PDF (Rutas migratorias hacia sur america y poblamiento de las

Cap
tulo
3
RUTAS MIGRATORIAS HACIA SUR AMERICA y
POBLAMIENTO DE LAS CUENCAS DE LOS RIOS
AMAZONAS y ORINOCO, DEDUCIDAS A PARTIR
DE ESTUDIOS GENETICOS MOLECULARES
GfNOVEVA KEYEUX
WILLlAM USAQUÉN
Introducción
Dos vías de desplazamiento de poblaciones prehistóricas apuntan hacia Colombia,
la esquina nororiental de Sur América, y Venezuela, como importantes lugares de paso.
Ambos territorios
Jugaron el papel de puertas abiertas hacia donde se desplazaron los
pobladores venidos desde América del Norte en su recorrido
unos pasando por el Istmo Centroamericano
hacia América del Sur,
y otros, de acuerdo a nuestras hipótesis,
por el collar de islascaribeñas de las Antillas Mayores y Menores que unen a la Florida con
la región oriental de Venezuela y Guyana.
Existe una amplia documentación
lingüística
y la genética
Centroamericano
que muestran
en el campo de la arqueología, la etnografía, la
el importante
papel que jugó
el istmo
como corredor de paso para los pueblos Amerindios que habitaron el
continente Norte y Sur Americano en épocas prehistóricas. Paralelamente, desde hace
algún tiempo, se empieza a inferir que las islascaribeñas de lasAntillas Mayores y Menores,
que conectan a la Florida con la región oriental de Venezuela y Guyana, pudieron servir
como puentes de canotaje o navegación entre unas y otras. Actualmente, algunas de ellas
son visibles desde la isla más próxima, pero hay evidencias de que, hace 5000-10000
años, cuando el nivel del mar Caribe se encontraba unos 100 mts mas abajO que el nivel
actual de las aguas, otras masas de tierra emergían, haciendo probablemente
fácil el desplazamiento
entre ellas, facilitando así el desplazamiento
aun más
de los pobladores
desde y hacia Sudamérica por una segunda vía.
Si se tiene en cuenta que, además, existen barreras naturales importantes en América
del Sur, las cuales pudieron haber provocado el aislamiento geográfico de las poblaciones, al
mismo tiempo que probablemente jugaron el papel de barreras reproductivas significativas
50
I
i
durante mucho tiempo, se hace evidente que lasrelacionesfllogenéticas de los grupos indígenas
actuales pueden estar reflejando de manera bastante fiel los eventos de asentamiento,
dispersión y expansión demográfica de los primeros pobladores en tiempos prehistóricos
Desde mediados de la década de los 90, algunos estudios genéticos han comenzado
a arrojar evidencias en torno al papel jugado por la región Norte de América del Sur en
las migraciones de los primeros
comprensión
paleo-indios. Además, han contribuido
a una mayor
de las relaciones fllogenéticas existentes entre los nativos Americanos de
Centro América y de la región Andina, por una parte, y entre aquellos de las cuencas del
Orinoco y del Amazonas, y del resto de Sudamérica, por otra.
Los estudios realizados por nosotros (Rodas 1997, Keyeux et al. 1998, 1999,
2002: presente análisis) sugieren una estrecha relación filogenética entre los grupos
Amerindios de la región de la Amazonía y Orinoquia colombiana con los indígenas de Sur
América, así como una clara diferenciación con respecto a los demás grupos indígenas de
Colombia (región Andina y Costas) y Centro América. La relación genética entre grupos
indígenas actuales del Sur-Oriente
de Colombia
población ancestral común que utilizó el corredor
y Sur América estaría dada por una
insular Antillano para su migración y
posterior dispersión hacia el Sur del continente Suramericano. Más aún, las relaciones
culturales, documentadas
desde la antropología
y la lingüística, se ven sustentadas y
reforzadas por el hallazgo de ésta estrecha relación genética entre los grupos mencionados.
Por el contrario, los grupos indígenas amazónicos muestran una relación filogenética
mucho más alejada con los grupos Nor-Occidentales
de Colombia
y los indígenas
Mesoamericanos, los cuales, a su vez, están conectados por una población ancestral que
migró a través de Centroamérica,
utilizando la ruta del istmo para llegar hasta la región
andina de Colombia.
Historia de las Poblaciones Humanas
La reconstrucción de la historia de la humanidad no ha sido una tarea fácil, ya que
poseemos solo una colección de piezas sueltas de un rompecabezas, cuyos elementos
intentamos ensamblar valiéndonos de las herramientas propias de las diferentes disciplinas
de estudio, y cuyos niveles de interpretación resultan disímiles, a veces contrapuestos. La
paleo-antropología
y la genética, por ejemplo, han permitido
hacer inferencias de tipo
filogenético, que se basan en caracteres que son transmitidos en línea vertical de generación
en generación, y que reposan sobre las leyes de la herencia biológica. Al otro extremo del
espectro, están la arqueología y la lingüística histórica, cuyos estudios nos informan de qué
manera las manifestaciones culturales han sido transmitidas horizontalmente entre individuos
de una misma colectividad, o hacia otros grupos que han asimilado, luego, estos rasgos
culturales. Esfácil entonces comprender que, el tipo de información y el nivel de resolución
de cada una, de manera individual, sea muy dispar, y finalmente, la comprensión
de la
historia de las poblaciones resulte de la posibilidad de integrar las diferentes respuestas
que nos dan
estudios, en un todo coherente.
105
Tal vez
105
aportes más novedosos en
105
últimos años provengan de la genética
molecular, en la medida en que ésta ha podido esclarecer de manera consistente y reproducible
la filiación de
105
diversos grupos humanos actuales, y su relación con otros linajes de hamo,
e incluso de homínidos. Paraello, se han utilizado diversos genes como modelos de estudio,
pero de todos, sin duda alguna,
105
resultados más espectaculares
estudiosdel ADN mitocondrial' (ADNmt) y del cromosoma
Esasícomo se ha descubierto que,
105
han aportado
105
105
Y', por suscaracterísticasbiológicas,
grupos humanos actuales poseen un número limrt:ado,
pero claramente diferenciado, de variantes genéticas (haplogrupos)J, tanto en el ADNmt,
como en el cromosoma y, que son característicos de grupos humanos continentales,
La reconstrucción de un árbol filogenético consenso, utilizando
obtenidos en un gran número de individuos de todos
permitieron
proponer
una cronología
de
105
105
105
haplogrupos
continentes y grupos humanos,
eventos migratorios
de
105
hombres
anatómicamente modernos, Así, tanto los estudios del cromosoma Y como del ADNmt
muestran que el último ancestro común a toda la especie hamo sopiens vivió en África hace
aproximadamente
150000 años,
y emigró
hacia Asia hace cerca de 50-70 mil,
y de allí hacia
Europa unos 40-50 mil años atrás, en varias oleadas que se produjeron en ambas direcciones,
El poblamiento del Asia probablemente tardó varios miles de años, y conquistó tierras tan
alejadascomo Siberia y Oceanía, Hasta ahora, la evidencia genética más sólida que tenemos
muestra que el poblamiento de América se hizo atravesando el estrecho de Bering, en una
época en que el glaciar que lo recubría permitía el desplazamiento por tierra, De todas las
edades, ésta ha sido la más controvertida, pero el consenso actual indica que la migración
Asia-América tuvo que ocurrir al menos unos 25-30 mil años atrás,
, El ADN mltocondnal es una pequerla molécula de ADN que se encuentra por fuera del núcleo (en donde se localiza el
genoma de cada célula). Tiene la pafilculandad
de ser transmitido de generación en generación únicamente por vía materna,
ya que solamente las mitocondnas --en cuyo interior se encuentra el ADNmt-- del óvulo pasan a la siguiente generación, una
vez se produce la fertilización. De esta manera, las moléculas de ADNrnt que encontramos en un individuo, sea hombre o
mUJer,le han sido aportadas de tiempo atrás por todas las mujeres que están en su línea genealógica ascendente. El estudio
de
Su
estructura molecular es de un alto poder de resolución, pues las mutaciones o alteraciones
adquiridas una vez en la
histona se mantienen estables y se pueden encontrar en todos los Individuos descendientes, miles de afias después.
¡
A diferencia del ADNmt, el cromosoma Y hace parte del genoma nuclear. pero es propiO del sexo masculino, por ser
transmitido únicamente a través de los espermatozoides, y que es de él, de quien depende que el futuro embrión sea
hombre o mUJer. Sin embargo, en cuanto a la transmisión unlparental, en este caso patnhneal, se parece al ADNml.
Por lo
tanto. todos los hijos varones heredarán de su padre las particularidades de secuencia del cromosoma Y, y los transmitirán de
generación en generación únicamente a los varones, siendo las mutaCIones adquiridas Igualmente estables, aunque menos
¡recuentes que las del ADNmt, su contraparte matrillneal.
) Se denomina haplogrupo un conjunto de variaCIoneso polimorfismos genéticos que se encuentran físicamente ligadosen una
pOl'Clóndel ADN. y que se heredan como un bloque. Esto no qUiere dec". que todos los ,ndividuos que poseen un mismo
haplogrupo mitocondnal sean exactamente iguales:existen pequeñas variacionesal intenor de un haplogrupo que están presentes
en un(os) (pocos) ,ndlvlduo(s), y se denominan haplotipos. Dentro de cada haplogrupo eXisten por lo tanto vanos haplotipos.
52
Estudios en Restos Antiguos
Los estudios realizados a partir de los años 90 en un gran número de grupos
nativos asiáticos y americanos mostraron que, existen básicamente cuatro haplogrupos
mitocondriales comunes a ambos grupos de poblaciones, denominados haplogrupos
A
B, C y D (Torroni et al, 1992), confimíando así los hallazgos de la antropología y la teoría
4
del poblamiento de América por pueblos venidos del Asia, Estos haplogrupos constituyen
los cuatro linajes mitocondriales fundadores en nativos americanos, junto con uno menor,
el haplogrupo X, cuyo origen más bien podría ser euroasiático (Brown et al. 1998).
Los cuatro haplogrupos A-D están presentes prácticamente en todas las poblaciones:
sin embargo, la frecuencia relativa de cada uno de ellos varía enormemente,
haciendo
que la diversidad genética de las poblaciones (H,)5 sea elevada, lo que hizo suponer que
la estructura genética de las poblaciones actuales podría ser un reflejo fidedigno del
patrimonio genético de los primeros pobladores.
Sin embargo, la evidencia vendría de los estudios realizados más recientemente
en restos antiguos en América, los cuales atestiguan de una constancia en el patrón de
distribución de haplogrupos a lo largo del tiempo. En efecto, los primeros estudios realizados
en restos óseos de nativos Norteamericanos (Stone & Stoneking 1993, 1998) demostraron
que la mayoría de individuos pertenecen a los haplogrupos A-D, y una minoría al haplogrupo
X; estos resultados concuerdan con los estudios realizados en múltiples grupos de nativos
contemporáneos,
en los cuales los haplogrupos predominantes son A-D, con presencia
del haplogrupo X en bajas frecuencias, restringida a Norteamérica.
Más recientemente,
los estudios realizados en restos óseos antiguos del resto del continente
presencia de halogrupos
A
B, C y D, en una distribución que igualmente concuerda con
la de los nativos contemporáneos
(ver más adelante en la Discusión).
Estudios Moleculares en Grupos Indígenas del Sur-Oriente
Dentro
del panorama de los estudios americanos,
constituye un interrogante
muestran la
de Colombia
Colombia
evidentemente
mayor, dado su lugar de paso en las migraciones hacia Sur
un estudio en grupos Indígenas6, que abarcara la
América. Por ésta razón, emprendimos
geografía del país de manera representativa.
Estudiamos el ADNmt
en 25 grupos
Amerindios, con el fin de obtener los haplogrupos mitocondriales fundadores?
, Existen otros
haplogrupos
en Áfnca o Europa,
amencano,
denominado
" H5 es la medida
en ASia. los cuales no se encuentran
en los Amennd,os,
a menos que sea por mezcla con una mUjer aSiátICa o nativa
X, se ha encontrado
de la heterogeneidad
uno de los alelas o haplotlpos
en baja
genética
encontrados
y además, ninguno de ellos está presente
americana, Un quinto haplogrupo O ltnaJe
frecuenCIa en nativos norteamericanos.
al,ntenor
de un grupo
en dicha población
humano,
calculada
a partir de las frecuenCias
de cada
Rutas migratorias
hacia Sur América
53
Figura I
Localización geográfica de los grupos indígenas estudiados.
22.
(ANO
O(
ATLÁNTICO
I
I
.-\
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-
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0,-
OCÉANO
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17
'0'0 '\:
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~,
8
14
3
13
19
9
l. Chimila. 2. Coreguaje. 3. Curripaco. 4. Embera. 5. Sicuani-guahibo. 6. Paez. 7. Guare. 8. Guayabera.
9. Huitoto. 10. Ijka-Arhuaco. 1l. Pasto. 12. Kogui. 13. Murui-muinane.
14. Nukak. 15. Guambiano. 16. Ingano.
17. Piaraa. 18. Siora 19. Yuco-yukpa. 20. Tule-<una 21 . Waunana. 22. Wayuu. 24. Wrvva. 25. Zenu.
• La I~eratura científica intemacional se refiere a los grupos indfgenas de América como Amerindios
(Amerindians), término
que los distingue de los nativos de la India (Indians). De ahora en adelante nos referiremos a los grupos de Colombia como
Amerindios colombianos.
7
Los métodos de extracci6n, amplificaci6n por medio de la técnica de PCR y digesti6n con enzimas de restricci6n del ADN
para cada marcador amerindio están descritos en Keyeux et al. 2002.
Los grupos analizados fueron los siguientes: Chimila, Coreguaje, Curripaco, Embera
(Chocó),
Guahibo-Sikuani,
Guambiano,
Arhuaco, Ingano, Kogui, Murui-Muinane,
Guane-Butaregua,
Guayabera,
Huitoto,
lika-
Nukak, Paez, Pasto, Piaroa, Siona, Tucano, Tule-
Cuna, Waunana, Wayuu, Wiwa, Yuco-Yukpa y Zenu. Su localización geográfica puede
verse en la Figura l.
A pesar de las diferencias en las distribuciones de frecuencias de los 4 haplogrupos
amerindios A-D en todas las poblaciones estudiadas, al analizarlas con más detalle, sólo
observamos una clara diferenciación genética de las poblaciones indígenas en un conjunto
Nor-occidental
(N-Oc) y otro Sur-oriental (S-Or), Como se puede observar en las Figuras
2 y 3, los grupos Amerindios de la región N-Oc se caracterizan por una alta frecuencia
del haplogrupo
A
y ausencia total del haplogrupo D (con excepción de los Chimila, en
donde se encuentra en un 5.7%), mientras que los Amerindios de la región S-Or presentan
una menor frecuencia del haplogrupo
A
y frecuencias intermedias del haplogrupo D
(Keyeux et al. 1998, 1999,2002)
La separación de estos dos conjuntos de grupos Amerindios colombianos coincide,
además, con la presencia de una barrera geográfica que los aísla, la Cordillera Oriental de
los Andes, la cual se prolonga hacia Venezuela como Cordillera de Mérida. Más aún, la
afiliación de los grupos a los dos conjuntos no es solamente genética, sino también lingüística,
como se observa en la Tabla 1,
Tabla l.
Separación genética de los grupos Amerindios
colombianos
y su relación con otros de América.
---------AREA GEOGRÁFICA
N
Haplogrupo A
Haplogrupo B
Haplogrupo C
Haplogrupo O
Norte América
829
04 i 7
0302
0.158
0063
0.29.5
0.16
0034
0244
0.011
0323
0118
0222
0341
América Central
3/9
0498
Nor-oCCldente de Colombia
335
0561
SUI'-onente de Colombia
346
0,072
131
0473
Sur América
736
0076
03"17
-_._----
°
._._---~~------_._~,--.
Lo que resulta muy llamativo es que, en Centro América, los grupos indígenas
estudiados hasta el momento
presentan exactamente el mismo patrón de distribución de
haplogrupos que los grupos colombianos de la región Nor-occidental
(Amerindios de la
región andina): ausencia total (salvo en un grupo. de 13 estudiados) del haplogrupo D, y
altas frecuencias del haplogrupo A (hasta 90%) (Batista et al. 1995, Kolman et al. 1995;
Merriwether
et al. 1994, Santos & Barrantes 1994, Santos et al. 1994, Schurr et al. 1990,
Torroni et al. 1993). Por el contrario, en los grupos Amerindios que se han estudiado en
Sur América, provenientes de las regiones del Amazonas, la Pampa y los Andes del Sur, el
haplogrupo D se encuentra en la mayoría de ellos y está presente en altas frecuencias (hasta
80%), mientras que unos pocos presentan el haplogrupo A, en bajas frecuencias (Torroni et
al. 1993a, Merriwether
et al. 1994, Bianchi et al. 1995, Lalueza-Fox et al. 1997), y las
poblaciones Amerindias colombianas de la región del Amazonas y Orinoco se asemejan en
su mayoría a los grupos de Sur América (Rodas 1997, Keyeux et al. 1998, 1999, 2002).
El hecho que el cambio en las frecuencias de los haplogrupos A y D no sea gradual,
siguiendo un gradiente Norte -7Sur, como algunos autores habían planteado inicialmente
(Lalueza-Fox et al. 1996, 1997), sino que se produzca de forma abrupta, coincidiendo con una
barrera geográfica, es el fundamento para la hipótesis que planteamos de un poblamiento de
Sur América por dos vías, una por Centro América, y otra, atravesando el Caribe, y cuyo
punto de entrada en el continente SurAmericano probablemente estaríasituado en lasllanuras
caribeñas de Venezuela, al este de la Cordillera de Mérida (Keyeux et al. 1998, 1999, 2002).
Análisis Genético-Poblacionales
en Grupos Amerindios
de Colombia
En el presente trabajo se presentan los análisiscomparativos genético-poblacionales,
lingüísticos y geográficos de I I poblaciones Amerindias de Colombia de las cuencas de
los ríos Amazonas y Orinoco,
en las cuales hemos estudiado dos tipos de marcadores:
haplogrupos del ADN mitocondrial y genes nucleares.
El Análisis de Varianza Molecular (AMOVA) de las frecuencias de ADNmt
de los
grupos de la región Sur-oriental de Colombia muestra que existe en general una gran
diversidad
genética
intra-poblacional
en éstos grupos Amerindios
(FST =0.2-0.5;
P=O.OOOO)B Por otro lado, la diversidad inter-poblacional de éstas y las poblaciones del
Nor-Occidente
de Colombia igualmente es elevada, así como la diversidad entre los dos
grupos, indicando que la clasificación de las poblaciones Amerindias de Colombia en dos
grandes grupos poblacionales, los Amerindios del Sur-Oriente
los Amerindios
del Nor-Occidente
(Amazonía y Oriniquía) y
(Región Andina y Costas) es consistente con una
diversidad genética entre los dos.
A partir de los datos de frecuencias haplotípicas, en primer término se realizó un
análisis de distancias. La utilización de una distancia genética está condicionada al ajuste de
los supuestos frente al tipo de marcador y el tipo de matriz de datos que se obtienen (Nei
1987). Después de verificar diferentes métodos de distancias euclidianas, se observó un
mayor nivel de resolución a partir de la distancia de Cavalli-Sforza y Edwards basada en una
transformación angular. Posteriormente, se utilizó un método de agrupamiento jerárquico
, La diverSidad
Intrapoblaclonal
mientras que la
indica el grado de variabilidad
diversidad ¡nterpoblacronal
muestra cuán
que presentan
los IndiViduos
al interior
diferentes son las poblaciones entre sí.
de una misma población,
56
(dendogramas), es deCIr, métodos que se inician con el cálculo de una matriz de distancias,
Con estos procedimientos,
conglomerado
cada una de las poblaciones
(grupo unitario), y posteriormente
empieza
formando
un
los grupos cercanos se mezclan hasta
que todos los grupos constituyen una sola topología (Cavalli-Sforza 1999),
Los análisis filogenéticos que presentamos a continuación fueron realizados con
los datos obtenidos por nosotros en poblaciones colombianas (Rodas 1997, Keyeux et al.
1998, 1999, 2002) Y por otros autores en diversas poblaciones de América, algunos de
ellos muy recientes, Como vemos en las Figuras 4 y 5, las poblaciones Amerindias de
Colombia se agrupan en dos grandes ramas, con un alto valor de disimilaridad (>0,60),
La rama de las poblaciones del Sur-Oriente de Colombia se compone de poblaciones de
habla Makú (Nukak), Barbacoa-Tukano (Guambiano, Tucano, Coreguaje) y Huitoto-Sáliva
(H uitoto , Murui-Muinane,
Piaroa) (Ethnologue 2004), mientras que el otro cluster contiene
esencialmente todas las poblaciones de lengua Chibcha y Chocó que habitan la región
Nor-Occidental
(Región Andina y las Costas Atlántica y Pacífica), Los dos grandes
agrupamientos dan cuenta de lasdiferencias en lasfrecuencias de los haplogrupos encontrados
en estas poblaciones, como se mencionó previamente, y éstos agrupamientos se mantienen
globalmente con los diferentes métodos utilizados (UGPMA, WPGMA y NJr
Llama la atención que, las poblaciones de lengua Arawak y Guahibo-Arawak
(Guayabera, Guahibo-Sikuani, Curripaco) que viven en la región de laAmazonía-Orinoquia,
se asemejan filogenéticamente más a los grupos de lengua Chibcha, y están agrupados en
esta misma rama, Así mismo, los Wayuu (Arawak) se encuentran en medio de los grupos de
lengua Chibcha, mientras que los Yuko-Yukpa, de lengua Caribe, representan una rama
totalmente aislada de las demás (Figura 6), En otras palabras, los grupos Arawak de nuestro
país, que comparten la región geográfica comprendida entre el este de la Cordillera de los
Andes y el océano Atlántico, con los grupos de la misma lengua de Venezuela, Brasil y las
Guayanas son, paradójicamente, genéticamente más parecidos a los grupos Chibcha que a
los demás grupos del Sur-Oriente de Colombia, a pesar de no habitar la región Andina,
Esto podría indicar que, desde el punto de vista genético, son poblaciones de filiación Chibcha
que en algún momento cruzaron la cordillera y se asentaron en las cuencas Amazónica y del
Orinoco, y por transferencia horizontal, adquirieran la lengua Arawak de poblaciones vecinas,
Aunque los estudios de genes nucleares (genes APOE, ACE y APOB)'Ü no fueran
realizados en todas las poblaciones aquí señaladas, los resultados son muy similares: los
grupos Guahibo-Sikuani,
Nukak y CoreguaJe de la región Sur-Oriental
de Colombia se
agrupan en una rama, mientras que las poblaciones Kogui, Embera, Tule, Waunana, Ijka y
; UPGMA
"Los
(Unwelghted
genes APOE
de la angiotensina)
metabolIsmo
Pa" Group
Method),
(gen de la Apollpoproteina
son polimárficos
de los lípidos,
en las
WPGMA
(Welghted
E), APOB
I diversas
Group
Method
(gen de la Apolipoprotelna
poblaCiones
humanas,
wlth Anthmetlc
B)
y
Mean), NJ (Nelghbor
jOlning),
ACE (gen de la enZima converlldota
Los dos pnmeros
participan
y el tercero codifica una protelna responsable de regular la presión sanguínea.
en el transporte
y
Rutas migratorias
hacia Sur América
57
Figura 2-3
Distribución
de la frecuencia
de los 4 haplogrupos
amerindios
l"~
"..
....
".•....
.•..
....
....
"....
...
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Figura 4-5
Filogenia de las poblaciones
colombianas
estudiadas.
--
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Gl.JNe'Jk!TN
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,
lE..,
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'-,-----"""'..------.............,
Figura 6
Filogenia de la poblaciones
de lengua Arawak,
Guahibo-Arawak,
Chibcha y Caribe.
,
,
0.80
000
58
Genoveva Keyeux / William Usaquén
Guane-Butaregua forman un agrupamiento en otra rama, y los Yuko se encuentran solos
en un agrupamiento distante, tal como se observa al estudiar el ADN mitocondrial Oaramillo
et al. 2001). Estos hallazgosen genes transmitidos de igual manera por hombres y mujeres
son interesantes, ya que demuestran la solidez de los estudios y de las interpretaciones
basadasen resultados (ADNmt) que reflejan sólo la mitad de la historia, la de lasmujeres, de
los grupos Amerindios de Colombia. Además, apuntan a señalar que los procesos de
migración, asentamiento y expansión demográfica de los gnupos Amerindios son procesos
antiguos, y por lo tanto estabilizados a nivel del genoma, cosa que no ocurre cuando se
analizan los grupos mestizos de Colombia, en donde los resultados observados a nivel de
ADN mitocondrial, del cromosoma Y (linajes paternos) y de los genes nucleares, están
reflejando historias muy diferentes y de ocurrencia reciente (menos de 500 años) (Keyeux
et al. 2000, Carvajal-Carmona et al. 2003, Rodas et al. 2003).
A pesar de su consistencia, éstos métodos deben ser interpretados cuidadosamente,
ya que de lo contrario podrían conducir a clasificaciones erróneas de los diferentes
conglomerados constituidos, y se sugiere la utilización simultánea de esta técnica con otros
métodos de representación gráficaque permitan reforzar los grupos establecidos. Utilizamos
el escalamiento multidimensional (MDS) debido a que es una técnica que, partiendo de
similaridades o distanciasentre objetos, intenta la representación en un plano. Si se tienen
dos objetos, estos se pueden graficar sobre una recta, tres sobre un triangulo, cuatro o mas
se ubican en espacios n-dimensionales, que pueden ser representados de todas formas en
un plano, generando una gráfica que es función directa de las distanciasentre los objetos
(Hair 1998). La interpretación conjunta de un análisisde cluster (dendogramas) y una técnica
de escalamiento multidimensional permite realizar una partición más concluyente de los
gnupos en estudio (Diaz 2002).
Esca/amiento Amerindios NOeSOr
0.40
I
Gropon
o GUANE..... UTAREGUA
0.23+----I1----+-_=::~=,..._-
o UKA,...ARHUACO
-0.13
<:;. KOGUI
o WIWA
-0.30.¡.....,.~~rl~~~_l_~~~_I_~~~
0.00
-0.30
:0.15
Figura 7
0.15
0.30
Eje 2
I..-
---J
Escalamiento multidimensional
de los grupos Amerindios
colombianos estudiados
La Figura 7 muestra los resultados de este análisis, donde, en el Grupo
encuentran agrupadas las poblaciones de las cuencas Amazónica y del Orinoco.
I se
Por el
contrario, las poblaciones de la región Andina y las Costas se encuentran en el cuadrante
opuesto al Grupo
1, mostrando
consistencia con los resultados de los métodos
de
agrupamiento. Igualmente, se observa que los grupos de lengua Arawak (Grupos II y 111)
se encuentran dentro de ésta misma zona del escalamiento multidimensional,
sugiriendo
una afinidad genética con los grupos Chibcha de nuestro país.
Análisis Genético-Poblacionales
del Continente
en Grupos Amerindios
Americano
Si analizamos nuestros datos a la luz de los resu~dos obtenidos por otros autores en
poblaciones Amerindias de Norte, Centro y Sur América, la consistencia de los agrupamientos
es sorprendente. La Tabla 2 y la Figura 8 muestran la distribución de haplogrupos del ADNmt
en las poblaciones Amerindias de todo el continente. El número de individuos y de grupos
analizadoses considerable, lo que hace que los resu~dos puedan tomarse con un alto grado
de confianza(Bianchi et al. 1995, Lalueza-Fox et al. 1997, Lorenz & Smith 1996, Merriwether
et al. 1994, Santos & Barrantes 1994, Santos et al. 1994, Schurr et al. 1990, Stone &
Stoneking 1993, Torroni et al. 1993). Los agrupamientos en dendogramas UPGMAy WPGMA
muestran a las poblaciones de las regiones Amazónica y del Orinoco entremezcladas con
las poblaciones Sur-Americanas reportadas en la literatura, en un cluster de ramas que
mantiene una alta disimilaridad con relación a la rama que contiene a las poblaciones de
Centro América y de la región Nor-Occidental
de Colombia (Región Andina y Costas), yen
donde también se agrupa un pequeño cluster de poblaciones Norte-Americanas (datos en
proceso de publicación).
lOo""
')0"0
50"0
Figura 8
Distribución
ADNmt
'o
de los haplogrupos del
en poblaciones Amerindias
Americanas
Distribución
de la frecuencia
de los 4 haplogrupos amerindios
A-D.
JOU"
Il,qlloJ)
Il ILlplo (
1III,.p!o B
o
Hapl/).\
60
Genoveva Kcyeux / William
Usaquén
Tabla 2
Haplogrupos
la Cordillera
en poblaciones Amerindias de Colombia.
de los Andes separando geográficamente
Nor-Occidente
y Sur-Oriente
La triple raya señala
a los grupos del
de Colombia. Tomado de Keyeux et al. 2002.
Fam. Linguist.
Reg. Geo.
Chibcha
Costa Caro
Chibcha
Costa Caro
O
O
Chibcha
Costa Car.
Chibcha
Costa Car.
Arawak
Costa Caro
Barbacoa-Páez
Andes Sur
Quechua
Andes Sur
Arawak
Amazonas
Barbacoa-Páez
Andes Sur
Poblaciones
Haplo
Haplo
Haplo
Haplo
Haplo
Amerindias
A
B
C
D
other
CHIMILA
0.886
0.057
0,029
0.825
O
O
0,028
IJKA-ARHUACO
0.175
O
KOGUI
0,367
WIWA
0.25
O
O
0.633
0,75
"
WAYUU
0,25
0,15
PAEZ
0,065
0,6
0,355
INGANO
0,58
0,38
0,095
0,525
O
O
O
CURRIPACO
0.53
0,47
PASTO
0,667
0.333
O
O
O
O
O
O
0,033
0,258
Guahib./Arawak. Llanos
0,2
Guahib./Arawak. Llanos
Chibcha
Costa Pae.
Tucano Oce.
Amazoas
TULE-CUNA
0.5
0.267
0,2
SIONA
0.75
0.167
0,083
GUAHIBO-SIKUANI
0,613
0.032
0,097
GUAYABERO
0,5
0,167
0,133
O
O
EMBERA
0,334
0,478
0,047
0,094
Choco
Costa Pae.
YUKO-YUKPA
O
1
O
O
Caribe
Andes N.
Total
0,444
0,312
0,193
0,009
_._---
.-
_.
HUITOTO
0.273
0,045
0,106
0,21
0,227
0,368
0,455
MURUI-MUINANE
PIAROA
0,277
0,169
0,277
-_ ..
-
----
-
0,04
_. _.
-
--
-
_.
Huitoto
Amazonas
Huitoto
Amazonas
0,277
Sáliva
Amazonas
0,263
0,053
GUAMBIANO
0,043
0,043
0,784
Andes Sur
O
0,176
0,47
0,13
0,354
Barbacoa-Páez
TUCANO
TucanoOr.
Amazonas
GUANE-BUTAREGUA
0,121
0,637
O
0.242
Chibcha
Andes N.
0,214
0,324
0,642
0.024
TueanoOee.
Amazonas
0,5
0,029
Chibeha
Costa Caro
O
Maku-Puinave
Amazonas
0,067
Choco
Costa Pae.
0,159
COREGUAJE
0,048
ZENU
0,147
NUKAK
WAUNANA
O
O
0,633
0.8
0,3
Total
0,097
0,294
0,434
0,2
0,071
0,016
61
Discusión
EstudiOS
f~n Restos P"'COIOfl1tJinos
Existen algunos estudios recientes de ADN
mitocondrial
en restos antiguos de
poblaciones Amerindias de Centro América, el Caribe y Colombia, los cuales se incluyeron
en los análisisarriba mencionados. Los estudios en restos Maya de la Península de Yucatán,
México (González-Oliver
et al. 200 1) Y Chibcha de Boyacá, Colombia (Monsalve et al.
1996) muestran la presencia de los halogrupos A, By C. y la ausencia del haplogrupo D, tal
como se observa en los grupos Amerindios contemporáneos de Centro América y la región
Nor-Occidental
de Colombia. Por el contrario, los restos Taino de La Caleta, República
Dominicana (Lalueza-Fox et al. 200 1) Y Ciboney-Guanajuatabey
de Cuba (Lalueza-Fox et
al. 2003) presentan los haplogrupo B, C y D, con ausencia del haplogrupo A. Tal como lo
discuten Lalueza-Fox y sus colaboradores (200 I , 2003), se piensa que estos grupos Antillanos
proceden de una migración de Amerindios desde el continente Americano, probablemente
desde el bajo Orinoco y las Guayanas, primero hacia las Antillas Menores, y luego hacia
Puerto Rico, República Dominicana y Cuba en las Antillas Mayores. En ese sentido, la
distribución de haplogrupos encontrada por estos autores es perfectamente consistente con
aquella que se observa en los grupos de la cuenca del Amazonas y Orinoco estudiados por
nosotros, y por otros autores en poblaciones amazónicas del Brasil (Easton et al. 1996).
Igualmente, los resultados indican que, el desplazamiento a través de las Antillas se hizo en
ambas direcciones, Norte-Sur y Sur-Norte en diferentes épocas prehistóricas.
Además, estos importantes hallazgos demuestran que, en la época precolombina,
la distribución de haplogrupos, y por ende, las relaciones filogenéticas de estos grupos,
corresponden a las que observamos en los grupos indígenas actuales. Por lo tanto, nuestras
observaciones en poblaciones de Colombia
no son el resultado de una reubicación
geográfica artificial de los grupos indígenas a la llegada de los conquistadores,
por el contrario, la diferenciación Centro América - Nor-Occidente
sino que,
de Colombia,
por
un lado, Antillas - Sur-Oriente de Colombia - Sur América, por otro lado, es anterior a la
disrupción de las poblaciones provocada por la conquista y la colonia.
Dos Rutas Migl-atonas haCia SUI- América
Los resultados que hemos presentado en el presente y anteriores trabajos (Keyeux
et al. 1998, 1999, 2002), a la luz de la teoría genética de poblaciones contemporáneas,
no se pueden explicar por los fenómenos que ocasionan los cambios en las frecuencias de
variantes del ADN
en las poblaciones
humanas. En efecto, un cambio abrupto
de
frecuencias como lasque observamos en Colombia a lado y lado de la Cordillera Occidental
no se puede explicar por deriva génica, ya que éste fenómeno afecta de manera aleatoria
62
cualquier haplogrupo y cualquier población; por lo tanto. debería observarse altos valores
de frecuencia del haplogrupo D entre algunas de las poblaciones Chibcha de Colombia
(Región Andina) y Centro América
grupos Meso-Americanos
Por otro lado, si el haplogrupo D no existe en 30
y de la Región Nor-Occidental
de Colombia,
es muy difícil
explicar que aparece con altas frecuencias al otro lado de la Cordillera y en el resto de
Amerindios de América del Sur. si la migración Paleoindia se hubiese producido por una
única vía de Norte a Sur América. atravesando los Andes colombianos para llegar al otro
lado a la Amazonía y Orinoquia. y de allí al resto de Sur América.
Tampoco se puede pensar en un cuello de botella para explicar la ausencia del
haplogrupo D en Meso- América y el Nor-Occidente
de Colombia, pues entonces habría
que imaginar una ruta unidireccional de poblamiento de Centro y Sur América desde la
Guayana hacia Centro-América.
Oriente-Occidente.
atravesando la cordillera Andina colombiana en sentido
para entrar al istmo desde el Darién y de allí continuar hacia el Norte.
para lo cual no hay evidencias
En conclusión. los nuevos estudios en poblaciones Amerindias de Sur América y del
Caribe. especialmente de los países que hasta ahora habían permanecido
inexplorados,
está mostrando cada vez más que. los patrones de migración. asentamiento y tribalización en
el sub-continente americano fueron complejos y no necesariamente unidireccionales. En
particular. las Antillas y el continente fueron el escenario de migraciones antiguas desde
América del Norte hacia el Sur, y más recientes desde las Guyanas y Venezuela hacia las islas
de las Antillas (Figura 9). En lo que respecta a Colombia. es claro que las poblaciones de las
cuencas del Amazonas y Orinoco tienen una estrecha relación genética y cultural con los
grupos Amerindios de Sur-América. con quienes. además. de acuerdo a los indicios arqueológicosy antropológicos, mantuvieron estrechasrelacionesde intercambio durante mucho tiempo.
Agradecimientos
Los presentes resultados hacen parte de investigaciones realizadas por Juan Pablo
Jaramillo y Clemencia
respectivamente.
Rodas. antiguos estudiantes
de tesis de pre- y post-grado.
Fueron realizados en el marco del programa Expedición Humana de la
Universidad Javeriana de Colombia. dirigido por Jaime Berna!. El trabajo experimental no
se hubiese podido hacer sin las generosas donaciones de materiales de laboratorio de
Thomas White y Mark Stoneking. Las personas que participaron, consintiendo
con la
donación de una muestra de sangre. deben encontrar en estos resultados la manifestación
de nuestro profundo reconocimiento
de la historia de América.
a su contribución en el esclarecimiento de una página
Finalmente.
información con los antropólogos
los valiosos comentarios
e intercambios
de
y arqueólogos Nina S. de Friedeman. Jaime Arocha,
Daniel Lévine y Thomas Dillehay enriquecieron y aportaron argumentos para la elaboración
de la hipótesis de esta segunda ruta de poblamiento de América del Sur, A todos ellos.
mis sinceros agradecimientos.