M E T A B O L I S M O: La transformación de los nutrientes CONCEPTO El metabolismo es el conjunto de reacciones bioquímicas que permiten la transformación de los nutrientes en el interior de las células, bien para obtener energía o para formar materia propia. De lo dicho, se deduce la existencia de dos tipos de reacciones metabólicas, conocidos como catabolismo y anabolismo. (Ambos son, en realidad, inseparables y muchas de sus reacciones se hallan acopladas, dependiendo unas de otras). • El catabolismo es el conjunto de reacciones que descomponen o degradan nutrientes -transforman sustancias complejas en otras más sencillas- al tiempo que desprenden o liberan energía. • El anabolismo es el conjunto de reacciones encaminadas a sintetizar sustancias y necesitan para ello energía. Por tanto, consiste en transformar sustancias sencillas en otras más complejas, que la célula después puede emplear para formar materia propia (síntesis de proteínas, ácidos nucleicos, lípidos, polisacáridos, etc) o para descomponerlas de nuevo en procesos catabólicos. ÷ ÷ ÷ ÷ CARACTERÍSTICAS DE LAS REACCIONES METABÓLICAS Podemos resumir, de forma general, que todas las reacciones del metabolismo tienen en común las siguientes características: • Las reacciones metabólicas son reacciones de oxidorreducción. El concepto químico de oxidorreducción se basa, esencialmente, en la transferencia de electrones entre dos sustancias en la que una sustancia se oxida al perder electrones, al tiempo que otra los capta y se reduce. - En conjunto, el metabolismo es un proceso de oxidorreducción: el catabolismo es un proceso de oxidación mientras que el anabolismo es un proceso de reducción. - Ahora bien, en muchas reacciones bioquímicas los electrones que se transfieren van ligados a protones formando átomos de hidrógeno. Por tanto, cuando se produce una deshidrogenación, el hidrógeno que se transfiere debe considerarse como protones y electrones: 2H = 2H+ + 2e! . - En el catabolismo predominan las reacciones de deshidrogenación, en el anabolismo predominan las de hidrogenación. - En las oxidaciones catabólicas se libera energía al pasar los electrones de un nivel energético superior a otro inferior. Dicha energía, en determinadas ocasiones, puede aprovecharse para “recargar” ATP. En las reducciones anabólicas sucede lo contrario. • Las reacciones metabólicas están acopladas energéticamente a través del ATP. Como se ha dicho, las reacciones catabólicas liberan energía (son exergónicas), mientras las anabólicas requieren energía (son endergónicas). Pues bien, esa energía se transfiere entre unas reacciones y otras, dentro de la célula, “empaquetada” en los enlaces fosfato de una molécula que sirve de intermediario: el adenosintrifosfato o ATP, donde la energía se mantiene transitoriamente para volver a liberarse en la hidrólisis de los mismos, según la reacción... ATP + H2O ÷ ADP + Pi. El ATP se puede sintetizar de tres formas diferentes (Más adelante se entenderá mejor conforme vayamos estudiando el metabolismo): 1) Por fosforilación a nivel de sustrato.- Se produce a partir de ADP, al que se une un fosfato transferido desde otra molécula orgánica a la que estaba unido mediante un enlace de alta energía. Podemos expresarlo así (siendo R-P la molécula orgánica que cede el fosfato): R-P + ADP ÷ R + ADP-P. (ADP-P = ATP; - = enlace de alta energía). Este tipo de reacción, catalizada por enzimas del tipo quinasas (veremos algún caso al estudiar la glucolisis, por ejemplo) tiene menos importancia frente a los otros procesos que describiremos a continuación. 2) Por fosforilación oxidativa.- La energía necesaria para “recargar” el ATP procede de la liberada en una compleja cadena de reacciones de oxidorreducción, que tienen lugar en las crestas mitocondriales, en presencia de enzimas ATP sintetasas. Lo representamos indicando que el ADP se une a fosfato inorgánico, o ácido fosfórico (Pi)... ADP + Pi + energía ÷ ATP + H2O. 1 3) Por fotofosforilación.- Semejante a la anterior, ya que la energía para la fosforilación procede también de reacciones de oxidorreducción pero, en este caso, están provocadas por el aporte de la energía lumínica en las membranas tilacoides de los cloroplastos, en definitiva, la energía que “recarga” al ATP procede de la luz. • Las reacciones metabólicas tienen una secuencia encadenada y están catalizadas por enzimas. Esto significa que las reacciones transcurren de modo que el producto final de una actúa como producto inicial de la siguiente, como si se tratara de los eslabones de una cadena. Estas reacciones encadenadas se mantienen por la presencia de enzimas específicas, la existencia de complejos multienzimáticos y las formas de regulación de la actividad enzimática, que hemos estudiado. El hecho de que cada reacción esté catalizada por una enzima específica es fundamental ya que, como se dijo, es lo que permite que se puedan realizar a las temperaturas fisiológicas y a las velocidades adecuadas, además de poder autorregularse por los mecanismos de control de la actividad enzimática ya conocidos, como es la inhibición por el producto final de la reacción o retroalimentación (feed-back). Las sustancias intermediarias de estas reacciones reciben, en general, el nombre de metabolitos. Resultan así múltiples vías o rutas metabólicas. Estas pueden ser lineales o ramificadas, es decir, estar conectadas entre sí a través de un metabolito común a varias vías que se bifurcan (divergencia metabólica) o confluyen en él (convergencia metabólica). La célula puede regular también su metabolismo controlando en las membranas el paso de sustancias que son sustratos de las reacciones, así como la cantidad de enzimas a través de la síntesis de proteínas. Esto puede venir controlado, a su vez, por señales externas de mensajeros químicos, como hormonas y otros. • Las reacciones metabólicas están compartimentadas. En adelante estudiaremos procesos metabólicos que están separados en compartimentos celulares diferentes, a consecuencia de la localización de las enzimas que los catalizan. Esto evita gran número de interferencias entre las reacciones y hace posible que se desarrollen muchas de ellas al mismo tiempo, facilitándose también el control al que nos referíamos antes. Al estudiar los orgánulos celulares ya hemos visto algunos ejemplos: la síntesis de proteínas en los ribosomas, las transformaciones de estas en los dictiosomas y en el retículo, las últimas etapas de la respiración en las mitocondrias, etc. DIFERENCIAS METABÓLICAS ESENCIALES ENTRE CÉLULAS AUTÓTROFAS Y HETERÓTROFAS ÷ En las células autótrofas existe una primera parte de su anabolismo que se puede considerar un anabolismo autótrofo y una segunda parte que es un anabolismo heterótrofo, de modo que: • En el anabolismo autótrofo se parte de sustancias inorgánicas, por ejemplo agua y dióxido de carbono, para obtener sustancias orgánicas sencillas, por ejemplo glucosa, y se utiliza energía libre de la luz -fotosíntesis- o de reacciones químicas -quimiosíntesis-. (Este planteamiento permite también considerar a la fotosíntesis y a la quimiosíntesis como procesos anabólicos autótrofos, además de tipos de nutrición). • En el anabolismo heterótrofo, en cambio, se parte ya de estas sustancias orgánicas sencillas, como la glucosa, para obtener otras más complejas, por ejemplo almidón, y se emplea para ello energía del ATP. Las células heterótrofas solo tienen un anabolismo heterótrofo, prácticamente común al de las autótrofas, con la diferencia de que deben incorporar las moléculas orgánicas del exterior. ÷ El catabolismo se puede considerar idéntico en ambos tipos celulares. 2