subphylum craniata
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Zoología de Cordados Conferencia 5: Subphylum Cephalochordata (continuación) y Subphylum Craniata INTRODUCCIÓN Preguntas sobre la clase anterior ¿Cuáles son las principales clases de tunicados? Haga una breve descripción de cada una. ¿Cuáles son las generalidades del Subphylum Cephalochordata? ¿Cuál es el patrón corporal que se presenta? ¿Por qué se llaman Acrania? ¿Qué elementos de sostén presentan estos organismos? ¿Cuáles son las particularidades del sistema digestivo? ¿Cómo es la musculatura? Pregunta pendiente ¿Por qué si en este subphylum aparece por primera vez un marcado desarrollo de la musculatura metamérica y presentan una forma corporal pisciforme, ellos no nadan libremente de forma continuada? RESPUESTA Su cuerpo no está preparado para una natación libre mantenida porque: • La locomoción en estos organismos está basada en la acción de los músculos segmentarios que implica un gasto energético extremadamente grande. • Sistema circulatorio carente de verdadero corazón, por lo que el impulso sanguíneo no llega a ser tan eficiente a pesar de presentar otras estructuras contráctiles. • No tienen aletas complejas que garanticen la estabilidad en la columna de agua • No poseen mecanismos que garanticen la flotabilidad en esa columna de agua. Esto se hace evidente por la forma en que nadan con la cabeza hacia abajo lo que indica la ausencia de mecanismos que mantengan una posición horizontal. Sumario: • Subphylum Cephalochordata (Acrania) -Morfología Interna (cont.) -Afinidades filogenéticas -Clasificación • Subphylum Craniata o Vertebrata -Introducción -Caracteres generales Bibliografía de la asignatura • Parker, T. Y W. Haswell (1963): A text book of Zoology* p. 47-162 • Kardong, K. (1998): Vertebrates. Comparative Anatomy, Function, Evolution. p. 64-70; 80-83 • Hickman, C., L. S. Roberts y A. Larson (2001): Integrated Principles of Zoology. p. 497-506 • Liem, K.F., W. E. Bemis, W. F. Walker y L. Grande (2001): Functional Anatomy of Vertebrates. An evolutionary perspective. p. 35-46 Morfología interna SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA Sistema circulatorio • Es parecido al de los cordados superiores pero carecen de un verdadero corazón. • Aunque presentan verdaderos vasos sanguíneos aún existen espacios abiertos por donde la sangre pasa a los tejidos por lo que muchos autores lo consideran como un sistema abierto. • Existe por debajo del endostilo en la faringe, un vaso medio longitudinal que es la aorta ventral. Este es un vaso contráctil que impulsa la sangre. • La aorta ventral en la región branquial se ramifica en cada barra branquial y forma las arterias branquiales aferentes. Estas arterias branquiales aferentes presentan pequeñas dilataciones en sus bases llamados bulbillos. Estos bulbillos son pulsátiles e impulsan la sangre por estas arterias braquiales aferentes hacia las branquias donde se capilarizan por todas las branquias para que ocurra el intercambio gaseoso. • La sangre abandona las branquias a través de las arterias branquiales eferentes que desembocan en las aortas dorsales izquierda y derecha. SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA Morfología interna Sistema circulatorio • De las aortas dorsales sale la sangre oxigenada hacia la cabeza y hacia detrás se unen dando lugar a la aorta dorsal única que se extiende hacia toda la región posterior por la línea media entre le notocordio y el intestino. Esa aorta emite ramas hacia el intestino y las paredes corporales. Ocurre una formación de un plexo de vasos microscópicos capilares lo cual permite que la sangre oxigenada llegue a los tejidos. • Una vez ocurrida la respiración en las células, la sangre con los productos de desecho se recoge a través de varias vías. Desde la región posterior esa sangre con desechos se recoge por la vena subintestinal y por las venas cardinales posteriores derecha e izquierda. • La vena subintestinal viene desde la región posterior por debajo del intestino recogiendo todos los desechos. Antes de llegar al ciego hepático se convierte en la vena porta hepática que entra al ciego hepático. SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA Morfología interna Sistema circulatorio • • • • • • Este sistema porta hepático es una de las características de los vertebrados. Este sistema consiste en la descomposición de una vena en minúsculos capilares venosos a la entrada de un órgano para reconstituirse más tarde como vena. De este ciego hepático sale la sangre por la vena hepática que impulsa la sangre para que llegue a un seno venoso que carece de pulsaciones. Las venas cardinales posteriores derecha e izquierda vienen también desde la región posterior recogiendo la sangre con desechos provenientes de toda la musculatura somática y del tegumento. De la región anterior las venas cardinales anteriores derecha e izquierda son las encargadas de traer la sangre con desechos. Las venas cardinales anterior y posterior derechas se unen y forman la Vena cardinal común derecha y así sucede con el lado izquierdo. Esa vena cardinal común derecha y la izquierda entran al seno venoso. Sangre: es un plasma incoloro carente de amebocitos y carente de pigmentos respiratorios. Pregunta ¿Por qué es necesario que la vena hepática tenga características contráctiles? SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA Morfología interna Sistema excretor El sistema establecido en anfioxos es muy interesante. No es semejante al de los vertebrados sino un «retroceso» a platelmintos, anélidos y moluscos. El principal órgano de la excreción son los nefridios. Aparecen entre 90 y 100 pares de nefridios que están situados dorsalmente en la faringe y que se relacionan con el celoma. Cada nefridio posee unas agrupaciones de células altamente especializadas llamadas solenocitos que se sitúan en el canal celómico dorsal. Los solenocitos de anfioxo son extraordinarios porque tienen como función la filtración y un efecto de bombeo. SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA Morfología interna Sistema excretor SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA Morfología interna Sistema excretor Cada célula tiene dos ramas perpendiculares entre sí que rodean una ramificación arterial de la aorta dorsal. La presión en la arteria fuerza el agua y los desechos a través de la pared arterial, pasando entre los procesos del solenocito hacia el canal celómico dorsal. Cada solenocito también posee una bomba que consiste en una estructura tubular hueca que se extiende a través del canal celómico dorsal para entrar en el nefridioducto. Las paredes de estos conductos huecos consisten en diez largos microvellos que se extienden desde el cuerpo celular del solenocito. Morfología interna SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA Funciones del atrio En el atrio se acumula el agua con los desechos del sistema respiratorio después de atravesar las HF y del excretor. Después, esta agua sale al exterior a través del atrioporo por la contracción de los músculos transversos. ¿Qué son los pliegues metapleurales? SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA Morfología interna Sistema nervioso 1. Cordón nervioso dorsal hueco, situado por encima del notocordio, que se dilata anteriormente y forma una vesícula cerebral y posteriormente emite a cada miómero nervios de forma alterna. 2. Esta vesícula posee una fosa olfatoria, una pequeña mancha ocular u ojo cerebral medio que ocupa posición frontal y dos pares de nervios craneales. 3. Surco de Hatschek como órgano sensorial 4. Células sensoriales en los cirros bucales, tentáculos velares y la piel. 5. No hay órgano auditivo SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA Morfología interna Sistema reproductor Son dioicos, sexos separados. Las gónadas son alrededor de 25 pares dispuestas metamérica y lateralmente en el atrio a nivel de la región branquial, ocupando gran parte de esta cavidad. Cuando maduran, los óvulos o espermatozoides son liberados a la cavidad atrial y salen por el atrioporo. La fecundación es externa y generalmente crepuscular. SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA Morfología interna Desarrollo A las pocas horas de la fertilización nace una larva ciliada que nada libremente. Pasa una vida planctónica alimentándose durante 3 meses. Larva: • Marcadamente asimétrica en la región de la cabeza • Carece de atrio • Posee pocas HF. • Sin cirros bucales, órgano de la rueda ni velo con tentáculos SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA Morfología interna Desarrollo • Comienza la metamorfosis y durante este proceso se incrementan las HF, aparece el atrio y los pliegues metapleurales. • La boca se reduce y se desarrollan en torno a ella todas las estructuras del capuchón oral. • La larva se hunde y llega al substrato donde permanecerá como adulto. Aunque los adultos pueden nadar, generalmente viven en los sedimentos con el capuchón oral expuesto. SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA Afinidades filogenéticas • Los anfioxos por mucho tiempo fueron considerados moluscos pero sus características de Cordados los diferencian. • Por su carácter cordado, se le clasificó por mucho tiempo entre los peces pero un animal sin cráneo y con una faringe rodeada por un atrio no podía estar incluido en este grupo. • No era evidente tampoco la posible relación entre los anfioxos y los tunicados, hasta que se conoció el desarrollo embrionario y el larval, los procesos de metamorfosis que sufrían y los vínculos en el mecanismo de alimentación que poseían. SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA CLASIFICACIÓN CLASE CEPHALOCHORDA (Antiguamente Clase Leptocardii) FAMILIA Branchiostomatidae Un género (Branchiostoma) con 23 especies FAMILIA Epigonichthyidae Un género (Epigonichthys) antes era el Asymmetron ACRANIA vs. CRANIATA SUBPHYLUM CRANIATA Los craneados Los fósiles de vertebrados más antiguos proceden del Paleozoico y corresponden a los ostracodermos, unos peces sin mandíbula. Ellos compartían gran parte de los caracteres novedosos que se observan en los vertebrados vivientes en cuanto al desarrollo de los sistemas de órganos. Estos sistemas de órganos debieron originarse a partir de algún linaje de primeros vertebrados o cordados invertebrados. Aunque casi no existen fósiles de cordados invertebrados existe una excepción: Pikaia gracilens. La Pikaia era una criatura con forma de costilla, parecida a un pez de 5 cm de longitud que fue descubierta en la Columbia británica en Burgess Shale. La Pikaia es de mediados del Cámbrico y precede a los primeros fósiles de vertebrados en varios millones de años. Este organismo posee el característico notocordio y las bandas musculares segmentadas en forma de punta de flecha vistos en anfioxo. Pero ante la falta de otros registros fósiles que enlacen las diferentes etapas de la evolución de los cordados solemtne se pueden establecer hipótesis SUBPHYLUM CRANIATA Origen de los craneados La historia de los craneados data de hace 500 millones de años, aproximadamente. Se plantea que el origen y la evolución de los craneados tuvieron lugar en aguas dulces, pues la mayoría de los fósiles han sido encontrados en los deltas de los ríos. La evolución de los primeros craneados ocurrió por pasos a medida que el estilo de vida se fue haciendo cada vez más activo. Se considera que ocurrió en tres pasos Paso 1: a partir de un prevertebrado con alimentación por filtración con cilios y mucus. Paso 2: surgimiento de un agnato, o sea, un craneado inicial sin mandíbulas pero con una bomba muscular capaz de generar una corriente de agua Paso 3: surgimiento de un gnatostomado, un craneado con mandíbulas. Con alimentación activa selectiva, con acción muscular de esas mandíbulas. INTRODUCCIÓN SUBPHYLUM CRANIATA O VERTEBRATA INTRODUCCIÓN SUBPHYLUM CRANIATA O VERTEBRATA • El subphylum Craniata antiguamente era llamado Vertebrata. • Incluye al resto de los grupos, es decir, desde los ciclóstomos, condrictios, actinopterigios, anfibios, reptiles, aves y mamíferos. • Presenta la mayor variedad de especies dentro de los Cordados. Han logrado colonizar y adaptarse a diferentes ambientes: marinos, dulceacuícolas, terrestres y aéreos incluidos los más difíciles e inhóspitos mostrando una amplia gama de estilos de vida. INTRODUCCIÓN SUBPHYLUM CRANIATA O VERTEBRATA Los craneados son cordados que poseen en algún momento de su ciclo de vida las 4 características fundamentales de los cordados. Pero además de poseerlas, se observa en ellos un perfeccionamiento progresivo tanto fisiológico como morfológico de estas estructura y la aparición de nuevas estructuras. Los craneados aparecieron cuando existían pocos depredadores grandes y su éxito se debe a su gran variedad de innovaciones. Dos de estas innovaciones – el cráneo y la columna vertebral le dan el nombre del subphylum. INTRODUCCIÓN SUBPHYLUM CRANIATA O VERTEBRATA Una innovación grandiosa es el cráneo o caja craneana. El cráneo es una estructura de hueso o cartílago que sostiene a los órganos sensoriales en la cabeza y protege al cerebro. Todos los craneados poseen cráneo, por eso es que el nombre más adecuado del subphylum es Craniata. INTRODUCCIÓN SUBPHYLUM CRANIATA O VERTEBRATA La presencia de una columna vertebral es quien inspira el nombre de vertebrado, sin embargo, algunos carecen de vértebras, pero todos tienen cráneo. Por eso algunos autores prefieren el término de Craniados en lugar de Vertebrados. (Subphylum Craniata en lugar de Subphylum Vertebrata). Centrum de la vértebra Notocordio Espina neural INTRODUCCIÓN SUBPHYLUM CRANIATA O VERTEBRATA Esta columna vertebral está constituida por vértebras, que no son más que una serie de bloques separados compuestos de hueso o cartílago firmemente unidos que definen el eje mayor del cuerpo. La unión entre vértebras se encuentra amortiguada por los discos intervertebrales. Una vértebra típica está compuesta por un cuerpo cilíndrico sólido o centrum que empieza a encerrar cada vez más al notocordio cuando se avanza en la escala zoológica; un arco neural que encierra el cordón nervioso dorsal y un arco hemal que encierra los vasos sanguíneos. Extensiones de estos arcos son la espina hemal y neural respectivamente. INTRODUCCIÓN SUBPHYLUM CRANIATA O VERTEBRATA Este Subphylum se divide en dos superclases: Agnatha (incluye a las especies sin mandíbulas) Gnathostomata (incluye a todos los mandibulados) SUBPHYLUM CRANIATA Caracteres generales 1. Tegumento El tegumento es un epitelio estratificado constituido por epidermis (ectodermo) y dermis (mesodermo), con numerosas glándulas mucosas en las especies acuáticas, con o sin escamas (tiburones, peces, lampreas), en los terrestres con escamas cornificadas en los reptiles, plumas en las aves y pelos en los mamíferos. SUBPHYLUM CRANIATA Caracteres generales 2. Esqueleto Es interno y articulado, cartilaginoso u óseo, que sostiene y protege a distintos órganos. 1. Cráneo 2. Región branquial o torácica 3. Columna vertebral 4. Cinturas 5. Miembros o extremidades SUBPHYLUM CRANIATA Caracteres generales 3. Musculatura Sobre el esqueleto hay músculos somáticos que sirven para el movimiento y la locomoción. SUBPHYLUM CRANIATA Caracteres generales 4. Sistema digestivo El tubo digestivo es largo y ventral a la columna vertebral. La boca con presencia de lengua y dientes variados de acuerdo al régimen alimentario. Presencia de glándulas digestivas anexas como el hígado y el páncreas que vierten al intestino. SUBPHYLUM CRANIATA Caracteres generales 5. Sistema circulatorio Comprende un corazón muscular, bien desarrollado con 2, 3 o 4 cámaras y sus contracciones impulsan la sangre a través de un sistema cerrado de arterias, venas y capilares. La separación progresiva de la circulación respiratoria (pulmonar) y sistémica en el corazón permite que se logre la regulación de la temperatura del cuerpo en aves y mamíferos (homeotermos). El plasma sanguíneo con glóbulos blancos y rojos, Hb como pigmento respiratorio. SUBPHYLUM CRANIATA Caracteres generales 6. Sistema respiratorio Se presentan variantes de este sistema en dependencia del hábitat y adaptaciones de las especies. Branquias: Diseñadas para la respiración acuática. Las branquias se asocian secundariamente con las HF y pueden ser internas o externas. Pero también hay otras variantes que aparecen en los peces como son: Vejiga de los gases: Es un saco alargado localizado dorsalmente al digestivo. Ocasionalmente puede estar muy vascularizado y participar en la respiración área suplementaria. Órgano laberintiforme, apófisis branquial etc. SUBPHYLUM CRANIATA Caracteres generales 6. Sistema respiratorio Se presentan variantes de este sistema en dependencia del hábitat y adaptaciones de las especies. Respiración cutánea: La piel como suplemento respiratorio. Puede tener lugar tanto en el agua como en la tierra o en ambas. Algunas especies (salamandras) dependen solamente de esta respiración. Pulmones: Diseñados para la respiración aérea. Son bolsas elásticas dentro del cuerpo cuyo volumen se expande cuando se inhala aire. SUBPHYLUM CRANIATA Caracteres generales 7. Sistema excretor Los órganos excretores son pares llamados riñones, que descargan sus productos mediante conductos que abren cerca del ano o en él. En muchos aparece una vejiga para almacenar la orina. SUBPHYLUM CRANIATA Caracteres generales 8. Sistema nervioso El cerebro bien desarrollado, con hemisferios cerebrales y cerebelo que aumentan su tamaño y complejidad progresivamente. 10-12 pares de nervios craneales Órganos de los sentidos (olfato, oído, ojos y equilibrio). Médula espinal Nervios espinales que parten de la médula espinal Sistema nervioso autónomo que regula las funciones involuntarias de los órganos internos. SUBPHYLUM CRANIATA Caracteres generales 9. Sistema endocrino Una serie de glándulas endocrinas (tiroides, pituitaria) producen secreciones internas hormonales que regulan el funcionamiento. SUBPHYLUM CRANIATA Caracteres generales 10. Sistema reproductor Generalmente tienen sexos separados, con un par de gónadas que descargan sus células sexuales por conductos. En muchos casos aparece un órgano intromitente que permite la fecundación interna. PÓXIMA CLASE
