presentación del docente - Universidad José Carlos Mariátegui

UNIVERSIDAD JOSE CARLOS MARIATEGUI
UNIVERSIDAD JOSÉ CARLOS MARIÁTEGUI
MÓDULO MEJORAMIENTO GENÉTICO DE LAS
PLANTAS
PRESENTACIÓN DEL DOCENTE
PROFESOR :
ING. ALEX LIZANDRO PARI CHAVEZ
DIRECCIÓN :
CALLE PIURA Nº 250
CELULAR
:
053-9735157
054-958790071
Email
:
[email protected]
Universidad :
Jorge Basadre Grohmann-Tacna
Título
Ingeniero Agrónomo
:
Objetivos Profesionales:
•
•
•
Otorgar a los estudiantes el conocimiento de los diferentes sistemas de
riego operativo agrícola.
Incentivar a los estudiantes a investigar estrategias para mejorar un
mejor sistema de riego en los diferentes cultivos para mejorar la
producción y productividad.
Fortalecer en los estudiantes la iniciativa de ejecutar un mayor logro
estratégico de los sistemas de riego a utilizar en el sector agrícola del
Perú.
Experiencia Laboral:
•
•
•
•
Municipalidad Distrital de Torata.
Servicio Nacional de Sanidad Agraria-Arequipa.
Servicio Nacional de Sanidad Agraria- Moquegua
Municipalidad Distrital de Samegua.
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INDICE
Introducción
Objetivos
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4
Capítulo 01 Mejoramiento Genético
Autoevaluación Nº 01
5
17
Capítulo 02 Reproducción Vegetal
Autoevaluación Nº 02
18
28
Capítulo 03 Técnicas y sistemas para controlar la polinización
Autoevaluación Nº 03
29
35
Capítulo 04 Métodos de Mejoramiento Genético en plantas
Autoevaluación Nº 04
36
60
Bibliografía
61
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INTRODUCCION
MEJORAMIENTO GENETICO DE LAS PLANTAS
La humanidad depende, directa o indirectamente, de las plantas para su
alimentación, ya que todos sus alimentos son vegetales o se derivan de éstos
por ejemplo: carne, huevos y productos lácteos. De las plantas se deriva
también directa o indirectamente, la mayoría de las fibras textiles, fármacos,
combustibles, lubricantes y materiales de construcción. Además, algunas
plantas desempeñan funciones de ornato.
Considerada la gran importancia de las plantas, no sorprende que el hombre se
haya preocupado desde hace miles de años por obtener tipos de plantas
superiores para satisfacer sus necesidades. Sin embargo, estos intentos se
sistematizaron recientemente con el desarrollo de la genética.
Las poblaciones humanas y las de animales siempre han padecido hambre,
excepto durante los breves periodos de abundancia. Cada uno de estos
periodos ha producido aumentos bruscos en las poblaciones, y casi siempre les
siguen épocas de hambre y, consecuentemente, de enfermedades, alta
mortalidad infantil, vida pobre y desnutrida, etc.
La preocupación del hombre por aumentar la producción agrícola de acuerdo
con sus necesidades, se ha manifestado desde hace muchos siglos. Por
ejemplo, en 1798 Thomas Robert Malthus señaló que la población aumenta
hasta que el hambre la controla, a no ser que sobrevengan guerras o
desastres. Además, profetizó una catástrofe, pues creía que la población crecía
en progresión geométrica y los alimentos en progresión aritmética.
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OBJETIVOS GENERAL DE LA ASIGNATURA
Este curso tiene como objetivo el introducir al alumno de una forma general al
estudio de la naturaleza, organización, transmisión y expresión del material
hereditario en las plantas. Se pretende que los alumnos adquieran los
conocimientos básicos sobre los procesos que controlan la manifestación de
las características hereditarias y su transmisión a las generaciones sucesivas.
Además se estudiará como se origina variación, cuales son las causas que la
originan y como se redistribuye esta variación.
OBJETIVOS ESPECIFICOS
Comprender la importancia de las fuentes de variabilidad genética como
recursos estratégicos.
Analizar los procesos naturales de la evolución y su aplicación en forma
artificial para la obtención de cultivares.
Desarrollar habilidades y destrezas en el manejo de las poblaciones y en la
obtención de los cultivares.
Conocer los tipos de cultivares que se utilizan en la práctica agrícola
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CAPITULO 01
MEJORAMIENTO GENETICO
ALGUNOS DE LOS PRIMEROS FITOGENETISTAS
Es difícil establecer cuándo el hombre inició en forma consciente el
mejoramiento de las plantas; sin embargo, los siguientes datos acerca de los
primeros fitogenetistas nos permitirán tener una idea al respecto.
Los asirios y babilónicos (700 años a. de C.) polinizaban artificialmente palmas
datileras. Por su parte, los indígenas americanos realizaron un excelente
mejoramiento del maíz.
En 1694 se conocieron los estudios de Camerarius acerca de la existencia del
sexo en las plantas. No obstante, se considera a Teofrastio (322-288 a. de C.)
el iniciador de la botánica, ya que el empezó a hacer un relato de la
diferenciaci6n de sexos en la palma datilera.
En 1716, Cotton Mather observo por primera vez la hibridación natural al
cruzarse maíces de diferente color. Tiempo después, en 1717, Thomas
Fairchild produjo artificialmente la primera planta híbrida de clavel. A esta
planta híbrida se le denomina comúnmente la "mula" de Fairchild.
Entre 1760 y 1766 Joseph Koeircuter hizo estudios sistemáticos de hibridaci6n
artificial del tabaco. Por otra parte, Thomas Andrew Knight (1759-1835) fue el
primero en utilizar la hibridación con fines prácticos en hortalizas.
De acuerdo con De Vries (1907), John Le Couter y Patrick Shirreff fueron los
primeros en utilizar la prueba de progenies. En 1856, Louis Leveque de
Vilmorin publicó los resultados obtenidos de estudios intensivos acerca de la
prueba de progenies.
En 1890, Hjalmar Nilsson estableció que solamente los progenitores de plantas
individuales eran uniformes y que la planta completa constituía la base correcta
para la selección y no una espiga o una sola semilla.
La teoría de la planta individual, por el método de selección de líneas puras, fue
confirmada por Johansen en 1903, con base en sus trabajos realizados en
frijoles. En ese mismo año, Willet M. Hays estableció el uso de las progenies de
plantas individuales para producir variedades uniformes.
En 1868, Darwin postuló el origen de las especies por medio de la selección
natural, efectos de la hibridaci6n y autofecundación en el reino vegetal.
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Gregor Mendel, en 1866, estableció los principios básicos de la herencia. A
partir de 1900 se contó con principios científicos (leyes de la herencia), base
del fitomejoramiento.
En 1904, G. H. Shull inició la formación de líneas en maíz a través de
autofecundaciones. Simultáneamente, Edward East obtuvo resultados similares
a los de Shull. Por su parte, Donald F. Jones sugirió en 1918 la formaci6n de
cruza doble para la producción de semilla híbrida de maíz, a fin de aumentar la
producción comercial a bajo costo.
CENTROS DE ORIGEN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS
Un centro de origen es aquel donde hay mayor diversidad de tipos de una
especie determinada. Los investigadores que más contribuyeron en este
aspecto son el suizo Alfonso de Candolle y el ruso Nikolai Ivanovich Vavilov.
Candolle publicó en 1883 la obra Origen de las plantas cultivadas, donde trata
la forma ancestral, la región de adaptación y la historia de la mayoría de las
plantas cultivadas. Posteriormente, en 1926, Ivanovich Vavilov publicó su
estudio sobre el origen de las plantas cultivadas. En este trabajo se destaca la
importancia de las colecciones de plantas en el mejoramiento de las plantas
nativas en determinado lugar, así como la adaptación de nuevas especies de
interés para la agricultura en general. Ivanovich es el biólogo que mas ha
contribuido al conocimiento del origen de las especies desde 1916.
Por otro lado, sabemos que las plantas que cultivamos en el campo, en los
bosques, en invernaderos, en jardines y en el hogar descienden de ancestros
silvestres. Originalmente, estas plantas cultivadas no estaban distribuidas de
modo uniforme sobre la superficie de la Tierra; muchas de las especies
estaban concentradas en algunas zonas, mientras que en otras, si acaso, se
encontraban sólo algunas de ellas.
La diseminación de los cultivos provocó la variabilidad de éstos. Asimismo, la
variabilidad de germoplasma permite al mejorador de plantas seleccionar y
recombinar características deseables en nuevas variedades para condiciones
especificas. Así, el fitomejorador depende de la variabilidad para realizar con
éxito el mejoramiento de cualquier especie cultivada. Por tanto, se ha
demostrado que la mayor proporción de variabilidad natural en especies de
plantas cultivadas está en sus centros de origen primarios o secundarlos. Por
consiguiente, si introducimos materiales de estos principales centros de
diversidad, podemos proporcionar un máximo de variabilidad a nuestros
programas de mejoramiento de plantas.
Vavilov (1926; 1949-1950) designó ocho centros antiguos, principales e
independientes, como centros de diversidad de nuestras principales plantas
cultivadas, los cuales se describen a continuación:
1. Centro chino: Se considera el más antiguo y el más grande. Comprende las
regiones montañosas del centro y oeste de China. Variación en mijo, soya,
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alforfón, frijol, caña de azúcar, arroz, ajonjolí, calabaza, avena, cebada,
esparrago, sorgo: pera, manzana, ciruelo, cerezo, durazno y cítricos.
2. Centro sureste de Asia: Comprende Indostan (Burman y Siam),
Archipié1ago Malayo, Java, Borneo, Sumatra, Filipinas e Indochina. Variación
en arroz, caña de azúcar, numerosas leguminosas, frutales tropicales, plátano,
mango, cítricos, mijo, orquídeas, algodón, yute, jengibre, diversas palmas,
cáñamo, pepino, frijol y sorgo.
3. Centro asiático central: Comprende Asia Central, noroeste de la India
(Punjab), Afganistán, Cachemira, Tadzhikistan y Kirguizia, entre otras regiones.
Variación en trigo (común, compactum y sphaerococcum), chícharo, lenteja,
frijol, garbanzo (semilla pequeña), chícharo forrajero, algodón, lino, cáñamo,
pistacho, centeno, hortalizas, ajonjolí y vid.
4. Centro del Cercano Oriente: Comprende Asia Menor, Transcaucasia, Irán,
Tierras Altas del Turkmenistán. Variación en trigo (numerosas variedades;
centro más importante), cebada, avena, centeno, vid, pera, ciruelo, cerezo,
pistacho, granada, nogal, almendro, higuera, alfalfa, trébol, persa y vesa, lino,
ajonjolí y hortalizas.
5. Centro del Mediterráneo: Comprende toda la costa del Mediterráneo y el
norte de África. Variación en hortalizas (alta diversidad y el mas importante),
ciertos forrajes, lino, cebada, frijol, garbanzo (semilla grande), avena, haba,
trébol, varias especies de brassica, betabel y oleaginosas.
6. Centro abisinio: Comprende Etiopia y colinas de Eritrea (África).
Variación en cebada (centro más importante), diferentes tipos de trigo, sorgo,
linaza, café, cebolla y chícharo.
7. Centro sur de México y América Central: Comprende el sur de México y
América Central. Variación en gran diversidad de maíces, frijol (americano),
Calabaza, pimiento, algodón (Upland), numerosos frutales, melón, camote,
chile, henequén, maguey, cacao, varias especies de nopal, papaya, aguacate,
girasol y tabaco.
8. Centro sudamericano: Comprende regiones montañosas altas de Perú,
Bolivia, Ecuador y Colombia. Variación en papa, tomate, frijol, lima, guayaba,
calabaza, maíz amiláceo (Perú), tabaco y algodón.
8a. Subcentro Brasil y Paraguay: Comprende regiones semiáridas y
tropicales húmedas del Brasil que colindan e incluyen a Paraguay. Variación en
cacahuate, piña, casava, hule Hevea, Árbol de la quina (chinchona), cacao,
nuez y mandioca.
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BANCOS DE GERMOPLASMA
La diversidad genética presente en los centros de origen se encuentra
seriamente amenazada por lo que se ha denominado erosión genética. De
acuerdo con León (1973), erosión genética es principalmente el efecto de las
actividades del hombre sobre la composición de los cultivos.
Por otro lado, los cultivos mejorados, producto de la selección, han sufrido
disminución de su base genética, lo cual incrementa su vulnerabilidad
(susceptibilidad) a enfermedades e insectos. La erosión genética y sus peligros
se han intensificado debido al uso generalizado de cultivos mejorados,
abandono de razas criollas (autógamas) y formas arvenses, presiones de
población, sustitución de sistemas tradicionales de cultivo, incorporación de
nuevas áreas al pastoreo, etc.
Por lo tanto, el avance de todo programa de mejoramiento genético de plantas
depende de la conservación de una amplia variación genética, por lo que es
necesario preservar dichas fuentes de variación en condiciones controladas
que garanticen su existencia indefinida para uso de las generaciones presentes
y futuras. A estas colecciones vivientes se les denomina bancos de genes,
bancos de germoplasma o bancos de plasma germinal, y los materiales
preservados pueden ser semillas, plantas vivas, polen o cultivos de tejidos.
Un banco de germoplasma es una unidad dinámica donde se concentra por
tiempo indefinido la mayor diversidad genética posible, expresada por un alto
número de biotipos representativos de la especie y de especies afines. Lo
anterior significa que los bancos de plasma germinal no son simples almacenes
de variación genética de uso potencial, donde se guarda la semilla en
condiciones controladas para conservar su longevidad. A la vez, los bancos de
germoplasma prestan servicio a los programas de mejoramiento y a los
investigadores, aportando materiales y datos útiles para la producción de
cultivos superiores, resistentes a plagas y enfermedades y/o a otra clase de
problemas.
La función principal de los bancos de genes consiste en tener disponible para
los fitomejoradores, en cualquier momento, muestras de semilla que involucren
un factor genético en particular, o grupos de factores que se deseen estudiar
con un propósito definido. Para que esta función sea efectiva es indispensable
que periódicamente se actualice la información acerca de las características
específicas de los materiales que se van concentrando en los bancos de
germoplasma. Asimismo, en estos bancos se debe reunir toda la variabilidad
genética posible de cada especie que se considera importante o con potencial.
Por otro lado, cuando en una región o país la explotación de los cultivos
mejorados descansa sobre una reducida base genética, se está ante una
genética de desastre, ya que con el tiempo implica un peligro muy serio que no
debe pasar inadvertido. Este peligro consiste en que se presentan epifitas que
traen como consecuencia una plataforma (estancamiento) en la productividad,
lo cual es desastroso para una región, país o incluso para el mundo.
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Por ejemplo, en 1845 y 1846 el cultivo de la papa en Irlanda fue destruido casi
en su totalidad por una sola enfermedad, conocida con el nombre de Tizón
tardío, causada por el hongo Phytophthora infestans. En 1970 el 80% de la
superficie cultivada en Estados Unidos fue sembrada con maíz que poseía la
fuente T de androesterilidad citoplásmica. Una epifita de la raza T de
Helminthosporium maydis redujo la producción nacional hasta en un 50%. Lo
anterior se debió a la poca variabilidad genética que se explotaba en estos
materiales (maíces), lo cual ocasionó una plataforma en la productividad, y fue
necesario recurrir a México, Centroamérica y el Caribe donde se tiene enorme
variabilidad de germoplasma. Lo anterior demuestra que la uniformidad y la
reducida base genética son el fundamento de la vulnerabilidad a las epidemias,
y la mayoría de los cultivos económicos importantes son genéticamente muy
uniformes, por lo que son altamente vulnerables.
Los ejemplos anteriores son algunos de los que se han presentado a través del
tiempo y que han dejado huellas en la historia del mejoramiento genético de las
plantas.
De lo anterior se infiere la importancia de la variabilidad genética en la
formación y uso de variedades mejoradas, ya que en su mayoría éstas son
producto de líneas puras (autógamas y clones) bien definidas o híbridos muy
uniformes constituidos a partir de unas cuantas líneas puras (a1ógamas; maíz),
por lo que hay pérdida de variación; esta pérdida significa pérdida de
germoplasma y, por consiguiente, pérdida de plasticidad en las plantas
cultivadas. Si en estas condiciones apareciera una enfermedad capaz de
destruir a las principales variedades cultivadas, las perdidas serian muy
cuantiosas.
El uso exclusivo de híbridos o variedades que son los más productivos, puede
provocar que, en una región o en todo un país desaparezca la mayoría de las
variedades nativas y con ellas las posibilidades futuras de mejorar las plantas
cultivadas. Así, cuando en una región o país se agota la variabilidad genética,
es necesario introducir nuevos materiales de la especie, de otros lugares donde
exista gran variabilidad. Una vez que se han obtenido las colecciones de
semillas de diferentes variedades, hay que clasificarlas, evaluarlas y
conservarlas como semillas vivas, lo cual implica que todas ellas se siembren
periódicamente, a fin de obtener semilla nueva (rejuvenecer).
La renovación de la semilla para su preservación ocasiona altos costos, debido
a que:
a.
No todas las colecciones pueden sembrarse en una misma localidad por
problemas de adaptación a diferentes climas.
b.
Es difícil manejar varios miles de lotes de diferentes plantas polinizadas
artificialmente (plantas alógamas).
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c.
Es necesario manejar las colecciones muy cuidadosamente, a fin de
evitar mezclas mecánicas, errores en las anotaciones o pérdidas por
enfermedades o mal manejo de los materiales.
La viabilidad de la semilla depende fundamentalmente de la temperatura y la
humedad. La mayoría de las semillas conservan su viabilidad por más tiempo
cuando su contenido de humedad es muy bajo (4 a 7%), en una atmósfera
seca o al vació (semillas enlatadas) y a una temperatura baja (de 2º a 5 ºC).
Por lo tanto, la semilla se guarda a baja humedad en frascos de vidrio con
insecticida, en cuartos refrigerados y aire seco. En estas condiciones, las
semillas pueden sembrarse una vez cada diez años. Como el número de
colecciones es muy grande, en vez de sembrarse todas ellas en una sola
ocasión, lo recomendable es sembrarlas en grupos escalonados, de modo que
cuando se siembre el último de los grupos, se vuelva a sembrar el primero y así
sucesivamente.
Las condiciones y consideraciones anteriores son las que deben reunir los
bancos de germoplasma. A continuación se incluyen las funciones más
importantes de un banco de plasma germinal:
1.
Colección y almacenamiento de cantidades adecuadas de semillas en
condiciones favorables para conservar su poder germinativo.
2.
Renovación de las colecciones (rejuvenecimiento).
3.
Integración de un expediente de las colecciones y de su evaluación.
4.
Preparación de catálogos.
5.
Utilización de sistemas para lograr una rápida y eficiente recuperación
de la información.
6.
Distribución de semillas e información a los fitomejoradores que lo
soliciten.
7.
Ampliación de las colecciones con nuevas colectas.
DOMESTICACIÓN DE PLANTAS
Para la obtención de variedades mejoradas a partir de especies silvestres se
deben desarrollar dos fases importantes: la domesticación y el mejoramiento
genético.
La domesticación consiste en poner una especie silvestre bajo el cuidado del
hombre. En relación con las plantas, es un método de mejoramiento, pues
cuando se aplica con éxito, proporciona tipos domésticos superiores a los que
se tenían previamente.
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La utilización de ciertos genes de especies silvestres para el mejoramiento de
plantas es actualmente un aspecto importante de la domesticación. Cuando se
incorporan varios genes de una planta silvestre a una domesticada, lo que se
hace, en cierto modo, es domesticar en parte la especie silvestre.
La domesticación de cualquier especie silvestre dependerá del tipo de planta
de que se trate, es decir, no se sigue un patrón universal. No obstante, se
presenta a continuación un esquema general de la manera de domesticar una
especie, entendiendo por domesticación el conocimiento del manejo y
comportamiento de una determinada especie bajo cultivo en un ambiente dado:
1. Estudio de la ecología de la especie (conocimiento biológico) de
acuerdo con:
a.
b.
c.
d.
Distribución de poblaciones silvestres.
Variabilidad poblacional.
Etnobotánica (estudio del origen de las plantas).
Quimiotaxonomía (clasificación de las plantas con base en sus
compuestos químicos).
2. Recolección y selección de plantas sobresalientes con base en:
a.
b.
c.
d.
Fenotipo.
Sanidad.
Producción.
Calidad.
3. Identificación botánica de las colectas.
4. Introducción de materiales silvestres.
5. Aplicación de prácticas culturales sobre:
a) Propagación y desarrollo:
o
o
o
o
o
Tratamiento y pruebas de germinación de semillas.
Profundidad de siembra.
Densidad de siembra (distancia entre plantas y surcos).
Control sanitario (plagas y enfermedades).
Fertilización, etc.
b) Sistemas de producción (surcos, bordos, estructuras, etc).
c) Cosecha.
6. Áreas de adaptación.
7. Selección de plantas prometedoras con base en sus características
agronómicas.
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8. Evaluación y propagación del material sobresaliente (punto culminante
de la domesticación).
Una vez domesticada la especie se puede explotar comercialmente, y a la vez
continuar un programa de mejoramiento genético, basado en los materiales
seleccionados, a fin de incrementar la producción por unidad de superficie.
El esquema anterior puede modificarse y adecuarse a la forma de reproducción
-sexual y asexual- y al tipo de planta, ya que existen plantas anuales y
perennes, cuyo comportamiento y manejo son diferentes.
OBJETIVOS E IMPORTANCIA ECONÓMICA DEL FITOMEJORAMIENTO
GENÉTICO DE LAS PLANTAS
El constante crecimiento de la población y la creciente demanda de alimentos
para sostenerla han hecho necesario disponer de alimentos y materias primas
industrializables en mayor cantidad, por unidad de superficie cultivable.
Los notorios resultados prácticos alcanzados en los últimos años por la mejora
genética de plantas en la producción de especies cultivadas, superiores a las
existentes, han demostrado la importancia de esta ciencia, ya universalmente
reconocida y aceptada. En su mayoría, las plantas alimenticias comenzaron a
cultivarse en los albores de la historia; sin embargo, a la fecha queda mucho
por mejorarlas y hacerlas aptas para su utilización bajo las mas diversas
condiciones agronómicas.
Por lo tanto, el objetivo principal del fitomejoramiento genético es incrementar
la producción y la calidad de los productos agrícolas por unidad de superficie,
en el menor tiempo, con el mínimo esfuerzo y al menor costo posible. Esto se
logrará mediante la obtención de nuevas variedades o híbridos de alto
potencial, es decir, que produzcan más grano, más forraje, más fruto, o más
verduras en la menor Área de terreno posible, y que se adapten a las
necesidades del agricultor y consumidor.
Con el mejoramiento genético de las plantas se espera contribuir
sustancialmente a una mayor productividad agrícola; sin embargo, esto no se
puede llevar a cabo simplemente con el potencial genético de las variedades,
sino mediante la obtención de variedades que estabilicen su producción a
través de la resistencia o tolerancia a malezas, a daños causados por plagas y
enfermedades, a la sequía, al calor, frío, viento o a otros factores negativos.
Además, estas variedades deben poseer mayor eficiencia fisiológica en la
absorción de nutrientes; deben ser capaces de aprovechar mejor el agua, los
fertilizantes y, en general, ser tolerantes a determinado factor ambiental,
características que tienden a controlar las fluctuaciones extremas de los
rendimientos.
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Otros de los factores que deben tomarse en cuenta para incrementar la
producción consiste en mejorar las practicas agrícolas, incluyendo entre éstas
la buena fertilización (abonado) de las tierras, una efectiva rotación de cultivos,
mejores metodologías para trabajar la tierra y una lucha más eficaz contra las
malas hierbas, enfermedades y plagas. También debe considerarse la
utilización de maquinaria agrícola adecuada a la producción, conservación,
almacenamiento y transporte.
La importancia de la fitogenética estriba principalmente en los resultados
logrados por la investigación de la genética aplicada, los cuales consisten en
corregir todas aquellas características agronómicas indeseables, por medio de
hibridaciones o métodos específicos de mejoramiento, a fin de incrementar
rendimientos, calidad del producto o alguna otra característica que se quiera
mejorar con objeto de aumentar su eficiencia.
De todo lo anterior se resume lo siguiente:
1. Incremento de la producción agrícola, el cual esta dado por:
a. Mayor eficiencia fisiológica por planta y por hectárea.
b. Mayor adaptación a determinada región agrícola o amplia adaptación a
diversos ambientes.
c. Mejores características agronómicas (resistencia al acame, desgrane,
buena cobertura, etc.).
d. Resistencia a plagas y enfermedades.
e. Resistencia a la sequía, temperaturas bajas o altas, etc.
2. Mejoramiento para la calidad de los productos:
a.
b.
c.
d.
Alto valor nutritivo (proteínas y vitaminas).
Mayor coloración, sabor y/o tamaño de los frutos.
Resistencia al transporte y almacenamiento.
Reducción de la cantidad de ciertas sustancias indeseables en los
productos, etc.
MEDIOS PARA OBTENER MAYOR PRODUCCIÓN
Aprovechamiento del ambiente:
El mejoramiento genético de las plantas aplica numerosos métodos para
evaluar y aprovechar al máximo la variación natural, o bien, para producirla y
seleccionar las plantas de mayor producción.
EI mayor rendimiento de las plantas depende de su potencialidad genética y de
su capacidad para aprovechar mejor los factores del ambiente (agua, energía
solar, sustancias nutritivas, etc.), es decir, su adaptación al medio, debido a
que:
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Rendimiento = expresión fenotípica
Fenotipo = genotipo + ambiente + interacción entre genotipo y ambiente
El ambiente está determinado por una serie de condiciones variables para
diferentes años en un mismo lugar y para diferentes lugares en un mismo año.
Por lo tanto, es necesario repetir las pruebas de adaptación tantas veces como
sea posible, a fin de apreciar las reacciones de cierto cultivo ante el ambiente.
Las plantas reaccionan de diversas maneras ante las variaciones del ambiente,
es decir hay plantas de amplio rango de adaptación (macro ambiente) a las que
les afectan poco las variaciones climáticas y se cultivan en Áreas muy
extensas; este tipo de plantas son las preferidas. Sin embargo, hay otro tipo de
plantas sobresalientes en un ambiente determinado (micro ambiente), por lo
que se les debe explotar en dicho medio.
El rango de adaptación, amplio o reducido, también se determina teniendo en
cuenta la reacción de las plantas a las concentraciones de nutrientes y agua;
pero estos factores son, hasta cierto punto, controlados por el hombre, por lo
que las plantas de genotipos sobresalientes deben responder a una producción
a mayor dosis de fertilizantes y agua de riego. Por ejemplo, la aplicación de
dosis altas de fertilizantes no afecta el rendimiento de las variedades enanas
(trigo, sorgo y maíz), porque éstas fueron diseñadas para soportar esas dosis.
En cambio, al aplicar altas dosis de fertilizantes y una humedad adecuada a las
variedades normales, las plantas crecen demasiado delgadas y quebradizas,
ocasionando el acame de plantas, que se transforma en una disminución del
rendimiento y en la mala calidad de las cosechas.
Resistencia a enfermedades y plagas
En cualquier método de mejoramiento, el factor más importante para
incrementar la producción es la resistencia a las enfermedades y plagas, ya
que la mayoría de las plantas son atacadas por patógenos e insectos que
reducen o eliminan totalmente las cosechas. En muchos casos resulta
incosteable o contraproducente combatirlas por métodos químicos o biológicos.
Por lo tanto, el mejor método de control de enfermedades y plagas es el
genético, es decir, desarrollar variedades resistentes o tolerantes a patógenos
e insectos.
La resolución parcial del problema de las enfermedades, consiste en buscar
fuentes de resistencia dentro de la variabilidad genética existente o recurrir a
los centros de origen de las plantas, ya que la manera más segura de combatir
las enfermedades es mediante el desarrollo de variedades resistentes.
Resistencia o tolerancia a condiciones adversas
La mayoría de las veces el potencial productivo de los cultivos es reducido por
el efecto de las condiciones ambientales adversas que se presentan durante el
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ciclo vegetativo. Por lo tanto, es necesario incorporarles fuentes de resistencia
que amortigüen los efectos de tales factores.
La creación de variedades resistentes o tolerantes a condiciones climáticas
extremas ha permitido incrementar la producción en estas condiciones y, a la
vez, se, ha extendido el cultivo de algunas plantas a regiones en las que era
imposible o antieconómico.
A fin de incrementar la producción en condiciones adversas, es necesario
formar variedades cuyo aumento de producción se deba a su capacidad
genética para resistir dichas condiciones, tales como la sequía, exceso de
humedad, calor, frío, salinidad o alcalinidad del suelo (exceso de sales
solubles), deficiencia o exceso de minerales, mal drenaje, etc.
La resistencia determinado factor ambiental se puede encontrar en las
poblaciones criollas, debido a que éstas, en la mayoría de los casos, están
formadas por mezclas de variedades de diferente adaptación ecológica, de
donde, a través de la selección, pueden obtenerse algunas plantas resistentes
a determinado factor ambiental adverso. Estas plantas pueden trasmitir su
adaptación ecológica a través de cruzamientos con otras plantas, a las que se
desee incorporar la resistencia y características agronómicas idóneas para la
formación de nuevas variedades de mayor producción, con resistencia o
tolerancia a determinada condición ecológica. De lo anterior se infiere que el
mejor método para incorporar fuentes de resistencia contra factores adversos
es el genético, que consiste en desarrollar variedades resistentes o tolerantes a
estos factores.
Además, es importante señalar que no sólo estos medios para obtener mayor
producción, influyen en la expresión del potencial genético de cualquier planta
para alcanzar su máximo rendimiento (producción de grano, frutos, tallos, hojas
o cualquier parte aprovechable), sino que existe un gran número de factores
que interactúan durante el ciclo vegetativo de la planta, por lo que el
rendimiento es la expresión de todos. Los factores más importantes que
influyen en el rendimiento pueden ser extrínsecos o intrínsecos:
1. Factores extrínsecos (ambiente):
A. Climáticos
a. Luz (horas e intensidad).
b. Temperatura (horas e intensidad).
c.
Humedad relativa.
d. Viento.
e.
B. Edáficos:
a.
b.
c.
Fertilidad.
Textura.
Estructura.
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d.
e.
f.
pH.
Agua.
Salinidad.
C. Bióticos:
a.
b.
c.
d.
Bacterias.
Hongos.
Insectos.
Malezas.
2. Factores intrínsecos:
A. Asimilación de nutrientes (genotipos).
a.
b.
c.
Carbono (superficie, asimilación neta).
Sales minerales.
Agua.
B. Equipo hormonal (desarrollo).
C. Resistencia a factores adversos.
A través del tiempo, el hombre ha aprendido a manejar y a modificar los
factores edáficos y, en gran parte, los factores bióticos; en cambio, no maneja
los f actores climáticos; sin embargo, ha logrado obtener plantas adecuadas en
los diversos climas.
Con respecto a los factores intrínsecos, el hombre puede atacar el problema de
dos maneras:
a. Buscando o formando plantas con potencial genético para desarrollar
hojas grandes y raíces profundas, mediante el mejoramiento genético
(genética aplicada).
b. Aplicando a la planta, en forma extrínseca, el factor intrínseco faltante,
que puede ser alguna hormona, algún inhibidor del desarrollo, un factor de
resistencia a patógenos, etc. (fisiología aplicada).
En general, la búsqueda de genotipos sobresalientes se realiza mediante
pruebas en grandes cantidades de material del que sólo se selecciona al final
uno o unos cuantos. Por lo tanto, deben buscarse otros mecanismos que eviten
el trabajo excesivo en el campo. Uno de estos mecanismos puede ser el
análisis fisiológico, que si bien exigirá un trabajo técnico más cuidadoso y
profundo, evitara derroche de energía, espacio y tiempo.
A menudo, los genetistas usan el término genes de rendimiento que, por
supuesto, es una manera de hablar, pues el rendimiento no es un carácter
unitario, sino la respuesta del genotipo al ambiente en su totalidad.
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AUTOEVALUACION Nº 1
1.
Postuló el origen de las especies por medio de la selección natural,
efectos de la hibridación y autofecundación en el reino vegetal.
a.
b.
c.
d.
2.
Los materiales preservados en un banco de germoplasma pueden ser:
a.
b.
c.
d.
3.
pH, temperatura
temperatura y humedad
presión atmosferica, pH
presión atmosferica, temperatura
El mayor rendimiento de las plantas depende:
a.
b.
c.
d.
5.
esquejes, polen, semillas
cultivos de tejidos, semillas,rizomas
polen, rizomas, esquejes
semillas, plantas vivas, polen o cultivos de tejidos
La viabilidad de la semilla depende:
a.
b.
c.
d.
4.
Cotton Mather 1716
Hijalmar Nilsson 1890
Darwin 1868
G.H. Shull 1904
de su potencialidad genética
de la variación natural
de su resistencia al transporte
de la adaptación
Los factores mas importantes que influyen en el rendimiento pueden ser:
a.
b.
c.
d.
luz, humedad relativa
extrínsecos e intrínsecos
resistencia a las plagas
resistencia a las heladas
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CAPITULO 02
REPRODUCCIÓN VEGETAL
SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN
Los métodos de mejoramiento desarrollados por el hombre dependen
fundamentalmente del sistema de reproducción de las plantas. EI conocimiento
de estos sistemas es tan importante, que su estudio debe realizarse antes de
iniciar cualquier programa de mejoramiento.
La reproducción de las plantas cultivadas puede ser:
a.
b.
Sexual o por semilla.
Asexual, por apomixis o por medio de partes vegetativas.
Reproducción sexual
La reproducción sexual se efectúa mediante la formación de células
especializadas llamadas gametos: masculino y femenino, de cuya fusión
(Singamia) resulta un cigote; de éste se origina posteriormente un embrión, del
cual se forma un nuevo individuo o planta.
Los gametos pueden producirse en el mismo individuo o en otro diferente; los
gametos femeninos se producen en el gineceo y los masculinos en el
androceo. La producción de gametos Masculinos es mucho mayor que la de
gametos femeninos; el gameto Femenino se encuentra en el saco embrionario
y se le denomina oosfera o huevo, y el gameto masculino se encuentra en el
grano de polen.
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En la reproducción sexual de individuos diploides, para que los descendientes
resulten normales, se requiere que los gametos de las células sexuales que
intervienen en el apareamiento sean de igual número cromosómico y de la
misma especie y/o género. En este tipo de reproducción los gametos
femeninos y masculinos son células heterógamas, es decir, diferentes en
tamaño y forma.
La mayoría de las plantas cultivadas se reproducen en forma sexual o por
semilla, aunque la reproducción asexual es común en muchas de ellas.
Conceptos relacionados con la reproducción sexual:
Las partes de una flor completa en plantas angiospermas son las siguientes:
Clases de flores:
a. Completas: Poseen todas sus partes; ejemplos: leguminosas, crucíferas,
solanáceas, entre otras.
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b. Incompletas: Falta alguna de sus partes; ejemplos: gramíneas (trigo,
cebada, avena, maíz, etc.); estas flores no tienen sépalos ni pétalos.
Tipos de flores:
a. Perfectas: Tienen los sexos Masculino y Femenino en la misma flor;
también se les llama flores hermafroditas, bisexuales o monoclinas.
b. Imperfectas: Los sexos Masculino y Femenino están en distintas flores.
Por otra parte, según el lugar donde se formen los gametos de ambos sexos,
se distinguen los siguientes tipos de plantas:
a. Plantas monoicas: Poseen los dos sexos en un mismo pie; producen
gametos en el mismo individuo, ya sea en flores diferentes (unisexuales) o
dentro de la misma flor (hermafrodita); por ejemplo, maíz y trigo,
respectivamente.
b. Plantas dioicas: Poseen los sexos en distinto pie; producen los gametos
(Masculino y Femenino) en diferentes individuos (plantas), es decir,
existen plantas que producen exclusivamente gametos Femeninos, y
plantas que producen únicamente gametos Masculinos (los sexos están
separados de manera semejante a los animales superiores); por ejemplo:
palma datilera, sauce, espárrago, espinaca, lúpulo, álamo, cáñamo y
algunas especies de papaya. En estas plantas la fecundación es
forzosamente cruzada.
c. Plantas polígamas: Se caracterizan porque en una misma planta se
producen flores hermafroditas y flores unisexuales femeninas y
masculinas; por ejemplo: fresno, aguacate, papaya y muchas compuestas.
Por la forma de polinización, hay tres tipos de plantas:
a.
Plantas autógamas. Plantas que se polinizan por si mismas; por
ejemplo, trigo.
b.
Plantas alógamas. Plantas de polinización cruzada; por ejemplo, maíz.
c.
Plantas mixtas. Plantas que presentan diferentes grados de
autofecundación y de polinización cruzada; por ejemplo, sorgo y algodón.
La gametogénesis es el proceso mediante el cual se forman las células
reproductoras: los gametos (Masculino y femenino). En las plantas
angiospermas se distinguen dos procesos:
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Formación de grano de polen:
La microsporogénesis es el proceso mediante el cual se forman esporas
reproductivas llamadas granos de polen. Una célula madre (microsporocito 2n)
se divide por meiosis; durante la primera división se forma un par de células
haploides (diadas). La segunda división meiótica produce cuatro microsporas
(tétradas). Después de la meiosis, cada microspora sufre una división mitótica
de los cromosomas, pero sin división citoplásmica (no citocinesis); de este
proceso resulta una cé1ula con dos núcleos haploides. En este periodo los
granos de polen suelen ser esparcidos. Al germinar el tubo polínico, uno de
estos núcleos se convierte en núcleo generativo y se divide nuevamente por
mitosis sin citocinesis para formar dos núcleos espermáticos; el núcleo que no
se divide es el núcleo tubular.
Formación del saco embrionario:
La megasporogénesis es el proceso de formación de las células reproductoras
llamadas sacos embrionarios. Una célula madre (megasporocito 2n) se divide
en el ovario por meiosis, formando en la primera división un par de células
haploides. La segunda división meiótica produce cuatro megasporas haploides.
Después de la meiosis, tres de las megasporas mueren; la otra sufre tres
divisiones mitóticas de los cromosomas, sin citocinesis, y forma una gran célula
con ocho núcleos haploides, denominada saco embrionario maduro.
La fecundación
Es la fusión de dos gametos de células haploides (n) de diferentes órganos que
se unen para formar un huevo o cigote. También existe la doble fecundación,
para que ésta se lleve a cabo es necesario:
a.
b.
c.
Polinización o efecto mecánico del polen sobre los estigmas.
Germinación del grano de polen.
Singamia o fusión de los gametos.
La doble fecundación se realiza cuando uno de los núcleos espermáticos del
grano de polen se une con la oosfera para originar el cigote (2n), y el otro
núcleo espermático se une con los dos núcleos polares para formar el
endospermo (3n). La forma de la semilla generalmente está determinada por la
planta madre. La doble fecundación no sucede en animales, hongos ni
bacterias.
De acuerdo con la forma de polinización, las plantas cultivadas se clasifican en
dos grandes grupos:
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a.
b.
Especies autógamas.
Especies alógamas.
La condición autógama o alógama de una especie, no depende de cómo y
dónde pueda formar gametos, sino de cuáles de los gametos se unen entre si
para constituir el cigote.
La diferenciación entre autógama y alógama tiene gran importancia, ya que los
métodos de mejoramiento aplicables al grupo de plantas autógamas son, en su
mayoría, diferentes de los que se aplican a las especies alógamas. La
diferencia más importante entre estos dos grupos consiste fundamentalmente
en la estructura genética de las poblaciones, es decir, a la endogamia o
exogamia (alogamia) que presenten dichas poblaciones.
EI que una población sea homogénea o heterogénea y heterocigota u
homocigota depende principalmente de la forma de reproducción de la especie;
pero más bien, depende de la manera como se haya reproducido durante las
últimas generaciones.
Especies autógamas
Las especies autógamas son aquellas que se reproducen por autofecundación,
es decir, los gametos que se unen para formar el cigote proceden de la misma
planta.
Las poblaciones de plantas autógamas consisten, generalmente, en una
mezcla de líneas homocigotas. La proporción de polinización cruzada natural
dentro de las especies autógamas puede variar de 0 a 5%. Los siguientes son
algunos ejemplos de plantas autógamas:
Cebada
Arroz
Trigo
Fríjol
Garbanzo
Durazno
Cacahuate
Chícharo
Soya
Ajonjolí
Café
Trébol
Tabaco
Tomate
Cítricos
Lino
Avena
Chile
Efectos de la autofecundación
En cada ciclo generacional de las plantas reproducidas por autofecundación, la
proporción de heterocigotes se reduce en 50%, en tanto, que los homocigotes
aumentan en la misma proporción. Así, después de varias generaciones se
formaran líneas puras que reproducen fielmente sus características a través de
las semillas, es decir, que dentro de una línea pura no existirá variación, debido
a que ha alcanzado la homocigosis.
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En estas especies, la selección individual puede originar individuos
homocigóticos puros, de caracteres uniformes, porque hay muchas
probabilidades de haber seleccionado un homocigote.
En teoría, una población autógama está formada por un número muy grande de
homocigotes; sin embargo, en la practica esto no sucede, debido a que algunos
no se adaptan al ambiente y son eliminados por la selección natural, por lo que
con el tiempo la población autógama consta de un número reducido de clases
de homocigotes, a los que pertenece la mayoría de los individuos de la
población.
Por otra parte, Mendel demostró que a partir del heterocigote Aa, la
autofecundación continua disminuye la heterocigosis en una proporción de 112
en cada generación. Esto significa que en pocas generaciones se llega a una
población con igual número de individuos homocigotes AA y aa, y una
producción muy pequeña de heterocigotes Aa.
Especies alegamas
Las especies alógamas son aquellas que se producen por medio de
polinización cruzada, es decir, que los gametos (masculino y femenino) que se
unen para formar el cigote son de plantas diferentes. Por lo tanto, son especies
alógamas las siguientes:
a.
b.
c.
d.
Plantas dioicas.
Plantas autoestériles.
Plantas de polinización cruzada (por viento, insectos, agua, etc.).
Plantas autoincompatibles.
En las plantas alógamas hay un constante intercambio genético, debido a que
los gametos de una planta van a unirse con los gametos de otra de la misma
especie. Este intercambio se repite en cada generación, por lo que se mantiene
un alto grado de heterocigosis; es decir, los granos de polen de cualquier
planta quedan libres para ser transportados por el viento, insectos o cualquier
otro, medio hasta los estigmas de cualquier planta. Ejemplos de plantas
alógamas:
Maíz
Cebolla
Centeno
Fríjol
Remolacha Higuerillas
Girasol
Melón
Manzano
Peral
Pinos
Sandia
Alfalfa
Espárrago
Zanahoria
Calabaza
Lúpulo
La composición de una población alógama deberá tomarse muy en cuenta,
cuando se trata de utilizarla para la obtención de nuevas variedades a base de
selección o de hibridación.
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Efectos de la alogamia:
Los principales efectos de la alogamia en las plantas son los siguientes:
a.
b.
c.
Se incrementa la variabilidad genética en las poblaciones, por su
sistema de polinización cruzada.
A causa de la fecundación cruzada, la proporción de homocigotes en
relación con la población total es demasiado baja, por lo que es difícil
seleccionar un individuo homocigote.
Debido a la recombinación y predominio de heterocigotes, y a causa de
la dominancia, muchos genes nocivos y letales persisten en la población
en forma oculta.
Los efectos de la alogamia se pueden corregir en parte, tomando en cuenta lo
siguiente:
a.
b.
Utilizar métodos especiales para que los genes letales y ocultos se
expresen fácilmente, por lo que se requiere trabajar con altas
poblaciones.
Se requiere varias generaciones, debido a que los procedimientos de
selección son lentos en este tipo de poblaciones.
Especies de polinización mixta
En este tipo de plantas se incluyen todas aquellas que presentan tanto
polinización cruzada como autopolinización en diferentes grados. Así, por
ejemplo, se encuentran algunos cultivos como el algodón y el sorgo que
presentan este tipo de polinización. En el caso del algodón, se calcula que la
polinización cruzada varía de 5 a 25%, aunque se citan cifras de 50% en
lugares donde hay abundancia de insectos. En el sorgo, el porcentaje de
polinización cruzada es normalmente de 5%; sin embargo este porcentaje se
eleva en lugares donde se tienen altas temperaturas y baja humedad relativa a
este porcentaje.
Reproducción asexual
La reproducción asexual se caracteriza porque en ella no intervienen las
células reproductivas (sexuales); por lo tanto, no hay reducción cromosómica.
Las células se reproducen por mitosis, y originan células con el mismo genoma,
es decir, su constitución genética y sus cualidades hereditarias son idénticas.
La reproducción asexual, vegetativa o apomicticano es, en realidad, una
reproducción sino una multiplicación, puesto que cada organismo producido no
es otra cosa que un fragmento del organismo del que procede.
Reproducción asexual vegetativa
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Este tipo de reproducción se lleva a cabo en plantas cuya reproducción es
exclusivamente a través de partes vegetativas. Sin embargo, en este grupo se
encuentran plantas que poseen órganos sexuales funcionales con capacidad
para reproducirse sexualmente (*), pero en la práctica se les reproduce por:
En estas plantas citadas como ejemplos no intervienen el fruto ni la semilla
para reproducirse.
También existen plantas que en ciertas condiciones ambientales no producen
semilla, y su reproducción es exclusivamente vegetativa, por ejemplo: caña de
azúcar, naranja, manzanas (partenocárpicos), plátano, orquídeas, tulipanes y
gladiolos, entre otras.
Las plantas propagadas asexualmente constituyen un clon. Todas las plantas
que forman un clon son genéticamente idénticas en herencia y tienen las
mismas características de la planta progenitora original; esto significa que una
variedad puede conservar perfectamente todas sus características, aun cuando
tal variedad sea totalmente heterocigota. De modo que si se presenta una
mutación o un cruzamiento favorable, se puede seleccionar de inmediato y
sostenerla como variedad (por ejemplo, naranjas o uvas sin semilla).
Las principales ventajas de la reproducción vegetativa son:
1. Las plantas reproducidas vegetativamente
características de la planta progenitora.
conservan
todas
las
2. Debido a cruzamientos o manipulaciones de otro tipo, se obtienen plantas
estériles (que no producen semilla), las cuales se pueden mantener a
través de reproducción vegetativa, por ejemplo, plátano, varios tipos de
flores (orquídeas, tulipanes, gladiolos), caña de azúcar, naranja y
manzana.
3. La reproducción asexual permite obtener cosechas en un tiempo mucho
más corto que el que se requeriría para obtenerlas mediante semilla (por
ejemplo, plátano, piña, caña de azúcar, papa, etc).
4. La falta de producción de semilla proporciona mayor valor a la parte útil de
la planta; por ejemplo, en la caña de azúcar hay una mayor concentración
de azúcares en el tallo antes de la floración.
Como desventaja de este tipo de reproducción, podemos mencionar la
presencia de caracteres indeseables, originados por enfermedades virosas que
fácilmente se trasmiten a la descendencia a través de partes vegetativas que
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se usan como propágulos, mientras que tales enfermedades raramente se
trasmiten a las progenies obtenidas por semilla.
Reproducción asexual apomictica
La apomixis es un tipo de reproducción asexual en el que intervienen los
órganos sexuales, pero la semilla se forma sin la unión de los gametos
(singamia). La apomixis puede ser asexual obligada o asexual facultativa:
a. Asexual obligada, cuando las plantas só1o se pueden reproducir por
apomixis; produce descendencia muy uniforme.
b. Asexual facultativa, cuando las plantas se pueden reproducir tanto por
apomixis como por reproducción sexual; produce descendencia variable.
Las formas comunes de apomixis, son:
a.
b.
c.
d.
Partenogénesis: Desarrollo de un individuo a partir de un huevo no
fecundado, que puede ser haploide normal o diploide anormal.
Apogamia: Propagación asexual en la que el embrión se desarrolla de
células haploides (antípodas, sinérgidas, núcleos polares) o de la fusión
de dos células del saco embrionario; es muy frecuente en cítricos y en el
mango.
Aposporia: El embrión se forma directamente de una célula somática
diploide (apomíctica) no reducida (sin meiosis).
Diplosporia: El embrión proviene directamente de la célula madre o
megaspora.
Aun cuando no se efectúa la unión sexual (gametos) en el desarrollo de las
semillas producidas apomícticamente, en algunos casos es necesaria la
polinización como estimulante para la formación del endospermo.
Los siguientes son algunos ejemplos de plantas de reproducción asexual
vegetativa:
Ajo
Plátano
Cacao
Camote
Caña de azúcar
Maguey
Nopal
Papas
Piña
Frutales (varias especies)
Importancia de la reproducción asexual
La importancia de la reproducción asexual en el fitomejoramiento radica en que
la descendencia no presenta variación genética, debido a que todos los
individuos provienen de divisiones mitóticas. Por lo tanto, los individuos son
genéticamente iguales, y originan un clon cuyas características son fenotipica y
genotípicamente idénticas.
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Un clon puede ser homocigote o heterocigote, y no presenta variación
genotípica mientras se reproduzca asexualmente. En caso de que haya
variación, ésta podría deberse al ambiente, a una mutación o a una mezcla de
clones.
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AUTOEVALUACION Nº 2
1.
La reproducción de las plantas cultivadas puede ser:
a.
b.
c.
d.
2.
Según el lugar donde se formen los gametos de ambos sexos, se
distinguen los siguientes tipos de plantas:
a.
b.
c.
d.
3.
diploides, haploides
microporogenesis, megasporogenesis
meiosis, mitosis
diploides, meiosis
Los siguientes son algunos ejemplos de plantas autógamas:
a.
b.
c.
d.
5.
imperfectas, alegamas, mixtas
monoicas, dioicas, polígamas
perfectas, autogamas, mixtas
dioicas, perfectas, alegamas
La gametogénesis es el proceso mediante el cual se forman las células
reproductoras: los gametos (Masculino y femenino). En las plantas
angiospermas se distinguen dos procesos:
a.
b.
c.
d.
4.
sexual o asexual
por embrión
por gametos
por semilla
ajo, plátano, cacao
fresa, uva, caña de azúcar
maíz, manzana, zanahoria
durazno, cítricos, café
El principal efecto de la alogamia en las plantas es lo siguiente:
a. Se incrementa la variabilidad genética en las poblaciones, por su
sistema de polinización cruzada.
b. Las plantas reproducidas vegetativamente conservan todas las
características de la planta progenitora
d. Polinización o efecto mecánico del polen sobre los estigmas.
c. Germinación del grano de polen
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CAPITULO 03
TÉCNICAS Y SISTEMAS PARA CONTROLAR LA POLINIZACIÓN
CONTROL ARTIFICIAL DE LA POLINIZACIÓN
En todos los campos de la ciencia, el experimentador desarrolla procedimientos
y técnicas específicas que utiliza en la ejecución de sus investigaciones. En
este sentido el fitomejorador no ha sido la excepción, ya que, para la formación
de una nueva variedad requiere procedimientos y tendencias específicas,
según la especie de que se trate y la característica que ha de mejorar. Por lo
tanto, es importante que el fitomejorador domine tales técnicas; una de ellas
consiste en manipular la polinización de acuerdo con las necesidades del caso.
Los procedimientos esenciales para el mejoramiento de plantas cultivadas son:
a.
b.
La autofecundación.
El cruzamiento.
La utilización de cada uno de ellos depende del tipo de planta y el método de
mejoramiento por emplear, es decir, que los procedimientos que se utilicen
para asegurar la autofecundación o la polinización cruzada en planta
dependerá de la especie, con que se, este trabajando, de la estructura floral y
de la forma normal de polinización.
Por esta razón, es esencial que el fitomejorador esté familiarizado con los
hábitos de floración y polinización de las plantas. Si se carece de estos
conocimientos es necesario estudiarlos antes de iniciar un programa de
mejoramiento.
El control de la polinización es uno de los factores que el fitomejorador debe
tomar muy en cuenta, a fin de llevar a cabo sus trabajos en la mejora genética
de las plantas.
El fitomejorador debe aplicar el control de la polinización con dos fines
principales:
1. Evitar la polinización cruzada, a fin de no obtener híbridos indeseables en su
material de selección y en la producción de semilla comercial. Los
cruzamientos naturales se pueden evitar generalmente de dos maneras,
aunque esto depende de la especie cultivada de que se trate:
a) Aislando el lote donde se formarán las cruzas (alógamas). El aislamiento
puede ser por:
o
Distancias. De 500 a 800 m de distancia entre otros lotes del mismo
material (por ejemplo, maíz).
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Fechas de siembra. Adelantar o retrasar la siembra del material, de tal
manera que la floración no coincida con la de otros sembrados alrededor
de éste.
o Barreras artificiales. Circular el lote de cruzas con cualquier otro material,
a fin de evitar entrecruzamientos con el polen de los materiales vecinos.
o
b) Utilizando materiales y/o implementos especiales, como bolsas, jaulas o
alguna otra barrera artificial que impida la dispersión del polen (alógamas y
autógamas). Un mal aislamiento puede convertir a un híbrido bueno en un
híbrido malo.
2. Efectuar polinizaciones específicas, a fin de llevar a cabo ciertos
cruzamientos y autofecundaciones particulares que se requieren en los
diversos tipos de mejoramiento. Por ejemplo, en plantas autógamas existe
poca variabilidad genética, por lo que se requiere hacer cruzamientos
especiales, programados entre líneas seleccionadas para observar
posteriormente la recombinación, la segregación y practicar la selección. Por
otra parte, la obtención de líneas puras en plantas alógamas dependerá de la
habilidad para controlar la polinización y del tipo de flores que posea cada
especie en particular.
Hay varios factores que influyen para que una especie se comporte en forma
autógama, alógama, mixta o asexual.
Estos factores son:
1. Esterilidad, que origina comportamiento asexual.
a) Androesterilidad.
2. Incompatibilidad:
a) Autoincompatibilidad, que produce alogamia.
b) Incompatibilidad cruzada.
3. Cleistogamia, que da origen a la autogamia.
4. Casmogamia, que puede originar alogamia y/o autogamia.
5. Factores ecológicos, que originan comportamiento mixto.
TÉCNICAS DE EMASCULACIÓN Y POLINIZACIÓN ARTIFICIAL
EI problema fundamental en el control de la polinización ya sea para la
formación de híbridos o de líneas puras, consiste en colocar el polen funcional
sobre los estigmas receptivos en el momento oportuno.
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Generalmente, y según el caso, dentro de un programa de mejoramiento se
debe evitar las posibles autofecundaciones y los cruzamientos indeseables.
Las autofecundaciones se evitan por medio de la emasculación (eliminación de
las anteras de las plantas femeninas antes de que maduren). Los cruzamientos
indeseables se evitan utilizando bolsas u otros materiales apropiados para
aislarlos de polen extraño.
Por lo general, el equipo utilizado en las técnicas de emasculación; polinización
no es complicado; por ejemplo, en plantas autógamas se utilizan pinzas, tijeras,
pincel, bolsas de papel encerado (glassines), etiquetas, lápiz, clipes, lentes de
aumento o lupa, etc. En alógamas se emplean bolsas, engrapadora, lápiz,
mandil, etc.
El éxito de la polinización depende del grado de dificultad que se presente para
realizar la emasculación, en los diversos tipos de flores, y del momento
oportuno para llevar el polen viable a los estigmas receptivos.
La emasculación consiste en la remoción de los órganos masculinos, anteras,
de la flor de la planta que se utilizará como hembra.
En las especies que poseen flores hermafroditas es muy importante la
emasculación para hacer hibridación, debido a que cuando las anteras
maduran, el polen cae sobre sus estigmas y ocurre la autofecundación. Los
procedimientos de emasculación comúnmente usados en el mejoramiento, son
los siguientes:
1. Remoción de anteras: El más común se efectúa mediante pinzas, succión u
otros medios, antes de que se derrame el polen; se aplica principalmente en
autógamas.
2. Destrucción del polen por medio de calor, frío o alcohol:
a. Agua caliente a temperaturas de 45 a 48 ºC durante 10 minutos; se
aplica en sorgo, arroz y algunas gramíneas forrajeras.
b. Temperaturas bajas (cercanas al punto de congelación); se
recomiendan para trigo y arroz.
c. Alcohol etílico a 57%, durante 10 minutos, se aplica en alfalfa.
3. Polinización sin emasculación: Procedimiento efectivo en plantas
incompatibles (muchas forrajeras) y en autoestériles, las cuales no necesitan
emascularse para producir plantas híbridas. Se usa en investigación y en
producción de híbridos comerciales (por ejemplo, cebada).
4. Esterilidad masculina genética y citoplasmática. Se usa en Investigación y en
producción de híbridos comerciales (maíz, sorgo, etc.).
Al fin de realizar con éxito la emasculación es importante conocer el momento
adecuado, ya que si se retrasa, se derrama el polen y puede causar
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autofecundación. Si se adelanta, se tienen problemas para eliminar las anteras
y se, puede mutilar el pistilo.
Después de la emasculación, las, flores se cubren con bolsas de papel
encerado (glassines) para protegerlas del polen extraño.
Prácticas de polinización:
La polinización debe efectuarse cuando el estigma sea receptivo; esto puede
reconocerse por la apertura de las flores y el completo desarrollo del estigma.
En algunas especies las polinizaciones pueden hacerse el mismo día de la
emasculación de la flor (por ejemplo, soya, tabaco, algodón, etc.); en otras, se
retrasa de 1 a 3 días; esto depende de los fenómenos de protandria
(maduración de las anteras antes que los pistilos) y protoginia (maduración de
los estigmas antes que las anteras).
La polinización se efectúa colectando anteras maduras y esparciendo el polen
sobre el estigma receptivo. El tiempo que el polen permanece viable es muy
variable; depende de la especie de que se trate, del ambiente y de otros
factores. Por ejemplo:
a. En altas temperaturas, el polen permanece viable sólo unos minutos
(trigo y avena) o unas cuantas horas (de 3 a 4 para el maíz).
b. En óptimas condiciones el polen puede durar de 6 a 10 días (maíz y
caña de azúcar).
c. El polen de la palma datilera ha permanecido viable hasta por 10
años.
En general, la viabilidad del polen puede conservarse a bajas temperaturas y
humedad relativa alta.
Por otra parte, como la floración de la mayoría de las plantas ocurre por la
mañana, se procede a recolectar polen y a efectuar las polinizaciones
inmediatamente (maíz), a fin de lograr mayores éxitos; sin embargo, en otras
plantas (avena) es mejor por las tardes; en días calurosos y brillantes se tiene
también mayor éxito.
En forma experimental, las polinizaciones de la mayoría de las especies se
realizan a mano, pero hay algunas en las que se utilizan insectos como
polinizadores; por ejemplo, en alfalfa y trébol rojo. Para la formación de híbridos
comerciales en grandes volúmenes se usan lotes aislados donde no haya
contaminación de otro polen; tal es el caso del maíz y sorgo, donde se usa el
desespigamiento o las líneas androestériles.
ESTERILIDAD
Se dice que hay esterilidad en las plantas cuando el óvulo no es fértil o cuando
el polen no es viable (no hay producción de semilla). Esterilidad es, por tanto, la
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incapacidad de las Plantas para producir gametos y cigotes funcionales (estas
especies se pueden reproducir vegetativamente) debido a:
a. Aberraciones cromosómicas, tales como traslocaciones, inversiones,
duplicaciones, deficiencias o delecciones, etc.
b. Falta de homología de genomios. Poliploides desbalanceados
(números impares de genomios).
c. Acciones génicas, que afectan los órganos reproductores. Genes,
citogenes o genes-citogenes que producen la modificación de flores
enteras, estambres o pistilos, o bien, impiden el desarrollo del polen,
del saco embrionario o del endospermo.
La esterilidad en las plantas cultivadas es de gran importancia para el
fitomejorador y su conocimiento es básico para las manipulaciones técnicas
que deba realizar en el mejoramiento de las plantas.
AUTOESTERILIDAD
Plantas autoestériles son aquellas en las que, a pesar de ser hermafroditas, la
autofecundación es imposible. Las causas pueden ser:
a. Morfológicas. Estilos más largos que los estambres (plantas
longistilas) o estambres más largos que los estilos (plantas
brevistilas).
b. Fisiológicas. Diferentes fechas de maduración de los gametos de una
misma flor (protandria y protoginia), por lo que, es imposible que se
fecunden con su propio polen.
c. Genéticas. La dioecia facilita la autoesterilidad.
ANDROESTERILIDAD
Hay androesterilidad o esterilidad masculina cuando los órganos reproductores
masculinos (gametos) de las plantas se encuentran mal desarrollados o
abortados de tal manera que no se forma polen viable.
Virtualmente, todas las especies diploides de plantas, domesticadas y
silvestres, han mostrado (si se estudia cuidadosamente) que poseen por lo
menos un locus para esterilidad masculina y por lo tanto, es heredable.
La androesterilidad aparece en las plantas esporádicamente tanto en especies
alógamas como en autógamas, como consecuencia de:
a. Genes mutantes (generalmente recesivos).
b. Factores citoplásmicos (citoplasma).
c. Efectos combinados de ambos (genes - citoplasma).
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Lo anterior ocasiona: aborto del polen, que las anteras no abran, aborto de las
anteras, anteras pistiloides (anteras transformadas en pistilos), etc.
La androesterilidad es muy útil e interesante para los mejoradores de plantas,
porque proporciona un medio muy eficaz para simplificar la formación de
híbridos, y elimina así el proceso tan laborioso de la emasculación manual. En
las líneas androestériles las flores no producen anteras funcionales y, por lo
tanto, no puede haber autopolinización; serán polinizadas solamente por la
línea o líneas que se usen como progenitor masculino.
La primera referencia que se tiene acerca de la utilización de la
androesterilidad para la producción de semilla híbrida, fue hecha por Jones y
Davis en 1944, cuando descubrieron la androesterilidad genética citoplásmica
en la cebolla. En la actualidad, la androesterilidad se ha utilizado para eliminar
la emasculación artificial en la producción de semilla híbrida (sorgo,
principalmente) en escala comercial y en el mejoramiento de plantas.
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AUTOEVALUACION Nº 3
1.
El fitomejorador debe aplicar el control de la polinización con un fin
principal:
a. los hábitos de floración y polinización de las plantas.
b. evitar la polinización cruzada, a fin de no obtener híbridos indeseables
en su material de selección y en la producción de semilla comercial
c. un medio muy eficaz para simplificar la formación de híbridos
d. falta de homología de genomios
2.
Hay varios factores que influyen para que una especie se comporte en
forma autógama, alógama, mixta o asexual. Estos factores son:
a.
b.
c.
d.
3.
esterilidad, androesterilidad, cleistogamia, casmogamia
poliploidia, androesterilidad, cleistogamia, casmogamia
esterilidad, androesterilidad, apomictica, casmogamia
esterilidad, androesterilidad, cleistogamia, alogamia
La emasculación consiste en:
a. que afectan los órganos reproductores
b. la remoción de los órganos masculinos, anteras, de la flor de la planta
que se utilizará como hembra
c. efectúa colectando anteras maduras y esparciendo el polen sobre el
estigma receptivo
d. la obtención de líneas puras en plantas alógamas
4.
Los procedimientos de emasculación comúnmente usados en el
mejoramiento, son los siguientes:
a. acciones génicas, esterilidad masculina genetica y citoplasmatica
b. poliploides desbalanceados, factores ecológicos
c. remoción de anteras, destrucción del polen, polinización
emasculación
d. remoción de anteras, comportamiento mixto, polinización
emasculación
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sin
sin
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CAPITULO 04
METODOS DE MEJORA GENETICA EN PLANTAS
Selección en poblaciones autógamas heterogéneas
La selección es una herramienta fundamental en la mejora de plantas. De
hecho la clave del éxito del mejorador vegetal no es tanto el método que use,
como la habilidad de reconocer tipos superiores en un limitado o amplio rango
de variabilidad.
El propósito de este capítulo es presentar el papel de la selección en la mejora
de algunos cultivos autógamos y señalar las restricciones impuestas a la
selección por las leyes genéticas. Nos ocuparemos de la función de la
selección que explota la variabilidad natural que existe en un cultivo. Sin
embargo, es necesario puntualizar que el papel de la selección y sus
limitaciones en plantas autógamas, serán similares en plantas en las que la
variabilidad se ha originado por hibridación (alogamia) o agentes mutágenos.
Estructura genética de las poblaciones autogamas
Una población de plantas autógamas, en la que no se ha realizado selección,
estará formada casi exclusivamente por individuos homocigóticos. Esto es
debido a que la autofecundación generación tras generación, produce un
aumento del número de homocigóticos, frente a una disminución del número de
heterocigóticos.
Los individuos homocigóticos que forman la población pueden ser todos de
idéntico genotipo, como sería el caso si todos derivaran de un solo antecesor
homocigótico, la autogamia fuera del 100% y además no hubiese habido
mutaciones o en caso de que las hubiera habido éstas han sido eliminadas.
Puede darse también el caso de que la población estuviera compuesta de
varios genotipos homocigóticos diferentes y, esto puede ser debido a: mutación
o bien a que la población se haya originado a partir de varias plantas
heterocigóticas que, por autofecundación, dieron origen a una descendencia en
la que se fueron separando un cierto número de homocigóticos diferentes o
bien, a un cruzamiento espontáneo de individuos de una población original
homocigótica con otro genotipo de otra población de la misma especie, lo que
puede ocurrir cuando la autogamia no es absoluta.
Teoría de las líneas puras
Como ya se vio en el tema de la base mendeliana de la variación continua,
Johanssen estudió el efecto de la selección para el carácter “peso de la
semilla” en una variedad comercial de judía llamada “Princesa”. Cultivando por
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separado las descendencias de 19 semillas diferentes en peso, del lote original
obtuvo 19 líneas puras.
Observó que:
- Cada línea mostraba un peso medio característico que variaba entre 0,35 g y
0,65 g.
- Cada línea presentaba una distribución continua normal, pero con una
variabilidad menor que la que presentaba la población original de la variedad.
- Las descendencias de semillas de diferentes tamaños, de una misma línea
tenían igual peso medio y éste era diferente al de otras líneas. Las variaciones
de fenotipo dentro de una línea se debían al ambiente y no al genotipo.
Si partimos de una variedad autógama heterogénea (formada por distintos
genotipos) éstos serán homocigóticos. Un método para mejorar esta variedad
será seleccionar de entre estos genotipos homocigóticos los que sean
superiores. Por ejemplo seleccionar dentro de la variedad Princesa la línea 1,
que tiene un peso promedio de 0,64 g. Sin embargo, una vez que tengamos
aislada una línea pura superior, seleccionar dentro de esta línea no tiene
sentido. Todas las plantas de esta línea tienen el mismo genotipo, la
superioridad o inferioridad depende del ambiente. La selección de las plantas
superiores dará lugar a una descendencia con un peso promedio igual al de la
población original (0,64 g). Por tanto se puede concluir que no habrá respuesta
a la selección (h2 = 0, R = 0).
En conclusión: una línea pura puede definirse como la progenie de una planta
única obtenida por autofecundación. En poblaciones autógamas pueden existir
“n” líneas puras y una vez obtenidas, se puede seleccionar entre unas u otras,
pero no tiene sentido seleccionar entre individuos de una misma línea con el
mismo genotipo porque las variaciones observadas dentro de cada línea son
debido a efectos ambientales.
Variedad autóctona
El término variedad autóctona tiene varios sinónimos, variedad local, variedad
indígena o variedad de la tierra. Las variedades autóctonas tienen tres
características principales:
a) son endémicas de un área, sus orígenes se remontan a varios cientos de
años
b) son una mezcla de tipos (genotipos),
c) están bien adaptadas al ambiente en el que se cultivan.
En una población autóctona, los componentes de la población serán
mayormente homocigóticos. La mezcla puede ser conspicua, como puede ser
el caso de una variedad autóctona de trigo que tenga espigas con puntas o sin
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ellas, glumas rojas, blancas y negras, granos blancos y en diferentes
tonalidades de rojo, etc, o bien las diferencias pueden ser pequeñas y afectar a
caracteres cuantitativos tales como: altura, tiempo de maduración, tamaño de
la semilla, etc.
Las variedades autóctonas al ser mezclas de genotipos están bien adaptadas,
amortiguan bien los "golpes" a los que pueden estar sometidas en diferentes
estaciones.
Si un genotipo falla un año (no es productivo), es compensado por otro
genotipo que produce más ese año. La mayoría de las variedades de la tierra
no tienen buenas cualidades desde el punto de vista agronómico.
Generalmente son menos productivas que las variedades mejoradas.
Frecuentemente, su variabilidad las hace difícil de cultivar y cosechar
mecánicamente. La uniformidad también es necesaria para su
comercialización. Sin embargo, es interesante mantener estas variedades
indígenas heterogéneas porque es muy probable que en ellas se encuentren
genes de interés para la adaptación a suelo y a condiciones climáticas
específicas y para resistencias a plagas y enfermedades locales.
Nivel de heterocigosis
Idealmente, una población de plantas autógamas se considera una mezcla de
plantas homocigóticas. No obstante, en la mayoría de las poblaciones
autógamas se verifica algo de alogamia, que varía en función del cultivo que se
trate y del ambiente.
Aún cuando la alogamia en cada generación incremente el nivel de
heterocigosis, esta tendencia es contrarrestada por la desaparición en
poblaciones homocigóticas de la mitad de los heterocigotos en cada
generación segregante Esto significa que el nivel de heterocigosis no se
incrementa más que por el porcentaje de alogamia en una generación.
Selección masal
El primer paso en la mejora de una variedad autógama heterogénea es la
selección de los tipos de interés y la eliminación de los tipos no deseables. Esto
se puede hacer por corte o arranque de las plantas no seleccionadas en las
primeros fases de desarrollo, o bien se pueden mantener todas las plantas, e ir
identificando los tipos prometedores durante todo el ciclo vegetativo
(etiquetado) y cuando llega la madurez, cosechar sólo las plantas que
interesen. Cualquiera de los métodos puede dar resultados similares, aunque
en algunos casos la eliminación de los individuos no deseables puede colocar a
las plantas en condiciones desiguales de competencia.
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La selección masal implica la selección de las mejores plantas de la variedad
(selección individual) y la reunión o mezcla de toda la semilla que producen en
conjunto.
Una forma más refinada de la selección masal es cosechar las mejores plantas
separadamente y cultivarlas como líneas puras para compararlas entre sí. Una
vez evaluadas, las líneas puras superiores y similares se mezclaran para
mejorar una variedad ya establecida.
En muchos casos la selección masal es el primer paso en la mejora de las
variedades autóctonas. Aplicando este método, las características que han
hecho que la variedad autóctona tenga éxito, se mantendrán y obviamente
todos los defectos se eliminarán. Cuando se quiere introducir un nuevo cultivo
en un área, la mejora inicial del mismo comienza por la realización de una
selección masal.
Actualmente, se hace selección masal para mantener las características de las
variedades establecidas. Por regla general, esto implica la cosecha de
alrededor de 200 plantas típicas de la variedad. El número de plantas debe ser
grande para preservar la identidad y la variabilidad original de la variedad.
Estas plantas se cultivan en hileras y las que no son típicas de la variedad se
destruyen antes de que florezcan. Las restantes se cosechan en masa. Este
proceso se repite tantas veces como sea necesario a fin de mantener las
características de la variedad.
Selección de líneas puras
La mejora de una variedad por selección masal puede continuarse con una
selección de líneas puras, como lo hizo Johanssen para las judías. Este es un
método efectivo para la mejora de una variedad autóctona tanto en su área de
desarrollo, como en otra nueva área, en la que se desee introducir la variedad.
Fuentes de variabilidad en líneas puras
Las principales fuentes de variabilidad en líneas puras son: mutación,
hibridación y recombinación.
Mutación
Las líneas puras permanecen homocigóticas (homocigóticas para todos los
loci) indefinidamente, siempre que se mantengan por autofecundación.
Stadler estudió la frecuencia de mutación en los genes que controlan el
desarrollo del endospermo en maíz. Demostró que la frecuencia natural de
mutación variaba ampliamente en función de los genes que se tratara, pero por
lo general se mantenía en el orden de 1/100.000 ó l/l.000.000 gametos
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mutados/gametos normales, aunque a veces se encontraron frecuencias
menores y mayores.
Aun cuando las tasas de mutación sean bajas, se debe decir que son lo
suficientemente significativas como para justificar la variabilidad de poblaciones
autógamas, más aún si se considera el tiempo que han sido mantenidas bajo
domesticación.
Hibridación espontánea y recombinación
Como ya se mencionó anteriormente, en poblaciones autógamas ocurre
también algo de alogamia. Esta alogamia proporciona un mecanismo para que
se puedan recombinar caracteres existentes en los diferentes individuos de la
misma población.
Pero también la hibridación puede ocurrir, ocasionalmente, con miembros de
otras poblaciones y ello conlleva la aparición de caracteres no presentes
previamente en la población original. Por tanto, las recombinaciones que se
producen entre poblaciones distintas son superiores a cualquier tipo de
recombinación que pudiera ocurrir dentro de la misma población.
Hibridación y combinaciones génicas.
Los mejoradores de plantas, en el pasado han utilizado el término hibridación,
como para referirse a los cruzamientos entre distintas variedades o en algunos
casos a especies diferentes. En el siglo XX, el uso que se le da al término
hibridación no es otro que el cruzamiento planificado entre parentales
cuidadosamente seleccionados.
Cuando un mejorador cruza (híbrida) 2 variedades de una planta autógama, su
preocupación es:
1) saber los límites y naturaleza de la variabilidad en F2, o primera generación
segregante.
2) el progreso de la población hacia la homocigosis completa y,
3) la naturaleza de la combinación génica más adecuada.
El cruzamiento (la hibridación) puede ser intraespecífica, cuando se refiere al
cruzamiento entre individuos de la misma especie o interespecífica, cuando los
individuos cruzados son de distintas especies. Ahora nos referiremos sólo a los
cruzamientos intraespecíficos.
Factores que afectan a la recombinación génica en F2
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Cuando se realiza un cruzamiento entre líneas puras la F1 es genotípicamente
heterocigótica y genotípicamente homogéna. En la F2 (primera generación
segregante) de dicho cruzamiento aparecerán genotipos recombinantes, que
reúnan caracteres que antes estaban separados en los dos parentales. El
número de recombinantes de la F2 dependerá de los siguientes factores:
1- Número de genes diferentes en ambos parentales
2- Número de alelos en cada locus
3- Ligamiento génico frente a segregación independiente
4- Diferencias estructurales en los cromosomas
El término "recombinación" se utiliza aquí en sentido amplio, incluye
recombinación de genes no sólo en el mismo cromosoma, sino también en
distintos cromosomas.
A continuación veremos cómo afecta el número de genes diferentes presentes
en cada uno de los parentales y el número de alelos por locus existentes, en el
caso de segregación génica independiente.
1. Número de genes diferentes en ambos parentales
Es muy difícil concebir un cruzamiento entre 2 variedades de un cultivo, que
produzca un híbrido que no sea heterocigótico para un número considerable de
genes en loci diferentes. El número de loci diferentes entre ambos parentales
determinará el número de genotipos y fenotipos obtenidos en un cruzamiento
donde suponemos que no existe ligamiento entre los genes en cuestión. El
mayor problema que se le presenta la mejorador es manejar dichas
poblaciones en las que el número de genotipos es grande, aún cuando los
padres difieran en pocos pares génicos.
Un ejemplo podría sería el cruzamiento de 2 variedades de trigo que difieran en
21 genes.
- Nº loci heterocigóticos en F1 = 21
- Gametos distintos en F1 = 2n = 2.097.152
- Genotipos distintos en F2 = 3n = 10.460.353.203.
- Genotipos distintos en F2 = 4n = 4,398.046.511.104
Para cultivar un número significativo de plantas de la F2 a fin de tener todos los
posibles genotipos serían necesario aproximadamente 50.000.000 acres, que
se correspondería con una superficie de 447 km de lado.
2. Número de alelos en cada locus
En un cruzamiento entre 2 líneas puras o líneas consanguíneas, cada locus
tendrá un máximo de 2 alelos diferentes, uno por cada variedad. El número de
genotipos se incrementa de forma considerable cuando se incrementa el
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número de loci que presentan más de 2 alelos por locus. Ej: si los parentales
difieren en 3 loci, con 2 alelos cada uno de ellos, tendremos un total de 27
genotipos (3n), pero si hay 4 alelos por locus, los genotipos posibles son 1000.
3. Ligamiento
El ligamiento afecta a la frecuencia de las combinaciones génicas, favoreciendo
las combinaciones parentales a expensas de las recombinantes. La magnitud
del efecto será dependiente del grado de ligamiento
Algunas veces el ligamiento entre dos genes lleva implícito un bloque en el que
uno de los dos genes tiene un efecto deseable y el otro no. Ej: en Triticum
timopheevi existe ligamiento casi absoluto entre el gen que confiere resistencia
a la roya del tallo y el carácter madurez tardía. Después de trabajar con
poblaciones muy grandes, se obtuvieron variedades resistentes con madurez
temprana.
Es importante darse cuenta que cuando 2 líneas puras se cruzan, el número
máximo de combinaciones génicas diferentes se obtiene en la F2. Por tanto,
las F2 deben ser poblaciones segregantes tan grandes como sea posible la
superficie de tierra disponible y el programa lo permita. Poblaciones de gran
tamaño no tienen sentido en generaciones sucesivas (F4 Fn) porque el número
de homocigotos (genotipos no segregantes) se irá incrementando.
Existe la evidencia de que el ligamiento de ciertos genes puede estar
favorecido por la evolución. La efectividad de un gen o grupo de genes, está
magnificada en presencia de otros genes y la selección natural favorecerá
aquellos cambios cromosómicos estructurales que agrupen a los genes que
cooperan con éxito, como veremos en el siguiente apartado.
4. Diferencias estructurales en los cromosomas
Las diferencias estructurales en los cromosomas que se producen
espontáneamente, pueden también afectar al porcentaje de recombinación
entre caracteres. Así por ejemplo, suponiendo que los genes que cooperan con
éxito estén en el mismo cromosoma, las inversiones afectarán las relaciones
espaciales y el grado de cooperación entre ellos. Las inversiones que traigan
como consecuencia acercar más genes que cooperen con éxito, serán
favorecidas por la selección natural, ya que permitirán que los genes se
hereden como unidad dado que los serán poco frecuentes.
En el caso de translocaciones recíprocas, éstas producen una nueva relación
de enlace entre los genes, pero no constituyen un impedimento para el
sobrecruzamiento excepto en el área inmediata al punto de rotura y
translocación.
Ejemplo:
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ABCDABCD
A B C D A B G H Translocación recíproca rotura
EFGHEFCD
EFGHEFGH
DD
C C Imagen en forma de
A B F E cruz en la meiosis
ABFE
GG
HH
Generaciones siguientes a la F2
El rasgo distintivo de las poblaciones híbridas de plantas autógamas es su
comportamiento después de la F2 . En la F3 y generaciones siguientes, se
produce un aumento de la homocigosis y disminución de la heterocigosis. Por
lo tanto, las poblaciones híbridas se convierten en una mezcla de genotipos
homicigóticos.
Frecuencias génicas: es importante recordar que las frecuencias génicas se
mantendrán constantes aún cuando las frecuencias de los genotipos cambien.
Las frecuencias génicas cambiarán si hay selección en contra de un
determinado genotipo, si un genotipo es menos productivo que otro.
Homocigosis: Mendel estaba seguro del efecto de la autofecundación y su
importancia en la consanguinidad. Pudo demostrar que conforme se sucedían
generaciones de autofecundación el número de individuos heterocigóticos
disminuía el 50 %. Así por ejemplo, si la F1 es Aa la heterocigosis en la F2 será
la mitad, en la F3 =1/4 etc. Al mismo tiempo que la homocigosis aumentaba en
0,5 en la F2 , 0,75 en la F3 etc.
P1: AA x P2 : aa F1 : Aa F2 : 1/4 AA 1/2 Aa 1/4 aa Homocigóticos 1/2,
Heterocigóticos ½ F3 : 1/4 AA 1/2 (1/4 AA, 1/2 Aa, 1/4 aa) Homocigóticos 3/4
Heterocigóticos 1/4= (1/2)2
La proporción de heterocigóticos en una generación Ft vendrá dada por:
1 1 = 2t-1 2m siendo t = el número de generación y m = el número de
generaciones segregantes, desde la F2 en adelante.
Genotipos homocigóticos: La proporción de plantas homocigóticas es de
fundamental interés para el mejorador, ya que dichos tipos sirven de base para
las nuevas variedades. La proporción de homocigóticos será:
1 2m –1
1 - = 2m 2m
Si los parentales difieren en más de un locus el número de genotipos
homocigóticos se calcula utilizando la fórmula:
2m -1( )n
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2m donde m es el número de generaciones segregantes ( a partir de la F2 ) y
“n” es el número de loci heterocigóticos en F1.
Supongamos que 2 loci son heterocigóticos en una planta de la F1. Por tanto,
en la F2
((21 -1) / 21)2 = 1/4 de las plantas serán homocigóticas y habrá dos genotipos
homocigóticos cuando sólo un locus está segregando; y 4 cuando sean los 2
loci.
Por expansión de la binomial ( 1 + ( 2m –1))n se puede obtener la composición
génica de cualquier generación de una línea pura. En la expansión de la
binomial el primer exponente de cada término corresponde a los genotipos
heterocigóticos y el segundo corresponde al número de loci homocigóticos.
Si se tiene una población F1 , originalmente heterocigótica para 4 loci y se
autofecunda durante 5 generaciones, es decir F6 , la situación será: m=5 n=4
Realizar los cruzamientos
Hacer los cruzamientos es lo que menos tiempo ocupa en un programa de
mejora. Es necesario emascular, es decir, quitar las anteras de las plantas que
actuarán como parental femenino o como madre y aislarlas, para que no
reciban el polen no deseado. Más tarde cuando el estigma esté receptivo, se
transfiere el polen de la planta que se desea que actúe como parental
masculino. En algunos casos se pude sembrar a diferentes tiempos con el fin
de que solapen la maduración de la parte femenina y masculina. Los híbridos
pueden hacerse en campo o en el invernadero o en cámara de cultivo.
Emasculación
La emasculación consiste en quitar las anteras con pinzas. Sin son muy
pequeñas se hace por succión. La extracción de las anteras se hace cuando se
aproximan a la madurez. Se descarta toda flor que haya comenzado a echar
polen así como cualquier flor que esté muy inmadura. Las flores emasculadas
se cubren con bolsas de papel para prevenir polinización accidental.
Polinización
La polinización es un proceso menos preciso que la emasculación. El polen
puede ser transferido rompiendo una antera madura sobre el estigma. En
muchos casos, puede hacerse una recolección masal del polen y transferirse
con una espátula o con un pincel sobre el estigma. En otros casos, se
espolvorea todo el polen sobre el estigma.
Las polinizaciones se llevan a cabo por lo general el día después de la
emasculación, pero este tiempo varía entre las especies. El ambiente influye
considerablemente en el tiempo de realización de la emasculación y la
polinización, razón por la cual se debe experimentar cuidadosamente cuál es el
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tiempo apropiado para cada especie. Por último, cada planta se marca para
registrar el cruzamiento realizado y la fecha en que se realizó.
Manejo de las poblaciones híbridas utilizando el método pedigree o
genealógico
En el método de pedigree o genealógico, como su nombre indica, se realiza un
registro de las características de las líneas descendientes de todos los
individuos o líneas en cada generación. Es decir, en la F2 se anotan las
características de todas las plantas y se seleccionan las adecuadas. Las
plantas F2 seleccionadas producen semillas por autofecundación, las semillas
de una planta de la F2 forman una familia de la generación F3, que será una
línea. Primeramente las notas que se recogen son aquéllas referidas a vigor,
fecha de maduración, resistencia a enfermedades o a algunos insectos etc. Las
notas que se incluyen en generaciones más avanzadas están relacionadas
especialmente con datos preliminares de rendimiento. La acumulación de
información es de vital importancia a la hora de tomar decisiones sobre que
líneas se deben eliminar y cuáles deben de seguir en el programa de mejora.
En el proceso final de evaluación de líneas, se deben manejar sólo un número
limitado de ellas.
La información que el mejorador dispone de cada línea, permite a éste
muestrear el máximo número de líneas de descendencia diversa. Ej: si el
mejorador elige dos líneas potencialmente buenas las dos, él debe guardar una
de cada origen, más que dos que pertenezcan a familias muy relacionadas. El
método del pedigree permite el lucimiento personal del mejorador como
seleccionador.
Al manejar poblaciones híbridas de plantas autógamas el mejorador debe tener
siempre en mente que se está cambiando la estructura genética de la
población. Un punto fundamental a considerar es que el potencial máximo de
un cruzamiento (ésto es el mayor número de fenotipos y genotipos
segregantes) lo obtiene en la F2. Las generaciones sucesivas a la F2 repetirán
básicamente las características de ésta. Otro punto importante es que la
heterocigosis disminuirá rápidamente de modo que las progenies derivadas de
la selección de una planta serán tanto más homocigóticas (F2 ...F5) cuanto
mayor sea el número de generaciones del programa de mejora. Esto significa
que el mejorador está evaluando el comportamiento de plantas individuales
desde generaciones tempranas y luego evaluará las familias y líneas derivadas
de ellas.
Evaluación de plantas únicas en generaciones segregantes
F1
La F1, no es una generación segregante y en F1 nunca se selecciona. De esta
generación se debe cultivar un número adecuado de plantas para producir la
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población F2 deseada. Además se debe guardar una cantidad de semilla igual
a la que se necesitaría para plantar otra F2 por si el experimento original no
funciona. Las plantas de la F1 se comparan con las variedades parentales para
estar seguro que son híbridos.
F2
En el método de pedigree se realiza una selección de plantas en la F2. Las
semillas de las plantas F1 se separan entre sí por una distancia que oscilará
entre 10 y 15 cm y se siembran en hileras que estarán separadas por una
distancia de 0,3-0,6 m. Estas distancias son válidas para cereales. La distancia
en otras especies variará en función del tipo de desarrollo que presente la
planta. El número de plantas F2 deberá ser 10 a 20 veces más el número
deseado de familias F3 . Un número manejable de plantas serían 5000 las
cuales ocuparían una extensión de aproximadamente 200 m2.
En la población F2 se ofrece la primera oportunidad de practicar selección. Se
seleccionan sólo aquellas plantas más vigorosas, que muestran las
características para las que se ha iniciado el proceso de mejora.
Es aquí donde se pone de manifiesto la habilidad del mejorador para descartar
el material inútil. Si no lo hace correctamente perderá fenotipos prometedores o
deberá trabajar con un número muy grande de plantas.
Supongamos que se han seleccionado 300 plantas y que 50 de ellas se
descartan, después de examinar en el laboratorio: tamaño, forma, color de
semilla, etc.
F3
Las semillas de las 250 plantas de la F2 se siembran espaciadas pero a una
distancia mayor de lo que se hizo en la F2 . Cada familia F3 se siembra en una
línea y el tamaño de la familia debería ser lo suficientemente grande para
mostrar la variabilidad existente en ella. Si se cultivan 30 plantas a 10 cm entre
planta y a 0,3 m entre líneas, será una extensión más que suficiente para cada
familia F3. Una variedad control deberá incluirse al menos cada 10 hileras y
medirse para los caracteres en cuestión. Por tanto, en este ejemplo se
sembrarán un total de 275 hileras que ocuparán aproximadamente 200 m2.
La eficiencia del cruzamiento se hace notable. Si los dos parentales (genotipos)
colaboran o interactúan bien habrá una gran disponibilidad de buen material
para seleccionar. La selección se hace a nivel de planta. Se hace énfasis en
familias que sean uniformes. No se descartan individuos que sobresalen en
otras familias que habitualmente se hubieran descartado. El número de
selecciones raramente excede el número total de familias F3. Puede asumirse
que se hacen 150 selecciones y que 25 de ellas se descartan después de llevar
el material al laboratorio.
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F4
Esta generación es similar a la anterior. Tiene 125 familias y 12 variedades
control. Ocupará 133 m2. Aún cuando las familias se muestren homogéneas se
hará selección de planta. La F4 ofrece una buena oportunidad para reducir el
tamaño de la población. Esta reducción se hace visualmente y analizando el
pedigree. Aquí suponemos que se cosechan 100 plantas procedentes de 40
familias y que el número se reduce a 90, después de analizarlas en el
laboratorio.
F5
Esta generación es semejante a la F4. La diferencia radica en que usan
parcelas más grandes, cuyas dimensiones se asemejan bastante a las
condiciones de campo. Las selecciones que se hacen se basan en: pedigree,
apariencia visual, y rendimiento por parcelas, si éstas son lo suficientemente
grandes. Como en F4, se eligen alrededor de 100 plantas, que se reducen
luego a 80, después de pasar por el laboratorio. Al hacer las selecciones,
asumimos que las plantas son homocigóticas. Por tanto, las selecciones deben
hacerse de familias que se muestren uniformes.
Evaluación de líneas en generaciones no segregantes
F6
En esta generación la unidad de selección no es la planta individual, sino la
familia derivada de una única planta. En este momento las parcelas se
cosechan en conjunto y no separadamente la semilla de cada planta. Por tanto,
la tasa de siembra se aproxima mucho a la siembra que se hace con fines
comerciales. El tamaño de siembra será lo suficientemente grande como para
permitir una identificación visual rápida de cada familia y si es posible también
obtener valores de rendimiento. Si se dispone de abundante semilla, se deben
hacer repeticiones de parcelaa. Si se tiene 80 selecciones la parcela de
siembra será similar a la F5. La selección, al igual que la F5, tiene en cuenta,
no sólo el pedigree, sino también el comportamiento en parcela.
Probablemente 15 de las familias más uniformes y prometedoras se conservan
después de hacer evaluación visual, análisis de rendimiento y análisis de
laboratorio.
F7
En este estado, o quizás un año antes, se debe dejar de usar la categoría
familia (que implica variabilidad) y se debe reemplazar por “selección”. Las 15
selecciones y variedades control se siembran en pruebas replicadas utilizando
un diseño de bloques al azar. Aproximadamente 4 ó 5 selecciones sobrevivirán
esta prueba que incluye pruebas de calidad.
F8-F10
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Durante 3 años como mínimo y en algunos casos hasta 5, se repetirán pruebas
como la efectuada en F7. Generalmente, los ensayos se extenderán a
diferentes localidades del mismo área donde se iniciará la producción. Este
procedimiento disminuirá el número de selecciones a uno o como máximo a
dos.
F11-F12
Estos años se dedican a ensayos y pruebas en campo. Estos ensayos
consisten en analizar parcelas de aproximadamente 0,4 Ha o más, que se
siembran y cosechan como lo haría el productor. Durante este periodo se
busca un nombre para la selección y se comienzan los trámites para el registro
de las semillas en agencias para tal fin.
El ejemplo que hemos seguido demuestra que se requieren aproximadamente
12 años para producir una variedad, 5 de los cuales se centran en seleccionar
plantas aisladas y 7 para seleccionar poblaciones. Este esquema es flexible, ya
que la selección de planta puede llevar de 4 a 8 años, y los test poblacionales
de 6 a 8 años, razón por la cual una variedad de plantas autógamas necesita
un período de 16 años, antes de iniciar su comercialización.
Ventajas e inconvenientes del método pedigree
El método de pedigree permite más oportunidades que cualquier otro método
para evaluar los resultados del cruzamiento si el mejorador conoce bien el
cultivo y es lo suficientemente habilidoso para estimar el comportamiento en
campo de cada planta en particular. Si no se tiene este conocimiento es mejor
no iniciar un programa de mejora, utilizando esta metodología, ya que el
método de selección masal permite lograr homocigosis con mucho menos
trabajo. La pregunta por tanto es: ¿qué puede lograrse seleccionando en
generaciones muy tempranas cuando en ese momento sólo se trabaja con
plantas aisladas?
Para caracteres cualitativos, tales como resistencia a enfermedades (en
presencia de la enfermedad) altura, color de la flor, forma del fruto etc, este
método (pedigree) permite la eliminación temprana de los tipos que no tienen
futuro alguno. De esta forma, se ahorra tiempo y espacio para el material
prometedor.
Los mejoradores generalmente recurren a técnicas especiales que identifican
las plantas deseables en generaciones tempranas. Estas técnicas incluyen:
- Epidemias artificiales (en campo o en invernadero).
- Pruebas de temperatura (tests de resistencia al frío en cámaras especiales).
- Microtests de calidad.
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Las pruebas para seleccionar plantas prometedoras en generaciones
tempranas las hace no sólo el mejorador, sino también los patólogos,
fisiólogos, químicos, etc.
Los caracteres cuantitativos (especialmente los relacionados con el
rendimiento) son difíciles de evaluar en generaciones tempranas. Un problema
importante es que el comportamiento de una sola planta en un área muy
grande es totalmente diferente al que tiene una población creciendo en el
mismo área. El problema se complica aún más cuando los niveles de
heterocigosis son altos, cosa que ocurre en generaciones tempranas.
Las ventajas del método de pedigree son:
a) Permite la eliminación de gran cantidad de material muy tempranamente.
b) Permite la evaluación de seleccionas en función de su comportamiento de
año en año.
c) Permite llegar rápidamente a la homocigosis cuando la selección de planta
única se traduce en progenie de planta única uniforme.
Las objeciones de este método son:
Se trabaja con una cantidad limitada de material debido al tiempo que se
consume para elegir planta por planta. Incluso más engorroso es el tiempo que
se tarda para hacer el criadero (parcela de multiplicación) y la cosecha planta a
planta.
Cuando se deben evaluar numerosos cruzamientos, este método debe
descartarse. Sin embargo, cuando el mejorador trata de obtener el mejor
resultado a partir de un cruzamiento o de unos pocos cruzamientos puede ser
una buena elección la aplicación de este método.
4. Método masal (Bulk Method)
Procedimiento
Este método descrito por Newman fue desarrollado por Nilsson-Ehle en 1908,
cuando cruzó la variedad de trigo de invierno resistente “Squavehead” con la
de alto rendimiento “Stand-up”. Newman permitió que se autofecundaran la F2
y las siguientes generaciones y recogió toda la semilla conjuntamente, sin
hacer selección de planta alguna. Newman observó que:
1) se podían cultivar en cada generación poblaciones de gran tamaño.
2) se requería poco trabajo para llevar a cabo cada cruzamiento, lo cual
permitía que varios cruzamientos se llevaran a cabo al mismo tiempo.
3) las selecciones se llevaban a cabo en las últimas generaciones y sus
resultados eran positivos.
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El término selección masal (mass selection) se usa como sinónimo de bulk
method. La diferencia entre este método y el de pedigree, radica en el
momento en que se hace la selección. En otras palabras, la diferencia existe
sólo en el manejo. Ambos métodos tienen en cuenta los mismos requisitos a la
hora de planear los objetivos del programa de mejora y la elección de los
parentales.
El método masal a diferencia del de pedigree cultiva las generaciones
tempranas en masa. El número de generaciones cultivadas de esta forma, está
en función del mejorador y de la naturaleza del cruzamiento. Algunos piensan
que la homocigosis absoluta no es necesaria al principio y hacen selección de
plantas para formar familias y selecciones en la F5 ó F6. Otros mejoradores
hacen la selección en la F7 ó F8, o incluso más tarde.
La última generación masal a partir de la cual se seleccionarán las plantas que
formarán líneas se plantarán espaciadas (como en la F2 del método pedigree).
De aquí en adelante, ambos métodos son esencialmente iguales.
El método masal y el de pedigree no son mutuamente excluyentes. Harrington
propuso y utilizó un método que combinaba al de pedigree y al masal de la
siguiente forma. Cultivó las poblaciones híbridas en masa hasta que las
circunstancias fueron favorables para la expresión de caracteres importantes,
momento en el cual hizo selección de planta única y siguió con las poblaciones
aplicando el método del pedigree.
Se hicieron selecciones para resistencia a sequía y calor en años secos y
calurosos y selección para resistencia a enfermedades cuando la epidemia
severa ocurría de forma natural.
Otros autores han preferido usar el método de pedigree en generaciones
tempranas para eliminar fenotipos indeseables rápidamente y luego las
mejores plantas en una población y continuar con el método masal.
Papel de la selección natural en poblaciones masales
Por regla general, las poblaciones híbridas se manejan en masa sólo hasta que
se logra un nivel alto de homocigosis que no es más allá de la F8. Por tanto, la
selección natural tiene un período muy corto para actuar sobre los genotipos
homocigóticos.
Algunos mejoradores suelen permitir que la selección natural actúe durante un
período más largo de tiempo. Piensan que este modo de selección natural
favorecerá a los genotipos mejor adaptados al ambiente que son los que
presentan la mayor capacidad de rendimiento, Evidentemente que no piensan
en aquellos otros genotipos que sobreviven a situaciones ambientales límite
(enfermedades, heladas, temperaturas altas,etc.) mejor que lo hacen los
genotipos que funcionan bien en condiciones normales. En estas
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circunstancias, sí que se ha visto que es mejor dejar actuar a la selección
natural durante un período largo de tiempo.
Selección natural entre variedades cultivadas
El interés de trabajar con el método masal de mejora aumentó cuando se
analizaron los resultados obtenidos por Harlan y Martini al estudiar el
comportamiento de una mezcla de variedades de cebada. La mezcla consistió
de un número igual de semillas de 11 variedades, alguna de las cuales se
sabía que estaban bien adaptadas a algunas áreas y otras no. La mezcla se
cultivó en varios años, en 10 estaciones experimentales de E.E.U.U. y se hizo
un censo cada año.
Cruzamientos compuestos
Este método requiere que la F2, producto de varios cruzamientos se mezcle en
una población que sea compuesta y que recibe el nombre de Cruzamiento
Compuesto.
Este método fue desarrollado por Harlan y Martini. Cruzaron 28 variedades
como padre, lo que significó un total de 378 cruzamientos. Esta compuesta se
multiplicó sin selección hasta la F8, momento en el que se llevaron a cabo
29.212 selecciones, que se compararon con un número igual de selecciones
obtenidas de cruzamientos individuales, utilizando el método de pedigree. Los
rendimientos promedio de las dos series fueron: para las selecciones
compuestas 480,4 g por parcela y para las selecciones obtenidas por pedigree
463,4 g por parcela. Las mejores selecciones de cada serie se incluyeron en
análisis del siguiente año y los resultados fueron los siguientes:
Número Rendimiento promedio (g)
Selecciones pedigree 965 534,1
Selecciones compuestas 1269 540,7
A primera vista estos datos parecen indicar que la compuesta era una técnica
más eficiente pero Harlan y Martini señalaron algunos defectos importantes
como es el hecho de que algunos cruzamientos dieron muy bajos rendimientos.
Al no ser eliminados y conforme pasaban los años, estos fueron apareciendo
muy poco en las selecciones de la compuesta, lo que determinó que sólo
aquellas selecciones con rendimiento promedio similar constituyeron la
compuesta. Esta en ningún caso fue inferior a la suma de los cruzamientos
separados e implicaba mucho menos trabajo. Así, si varios cruzamientos se
mezclan, estos pueden plantearse en una superficie no mayor a 0,4 Ha.
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¿Cómo hacer una compuesta?
Una compuesta puede hacerse de varias formas. Harlan cruzó 28 variedades
en todas las combinaciones. Este procedimiento permite que el germoplasma
de cada variedad se combine con el de todos los otros, pero también significa
(siempre y cuando se excluya la alogamia) que todas las plantas híbridas
pueden tener germoplasma de no más de 2 variedades.
Otro método consiste en trabajar con 16 variedades y manejarlas del siguiente
modo:
AxBCxDExFGxHIxJKxLMxNOxP
F1 F1 F1 F1 F1 F1 F1 F1
F1 F1 F1 F1
F1 * F1*
F1
En este tipo de compuesta cada parental * tendrá germoplasma de 8
variedades diferentes.
Utilización de Androesterilidad
Sin lugar a dudas, la polinización cruzada aún a un nivel muy bajo,
incrementará el número de combinaciones génicas en una población de una
compuesta, esto es aún más notorio cuando la compuesta se hace durante
varias generaciones. El medio más potente de lograr un nivel alto de alogamia
es a través de un sistema de androesterilidad.
El gen recesivo “ms” se ha utilizado en las compuestas hechas por Suneson en
cebada con tal fin.
Ejemplo:
Ms Ms Fértil
Ms ms Fértil
ms ms Androestéril
El proceso a seguir en un programa de obtención de semilla híbrida utilizando
este tipo de androesterilidad sería:
1) ms ms x Ms Ms Ms ms
2) Parte de la semilla obtenida se reserva y otra parte se siembra Ms ms x Ms
ms ¼ Ms Ms, ½ Ms ms, ¼ ms ms
3) Toda la semilla obtenida se siembra en líneas alternadas con la semilla Ms
ms, que se habría reservado.
ABAB
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¼ Ms Ms Ms ms
½ Ms ms
¼ ms ms
Antes de la antesis se eliminan los fenotipos fértiles (Ms Ms, Ms ms ), de los
surcos A con los diferentes genotipos, con lo que sólo quedarán los ms ms que
al ser polinizados por las plantas Ms ms de la línea B producirán una
descendencia:
ms ms x Ms ms
½ ms ms; ½ Ms ms
La distribución de plantas fértiles frente a plantas estériles puede hacerse
mediante observación floral. Ahora bien, si las diferencias entre ambas no son
notorias y no se aprecian antes de la antesis, se corre el riesgo de que las
anteras fértiles estén echando polen antas de haber sido enmasculadas. De ahí
la conveniencia de marcar genéticamente las plantas androestériles, ya que
mediante un carácter morfológico o por selección mecánica (selección
electrónica de semillas por su color) o química (utilizando fitocidas).
Se ha encontrado en cebada que la resistencia de las plantas al DDT está
controlada por un gen recesivo ddt. Por tanto, se plantearon experimentos en
los que se pudieran obtener individuos que llevaran los genes ms-ddt en
ligamiento absoluto, por lo que bastaría con rociar los campos de producción
de semilla con el fitocida y sólo sobrevivirían las plantas ms que eran
resistentes al insecticida.
En 1996 se obtuvieron plantas en las que los genes ms-ddt tenían 7% de
recombinación. A pesar de que el ligamiento es grande (93%) no es lo
suficiente como para aplicarse en un programa de obtención de semilla híbrida.
Evaluación temprana de las primeras generaciones
Tenían 2 propósitos fundamentales:
1) se creía que podían ser indicadores de aquellos padres mejores que
presentaban características superiores a fin de poder utilizarse en
cruzamientos posteriores.
2) se esperaba que indicaran cruzamientos en los que podía esperarse que
surgieran individuos que podían ser base de procesos posteriores de selección.
Dado que estas observaciones se hicieron en F1 no dieron resultados
prometedores debido a:
a) el número de semillas obtenidas en cada cruzamiento a veces no era lo
suficiente para hacer análisis de rendimiento;
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b) los resultados de rendimiento no podían extrapolarse pues se hacía siembra
espaciada, situación que para nada era similar a la que lleva a cabo el
productor;
c) la heterosis complicaba los resultados.
En poblaciones masales híbridas los análisis de rendimiento se han hecho en
la F2-F6 y son muy contradictorios (judía, cebada, trigo, avena) debido a que
son indicadores sólo de rendimiento, pero no identifican los cruzamientos que
originan los segregantes superiores, que al final del proceso se compensan con
los de muy bajo rendimiento.
Dado que el carácter rendimiento tiene una heredabilidad muy baja, los
resultados de las poblaciones híbridas obtenidas por selección masal durante
un año no podían generalizarse, menos aún si se cambiaba de localidad.
Debemos recalcar, sin embargo, que las predicciones (elecciones concretas)
realizadas durante las primeras generaciones para caracteres con alta
heredabilidad, tales como altura de la planta, madurez, etc. fueron muy difíciles.
Se ha propuesto el cruzamiento dialelo, como método para evaluar las distintas
variedades como padres en los cruzamientos. En este método, todas las
variedades se cruzan entre sí, luego los datos de la F1 y la F2 de todos los
cruzamientos de una variedad se promedian y se comparan con datos
similares, producto de los cruzamientos de otras variedades. El problema aquí
reside en que se pierde muchísimo tiempo en hacer los cruzamientos, para
obtener la semilla F1 y se necesita muchísimo espacio para multiplicarla. Con
más de 10 padres el número de cruzamientos se hace inmanejable.
Los mejoradores se decantan por la selección masal y no por el método de
pedigree, sólo bajo 2 circunstancias:
a) cuando es necesario manejar gran número de segregantes, ya sea producto
de varios cruzamientos o de una compuesta.
b) cuando la presión de selección (natural o artificial) elimina un número
considerable de individuos en las poblaciones segregantes. El hecho es que en
la actualidad los mejoradores utilizan ambos métodos, hecho que demuestra la
efectividad de ambos. Es más, actualmente los programas de mejora son
combinaciones de ambos.
5. Método de retrocruzamiento
Es el único método que aporta resultados predecibles y repetibles (Briggs,
1967) razón por la cual se ha adoptado por numerosos mejoradores, aunque
tienen limitaciones que restringen su uso.
Hemos visto la introgresión, es un mecanismo por el cual una especie
evoluciona. En este método ciertas características se transfieren de la espacie
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B a la A sin que se produzca cambio alguno significativo en la integridad de la
especie A. Esto ocurre en la naturaleza, cuando los productos de cruzamientos
de 2 especies se cruzan repetidamente durante varias generaciones con el
parental A (por ejemplo). Los cruzamientos repetidos con la especie A significa
que la población toma las características de A, sin embargo, por azar o por
selección natural sobreviven algunas características de B, que se incorporan a
la especie A. Cuando este proceso está controlado se dice que se aplica el
método de mejora por retrocruzamiento o selección recurrente.
La especie A se la denomina parental recurrente y a B genitor donante. Los
genes de B incorporados en A se denominan genes bajo transferencia.
Los mejoradores de ganado utilizaron el retrocruzamiento como método de
mejora de animales.
Mejora de línea. Resulta sorprendente lo tarde que incorporaron los
mejoradores de plantas esta herramienta a sus métodos ya establecidos. En
plantas, el método fue propuesto por Harlan y Pope para mejorar variedades
con granos pequeños y Briggs lo utilizó para incorporar genes de resistencia en
variedades de trigo y cebada de California. Actualmente, se utiliza por
numerosos mejoradores para la mejora de autógamas y alógamas y como
complemento de otros métodos de mejora o combinación de ellos.
En este método, la variedad de interés o línea consanguínea actúa como
genitor recurrente que se cruza con otra variedad que presenta un carácter de
interés, no presente en el parental recurrente. Los productos del cruzamiento
que llevan el gen o los genes (F1) se retrocruzan con el parental recurrente (se
abrevia así BC’).
Este proceso se repite con los productos de los retrocruzamientos, por lo
general, se llevan a cabo 5 ó 6 retrocruzamientos, pero no es difícil encontrar
mejoradores que hacen hasta 10.
El número de veces que se usa el parental recurrente en un retrocruzamiento
se indica por un subíndice o por superíndice. En la figura 13.1 la población que
se origina después del tercer retrocruzamiento se simbolizaría A4 x B, lo que
significa el cruzamiento original de A x B y 3 retrocruzamientos más A4. La
última población de la figura 13.1 se simbolizaría A6 x B ó A6 x F2.
Los retrocruzamientos pueden considerarse desde 2 puntos de vista.
1)Parental recurrente y su recuperación;
2) Carácter que se transfiere y su recuperación.
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Parental recurrente y su recuperación
Lo básico en el método de retrocruzamiento es la existencia de una variedad
superior ya probada, que en la mayoría de los casos está disponible.
Frecuentemente, esta variedad es deficiente en algunos aspectos ej: puede ser
susceptible a una raza patógena que produzca enfermedad, tener un tallo
endeble, etc. Los agricultores están acostumbrados a esta variedad y los que la
utilizan para forrajera, por ejemplo también.
Cada vez que se hace el retrocruzamiento con el parental recurrente se reduce
a la mitad el aporte del germoplasma del donante, hecho que está
representado en la figura 13.1 por puntos. Suponiendo que la F1del
cruzamiento original tuviera la mitad del germoplasma del donante, la
proporción del mismo que tendría en el primer retrocruzamiento BC’ F1 sería
¼. Por tanto, si el número de retrocruzamientos con el parental recurrente es n,
la proporción de germoplasma del genitor donante será de (1/2)n+1 y después
de 5 retrocruzamientos sería (1/2)6= 1/64, que está representado por 1 de los
64 puntos de la variedad B.
La proporción de homocigóticos se calcula por la misma fórmula que vimos
anteriormente ((2m –1)/ 2m )n donde m =número de retrocruzamientos y n = el
número de loci heterocigóticos en la F1 del cruzamiento original.
Suponiendo que el número de retrocruzamientos productores es 5 y el número
de loci heterocigóticos es 10, tenemos:
((2m –1)/ 2m )n = ((25 –1 )/ 25)10 = (31 / 32)10 = 72,8% de los BC5 F1 serán
homocigóticos para 10 loci del genitor recurrente.
El número de retrocruzamientos utilizados en los programas de mejora varía
entre 3 a 10. Cuando se hacen 10 se logra prácticamente total identidad del
genitor recurrente. Algunos autores (Briggs) han utilizado 5 ó 6
retrocruzamientos. Sin embargo, él hizo una selección muy fuerte a favor del
tipo parental durante las primeras generaciones del programa de
retrocruzamiento pues creía que haciéndolo de este modo lograba lo
equivalente a 2 retrocruzamientos más. Después del tercer retrocruzamiento, la
selección no fue efectiva porque todas las plantas se parecían mucho. Otros
autores decían que no se ganaba mucho haciendo más de 4 retrocruzamientos
como lo demostró la experiencia de alguno de ellos, cuando hizo cruzamientos
para mejorar con genes de resistencia en 10 variedades de trigo en Australia.
Cuando se desee recuperar el genitor recurrente es recomendable durante el
último retrocruzamiento cruzar a los descendientes con distintas plantas con el
fenotipo del genitor recurrente. Esto se hace bajo el supuesto de que el genitor
recurrente es la resultante de la síntesis de genotipos levemente diferentes.
Carácter que se transfiere y su recuperación Cuando la variedad donante tiene
2 caracteres para transferir es más eficiente transferir cada carácter en
programas separados. Cuando se ha completado las transferencias los
caracteres pueden combinarse cruzando los tipos recuperados.
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Cuando un determinado carácter está controlado por un gen dominante es
relativamente fácil transferirlo con un retrocruzamiento en cada generación.
Esto se ha visto que es así cuando se incorporan genes de resistencia por
retrocruzamientos y se cultivan las poblaciones bajo condiciones naturales o
artificiales de infección Si el carácter que se desea transferir está controlado
por un gen recesivo es aconsejable cultivar las generaciones de
retrocruzamiento hasta la F2 para permitir la identificación del genotipo
homocigótico recesivo. Un procedimiento alternativo es retrocruzar dos o
incluso tres veces en generaciones sucesivas y cultivar los productos del
segundo y tercer retrocruzamiento a fin de encontrar plantas homocigóticas
recesivas para el carácter en cuestión.
Cuando se desea transferir un carácter cuantitativo, cada generación de
retrocruzamiento se debe cultivar hasta la obtención de líneas F3 y luego se
sigue con el siguiente retrocruzamiento. Si aparte la heredabilidad del carácter
es baja y varios genes están envueltos en la expresión del carácter, las
poblaciones F2 y F3 procedentes de los retrocruzamientos deben ser
suficientemente grandes.
El ligamiento puede también complicar el método de selección por
retrocruzamiento. La complicación surge cuando el gen que se desea transferir
está ligado a otro indeseable o a un bloque de genes no beneficiosos, ya que la
selección para el de interés aumenta también la selección del no deseable.
Cuando el efecto del gen indeseable es conspicuo, una serie de
autofecundaciones después de un cruzamiento es más efectivo para romper el
ligamiento, pues la oportunidad de romper el ligamiento existe tanto en el
parental masculino como en el femenino (por meiosis), mientras que en el
retrocruzamiento no puede ocurrir ruptura de ligamiento en el parental
recurrente.
Cultivos alógamos: el método del retrocruzamiento se ha usado menos con
especies alógamas que con autógamas. Los principios en los que se basa son
los mismos. Sin embargo, las características de cultivos alógamos deben
tenerse en cuenta:
1) su heterogeneidad y heterocigosis hará necesario que un gran número de
plantas del genitor recurrente se utilicen en cada retrocruzamiento;
2) puede ser difícil cuando no imposible cultivar generaciones de
retrocruzamiento como líneas autofecundadas F3, para identificar con mayor
seguridad las plantas que llevan el carácter transferido.
Otra aplicación del método de selección recurrente en plantas alógamas
consiste en la mejora de líneas consanguíneas usadas luego para formar
variedades híbridas.
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Evaluación del Método de Retrocruzamiento
Este método ha sido muy útil para la transferencia de caracteres con alta
heredabilidad.
Ejemplo: la resistencia a enfermedades tienen una heredabilidad alta, pues
pocos genes la controlan. La resistencia a enfermedades constituyó un hito
importante en la mejora de cereales, ya que el éxito de la misma evitó grandes
desastres económicos. El retrocruzamiento no es un método limitado sólo para
mejora de la resistencia. Se ha utilizado también para obtener tomates que
maduren más pronto.
Características del Método de Retrocruzamiento
• Acumulación de caracteres deseados
• Independencia del ambiente: Los retrocruzamientos pueden hacerse en
cualquier ambiente donde la planta se espere que crezca y donde el carácter
que se ha transferido deba expresarse. La evaluación agronómica no es
necesaria. Por tanto, se puede utilizar el invernadero para adelantar
generaciones y para evaluar en carácter que se transfiere.
Evaluación de ensayos:
Una característica importante del método en cuestión es que las variedades
obtenidas por retrocruzamiento pueden darse a los agricultores, sin evaluación
de rendimiento, adaptación a calidad, pues es la misma variedad de la tierra
con algún carácter deseable incorporado.
El método de retrocruzamiento presenta 3 requisitos:
1) Se debe disponer de una variedad recurrente buena, la que deba mejorarse
en uno o más caracteres.
2) Se debe disponer de variedades donantes que complementen a la variedad
recurrente, para el carácter de interés.
3) El número de retrocruzamientos que se hagan deben ser lo suficiente para
reconstituir el parental recurrente.
Ventajas:
1) Debido a que las mejoras se hacen paso a paso, nada de lo ganado se
pierde.
2) El programa de mejora es independiente del ambiente.
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3) No son necesarias evaluaciones de las variedades obtenidas por
retrocruzamiento.
4) Es rápido.
5) Requiere un número pequeño de plantas.
6) Es predecible.
7) Es repetible.
Desventajas:
No permite obtener combinaciones génicas poco comunes de las 2 variedades.
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AUTOEVALUACION Nº 04
1.
Las variedades autóctonas tienen tres características principales:
a. endémicas de un área, son una mezcla de tipos, adaptados al ambiente
b. endémicas de un área, descendencia con un peso promedio, adaptados
al ambiente
c. población original de la variedas, son una mezcla de tipos, adaptados al
ambiente
d. endémicas de un área, son una mezcla de tipos, superioridad o
inferioridad.
2.
La ventaja del método de pedigree es:
a. No son necesarias evaluaciones de las variedades obtenidas por
retrocruzamiento.
b. Es rápido.
c. Requiere un número pequeño de plantas
d. Permite la eliminación de gran cantidad de material muy
tempranamente.
3.
Los retrocruzamientos pueden considerarse desde 2 puntos de vista.
a. parental recurrente y su recuperación; carácter que se transfiere y su
recuperación
b. heredabilidad del carácter es baja y varios genes
c. mejora de autógamas y alegamas
d. poblaciones híbridas obtenidas por selección masal
4.
El método de retrocruzamiento presenta requisitos:
a. disponer variedades donantes, selección en contra de un determinado
genotipo
b. autofecundación y su importancia en la consanguinidad
c. reconstruir el parental recurrente, disponer una variedad recurrente
buena, disponer de variedades donantes.
d. selección en contra de un determinado genotipo,
disponer de
variedades donantes
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BIBLIOGRAFÍA
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