Evolibro- La Enseñanza de la Evolución Continuidad indígena en el Uruguay: un linaje de 1610 años. Mónica Sans Departamento de Antropología Biológica, Facultad de Humanidades y Ciencias de la Educación, Universidad de la República En el Uruguay, la población se formó, así como la mayoría de las poblaciones actuales de América, con aportes indígenas, africanos y europeos (“La población del Uruguay y el proceso de mestizaje”- M. Sans 1 ). Sin embargo, no es claro si el aporte génico que se observa en la población actual proviene de los pobladores prehistóricos del territorio uruguayo, o de indígenas que, como los guaraníes, llegan al mismo fundamentalmente en época histórica. En este marco surge la necesidad de analizar si existe continuidad entre los indígenas prehistóricos y los habitantes actuales de Uruguay, para lo cual se pueden utilizar dos fuentes principales de información: 1-Datos históricos 2- Información proveniente de las técnicas de la biología molecular, como por ejemplo, ADN mitocondrial (ADNmt). Datos históricos El actual territorio uruguayo evidencia presencia indígena desde hace más de 10.000 a 11.000 años (Suárez & López, 2003). De acuerdo a Cabrera Pérez (1994) es posible dividir el período prehistórico en distintos componentes, caracterizados por elementos culturales. El Componente Inferior abarca desde el inicio del poblamiento hasta hace 7.000 años, y se caracteriza por un instrumental lítico que incluye puntas de proyectil; se estima que las poblaciones estaban conformadas por bandas con alta movilidad, sin que se hayan encontrado restos humanos correspondientes a este período. En el Componente Medio (7.000 a 2.000 años AP, es decir, hasta comienzos de nuestra era) se pueden observar diferentes técnicas para el trabajo del instrumental lítico, así como crecimiento poblacional, menos movilidad, y la 1 M. Sans. La población del Uruguay y el proceso de mestizaje. Evolibro.La Enseñanza de la EvoluciónAprote de Expertos.: Evolibro- La Enseñanza de la Evolución adaptación a la vida en distintos ambientes; no es claro si algunos restos humanos encontrados pertenecen a este período aunque si lo fueran, son escasos. Por último, el Componente Superior se puede dividir en dos etapas. En la primera, denominada Componente Superior A (2.000 a menos de 400 años atrás), se observan diferencias regionales, así como un variado instrumental que agrega al lítico, cerámica y objetos de hueso. La organización social era compleja y se encuentran relativamente abundantes restos humanos en montículos (“cerritos de indios”), enterrados tanto de forma primaria –restos articulados- como secundaria, estos últimos producto de distintas prácticas pero que tienen en común el enterramiento de individuos o partes de individuos sin sus tejidos blandos. El Componente superior B abarca los últimos dos siglos previos al contacto europeo, o incluso el momento del contacto, y se caracteriza por la llegada de grupos de regiones tropicales y sub-tropicales del norte (tupiguaraníes), poseedores de tipos particulares de cerámica polícroma, canoas, y el enterramiento de seres humanos en urnas (un tipo de enterramiento secundario). Ya en época histórica, al comienzo de la conquista ibérica, Uruguay estaba habitado por distintos grupos étnicos, en su mayoría relacionados a la macro-etnia charrúa (guenoas, yaros, bohanes), grupos que integran los “pueblos cazadores de las llanuras” por su modo de subsistencia. Además de estos, se encontraban tupí- guaraníes que habrían llegado tardíamente, discutiéndose si realmente llegaron al territorio en tiempos prehistóricos o los objetos encontrados se deben a intercambios (Farías, 2005). Por último, había grupos guaranizados, como los chaná en el oeste (conocidos también como tapuios) y los arachanes en el este (Cabrera Pérez, 1992). Numerosas fuentes históricas aluden al exterminio o genocidio de los charrúas, en una serie de eventos que culminaron en la década de 1830 con “Salsipuedes” (ver, al respecto, las numerosas obras de Eduardo Acosta y Lara). Por otra parte, los indígenas que están registrados en censos, padrones o archivos de la Iglesia Católica, eran en general guaraníes o misioneros2 (entre otros, González Rissotto & Rodríguez 2 Si bien se asume en general que los indígenas que habitaban las Misiones Jesuíticas eran guaraníes, distintos estudios han demostrado que las Misiones albergaban también a indígenas de otros grupos étnicos, por lo que Curbelo y Barreto (2010) proponen referirse a indígenas misioneros, en lugar de a guaraníes misioneros. Evolibro- La Enseñanza de la Evolución Varese, 1982, 1989). Los indígenas misioneros habrían entrado al país desde el inicio de las Misiones Jesuíticas y su ingreso habría continuado hasta el siglo XIX, siendo la último gran arribo en 1828-29, cuando el Gral. Rivera trajo entre 8 y 15 mil indígenas de la región de las Misiones Orientales, con quienes fundó Santa Rosa del Cuareim (Cabrera Pérez & Curbelo, 1988). Paralelamente, desaparecen del registro histórico las menciones a grupos guaranizados, probablemente por causa de que se desplazaran hacia Argentina y Brasil. Aportes de la biología molecular. Los avances en las técnicas moleculares permiten un nuevo enfoque que contribuye a la comprensión de la información histórica, así como aporta nuevos datos. Por ejemplo, el análisis del ADNmt se ha utilizado en diferentes estudios. Entre éstos, el tema del poblamiento inicial de América, muy discutido desde hace siglos, se ha enriquecido con datos del ADNmt provenientes tanto de poblaciones actuales como pasadas. Ya en la década de 1990 se pudo determinar que el ADNmt de los indígenas americanos se podía clasificar en cuatro haplogrupos3 fundadores, denominados con las letras A, B, C y D (Schurr et al., 1990), a los cuales se debe agregar el haplogrupo X, que solo se encuentra en América del Norte (Brown et al., 1998). Estos haplogrupos presentan mutaciones que se habrían producido próximo al ingreso de sus portadores a América y que permiten diferenciarlos de aquéllos de Asia, donde se originan (Schurr et al., 1990; Torroni et al., 1992). Más recientemente, se identificaron hasta 14 haplogrupos “fundadores”, que se habrían modificado a partir de haplogrupos asiáticos sea durante el pasaje o estadía en Beringia o tempranamente en el ingreso al continente americano (Fagundes et al., 2008, Perego et al., 2010). 3 El desarrollo de las técnicas de biología molecular, en particular en las últimas dos décadas, ha permitido grandes avances en distintos temas relacionados a la evolución humana, que culminaron en la publicación de genomas completos de humanos actuales, neandertales y otros homininos (como por ejemplo, los publicados por The International Human Genome Sequencing Consortium, 2001, The Chimpanzee Sequencing and Analysis Consortium, 2005, y Green et al., 2011). En particular el ADN mitocondrial (ADNmt), de herencia materna y de fácil obtención aún en restos prehistóricos por la gran cantidad de copias que presenta en cada célula (miles, contra dos en los autosomas) ha sido objeto de gran cantidad de estudios en diversas poblaciones. Su análisis ha sido utilizado para comprender procesos microevolutivos ( ver glosario al final del artículo O enlace a coooncepto de macro y micro evolu) y más escasamente macroevolutivos, relacionados con la evolución humana Haplogrupo: ADN que presenta un conjunto de mutaciones que lo caracterizan. Estas se heredan en bloque por no existir recombinación en el ADNmt, que pasa de la madre a sus hijos. El haplotipo es similar, definiéndose que varios haplotipos integran un haplogrupo. Evolibro- La Enseñanza de la Evolución Los estudios moleculares realizados en la población uruguaya actual han permitido identificar la presencia de los cuatro haplogrupos indígenas fundadores que llegaron a América Central y del Sur, y varios de sus haplotipos. A partir de estos avances, surge el interés de analizar tanto las frecuencias de cada haplogrupo como las mutaciones específicas que definen diversos haplotipos dentro de éstos, para poder determinar el origen y las relaciones entre poblaciones. Hasta el momento las poblaciones uruguayas analizadas poseen frecuencias altas de los haplogrupos B y C, seguidos por el A, y por último el D, a excepción de Montevideo donde predomina el A (ver, por ejemplo, la revisión realizada en Sans & Figueiro, 2009). En términos generales, y solo considerando indígenas de la región, el haplogrupo A es muy frecuente en los guaraníes actuales, mientras que C es más frecuente en típico de pampeanos, patagónicos y chaqueños. De acuerdo a lo señalado en el párrafo anterior sobre las frecuencias de los haplogrupos tanto en Uruguay como en indígenas de la región, podrían destacarse dos aspectos relativos a la contribución indígena: por un lado, cierta diferencia entre Montevideo y el resto del país, y por otro, que esa diferencia podría deberse a un aporte guaraní mayor en Montevideo y a un mayor aporte charrúa (o en general, de de pueblos cazadores de las llanuras, ya que probablemente no puedan diferenciarse etnias particulares) en el interior del país (Sans & Figueiro, 2009). Sin embargo, debe subrayarse que la sola presencia de éstos haplogrupos indígenas en aproximadamente el 32% de la población uruguaya actual (Pagano et al., 2005), con valores que oscilan entre el 20% y el 62% (ver capítulo sobre “La población del Uruguay y el proceso de mestizaje” en este libro), no asegura que exista continuidad con los indígenas prehistóricos que habitaron el país durante más de 10.000 años. Continuidad indígena: de los “cerritos de indios” a la población actual En 2004 se publicó el primer estudio sobre ADNmt antiguo en Uruguay, basado en el análisis de de la región hipervariable I de 5 individuos enterrados en dos “cerritos” de la región de San Miguel, departamento de Rocha, denominados CH2D01- Evolibro- La Enseñanza de la Evolución A e Isla Larga (Bertoni et al., 2004). Se determinó que al menos 4 de los 5 individuos prehistóricos tenían haplogrupos indígenas (1 con haplogrupo B, 3 con haplogruos C) 4. Dos de los individuos, ambos enterrados en el montículo CH2D01-A, compartían además de mutaciones propias del haplogrupo C1 (cuatro en la región del ADNmt estudiada inicialmente, la hipervariable I), otra que denota un subhaplogrupo, denominado C1d, y otra (16288C) 5no identificada hasta el momento en ninguna población americana De los dos individuos, uno, de sexo femenino, estaba enterrado en la base del montículo y fue posteriormente datado en 1610+46 años cal.6 antes del presente (AA 81800) (Sans, Figueiro & Hidalgo, 2012). Asimismo, el análisis del ADNmt del cacique charrúa Vaimaca Perú (nacido cca. 1780 y fallecido en 1833) mostró las mismas mutaciones, lo cual condujo a revisar las mutaciones en el ADNmt de individuos actuales, identificándose cinco personas en diversas regiones del Uruguay con similares mutaciones (Sans et al., 2010). Posteriormente, se analizó el total del ADNmt (aproximadamente 16569 pares de bases) en uno de los individuos que viven actualmente, luego en la mujer enterrada en la base del montículo, y por último, en los demás individuos actuales con similares mutaciones, observándose que tanto la mujer prehistórica como los individuos actuales compartían varias mutaciones “raras” en la región codificante del ADNmt, aunque presentaban con ligeras variaciones (Sans, Figueiro & Hidalgo, 2012, y datos sin publicar). Esto corrobora la existencia de un linaje particular, que por la rareza (en tanto no se han encontrado fuera del país) de las mutaciones asociadas al haplogrupo C, marca sin duda la continuidad prehistoria-historia-presente. Conclusiones El primer aspecto a destacar es la considerable concentración geográfica en la que se encontraron los portadores de las mutaciones “raras” mencionadas, siempre asociadas al haplogrupo americano C1d, y a que hasta el momento no han sido identificados otros individuos fuera del Uruguay, ni siquiera en regiones vecinas de Brasil o 4 Recientemente, análisis realizados por Gonzalo Figueiro (sin publicar) determinaron que el quinto individuo también tenía haplogrupo indígena, el C. 5 Mutación del haplogrupo C, transición Timina – Citosina. 6 Cal.: Fechado “calibrado”, es decir, años ajustados por ambiente aproximándose a años reales antes del presente Evolibro- La Enseñanza de la Evolución Argentina. El segundo aspecto se relaciona con el amplio horizonte cronológico que abarcan los individuos (en total, 8 individuos: 2 prehistóricos, 1 histórico, 5 actuales, desde aproximadamente 1610 años antes del presente hasta la actualidad). A partir de estos dos hechos es posible asegurar la continuidad del linaje caracterizado en el país, desde la prehistoria al presente. Recientemente, el linaje ha sido denominado como C1d3, lo que reconoce su peculiaridad y diferenciación respecto a otros linajes de C1d (MtDNA tree Build 16, 19 Feb 2014) (Van Oven & Kaiser, 2009). La continuidad genética revive la discusión que se ha planteado acerca de quiénes fueron los constructores de los “cerritos de indios” del este del Uruguay (ver, al respecto, López Mazz, 2001). El hecho de que el cacique Vaimaca Perú poseyera ese linaje podría indicar que los portadores del mismo eran ancestros de los charrúas, pero existen otras interpretaciones posibles, como por ejemplo, que fueran guenoas (también conocidos como minuanes, e integrantes del macro-grupo charrúa o más ampliamente, de los denominados “cazadores de las llanuras” , mencionados por investigadores brasileños como los posibles constructores de los montículos, ya que si bien la charrúa y la guenoa son generalmente consideradas etnias diferentes, es posible que no presenten diferencias biológicas, por ejemplo en su ADNmt. Una segunda alternativa podría ser que en la línea materna de Vaimaca Perú hubiera alguna mujer no-charrúa pero sí relacionada a los constructores de cerritos del este (existen, al respecto, ejemplos etnográficos de referencias a raptos de mujeres, como a uniones exogámicas entre grupos) (Politis, 2010). Sea como fuere ese caso particular, la continuidad de la población existe al menos durante los últimos casi 2000 años, y más allá de que se haya perdido la continuidad cultural –o gran parte de ésta-, puede afirmarse que existe continuidad Evolibro- La Enseñanza de la Evolución biológica y que es posible actualmente encontrar genes de las poblaciones prehistóricas de nuestro territorio en la población uruguaya de hoy día. Bibliografía Bertoni, B., G. Figueiro, G. Cabana, McDonough, J., Bluteau, C, Merriwether, D.A. & Sans, M. (2004). Primeras secuencias de ADN mitocondrial de indígenas prehistóricos del Uruguay. En X Congreso Uruguayo de Arqueología: La Arqueología Uruguaya ante los Desafíos del Nuevo Siglo. L. Beovide, I. Barreto & C. Curbelo (eds.). Montevideo, Uruguay: Asociación Uruguaya de Arqueología. CD Rom. Brown, M.D., Hosseini, S.H., Torroni, A., Bandelt, H.J., Allen, J.C., Schurr, T.G., Scozzari, R., Cruciani, F. & Wallace, D. C. (1998). 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