subphylum craniata. superclase agnatha

Zoología de Cordados
Conferencia 7: Subphylum Craniata
Superclase Agnatha
Sumario:
• Subphylum Craniata o Vertebrata. Superclase Agnatha
-Generalidades
-Caracteres generales de la Clase Petromizontida
Bibliografía de la asignatura
• Parker, T. Y W. Haswell (1963): A text book of Zoology* p. 164-202
• Kardong, K. (1998): Vertebrates. Comparative Anatomy, Function,
Evolution. P. 84-90
• Hickman, C., L. S. Roberts y A. Larson (2001): Integrated Principles of
Zoology. p. 511-514
• Liem, K.F., W. E. Bemis, W. F. Walker y L. Grande (2001): Functional
Anatomy of Vertebrates. An evolutionary perspective. p. 53-58
INTRODUCCIÓN
Preguntas sobre la clase anterior
1. ¿Qué pasos se produjeron durante la evolución hacia el
Subphylum Craniata?
2. ¿Qué características tenía el grupo de los Ostracodermos?
3. ¿Qué paso de avance se observa en los Placodermos?¿Qué
características poseían que los diferenciaba de los
Ostracodermos?
4. ¿Cómo surge la mandíbula?
Pregunta del asterisco
A pesar de la radiación que tuvieron los
ostracodermos y del éxito que alcanzaron en aquella
etapa, se extinguieron. Genere una hipótesis sobre las
posibles causas.
Respuesta.
Restricción alimentaria: La disposición de su aparto bucal ventral y la carencia
de mandíbulas solamente les permitía ser organismos filtradores de MO y de
organismos bentónicos. Excluía la posibilidad de aprovechar presas mayores.
Restricción de Hábitat: Habitaban en aguas dulces y estuarios. Pero además al
alimentarse sólo de MO y de organismos bentónicos su hábitat se reducía a las
zonas donde existiera esta disponibilidad de alimento, tenían pocas
posibilidades de ocupar otros ambientes.
Locomoción limitada: Se piensa que los movimientos natatorios de estos
animales eran lentos por la pesada coraza que poseían y la ausencia de aletas.
Pocas posibilidades de incursionar otros ambientes.
Presión depredadora de los Gnatostomados (Placodermos): Al surgir los
mandibulados, estos pudieron incluir en su dieta a los ostracodermos.
SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE AGNATHA
Craneados vivientes. Los agnados
Antiguamente se les denominaba
ciclóstomos (cyclos circular + stoma
boca) precisamente por la forma de la
boca de estos animales.
Entre estos grupos aparecen
determinadas diferencias que los han
hecho separar en dos clases:
Clase Cephalaspidomorpha: agrupa a las
llamadas lampreas (Petromizontia)
Clase Myxini (Gr. Myxa, resbaloso)
agrupa a las mixinas.
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Clase Cephalaspidomorpha
Generalidades
Hábitat:
Esta clase incluye unas 50 especies que están
ampliamente distribuidas por las regiones
templadas y subárticas de todo el mundo,
pero abundan principalmente en el Atlántico.
En Cuba no se encuentran representantes de
este grupo.
Nacen en los ríos, en donde permanecen
hasta convertirse en adulto migrando al mar
donde vivirá entre los 200 y 500 m de
profundidad, hasta llegar a la madurez
sexual. Retorna entonces al río para desovar.
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Clase Cephalaspidomorpha
Generalidades
Importancia:
Las lampreas eran consideradas un alimento
delicioso en la edad media y en la actualidad
su carne es muy apreciada en la Europa
mediterránea. En España celebran la Fiesta
de la Lamprea, que está considerada como la
segunda celebración gastronómica más
antigua de Galicia y que se celebra a finales
del mes de Abril.
Precisamente este atractivo culinario es
quien sostiene la pesquería de este grupo,
que presenta características muy
interesantes.
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Externa
Son animales que en estadio adulto pueden alcanzar un metro de longitud y un
kilogramo de peso. Tienen colores grisáceos, pardos, negruzcos con la zona ventral
más clara.
El cuerpo se divide en Cabeza, Tronco y Cola
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Externa
Cabeza:
1
Casi cilíndrica con el extremo anterior como una depresión que es el
embudo bucal. Este embudo esta rodeado en su borde por cirros
sensoriales (1) y posee centralmente a la boca (2). Esta boca se
abre y cierra mediante el movimiento de la lengua hacia delante y
hacia detrás. Tanto en el embudo como en la lengua aparecen
hileras radiales de dientes cónicos y córneos (3). Además en el
embudo aparecen papilas carnosas y glándulas secretoras. Todo esto
hace que actúe como una ventosa para fijarse a la presa.
2
3
Poseen dos ojos laterales (4) cubiertos por una epidermis
transparente sin párpados
Poseen una sola abertura nasal que ocupa una posición dorsal
media y por detrás de esta aparece el ojo pineal que es fotosensible.
Por detrás de los ojos aparecen 7 pares de HF (5) redondeadas que
se corresponden internamente con las branquias.
4
5
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Externa
Tronco:
Es alargado y cilíndrico y se inicia en la última HF. Dos aletas dorsales (1) desplazadas
hacia la región posterior.
Presencia de una serie de fosetas sensitivas dispuestas lateralmente que se
extienden a cada lado del cuerpo hasta la cola que se llama línea lateral (2).
Cloaca ventral (3) donde desemboca el ano y la papila urogenital.
2
1
3
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Externa
Cola:
Se inicia después de la cloaca.
Es comprimida lateralmente y presenta una aleta caudal (1).
1
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Interna. Tegumento
El animal está recubierto por epitelio liso y mucoso desprovisto de escamas.
Epidermis: con células en forma de maza productoras de mucus y células secretoras
Dermis: con haces de fibras colágena y elástica, con células pigmentadas y fibras
nerviosas.
Le sigue a la dermis un
tejido celular
subcutáneo con vasos
sanguíneos, tejido
conectivo y muscular.
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Interna. Musculatura
Músculatura somática: músculos segmentarios
(miómeros) dispuestos en forma de zigzag en la
región del tronco y la cola como en los demás peces.
Su locomoción es ondulatoria mediante
contracciones alternas de su musculatura; su
natación no es mecánicamente eficiente y su avance
es relativamente lento.
Aparecen músculos radiales en el embudo bucal
además de músculos protractores y retractores
para mover la lengua.
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Interna. Esqueleto
Cartilaginoso. Formado por notocordio y varios conjuntos de cartílago.
El notocordio persiste durante toda la vida. Es una vaina fibrosa y elástica con células
vacuolizadas.
Los demás componentes del esqueleto son cartilaginosos:
Caja craneana (cráneo) que presenta una estructura muy primitiva.
Cartílago lingual que sostiene a la lengua.
Anillo de cartílago que rodea al embudo bucal.
Cesto branquial que sostiene la región branquial.
Arcos neurales (arcualias) en
forma de bastón, dorsales
respecto al notocordio que
tratan de envolver al cordón
nervioso dorsal. No tienen
vértebras.
Varillas cartilaginosas (radios)
que sostienen a las aletas
medias,
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Interna. Sistema digestivo
La mayoría son parásitos y se alimentan de sangre y/o tejido raspado de la presa. Otros
se alimentan de partículas pequeñas de materia orgánica.
Boca: está en el centro del embudo bucal. Este se adhiere como una ventosa a las
paredes del hospedero al que se fijará. Con los dientes raspa el tejido. En los que son
estrictamente hematófagos poseen además un par de glándulas bucales que secretan
una sustancia anticoagulante para permitir que fluya la sangre.
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Interna. Sistema digestivo
Faringe: ocupa posición ventral formando un saco ciego, con tentáculos velares
seguidos de un velo que da entrada a ese saco. Es en este saco donde están alojadas las
estructuras respiratorias con las HF externas.
Esófago: el esófago tal y como se aprecia en el adulto aparece producto de la
metamorfosis que sufre la larva. Se forma por evaginación de la superficie dorsal de la
faringe formándose un cordón por el que pasa el alimento desde la boca hasta el
intestino.
No hay estómago.
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Cephalaspidomorpha
Morfología Interna. Sistema digestivo
Intestino: seguido del esófago dorsal se abre el intestino recto que termina en el ano y
este en la cloaca. Este intestino contiene en su interior un pliegue longitudinal en
espiral llamado tiflosol o válvula espiral. Esta aumenta la superficie de absorción y hace
que el paso del alimento sea más lento.
Glándula anexas: hay hígado o divertículo hepático que es bilobulado. Hay vesícula
biliar con conducto biliar en la larva, pero está ausente en el adulto.
No hay verdadero páncreas sino unas estructuras como islotes que producen
determinadas enzimas digestivas.
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Interna. Sistema
respiratorio
Existen 7 aberturas branquiales localizadas a
cada lado del cuerpo. En el interior de esas
aberturas aparecen las branquias formadas por
numerosos filamentos branquiales con finos
capilares donde ocurre el intercambio gaseoso.
En los adultos el agua entra y sale por las
hendiduras branquiales, en lo cual difieren de
los peces. Esto permite que el animal se
mantenga adherido a su huésped y pueda
respirar.
En las larvas la corriente respiratoria entra por
la boca y sale por las aberturas branquiales
como en los peces.
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Interna. Sistema
respiratorio
La faringe ocupa posición ventral formando
un saco ciego donde se alojan las branquias.
Ese saco posee anteriormente tentáculos
velares.
Pregunta ¿Qué función tendrán los tentáculos
velares que aparecen en la faringe de las lampreas?
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Interna. Sistema
respiratorio
La faringe ocupa posición ventral formando
un saco ciego donde se alojan las branquias.
Ese saco posee tentáculos velares seguidos de
un velo que impiden que pase el alimento a
esa zona, que es exclusivamente respiratoria.
Cuando el animal está adosado al hospedero o
a una piedra, el agua no entra por la boca, solo
entra por la boca el alimento que sigue
dorsalmente directamente por el esófago hacia
el intestino. Queda entonces ese saco faríngeo
destinado solamente para la respiración. El
agua entra y sale por los poros branquiales.
El sostén es el cesto branquial, formado por
los arcos branquiales.
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Interna. Sistema circulatorio
Es un sistema cerrado. Hay un Corazón situado en el extremo posterior del cesto
branquial en un saco pericárdico que comunica con el celoma.
Este corazón contráctil consta de 4 cámaras musculares separadas por tres válvulas.
Estas válvulas impiden el retroceso de la sangre y la válvula semilunar además
posiblemente ayude en la distribución de la sangre en los arcos aórticos.
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Interna. Sistema circulatorio
La sangre es impulsada desde el bulbo arterioso del corazón hacia delante a la
aorta ventral que la distribuye en 8 pares de arterias branquiales aferentes que
forman un plexo muy vascularizado en la región de las branquias, ocurre la
oxigenación sanguínea y sale por las arterias branquiales eferentes. Esa sangre
oxigenada desemboca en la aorta dorsal única que distribuye la sangre hacia
delante al anillo circunfaríngeo y hacia detrás.
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Interna. Sistema circulatorio
El sistema venoso devuelve la sangre de la cabeza y el
cuerpo de forma parecida a anfioxo.
Vena subintestinal que recoge sangre del intestino que
se convierte en la vena porta hepática a la entrada del
hígado y sale una vena hepática de ese órgano que
entra al seno venoso del corazón. A ese seno venoso
entra además la vena cardinal común izquierda (que a
ella se unieron la cardinal anterior y posterior
izquierda) y la vena cardinal común derecha (que a ella
se unieron la cardinal anterior y posterior derecha). Las
venas cardinales posteriores provenientes de la región
posterior del cuerpo, recogen la sangre de la
musculatura corporal, del tegumento, se relaciona con
los riñones y se unifican en las porciones finales siendo
esa la vena caudal que recoge sangre de la cola.
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Interna. Sistema circulatorio
Sistema linfático con cierta extensión muy relacionado
con el sistema venoso.
Sangre: Hay eritrocitos (hemoglobina) nucleados que
proceden de la válvula espiral que es un órgano
hematopoyético en el estadio larval. En estado adulto lo
producen los riñones.
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Peces atacados por lampreas
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Interna. Sistema excretor
Los riñones de los primeros vertebrados,
tenían una estructura similar a los nefridios de
los invertebrados.
Cada túbulo abre al celoma por un nefrostoma
y por el otro a un conducto arquinéfrico
común.
Este tipo de riñón se denomina arquinéfrico
(Gr. Archaois, antiguo+nephros, riñón)
Actualmente se encuentra solamente en los
embriones de las mixinas
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Interna. Sistema excretor
A partir de este patrón primitivo evolucionan el resto de los riñones. Durante el
desarrollo embrionario de los amniotas y durante la evolución de los vertebrados
se van sucediendo tres tipos de riñones:
Riñón funcional en adultos de
mixinas y en embriones de peces
y anfibios. Aparece en el
desarrollo embrionario del resto
de los tetrápodos
Riñón funcional en adultos de
lampreas. peces y anfibios.
Función transciente en el
desarrollo embrionario del resto
de los tetrápodos
Riñón funcional en adultos de
reptiles, aves y mamíferos
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Interna. Sistema excretor
Un elemento interesante en la evolución de este sistema es su vinculación cada
vez más estrecha con el reproductor, con el cual comparte, eventualmente, los
mismos conductos (en los machos).
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Interna. Sistema excretor
Presencia de dos verdaderos
riñones (mesonefros) que ocupan
una posición dorsal en la cavidad
del cuerpo
Tienen un conducto llamado
conducto mesonéfrico que
comunica estos riñones con el
seno urogenital a través de una
papila urogenital. Este seno abre
por detrás del ano en la cloaca.
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Interna. Sistema excretor y eliminación de
los desechos nitrogenados
Los desechos nitrogenados se producen a partir
de determinados procesos metabólicos como la
desaminación de los aminoácidos. Cada grupo
amino removido se convierte rápidamente en
amoníaco que es extremadamente tóxico y debe
ser eliminado o convertido en otro elemento
menos dañino.
En peces de agua dulce, el amoníaco puede ser
eliminado fácilmente con el exceso de agua que
entra por ósmosis al organismo.
En organismos marinos y terrestres, que no
pueden perder tanta agua, los productos de
excreción son la urea y el ácido úrico que son
eliminados en formas cada vez más concentradas
y requieren menos agua. Las lampreas utilizan
la urea como desecho nitrogenado.
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Divisiones del encéfalo
Estado embrionario
Primeros
Últimos
estadios de
estadios de
desarrollo
desarrollo
Cerebro
Telencéfalo
anterior
(Prosencéfalo)
Diencéfalo
Cerebro medio Mesencéfalo
(Mesencéfalo)
Cerebro
Metencéfalo
posterior
(Rombencéfalo)
Mielencéfalo
Principales
componentes
en el adulto
Cerebro
Función
Área motora controla los movimientos musculares voluntarios;
corteza sensorial es el centro de la percepción consciente del
tacto, presión, vibración, dolor, temperatura y gusto; áreas de
asociación integran y procesan los datos sensoriales
Tálamo
Parte del sistema límbico; integra información sensorial que
llega al tálamo y la proyecta a los lóbulos cerebrales frontales
Hipotálamo
Controla las funciones autónomas; establece los apetitos (sed,
hambre, deseo sexual) y la conducta reproductiva; participa en
las respuestas emocionales; secreta ADH, oxitocina; secreta las
hormonas que liberan la regulación pituitaria
Lóbulos ópticos Integran la información visual con otras informaciones
sensoriales; retransmite información auditiva
Núcleo del
Control involuntario del tono muscular, procesa las
cerebro medio sensaciones que llegan y los comandos motores que salen
Cerebelo
Coordinación involuntaria y control de los movimientos para el
equilibrio, tono muscular, postura
Puente
Conecta el cerebelo con otros centros del cerebro y con la
médula y cuerda espinal; modifica las salidas de los centros
respiratorios en la médula
Médula
Regula el ritmo cardíaco y la fuerza de la contracción; control
oblonga
vasomotor; establece el ritmo respiratorio; retransmite
información al cerebelo
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Interna. Sistema nervioso
Hay un avance importante con respecto al grupo anterior. Formado por verdaderas
estructuras:
Cerebro
Nervios craneales
Cordón espinal
Nervios espinales
Órganos de los sentidos
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Interna. Sistema nervioso
Encéfalo dividido en:
Cerebro anterior: comprende un par de lóbulos olfatorios seguidos por los hemisferios
cerebrales que se continúan con el diencéfalo; debajo de este existe un ancho
infundibulum (hipófisis) y dorsalmente un órgano pineal (epífisis).
Cerebro medio: aparece un par de lóbulos ópticos
Cerebro posterior: el cerebelo está representado por una banda transversa y la médula
oblonga ventral.
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Interna. Sistema nervioso
Presentan 10 pares de nervios craneales.
Seguido de la médula oblonga está la médula espinal que se introduce en las
arcualias. De esa médula espinal salen los nervios espinales que inervan
estructuras musculares.
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Interna. Sistema nervioso
Saco olfatorio: Recibe terminaciones nerviosas de ambos lóbulos olfatorios del
cerebro.
Un par de ojos con lente y retina
un ojo pineal (interviene en captación de la luz, envía esa estimulación a hipófisis y
esta interviene en el cambio de coloración de estos animales)
Un par de oídos internos (órgano del equilibrio) cada uno con dos canales
semicirculares.
Fotorreceptores en la piel
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Morfología Interna. Sistema nervioso
Línea lateral
• Compuesta por una serie de células sensoriales ciliadas dispuestas en línea.
• No está encerrada en un conducto, sino que está expuesta al exterior.
• Inervada por un par nervios craneales.
• Con ella perciben ondas de presión (movimientos del agua) que le ayudan a
detectar desplazamientos de aguas a su alrededor ya sea por corrientes
externas o por el movimiento de un pez.
Glándulas endocrinas: tienen el infundibulum (hipófisis) y además glándula tiroides
(derivados de endostilo que aparece en porciones ventrales de otros grupos)
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Clase Cephalaspidomorpha
Morfología Interna. Sistema reproductor
Una sola gónada llena la cavidad abdominal. Mientras no haya maduración de esta
gónada no hay diferenciación sexual, o sea, la gónada inmadura es hermafrodita.
Luego ocurre la diferenciación sexual y se convierten en macho o hembra, por lo que
son dioicos en estado adulto.
No hay conductos que vayan de las gónadas al exterior. Las células sexuales: los óvulos
y espermatozoides, quedan libres en la cavidad abdominal (celoma), pasan por un par
de poros genitales al seno urogenital y de ahí al exterior. La fecundación es externa.
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Ciclo de vida
Cuando alcanzan la madurez sexual en
el mar, se desplazan río arriba, nadando
millas contra corriente, para desovar.
Esto ocurre en otoño.
Pasan el invierno en el río y no se
alimentan, viven de las reservas
acumuladas antes del viaje (grasa
acumulada).
Durante el invierno ocurre la
maduración de las gónadas y se hacen
evidentes algunos caracteres sexuales
secundarios.
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Clase Cephalaspidomorpha
Ciclo de vida
El desove tiene lugar en
primavera y verano en lugares
poco profundos, donde
construyen una depresión en el
fondo moviendo las piedras
mediante el embudo bucal.
La hembra se adhiere a una
piedra, el macho se adhiere a la
parte dorsal de la hembra,
entrelazándose, se aproximan las
papilas urogenitales de ambos
sexos y liberan las células
sexuales en esa depresión.
Luego del desove quedan
exhaustas y mueren.
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Ciclo de vida
Las larvas salen del huevo a las dos
o tres semanas y son arrastradas
corriente abajo hasta que se
asientan en un remanso, donde se
hunden en el cieno. Miden 1 cm.
Las larvas son completamente
diferentes a los individuos adultos a
tal punto que, inicialmente, los
científicos pensaron que eran
miembros de un género
independiente y todavía se les llama
ammocetes (Ammocoetes).
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Larva Ammocoetes
La fase larvaria es larga (de 3 a 7 años). Son muy semejantes tanto estructuralmente
como en sus hábitos de vida con las larvas de anfioxo.
Permanecen en el lodo durante el día y en la noche nadan con la cabeza hacia abajo
en busca de otro lugar rico en alimento. Viven así al menos cuatro años; después
sufren una metamorfosis para originar las formas adultas que se dirigen a su hábitat
marino.
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Larva Ammocoetes
Estas larvas son ciegas, carecen de dientes y
tienen un mecanismo de alimentación
distinto al adulto.
En torno a la boca tienen una franja de
tentáculos bucales seguido de un velo a la
entrada del canal alimenticio que sirven
como filtro para capturar el alimento.
Poseen endostilo que forma un cordón de
alimento que se dirige a la faringe.
Son filtradores de MO tanto en suspensión
como del sedimento.
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Larva Ammocoetes
Durante la metamorfosis pueden ocurrir dos
cosas, lo cual define el destino de las lampreas:
• en el grupo más primitivo se conserva el
tubo digestivo funcional y desarrollan
fuertes dientes agudos. Estos se alimentan
de peces y viven así hasta el desove en que
remontan corrientes, desovan y mueren. (sp.
parásitas)
• El segundo grupo cesan de alimentarse y de
crecer, después de la metamorfosis el tubo
digestivo degenera parcialmente y al poco
tiempo el animal se reproduce y muere. (sp.
no parásitas)
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Larva Ammocoetes. Metamorfosis
• Los tentáculos bucales retroceden y son
reemplazados por dientes y la lengua.
• La región bucal comienza a alongarse y a
acomodarse la lengua y su margen comienza a ser
circular.
• Se inicia el desarrollo del cartílago lingual.
• El velo se reduce quedando a la entrada del saco
faríngeo.
• Se forma un nuevo esófago por evaginación de la
superficie dorsal de la faringe formándose un
cordón por el que pasa el alimento desde la boca
hasta el intestino.
• El endostilo pierde su capacidad de segregar mucus
desarrollando una serie de vesículas tiroideas.
• La aleta dorsal continua de la larva se reduce y
origina las dos aletas dorsales y la caudal del adulto.
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Clase Cephalaspidomorpha
Clasificación
Los registros fósiles más antiguos de lamprea datan de 200 millones de
años, lo que indica que desde tiempo tan remotos las lampreas habían
adquirido las características propias que la separan de las mixinas,
además de que esos fósiles muestran las características hematófagas del
grupo por la presencia del cartílago lingual bien desarrollado.
8 géneros y 34 especies
Petromyzon
Lampetra
Tarea extraclase:
Busque diferentes géneros y
especies de este grupo y
ubíquelas en el mundo.
Diversidad en las lampreas
.
Lampreas marinas: emigran a los ríos parta desovar. Las larvas
permanecen en los ríos hasta cinco años con alimentación por
filtración; luego se transforman en adultos hematófagos.
Lampreas de río: desovan en los ríos y emigran al mar, pero nunca
son hematófagas. Se alimentan de moluscos y crustáceos.
Lampreas de arroyo: viven toda su vida en agua dulce La fase de
adulto es efímera, ya que estos no se alimentan. Viven solo el tiempo
necesario para reproducirse y luego mueren.
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