APARATO RESPIRATORIO (AP) Cuando estudiamos la sangre como un tejido aprendimos la función de cada uno de sus elementos formes ya sea como transporte de oxígeno (hematíes), células de defensa (leucocitos) y coagulación (plaquetas); en el plasma viajan mensajeros químicos, nutrientes, productos de secreción de los metabolismos para ser distribuidos en todos los tejidos del organismo, así como los productos de deshecho que deben ser eliminados porque su acumulación es tóxica para las células. Al estudiar el sistema circulatorio vimos que es un circuito cerrado constituido por diferentes órganos encargados de mover (corazón) y distribuir (arterias y venas) la sangre para que intercambie (lecho capilar) con los tejidos aquellos productos. Sabemos que el ATP obtenido en la mitocondria mediante la oxidación fosforilativa de la glucosa y ácidos grasos es la molécula de alta energía que requieren todas las células para realizar sus diferentes funciones, ahora bien, en todos esos metabolismos se generan moléculas de dióxido de carbono que debemos eliminar ya que resulta nociva para los procesos vitales. El CO2 pasa por difusión simple a través de la membrana plasmática a la sangre venosa donde viaja como bicarbonato hasta el pulmón para ser eliminado a la atmósfera, al mismo tiempo que de ella incorpora el O2. Este intercambio gaseoso lleva el nombre de hematosis. Nuestro AR está constituido por una serie de órganos huecos encargados de ingresar el aire que respiramos (inspiración) hasta el pulmón y eliminarlo (espiración) con el CO2. Está contenido dentro de la caja torácica, limitado por detrás por la columna vertebral, lateralmente por costillas, cartílagos costales y músculos intercostales, el esternón por delante y el músculo diafragma en la base. Esta constitución le permite expandirse en los movimientos de inspiración, tanto en sentido antero-posterior y lateral como longitudinalmente cuando desciende el diafragma. Con fines didácticos separamos al AR en diferentes sectores relacionados con la función que cumplen cada uno: una vía conductora, otra de transición y una respiratoria propiamente dicha. El sistema de conducción comienza en las fosas nasales, se continúa con nasofaringe, laringe, tráquea, bronquios y bronquiolos. Tiene como función limpiar el aire que respiramos, calentarlo y humedificarlo. Por eso son órganos huecos cuya superficie interna sabemos que se llama mucosa y está constituida por TE, con características especiales (células caliciformes y glándulas serosas y mucosas) que le permiten realizar esas funciones. Por otra parte estos órganos deben permanecer abiertos permanentemente, por lo tanto su pared debe tener un tejido firme que impida que durante la espiración se colapsen, por eso desde la laringe a los bronquios poseen cartílago hialino. Además en el aire que inspiramos ingresan partículas extrañas a nuestro organismo (antígenos) de allí que veremos también tejido linfoide en sus paredes. El sistema de transición posee algunas características histológicas comunes a los de conducción y respiratorio propiamente dicho, éste último está constituido por los conductos y sacos alveolares y los alvéolos. En forma breve vamos a referirnos a la constitución de cada uno de los órganos del AR, relacionando su histología con la función que realizan, por lo que deberán completar el tema con los textos recomendados. Antes de continuar una aclaración: sabemos que el TE tapiza las superficies internas de los órganos huecos formando las mucosas, pero también conocemos que es un tejido avascular por eso siempre se relaciona con TCL que le provee sostén, nutrición y defensa. El TCL de las mucosas se llama también lámina propia o corion de la mucosa. El epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado con células caliciformes es característico del AR, por eso se lo llama epitelio respiratorio (en adelante ER). Posee diferentes tipos celulares: Célula cilíndrica ciliada: tienen alrededor de 300 cilias en su borde apical fijadas en corpúsculos basales, por debajo se encuentran abundantes mitocondrias. Células caliciformes: forma de copa con una vacuola apical llena de moco. Células en escoba: con microvilli en el polo apical, hay dos tipos, una con expansiones del citoplasma basal para actuar de receptores sensoriales y otras inmaduras, de reserva para sustituir a las anteriores. Células basales: pequeñas y redondas, dan origen a las anteriores. Células granulosas: con gránuos secretorios en el citolasma, son células endócrinas que actúan como efectoras en las secreciones serosas y mucosas. Fosas nasales: Constituyen la puerta de entrada del aire y presentan una pared rígida constituida por los huesos nasales, cartílago y tejido conectivo denso, separadas por el tabique nasal con una parte anterior llamada vestíbulo que es la continuación de la piel, por lo tanto su superficie tiene EPE Queratinizado, que apoya sobre un TCD y posee pelos y glándulas sudoríparas y sebáceas. Los pelos constituyen el primer filtro del aire ya que retienen las partículas de mayor tamaño. El vestíbulo se continúa con el área respiratoria que se halla tapizada por ER, por debajo la lámina propia posee abundantes glándulas serosas y mucosas y es rica en vasos sanguíneos, sobre todo en los cornetes que son repliegues de la pared del tabique: superior, medio e inferior (ver el primera esquema) los cuales presentan abundantes vasos (plexos) venosos que actúan como turbinas calentando el aire. La secreción de mucus de las células caliciformes y de las glándulas es de aproximadamente 500cc/día, en el cual adhieren partículas extrañas que luego son volcadas a través de los movimientos de las cilias a nasofaringe y faringe para ser deglutidas o eliminadas al exterior. Finalmente, se encuentra el área olfatoria con células especializadas. (neuronas bipolares) Senos paranasales: se encuentran a cada lado de las fosas nasales a donde drenan sus secreciones. Son cavidades óseas alojadas en los huesos maxilar, frontal, etmoidal y esfenoidal y se hallan revestidas por ER que no posee membrana basal y su lámina propia es delgada y se continúa con el periostio de los huesos. La misma posee fibras colágenas, eosinófilos, linfocitos y fibroblastos, tiene escasas glándulas. Nasofaringe: En la parte posterior y superior se encuentra un acúmulo de tejido linfoide revestido por ER que se continúa con EPE no queratinizado cuando alcanza el paladar blando, el cual reviste toda la cavidad oral. Se denomina adenoides cuando se hipertrofia y dificulta el pasaje del aire. Laringe: Es el segmento que une la faringe con la tráquea y se encuentra siempre abierta porque está constituida por una serie de cartílagos irregulares (elásticos y hialinos) unidos por tejido fibroelástico. Los músculos que actúan entre los mismos son extrínsecos (por fuera de los cartílagos) e intrínsecos (entre los cartílagos y la mucosa). En su parte superior y anterior se encuentra la epiglotis formada por cartílago elástico, lámina propia y el epitelio varía: en la cara anterior es EPE no queratinizado porque durante la deglución se pone en contacto con la lengua, sometida a fricción y desgaste; en la posterior posee ER y la lámina propia contiene glándulas serosas y mucosas. Cuerdas vocales: la laringe además de conducir el aire es el órgano de la fonación por eso presenta pliegues antero-posteriores de la mucosa que constituyen las cuerdas vocales superiores o falsas que poseen lámina propia poco densa con glándulas y las cuerdas vocales inferiores o verdaderas que están constituidas por tejido conectivo elástico y fibras musculares, tapizadas por EPE no queratinizado. Por debajo de las mismas el epitelio cambia al tipo respiratorio con glándulas mucosas y tejido linfático. Tráquea: Está constituida por unos 20 anillos de cartílago hialino en forma de herradura o letra C, rodeando casi toda la luz y cerrados en la parte posterior por TC y músculo liso. Los anillos se unen entre sí por TCD que posee fibras elásticas que se fusiona con el pericondrio. La mucosa presenta ER con su membrana basal, lámina propia con fibras elásticas que en la parte más externa forman una lámina de elastina por fuera de la cual se halla la submucosa con las porciones secretorias de las glándulas mucosas y serosas, cuyos conductos se abren a través de la mucosa en la luz traqueal. Las fibras musculares lisas de la cara posterior están sostenidas por TC. Bronquios: La tráquea se bifurca en dos bronquios principales que penetran en las raíces de los pulmones y presentan su misma histología. A nivel del hilio se dividen y sus ramas principales se hallan en contacto con las arterias que penetran y venas y linfáticos que salen del pulmón, todos contenidos en TCD que forman la raíz del pulmón. Los bronquios se dividen en ramas menores hasta llegar a los más delgados llamados bronquíolos los que penetran en cada lóbulo pulmonar y se ramifican formando entre 5 a 7 bronquiolos terminales. Los lóbulos tienen forma piramidal con el vértice hacia el hilio y la base hacia la superficie pulmonar, delimitado por delicados tabiques conectivos, incompletos y mal delimitados en el adulto; solo en el feto son completos. En realidad la forma de los lóbulos es irregular excepto en las áreas periféricas. El bronquíolo terminal da origen a los bronquiolos respiratorios que marcan la transición a la porción respiratoria que como dijimos comprende los conductos y sacos alveolares y los alvéolos. Los bronquios intrapulmonares poseen láminas cartilaginosas irregulares que rodean toda la luz (se ven como óvalos o medialunas) que en las zona de bifurcación tienen forma en silla de montar. Los espacios entre los cartílagos tienen TCD que se fija al pericondrio. Entre la mucosa y el cartílago hay una capa de músculo liso que rodea completamente la luz dispuesto en dos bandas en espiral que se disponen en sentido contrario. El lugar de la lámina elástica de la tráquea está reemplazado por fibras elásticas entre las fibras musculares y la mucosa y en la lámina propia, paralelas entre sí y a lo largo del árbol bronquial. A medida que se dividen en ramas más chicas, el ER se hace simple. Las glándulas mucosas tienen sus porciones secretoras por fuera de la capa muscular. Existe tejido linfoide. Los bronquiolos miden menos de 1mm, poseen epitelio cilíndrico simple con disminución de células caliciformes, no tienen cartílago, glándulas ni tejido linfoide. La lámina propia es delgada con fibras elásticas y tienen bien desarrollada la capa muscular lisa que tiene inervación parasimpática a través del nervio vago (contracción) y simpática (relajación). Los bronquiolos terminales tienen paredes más delgadas con revestimiento epitelial simple cilíndrico bajo o cuboide con algunas células ciliadas y no ciliadas. Poseen células de Clara que tienen gránulos secretorios que secretan una proteína de revestimiento pobre en moco. No poseen glándulas. Los bronquiolos respiratorios poseen epitelio simple cuboide o cilíndrico, músculo liso y fibras elásticas muy desarrolladas. Presentan protrusiones llenas de aire en sus paredes limitadas por redes de capilares incluidos en fina armazón de tejido comenzando aquí el intercambio gaseoso. Se abren en los conductos alveolares, vías largas y ramificadas de paredes irregulares incompletas que se comunican con los sacos alveolares, espacios redondeados de donde se proyectan las últimas porciones del árbol bronquial, que son cubículos pequeños llamados alvéolos (300 millones en el adulto: 70 a 80m2 de superficie), responsables de la estructura esponjosa del pulmón. Solamente hay fibras musculares lisas en los conductos alveolares rodeando la abertura de un alvéolo, pero no se prolongan en la pared de éstos. Los conductos alveolares con los sacos alveolares y los alvéolos que parten de un bronquiolo respiratorio forman el acino o unidad respiratoria terminal. Las paredes alveolares se hallan constituidas por una red capilar sostenida por un soporte básico de fibras elásticas gruesas y escasas responsables de impedir una expansión excesiva que colapse los vasos y un soporte profundo proporcionado por fibras reticulares, colágenas y membranas basales. Estas paredes se hallan tapizadas por células epiteliales. Las células epiteliales son de dos tipos: células planas o neumocito de tipo I, constituyen una membrana epitelial continua, con citoplasma muy delgado (0.2 micras) por debajo de las cuales hay una membrana basal. Poseen núcleo aplanado que sobresale ligeramente en la pared del alvéolo. Tienen RER poco desarrollado y microvillis cortas en algunos puntos de su superficie. Se unen entre sí por desmosomas. Constituyen el 95% de la superficie alveolar. Las células secretorias o neumocitos de tipo II o células septales se unen a las anteriores por complejos de unión, son redondeadas, bastante voluminosas y se proyectan en la luz alveolar. Poseen en su citoplasma cuerpos laminares que les dan aspecto vesiculoso. Dichos cuerpos contiene fosfolípidos, proteinas y GAG que son eliminados a la luz alveolar donde contribuyen a formar una fina película lipoproteica o surfactante pulmonar que disminuye la tensión superficial de los neumocitos de tipo I, permitiendo que los alvéolos sena insuflados con mayor facilidad en cada inspiración y no se colapsen al final de la espiración. Después de secretada es transportada a los vasos linfáticos a través de vesículas pinocitóticas del citoplasma de las células epiteliales, existiendo así un ciclo continuo de renovación de la capa lipoproteica. Estas células tienen además la función de reparar el epitelio alveolar tras la destrucción del neumocito tipo I. Las células endoteliales de los capilares de las paredes alveolares son más numerosas, planas y con núcleos más pequeños que las que revisten los alvéolos y se hallan unidas por uniones ocluyentes (capilres continuos), poseen membrana basal. Los macrófagos alveolares son voluminosos y contienen generalmente pigmento carbóbn. Hacen prominencia en la luz alveolar, provienen de los monocitos de la sangre y se mueven a través del revestimiento epitelial. Los poros alveolares de Kohn son defectos del tabique que permiten la comunicación entre los espacios aéreos en caso de obstrucción de algunos de ellos así como de la diseminación de bacterias y exudados entre los alvéolos. Los senos de Lambert son pequeñas aberturas de las paredes de los bronquiolos respiratorios con la misma finalidad. Se denomina membrana respiratoria a la delgada pared (0.3 a 0.7 nanomicras) que separa la sangre del aire alveolar, a través de la cual se produce el intercambio gaseoso, la que se halla constituida por el citoplasma y la membrana basal del neumocito de tipo I, mas la membrana basal y el citoplasma de la célula endotelial. En este lugar se fusionan las membranas basales de los neumocitos tipo I y de las células endoteliales. En los tabiques alveolares donde se interpone tejido conectivo entre ambas membranas forma lo que se conoce como intersticio pulmonar que no participa de la hematosis y contribuye al sostén del pulmón, constituido por TC con fibras colágenas y elásticas, fibroblastos, células musculares lisas, células cebadas y algunos linfocitos y monocitos. MECANISMOS DE DEFENSA PULMONAR: De los 10.000 litros de aire que diariamiente respiramos seguramente que ingresan a nuestros pulmones gran cantidad de microorganismos patógenos, partículas de polvos, sustancias químicas, etc. Sin embargo los pulmones normalmente son estériles, gracias a una serie de mecanismos complejos de filtro y aclaramiento del aire: Aclaramiento nasal: pelos, secreción de moco y estornudo. Aclaramiento traqueobronquial: manto mucociliar, el batido de las cilias desplaza una película de mucus con particulas adheridas que son luego deglutidas o expectoradas. Aclaramiento alveolar: macrófagos alveolares que fagocitan aquellas partículas que llegan al alvéolo, luego son arrastrados hacia los bronquiolos o pasan al intersticio pulmonar o la red linfática. Circulación funcional: Comprende las arterias pulmonares que llevan el CO2 al alvéolo y las venas pulmonares que llevan O2 a la aurícula izquierda para ser distribuido a todo el organismo. Las arterias son elásticas y acompañan a los bronquios hasta alcanzar los alvéolos donde se forma la red capilar mas desarrollada del organismo. Circulación nutricia: a cargo de las arterias y venas bronquiales (menor diámetro) Vasos linfáticos: existe una red profunda que se distribuye acompañando a los bronquiolos y vasos pulmonares y una res superficial de la pleura visceral. Pleura: Es una membrana serosa que envuelve al pulmón formada por dos hojas, una visceral que se continúa con el pulmón y otra parietal que lo sostiene a la pared torácica y órganos vecinos, ambas se reflejan en el hilio y forman una cavidad virtual que apenas contiene líquido que los lubrica y permite el deslizamiento suave del pulmón en los movimientos respiratorios. Están tapizadas por mesotelio (ESP) y poseen TC con fibras colágenas y elásticas. BIBLIOGRAFIA: Tratados de Histología de Ham y Junquiera Atlas de Histología de FCS UNER Imágenes de diferentes sitios de Internet