Continuidad indígena en el Uruguay: un linaje de 1610 años

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Evolibro- La Enseñanza de la Evolución
Continuidad indígena en el Uruguay: un linaje de 1610 años.
Mónica Sans
Departamento de Antropología Biológica, Facultad de Humanidades y Ciencias de la
Educación, Universidad de la República
En el Uruguay, la población se formó, así como la mayoría de las poblaciones
actuales de América, con aportes indígenas, africanos y europeos (“La población del
Uruguay y el proceso de mestizaje”- M. Sans 1 ). Sin embargo, no es claro si el aporte
génico que se observa en la población actual proviene de los pobladores prehistóricos
del territorio uruguayo, o de indígenas que, como los guaraníes, llegan al mismo
fundamentalmente en época histórica.
En este marco surge la necesidad de analizar si existe continuidad entre los
indígenas prehistóricos y los habitantes actuales de Uruguay, para lo cual se pueden
utilizar dos fuentes principales de información:
1-Datos históricos
2- Información proveniente de las técnicas de la biología molecular, como por
ejemplo, ADN mitocondrial (ADNmt).
Datos históricos
El actual territorio uruguayo evidencia presencia indígena desde hace más de
10.000 a 11.000 años (Suárez & López, 2003). De acuerdo a Cabrera Pérez (1994) es
posible dividir el período prehistórico en distintos componentes, caracterizados por
elementos culturales. El Componente Inferior abarca desde el inicio del poblamiento
hasta hace 7.000 años, y se caracteriza por un instrumental lítico que incluye puntas de
proyectil; se estima que las poblaciones estaban conformadas por bandas con alta
movilidad, sin que se hayan encontrado restos humanos correspondientes a este
período. En el Componente Medio (7.000 a 2.000 años AP, es decir, hasta comienzos
de nuestra era) se pueden observar diferentes técnicas para el trabajo del
instrumental lítico, así como crecimiento poblacional, menos movilidad, y la
1
M. Sans. La población del Uruguay y el proceso de mestizaje. Evolibro.La Enseñanza de la EvoluciónAprote de Expertos.:
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adaptación a la vida en distintos ambientes; no es claro si algunos restos humanos
encontrados pertenecen a este período aunque si lo fueran, son escasos. Por último, el
Componente Superior se puede dividir en dos etapas. En la primera, denominada
Componente Superior A (2.000 a menos de 400 años atrás), se observan diferencias
regionales, así como un variado instrumental que agrega al lítico, cerámica y objetos
de hueso. La organización social era compleja y se encuentran relativamente
abundantes restos humanos en montículos (“cerritos de indios”), enterrados tanto de
forma primaria –restos articulados- como secundaria, estos últimos producto de
distintas prácticas pero que tienen en común el enterramiento de individuos o partes
de individuos sin sus tejidos blandos. El Componente superior B abarca los últimos dos
siglos previos al contacto europeo, o incluso el momento del contacto, y se caracteriza
por la llegada de grupos de regiones tropicales y sub-tropicales del norte (tupiguaraníes), poseedores de tipos particulares de cerámica polícroma, canoas, y el
enterramiento de seres humanos en urnas (un tipo de enterramiento secundario).
Ya en época histórica, al comienzo de la conquista ibérica, Uruguay estaba
habitado por distintos grupos étnicos, en su mayoría relacionados a la macro-etnia
charrúa (guenoas, yaros, bohanes), grupos que integran los “pueblos cazadores de las
llanuras” por su modo de subsistencia.
Además de estos, se encontraban tupí-
guaraníes que habrían llegado tardíamente, discutiéndose si realmente llegaron al
territorio en tiempos prehistóricos o los objetos encontrados se deben a intercambios
(Farías, 2005). Por último, había grupos guaranizados, como los chaná en el oeste
(conocidos también como tapuios) y los arachanes en el este (Cabrera Pérez, 1992).
Numerosas fuentes históricas aluden al exterminio o genocidio de los charrúas,
en una serie de eventos que culminaron en la década de 1830 con “Salsipuedes” (ver,
al respecto, las numerosas obras de Eduardo Acosta y Lara). Por otra parte, los
indígenas que están registrados en censos, padrones o archivos de la Iglesia Católica,
eran en general guaraníes o misioneros2 (entre otros, González Rissotto & Rodríguez
2
Si bien se asume en general que los indígenas que habitaban las Misiones Jesuíticas eran guaraníes,
distintos estudios han demostrado que las Misiones albergaban también a indígenas de otros grupos
étnicos, por lo que Curbelo y Barreto (2010) proponen referirse a indígenas misioneros, en lugar de a
guaraníes misioneros.
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Varese, 1982, 1989). Los indígenas misioneros habrían entrado al país desde el inicio
de las Misiones Jesuíticas y su ingreso habría continuado hasta el siglo XIX, siendo la
último gran arribo en 1828-29, cuando el Gral. Rivera trajo entre 8 y 15 mil indígenas
de la región de las Misiones Orientales, con quienes fundó Santa Rosa del Cuareim
(Cabrera Pérez & Curbelo, 1988). Paralelamente, desaparecen del registro histórico
las menciones a grupos guaranizados, probablemente por causa de que se desplazaran
hacia Argentina y Brasil.
Aportes de la biología molecular.
Los avances en las técnicas moleculares permiten
un nuevo enfoque que contribuye a la comprensión de
la información histórica, así como aporta nuevos datos.
Por ejemplo, el análisis del ADNmt se ha utilizado en
diferentes estudios. Entre éstos, el tema del
poblamiento inicial de América, muy discutido desde
hace siglos, se ha enriquecido con datos del ADNmt
provenientes tanto de poblaciones actuales como
pasadas. Ya en la década de 1990 se pudo determinar
que el ADNmt de los indígenas americanos se podía
clasificar en cuatro haplogrupos3 fundadores,
denominados con las letras A, B, C y D (Schurr et al.,
1990), a los cuales se debe agregar el haplogrupo X, que
solo se encuentra en América del Norte (Brown et al.,
1998). Estos haplogrupos presentan mutaciones que se
habrían producido próximo al ingreso de sus portadores
a América y que permiten diferenciarlos de aquéllos de
Asia, donde se originan (Schurr et al., 1990; Torroni et
al., 1992). Más recientemente, se identificaron hasta 14
haplogrupos “fundadores”, que se habrían modificado a
partir de haplogrupos asiáticos sea durante el pasaje o
estadía en Beringia o tempranamente en el ingreso al
continente americano (Fagundes et al., 2008, Perego et
al., 2010).
3
El desarrollo de las técnicas de biología
molecular, en particular en las últimas dos
décadas, ha permitido grandes avances en
distintos temas relacionados a la
evolución humana, que culminaron en la
publicación de genomas completos de
humanos actuales, neandertales y otros
homininos (como por ejemplo, los
publicados por The International Human
Genome Sequencing Consortium, 2001,
The Chimpanzee Sequencing and Analysis
Consortium, 2005, y Green et al., 2011).
En particular el ADN mitocondrial
(ADNmt), de herencia materna y de fácil
obtención aún en restos prehistóricos por
la gran cantidad de copias que presenta
en cada célula (miles, contra dos en los
autosomas) ha sido objeto de gran
cantidad de estudios en diversas
poblaciones. Su análisis ha sido utilizado
para comprender procesos
microevolutivos ( ver glosario al final del
artículo O enlace a coooncepto de macro
y micro evolu) y más escasamente
macroevolutivos, relacionados con la
evolución humana
Haplogrupo: ADN que presenta un conjunto de mutaciones que lo caracterizan. Estas se
heredan en bloque por no existir recombinación en el ADNmt, que pasa de la madre a sus
hijos. El haplotipo es similar, definiéndose que varios haplotipos integran un haplogrupo.
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Los estudios moleculares realizados en la población uruguaya actual han
permitido identificar la presencia de los cuatro haplogrupos indígenas fundadores que
llegaron a América Central y del Sur, y varios de sus haplotipos.
A partir de estos avances, surge el interés de analizar tanto las frecuencias de
cada haplogrupo como las mutaciones específicas que definen diversos haplotipos
dentro de éstos, para poder determinar el origen y las relaciones entre poblaciones.
Hasta el momento las poblaciones uruguayas analizadas poseen frecuencias altas de
los haplogrupos B y C, seguidos por el A, y por último el D, a excepción de Montevideo
donde predomina el A (ver, por ejemplo, la revisión realizada en Sans & Figueiro,
2009). En términos generales, y solo considerando indígenas de la región, el
haplogrupo A es muy frecuente en los guaraníes actuales, mientras que C es más
frecuente en típico de pampeanos, patagónicos y chaqueños.
De acuerdo a lo señalado en el párrafo anterior sobre las frecuencias de los
haplogrupos tanto en Uruguay como en indígenas de la región, podrían destacarse dos
aspectos relativos a la contribución indígena: por un lado, cierta diferencia entre
Montevideo y el resto del país, y por otro, que esa diferencia podría deberse a un
aporte guaraní mayor en Montevideo y a un mayor aporte charrúa (o en general, de de
pueblos cazadores de las llanuras, ya que probablemente no puedan diferenciarse
etnias particulares) en el interior del país (Sans & Figueiro, 2009).
Sin embargo, debe subrayarse que la sola presencia de éstos haplogrupos
indígenas en aproximadamente el 32% de la población uruguaya actual (Pagano et al.,
2005), con valores que oscilan entre el 20% y el 62% (ver capítulo sobre “La población
del Uruguay y el proceso de mestizaje” en este libro), no asegura que exista
continuidad con los indígenas prehistóricos que habitaron el país durante más de
10.000 años.
Continuidad indígena: de los “cerritos de indios” a la población actual
En 2004 se publicó el primer estudio sobre ADNmt antiguo en Uruguay, basado
en el análisis de de la región hipervariable I de 5 individuos enterrados en dos
“cerritos” de la región de San Miguel, departamento de Rocha, denominados CH2D01-
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A e Isla Larga (Bertoni et al., 2004). Se determinó que al menos 4 de los 5 individuos
prehistóricos tenían haplogrupos indígenas (1 con haplogrupo B, 3 con haplogruos C) 4.
Dos de los individuos, ambos enterrados en el montículo CH2D01-A, compartían
además de mutaciones propias del haplogrupo C1 (cuatro en la región del ADNmt
estudiada inicialmente, la hipervariable I), otra que denota un subhaplogrupo,
denominado C1d, y otra (16288C) 5no identificada hasta el momento en ninguna
población americana De los dos individuos, uno, de sexo femenino, estaba enterrado
en la base del montículo y fue posteriormente datado en 1610+46 años cal.6 antes del
presente (AA 81800) (Sans, Figueiro & Hidalgo, 2012). Asimismo, el análisis del
ADNmt del cacique charrúa Vaimaca Perú (nacido cca. 1780 y fallecido en 1833)
mostró las mismas mutaciones, lo cual condujo a revisar las mutaciones en el ADNmt
de individuos actuales, identificándose cinco personas en diversas regiones del
Uruguay con similares mutaciones (Sans et al., 2010). Posteriormente, se analizó el
total del ADNmt (aproximadamente 16569 pares de bases) en uno de los individuos
que viven actualmente, luego en la mujer enterrada en la base del montículo, y por
último, en los demás individuos actuales con similares mutaciones, observándose que
tanto la mujer prehistórica como los individuos actuales compartían varias mutaciones
“raras” en la región codificante del ADNmt, aunque presentaban con ligeras
variaciones (Sans, Figueiro & Hidalgo, 2012, y datos sin publicar). Esto corrobora la
existencia de un linaje particular, que por la rareza (en tanto no se han encontrado
fuera del país) de las mutaciones asociadas al haplogrupo C, marca sin duda la
continuidad prehistoria-historia-presente.
Conclusiones
El primer aspecto a destacar es la considerable concentración geográfica en la que se
encontraron los portadores de las mutaciones “raras” mencionadas, siempre asociadas
al haplogrupo americano C1d, y a que hasta el momento no han sido identificados
otros individuos fuera del Uruguay, ni siquiera en regiones vecinas de Brasil o
4
Recientemente, análisis realizados por Gonzalo Figueiro (sin publicar) determinaron que el quinto
individuo también tenía haplogrupo indígena, el C.
5
Mutación del haplogrupo C, transición Timina – Citosina.
6
Cal.: Fechado “calibrado”, es decir, años ajustados por ambiente aproximándose a años reales antes
del presente
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Argentina. El segundo aspecto se relaciona con el amplio horizonte cronológico que
abarcan los individuos (en total, 8 individuos: 2 prehistóricos, 1 histórico, 5 actuales,
desde aproximadamente 1610 años antes del presente hasta la actualidad). A partir
de estos dos hechos es posible asegurar la continuidad del linaje caracterizado en el
país, desde la prehistoria al presente. Recientemente, el linaje ha sido denominado
como C1d3, lo que reconoce su peculiaridad y diferenciación respecto a otros linajes
de C1d (MtDNA tree Build 16, 19 Feb 2014) (Van Oven & Kaiser, 2009).
La continuidad genética revive la discusión que se ha planteado acerca de
quiénes fueron los constructores de los “cerritos de indios” del este del Uruguay (ver,
al respecto, López Mazz, 2001). El hecho de que el cacique Vaimaca Perú poseyera ese
linaje podría indicar que los portadores del mismo eran ancestros de los charrúas, pero
existen otras interpretaciones posibles, como por ejemplo, que fueran guenoas
(también conocidos como minuanes, e integrantes del macro-grupo charrúa o más
ampliamente, de los denominados “cazadores de las llanuras” , mencionados por
investigadores brasileños como los posibles constructores de los montículos, ya que si
bien la charrúa y la guenoa son generalmente consideradas etnias diferentes, es
posible que no presenten diferencias biológicas, por ejemplo en su ADNmt. Una
segunda alternativa podría ser que en la línea materna de Vaimaca Perú hubiera
alguna mujer no-charrúa pero sí relacionada a los constructores de cerritos del este
(existen, al respecto, ejemplos etnográficos de referencias a raptos de mujeres, como a
uniones exogámicas entre grupos) (Politis, 2010).
Sea como fuere ese caso particular, la continuidad de la población existe al
menos durante los últimos casi 2000 años, y más allá de que se haya perdido la
continuidad cultural –o gran parte de ésta-, puede afirmarse que existe continuidad
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biológica y que es posible actualmente encontrar genes de las poblaciones
prehistóricas de nuestro territorio en la población uruguaya de hoy día.
Bibliografía
Bertoni, B., G. Figueiro, G. Cabana, McDonough, J., Bluteau, C, Merriwether, D.A. &
Sans, M. (2004). Primeras secuencias de ADN mitocondrial de indígenas
prehistóricos del Uruguay. En X Congreso Uruguayo de Arqueología: La
Arqueología Uruguaya ante los Desafíos del Nuevo Siglo. L. Beovide, I. Barreto &
C. Curbelo (eds.). Montevideo, Uruguay: Asociación Uruguaya de Arqueología. CD
Rom.
Brown, M.D., Hosseini, S.H., Torroni, A., Bandelt, H.J., Allen, J.C., Schurr, T.G., Scozzari,
R., Cruciani, F. & Wallace, D. C. (1998). MtDNA haplogroup X: An ancient link
between Europe/Western Asia and North America? American Journal of Human
Genetics, 63, 1852–1861.
Cabrera Pérez, L. (1992). El Indígena y la conquista en la Cuenca de la Laguna Merín. En
Ediciones del Quinto Centenario, 1, 97–122. Montevideo, Uruguay: Universidad
de la República.
Cabrera Pérez, L. (1994). ¿Quienes habitaron el Uruguay en los últimos 10.000 años?
Hacia la construcción de un Modelo. En Aportes al Conocimiento de la
Prehistoria Uruguaya, 119-132. Montevideo, Uruguay: Ministerio de Educación y
Cultura.
Cabrera Pérez, L.L. & Curbelo, M.C. (1988). Aspectos socio-demográficos de la
influencia guaraní en el sur de la Banda Oriental , En: As Missõoes JesuíticoGuaranis: Cultura e Sociedade , VI Simposio Nacional de Estudos Missioneiros, p.
117- 141. Santa Rosa, Brasil: Centro de Estudos Missioneros.
Curbelo, M.C. & Barreto, I. (2010)
Fagundes,J.R.N., Kanitz, R., Eckert,R., Valls, A.C.S., Bogo, M.E., Salzano, F.M., Smith,
D.G. Silva, W.A.Jr., Zago, M.A., Ribeiro-dos-Santos, A.K., Santos, S.E.B, Petzl-Erler,
Evolibro- La Enseñanza de la Evolución
M.M. & Bonatto, S.L. (2008) Mitochondrial Population Genomics Supports a
Single Pre-Clovis Origin with a Coastal Route for the Peopling of the Americas.
American Journal of Human Genetics, 82: 583–592.
Farías, M.E. (2005). El guaraní arqueolo´gico meridional: Entre el axioma y la
heterodoxia. Tesis de Doctorado, Programa Internacional en Arqueología, Porto
Alegre, Brasil: Pontificia Universidad Católica.
González Rissoto, R. & Rodríguez Varese, S. (1982). Contribuciones al estudio de la
influencia guaraní en la formación de la sociedad uruguaya. Revista Histórica
(Montevideo), 54,199-316.
González Risotto, R. & Rodríguez Varese, S. (1989). La importancia de las Misiones
Jesuíticas en la formación de la sociedad uruguaya. Estudos Ibero-Americanos
(PUCRS), 15,191-214.
Green, R.E., Krause, J., Briggs, A.W., Maricic, T., Stenzel, U., Kircher, M., Patterson, N.,
Li, H., Zhai, W., Fritz, M.H., Hansen, N.F., Durand, E.Y., Malaspinas, A.S., Jensen,
J.D., Marques-Bonet, T., Alkan, C., Prüfer, K., Meyer M, Burbano HA, Good JM,
Schultz R, Aximu-Petri A, Butthof A, Höber B, Höffner B, Siegemund M,
Weihmann A, Nusbaum C, Lander ES, Russ C, Novod N, Affourtit J, Egholm M,
Verna C, Rudan P, Brajkovic D, Kucan Z, Gusic I, Doronichev VB, Golovanova LV,
Lalueza-Fox C, de la Rasilla M, Fortea J, Rosas A, Schmitz RW, Johnson PL, Eichler
EE, Falush D, Birney E, Mullikin JC, Slatkin M, Nielsen R, Kelso J, Lachmann M,
Reich D, Pääbo S. (2010). A draft sequence of the Neandertal genome. Science, 7,
328: 710-722.
López Mazz, J. M. (2001). Las estructuras tumulares (cerritos) del litoral atlantico
uruguayo. Latin American Antiquity, 12, 231-255.
Pagano, S., Sans, M., Pimenoff, V., Cantera, A.M., Alvarez, J.C., Lorente, J.A., Peco,
J.M., Mones, P. & Sajantila, A. (2005). Assessment of HV1 and HV2 mtDNA
variation for forensic purposes in an Uruguayan population sample. Journal of
Forensic Sciences, 50,1239-1242.
Evolibro- La Enseñanza de la Evolución
Perego, U.A., Angerhofer, N., Pala, M., Olivieri, A., Lancioni, H., Kashani, B.H., Carossa,
V., Ekins, J.E., Gómez-Carballa, A., Huber, G., Zimmermann, B., Corach, D.,
Babudri, N., Panara, F., Myres, N.M., Parson, W., Semino, O., Salas, A.,
Woodward, S.R. , Achilli, A. & Torroni, A. (2010). The initial peopling of the
Americas: A growing number of founding mitochondrial genomes from Beringia,
Genome Research, 20, 1174–1179.
Politis, G. (2010). Aplicaciones de la Etnoarqueología para interpretar el registro
arqueologico de los cazadores-recolectores del pasado. Tres ejemplos de América
del Sur. En: Arqueologia, Etnologiae Etno-história emIberoamérica, R.L. Simas de
Aguiar, J.E. de Oliveira, L.M. Pereira, p. 275-317. Dourados, Brasil: Editora da
UFGD.
Sans, M. & Figueiro, G. (2009). Continuidad indígena en la población uruguaya actual:
¿guaraníes o charrúas? En: La arqueología como profesión: los 30 primeros años ,
X Congreso Nacional de Arqueología. Montevideo, Edición en CD Rom.
Sans, M., Figueiro, G. & Hidalgo, P.C. (2012). A new mitochondrial C1 lineage from the
prehistory of Uruguay: population genocide, ethnocide, and continuity. Human
Biology, 84, 287-305.
Sans, M., Figueiro, G., Sanguinetti, C., Echarte-Rafaelli, L.; Portela, C.; Taranto, L.,
Pizzarossa, C., Oliver, R., Manikovski, R., Barreto, I., Hidalgo, P.C. & Berro, G.
(2010). The last Charrua Indian; (Uruguay): analysis of the remains of Chief
Vaimaca Perú. Nature Precedings,
http://precedings.nature.com/documents/4415/version/1
Schurr, T.G., Ballinger, S.W., Gan, Y.Y., Hodge, J.A., Merriwether, D.A., Lawrence, D.N.,
Knowler, W.C., Weiss, K.M. & Wallace, D.C. (1990). Amerindian mitochondrial
DNAs have rare Asian mutations at high frequencies, suggesting they derived
from four primary maternal lineages. American Journal of Human Genetics,
46:613-623
Evolibro- La Enseñanza de la Evolución
Suárez, R. & López, J.M. (2003). Archaeology of the Pleistocene–Holocene transition in
Uruguay: an overview. Quaternary International, 109–110, 65–76.
The Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium (2005). Initial sequence of the
chimpanzee genome and comparison with the human genome. Nature, 437, 69–
87,
The International Human Genome Sequencing Consortium (2001). Initial sequencing
and analysis of the human genome. Nature, 409, 860–921.
The International Human Genome Sequencing Consortium 2004. Finishing the
euchromatic sequence of the human genome. Nature, 431, 931–945.
Torroni, A., Schurr, T.G., Yang, C.C., Szathmary, E.J., Williams, R.C., Schanfield, M.S.,
Troup, G.A., Knowler, W.C., Lawrence, D.N., Weiss, K.M., & Wallace, D.C. (1992).
Native American mitochondrial DNA analysis indicates that the Amerind and the
Nadene populations were founded by two independent migrations. Genetics,
130, 153-162.
Van Oven, M. & Kayser, M. (2009). Updated comprehensive phylogenetic tree of global
human mitochondrial DNA variation. Human Mutation, 30:E386-E394.
Descargar