subphylum craniata

Zoología de Cordados
Conferencia 6: Subphylum Craniata
Sumario:
• Subphylum Craniata o Vertebrata
-Origen
-Primeros craneados
-Origen de las mandíbulas
• Superclase Agnatha
-Generalidades
-Caracteres generales de la Clase
Cephalaspidomorpha
Bibliografía de la asignatura
• Parker, T. Y W. Haswell (1963): A text book of Zoology* p. 47-162
• Kardong, K. (1998): Vertebrates. Comparative Anatomy, Function,
Evolution. p. 64-70; 80-83
• Hickman, C., L. S. Roberts y A. Larson (2001): Integrated Principles of
Zoology. p. 497-506
• Liem, K.F., W. E. Bemis, W. F. Walker y L. Grande (2001): Functional
Anatomy of Vertebrates. An evolutionary perspective. p. 35-46
INTRODUCCIÓN
Preguntas sobre la clase anterior
• ¿Qué características tiene el sistema respiratorio del anfioxo?
• ¿Qué estructuras componen su sistema circulatorio y cómo se
establece el flujo de sangre?
• Explique el mecanismo de excreción de estos animales
• Describa el ciclo de vida de los cefalocordados
• ¿Qué avances evolutivos pueden identificarse en el
subphylum Craniata?
• ¿Cuáles son los caracteres generales de este Subphylum?
Pregunta
¿Por qué es necesario que la vena hepática tenga
características contráctiles?
Respuesta
Al no existir un corazón que bombee la sangre, cuando esta sale del hígado
proveniente de venas de menor calibre, al tributar a una vena de mayor
calibre la presión sanguínea cae mucho, por lo que es necesario que esa vena
hepática sea contráctil para que le confiera fuerza o presión a la sangre para
que pueda continuar su camino.
SUBPHYLUM CRANIATA
Origen de los craneados
Los fósiles de vertebrados más antiguos proceden del Paleozoico y corresponden a los
ostracodermos (Pteraspidomorpha y Cephalaspidomorpha), peces sin mandíbula. Ellos
compartían gran parte de los caracteres novedosos que se observan en los vertebrados
vivientes en cuanto al desarrollo de los sistemas de órganos. Estos sistemas de órganos
debieron originarse a partir de algún linaje de los primeros craneados.
Aunque casi no existen fósiles de cordados tan primitivos, existe una excepción: Pikaia
gracilens. Pikaia era una criatura con forma de costilla, parecida a un pez de 5 cm de
longitud que fue descubierta en la Columbia británica en Burgess Shale.
Pikaia es de mediados del Cámbrico y precede a los primeros fósiles de vertebrados más
desarrollados en varios millones de años.
Este organismo posee el característico
notocordio y las bandas musculares
segmentadas en forma de punta de
flecha vistos en anfioxo.
Pero ante la falta de otros registros fósiles
que enlacen las diferentes etapas de la
evolución de los cordados solamente se
pueden establecer hipótesis acerca de
esto.
SUBPHYLUM CRANIATA
Origen de los craneados
Se plantea que el origen y la evolución de los
craneados tuvieron lugar en aguas dulces,
pues la mayoría de los fósiles han sido
encontrados en los deltas de los ríos.
La evolución de los primeros craneados
ocurrió en tres pasos a medida que el estilo de
vida se fue haciendo cada vez más activo.
Paso 1: a partir de un prevertebrado con
alimentación por filtración con cilios y mucus.
Paso 2: surgimiento de un agnato, o sea, un
craneado inicial sin mandíbulas pero con una
bomba muscular capaz de generar una
corriente de agua
Paso 3: surgimiento de un gnatostomado, un
craneado con mandíbulas. Con alimentación
activa selectiva, con acción muscular de esas
mandíbulas.
Origen de los craneados
SUBPHYLUM CRANIATA
Paso 1. Prevertebrados
El primer prevertebrado quizás desarrolló un
método de alimentación por suspensión con
ayuda de cilios y mucus que permiten atrapar
los alimentos.
El paso de la condición de prevertebrado a
condición de vertebrado involucró dos cambios
mecánicos en la faringe:
1ro que la faringe desarrollara bandas
circulares de músculos.
2do que el cartílago reemplazara al colágeno
de las barras faríngeas para evitar el colapso de
la estructura faríngea a pesar de la contracción
muscular
De esta forma surgiría una bomba muscular
que permitiría la contracción de la faringe y
esto generaría la corriente de agua entrante
por la boca y saliente por las HF.
Este nuevo mecanismo de bomba muscular
reemplazaría a la acción ciliar y quedaría así
eliminado el límite del tamaño del alimento
impuesto por la bomba ciliada.
Origen de los craneados
Paso 2. Agnados
La existencia de un craneado primitivo con
bomba muscular para producir una
corriente de agua llevó al surgimiento de
una etapa agnada, es decir, carente de
mandíbulas. Estos agnados eran comedores
de depósitos ricos en MO y
microorganismos. Ejemplo de este grupo son
los ostracodermos, primeros craneados que
aparecen en los registros fósiles.
SUBPHYLUM CRANIATA
Origen de los craneados
Paso 3. Gnatostomados
Nuevamente la bomba faríngea imponía un
límite de tamaño del alimento. Surgió
entonces, por mutación y selección natural
un craneado con mandíbulas que tenía
alimentación activa selectiva, con acción
muscular de esas mandíbulas.
La transición de agnado a gnatostomado
involucró por lo tanto un cambio en el
método de alimentación de succión hacia la
boca a la tenencia de poderosas mandíbulas
con acción muscular. De esta manera el
límite de tamaño de la presa fue también
removido. La depredación activa comenzó a
ser un estilo de vida común en la
subsecuente radiación de vertebrados.
SUBPHYLUM CRANIATA
Primeros craneados
Ostracodermos
Los ostracodermos, que son los cordados
fósiles más primitivos que se conocen,
han sido descubiertos en rocas de los
períodos Ordovícico, Silúrico y Devónico
de los deltas de los ríos principalmente.
Surgieron hace 500 millones de años.
Esos peces agnatos pequeños (20-30 cm)
eran organismos filtradores, habitantes de
los fondos dulceacuícolas y dotados de
una coraza.
El término significa Ostrakon: concha
derma: dérmica. Reúne a un grupo de
varios organismos ya extintos
caracterizados por poseer poderosas
corazas pero no constituyen una unidad
filogenética.
SUBPHYLUM CRANIATA
Primeros craneados
SUBPHYLUM CRANIATA
Ostracodermos
• Cuerpo con características pisciformes pero la cabeza aplanada recubierta por gruesas
•
•
•
•
•
•
•
placas óseas.
El tronco y la cola estaban forrados por escamas gruesas óseas.
Cráneo cartilaginoso u óseo
Sin mandíbulas ni dientes, con bocas circulares ventrales
Entrada del agua a su faringe por bombeo muscular, una innovación importante, con lo que
podían aspirar presas de mediano tamaño.
Con un par de ojos laterales y un ojo pineal central.
Con 10 pares de HF
Con aletas medias en el tronco y la cola, pero algunas especies tenían aletas pectorales
pares a manera de lóbulos muy simples a ambos lados del escudo cefálico. De esta forma
mejoraron su estabilidad en el agua.
Primeros craneados
SUBPHYLUM CRANIATA
Ostracodermos
Eran animales adaptados a una vida filtradora en los fondos dulceacuícolas y estuarinos. A
pesar de las limitaciones anatómicas, disfrutaron de una radiación considerable en los
períodos Silúrico y Devónico, dominando los ambientes acuícolas durante 150 millones de
años hasta que se extinguieron.
Dentro de los ostracodermos hay 5 grupos, pero solo señalaremos a dos de ellos, los
pteráspidos o heterostracos que se cree dieron origen a las mixinas y los cefaláspidos u
osteotracos que dieron origen a las lampreas. Las mixinas y las lampreas, son los únicos
grupos de agnados que viven actualmente.
Caracteres de los ostracodermos
- Constituyen un grupo heterogéneo, en el que se incluyen animales no muy cercanos
filogenéticamente.
- Su tamaño variaba entre 20 y 60 cm.
- Cabeza y tronco deprimidos dorsoventralmente, con un par de ojos laterales y un
ojo pineal. Placa ósea en la cabeza y espìnas o placas óseas cubriendo el tronco.
- Uno o dos orificios nasales (Monorrina y Diplorrina).
- Dos canales semicirculares en el oído interno.
- Faringe con bombeo muscular.
- Cola larga y comprimida lateralmente, flexible.
Conodontia y Euagnatha
(Mixini,
Pteraspidomorpha y
Cephalaspidomorpha)
Pregunta
A pesar de la radiación que tuvieron los ostracodermos
y del éxito que alcanzaron en aquella etapa, se
extinguieron. Genere una hipótesis sobre las posibles
causas.
Primeros craneados
SUBPHYLUM CRANIATA
Placodermos
Eran peces fósiles acorazados, que fueron los primeros vertebrados con mandíbulas. El
término se refiere a Piel de placas.
Aparecieron en el Silúrico hace 425 millones de años y declinaron a fines del Devónico,
llegando a extinguirse en el Carbonífero y parecen ser los precursores de los peces modernos.
Coexistieron con los ostracodermos durante 80 millones de años.
Primeros craneados
SUBPHYLUM CRANIATA
Placodermos
• Muy parecidos a los ostracodermos, ambos acorazados sobre todo en la región
cefálica. Pero con la diferencia de las mandíbulas, por ser de mayor tamaño, hasta
metros de longitud y por la presencia de las aletas pareadas.
• La variabilidad en este grupo es muy grande, pues algunos mantuvieron los hábitos
bentónicos, pero otros se adaptaron a la vida en mar abierto, invadiendo los océanos
y convirtiéndose en activos depredadores por lo que tuvieron una radiación muy
grande.
• Al presentar mandíbulas ya su alimentación no se basaba en partículas orgánicas en
suspensión, sino que podían atrapar alimento de mayor tamaño.
Primeros craneados
SUBPHYLUM CRANIATA
Placodermos
• Cuerpo con características pisciformes con gruesas placas óseas cubriendo la mitad
anterior del cuerpo. La otra mitad cubierta por pequeñas escamas, permitiendo así su
movilidad. Escamas y placas de tipo cosmoideo, con tres estratos.
• Con mandíbulas y dientes falsos sobre hueso dérmico.
• Tanto dulceacuícolas como marinos.
• Con aletas laterales (pectorales y pélvicas) bien desarrolladas.
• Podían alcanzar hasta 12 m de longitud.
• Con sutura transversal entre la cabeza y el tronco .
• Aletas pectorales ianas bien desarrolladas.
Acantodios
- Medían menos de 20 cm de longitud.
- Vivieron en el Pérmico inferior.
- Al parecer ocupaban las aguas dulces.
- Relaciones filogenéticas contradictorias.
- Emparentados, aparentemente (Romer, 1966 yMoy Thomas y Miles, 1971)
con los peces óseos, aunque Jarvik (1977) los ubica cercanos a los condrictios por sus
similitudes en la dentición, arcos branquiales y nervios craneales.
Origen de las mandíbulas
SUBPHYLUM CRANIATA
Las mandíbulas surgen del primer arco branquial (sostén de las branquias) y existen
evidencias de esto por varias fuentes. Algunos autores consideran que los primeros arcos
pueden haberse perdido en el proceso evolutivo y que en realidad llamamos primer arco al
segundo o tercero.
- Evidencias embriológicas: la embriología de tiburones sugiere que las mandíbulas y los
arcos branquiales se desarrollan similarmente en series y ambos surgen de las células
de las crestas neurales.
- los patrones de distribución de vasos sanguíneos y nervios son muy parecidos.
- la musculatura de las mandíbulas parece estar transformada y modificada de la
musculatura de los arcos branquiales.
Origen de las mandíbulas
I par--- Arco mandibular
(solo quedan 2
elementos de los 5 que
componen el arco
branquial)
palatopterigio cuadrado o
palatocuadrado
(Maxilar)
cartílago de Meckel o
cartílago mandibular
(inferior)
SUBPHYLUM CRANIATA
Trabajo independiente
Investigue los nombres de los diferentes segmentos que
forman un arco branquial.
SUBPHYLUM CRANIATA
Origen de las mandíbulas
II par --- Arco hioideo:
Le sigue al arco mandibular. Permite
la unión de la mandíbula con la caja
craneana. De los 5 elementos
originales quedan solamente 3
siendo la superior la más
prominente y denominada
hiomandíbula
SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE AGNATHA
Craneados vivientes. Los agnados
Agrupa a los craneados no mandibulados
que habitan el medio acuático.
Se incluyen en esta categoría numerosas
especies fósiles, las cuales se agrupan
dentro de los Ostracodermos ya extintos
y además incluye a los
cefalaspidomorfos y las mixinas que son
los únicos representantes vivientes del
grupo.
Lograron dominar las aguas de nuestro
planeta hasta hace 370 millones de años
en los que la mayoría se extinguió,
quedando en la actualidad solamente 84
especies.
Tienen gran importancia biológica para
el estudio del origen y la evolución de los
cordados.
SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE AGNATHA
Craneados vivientes. Los agnados
Antiguamente se les denominaba
ciclóstomos (cyclos circular + stoma boca)
precisamente por la forma de la boca de
estos animales.
Entre estos grupos aparecen determinadas
diferencias que los han hecho separar en dos
clases:
Clase Cephalaspidomorpha: agrupa a las
llamadas lampreas y a ostracodermos
extintos.
Clase Myxini (Gr. Myxa resbaloso) agrupa a
las mixinas
CLASIFICACIÓN TAXONÓMICA
Phylum
Subphylum
Superclase
Hemichordata
Urochordata o
Tunicata
Cephalochordata
(Acrania)
Cephalochorda
Agnatha
Chordata
Craniata
(Vertebrata)
Clase
Enteropneusta
Pterobranchiata
Larvacea
Ascidiacea
Thaliacea
Gnathostomata
+ Conodontia
Euagnatha*
+ Placodermi
+ Acantodii
Chondrichthyes
Actinopterygii
Sarcopterygii
Amphibia
Reptilia
Aves
Mammalia
PASAR A LA PRÓXIMA CONFERENCIA: LAMPREAS
SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE AGNATHA
Clase Cephalaspidomorpha
o Petromizontia
Generalidades
Hábitat:
Esta clase incluye unas 50 especies que están
ampliamente distribuidas por las regiones
templadas y subárticas de todo el mundo,
pero abundan principalmente en el Atlántico.
En Cuba no se encuentran representantes de
este grupo.
Nacen en los ríos, en donde permanecen
hasta convertirse en adultos que migran al
mar donde vivirán entre los 200 y 500 m de
profundidad, hasta llegar a la madurez
sexual. Retornan entonces al río para
desovar.
SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE AGNATHA
Clase Cephalaspidomorpha
Generalidades
Importancia:
Las lampreas eran consideradas un alimento
delicioso en la edad media y en la actualidad
su carne es muy apreciada en la Europa
mediterránea. En España celebran la Fiesta
de la Lamprea, que está considerada como la
segunda celebración gastronómica más
antigua de Galicia y que se celebra a finales
del mes de Abril.
Precisamente este atractivo culinario es
quien sostiene la pesquería de este grupo,
que presenta características muy
interesantes.
SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE AGNATHA
Clase Cephalaspidomorpha
Generalidades
Importancia:
Son mayoritariamente ectoparásitos
o endoparásitos y causan grandes
daños a la ictiofauna acompañante
aunque algunas especies no son
parásitas.
SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE AGNATHA
Clase Cephalaspidomorpha
Caracteres generales
1.
2.
3.
Presentan un cuerpo alargado, cilíndrico y sin escamas, con aletas
medias y una cola comprimida.
No presentan mandíbulas.
Con 7 pares de HF.
SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE AGNATHA
Clase Cephalaspidomorpha
Caracteres generales
4. Región anterior en forma de embudo bucal,
con lengua y dientes.
SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE AGNATHA
Clase Cephalaspidomorpha
Caracteres generales
5. Esqueleto cartilaginoso con notocordio persistente.
6. Dos riñones que desembocan en la papila urogenital.
7. Cerebro diferenciado con 10 pares de nervios craneales.
Trabajo independiente
Estudie el esquema de la cesta branquial de las lampreas e identifique
sus partes componentes.
SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE AGNATHA
Clase Cephalaspidomorpha
Caracteres generales
8. Corazón con dos cámaras verdaderas
9. Temperatura del cuerpo variable
SUBPHYLUM CRANIATA. SUPERCLASE AGNATHA
Clase Cephalaspidomorpha
Caracteres generales
10. Una sola gónada grande, sin
conducto, fecundación externa,
con una larga fase larvaria.
SUBPHYLUM CRANIATA. LOS PECES