Los caracteres cuantitativos en la mejora genética vegetal Que es un carácter cuantitativo? Carácter cuantitativo • Un carácter cuantitativo muestra una variación continua entre los individuos • No es posible asignar fenotipos a grupos discretos o clases. CARACTERES CUALITATIVOS Y CUANTITATIVOS Variación cualitativa vs cuantitativa F2 Maíz Enanas x altas Cortas x largas Altura planta Longitud de la mazorca Frecuencia F1 Frecuencia P Frecuencia Poroto Altura planta Altas 3/4 Longitud de la mazorca Enanas 1/4 Altura planta Longitud de la mazorca Variación Contínua • Causas Genéticas: número de genes que segregan • Causas Ambientales; influencia del ambiente sobre la expresión génica Los genes que influencian a un carácter cuantitativo son denominados como QTL (Quantitative trait loci) Herman Nilsson-Elhe Wilhelm Ludvig Johannsen Caracteres Cuantitativos • Hipótesis de los Factores Múltiples • Teoría de la Línea Pura Caracteres Cuantitativos VALOR FENOTÍPICO F=G+E LA POBLACIÓN ORIGINAL, DE FUNDACIÓN O BASE. Que necesitamos estimar? • Varianzas genéticas y ambientales en el (los) carácter de interés a mejorar. • La heredabilidad del carácter. • La respuesta a la selección teórica. Con la información anterior • Se podrá elegir el método de selección a emplear • Se decidirá el tipo de cultivar a obtener: – Línea pura – Híbrido – Variedad de polinización abierta – Variedad Sintética – Variedad clonal Porqué existen diferentes tipos de cultivares? Porqué no existen híbridos (todavía) en soja y trigo? DESPUÉS DE LA SELECCIÓN.. SIN LIMITANTES EN REGIONES MARGINALES… Preguntas •¿ Cuanto de la variación fenotípica de un carácter cuantitativo se debe a diferencias genética entre los individuos y cuanto a diferencias en el ambiente? •¿Qué parte de la variación fenotípica puede ser seleccionada? •¿Cuántos genes o loci influyen sobre el carácter? •¿Cómo se distribuyen los loci por el genoma? •¿Qué efecto tienen los loci y como interactúan entre sí? ANÁLISIS DE UN CARÁCTER CUANTITATIVO Es necesario conocer que tipo de acción génica actúa • • • • Aditividad Dominancia Sobredominancia Espistasia Acción Génica: Aditividad X AA aa AA Aa aa Acción Génica: Dominancia X AA aa AA Aa aa Acción Génica: Sobredominancia X AA aa AA Aa aa Acción Génica: Epistasia X AABB aabb aabb A_bb aaB_ A_B_ Componentes de Media Un locus con dos alelos A1 y A2 con frecuencias pyq Tres genotipos posibles A1A1; A1A2 y A2A2 Genotipo A2A2 Valor -a Punto medio Grado de dominancia: GD = d/a A1A2 A1A1 d a Genotipo A2A2 Valor -a A1A2 A1A1 d a PM = 150 Genotipos A1A1 A1A2 A2A2 Altura (cm) 200 180 100 Valores a = 50 d = 30 - a = -50 Media de la Población Genotipos Frecuencia Valor Frecuencia x valor A1A1 p2 a a p2 A1A2 2pq d d 2pq A2A2 q2 -a - a q2 M = a p2 + d 2pq - a q2 M = a (p – q) + 2d pq M = a (p – q) + 2 d pq Partición de la Variancia Fenotípica VF = VG + VE VG = VA + VD + VI VF = VA + VD + VI + VE VF variancia fenotípica VA variancia aditiva o del valor reproductivo VD variancia de la dominancia VI variancia de la interacción VE variancia ambiental Preguntas Básicas: Cuál es la base genética de un carácter cuantitativo? La segregación de muchos genes de acuerdo a las leyes de Mendel. Cómo se pueden separar los efectos genéticos de los ambientales? Con el empleo de diferentes diseños de cruzamientos Cómo se puede predecir y controlar la segregación de una cruza? Mediante la selección artificial. La variación es genética o ambiental? Si dos poblaciones tienen medias fenotípicas diferentes, es debido a la herencia genética o al ambiente? Cultive individuos de las poblaciones con diferente media en el mismo ambiente. Cultive individuos con el mismo genotipo en ambientes diferentes. Porqué es importante conocer la variabilidad genética y ambiental? • Para estimar las posibilidades de aplicar selección con éxito. • Para estimar la heredabilidad de los caracteres. • Para estimar la respuesta a la selección Ecuación fundamental en el MGV R=d. D: diferencial de selección h2 : heredabilidad 2 h GENERALIZACIÓN DEL MODELO ADITIVO 1 Locus 2 Loci 3 Loci n Loci Gametos distintos producidos por el multihíbrido en la F1 2 (A,a) 4 (AB, Ab, aB, ab) 8 (ABC,Abc, .. ,abc) 2n Número de genotipos distintos en la F2 3 (AA,Aa,aa) 9 (AABB, AABb, Aabb, AaBb,…...,aab b) 27 (AABBCC...,aabbc c) 3n Número de fenotipos distintos en la F2 3 5 7 2n + 1 Proporción de la F2 con un fenotipo extremo como el de una de las líneas parentales ¼ (AA ó aa) 1/16 (AABB ó aabb) 1/64 (AABBCC ó aabbcc) 1/4n Proporción fenotípica de la F2 1:2:1 1:4:6:4:1 1:6:15:20:15:6:1 (A+a)2n Dos parámetros determinan la forma de la distribución: •la media, •la desviación típica la varianza (raíz cuadrada de 2 = [(x-)2]/n) Caracteres cuantitativos Segregaciones Transgresivas Supongamos un carácter para el cual los alelos en mayúscula de cada loci suman 2 y los minúscula 1 Padres AAbbccDDEE x aaBBCCddee 16 AaBbCcDdEe 15 F1 F2 14 AABBCCDDEE AABBCcDDEE ……………………… aaBbccddee mayor 20 19 11 aabbccddee 10 menor TIPOS DE POBLACIONES • Homogéneas – Homocigotas: Línea pura – Heterocigotas: F1 • Heterogéneas – Homocigotas: Mezcla de líneas puras – Heterocigotas: F2 POBLACIONES GENETICAS POBLACION HOMOGENEA HOMOCIGOTA VALOR aa aa aa aa BB BB BB BB cc cc cc cc DD DD DD DD 12 12 12 12 VARIANZA GENÉTICA = 0; VARIANZA AMBIENTAL = ? HOMOCIGAS EN MAYUSCULAS = 4 UNIDADES, HOMOCIGOTAS EN MINUSCULAS = 2 UNIDADES POBLACIONES GENETICAS POBLACION HOMOGENEA HETEROCIGOTA VALOR aa aa aa aa Bb Bb Bb Bb cc cc cc cc Dd Dd Dd Dd 16 16 16 16 VARIANZA GENÉTICA = 0; VARIANZA AMBIENTAL = ? HOMOCIGAS EN MAYUSCULAS = 4 UNIDADES, HOMOCIGOTAS EN MINUSCULAS = 2 UNIDADES HETEROCIGOTAS = 6 UNIDADES EN LAS POBLACIONES HETEROGENEAS HOMOCIGOTAS SI NO EXISTEN CRUZAMIENTOS ENTRE LOS INDIVIDUOS, ESTOS PASAN SU GENOTIPO COMPLETO A LA DESCENDENCIA EN ESTAS POBLACIONES, SOLO ES NECESARIO ESTIMAR LA VARIANZA GENÉTICA TOTAL POBLACIONES GENETICAS POBLACION HETEROGENEA HOMOCIGOTA VALOR 40% 10% 30% 20% aa AA AA AA BB bb BB BB cc cc CC CC dd DD dd DD 10 12 14 16 MEDIA = 12,6; VARIANZA GENÉTICA = 6,27; VARIANZA AMBIENTAL = ? HOMOCIGAS EN MAYUSCULAS = 4 UNIDADES, HOMOCIGOTAS EN MINUSCULAS = 2 UNIDADES POBLACIONES GENETICAS POBLACION HETEROGENEA HETEROCIGOTA VALOR 10% 40% 20% 30% Aa AA Aa Aa BB Bb BB Bb Cc Cc CC Cc dd Dd dd dd 18 22 16 20 MEDIA = 19,8; VARIANZA GENÉTICA = 5,73; VARIANZA AMBIENTAL = ? HOMOCIGAS EN MAYUSCULAS = 4 UNIDADES, HOMOCIGOTAS EN MINUSCULAS = 2 UNIDADES HETEROCIGOTAS = 6 UNIDADES RESUMIENDO El análisis de los caracteres cuantitativos permite: • Determinar el tipo de acción génica. • Estimar los componentes de la variación fenotípica • Estimar parámetros de predicción muy importantes para el MGV: – Heredabilidad – Avance genético – Respuesta a la selección