El diagrama de dispersión muestra una tendencia lineal
negativa baja con un coeficiente de (r= -0.249), lo que podría indicar
que animales que tienen menor ganancia de peso predestete son los
que obtienen mejores ganancias diarias postdestete (Figura 30).
Diagrama N° 10 Diagrama de dispersión para la
correlación entre las características ganancia
diaria de peso predestete y ganancia diaria de
peso postdestete.
0 .8 0 0
Ganancia pos tde s te te (k g)
r = - 0 .2 4 9
P < 0 .0 0 0 1
0 .6 0 0
0 .4 0 0
0 .2 0 0
0 .0 0 0
0 .0 0 0
-0 .2 0 0
0 .2 0 0
0 .4 0 0
0 .6 0 0
0 .8 0 0
-0 .4 0 0
Ga na nc ia pr e de s te te (k g)
1 .0 0 0
1 .2 0 0
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En el siguiente enlace podrá observar figuras de toros evaluados
genéticamente:
http://images.google.com.co/imgres?imgurl=http://www.conicit.go.cr/b
oletin/boletin37/jornada%25202.jpg&imgrefurl=http://www.conicit.go.c
r/boletin/boletin37/jornada_corfoga.shtml&h=305&w=400&sz=26&hl=e
s&start=5&sig2=7akxQiExIKNbWJG5DPyPBQ&tbnid=szNqti3O_Q8IRM:&
tbnh=95&tbnw=124&ei=IK2GSI-uFKTKeoxhOoE&prev=/images%3Fq%3Dmejoramiento%2Bgen%25C3%25A9tic
o%26gbv%3D2%26hl%3Des%26sa%3DG
http://www.colanta.com.co/agromas/?id=news&item=24&news=46
Toros Mejorados
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CAPITULO 5
COMPONENTES DE VARIANZA
La variación entre individuos hace posible la selección. Si no existieran
diferencias entre los individuos, no habría necesidad de elegir o refutar
animales en el proceso productivo, ya que todos tendrían performance
similar. Este hecho fue reconocido por Darwin, quien en 1985 (El origen
de las especies) escribio:‖un alto grado de variabilidad es obviamente
favorable
ya
selección…..El
que
proporciona
hombre
no
el material
puede
con
seleccionar….
que
A
trabajará
no
ser
la
sobre
variaciones que le son dadas a él, en algún grado por la naturaleza.‖
No toda la variación fenotípica
u observada es debida
a diferencias
genéticas entre los individuos de la población, sin embargo son estas
ultimas las que permiten que la población cambie genéticamente (en
otras palabras, que se modifiquen las frecuencias génicas) en la
dirección deseada, como resultado del proceso de selección. (Darwin
1895) ―las
variaciones que no son heredadas no son importantes para
nosotros.
Pero el número y la diversidad de las desviaciones estructurales
heredables, tanto las de poca, como las de considerable importancia
fisiológica, son infinitas,‖ Refiriéndose en especial a la selección natural
Darwin continúa: ―debido a esta lucha por la vida, cualquier variación
por mas pequeña que sea y originaria de cualquier causa, si es en
alguna medida favorable el individuo tenderá, a preservar ese individuo
y ser en general heredada por su progenie.‖
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LECCIÓN 1.
5.1. MODELO GENETICO BASICO
La realidad biológica es muy complicada y para poder describirla en sus
aspectos más importantes se adoptan modelos relativamente sencillos,
de fácil manipulación matemática, sabiendo que son simplificaciones.
El fenotipo del individuo es el resultado de su genotipo, manifestado
según el medio ambiente en que actúa el individuo. Esto s expresa en el
modelo lineal:
P= G+E
Donde P es el fenotipo, G es la herencia recibida y E el efecto ambiental.
Los siguientes son los símbolos más usados:
Tabla N° 34 Simbología en el modelo genético básico
____________________________________________________________
Símbolo
Significado
____________________________________________________________
P
Fenotípico, total, observado
E
Ambiental
G
Hereditario genotípico
A
Genético aditivo, efecto promedio de los genes trasmisibles
D
Desvíos debidos a dominancia, interacción intraalélica no
aditiva
I
Epistático, interacciones interalelicas
GE
Interacción genotipo X ambiente
2
Vo
Variancia
Cov
Covariancia

Desvío estándar
r
Correlación
b
regresión
FS
Hermanos enteros
HS
Medio hermanos
____________________________________________________________
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En términos de Variancia se tiene la siguiente expresión:
VP = VG+VE+2Cov(G,E) + VGE
(Fórmula 4.2)
5.2. CORRRELACIÓN GENOTIPO –AMBIENTE
Estadísticamente el término 2 Cov (G, E) se origina al calcular la
variancia de la suma de dos variables, en este caso G y E. Si la
correlación
genotipo
–ambiente
es
cero,
o
sea,
si
los
desvíos
ambientales y los valores genotípicos están combinados al azar, esta
covariancia es también cero. Según la definición de correlación:
r
GE = Cov (G, E)/ G E.
Si la herencia y el medio ambiente están positivamente correlacionados,
es decir a los mejores genotipos les corresponde también el mejor
ambiente, el término 2 Cov ( G, E) es positivo y la variación fenotípica
se ve aumentada. El ejemplo clásico de rGE positiva es en producción
lechera. A las
vacas más productoras, posiblemente los mejores
genotipos, se le suministra una mejor alimentación y a las malas
productoras, peor. Esto hace que las diferencias fenotípicas entre vacas
buenas y malas productoras, sean mayores que si se alimentan todas en
la misma forma. Herencia y ambiente actúan en el mismo sentido: a
mejor herencia mejor ambiente y a peor herencia peor ambiente.
Si la correlación entre herencia y ambiente es negativa significa que los
efectos de G y E tienden a cancelarse más de lo común y el resultado
final es que se reduce la variación fenotípica total, ya que entonces el
término 2 Cov (G,E) es negativo.
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5.3. INTERACCION GENOTIPO-AMBIENTE
En términos generales, existe interacción genético-ambiental cuando los
efectos de G y E no se combina aditivamente. Un ejemplo e s cuando el
orden de actuación de los genotipos se modifica la cambiar el medio
ambiente.
Tabla N° 35 Interaccion genotipo y medio ambiente
____________________
Ambiente
Genotipos X
Y
____________________
A
1º
2º
B
2º
1º
____________________
En el ambiente X se comporta mejor el genotipo A, pero en el Y es el B
el que tiene mejor actuación. Igualmente se puede considerar que existe
este tipo de interacción cuando aún manteniéndose el mismo orden de
los genotipos en ambos ambientes, las diferencias no se mantienen de
un ambiente a otro.
Se espera que haya interacción
genotipo-ambiente cuando las
diferencias entre los genotipos o entre los ambientes son grandes.
Dunlop (1962), citado por Turner y Young, menciona cuatro magnitudes
de interacción, de acuerdo con las diferencias esperadas entre los
genotipos y los ambientes:
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Tabla N° 36 diferencias esperadas entre los genotipos y los ambientes:
Diferencias
G
Grandes
E
Grandes
Animales en diferentes
áreas
Razas
en
un
mismo
rebaño
Pequeñas
Grandes
Grandes
Pequeñas
Animales
rebaño
Pequeñas
Pequeñas
Razas en diferentes áreas
en
el
mismo
Se espera GE
GE
puede
ser
importante
GE
probablemente
baja
GE baja
El ejemplo clásico del primer tipo de interacción GE en el cuadro anterior
es Bos taurus Taurus y Bos taurus indicus
en los trópicos y zonas
templadas. El segundo tipo puede corresponder al caso de reproductores
producidos en cabañas con un alto nivel nutritivo, mayor que el
promedio de los establecimientos comerciales; luego los animales son
distribuidos en una variedad grande de ambientes, donde deberán servir
y donde su progenie producirá. Este tipo de interacción GE debe ser
estudiada dentro de un país o una región, con el fin de determinar su
importancia. Cuando se crían varias razas juntas en la misma área,
resulta más importante estudiar las medidas de producción de cada raza
y probablemente las interacciones GE no sean importantes (corresponde
al caso tercero del cuadro anterior): el último tipo de interacción posible
es de animales dentro de una población, donde cada animal se sitúa en
su propio microambiente. Esta interacción es difícil de determinar, pero
si existe puede causar una disminución de la heredabilidad.
LECCIÓN 2.
5.4. SUBDIVISION DE LA VARIANCIA GENOTIPICA
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La variancia hereditaria o genotípica se puede subdividir en variancia
génica o aditiva, (VA), variancia debida a la dominancia (VD) y variancia
debida a la epistasis o interacción entre loci (VI):
VG= VA+ VD +VI
Esta fórmula asume que los efectos aditivos de dominancia y de
epistasis no están correlacionados ente si, o sea, Cov AD = Cov AI =
CovDI = 0 Es una premisa aceptable y simplifica mucho las derivaciones
posteriores.
Se expondrán a continuación ejemplos numéricos de subdivisión de la
variancia genotípica, todos ellos para un locus y dos alelos, por lo cual
descartamos por ahora la variancia debida a la epistasis. Para estos
ejemplos simplemente G= A+D y VG = VA+VD. Veremos además
y
resulta intuitivamente claro que si el valor genotípico del heterocigoto es
intermedio entre ambos homocigotas, Aa = (AA+aa)/2 no hay desvíos
debido a la dominancia y VD =0.
Ejemplo 1. Donde p=0,7 AA=10 Aa= 10

aa=2
Variancia genotípica o hereditaria
VG= Σ [ (desvío genotípico)2 (frecuencia cigótica) ]
AA: (10 – 9,28)2 (0,49) = 0,254016
Aa : (10 – 9,28)2 (0,42) = 0,217728
Aa:

(2 – 9,28)2 (0,49) = 4,769856
VG = 5,2616
Variancia génica, aditiva o de los valores de cría
VA= Σ [ (desvío valor de cría )2 (frecuencia cigótica) ]
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AA: (1,44)2 (0,49) = 1,016064
Aa : (-0,96)2 (0,42) = 0,387072
Aa:

(-3,36)2 (0,09) = 1,016064
VG = 2,4192
Variancia debida a la dominancia
VD= Σ [ (desvío dominancia )2 (frecuencia cigótica) ]
AA: (-0,72)2 (0,49) = 0,254016
Aa : (1,68)2 (0,42) = 1,185408
Aa:
(-3,92)2 (0,09) = 1,382976
VD = 2,8224
Para un locus como en este caso:
VG= VA + VD= 2,4192 + 2,8224 = 5,2616
5.5. VARIANZA AMBIENTAL
Desde el punto de vista de la estimación del valor genético de un
animal,
la
varianza
ambiental
puede
ser
vista
como
error
experimental, algo indeseado y cuya reducción va a permitir una
mejor selección de los individuos de la población. Comúnmente se
dice que la variación ambiental esta enmascarando los verdaderos
valores genotípicos, lo cual es cierto ya que lo que se observa son
fenotipos.
La reducción a cero o caso cero de la variación ambiental, término en
el cual englobamos todas las fuentes de variación de origen no
genético, es una utopía. Por mas cuidado que se tenga en el manejo
de la población, por mas homogéneas que se mantengan las
condiciones del medio ambiente, habrá en mayor o menor grado,
dependiendo del carácter cuantitativo de que se trate, variación
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ambiental entre individuos de la población. En general los caracteres
mas susceptibles a la influencia del ambiente extremo son los
relacionados con los procesos metabólicos como fertilidad, lactación y
crecimiento.
Una fuente importante de variación ambiental en las especies
domésticas sobre todo en mamíferos, son los efectos maternales,
tanto pre como postnatales que se dan principalmente a través de la
nutrición. Errores de medida pueden en ciertos casos ser importantes
y aumentar la VE, como por ejemplo en controles de ganancia de
peso en bovinos a campo, donde se cometen errores de pesada, de
balanza, de identificación, entre otros.
LECCIÓN 3.
5.6. COVARIANZA ENTRE PARIENTES
El parecido entre parientes ofrece la base para estimar la cantidad de
variación genética aditiva para un carácter cuantitativo, en una
población. Esto permite, entre otras cosas, determinar el valor de la
heredabilidad
que es h2 = VA/VP y que condiciona el tipo de
programa de mejoramiento a ser utilizado.
Las causas del parecido fenotípico entre individuos emparentados son
dos: genéticas, ya que los parientes tienen genes en común, y
ambientales ya que muchas veces los parientes comparten un
ambiente común. Esto representa en algunos casos un problema: por
ejemplo, el determinar los componentes de variancia genética y
ambiental de un carácter como ―coeficiente intelectual‖ (medido por
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cualquier tipo de examen.)
es muy difícil en humanos ya que padres
con alto CI tienen hijos con alto CI no solamente porque estos
reciben genes de aquellos, sino por el ambiente común, educación,
transmisión de conocimientos de padres a hijos, imitación, etc, que
se da en la familia.
En las derivaciones siguientes consideraremos solamente las causas
genéticas del parecido entre parientes, olvidándonos por ahora de las
causas ambientales que pueden causar similitud. En otras palabras,
los tipos de parientes considerados, padres-hijos, hermanos enteros,
etc, manifiestan su genotipo en ambientes asignados al azar. Las
derivaciones se realizan para un locus con dos alelos, de modo que
se comienza con el modelo simplificado G= A+D.
5.7. Covariancia progenie-un padre (Cov
OP)
Debemos calcular Cov (Ў , x ) donde Ў = media de la progenie de x
apareado al azar con individuos de la población. Este último, por
definición, es la mitad de su valor de cría, de modo que
Cov
OP
= Cov( G,1/2 A) = Cov (A+D, 1/2 A) =Cov (A, 1/2A) +Cov
(D,1/2A)
Este ultimo término es por definición igual a cero y Cov (A,1/2 A)
=1/2Cov(A,A). La covariancia de una variable consigo misma es la
variancia Cov (A,A) =VA. Concluimos que la covariancia entre la
progenie y un padre es la mitad de la variancia génica o aditiva de la
población:
Cov
OP
= ½ VA.
5.8. Covariancia progenie media de los padres (Cov
OP
)
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En este caso el segundo término de la covariancia
a calcular es el
promedio de ambos padres
(Cov
OP
) = Cov (Ў, X1 +X2 ) = Cov (Ў, 1/2X1) +Cov (Ў, 1/2X2)=
1/2Cov (Ў, X1)+1/2Cov (Ў,X2) = Cov
OP
_
Cov
OP = 1/2VA
LECCIÓN 4.
5.9. Covariancia entre hermanos
a) Hermanos enteros (Cov
FS)
La derivación es un poco complicada para presentar aquí, pero
intuitivamente se puede comprender que además de una parte de la
variancia aditiva (y en proporción igual que a la relación progenie –
padre que es del mismo grado de parentesco) esta covariancia
incluya también algo de la variación debida a la dominancia y
también a la epistasis.
Cov
OP
= ½ VA +1/4 VD
b) Medio hermanos (Cov
HS )
Esta covariancia no incluye términos de dominancia y por ser un
grado de parentesco menor que el de progenie-padre (los individuos
medio hermanos solamente tienen un padre en común) estiman una
fracción menor aún de VA.
Cov
HS
=1/4 VA
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Si consideramos mas de un locus, la covariancia entre hermanos
enteros contiene también componentes de la variancia epistática,
según se muestra en el siguiente cuadro. Los demás tipos de
covariancias también contienen efectos epistaticos, pero solamente
del tipo interacción aditivo X aditivo.
El cuadro resume los coeficientes de los componentes de la variancia
genotípica incluidos en cada tipo de covariancia entre parientes.
Tabla N° 37 los coeficientes de los componentes de la variancia
Tipos de
Cov
VA
VD
VAA
VAD
ADD
Progenie-1padre
OP
½
0
¼
0
0
Hermanos
FS
½
¼
¼
1/8
1/16
HS
¼
0
1/16
0
0
parientes
enteros
Medio hermanos
5.10. COVARIANCIA AMBIENTAL
Los genes en común no son la única causa de la semejanza entre
parientes.
El
componente
ambiental
de
variancia
que
causa
semejanza entre los miembros de la misma familia o grupo familiar
es designado VEc (Ec ambiente común a los miembros de un mismo
grupo). Por ejemplo si terneros medio hermanos son criados en el
mismo potrero, además de tener una semejanza genética, por ser
todos hijos del mismo toro, tendrán una semejanza ambiental. Esto
hace que los diferentes grupos de progenie, de distintos toros,
difieran más entre si que lo que resulta justificado por la diferencia
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genética entre los padres, lo cual tiene mucha importancia en la
estimación de la heredabilidad y en las pruebas de progenie.
La variancia ambiental total se divide en:
VE= VEc +VEw
En donde VEw es el resto que no contribuye a la semejanza dentro
de grupos. Solamente consideramos el efecto de
VEc en la
covariancia entre hermanos enteros, que es donde tiene mayor
importancia.
CovFS = 1/2VA +1/4VD+1/4VAA+1/8VAD+1/16VDD+…..+ VEc
LECCIÓN 5.
5.11. SEMEJANZA FENOTIPICA ENTRE PARIENTES
El resultado final de los conceptos anteriormente elaborados se
resume en el siguiente cuadro que contiene los elementos que
posibilitan la estimación de parámetros genéticos en las poblaciones,
información esencial para poder organizar planes de mejoramiento
genético.
Semejanza Fenotipica entre parientes (regresión o correlación) y
componentes de variancia que estiman
Tabla N° 38 Semejanza Fenotipica entre parientes
Tipo de parientes
Regresión (b) o correlación
(r)
Progenie -1 padre (OP)
bOP =1/2(VA/VP)
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Progenie
–media
de
los bOP^=(VA/VA)
padres (OP^)
Hermanos enteros (FS)
rFS=(1/2VA+1/4AVD+VEc)/VP
Medio hermanos (HS)
rHS= ¼(VA/VP)
Por ejemplo, la regresión de la progenie sobre uno de los padres
estima la mitad del cociente (VA/VP) (la heredabilidad) en cambio la
regresión de la progenie sobre la media de los padres estima
directamente la heredabilidad. La correlación entre hermanos enteros
contiene, además de la heredabilidad, componentes de variancia de
dominancia, epistasis y ambiental común, lo que complica un poco
las estimaciones. En el caso de la correlación entre medio hermanos,
esta estima directamente ¼ de la heredabilidad.
En la siguiente dirección encontrará un video sobre importancia del
mejoramiento
genético
en
ganado
de
leche.
http://es.youtube.com/watch?v=VnGGrUWn66A
http://es.youtube.com/watch?v=6bRyudqQKaw&feature=related
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REFERENCIAS
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http://www.asocebu.com/getdoc/c64311dd-8e61-4a0b-b53e008959145e22/Mejoramiento-Genetico.aspx