Estado actual del conocimiento de Lepidoptera en el Sector

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UNIVERSIDAD ESTATAL A DISTANCIA
VICERRECTORÍA ACADÉMICA
ESCUELA DE CIENCIAS EXACTAS Y NATURALES
PROGRAMA MANEJO Y PROTECCIÓN DE RECURSOS NATURALES
Estado actual del conocimiento de Lepidoptera en el Sector Altamira,
Parque Internacional La Amistad
Tesis de grado sometida a la consideración del
Tribunal Examinador del Programa de
Licenciatura en Manejo y Protección de Recursos Naturales,
como requisito parcial para optar por el grado de
Licenciatura en Manejo y Protección de Recursos Naturales
Róger González Tenorio
y
Manuel Solís Vargas
Noviembre, 2008
1
TRIBUNAL EXAMINADOR
Este proyecto de Graduación ha sido aceptado y aprobado en su forma
presente por el Tribunal Examinador del Programa de Licenciatura en Manejo y
Protección de Recursos Naturales de la Escuela de Ciencias Exactas y
Naturales de la Universidad Estatal a Distancia, como requisito parcial para
optar por el grado de Licenciatura en Manejo y Protección de Recursos
Naturales.
_______________________
Olman Díaz Sánchez, M.Sc.
Director de la Escuela de Ciencias Exactas y Naturales.
_______________________
Johnny Villarreal Orias, M.Sc.
Encargado del Programa de Manejo de los Recursos Naturales.
_______________________
Gilbert Fuentes González, M.Sc.
Director de Tesis.
_______________________
Isidro Chacón Gamboa, Lic.
Lector del Trabajo Final de Graduación.
_______________________
Germán Vega Araya, Lic.
Lector del Trabajo Final de Graduación.
2
Contenido
Página
Dedicatoria..................................................................................................................................I
Agradecimientos........................................................................................................................II
Resumen..................................................................................................................................III
Índice de siglas y abreviaturas.............................................................................................IV-V
1. INTRODUCCIÓN................................................................................................................1-4
Antecedentes de la investigación científica en la entomofauna costarricense....................2-4
2. OBJETIVOS
2.1 Objetivo general............................................................................................................5
2.2 Objetivos específicos....................................................................................................5
3. MARCO TEÓRICO
3.1 Importancia de este estudio........................................................................................6-7
3.2 Aportes de otras investigaciones...................................................................................7
3.3 Conceptos teóricos de la historia natural de Lepidoptera.........................................7-10
3.4 Antes que existiera el PILA..........................................................................................10
3.5 Antecedentes del PILA...........................................................................................10-11
3.6 Ubicación geográfica del PILA................................................................................11-12
3.7 Características Biofísicas del PILA
a. Geomorfología.................................................................................................12
b. Suelos..............................................................................................................13
c. Clima................................................................................................................13
d. Precipitación.....................................................................................................13
e. Temperatura.....................................................................................................14
f.
Zonas de Vida..................................................................................................14
g. Caracterización de flora y fauna.................................................................14-15
h. Estado de conservación..............................................................................15-16
4. METODOLOGÍA
4.1 Análisis de la información generada por el INBio y selección de especies............19-20
4.2 Generación de información y metodología de crianza…………………...………….20-21
3
a. Recolecta in situ de estados inmaduros...........................................................21-22
b. Rotulación de las bolsas de crianza.......................................................................22
c. Libreta de campo o de eventos..............................................................................22
d. Toma de fotografías digitales.................................................................................22
e. Alimentación de las larvas.....................................................................................23
f.
Revisión diaria de los eventos...............................................................................23
g. Libreta de testigos…………………………………………………………...................23
h. Montaje de los especimenes............................................................................23-24
i.
Ingreso de la información a la base de datos……………………...………………...24
j.
Identificación taxonómica de los lepidópteros........................................................24
k. Identificación taxonómica de los parasitoides........................................................25
l.
Identificación taxonómica de las plantas hospederas............................................25
m. Proceso de curación del material colectado..........................................................26
n. Etiquetado del material…………………………………………………......................26
o. Ingreso y mantenimiento en la colección de Artrópodos del INBio........................26
5. RESULTADOS
5.1 Riqueza específica de Lepidoptera en el sector Altamira, Parque Internacional La
Amistad.........................................................................................................................27-69
5.2 Historia natural de 30 especies de Lepidoptera presentes en el sector Altamira
Parque Internacional La Amistad…………………………………………………………..…..69
5.2.1 Familia Arctiidae................................................................................69-70
5.2.1.1 Subfamilia Arctiinae. ...........................................................................70
5.2.1.1.1 Tribu Arctiini......................................................................................70
Especie 1: Amastus rumina.............................................................71-72
Especie 2: Bertholdia crocea...........................................................72-73
Especie 3: Bertholdia philoptera...........................................................73
Especie 4: Elysius melanoplaga...........................................................74
Especie 5: Opharus belus....................................................................75
Especie 6: Opharus procroides............................................................76
5.2.1.1.2 Tribu Ctenuchini. .............................................................................77
Especie 7: Amycles adusta.............................................................77-78
Especie 8: Holophaea lycone...............................................................78
5.2.1.1.3 Tribu Pericopini................................................................................79
4
Especie 9: Dysschema cerialis........................................................79-80
Especie 10: Pelochyta affinis..........................................................80-81
5.2.2 Familia Bombycidae.....................................................................................81-82
5.2.2.1 Subfamilia Apatelodinae.....................................................................82
Especie 11: Tarchon felderi.............................................................83-85
5.2.3 Familia Crambidae.............................................................................................85
5.2.3.1 Subfamilia Pyraustinae.......................................................................85
Especie 12: Herpetogramma agavealis..........................................86-87
5.2.4 Familia Hesperiidae......................................................................................87-90
5.2.4.1 Subfamilia Hesperiinae.......................................................................90
Especie 13: Talides sinois cantra....................................................90-91
5.2.4.2 Subfamilia Pyrginae............................................................................91
Especie 14: Astraptes fulgerator.....................................................91-92
Especie 15: Celaenorrhinus stallingsi...................................................93
Especie 16: Telemiades gallius............................................................94
5.2.5 Familia Lycaenidae................................ ......................................................95-96
5.2.5.1 Subfamilia Riodininae....................................................................96-97
Género Nymphidium.............................................................................98
Especie 17: Nymphidium ascolia ascolia......................................99-100
5.2.6 Familia Notodontidae................................................................................100-102
5.2.6.1 Subfamilia Dioptinae.........................................................................102
Especie 18: Lirimiris fascis..........................................................102-103
Especie 19: Polypoetes villia..............................................................104
5.2.7 Familia Nymphalidae................................................................................105-106
5.2.7.1 Subfamilia Charaxinae...............................................................106-107
Especie 20: Memphis beatrix......................................................107-108
5.2.7.2 Subfamilia Ithomiinae.................................................................109-111
Especie 21: Pteronymia picta notilla...........................................112-113
5.2.7.3 Subfamilia Morphinae (Tribu Morphini y Tribu Brassolini)……..114-115
Especie 22: Caligo brasiliensis sulanus......................................116-117
Especie 23: Opsiphanes bogotanus alajuela..............................117-119
Especie 24: Opsiphanes cassina……......………………………...119-121
Especie 25: Opsiphanes quiteria talamancensis........................121-122
5.2.7.4 Subfamilia Nymphalinae...................................................................123
5
Especie 26: Hypanartia dione arcaei..........................................124-125
5.2.8 Familia Saturniidae...................................................................................125-126
5.2.8.1 Subfamilia Hemileucinae...........................................................126-127
Especie 27: Automeris banus......................................................127-129
Especie 28: Gamelia musta........................................................130-131
5.2.8.2 Subfamilia Saturniinae......................................................................132
Especie 29: Copaxa rufinans......................................................132-134
5.2.9 Familia Sphingidae...................................................................................134-135
5.2.9.1 Subfamilia Macroglossinae...............................................................136
Especie 30: Perigonia stulta........................................................136-137
6. DISCUSIÓN DE RESULTADOS.......................................................................................138
6.1 Riqueza específica de Lepidoptera del sector Altamira………………………....138-143
6.2 Historia natural de 30 especies de Lepidoptera del sector Altamira…………...143-144
Especie 1: Amastus rumina.........................................................144-146
Especie 2: Bertholdia crocea..............................................................146
Especie 3: Bertholdia philoptera.........................................................147
Especie 4: Elysius melanoplaga..................................................147-148
Especie 5: Opharus belus..................................................................148
Especie 6: Opharus procroides..........................................................149
Especie 7: Amycles adusta.........................................................149-150
Especie 8: Holophaea lycone.............................................................151
Especie 9: Dysschema cerialis...........................................................151
Especie 10: Pelochyta affinis..............................................................152
Especie 11: Tarchon felderi.........................................................152-153
Especie 12: Herpetogramma agavealis......................................153-154
Especie 13: Talides sinois cantra................................................154-156
Especie 14: Astraptes fulgerator.................................................156-157
Especie 15: Celaenorrhinus stallingsi.........................................157-158
Especie 16: Telemiades gallius..........................................................158
Especie 17: Nymphidium ascolia ascolia....................................159-160
Especie 18: Lirimiris fascis..........................................................160-161
Especie 19: Polypoetes villia.......................................................161-162
Especie 20: Memphis beatrix......................................................162-163
6
Especie 21: Pteronymia picta notilla...........................................163-165
Especie 22: Caligo brasiliensis sulanus......................................165-167
Especie 23: Opsiphanes bogotanus alajuela..............................167-169
Especie 24: Opsiphanes cassina………………………................169-171
Especie 25: Opsiphanes quiteria talamancensis........................171-173
Especie 26: Hypanartia dione arcaei..........................................173-175
Especie 27: Automeris banus......................................................175-176
Especie 28: Gamelia musta........................................................176-177
Especie 29: Copaxa rufinans......................................................177-178
Especie 30: Perigonia stulta........................................................178-179
7. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
Conclusiones......................................................................................................180-181
Recomendaciones..............................................................................................182-183
8. LITERATURA CITADA.............................................................................................191-192
Comunicaciones personales............................................................................................192
Sección de anexos……………………………………………………………......................193-215
Apéndice 1. Ciclo biológico, tasas de supervivencia, reproducción y longevidad de los
adultos en cautiverio de Opsiphanes cassina C. & R. Felder, 1862 (Morphinae; Nymphalidae;
Lepidoptera)…………………………………………………………………………………………216
Cuadros
Cuadro 1. Especies de Lepidoptera del sector Altamira Parque Internacional La Amistad,
recolectadas de 1993 al 2006…………………………........................................................29-69
Cuadro 2. Plantas hospederas para T. felderi en ACG según Janzen y Hallwachs………83-84
Cuadro 3. Plantas hospederas para A. banus en ACG según Janzen y Hallwachs......128-129
Cuadro 4. Plantas hospederas para G. musta en ACG según Janzen y Hallwachs…..130-131
Cuadro 5. Lepidoptera, plantas hospederas y su respectivo número de testigo de las
especies criadas en la EBA-PILA, durante los años 2004 -2007………………………..193-198
Cuadro 6. Dípteros parasitoides de las especies de Lepidoptera criadas por los
Parataxónomos en la EBA-PILA, durante los años 2004-2006…………………............199-200
7
Cuadro 7. Himenópteros parasitoides de las especies de Lepidoptera criadas por los
Parataxónomos en la EBA-PILA, durante los años los años 2004-2006…….………….200-203
Cuadro 8. Lista de autores de las especies de insectos citadas en el texto……….......204-205
Cuadro 9. Lista de autores de especies de plantas citadas en el texto…………..……..206-211
Cuadro 10. Duración del ciclo biológico de O. cassina en base a las observaciones
realizadas en el Insectario de Investigación del INBio………………………………………….220
Cuadro 11. Medidas de huevos de Opsiphanes cassina puestos en condiciones de cautiverio
en el insectario de investigación del INBio……………………………………………………….222
Cuadro 12. Medidas de larvas en cautiverio de Opsiphanes cassina en primer estadio en el
insectario de investigación del INBio……………………………………………………………..224
Cuadro 13. Medidas de larvas en cautiverio de Opsiphanes cassina en segundo estadio en el
insectario de investigación del INBio…………………………………………….................225-226
Cuadro 14. Medidas de larvas en cautiverio de Opsiphanes cassina en tercer estadio en el
insectario de investigación del INBio……………………………………………………………..227
Cuadro 15. Medidas de larvas en cautiverio de Opsiphanes cassina en cuarto estadio en el
insectario de investigación del INBio……………………………………………………………..229
Cuadro 16. Medidas de larvas en cautiverio de Opsiphanes cassina en quinto estadio en el
insectario de investigación del INBio…………………………………………......………………230
Cuadro 17. Supervivencia de huevos, larvas, pupas y adultos de Opsiphanes cassina bajo
condiciones controladas en el Insectario de Investigación del INBio……………..................233
Cuadro 18. Tasa de reproducción (oviposición) de Opsiphanes cassina bajo condiciones de
laboratorio en el Insectario de Investigación del INBio…………………………………………234
Cuadro 19. Longevidad de adultos de la segunda generación (F2) obtenidos en crianza y
liberados en el Insectario de Investigación del INBio…………………………….....................236
Figuras
Figura 1. Distribución de los senderos y tipos de vegetación en la EBA, PILA.......................16
Figura 2. Zonas de Vida del PILA…………………………………………………………………..17
Figura 3. a) Cuarto de crianza en Estación Biológica Altamira, PILA. b) Bolsa de crianza con
adultos recién emergidos de Pteronymia picta notilla (Nymphalidae).......…………………….23
Figura 4. Curva de acumulación de especies de Lepidoptera en la EBA (PILA) con base a la
información generada por el Instituto Nacional de Biodiversidad (INBio, 2007)………………28
Figura 5. Fases del ciclo biológico de Amastus rumina…………................…………………..71
Figura 6. Fases del ciclo biológico de Bertholdia crocea………………………………………...72
8
Figura 7. Fases del ciclo biológico de Bertholdia philoptera…………………………………….73
Figura 8. Fases del ciclo biológico de Elysius melanoplaga…………………………………….74
Figura 9. Fases del ciclo biológico de Opharus belus…………………………………..............75
Figura 10. Fases del ciclo biológico de Opharus procroides…………………………...............76
Figura 11. Fases del ciclo biológico de Amycles adusta………………………............………..77
Figura 12. Fases del ciclo biológico de Holophaea lycone……………………………..............78
Figura 13. Fases del ciclo biológico de Dysschema cerialis…………………………………….79
Figura 14. Fases del ciclo biológico de Pelochyta affinis…………………………….................80
Figura 15. Fases del ciclo biológico de Tarchon felderi………………………………...............83
Figura 16. Fases del ciclo biológico de Herpetogramma agavealis…………………………….86
Figura 17. Fases del ciclo biológico de Talides sinois cantra.…………………………………..90
Figura 18. Fases del ciclo biológico de Astraptes fulgerator…………………………………….92
Figura 19. Fases del ciclo biológico de Celaenorrhinus stallingsi………………………………93
Figura 20. Fases del ciclo biológico de Telemiades gallius…………………………………….94
Figura 21. Fases del ciclo biológico de Nymphidium ascolia escolia………………………......99
Figura 22. Fases del ciclo biológico de Lirimiris fascis…………………………………………103
Figura 23. Fases del ciclo biológico de Polypoetes villia……………………………………….104
Figura 24. Fases del ciclo biológico de Memphis beatrix……………………………..............108
Figura 25. Fases del ciclo biológico de Pteronymia picta notilla………………………………112
Figura 26. Diptera (Tachinidae) parasitoide de P. picta notilla……………………..………….113
Figura 27. Fases del ciclo biológico de Caligo brasiliensis sulanus………………….............116
Figura 28. Fases del ciclo biológico de Opsiphanes bogotanus alajuela…………………….118
Figura 29. Fases del ciclo biológico de Opsiphanes cassina…………………………............119
Figura 30. Opsiphanes cassina posada sobre heces de Puma concolor……………..……...120
Figura 31. Fases del ciclo biológico de Opsiphanes quiteria talamancensis………………...121
Figura 32. Avispas parasitoides Microgastrinae (Braconidae) en larva de O. quiteria
talamancensis…………………………………………………………………………...................122
Figura 33. Fases del ciclo biológico de Hypanartia dione arcaei……………………..............124
Figura 34. Fases del ciclo biológico de Automeris banus……………………………..............127
Figura 35. Fases del ciclo biológico de Gamelia musta………………………………………..130
Figura 36. Fases del ciclo biológico de Copaxa rufinans………………………………………133
Figura 37. Fases del ciclo biológico de Perigonia stulta………………………….....…………136
Figura 38. Proporción de la distribución geográfica y grupos ecológicos de adultos de la
superfamilia Papilionoidea……………………………………………………………..................141
9
Figura 39. Etiqueta de información general (a) y código de barras (b).……………………....213
Figura 40. Campos a llenar en una base de testigos de crianza …………………................214
Figura 41. Campos de la pantalla principal del sistema ATTA………………………..............215
Figura 42. Duración promedio de las fases del ciclo biológico de O. cassina en cautiverio en
el insectario de investigación del INBio…………………………………………………………..219
Figura 43. Duración en promedio de los estadios larvales de O. cassina en cautiverio en el
insectario de investigación del INBio……………………………………………………………..221
Figura 44. Huevos de O. cassina recién puestos (izq.) y de dos a tres días posterior a la
puesta (der.).…………………………………………………….................................................221
Figura 45. Diámetro y alto de los huevos de O. cassina puestos en condiciones de cautiverio
en el insectario de investigación del INBio……………....………………………………………222
Figura 46. Tamaño promedio de cada estadio larval de O. cassina criados en cautiverio en el
insectario de investigación del INBio. Long 1; medida de la cabeza al margen posterior del
segmento
anal
y
Long
2;
medida
de
la
cabeza
al
ápice
de
las
caudas
anales…………......................................................................................................................223
Figura 47. Larva de O. cassina en primer estadio. Larva recién eclosionada (izq.), larva días
después de la eclosión (centro) y detalle frontal de la cápsula cefálica (der.)……………….223
Figura 48. Larva de O. cassina en segundo estadio. Vista dorsal (izq.) y detalle de formas de
coloración de la cápsula cefálica (cent. y der.). ………………………………………………...225
Figura 49. Larva de O. cassina en tercer estadio. Vista dorsal (izq.) y detalle frontal de la
cápsula cefálica (cent. y der.)………………………………………………..……………………226
Figura 50. Larvas de O. cassina en cuarto estadio. Vista dorsal (izq.) y detalle frontal de la
cápsula cefálica (cent. y der.)………………………………………………………....................228
Figura 51. Larva de O. cassina en quinto estadio. Vista dorsal (izq.), detalle frontal (cent.) y
lateral (der.) de la cápsula cefálica.………………………………………….............................229
Figura 52. Prepupa de O. cassina. Vista dorsal (izq.), lateral (cent.) y detalle dorsal de la
cabeza (der.)………………………………………………………………………….....................231
Figura 53. Pupa de O. cassina. Vista lateral (izq.), dorsal (centro) y detalle dorsal del ápice
(der.)………………………………………………………………………………………………….232
Figura 54. Tasas de supervivencia de huevos, larvas, pupas y adultos emergidos de O.
cassina expresada en porcentajes……………………………………………………................233
Figura 55. Cantidad de hembras fértiles y huevos recolectados por día durante la
investigación…………………………………………………………………………………………235
Figura 56. Longevidad de hembras y machos de O. cassina durante el estudio……………235
10
Dedicatoria
Esta investigación está dedicada a nuestros compañeros de labores, pues este trabajo refleja el
esfuerzo de todos ellos. A los investigadores científicos, quienes al igual que nosotros dedican
sus vidas al estudio de la biodiversidad y conservación de los recursos naturales. Por quienes ya
se fueron, por los que aún existen y por los que han de venir.
11
Agradecimientos
Gracias al Instituto Nacional de Biodiversidad, al Área de Conservación la Amistad Pacífico, al
Parque Internacional la Amistad y a la Universidad Estatal a Distancia por permitirnos y darnos
el apoyo en nuestra formación profesional.
Nuestro más sincero agradecimiento a las siguientes personas que de alguna manera
contribuyeron al desarrollo del presente trabajo de investigación: Gilbert Fuentes, Paul Hanson,
Isidro Chacón, José Montero, Manuel Zumbado, Montgomery Wood, Ronald Zúñiga, Roberto
Delgado, Didier Rubí, Walter Araya, Marcos Moraga, José Antonio Azofeifa, Róger Aguilar,
Grettel Vargas, Ana Lépiz, Armando Soto, Francisco Morales, Alexander Rodríguez, Barry
Hammel, Nelson Zamora, Daniel Santamaría y Daniel Solano.
Muchas gracias al personal del PILA, especialmente a Nelson Elizondo, Gravin Villegas, Olman
Alemán, Mainor Castillo, Errol Morales, Fredy Guzmán y Peregrina Gómez. Gracias a todo el
personal del Área de Conservación la Amistad, especialmente a Luis Sánchez, Ronald Chang y
Adrián Arias.
Gracias a nuestras madres Zelmira González y María Gabriela Vargas por darnos el regalo de la
vida. A nuestras familias y parejas por el apoyo, constancia y tolerancia
12
Resumen
El objetivo general de esta investigación es describir el estado actual del conocimiento de
Lepidoptera al 2008 en el Sector Altamira, Parque Internacional La Amistad, Costa Rica. Los
objetivos específicos son determinar la riqueza específica y describir la historia natural, plantas
hospederas, ciclo biológico y parasitoides asociados a 85 de las especies de lepidópteros
(mariposas diurnas y nocturnas) presentes en el área de estudio. La investigación se desarrolló
en la Estación Biológica Altamira, en los senderos: Gigantes del Bosque, Límite-Río Platanillal,
Toma del Agua, Casa Coca y Cerro Biolley-Cerro Tonduz, los cuales se encuentran entre
1 400 y 1 900 m de elevación. El área de estudio se ubica en el distrito de Biolley, cantón de
Buenos Aires, Puntarenas, en el sureste de Costa Rica. Además de una ser una estación
biológica y la principal ruta de acceso al Parque Internacional La Amistad, Altamira es un
centro operativo de guardaparques y desde donde se toman las principales decisiones de
manejo y administración del Área Protegida. El Parque Internacional La Amistad es de carácter
binacional (Costa Rica-Panamá), por lo cual es el Área Protegida más densa y extensa de
Centro América. Posee las dos categorías de conservación internacional otorgadas por la
UNESCO: Reserva de la Biósfera y Sitio de Patrimonio Mundial de la Humanidad. La
metodología empleada durante este estudio se basó en la experiencia de investigación de
Daniel Janzen en el Área de Conservación Guanacaste y el Instituto Nacional de Biodiversidad
Tal metodología consiste en la crianza de los estados inmaduros del orden Lepidoptera,
proceso que permite identificar la o las especies de plantas hospederas, así como determinar
el ciclo biológico y los parasitoides asociados. Esto permitió recopilar los datos de historia
natural de 85 especies de Lepidoptera, 30 de las cuales se desarrollan en un acápite que
recopila y analiza su biología y ecología, complementados con información bibliográfica.
Nuestra experiencia laboral como entomólogos nos permitió hacer observaciones para algunas
de las especies. Complementariamente se hizo una búsqueda sistematizada de las especies
de Lepidoptera recolectadas en la zona de estudio por investigadores del Instituto Nacional de
Biodiversidad, en el período 1993-2006. Con estos datos se generó una lista de especies de
Lepidoptera reportadas en la colección entomológica del Instituto Nacional de Biodiversidad, lo
cual se interpretó gráficamente mediante una curva de acumulación de especies. Se
recomienda realizar estudios más sistemáticos y de grupos específicos de Lepidoptera, aplicar
diseños experimentales bien definidos y por periodos de dos a tres años como mínimo, dar un
mayor énfasis en la recolecta de mariposas diurnas, realizar una curación completa de
lepidópteros y dar un mayor esfuerzo de estudio taxonómico y sistemático a los parasitoides
dípteros e himenópteros provenientes de la Estación Biológica Altamira.
13
Índice de siglas y abreviaturas.
AACUE: Acuerdo de Asociación entre Centroamérica y la Unión Europea.
ACLAC: Área de Conservación la Amistad Caribe.
ACLAP: Área de Conservación la Amistad Pacífico.
ACG: Área de Conservación Guanacaste.
ASOPROLA: Asociación de Productores Orgánicos la Amistad.
ASP: Área Silvestre Protegida.
BINABITROP: Bibliografía Nacional en Biología Tropical
CB: Corredor Biológico.
CIBIO: Centro Iberoamericano de la Biodiversidad (Universidad de Alicante, España).
cf.: Diminutivo del latín “confer”. Indica que un determinado taxón (familia, género o especie)
es muy cercano (emparentado) o muy semejante a otro.
EBA: Estación Biológica Altamira.
FAO: Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación.
INBio: Instituto Nacional de Biodiversidad.
MCE: Ministerio de Comercio Exterior.
MINAE: Ministerio del Ambiente y Energía.
MIRENEM: Ministerio de Recursos Naturales, Energía y Minas.
MN: Monumento Nacional.
OET: Organización para Estudios Tropicales.
PILA: Parque Internacional la Amistad.
PN: Parque Nacional.
PROCOMER: Promotora de Comercio Exterior.
RNA: Reserva Natural Absoluta.
PNUMA: Programa de las Naciones Unidas para el Medio Ambiente.
RBA: Reserva de la Biosfera la Amistad.
RB: Reserva Biológica.
RF: Reserva Forestal.
RI: Reserva Indígena.
RVS: Refugio de Vida Silvestre.
SINAC: Sistema Nacional de Áreas de Conservación.
SPN: Sistema de Parques Nacionales.
TNC: The Nature Conservation.
UICN: Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza y sus Recursos Naturales.
14
UNED: Universidad Estatal a Distancia.
UNESCO: Organización de las Naciones Unidas para la Educación, la Ciencia y la Cultura.
WRI: World Resources Institute.
ZP: Zona Protectora.
15
1. INTRODUCCIÓN
El orden Lepidoptera es uno de los grupos de insectos mejor conocidos en Costa Rica.
Según Chacón y Montero (2007) se estima que existen entre 12 000 a 14 000 especies. Sin
embargo, en otros grupos como los insectos parasitoides sólo se han descrito cerca del 10%
de las especies de Centro América (Hanson, 1990). El conocimiento de la biología y ecología
de las especies de insectos es un campo en el que se han realizado muchas investigaciones,
pero en el que también falta mucho por hacer. Dicho conocimiento es fundamental para el
manejo de la vida silvestre (Martín, 1997).
En el Plan de Manejo de un ASP se incluyen y justifican los recursos que ésta pretende
conservar. Pero ¿incluyen a los insectos? ¿Por qué hay que conservarlos? Según Martín
(1997) para responder a esta pregunta primero hay que saber que existen varias áreas de
interrelación hombre-insecto y que la importancia de esta interrelación aún no se ha
establecido por completo.
A pesar de que no todos los beneficios provenientes de los insectos son valorados
económicamente, en Costa Rica se obtienen importantes divisas por concepto de la
producción de miel de abeja, así como de pupas de mariposas diurnas y su exportación a
Norte América y Europa. Según datos del AACUE, las exportaciones del sector miel en el
2005 alcanzaron un monto total de €1,13 millones, lo que equivale a unos 819 616 063
colones en el presente, beneficiando a unos 10 630 trabajadores (MCE, 2007).
Uno de los mayores beneficios de las abejas es su labor como agente polinizador en varias
especies silvestres, plantaciones forestales y cultivos agrícolas. Este último concepto surgió
recientemente a razón del aumento en la calidad y cantidad del cultivo de melón en América
Central. En 1998 ingresaron a Costa Rica $415 038 878 por concepto de exportación de
cultivos polinizados por abejas (MAG-BCCR, 1998). Esto permite considerar a la apicultura
como una actividad económica prometedora, de gran perspectiva, rentable y de gran valor
social, que puede ir más allá de la producción de miel de abeja (Aguilar, 1999).
Según PROCOMER, durante el periodo 1998-2005, la exportación anual de pupas de
mariposas diurnas alcanzó la suma de US$ 5 743 358 ($719 866 en el 2005, equivalente a
359 213 134 colones en el presente). Esto es poco si se toma en cuenta que sólo se han
16
investigado y explotado el 10% de las especies de mariposas diurnas conocidas en Costa
Rica (Montero, 2005 y 2007).
El PILA es un ASP que alberga una enorme riqueza biológica debido a sus características
físico-geográficas y climáticas, además de que presenta la mayor cobertura de bosque
natural continuo de Centro América (Borges, 2005). Este trabajo de investigación, resume los
datos de plantas hospederas y parasitoides asociados a 85 especies de Lepidoptera
presentes en el Sector Altamira del PILA, en un ámbito altitudinal de 1 400 a 1 900 m. Treinta
de estas 85 especies, se desarrollan más a fondo, pues tienen un gran potencial económico
ya sea por la producción de pupas y adultos para la exportación y exhibición, o bien como
posibles plagas de cultivos agrícolas.
Este trabajo de investigación se desarrolló durante dos etapas paralelas y complementarias
entre sí. La fase “a” consistió en la observación y experimentación en el área de estudio
durante un periodo de dos años (2004-2005), y fue en la que partiparon directamente los
escritores de este estudio, en conjunto con dos parataxónomos del INBio (Roberto Delgado y
Didier Rubí). La otra fase es un complemento que recopila los datos generados en la EBAPILA, durante 13 años (1993-2006) por otros investigadores (en su mayoría parataxónomos)
del INBio.
La primer etapa es la que permitió generar los datos de historia natural (plantas hospederas,
ciclos de vida, parasitoides asociados) para 85 de las especies de Lepidoptera presentes en
la EBA. Paralelamente al trabajo de campo realizado en el sitio de estudio (EBA-PILA), en el
Insectario de Investigación del INBio se llevó a cabo un estudio ex situ en ciclo cerrado con
una de las especies recolectadas y criadas en la EBA. Estos datos se complementaron con
información bibliográfica pertinente, para ampliar conceptos como la distribución geográfica y
los grupos ecológicos (alimentación de larvas y adultos) de cada una de las 30 especies que
se desarrollan en el resultado dos de este documento.
La fase “b” consistió en la consulta realizada (por los escritores de esta investigación), al
Sistema ATTA del INBio. Esto permitió tener un listado de las especies que se han
recolectado desde 1993 hasta el 2006 en la EBA-PILA, en base a lo cual se construyó la
curva de acumulación de especies de Lepidoptera.
17
Antecedentes de la investigación científica en la entomofauna costarricense.
El estudio de los insectos en Costa Rica empezó con la llegada de los primeros naturalistas
europeos. Por ejemplo Paul Biolley tuvo una gran influencia sobre naturalistas costarricenses
como Anastasio Alfaro y la consecuente fundación del Museo Nacional de Costa Rica, donde
se albergan las primeras colecciones entomológicas del país (Méndez y Monge, 2003).
Biología Centrali-Americana (disponible en: http://www. sil.si.edu/digitalcollection/bca)
es uno de los trabajos más importantes que aún hoy día, en su versión electrónica, es un
documento de consulta para los taxónomos y naturalistas. Esta publicación presenta 58
volúmenes con más de 50 000 descripciones de animales y plantas de Mesoamérica
recopiladas entre 1879 y 1901. DeVries (1987) y DeVries (1997) describe el trabajo realizado
por los principales investigadores de lepidópteros en Costa Rica. Además, recopila
información de la biología de 783 especies de mariposas diurnas de Costa Rica (faltan 734
pertenecientes a las familias Lycaenidae y Hesperiidae), sus plantas hospederas, ciclos de
vida, dando ejemplos de patógenos, parásitos y parasitoides relacionados a mariposas
diurnas.
Desde 1989, el INBio ha generado información sobre la biogeografía, biología e historia
natural de los insectos de Costa Rica, dando énfasis a la investigación dentro de las ASP.
Uno de los lugares en donde se ha generado más información sobre historia natural de
insectos es el Sector Altamira, del PILA.
Janzen (1991) elaboró una lista anotada de especies de insectos de Costa Rica con datos
de su historia natural e hizo énfasis en las necesidades de estudios sobre la entomofauna
costarricense. Él expuso que, “en un futuro cercano aparecerán artículos de revisión en dos
áreas de la biología de insectos de Costa Rica en las cuales se está acumulando información
con bastante rapidez: biología de parasitoides e interacciones insectos-planta hospedera.”
Desde 1978, D.H. Janzen y W. Hallwachs establecieron uno de los proyectos más extensos
y complejos de investigación en el inventario e historia natural de lepidópteros del
Neotrópico. Este proyecto ha generado datos sobre ciclos de vida, plantas hospederas y
parasitoides asociados a 3 200 especies de Lepidoptera (de las aproximadamente 9 500)
presentes en el ACG. Este proyecto ha hecho posible la conservación de uno de los
18
ecosistemas más importantes de Mesoamérica: el bosque tropical seco (Janzen et al. 2005;
Janzen y Hallwachs 2005; Miller et al. 2006).
Chacón y Montero (2007) trataron la taxonomía y sistemática del orden Lepidoptera en Costa
Rica. Describen la anatomía y fisiología de cada una de las etapas del ciclo biológico de las
mariposas, así como 32 familias de las 73 que habitan en el país. Montero (2007), presenta
información sobre el ciclo biológico y enemigos naturales de algunas especies de mariposas
diurnas que se reproducen ex situ en los zoocriaderos de mariposas de Costa Rica.
Rodríguez (2005), ha recopilado una lista de plantas hospederas para larvas y adultos
utilizadas en los zoocriaderos de mariposas.
Hanson y Gauld (1995) realizaron un inventario de los himenópteros de Costa Rica. Incluyen
revisiones de la biología de todas las familias, subfamilias, géneros y algunas especies
presentes en dicho estudio. Recientemente Hanson y Gauld (2006) recopilaron información
taxonómica y biológica sobre este orden de insectos conocidos en el Neotrópico.
Brown, Wood y Zumbado (en prep.) están elaborando un manual que comprende dos
volúmenes sobre la taxonomía y biología de los dípteros centroamericanos. El INBio ha
publicado una serie de guías de campo de diferentes grupos de insectos en donde destacan
Zumbado (1999 y 2006) con las Familias de Diptera de Costa Rica y el Neotrópico, Ugalde
(2002) con las familias de Hymenoptera conocidas para Costa Rica y Solís (2002) con las
familias de Coleoptera más comunes de Costa Rica.
En la base de datos BINABITROP de la Organización para Estudios Tropicales
(http://www.ots.ac.cr/index.php?option=com_content&task=view&id=139&Itemid=299),
se
pueden encontrar más de 100 publicaciones que se refieren sobre todo a las relaciones entre
los lepidópteros, sus plantas hospederas y parasitoides en Costa Rica. La gran mayoría,
acerca de especies plagas de cultivos y el uso del control biológico para su manejo. Sin
embargo, son muy pocas las que se encuentran sobre los ciclos biológicos y parasitoides de
especies de mariposas diurnas y nocturnas (Fuentes, 2006).
19
2. OBJETIVOS
2.1. Objetivo general.
Describir el estado actual del conocimiento de Lepidoptera al 2008 en el Sector Altamira,
Parque Internacional La Amistad, Costa Rica.
2.3. Objetivos específicos.

Determinar la riqueza específica del orden Lepidoptera en el sector Altamira, Parque
Internacional La Amistad, Costa Rica.

Describir la historia natural, plantas hospederas, ciclo biológico y parasitoides asociados
a los lepidópteros conocidos en el sector Altamira, Parque Internacional La Amistad,
Costa Rica.
20
3. MARCO TEÓRICO
3.1. Importancia de este estudio.
Esta investigación permite conocer parte de la diversidad de especies de Lepidoptera
presentes en el PILA. Además, registra las especies de plantas hospederas silvestres (in
situ), los parasitoides (in situ/ex situ) y datos de su ciclo biológico (ex situ) asociados a unas
85 de las especies de mariposas diurnas y nocturnas presentes en Altamira y en áreas no
agrícolas. Tal información es de gran importancia para el manejo de esta ASP, así como
para sus comunidades aledañas. Según Borges (2004), estas comunidades son de escasos
recursos económicos y actualmente no ven mucha ganancia en mantener protegido el
bosque. Por el contrario, a veces sienten que la fauna silvestre les causa daño a sus cultivos
agrícolas.
En los cultivos orgánicos sembrados en ASOPROLA que forman parte del área de
amortiguamiento del PILA; se logró determinar algunas especies de insectos asociados a
estos cultivos. Se encontró larvas de Plutella xylostella (Yponomeutidae: Lepidoptera) y de
algunas especies (aún no identificadas) de Pyralidae y Geometridae (Lepidoptera)
alimentándose de las hojas de repollo y pepino (INBio-CIBIO, inédito). En este documento se
citan algunas especies de enemigos naturales (parasitoides), que en un futuro, quizás se
puedan utilizar como parte de un control biológico para disminuir de manera significativa las
poblaciones de larvas de Lepidoptera, las cuales podrían causar un considerable impacto
económico en las cosechas.
Aunque las comunidades aledañas al PILA tienen pocos recursos económicos, poseen un
alto potencial turístico, parte del cual pueden desarrollar fundamentando sus bases en
investigaciones como ésta. Este trabajo de investigación refuerza el proceso de educación y
concientización ambiental en las comunidades aledañas al PILA.
La información presente en este documento contiene el conocimiento básico de la biología
de algunos lepidópteros, sus plantas hospederas y parasitoides asociados en el sector
Altamira. Esta información puede servir de base a investigaciones más específicas como por
ejemplo el ciclo biológico, supervivencia, mortalidad y reproducción de estos insectos, tanto
in situ es decir en el medio natural como ex situ, en cautiverio en un laboratorio, insectario o
zoocriadero.
21
En el apéndice 1, se presenta un ensayo de cría de Opsiphanes cassina (Nymphalidae) ex
situ, en ciclo cerrado dentro del insectario de investigación del INBio. La metodología
empleada en este ensayo (ver Montero, 2007), puede ser repetida y adaptada por otros
investigadores interesados en realizar este tipo de estudios en cualquier parte del país, con
fines científicos, académicos y económicos.
3.2. Aportes de otras investigaciones.
El único trabajo de investigación similar a este estudio desarrollado en Costa Rica y quizás
en el Neotrópico, es el de Janzen y Hallwachs (2005). El mismo inició en 1978 con la
capacitación de un equipo de parataxónomos, a los cuales se les entrenó en la recolección
de larvas de Lepidoptera y sus plantas hospederas en varios sitios del ACG, abarcando los
ecosistemas ahí presentes.
La publicación electrónica de esta investigación se llama “Dynamic database for an inventory
of the macrocaterpillar fauna, and its food plants and parasitoids, of Area de Conservación
Guanacaste
(ACG),
northwestern
Costa
Rica”
y
se
encuentra
disponible
en
http://janzen.sas.upenn.edu/caterpillars/database.lasso. Esta publicación comprende 312 968
registros de unas 3 200 especies de Lepidoptera, sus ciclos de vida, plantas hospederas y
parasitoides asociados. Tal trabajo de investigación científica involucra la participación de
una gran cantidad de taxónomos alrededor del mundo (Janzen et al., 2005; Janzen y
Hallwachs, 2005). Sin embargo aún se desconoce la historia natural de unas 6 500 especies
de lepidópteros reportados en el ACG.
Los estudios de Janzen son muy importantes para el presente trabajo de investigación, ya
que el 60% de las especies (mamíferos, aves, plantas, insectos) que hay en el ACG también
se encuentran en el resto del país (Chacón com. pers.) Por esta razón, muchas de las
especies que están en Altamira y tratadas en este estudio se encuentran también en el ACG
y por ende existe información disponible del trabajo realizado por Janzen y sus
colaboradores.
3.3. Conceptos teóricos de la historia natural de Lepidoptera.
La importancia ecológica y ambiental de los lepidópteros radica en el hecho de que los
adultos de casi todas las especies son polinizadoras, las larvas se alimentan de varias partes
de las plantas y son consumidas por depredadores insectívoros o parasitoides. También las
22
larvas y adultos ayudan a descomponer materia orgánica, ya sea al provocar la caída de
tejido vegetal (u ocasionalmente animal), o por continuar el proceso de putrefacción
mediante la alimentación de detrito (Sáenz y De La Llana, 1990; Scoble, 1992a).
Los lepidópteros se clasifican dentro de la clase Insecta, en la división Endopterygota como
un orden de insectos holometábolos. Es decir, que tienen metamorfosis completa y su ciclo
biológico se compone de cuatro fases bien definidas, a saber: huevo, larva, pupa y adulto. El
huevo es la fase embrionaria. La larva es la fase de alimentación y crecimiento. La pupa o
crisálida, como se conoce exclusivamente para las mariposas diurnas, es la fase en la cual el
tejido larval sufre transformaciones morfológicas y fisiológicas para formar un adulto. Las
larvas se alimentan y almacenan energía que utilizan para la formación del adulto dentro de
la pupa. La mayoría de especies de lepidópteros nocturnos pupan dentro de un capullo, el
cual construye la larva utilizando seda y sus pelos urticantes. Tal estructura les protege de
parasitoides, depredadores y la desecación. El adulto es la fase sexualmente madura cuyo
principal fin es la reproducción y dispersión (DeVries, 1987; Scoble, 1992a; DeVries, 1997;
Chacón y Montero 2007).
Los lepidópteros son uno de los principales grupos de insectos en donde tanto los estados
inmaduros como los adultos son fitófagos. Las larvas se alimentan de casi todas las
estructuras vegetativas (hojas, flores, frutos, tallos y semillas) tanto de angiospermas como
de gimnospermas, así como de helechos, hepáticas y musgos (Powell et al. 1999). Los
adultos se alimentan de polen, néctar y jugos de los frutos en proceso de fermentación
(descomposición) (Scoble, 1992a).
Un aspecto crítico en el ciclo biológico de un lepidóptero es la habilidad de la hembra de
encontrar la especie de planta específica donde ovipositar y de la cual se alimentarán la o las
larvas. Una especie de Lepidoptera puede ser monófaga, oligófaga o polífaga dependiendo
de la variedad de plantas hospederas en que desarrolle su ciclo de vida. Cuando las larvas
de una determinada especie de Lepidoptera se alimentan de una sola especie de planta
hospedera, se dice que es una especie monófaga. Cuando las larvas de una especie de
Lepidoptera se alimentan de varias especies de plantas emparentadas entre sí (un mismo
género o familia), es una especie oligófaga. Las especies de Lepidoptera polífagas son las
que se alimentan de una gran variedad de especies y familias de plantas (DeVries, 1987;
23
DeVries, 1997) y también se les conoce como especies generalistas, mientras que a las
monófagas se les denomina específicas.
La relación entre plantas hospederas y lepidópteros es tan fuerte en la escala de la
evolución, que es posible encontrar un linaje particular de lepidópteros asociado con tipos de
plantas o compuestos químicos de especies muy particulares. Los extensos patrones de
relación entre plantas hospederas e insectos (particularmente lepidópteros), ha hecho nacer
la idea de la coevolución entre insectos y linajes de plantas (Brues, Ehrlich y Raven, citados
en DeVries, 1997).
Los lepidópteros son fuente de alimento para un gran número de especies animales, lo cual
les atribuye una gran importancia ecológica y ambiental. Las especies de insectos
parasitoides de los ordenes Diptera e Hymenoptera son de los principales consumidores que
controlan las poblaciones de Lepidoptera en la naturaleza (DeVries, 1987 y 1997; Scoble,
1992a). Según Eggleton y Gaston, citados por Hanson y Gauld (1995), un parasitoide es “un
organismo que se desarrolla dentro o sobre otro único organismo, extrayendo alimento de
éste y matándolo como resultado directo o indirecto de su desarrollo.”
En Costa Rica se han relacionado tres familias de Diptera (Bombyliidae, Sarcophagidae y
Tachinidae) como parasitoides de Lepidoptera. En lo que respecta a Hymenoptera, las
familias más comunes son Ichneumonidae, Braconidae, Chalcididae, Encyrtidae, Eulophidae,
Eupelmidae, Trichogrammatidae, Pteromalidae y Scelionidae (Hanson y Gauld, 1995; Solís,
2007; Zumbado, 2006).
De las características biológicas de los parasitoides es importante comprender que existen
los koinobiontes, quienes atacan un hospedero que se encuentra expuesto, al cual paralizan
momentáneamente para poder ovipositar uno o varios huevos dentro de él. Luego el
hospedero continúa su ciclo biológico normal, alimentándose, creciendo e incluso pasando a
otras fases, hasta el momento en que la larva parasitoide comienza a alimentarse de los
tejidos y órganos internos del hospedero, provocándole la muerte. Los parasitoides
idiobiontes atacan hospederos que se encuentran ocultos, a los cuales paralizan por
completo, impidiéndoles continuar con su desarrollo. El o los huevos del parasitoide
eclosionan muy rápido y las larvas empiezan a alimentarse del hospedero hasta matarlo
(Godfray, 1994; Hanson y Gauld, 1995; Gauld y Bolton, 1998; Ugalde, 2002; Solís, 2007).
24
Los ectoparasitoides se alimentan externamente del cuerpo del hospedero, mientras que los
endoparasitoides se alimentan internamente. En los parasitoides solitarios una larva única se
alimenta del hospedero. En los gregarios varias larvas se alimentan de un mismo hospedero.
Otras características en los parasitoides son el superparasitismo, donde el hospedero recibe
huevos de más de una hembra de la misma especie; el multiparasitismo, cuando un
hospedero recibe huevos de varias especies; y el hiperparasitismo, cuando una especie
parasitoide se alimenta de otra especie parasitoide (Gauld y Bolton, 1998; Godfray, 1994;
Hanson y Gauld, 1995; Ugalde, 2002; Solís, 2007).
3.4. Antes que existiera el PILA.
Los bosques que cubrían la totalidad del territorio de lo que hoy día son los pueblos del
distrito de Biolley, Puntarenas (comunidades aledañas al PILA), fueron “colonizados” por
Gromaco. Esta compañía estadounidense se dedicaba a la explotación de madera y al
cultivo del café: el primer indicio de un sistema agroforestal en esta zona. Tal sistema estaba
compuesto básicamente por el cultivo de café y árboles de amarillón los cuales se
sembraban con dos propósitos: sombra para el café y para su posterior aprovechamiento
forestal (Guerrero y Días, 2000).
Esta actividad se desarrolló entre 1960 y 1970. Al final de este período, la compañía
Gromaco abandonó la zona, lo cual motivó a los campesinos que trabajaban en ese sitio, a
iniciar sus propias actividades productivas, expandiendo con esto la frontera agrícola hacia la
Cordillera de Talamanca (actualmente PILA). Años más tarde, tanto los bosques vírgenes
como las plantaciones forestales y los mismos cafetales fueron reemplazados por repastos
(potreros) y pastos de corta para consolidar lo que sería la principal actividad agropecuaria
por varias décadas y que aún persiste hoy día: la ganadería extensiva con doble propósito
(leche y carne). Por este motivo, la mayor parte de los terrenos que rodean al PILA son
potreros y repastos (Guerrero y Días, 2000).
3.5. Antecedentes del PILA.
En agosto de 1982, la UNESCO declaró al PILA como parte de la RBA, pues protege la
mayor parte de la Cordillera de Talamanca, constituyéndose de esta manera en el área
núcleo de dicha Reserva. El PILA forma parte de la RBA, conjuntamente con los Parques
Nacionales Chirripó, Tapantí-Macizo de la Muerte, Barbilla, Reserva Biológica Hitoy Cerere,
25
Reserva Forestal Río Macho, Zona Protectora las Tablas, Jardín Botánico Robert y Catherine
Wilson y las Reservas Indígenas Talamanca, Tayni, Telire, Chirripó, Ujarrás, Salitre y
Cabagra. En 1983, la UNESCO le otorgó una nueva nominación al PILA, declarándolo Sitio
de Patrimonio Mundial de la Humanidad debido a la gran diversidad de ecosistemas que se
protegen dentro de su territorio, lo cual es de gran importancia para la investigación
científica, la conservación y la belleza escénica (Borges, 2005).
El documento “Bosques Tropicales: un llamado a la acción” (preparado por el Banco Mundial,
el WRI y el PNUMA) señalan que los bosques que se protegen dentro el PILA son un
ecosistema forestal crítico. Este documento considera que el PILA es una de las prioridades
de acción en conservación e investigación para Costa Rica (Borges, 2005).
La FAO, en su documento “Programa de Acción Forestal en los Trópicos” recomienda la
protección del PILA como parte de una acción global de conservación de ecosistemas
tropicales. La UICN en su Programa de Bosques Tropicales, asigna al PILA una gran
prioridad en materia de conservación e investigación en América Central (Borges, 2005).
3.6. Ubicación geográfica del PILA.
El PILA se localiza en la Cordillera de Talamanca, en el sureste de Costa Rica y continúa en
el noreste panameño por 207 000 ha más. Fue establecido mediante Decreto Ejecutivo
13324-A el 4 de febrero de 1982 con una extensión territorial (en Costa Rica) de 194 129 ha,
que en ese momento correspondía a un 50% de la superficie total que protegía el MIRENEM
dentro del SPN (Borges, 2005).
Según este mismo autor, el PILA es una de las ASP con mayor diversidad biológica de Costa
Rica debido a la presencia de muchos tipos de micro hábitat con ecosistemas muy variados,
además de un alto endemismo. Esto se atribuye a las siguientes razones:

Su amplio rango latitudinal, pues se encuentra entre los 9º y 10º Latitud Norte y 82º
45’ y 83º 30’ Longitud Oeste.

Los fuertes cambios climáticos.

La gran variedad de suelos.

Es el ASP donde se mantiene el bosque lluvioso natural, virgen y continuo más
grande de Costa Rica (3,68% del territorio nacional).

Es una de las ASP más grandes de Centroamérica.
26
La administración del PILA, se lleva a cabo en la EBA, con lo cual se ha convertido en la
principal puerta de ingreso y toma de decisiones para su manejo. El ecosistema de los
alrededores de la EBA, es uno de los pocos remanentes de bosque de premontano
presentes en toda la Cordillera de Talamanca y que se conservan dentro de un ASP
(González, 2004).
El área de trabajo seleccionada se encuentra en la zona media altitudinal. DeVries (1991)
menciona que en las zonas de altitud media (500 a 1 600 m) de ambas vertientes, existe una
gran diversidad de especies, posiblemente por que se da una confluencia de las especies de
altitudes bajas y altas.
Altamira se ubica geográficamente en el distrito de Biolley, cantón de Buenos Aires de
Puntarenas. La investigación se llevó a cabo en los diferentes senderos que hay en el PILA,
en el sector Altamira, a saber: Sendero los Gigantes del Bosque, Sendero al Cerro BiolleyTonduz, Sendero Límite-Río Platanillal, Sendero a Casa Coca y Sendero a la Toma del
Agua. Estos cinco senderos incluyen una muestra representativa de diferentes tipos de
hábitat de la zona, tales como charral o tacotal, bosque en regeneración, bosque secundario
y bosque primario, con lo cual es bastante amplia la gama de especies de plantas. Los cinco
senderos se encuentran en un ámbito altitudinal entre los 1 400-1 900 m (Figura 1).
3.7. Características biofísicas del PILA.
a. Geomorfología: La Cordillera de Talamanca es el accidente fisiográfico más notable de
Costa Rica y se originó hace 40 a 60 millones de años, durante el Eoceno (Dengo, 1962
citado por Brenes et al. 2004). El levantamiento de toda el área se debe a un plegamiento de
origen tectónico. La consolidación de la actual Cordillera sucedió entre cinco y tres millones
de años atrás, época en que ocurrió afallamiento y vulcanismo extenso (Boza et al. 1988
citados por Brenes et al. 2004).
Lo que predomina sobre la Cordillera de Talamanca en el sector del PILA son materiales de
origen volcánico, principalmente de la edad terciaria. El sector Altamira del PILA se
encuentra en una zona dominada por rocas intrusitas (lavas, tobas y tobáceas andesitas),
que también se pueden encontrar en las partes más altas de la Cordillera de Talamanca. En
27
los alrededores de la zona de estudio existe la presencia de rocas volcánicas (Brenes et al.
2004).
b. Suelos: Las características geológicas, climáticas y topográficas tan variables que
presenta el PILA, han permitido la formación de una amplia gama de tipos de suelos. En los
alrededores de la EBA (senderos Gigantes del Bosque, Límite-Río Platanillal y Toma del
Agua) el suelo es fuertemente ondulado y tiene pendientes con una inclinación del 30-60%.
Los senderos a Cerro Biolley y Casa Coca tienen un suelo escarpado con una pendiente
mayor al 60%.
En el sector Altamira predominan los suelos inceptisoles, los cuales se derivan de las
cenizas volcánicas y tienen un bajo contenido de bases. Es posible que en el pie de monte
del Cerro Biolley se encuentren suelos ultisoles (catosol rojo amarillento), los cuales son
profundos y arcillosos. Los tipos de uso del suelo varían mucho: desde bosques (primarios y
secundarios), pastizales y otras áreas abiertas (en las zonas bajas) hasta robledales y
páramos (en las zonas altas). Los bosques comprenden cerca el 81% de la cobertura del
PILA, muestra del grado de conservación del sitio (TNC, 2001).
c. Clima: las condiciones climáticas del PILA son muy variables. Esto se debe a la ubicación
geográfica en que se encuentra (ambas vertientes) así como un amplio ámbito altitudinal que
va desde los 400 hasta los 3 000 m. Además, la relativa cercanía de ambos océanos
favorece las precipitaciones orográficas locales, provocadas por los vientos alisios del
noreste en el Caribe y alisios del suroeste en el Pacífico. Los cambios bruscos de
temperatura que sufre la atmósfera en las partes altas de Talamanca, provocan cambios de
precipitación y viento, así como la presencia de neblina (niebla) en la EBA, sus alrededores y
otras partes bajas del PILA (Brenes et al. 2004).
d. Precipitación: el promedio de precipitación anual del PILA es de 3 000 mm/año, sin
embargo, esto varía según la elevación y ubicación, entre el sureste y el noroeste y
dependiendo de la vertiente (Torres y Mendoza, 1987). La precipitación de la zona de estudio
(Altamira) es de 3 400-3 600 mm/año, lo cual equivale a unos 247,7 mm/mes, o a 8,26
mm/día. Setiembre y octubre son los meses de mayor precipitación, con 646,4 y 490,4 mm
respectivamente. Los meses más secos son febrero con apenas 19,9 mm y enero con 27,7
mm.
28
e. Temperatura: la temperatura es muy variable, pues en las partes más altas de la
Cordillera de Talamanca dentro del PILA, se han registrado temperaturas inferiores a los
0°C, mientras que en las partes más bajas la temperatura puede alcanzar los 23°C (Brenes
et al. 2004). La EBA y sus alrededores (senderos donde se desarrolló esta investigación)
reporta una temperatura promedio de 19-20°C. Los meses más calientes son febrero y mayo,
con 19,8 y 20,4°C respectivamente. Los meses más fríos corresponden a noviembre y
diciembre, con 10°C para cada uno y la temperatura promedio mensual es de 18,1°C.
Los meses más húmedos son agosto y octubre, con un 80% de humedad relativa cada uno.
Los meses más secos son febrero (64%) y marzo-abril (66% de humedad relativa). Los
meses con mayor radiación son febrero y marzo, con 10,8 y 9,8 megajulios respectivamente.
La época en donde hay menos radiación son los meses de agosto (5 megajulios) y julio y
noviembre (5,4 megajulios cada uno).
f. Zonas de Vida: en el PILA están presentes ocho de las 12 zonas de vida descritas por
Holdridge (1979; citado por Arias, 2001) para Costa Rica (Figura 2). Estas zonas de vida se
agrupan en cinco pisos altitudinales, uno de los cuales es el piso premontano, cuyo bosque
se ubica entre 800 y 1 400 m y que es donde está la EBA y sus alrededores inmediatos.
Según la figura 2, la EBA y sus alrededores se encuentran en la zona de vida Bosque
Húmedo Premontano o según TNC (2001) en la zona de vida Bosque Pluvial Montano Bajo
(bp-MB). Este tipo de bosque se encuentra en ambos lados de la Cordillera de Talamanca y
sus estribaciones, entre los 1 400 y 2 500 m. La precipitación es superior a los 3 600 mm
anuales en promedio y la biotemperatura media anual oscila entre 12 y 17°C.
g. Caracterización de flora y fauna: el PILA está considerado como el ASP con la mayor
diversidad de especies de Costa Rica (Silberman, 1982 citado por Brenes et al. 2004). Esta
ASP cuenta con una riqueza biológica única, donde se alberga aproximadamente el 4% de la
diversidad de especies terrestres de Costa Rica (Araya y de Marco, 2001).
En 1990, el INBio inició el estudio de los insectos del PILA. Este esfuerzo se concentró en la
recolección de especímenes para documentar la presencia de las diferentes especies y para
describir las nuevas (inventario de la biodiversidad). Gracias a esto se pueden generar
29
mapas de recolección y listas taxonómicas. En el 2004 el INBio inició con la crianza de
insectos con la finalidad de conocer las relaciones insecto-planta e insecto-insecto. A partir
de ese año este proceso permitió la generación de información de la historia natural de los
insectos del PILA, principalmente en el Sector Altamira.
Uno de los grupos de seres vivos más diversos en el PILA, es el de los insectos. De las 3
752 especies de insectos que se conocen en el PILA, 2 888 (77%) se han recolectado en los
senderos de la EBA y 1 572 son lepidópteros (INBio, 2007). Se considera que en el PILA se
protege un gran número de especies de insectos que aún no han sido registradas debido a
que la mayoría de sitios para la investigación científica son de difícil acceso. Aunado a esto,
los datos de historia natural de los insectos del sector Altamira, se han enfocado
principalmente en especies de lepidópteros y parasitoides asociados a éstos. Sin embargo
esta información aún no está sistematizada al 100%, ni disponible a todo el público
(González, 2004).
h. Estado de conservación: el PILA en territorio costarricense tiene una extensión de casi
200 000 ha, y en ellas posee una serie de características abióticas (geológicas,
geomorfológicas, climáticas) que le confieren muestras representativas de ecosistemas,
unidades bióticas, hábitats y especies endémicas, raras, amenazadas y en peligro de
extinción. Su forma alargada es una limitación para el manejo integral del ASP. Sin embargo,
tal limitante se ve mitigada por la presencia de una serie de ASP con diferentes categorías
de manejo así como territorios indígenas con diferentes niveles de desarrollo y cambio
cultural que ejercen el papel de zonas de amortiguamiento alrededor del PILA (Chuprine,
2005).
De acuerdo con el sistema de clasificación de categorías de manejo de la UICN, al PILA le
corresponde la categoría II: Parque Nacional, que es un ASP manejada principalmente para
la conservación de ecosistemas y con fines de recreación (Chuprine, 2005). Según este
autor, uno de los objetivos principales en el manejo de un Parque Nacional es proteger áreas
naturales y escénicas de importancia nacional e internacional, con fines espirituales,
científicos, educativos, recreativos o turísticos.
30
La administración del PILA ha tomado muy en cuenta este objetivo y ha hecho de la
investigación científica una de sus actividades primordiales. Quizás esto se deba a que se ha
seguido el principio de que no podemos conservar lo que aún no conocemos, basado en la
frase célebre del ecologista Africano Baba Dioum “Conservaremos sólo aquello que
amemos, amaremos sólo aquello que entendamos y entenderemos sólo lo que se nos
enseñe”.
La remota ubicación geográfica del PILA, el mal estado de las vías de acceso y las
características ecológicas de esta ASP la hace un tanto difícil para el turismo. Sin embargo,
ha sido un punto atractivo para investigadores científicos tanto nacionales como extranjeros
de varias disciplinas, los cuales han encontrado las puertas abiertas y bastantes facilidades
en comparación con otros sitios.
31
Figura 1. Distribución de los senderos y tipos de vegetación en la EBA-PILA, según el sistema de clasificación del proyecto ECOMAPAS.
32
Figura 2. Zonas de Vida del Parque Interacional La Amistad.
33
4. METODOLOGÍA
4.1 Análisis de la información generada por el INBio y selección de especies.
La información de Lepidoptera generada por el INBio en el sector Altamira, se analizó
mediante la consulta a la base de datos ATTA, la cual es un sistema desarrollado por el
INBio para el manejo de la información taxonómica, biogeográfica y biológica almacenada en
las colecciones biológicas de plantas, hongos, líquenes, artrópodos (ubicadas en el INBio),
moluscos (ubicada en la UCR) y nemátodos (ubicada en la UNA).
Las consultas se realizaron por medio del sistema de información de especímenes
ATTAweb, que
se
encuentra
en
línea
y
de
forma
gratuita
(Figura
41)
en:
http://ATTA.inbio.ac.cr/scripts/pbcgi60.exe/TUTORIAL/uo_pbdemo/f_getinfo (INBio, 2007).
Esta información se complementó revisando la colección de insectos, bases de datos y
bitácoras de los parataxónomos del INBio, quienes generaron información de historia natural,
plantas hospederas, parasitoides y ciclo biológico en la zona de estudio del 2001 al 2006.
Como resultado de esta consulta, se elaboró una lista de las especies de Lepidoptera que se
han recolectado mediante una serie de técnicas (trampas de frutas, recolecta con red
entomológica, trampas de luz y crianza) en el sector Altamira. Esta lista representa el primero
de los resultados obtenidos y pretende ayudar a documentar y comprender el estado del
conocimiento de este grupo de insectos.
La lista de especies está ordenada filogenéticamente a nivel de suborden, superfamilia y
familia, siguiendo la taxonomía que utilizan Chacón y Montero (2007). Los géneros, especies
y subespecies están ordenados alfabéticamente, el taxón de género se presenta escrito en
mayúscula y las especies y subespecies escritas en minúscula con letra itálica. Se incluyen
las morfoespecies no catalogadas (por ejemplo Conchylodes sp.3), las cuales son especies
reconocidas por los distintos expertos en el respectivo grupo taxonómico y que están sin
describir o publicar.
Para tener una mayor comprensión del estado del conocimiento de los lepidópteros en la
zona de estudio (EBA), se presenta una curva de acumulación de especies, basada en los
datos del sistema ATTA, así como en las bases de datos y bitácoras de los parataxónomos.
Se siguió como modelo de curva de acumulación de especies un análisis realizado por
34
Roubik y Baus (sin publicar; citados en Roubik y Hanson, 2004) quienes realizaron una
estimación de la riqueza de abejas euglosinas en Ecuador.
Para la generación de la curva se extrajo del sistema ATTA todos los reportes existentes de
lepidópteros en el sector Altamira. Estos datos se tabularon en columnas de una hoja de
cálculo Excel en especies por año (el año de recolecta se tomó como la unidad muestreal).
Cada columna se ordenó alfabéticamente y se filtró para obtener registros únicos. Luego se
comparó cada periodo con el acumulado de especies, de tal forma que se obtuvieron la
cantidad de especies nuevas y el acumulado de especies en cada periodo.
La selección de las 30 especies cuya historia natural se describe en el apartado dos de la
sección de resultados, se hizo de acuerdo con la cantidad de datos generados por los
parataxónomos. Se escogieron las especies con mayor cantidad de registros de crianza, con
la finalidad de obtener datos confiables. Aparte de estas 30 especies se criaron otras 55, las
cuales se incluyen en la lista de especies y anexos, puesto que no todas cuentan con datos
suficientes.
4.2. Generación de información y metodología de crianza (in situ/ex situ).
Janzen y Hallwachs (2005) exponen la metodología utilizada para la recolecta y crianza de
lepidópteros, plantas hospederas y parasitoides asociados, la cual fue utilizada desde el II
Curso de Parataxónomos que impartió el INBio. Esta misma metodología ha sido aplicada
por el INBio durante más de una década y es la misma que se siguió en este trabajo de
investigación, complementada con lo que recomiendan DeVries (1987 y 1997), Hanson y
Gauld (1995) y Zumbado (1999 y 2006), para el estudio de estados inmaduros de estos
grupos de insectos.
El número de evento es un registro con el cual se identifica la información asociada a cada
larva (o grupo de larvas en caso de que fueran gregarias) recolectada en un momento y lugar
determinado. Dicho registro está conformado por el año de recolección, las iniciales del
recolector y un número consecutivo. Por ejemplo 2006-RGT#247 es un registro provisional
de un evento, el cual se asignó temporalmente a la larva 247, la cual se colectó y mantuvo
en crianza durante el 2006 hasta que pupó y emergió el adulto. El número de evento se
escribe en la libreta de eventos (libreta borrador de testigos) así como en la bolsa de crianza.
35
El número de testigo (por ejemplo RGT-00456) es un registro consecutivo con el cual se
identifica la información asociada para cada especie, una vez que el espécimen adulto ha
emergido; o bien, cuando se hayan obtenido parasitoides. Cuando estos especímenes llegan
a la colección de insectos del INBio, se ingresan con el número de testigo correspondiente, el
cual les identificará por el resto del tiempo. El número de testigo se le asigna a los
especímenes adultos emergidos, a las mudas de sus estadios larvales y a la exhuvia de la
pupa. El número de testigo se escribe con tinta indeleble (tinta china) en una etiqueta de
papel, la cual se pincha en el mismo alfiler del espécimen montado, sus mudas, exhuvias,
capullos y parasitoides. También se escribe en la libreta de testigos y en la base de datos de
crianza.
El proceso de crianza en el sector Altamira se desarrolló siguiendo los siguientes pasos:
a. Recolecta in situ de estados inmaduros. Se buscaron y recolectaron in situ, tanto
huevos como larvas en sus diferentes estadios. Tal recolecta se hizo recorriendo cada uno
de los senderos que se escogieron para trabajar y que se representan en la Figura 1. Para
esto se dedicó una cantidad de tiempo y trabajo similar en cada sendero. El esfuerzo de
trabajo en la recolecta de inmaduros equivale al desempeño de dos personas a tiempo
completo durante dos años y dedicando cinco horas diarias. Los recorridos en búsqueda de
larvas y huevos se hicieron durante la mañana, tarde y noche.
La recolecta de los huevos y las larvas fue manual, buscando entre el follaje, tanto en la haz
como en el envés de las hojas. También se buscó en la corteza de árboles, flores, frutos y en
cualquier lugar donde se observara indicios de acción (daños) de larvas, como por ejemplo:
heces, el raspado, enrollado y comido de hojas. Si se encontraba una especie que ya había
sido recolectada y criada, de igual manera se recolectó para tener más registros y obtener
más información del ciclo biológico y de las plantas hospederas asociadas a cada especie.
Los huevos recolectados se depositaron dentro de un plato Petri con una pequeña muestra
de la planta hospedera hasta que eclosionaran las larvas (ex situ). La mayoría de los huevos
recolectados murieron durante el primer estadio larval o simplemente no eclosionaron. Este
principio evolutivo de la supervivencia, basa su éxito en la cantidad de huevos que pone
cada hembra. La mayoría de individuos muere, algunos pasan con éxito los primeros
estadios, y sólo unos pocos individuos llegan a la fase adulta. Además, en la mayoría de las
especies, las hembras adultas ovipositan sobre el follaje de la planta hospedera. Sin
36
embargo existen casos en los que las hembras ovipositan al azar o simplemente dejar caer
sus huevos mientras vuelan. El primer alimento de la larva es la cáscara del huevo, luego
ésta tiene que buscar su propia comida. Por esta razón la mayor parte de las especies
criadas se obtuvieron de individuos recolectados durante su fase larval. Las larvas se
depositaron dentro de bolsas plásticas transparentes de 14 por 20 pulgadas junto con una
muestra de la planta hospedera.
b. Rotulación de las bolsas de crianza. En cada una de las bolsas se anotó el número de
evento con un marcador de tinta permanente. Las bolsas plásticas se colgaron en un lugar
abierto y bajo techo, para impedir que la temperatura y humedad dentro de la bolsa se viera
afectada por la incidencia directa de los rayos del sol. Sin embargo, cabe destacar que el
cambio del medio natural a la bolsa, distorsiona el ambiente natural en donde se está criando
la larva. En ocasiones, la pared interna de la bolsa se llena de gotitas de agua, producto de
la humedad de la planta hospedera, con lo cual la temperatura puede variar con respecto al
entorno natural (ambiente exterior de la bolsa plástica). Las bolsas se mantuvieron llenas de
aire, se inflan abriéndolas por la boca y agitándolas hacia arriba, nunca soplando con la boca
como si fuera un globo, pues se estaría introduciendo dióxido de carbono, intoxicando las
larvas. Se mantienen cerradas con un nudo y sujetas a un mecate con prensas para tender
ropa (Figura 3).
c. Libreta de campo o de eventos. Es un cuaderno en el cual se anotan todos los datos
relacionados a los estados inmaduros (huevos, larvas, pupas) recolectados. Se anota el
número de evento, la fecha de recolección, sitio exacto donde se recolectó, breve
descripción de los huevos, larvas o pupas, número de individuos, identificación de la planta
hospedera, fechas de eclosión de huevos, cambios de estadios larvales, prepupa, formación
de la pupa, emersión de adultos o muerte en cualquiera de las fases inmaduras; así como
cualquier otro dato observado.
d. Toma de fotografías digitales. Se utilizó una cámara digital Nikon Coolpix para tomar
fotografías de cada una de las fases del ciclo biológico. Se tomaron fotografías de las larvas,
pupas y adultos. Cuando fue posible se tomaron fotografías de la vista anterior, posterior,
dorsal y lateral en cada uno de los estadios larvales. En algunos casos, a los adultos se les
tomó fotografías ventral y dorsalmente, para ilustrar caracteres diagnósticos. Todas las
37
fotografías tomadas se almacenaron en discos compactos en carpetas correspondientes al
número de testigo.
Figura 3. a) Cuarto de crianza ex situ en la EBA, PILA. b) Bolsa de crianza con adultos recién emergidos de
Pteronymia picta notilla (Nymphalidae). Fotografia: Róger González.
e. Alimentación de las larvas. El alimento de las larvas (planta hospedera) ex situ, se
sustituyó por follaje fresco cada tres días. La cantidad de follaje varió dependiendo de la
cantidad de larvas recolectadas, de la voracidad de las mismas y del estadio larval en que se
encontraban. En el caso de las plantas hospederas con follaje muy suculento y que se
descomponen en poco tiempo, se cambió cada dos días. Esto porque al descomponerse sus
tejidos liberan gases como el amoníaco, que puede causar la muerte de las larvas.
f.
Revisión de los eventos. Aunque la comida se cambió cada tres días, los eventos se
revisaron diariamente con varios fines: anotar el tiempo de eclosión de los huevos, mudas de
larvas, formación de pupas y emersión de adultos; ventilar las bolsas y eliminar gases y
humedad acumulada en el interior de estas, producida por la descomposición de los tallos y
hojas y desechar las heces de las larvas para evitar la contaminación de las mismas.
g. Libreta de testigos. Es un cuaderno en donde se registran los datos de los eventos en
los que se obtuvieron los adultos de Lepidoptera o bien, sus parasitoides. Bajo un mismo
número de testigo se puede registrar la información de uno o más eventos, siempre y cuando
éstos sean de la misma especie.
h. Montaje de los especímenes. Los lepidópteros adultos recién emergidos, necesitan de
un lapso de tiempo para hacer circular la hemolinfa a través de las venas de sus alas y
38
extenderlas por completo. Luego de esto, se liquidaron introduciéndolos dentro de cámaras
de éter (para los especímenes con coloraciones verdes y amarillentas) ó amoníaco (para el
resto de coloraciones). Esto porque dependiendo del químico utilizado, puede decolorar o
modificar los colores de las escamas de los lepidópteros y con ello dificultar su identificación
taxonómica.
El montaje de los insectos se hizo siguiendo los protocolos de curación establecidos por el
INBio. Dependiendo del tamaño y robustés del cuerpo (tórax) de cada individuo, se utilizaron
alfileres entomológicos número uno (más delgado), dos (intermedio) ó tres (más grueso) para
pinchar el espécimen en el centro de su tórax. Las alas se extendieron utilizando tablas para
montaje de mariposas y se colocaron dentro de un cajón cerrado, con una bombilla de 75
voltios, durante 48 horas. La metodología de montaje para los lepidópteros se describe
ampliamente en Chacón y Montero (2007) y Montero (2007).
Esto se hizo para eliminar las sustancias corporales del insecto y dejarlo seco. Algunos
especímenes muy grandes o robustos necesitaron de un mayor tiempo de secado. Luego se
sacaron del horno y se dejaron entre 15-20 minutos a temperatura ambiente antes de quitar
las tiras de papel con las cuales se prensaron las alas, para evitar que al quitarlas se
quebraran las antenas, patas o incluso las alas. Los especímenes se transportaron en cajas
Schmidt, cuyo fondo es de polietileno expandido.
i.
Ingreso de la información a la base de datos. La información descrita en la libreta de
testigos se ingresó en una base de datos File Maker, la cual contiene una serie de campos a
llenar para cada uno de los aspectos mencionados en dicha libreta (Figura 40). Estas bases
de datos son únicas de cada parataxónomo y actualmente no están disponibles al público.
j.
Identificación taxonómica de los lepidópteros. La identificación previa de los
especímenes adultos y algunas de larvas se hizo utilizando los volúmenes 1 y 2 del libro
“The Butterflies of Costa Rica” de Philip J. DeVries y mediante comparación directa con
especímenes previamente identificados. Una vez en INBio, la identificación definitiva de las
especies la realizaron los curadores a cargo de la colección de Lepidoptera: José Montero,
Isidro Chacón y Bernardo Espinoza.
39
k. Identificación taxonómica de parasitoides. Los parasitoides que se obtuvieron (in
situ/ex situ) son especies de los órdenes Diptera e Hymenoptera. En la mayoría de los casos,
los himenópteros adultos emergieron directamente de las larvas de Lepidoptera, mientras
que los parasitoides dípteros, puparon y emergieron fuera de su hospedero.
Los parasitoides con un tamaño mayor a los 5 mm se conservan montados en seco, mientras
que los más pequeños se conservan en etanol al 75% (excepto los dípteros) en la colección
húmeda del INBio. Todos los parasitoides se liquidaron en un período de 24-48 horas luego
de su emersión. En algunos casos, los restos de larvas y pupas hospederas estaban en buen
estado, por lo que se conservan en seco, montadas en cartulina o bien, en etanol al 75%.
La identificación previa de los parasitoides se hizo en el laboratorio de la EBA. Aquí se
determinó el orden y la familia de cada espécimen. Una vez en el INBio, la identificación de
los especímenes la realizó Manuel Solís con el apoyo de Montgomery Wood (especialista en
moscas parasitoides de la familia Tachinidae), Manuel Zumbado (curador de Diptera del
INBio) y Ronald Zúñiga (experto en avispas parasitoides de la familia Ichneumonidae).
l.
Identificación taxonómica de las plantas hospederas. Algunas de las especies de
plantas se identificaron directamente en el campo, mediante el uso de guías (Alfaro, 2001 y
González, 2005). Para corroborar dichas identificaciones e identificar los especímenes
desconocidos, se recolectaron muestras de cada una de ellas. Cada muestra botánica se
recolectó con follaje, flores y frutos para su identificación.
Una vez obtenida la muestra, se prensó entre dos láminas de papel periódico, se le escribió
el número de evento asignado a la larva que comía dicha planta, se colocó dentro de una
bolsa plástica y se humedeció la muestra con etanol al 75%, para preservarla hasta que
llegara al herbario del INBio. Cuando las muestras llegaron al INBio, se sacaron de las
bolsas plásticas y se prensaron debidamente para secarlas y poderlas identificar dentro de la
colección.
La identificación de las plantas hospederas fue realizada por los curadores de Botánica del
INBio: Armando Soto, Francisco Morales, Alexander Rodríguez, Daniel Santamaría, Daniel
Solano, Ricardo Kriebel, Barry Hammel y Nelson Zamora. Una vez identificadas, las plantas
40
se llevaron de nuevo al laboratorio de la EBA, en donde se conservan en seco como una
colección de referencia para la posterior identificación de otras muestras.
m. Proceso de curación del material recolectado. Una vez que los especímenes criados
estaban debidamente secos y montados, se trasladaron al laboratorio del INBio para su
posterior ingreso a la colección de insectos, en donde se conservarán por el resto del tiempo.
Antes de ingresar a la colección, el material pasa por un período de cuarentena dentro de un
congelador para eliminar ácaros, hongos u otros agentes externos que puedan contaminar el
resto de la colección. Luego de la cuarentena a temperatura bajo cero, el material fue
revisado por los curadores de Lepidoptera ya mencionados, con la finalidad de observar e
identificar las especies criadas, hacer sus respectivas observaciones y dar el visto bueno
para el ingreso del material a la colección.
n. Etiquetado de los especímenes. Antes de ingresar a la colección, a cada espécimen se
le asigna una etiqueta. Existen tres tipos básicos de etiquetas: los insectos provenientes de
la crianza se etiquetan con el número de testigo correspondiente (RGT-00456). Si son
insectos recolectados por medio de alguna trampa (Malaise, luz, intersección, foso, frutas,
etc.), cada espécimen recibe dos etiquetas superpuestas. La superior (Figura 39a) tiene la
información general de recolecta, como la ubicación (país, provincia, cantón, distrito, área
protegida, otras señas, coordenadas geográficas y elevación), también describe la
metodología y fecha de recolecta así como el nombre del recolector. La etiqueta inferior
(Figura 39b) es un código de barras y permite asociar a cada espécimen la información
taxonómica y de recolecta en el Sistema Atta.
o. Ingreso y mantenimiento en la colección de Artrópodos del INBio. Los especímenes
criados se depositaron en las colección seca de testigos de Lepidoptera. Los parasitoides
microhimenópteros testigos se conservan en etanol al 75% en la colección húmeda. Los
testigos parasitoides más grandes se conservan montados en la colección seca de testigos
de Diptera e Hymenoptera respectivamente. El ambiente dentro de la colección se mantiene
con aire acondicionado, controlando la temperatura y la humedad para mantener en buen
estado los especímenes.
41
5. RESULTADOS
5.1. Riqueza específica de Lepidoptera en el Sector Altamira, Parque Internacional La
Amistad.
Se han recolectado 10 367 especímenes correspondientes a 1 572 especies de Lepidoptera,
lo cual representa el 11,2% del total de especies estimadas para Costa Rica. Entre las 1 572
especies se encuentran 38, cuyos especímenes sólo se han obtenido mediante la
metodología de crianza (Cuadro 1 y Figura 4).
El Cuadro 1 comprende una lista con 1 444 especies de Lepidoptera. De estas, se conocen
datos de historia natural, ciclo biológico, plantas hospederas y parasitoides asociados de sólo
un 6% (85 especies) y 30 de éstas se tratan con detenimiento en este documento. La curva
de acumulación de especies (Figura 4) indica que hacia el 2006 la cantidad de especies de
lepidópteros conocidas en el área de estudio empieza a estabilizarse y la probabilidad de
reportar nuevas especies disminuye considerablemente. Aún así, hay que tomar en cuenta
que el esfuerzo de recolecta y el de identificación de especies no ha sido el mismo para
todos los años.
El periodo con mayor número de especies es 1994 con 888 recolectadas y 449 reportes
nuevos. A partir de este periodo, la curva tiene un crecimiento exponencial y proporcional en
cada periodo. Las cantidades de especies nuevas disminuye rápidamente en cada periodo,
sin embargo hay un repunte significativo en el periodo 2004-2005 (Figura 4). Este mismo
periodo es en el que se empieza con la metodología de muestreo en el sector Altamira,
enfocado a la crianza de larvas de Lepidoptera, Coleoptera, Hymenoptera y Diptera.
42
N° de especies en el muestreo anual
Especies nuevas
Total acumulado de especies
1700
850
1600
800
1500
750
1400
700
1300
650
1200
600
1100
550
1000
500
900
450
800
400
700
350
600
300
250
500
200
400
150
300
100
200
50
100
0
N° acumulado de especies
Total de especies
900
0
1993
1994
1995
1996
1997
1998
2001
2004
2005
2006
Año de muestreo
Figura 4. Curva de acumulación de especies de Lepidoptera en el Sector Altamira (PILA) con base a la información generada por el Instituto Nacional de
Biodiversidad (INBio, 2007).
Autor: González y Solís, 2007. Fuente: INBio, 2007.
43
Cuadro 1. Especies de Lepidoptera del sector Altamira, Parque Internacional La Amistad,
recolectadas de 1993 al 2006.
Suborden
Superfamilia
Familia
Género
Glossata
Gelichioidea
Elachistidae
Antaeotricha
Especie o Subespecie
Cerconota
Chlamydastis
Ethmia
Chlamydastis orion
Ethmia baliostola
Ethmia terpnota
Stenoma exarata
Stenoma
Stenoma impressella
Glossata
Zygaenoidea
Coleophoridae
Blastobasis
Megalopygidae
Aithorape
Aithorape roseicornis
Macara
Macara argentea
Megalopyge albicollis
Megalopyge basalis
Megalopyge
Megalopyge opercularis
Megalopyge salebrosa
Megalopyge tharops
Mesoscia
Mesoscia terminata
Norape
Norape sp.12
Podalia contigua
Podalia
Podalia orsilocha
Thoscora
Thoscora acca
Trosia incostata
Trosia
Trosia nigropunctigera
Trosia sp.10
Glossata
Zygaenoidea
Acharia apicalis
Limacodidae
Acharia
Acharia hyperoche
Acharia ophelians
Epiperola
Euclea
Epiperola vafera
Euclea norba
Euclea zygia
Euphobetron
Euphobetron aquapennis
Miresa argentea
Miresa
Miresa clarissa
Natada caria
Natada
Natada lalogamezi
44
Suborden
Superfamilia
Familia
Glossata
Zygaenoidea
Limacodidae
Género
Especie o Subespecie
Natada truncata
Paleophobetron
Parasa
Paleophobetron arcuata
Parasa cebrenis
Parasa imitata
Perola nitidissima
Perola
Perola producta
Perola sericea
Phobetron*
Prolimacodes
Prolimacodes triangulifera
Talima aurora
Talima
Talima emilia
Glossata
Zygaenoidea
Acraga hamata (End.)
Dalceridae
Acraga
Acraga isothea
Acraga melinda (End.)
Glossata
Zygaenoidea
Zygaenidae
Neoalbertia
Neoalbertia anacreon
Glossata
Sesioidea
Castniidae
Amauta
Amauta cacica
Divana
Divana diva
Glossata
Choreutoidea
Choreutidae
Brenthia *
Tortyra
Tortyra sp.8
Zodia *
Glossata
Tortricoidea
Tortricidae
Amorbia
Amorbia rectilineana
Amorbia shombobasis *
Anacrusis
Anacrusis nephrodes
Argyrotaenia
Bonagota
Bonagota costaricana
Clepsis
Cuproxena
Cuproxena cornuta
Cuproxena neonereidana
Hilarographa
Icteralaria
Icteralaria idiochroma
Netechma
Netechma n.sp
Omiostola
Orthocomotis chaldera
Orthocomotis herbacea
Orthocomotis
Orthocomotis longicilia
Orthocomotis magicana
45
Suborden
Superfamilia
Familia
Género
Glossata
Tortricoidea
Tortricidae
Platynota
Especie o Subespecie
Polyortha
Pseudatteria
Pseudatteria leopardina
Pseudomeritastis
Tina
Tinacrucis
Glossata
Pyraloidea
Pyralidae
Accinctapubes apicalis
Accinctapubes
Accinctapubes chionopheralis
Achoria *
Azamora
Azamora sororia
Bibasilaris
Bibasilaris trisulcata
Bonchis
Carcha
Casuaria
Carcha hersilialis
Casuaria catocalis
Casuaria crumena
Chloropaschia pegalis
Chloropaschia
Chloropaschia rufibasis
Dasycnemia
Deuterollyta basilata
Deuterollyta
Deuterollyta chlorisalis
Deuterollyta majuscula
Deuterollyta umbrosalis
Macalla finstanalis
Macalla
Macalla niveorufa
Macalla noctuipalpis
Mapeta
Mapeta xanthomelas
Milgithea melanoleuca
Milgithea
Milgithea suramisa
Parachma
Parachma tarachodes
Phidotricha
Phidotricha erigens
Psectrodes
Psectrodes abrasalis
Salobrena
Salobrena sp. 7
Salobrena vacuana
Sthenobaea
Sthenobaea nitidalis
Tamyra
Tamyra inclyta
Tancoa
Tancoa metaxanthalis
46
Suborden
Superfamilia
Familia
Glossata
Pyraloidea
Crambidae
Género
Especie o Subespecie
Agathodes
Agathodes designalis
Anania
Anania inclusalis
Anarmodia inflexalis
Anarmodia
Anarmodia nebulosalis
Anarmodia cf. inflexalis
Apogeshna
Apogeshna acestealis
Aponia
Aponia minnithalis
Argyractoides leucogonialis
Argyractoides lucianalis
Argyractoides
Argyractoides nitens
Argyractoides sp.2
Asturodes
Asturodes fimbriauralis
Ategumia
Aulacodes
Aulacodes sp.3
Azochis
Blepharomastix colubralis
Blepharomastix
Blepharomastix cf. schistisemalis
Blepharomastix rufilinealis
Bocchoris
Cliniodes
Cliniodes opalalis
Coenostolopsis
Coenostolopsis apicalis
Compacta
Conchylodes bryophilalis
Conchylodes platinalis
Conchylodes
Conchylodes salamisalis
Conchylodes sp.3
Condylorrhiza
Condylorrhiza vestigialis
Cryptobotys
Cryptobotys zoilusalis
Desmia
Desmia bajulalis
Diacme
Diacme mopsalis
Diaphania costaricalis
Diaphania
Diaphania exclusalis
Dichogama
Dichogama prognealis
Dismidila
Dismidila drepanoides
Erupa
47
Suborden
Superfamilia
Familia
Género
Glossata
Pyraloidea
Crambidae
Eulepte
Especie o Subespecie
Eurrhyparodes
Glyphodes
Hahncappsia mellinalis
Hahncappsia
Hahncappsia nigripes
Herpetogramma agavealis * ∆
Herpetogramma
Herpetogramma phaeopteralis
Herpetogramma semilaniata
Hileithia
Hymenia
Hymenia perspectalis
Lamprosema cf. esperanzalis
Lamprosema
Lamprosema excurvalis
Linosta
Linosta sinceralis
Lipocosma
Lipocosma nigripictalis
Lypotigris
Lypotigris reginalis
Maruca
Maruca vitrata
Massepha
Massepha lupa
Megastes
Megastes pusialis
Mesocondyla
Microcrambus
Microcrambus pusionellus
Microphysetica
Microphysetica hermeasalis
Midila
Midila daphne
Neargyractis
Neoleucinodes
Neoleucinodes cf. prophetica
Neurophyseta albinalis
Neurophyseta arcuatalis
Neurophyseta clymenalis
Neurophyseta
Neurophyseta cyclicalis
Neurophyseta dasymalis
Neurophyseta mollitalis
Neurophyseta turrialbalis
Oligostigmoides
Oligostigmoides cryptalis
Omiodes albicilialis
Omiodes gazalis
Omiodes
Omiodes insolutalis
Omiodes ochrosoma
48
Suborden
Superfamilia
Familia
Género
Especie o Subespecie
Glossata
Pyraloidea
Crambidae
Oxyelophila
Oxyelophila puralis
Palpita
Pantographa acoetesalis
Pantographa
Pantographa expansalis
Pantographa limata
Petrophila amethystina
Petrophila
Petrophila triumphalis
Phaedropsis
Phostria
Phostria euagra
Pilocrocis
Pilocrocis ramentalis
Plectrona
Plectrona dohrnii
Pleuroptya
Pleuroptya silicalis
Polygrammodes elevata
Polygrammodes hartigi
Polygrammodes
Polygrammodes hercules
Polygrammodes sanguinalis
Portentomorpha
Portentomorpha xanthialis
Prenesta fenestrinalis
Prenesta
Prenesta latifascialis
Pseudopyrausta
Pseudopyrausta cf. acutangulalis
Pyrausta insignitalis
Pyrausta
Pyrausta panopealis
Pyrausta xanthomela
Rhectosemia
Rhectosemia viriditincta
Salbia lotanalis
Salbia
Salbia zena
Samea
Samea ecclesialis
Schoenobius
Siga
Siga pyronia
Sparagmia
Sparagmia gonoptera
Spilomela
Spoladea
Spoladea recurvalis
Syllepis
Syllepis hortalis
Syllepte cf. nitidalis
Syllepte
Syllepte pactolalis
Synclera
Synclera jarbusalis
49
Suborden
Superfamilia
Familia
Glossata
Pyraloidea
Crambidae
Género
Especie o Subespecie
Syngamia dilutalis
Syngamia
Syngamia florella
Syntrita
Syntrita cf. nimalis
Terastia
Terastia meticulosalis
Tortriculladia
Trichaea
Trichaea pilicornis
Undulambia
Undulambia polystichalis
Usingeriessa onyxalis
Usingeriessa
Usingeriessa symphonalis
Glossata
Thyridoidea
Thyrididae
Dysodia cf. flagrata
Dysodia
Dysodia speculifera
Microsca
Microsca polychloralis
Rhodoneura intermedia
Rhodoneura
Rhodoneura thiastoralis
Glossata
Glossata
Mimallonoidea
Lasiocampoidea
Mimallonidae
Cicinnus
Cicinnus pudens
Druentica
Druentica inscita
Mimallo
Mimallo amilia
Euglyphis albigrisea
Lasiocampidae
Euglyphis amathuria
Euglyphis braganza
Euglyphis capillata
Euglyphis charax
Euglyphis definita
Euglyphis directa
Euglyphis egra
Euglyphis guttularis
Euglyphis
Euglyphis indentata
Euglyphis inflata
Euglyphis lanea
Euglyphis lankesteri
Euglyphis larunda
Euglyphis libnites
Euglyphis melancholica
Euglyphis nebula
Euglyphis obtusa
Euglyphis palma
50
Suborden
Superfamilia
Familia
Glossata
Lasiocampoidea
Lasiocampidae
Género
Especie o Subespecie
Euglyphis phedonioides
Euglyphis phyllis
Euglyphis submarginalis
Nesara caramina
Nesara
Nesara casada
Nesara francesca
Prorifrons
Tolype
Glossata
Bombycoidea
Eupterotidae *
Glossata
Bombycoidea
Bombycidae
Anticla
Anticla antica
Apatelodes erotina
Apatelodes merlona
Apatelodes pandara
Apatelodes
Apatelodes pandarioides
Apatelodes satellitia
Apatelodes turrialba
Colla rhodophe
Colla
Colla sp.16
Epia
Epia muscosa
Olceclostera indentata
Olceclostera
Olceclostera magniplaga
Olceclostera sp. 45
Quentalia ephonia
Quentalia
Quentalia subumbrata
Quentalia surynorta
Glossata
Bombycoidea
Saturniidae
Tarchon
Tarchon felderi * ∆
Zanola
Zanola verago
Adeloneivaia
Adeloneivaia jason
Arsenura
Arsenura armida
Automeris banus ** ∆
Automeris belti
Automeris celata
Automeris
Automeris postalbida **
Automeris tridens
Automeris zugana
Cerodirphia
Cerodirphia avenata (End.)
51
Suborden
Superfamilia
Familia
Género
Especie o Subespecie
Glossata
Bombycoidea
Saturniidae
Citheronia
Citheronia bellavista
Citheronioides
Citheronioides collaris
Copaxa
Copaxa rufinans * ∆
Dirphia
Dirphia horcana
Dirphiopsis
Dirphiopsis flora
Eacles imperialis
Eacles
Eacles ormondei
Gamelia
Gamelia musta * ∆
Hylesia continua
Hylesia
Hylesia frigida
Hylesia lineata
Hyperchiria
Hyperchiria nausica
Molippa
Molippa nibasa
Oxytenis beprea
Oxytenis
Oxytenis naemia
Glossata
Bombycoidea
Paradirphia
Paradirphia winnifredae
Pseudodirphia
Pseudodirphia menander
Rhescyntis
Rhescyntis hippodamia
Rothschildia
Rothschildia orizaba
Schausiella
Schausiella moinieri (End.)
Syssphinx
Syssphinx molina
Adhemarius dariensis
Sphingidae
Adhemarius fulvescens
Adhemarius
Adhemarius gannascus
Adhemarius ypsilon
Callionima denticulata
Callionima
Callionima falcifera
Callionima parce
Enyo
Enyo lugubris
Cocytius
Cocytius lucifer
Erinnyis obscura
Erinnyis
Erinnyis oenotrus
Eumorpha
Eumorpha obliquus
Madoryx
Madoryx plutonius
Manduca
Manduca occulta
Manduca pellenia
52
Suborden
Superfamilia
Familia
Glossata
Bombycoidea
Sphingidae
Género
Especie o Subespecie
Manduca rustica
Manduca schausi
Perigonia
Perigonia lusca **
Perigonia stulta ** ∆
Protambulyx
Protambulyx strigilis
Stolidoptera
Stolidoptera tachasara
Xylophanes acrus
Xylophanes ceratomioides
Xylophanes chiron
Xylophanes crotonis
Xylophanes germen
Xylophanes
Xylophanes hannemanni
Xylophanes jordani
Xylophanes neoptolemus
Xylophanes pluto
Xylophanes thyelia
Xylophanes titana
Glossata
Hedyloidea
Macrosoma amaculata (End.)
Hedylidae
Macrosoma
Macrosoma conifera
Macrosoma rubedinaria
Glossata
Glossata
Hesperoidea
Papilionoidea
Hesperiidae
Pieridae
Astraptes
Astraptes alardus *
Astraptes fulgerator * ∆
Celaenorhinus
Celaenorrhinus stallingsi * ∆
Myscelus
Myscelus belti *
Talides
Talides sinois cantra * ∆
Telemiades
Telemiades gallius * ∆
Thracides
Thracides phidon *
Urbanus
Urbanus pronus
Catasticta ctemene actinotis (End.)
Catasticta
Catasticta flisa melanisa
Dismorphia crisia lubina (End.)
Dismorphia
Dismorphia zathoe pallidula (End.)
Eurema
Eurema xanthochlora xanthochlora
Leodonta
Leodonta dysoni dysoni
Leptophobia aripa aripa
Leptophobia
Leptophobia caesia tenuicornis (End.)
53
Suborden
Superfamilia
Familia
Género
Especie o Subespecie
Glossata
Papilionoidea
Pieridae
Lieinix
Lieinix nemesis nemesis
Glossata
Papilionoidea
Lycaenidae
Arawacus
Arawacus leucogyna
Emesis
Emesis cypria paphia *
Euselasia
Euselasia argentea *
Mesosemia asa
Mesosemia
Mesosemia grandis (End.)
Glossata
Papilionoidea
Nymphalidae
Methone
Methone cecilia chrysomela**
Nymphidium
Nymphidium ascolia ascolia * ∆
Altinote
Altinote ozomene nox
Actinote
Actinote anteas anteas*
Anthanassa crithona (End.)
Anthanassa
Anthanassa fulviplaga (End.)
Caligo atreus dionysos* ∆ (End.)
Caligo
Caligo brasiliensis sulanus * ∆
Catonephele
Catonephele chromis godmani (End.)
Cithaerias
Cithaerias pireta pireta
Cyllopsis
Cyllopsis rogersi (End.)
Diaethria astala astala
Diaethria clymena marchalii
Diaethria
Diaethria gabaza eupepla
Diaethria pandama
Dircenna jemina chiriquensis
Dircenna
Dircenna klugii
Dircenna olyras relata (End.)
Doxocopa cyane cyane
Doxocopa
Doxocopa laurentia cherubina
Dryadula
Dryadula phaetusa
Godyris zavaleta caesiopicta (End.)
Godyris
Godyris zavaleta zygia (End.)
Greta
Greta annette championi
Heliconius clysonymus montanus (End.)
Heliconius cydno pachinus (End.)
Heliconius
Heliconius erato petiverana
Heliconius sara theudela (End.)
Hypanartia
Hypanartia dione arcaei * ∆ (End.)
Ithomia
Ithomia heraldica heraldica (End.)
54
Suborden
Superfamilia
Familia
Glossata
Papilionoidea
Nymphalidae
Género
Especie o Subespecie
Ithomia patilla
Ithomia xenos xenos (End.)
Laparus
Laparus doris viridis
Marpesia
Marpesia merops **
Mechanitis
Mechanitis menapis saturata **
Megeuptychia
Megeuptychia antonoe *
Memphis beatrix * ∆ (End.)
Memphis
Memphis ambrosia ambrosia (End.)
Memphis proserpina elara (End.)
Morpho
Morpho helenor marinita
Oleria rubescens
Oleria
Oleria vicina (End.)
Opsiphanes bogotanus alajuela * ∆
Opsiphanes
Opsiphanes cassina * ∆
Opsiphanes quiteria talamancensis** ∆
Oxeoschistus
Oxeoschistus cothon (End.)
Pteronymia artena [n.ssp.] (End.)
Pteronymia fulvimargo (End.)
Pteronymia
Pteronymia picta notilla * ∆
Pteronymia latilla fulvescens (End.)
Satyrotaygetis
Satyrotaygetis satyrina
Siproeta
Siproeta epaphus epaphus
Tegosa
Tegosa anieta anieta
Tithorea
Tithorea tarricina pinthias ** (End.)
Yphthimoides
Yphthimoides renata
Glossata
Depranoidea
Thyatiridae
Thyatira
Thyatira mexicana
Glossata
Geometroidea
Sematuridae
Coronida
Coronida leachii *
Sematura
Glossata
Geometroidea
Uraniidae
Urania
Urania fulgens
Glossata
Geometroidea
Geometridae
Acronyctodes
Acronyctodes cautama
Acrosemia undilinea
Acrosemia
Acrosemia vulpecularia
Anacamptodes
Anacamptodes lurida
Anisodes
Anisodes tychius?
Anisoperas
Anisoperas atropunctaria
Apiciopsis
Apiciopsis sp.1
55
Suborden
Superfamilia
Familia
Género
Especie o Subespecie
Glossata
Geometroidea
Geometridae
Argyrotome
Argyrotome melae
Asestra
Asestra cabiria
Astyochia crane
Astyochia
Astyochia faula
Astyochia sp. 1
Bagodares
Bagodares prosa
Bassania amethystata
Bassania
Bassania crocallinaria
Brachurapteryx
Brachurapteryx tesserata
Bryoptera
Bryoptera friaria
Cartellodes
Cartellodes levis
Cathydata
Cathydata batina
Certima
Certima turmalis
Chavarriella porcius
Chavarriella
Chavarriella semiornata
Chloropteryx diluta
Chloropteryx
Chloropteryx opalaria
Chloropteryx sp.3
Chrysomima
Chrysomima semilutearia
Cimicodes albicosta
Cimicodes
Cimicodes subapicata
Cirsodes acuminata **
Cirsodes
Cirsodes sp.1
Cratoptera primularia
Cratoptera
Cratoptera zarumata
Cyclophora
Cyclophora prunelliaria
Cyphoedma
Cyphoedma transvolutata
Dichorda
Dichorda obliquata
Eois dibapha
Eois dryantis
Eois
Eois insignata
Eois mexicaria
Eois nundina
Epimecis anonaria
Epimecis
Epimecis diffundaria
Epimecis fraternaria
56
Suborden
Superfamilia
Familia
Glossata
Geometroidea
Geometridae
Género
Especie o Subespecie
Epimecis nasica
Epimecis plumbilinea
Epimecis sp.1
Erateina
Erateina leptocircata
Erosina
Erosina hyberniata
Eubaphe conformis
Eubaphe
Eubaphe lobula
Euclysia
Euclysia columbipennis
Euphyia
Euphyia subguttaria
Eusarca crameraria
Eusarca flexilis
Eusarca
Eusarca minucia
Eusarca nemora
Eusarca oberthuri
Eutomopepla
Eutomopepla vorda
Glena
Graphidipus
Graphidipus fulvicostaria
Hagnagora clustimena
Hagnagora
Hagnagora ephestris
Hammaptera
Hammaptera improbaria
Herbita amicaria ?
Herbita artayctes
Herbita
Herbita extranea
Herbita tenebrica
Heterusia
Heterusia dividata
Hyalochlora
Hyalochlora splendens
Hydata
Hydata sp. 1
Hydatoscia
Hydatoscia ategua
Hydriomena
Hydriomena polyphonta
Hygrochroma nondina
Hygrochroma olivinaria
Hygrochroma
Hygrochroma sp.1
Hygrochroma sp.3
Hylaea
Hylaea pardiria ?
Hymenomima memor ?
Hymenomima
Hymenomima umbelularia
57
Suborden
Superfamilia
Familia
Género
Especie o Subespecie
Glossata
Geometroidea
Geometridae
Hypomecis
Hypomecis laeca
Idaea
Ira
Ira somnolenta
Iridopsis anaisaria
Iridopsis chalcea
Iridopsis lurida
Iridopsis
Iridopsis oberthuri
Iridopsis sp.2
Iridopsis sp.3
Iridopsis validaria
Ischnopteris chavesi
Ischnopteris
Ischnopteris fassli
Isochromodes granula
Isochromodes nebulosa
Isochromodes
Isochromodes sheila
Isochromodes sp. 6
Leuciris
Leuciris fimbriaria
Leucula lucidaria
Leucula
Leucula meganira
Leuculopsis
Leuculopsis unifasciata
Lissochlora albociliaria
Lissochlora
Lissochlora manostigma
Lissochlora ronaldi
Lomographa argentata
Lomographa
Lomographa candida
Lomographa molesta
Macaria approximaria
Macaria ostia
Macaria
Macaria regulata
Macaria subfulva
Macaria tenuiscripta
Macrotes
Melanolophia
Macrotes commatica
Melanolophia attenuata
Melanolophia flexilinea
Melanoscia
Melanoscia oreades
Melinodes
Melinodes detersaria
58
Suborden
Superfamilia
Familia
Género
Glossata
Geometroidea
Geometridae
Metanema
Microgonia
Microxydia
Especie o Subespecie
Microgonia perfulvata
Microxydia orsitaria
Microxydia ruficomma
Mimosema
Mimosema sobrina
Nematocampa completa
Nematocampa
Nematocampa sp.1
Nematocampa sp.2
Nemoria astraea
Nemoria carolinae
Nemoria epaphras
Nemoria erina
Nemoria karlae
Nemoria
Nemoria nympharia
Nemoria punctilinea
Nemoria rectilinea
Nemoria remota
Nemoria vermiculata
Neotherina callas
Neotherina
Neotherina imperilla
Nepheloleuca
Nepheloleuca politia
Nephodia admirationis ?
Nephodia azenia
Nephodia betala
Nephodia coalitaria
Nephodia
Nephodia orcipennata
Nephodia ordaea
Nephodia organa
Nephodia viatrix
Nepitia
Nepitia detractaria
Oenoptila alexonaria
Oenoptila
Oenoptila recessa
Oenoptila separata
Oligopleura
Oligopleura aulaeata
Oospila asmura
Oospila
Oospila athena
59
Suborden
Superfamilia
Familia
Glossata
Geometroidea
Geometridae
Género
Especie o Subespecie
Oospila atopochlora
Oospila concinna
Oospila depressa
Oospila dicraspeda
Oospila venezuelata
Opisthoxia asopis
Opisthoxia bella
Opisthoxia miletia
Opisthoxia
Opisthoxia molpadia
Opisthoxia phrynearia
Opisthoxia saturniaria
Oxydia apidania
Oxydia augusta
Oxydia bilinea
Oxydia masthala
Oxydia
Oxydia mexicata
Oxydia nimbata
Oxydia platypterata
Oxydia translinquens
Oxydia trychiata
Pantherodes
Pantherodes unciaria
Paragonia arbocala
Paragonia
Paragonia cruraria
Parallage
Parallage diaphanata
Parourapteryx
Parourapteryx sulphuraria
Patalene aenetusaria
Patalene
Patalene asychisaria
Patalene falcularia
Patalene trogonaria
Periclina apricaria
Periclina
Periclina merana
Periclina syctaria
Perigramma
Perigramma albivena
Perissopteryx commendata
Perissopteryx
Perissopteryx delusa
Perissopteryx gamezi
60
Suborden
Superfamilia
Familia
Glossata
Geometroidea
Geometridae
Género
Especie o Subespecie
Perissopteryx griseobarbipes
Perissopteryx nigricomata
Perissopteryx raveni
Perissopteryx ugaldei
Pero afuera
Pero bulba
Pero circumflexata
Pero costa
Pero delauta
Pero derecha
Pero fusaria
Pero iraza
Pero melissa
Pero mnasilaria
Pero
Pero pallidior
Pero parambensis
Pero plagodiata
Pero polygonaria
Pero rosota
Pero rotundata
Pero saturata
Pero simila
Pero spongiata
Pero vecina
Pero xylinaria
Petelia
Petelia purpurea
Pherotesia
Phrudocentra pupillata
Phrudocentra
Phrudocentra trimaculata
Phrygionis platinata
Phrygionis
Phrygionis polita **
Phyle
Phyle arcuosaria
Phyllodonta flabellaria
Phyllodonta
Phyllodonta indeterminata
Phyllodonta latrata
Physocleora
61
Suborden
Superfamilia
Familia
Género
Especie o Subespecie
Glossata
Geometroidea
Geometridae
Pityeja
Pityeja histrionaria
Polla
Polla hemeraria
Priapodes
Priapodes longipalpata
Prochoerodes onustaria
Prochoerodes
Prochoerodes striata
Prochoerodes tetragonata
Pseudoasellodes
Pseudasellodes fenestraria
Pseudomennis
Psilosetia
Psilosetia sp.1
Pyrinia divalis
Pyrinia
Pyrinia selecta
Racasta
Racasta caberaria
Rhodochlora
Rhodochlora exquisita
Rhomboptila
Rhomboptila brantisiata
Sabulodes arge
Sabulodes colombiata
Sabulodes nubifera
Sabulodes
Sabulodes ornatissima
Sabulodes plauta
Sabulodes sp.1
Sabulodes sp.3
Scopula
Scopula privata
Sericoptera
Sericoptera mahometaria
Sicya directaria
Sicya
Sicya inquinata
Simena
Simena luctifera
Simopteryx
Simopteryx torquataria
Smicropus
Smicropus laeta
Sphacelodes
Sphacelodes vulneraria
Synchlora astraeoides
Synchlora dependes
Synchlora
Synchlora expulsata
Synchlora gerularia
Synnomos firmamentaria
Synnomos
Synnomos sp.1
Tarma
Tarma theodora
62
Suborden
Superfamilia
Familia
Género
Especie o Subespecie
Glossata
Geometroidea
Geometridae
Telotheta
Telotheta muscipunctata
Thysanopyga abdominaria
Thysanopyga
Thysanopyga carfinia
Thysanopyga casperia
Thysanopyga cermala
Tmetomorpha
Tmetomorpha bitias
Trygodes amphion
Trygodes
Trygodes niobe
Glossata
Noctuoidea
Notodontidae
Antaea
Antaea licormas
Apela
Apela neobule
Bardaxima
Bardaxima lucilinea **
Cerura
Cerura rarata
Crinodes besckei
Crinodes
Crinodes striolata
Dasylophia maxtla
Dasylophia
Dasylophia cf. russula
Dasylophia xylinata
Dicentria disparilis
Dicentria
Dicentria drucei
Dicentria hidalgonis
Didugua
Didugua sp 1.
Disphragis baracoana
Disphragis biundata
Disphragis dolorosa
Disphragis edwardsi
Disphragis gelduba
Disphragis lama
Disphragis livida
Disphragis
Disphragis lucoides
Disphragis manethusa
Disphragis mephitis
Disphragis meretricia
Disphragis notabilis
Disphragis cf. lloreda
Disphragis cf. bochica
Disphragis proba
63
Suborden
Superfamilia
Familia
Glossata
Noctuoidea
Notodontidae
Género
Especie o Subespecie
Disphragis remuria
Disphragis splendens
Disphragis sp. 2
Disphragis tharis
Disphragis tricolor
Dognina
Dognina veltini
Elymiotis
Elymiotis corana
Eragisa barnesi
Eragisa
Eragisa sabulosa
Eragisa sp. 1
Farigia albicans
Farigia gamarra
Farigia
Farigia montana
Farigia vecina
Hapigia
Hapigia repandens
Hapigia simplex
Hemiceras bilinia
Hemiceras cadmia
Hemiceras clarki
Hemiceras coatina
Hemiceras conspirata
Hemiceras dentata
Hemiceras flava
Hemiceras modesta
Hemiceras muscosa
Hemiceras nigrescens
Hemiceras
Hemiceras nigricosta
Hemiceras oleaginea
Hemiceras pallidula
Hemiceras punctata
Hemiceras sabis
Hemiceras sp.1
Hemiceras sp.2
Hemiceras sp.3
Hemiceras sp.5
Hemiceras sp.7
64
Suborden
Superfamilia
Familia
Glossata
Noctuoidea
Notodontidae
Género
Especie o Subespecie
Hemiceras sp.10
Hemiceras sp.15
Hemiceras sp.25
Hemiceras vecina
Elasmia
Elasmia astuta
Kalkoma
Kalkoma pylaon
Lepasta bractea
Lepasta
Lepasta concordens
Lirimiris fascis ** ∆
Lirimiris
Lirimiris lignitecta
Lirimiris truncata
Lobeza
Lobeza medina
Malocampa albolineata
Malocampa argentata
Malocampa
Malocampa piratica
Malocampa punctata
Malocampa satis
Meragisa albescens
Meragisa politioides
Meragisa
Meragisa sp.5
Meragisa sp.8
Meragisa valdeviesoi
Naprepa
Naprepa pulcheria
Navarcostes
Navarcostes limnatis
Nystalea aequipars
Nystalea ebalea
Nystalea marmorea
Nystalea
Nystalea nigritorquata
Nystalea ocellata
Nystalea parsoni
Nystalea striata
Pauluma
Pentobesa
Pauluma corina
Pentobesa pinna
Pentobesa xylinioides
Phastia
Phastia alcimede
Polypoetes
Polypoetes villia ** ∆
65
Suborden
Superfamilia
Familia
Género
Especie o Subespecie
Glossata
Noctuoidea
Notodontidae
Procolax
Procolax apulana
Psilacron luteovirens
Psilacron
Psilacron macarisma
Psilacron plagimargo
Rifargia dissepta
Rifargia distinguenda
Rifargia
Rifargia felderi
Rifargia lineata
Rifargia myconos
Rosema deolis
Rosema epigena
Rosema
Rosema myops
Rosema thestia
Rosema tinae
Sericochroa
Sericochroa corda
Sericochroa tenuis
Skaphita
Skaphita salona
Symmerista
Symmerista cf. sauvis
Tachuda
Tachuda albosigma
Tithraustes albinigra *
Tithraustes
Tithraustes maximus
Tithraustes mirma
Tithraustes cf. moerens *
Xenorma
Glossata
Noctuoidea
Noctuidae
Xenorma exturbata
Acanthodica penicillum
Acanthodica
Acanthodica sinuilinea
Acronicta
Acronicta beameri
Acronicta velia
Acroria
Acroria terens
Aglaonice
Aglaonice hirtipalpis
Agrapha ahenea
Agrapha
Agrapha meretricia
Agrapha oxygramma
Agrotis ipsilon
Agrotis
Agrotis repleta
Alabama
Alabama argillacea
66
Suborden
Superfamilia
Familia
Género
Especie o Subespecie
Glossata
Noctuoidea
Noctuidae
Amolita
Amolita sentalis
Ampelasia
Ampelasia azelinoides
Amyna
Amyna octo
Amyna tristis
Anicla ignicans
Anicla
Anicla infecta
Anomis editrix
Anomis eucystica
Anomis gymnopus
Anomis
Anomis luridula
Anomis patagiata
Anomis rubida
Anomis rufescensoides
Antiblemma agrestis
Antiblemma anguinea
Antiblemma borrega
Antiblemma chephira
Antiblemma chiva
Antiblemma laranda
Antiblemma
Antiblemma memoranda
Antiblemma penelope
Antiblemma rubrilinea
Antiblemma sp.626
Antiblemma sp.970
Antiblemma sp.1321
Antiblemma stelligera
Anticarsia
Anticarsia anisospila
Anticarsia gemmatalis
Araeopteron
Araeopteron elam
Argania
Argania pilosa
Argyrogramma
Argyrogramma verruca
Argyrosticta
Argyrosticta aurifundens
Aristaria
Aristaria nigrifons
Aristaria theroalis
Athyrma
Athyrma adjutryx
Autoplusia
Autoplusia egenoides
67
Suborden
Superfamilia
Familia
Género
Especie o Subespecie
Glossata
Noctuoidea
Noctuidae
Azeta
Azeta quassa
Bagisara patula
Bagisara
Bagisara repanda
Baniana
Baniana strigata
Bleptina
Bleptina confusalis
Bryolymnia bicon
Bryolymnia
Bryolymnia roma
Callopistria
Callopistria floridensis
Calymniodes
Calymniodes conchylis
Calyptis
Calyptis idonea
Calyptis iter
Celiptera grisescens
Celiptera
Celiptera levina
Celiptera remigioides
Ceroctena
Ceroctena amynta
Chamyna
Chamyna homichlodes
Charadra nigracreta
Charadra
Charadra nitens
Chytonidia
Chytonidia albimixta
Chytonix elegans
Chytonix
Chytonix splendens
Coenipeta bibitrix
Coenipeta catoxantha
Coenipeta dimidiata
Coenipeta
Coenipeta medina
Coenipeta parilis
Coenipeta tanais
Coenobela
Coenobela joha
Collomena
Collomena filifera
Concana mundissima
Concana
Concana permixta
Condica abida
Condica circuita
Condica
Condica concisa
Condica cupienta
68
Suborden
Superfamilia
Familia
Glossata
Noctuoidea
Noctuidae
Género
Especie o Subespecie
Condica imitata
Condica mimica
Condica mobilis
Condica pagetolophus
Condica roxana
Condica samula
Condica selenosa
Condica sutor
Condica vacillans
Craterestra
Craterestra lucina
Cropia connecta
Cropia
Cropia minthe
Cucullia
Cucullia costaricensis
Dargida
Dargida albomarginata
Diastema
Diastema tigris
Dogninades
Dogninades jactatalis
Drobeta ithaca
Drobeta melagonia
Drobeta
Drobeta tiresias
Drobeta tristigma
Dyomyx
Dyomyx inferior
Dyomyx placida
Dyops
Dyops chromatophila
Dypterygia assuetus
Dypterygia
Dypterygia ordinarius
Dysgonia
Elaeognatha
Dysgonia purpurata
Elaeognatha argentea
Elaeognatha argyritis
Elaphria acaste
Elaphria agrotina
Elaphria deltoides
Elaphria jalapensis
Elaphria
Elaphria marmorata
Elaphria medioclara
Elaphria melanodonta
Elaphria niveopis
69
Suborden
Superfamilia
Familia
Glossata
Noctuoidea
Noctuidae
Género
Especie o Subespecie
Elaphria pallescens
Elaphria perigeana
Elaphria pulchra
Elaphria renipes
Elaphria rubripicta
Elaphria subobliqua
Elaphria tenebrosa
Emarginea
Emarginea niphoplaga
Encruphion
Encruphion leena
Ephyrodes
Ephyrodes repandens
Epidromia
Epidromia pannosa
Epistrema
Epistrema ora
Epitausa coppryi
Epitausa
Epitausa flagrans
Epitausa prona
Erastroides
Erastroides emarginata
Eriopyga ditissima
Eriopyga fea
Eriopyga mesostrigata
Eriopyga
Eriopyga monilis
Eriopyga perfusca
Eriopyga rubripuncta
Eriopyga volcania
Eublemma
Eublemma cinnamomea
Euclystis guerini
Euclystis
Euclystis laluma
Euclystis maxima
Eudocima
Eudocima serpentifera
Eudyops
Eudyops telmela
Eulepidotis alabastraria
Eulepidotis argyritis
Eulepidotis dominicata
Eulepidotis
Eulepidotis electa
Eulepidotis ezra
Eulepidotis folium
Eulepidotis fortissima
70
Suborden
Superfamilia
Familia
Glossata
Noctuoidea
Noctuidae
Género
Especie o Subespecie
Eulepidotis hermura
Eulepidotis juncida
Eulepidotis ornata
Eulepidotis perducens
Euplexia
Euplexia triplaga
Eutelia abscondens
Eutelia
Eutelia auratrix
Eutelia chrysotermina
Faronta
Faronta albilinea
Gerra
Gerra aelia
Gizama
Gizama undilinealis
Goniocarsia
Goniocarsia electrica
Gonodes
Gonodes aroensis
Gonodonta biarmata
Gonodonta bidens
Gonodonta correcta
Gonodonta holosericea
Gonodonta incurva
Gonodonta maria
Gonodonta
Gonodonta mexicana
Gonodonta cf. sinaldus
Gonodonta primulina
Gonodonta pyrgo
Gonodonta sicheas
Gonodonta sinaldus
Gonodonta uxor
Graphigona
Graphigona regina
Hampsonodes maneti
Hampsonodes melagona
Hampsonodes
Hampsonodes naevia
Hampsonodes orbica
Helia
Helia homopteridia
Heliothis
Heliothis subflexa
Hemeroblemma mexicana
Hemeroblemma
Hemeroblemma opigena
71
Suborden
Superfamilia
Familia
Glossata
Noctuoidea
Noctuidae
Género
Especie o Subespecie
Hemicephalis alesa
Hemicephalis
Hemicephalis paulina
Herminocala
Herminocala sabata
Herminodes
Herminodes subclara
Heterochroma bellona
Heterochroma beryllus
Heterochroma celestina
Heterochroma
Heterochroma exundata
Heterochroma lineata
Heterochroma sarepta
Heterodelta
Heterodelta nea
Heterogramma
Heterogramma circumflexalis
Hypena abscondalis
Hypena acclinalis
Hypena andraca
Hypena andrapana
Hypena angitia
Hypena calistalis
Hypena coatalis
Hypena demonalis
Hypena drucealis
Hypena gaudialis
Hypena glumalis
Hypena
Hypena gueneealis
Hypena hemonalis *
Hypena lactiferalis
Hypena levana
Hypena livia
Hypena lollia
Hypena mactatalis
Hypena purpuralis
Hypena tossalis
Hypena turalis
Hypena variabilis
Hypocala
Hypocala andremona
Ipnista
Ipnista marina
72
Suborden
Superfamilia
Familia
Glossata
Noctuoidea
Noctuidae
Género
Especie o Subespecie
Iscadia aperta
Iscadia
Iscadia mariva
Iscadia producta
Isogona
Isogona continua
Itomia
Itomia intrahens
Lacinipolia
Lacinipolia laudabilis
Lascoria alucitalis
Lascoria barbaralis
Lascoria laurentia
Lascoria
Lascoria leucorabdota
Lascoria majoralis
Lascoria manes
Lascoria orneodalis
Lephana
Lepidodes
Lephana tetraphorella
Lepidodes gallopavo
Lepidodes limbulata
Lepteria
Lepteria viridicosta
Lesmone duplicans
Lesmone
Lesmone formularis
Lesmone umbrifera
Letis buteo
Letis caligula
Letis
Letis herilia
Letis magna
Letis scops
Leucania humidicola
Leucania
Leucania inconspicua
Leucania latiuscula
Leucania microgonia
Leucosigma
Leucosigma uncifera
Lichnoptera
Lichnoptera illudens **
Lithacodia costaricana
Lithacodia
Lithacodia jora
Lithacodia merta
Lophomyra
Lophomyra tacita
73
Suborden
Superfamilia
Familia
Glossata
Noctuoidea
Noctuidae
Género
Especie o Subespecie
Macrodes columbalis
Macrodes
Macrodes cynara
Magusa
Magusa orbifera
Mamerthes
Mamerthes nigrilinea
Massala abdara
Massala
Massala obvertens
Mazacyla
Mazacyla relata
Meganola bifiliferata
Meganola micans
Meganola
Meganola pernitens
Meganola placens
Meganola polydonta
Melipotis fasciolaris
Melipotis januaris
Melipotis
Melipotis ochrodes
Melipotis perpendicularis
Melipotis punctifinis
Melipotis sp. 347
Metalectra ardesiaca
Metalectra carneomacula
Metalectra
Metalectra lineata
Metalectra praecisalis
Metria amata
Metria aperta
Metria celia
Metria
Metria minta
Metria obscura
Metria obsolefacta
Micranthops
Micranthops alceste
Micrathetis
Micrathetis dasarada
Mocis diffluens
Mocis
Mocis latipes
Mursa
Mursa sotiusalis
Nagara fenestra
Nagara
Nagara heterogramma
Neocodia
Neocodia asna
74
Suborden
Superfamilia
Familia
Glossata
Noctuoidea
Noctuidae
Género
Especie o Subespecie
Neophaenis frauenfeldi
Neophaenis
Neophaenis psittacea
Neophaenis respondens
Neopalthis
Neopalthis madates
Neostictoptera chlorotica
Neostictoptera
Neostictoptera nigripuncta
Nephelistis clauda
Nephelistis differens
Nephelistis
Nephelistis noctivaga
Nephelistis vellerea
Nola intermedia
Nola mesographa
Nola
Nola semirufa
Nola triplaga
Obroatis
Obroatis vinea
Ogdoconta
Ogdoconta pulverulenta
Ommatochila
Ommatochila mundula
Ophisma basigutta
Ophisma
Ophisma pyrosticha
Ophisma tropicalis
Oraesia
Oraesia aeneofusa
Oraesia striolata
Orthodes curvirena
Orthodes
Orthodes lanaris
Orthodes orbica
Ostha
Ostha concinna
Oxidercia
Oxidercia toxea
Ozarba
Ozarba bascura
Paectes chrysoplaga
Paectes
Paectes devincta
Paectes fovifera
Palthis angustipennis
Palthis
Palthis bizialis
Palthis calcalis
Palyna
Palyna metagona
75
Suborden
Superfamilia
Familia
Glossata
Noctuoidea
Noctuidae
Género
Especie o Subespecie
Parangitia corma
Parangitia
Parangitia mosaica
Parangitia temperata
Perasia garnoti
Perasia
Perasia helvina
Perigea agnonia
Perigea berinda
Perigea glaucoptera
Perigea
Perigea hippia
Perigea ignitincta
Perigea illicita
Perigea lineata
Phobolosia
Revizar en coleccion
Phosphila
Phosphila xylophila
Physula
Physula rona
Plusia caudata
Plusia
Plusia illustrata
Plusia masoni
Plusiodonta aborta
Plusiodonta
Plusiodonta incitans
Plusiodonta miranda
Plynteria florens
Plynteria
Plynteria stellata
Polia marea
Polia
Polia psittacus
Polypogon
Polypogon pulchellescens
Praina
Praina temperata
Proroblemma
Proroblemma rosea
Prosoparia
Revisar en coleccion
Pseudaletia sequax
Pseudaletia
Pseudaletia unipuncta
Pseudogerespa
Pseudogerespa usipetes
Pseudophisma
Pseudophisma pritanis
Pseudoplusia
Pseudoplusia includens
Ptichodes
Ptichodes immunis
Pyrgion
Pyrgion repanda
76
Suborden
Superfamilia
Familia
Género
Especie o Subespecie
Glossata
Noctuoidea
Noctuidae
Radara
Radara nealcesalis
Rejectaria amicalis
Rejectaria atrax
Rejectaria funebris
Rejectaria
Rejectaria lineata
Rejectaria lysandria
Rejectaria lyse
Renia acclamalis
Renia
Renia vinasalis
Rhosologia
Rhosologia porrecta
Safidia
Safidia druceria
Scopifera antelia
Scopifera falsirenalis
Scopifera
Scopifera lycagusalis
Scopifera menippusalis
Scopifera phrygialis
Selenisa
Selenisa sueroides
Sidemia
Sidemia hipparion
Sigela
Sigela sodis
Simplicia
Revisar en coleccion
Sosxetra
Sosxetra grata
Spodoptera dolichos
Spodoptera
Spodoptera latifascia
Spragueia apicalis
Spragueia
Spragueia perstructana
Strathocles
Strathocles pulla
Syllectra
Syllectra erycata
Tarista
Tarista lydia
Tautobriga
Tautobriga euspila
Thioptera
Thioptera aurifera
Thyriodes
Thyriodes terrabensis
Trachea
Trachea uscana
Trichestra
Trichestra goniophora
Trichorthosia
Buscar coleccion
Trogoblemma
Trogoblemma modesta
Tympanobasis
Tympanobasis pterogoneis
77
Suborden
Superfamilia
Familia
Género
Especie o Subespecie
Glossata
Noctuoidea
Noctuidae
Tyrissa
Tyrissa perstrigata
Vespola
Vespola caeruleifera
Ypsora
Ypsora homochroa
Zale fictilis
Zale peruncta
Zale
Zale setipes
Zale sexplagiata
Glossata
Noctuoidea
Lymantriidae
Orgyia
Orgyia costarricensis
Thagona
Thagona tibialis
Afrida polyglotta
Glossata
Noctuoidea
Nolidae
Afrida
Afrida sp.3
Afrida zoephila
Glossata
Noctuoidea
Aclytia heber
Arctiidae
Aclytia punctata
Aclytia
Aclytia sp.1
Aclytia ventralis
Agaraea longicornis
Agaraea
Agaraea schausi
Amastus albicinctus
Amastus fuscescens
Amastus
Amastus polystrigata
Amastus rumina **∆
Amastus suffusa orosiana
Amaxia
Amaxia pardalis osmophora
Amycles adusta *∆
Amycles
Amycles anthracina *
Anaulosia
Anaulosia sp.3
Areva
Areva trigemmis
Bernathonomus
Bernathonomus piperita
Bertholdia albipuncta
Bertholdia crocea **∆
Bertholdia
Bertholdia myosticta
Bertholdia philoptera ** ∆
Bertholdia yashoquintela
Biturix
Biturix venosata
Calonotos
Calonotos tiburtus
78
Suborden
Superfamilia
Familia
Género
Especie o Subespecie
Glossata
Noctuoidea
Arctiidae
Carales
Carales astur
Carathis
Carathis byblis
Castrica
Castrica phalaenoides
Clemensia sp.1
Clemensia
Clemensia sp.4
Clemensia sp.5
Correbia fulvescens
Correbia
Correbia sp.1 (cf. undulata)
Correbidia germana
Correbidia cf. germana
Correbidia
Correbidia cf. striata
Correbidia striata
Cosmosoma advenum
Cosmosoma albifrons
Cosmosoma cingulatum
Cosmosoma festivum
Cosmosoma impar
Cosmosoma impudica
Cosmosoma joavana
Cosmosoma
Cosmosoma pudicum
Cosmosoma semifulva
Cosmosoma sp.1
Cosmosoma stibostictum
Cosmosoma teuthras
Cosmosoma thiacia
Cosmosoma vatsoni
Cosmosoma xanthostictum
Cratoplastis
Cratoplastis diluta
Cyanopepla arrogans *
Cyanopepla
Cyanopepla scintillans
Dycladia
Dycladia emerita
Dysschema cerialis ** ∆
Dysschema
Dysschema leda
Dysschema ultima
Elysius melanoplaga ** ∆
Elysius
Elysius superba
79
Suborden
Superfamilia
Familia
Género
Especie o Subespecie
Glossata
Noctuoidea
Arctiidae
Epeiromulona
Epeiromulona lephina
Episcepsis hypoleuca
Episcepsis lenaeus
Episcepsis sp.3
Episcepsis
Episcepsis sp.4
Episcepsis thetis
Episcepsis vinasia
Eucereon aeolum
Eucereon aroa
Eucereon centrale
Eucereon chloraenoma
Eucereon confine
Eucereon consorta
Eucereon costulatum
Eucereon darantasia
Eucereon decora
Eucereon discolor
Eucereon fanum
Eucereon flavicaput
Eucereon
Eucereon leria
Eucereon myrtusa
Eucereon cf. obscurum
Eucereon cf. tarona
Eucereon patrona
Eucereon phaeoproctum
Eucereon rogersi
Eucereon n. sp.
Eucereon striata
Eucereon tarona
Eucereon tigrata
Eucereon tripunctatum
Gardinia
Gardinia magnifica
Graphea
Graphea marmorea
Gymnelia
Gymnelia nobilis
Halysidota atra
Halysidota
Halysidota fuliginosa
80
Suborden
Superfamilia
Familia
Glossata
Noctuoidea
Arctiidae
Género
Especie o Subespecie
Halysidota fumosa
Halysidota intensa
Halysidota interlineata
Halysidota pectenella
Halysidota schausi
Halysidota underwoodi
Heliactinidia
Holophaea
Holophaea lycone **∆
Homoeocera
Homoeocera crassa
Hyaleucerea gigantea
Hyaleucerea
Hyaleucerea sororia
Hyalurga
Hyalurga fenestra
Hypercompe cotyora
Hypercompe
Hypercompe nemophila
Hypercompe ockendeni **
Hyperthaema
Hyperthaema sp.3
Hypocrita
Hypocrita drucei
Hyponerita
Hyponerita tipolis
Idalus perlineosa
Idalus
Idalus vitrea
Isanthrene
Isanthrene felderi
Isanthrene monticola
Ischnocampa
Ischnocampa tristis
Ixylasia schausi
Ixylasia
Ixylasia n. sp.
Josiomorpha
Josiomorpha penetrata **
Lampruna
Lampruna rosea
Leucanopsis
Leucanopsis sp.1
Leucotmemis
Leucotmemis nexa
Lophocampa cf. atriceps
Lophocampa citrina
Lophocampa modesta
Lophocampa
Lophocampa pectina **
Lophocampa propinqua
Lophocampa sp.8
Lycomorphodes
Lycomorphodes reducta
81
Suborden
Superfamilia
Familia
Glossata
Noctuoidea
Arctiidae
Género
Especie o Subespecie
Macrocneme iole
Macrocneme
Macrocneme lades
Melese chiriquensis
Melese sp.1
Melese sp.2
Melese
Melese sp.3
Melese sp.7
Melese sp.8
Melese sp.11
Mesenochroa
Mesenochroa rogersi
Mesothen
Mesothen temperata
Myrmecopsis
Myrmecopsis ichneumonea
Napata lelex
Napata
Napata walkeri
Neonerita
Neonerita intorta
Neonerita cf. arcifera
Nodozana
Nodozana fifina
Notarctia
Notarctia proxima
Nyridela
Nyridela xanthocera **
Ochrodota
Ochrodota pronapides
Onthyes
Onthyes pallidicosta
Opharus albiceps
Opharus belus * ∆
Opharus
Opharus consimilis
Opharus procroides ** ∆
Opharus roseistriga
Ordishia
Ordishia godmani
Ordishia rutilus
Ormetica ataenia
Ormetica pauperis
Ormetica
Ormetica sicilia
Ormetica temperata
Pachydota drucei
Pachydota
Pachydota cf. peruviana
Pachydota rosenbergi
Pareuchaetes
Pareuchaetes insulata
82
Suborden
Superfamilia
Familia
Género
Especie o Subespecie
Glossata
Noctuoidea
Arctiidae
Pelochyta
Pelochyta affinis ** ∆
Phaenarete
Phaenarete diana
Phaio
Pheia albisigna
Pheia
Pheia elegans
Poliopastea
Poliopastea sp.6
Pompiliodes
Pompiliodes albomarginata
Pseudalus
Pseudalus leos
Pseudohemihyalea daraba
Pseudohemihyalea
Pseudohemihyalea mansueta
Pseudohemihyalea schausi
Pseudophaloe cotta
Pseudophaloe
Pseudophaloe ninonia
Rhabdatomis
Rhabdatomis laudamia
Robinsonia
Robinsonia polyplagia
Sarosa
Sarosa lutibasis
Saurita
Saurita tipulina
Scaptius
Scaptius vinasia
Scena
Scena potentia
Selenarctia
Selenarctia schausi
Sutonocrea
Sutonocrea reducta
Symphlebia aryllis
Symphlebia costarricensis
Symphlebia herbosa
Symphlebia hyalina
Symphlebia
Symphlebia pyrgion
Symphlebia sp.1
Symphlebia suanoides
Symphlebia suanus
Symphlebia tessellata **
Syntomeida
Syntomeida melanthus
Thyone
Thyone sp.1
Thysanoprymna
Thysanoprymna morio
Thysanoprymna superba
Trichodesma
Trichodesma ursula
Utetheisa
Utetheisa ornatrix
83
Suborden
Superfamilia
Familia
Género
Glossata
Noctuoidea
Arctiidae
Virbia
Especie o Subespecie
Viviennea ardesiaca
Viviennea
Viviennea tegyra
Xenosoma geometrina
Xenosoma
Xenosoma nigromarginatum
Autor: González y Solís, 2007. Fuente: INBio, 2007. Simbología: * especies cuyos especímenes se obtuvieron
como resultado del trabajo de crianza (anexos, cuadro 5); ** Géneros, especies o subespecies reportados
previamente (fuente ATTA) de los que se conocen datos de su hstoria natural (anexos, cuadros 5, 6 y 7); (End.)
son especies endémicas para Nicaragua, Costa Rica y Panamá;
∆
son las 30 especies seleccionadas cuya
historia natural se presenta en el acápite 2 de esta sección.
5.2. Historia natural de 30 especies de Lepidoptera presentes en el sector Altamira,
Parque Internacional La Amistad.
5.2.1. Familia Arctiidae
La mayoría de larvas están cubiertas por muchos pelos, que pueden ser urticantes. Su
alimentación incluye líquenes y muchas especies de plantas herbáceas y leñosas. Pupan
dentro de capullos que hacen con pelo larval enmarañado, a veces con un poco de seda.
Algunas especies se pueden convertir en serias plagas (Covell, 1984).
Chacón y Montero (2007) indican que las larvas obtienen pirrolizidinas y cardenólidos de sus
plantas hospederas, los cuales se almacenan durante la pupa y en los adultos. Estos
compuestos secundarios representan un método de defensa ante sus depredadores, ya que
les brinda un sabor desagradable.
Los adultos de estos lepidópteros tienen una coloración atractiva, aunque algunas especies
son de coloración opaca. La coloración de sus alas varía entre blanco, amarillo, naranja y
rojo, con manchas negras en las alas anteriores (Covell, 1984); las cuales pueden ser
translúcidas o semitranslúcidas con tonos negros, azul y verde metálico o azul iridiscente
(Espinoza, com. pers.). Algunas especies vuelan durante el día, mientras que otras lo hacen
por la noche (Covell, 1984). Los árctidos pueden ser de tamaños medianos a grandes. La
longitud de las alas anteriores varía entre 6 y 45 mm. Algunas especies tienen ocelos y otras
carecen de ellos. Algunas especies tienen las antenas simples (sin sensilios), mientras que
84
en otras sí los poseen (antenas bipectinadas). En dado caso, los machos tienen las antenas
ciliadas (con sensilios), mientras que en las hembras son simples (Chacón y Montero, 2007).
Las subfamilias Arctiinae, Syntominae y Lithosiinae (sólo el primer grupo tratamos en este
trabajo), forman un complejo mulleriano. Esto se debe a que cuando se sienten amenazados,
pliegan sus alas, mostrando una coloración aposemática en el abdomen. Cuando son
molestados secretan sustancias con olor desagradable, el cual producen mediante las
glándulas torácicas. Dichos líquidos tienen propiedades tóxicas y están compuestos de
acetilcolina, histaminas y quizás pirazinas, los cuales brindan protección contra los
depredadores (Chacón y Montero, 2007).
Según Scoble, 1992a (los árctidos emiten sonidos ultrasónicos similares a los de los
murciélagos. Estos chillidos los producen mediante el órgano timpánico y sirven para
confundir o desorientar a los murciélagos. Además, es posible que se utilicen durante el
cortejo. Kitching y Rawlins (1999; citados por Chacón y Montero, 2007) mencionan que en el
mundo se conocen alrededor de 11 000 especies, de las cuales 1 000 están presentes en
Costa Rica (Espinoza com. pers.).
5.2.1.1. Subfamilia Arctiinae
Kitching y Rawlins (1999; citados por
Chacón y Montero, 2007) mencionan que esta
subfamilia reúne alrededor de 4 400 especies.
5.2.1.1.1. Tribu Arctiini
La mayoría de especies de este grupo se conocen comúnmente como “mariposas tigre”,
quizás debido a que en el abdomen tienen manchas en patrones de filas. Estos lepidópteros
tienen el cuerpo robusto, son de tamaño grande y sus alas son anchas (Covell, 1984).
85
Especie 1: Amastus rumina
Ciclo biológico:

Larva: 39 días (n = 5)

Prepupa: dos días (n = 5)

Pupa: 47 días (n = 5)
Figura 5. Fases del ciclo biológico de A. rumina: a) Larva tercer estadio vista dorsal. b) Larva tercer estadio vista
frontal-lateral. c) Pupa. d) Adulto. Fotografías: Róger González.
Planta hospedera: Tres larvas se alimentaron de Inga longispica, una larva se crió
alimentándose de Gonzalagunia rosea y una larva en Melanthera aspera (EBA).
Distribución: Los individuos criados en la EBA se recolectaron en los senderos Límite-Río
Platanillal, Casa Coca y Gigantes del Bosque, en un ámbito altitudinal de 1 200-1 600 m.
Según la base de datos ATTA (INBio, 2007) también se conoce en de la Vertiente Caribe
entre 500-3 000 m en las Cuencas del Lagarto y Guacimal (ZP Arenal-Monteverde), Cuenca
del San Carlos (PN Arenal, RB Alberto Manuel Brenes y ZP Arenal-Monteverde), Cuenca del
Reventazón (PN Tapantí-Macizo de la Muerte y RF Río Macho), Cuenca del Sarapiquí (PN
Braulio Carrillo, RVS Jaguarandi), Cuenca del Matina (PN Barbilla y RF Río Pacuare).
86
En la Vertiente Pacífica entre 100-3 000 m en la Cuenca del Pirris-Damas y Cuenca del
Savegre (ZP Caraigres, ZP Río Navarro y Río Sombrero y RF Los Santos), Cuenca TérrabaSierpe (PILA y ZP Las Tablas), Cuenca del Tárcoles (PN Volcán Poás), Península de Osa
(RF Golfo Dulce).
Especie 2: Bertholdia crocea
Ciclo biológico:

Larva: 12 días (n = 3)

Prepupa: cuatro días (n = 3)

Pupa: 28 días (n = 3)
Figura. 6. Fases del ciclo biológico de B. crocea. a) Larva tercer estadio. b) Pupa. c) Adulto (dorsal) e) Adulto
(ventral). Fotografías: Róger González.
Planta hospedera: Las tres larvas criadas en la EBA se alimentaron de Vernonia patens.
Distribución: En Altamira, las larvas de B. crocea se recolectaron únicamente en el Sendero
a la Toma del Agua, a una altitud de 1 350-1 450 m. Esta especie también se ha recolectado
en la Vertiente Caribe entre 1 100 a 1 400 m Cuenca del Reventazón (PN Tapantí-Macizo de
la Muerte, MN Guayabo), y Cuenca del Matina. En la Vertiente Pacífica entre 1 200-2 000 m
en la Cuenca Térraba-Sierpe (PILA, ZP Las Tablas y RI Boruca Térraba) y Cuenca del PirrísDamas (ZP Río Navarro y Río Sombrero) (INBio, 2007).
87
Especie 3: Bertholdia philoptera
Ciclo biológico:

Larva: 12 días (n = 4)

Prepupa: dos días (n = 4)

Pupa: 30 días (n = 4)
Figura 7. Fases del ciclo biológico de B. philoptera. a) Larva tercer estadio vista lateral. b) Larva tercer estadio
vista dorsal. c) Pupa. d) Adulto (macho). Fotografías: Róger González.
Planta hospedera: Las cuatro larvas criadas en la EBA se alimentaron de Elaegia
auriculata.
Distribución: En Altamira se recolectó en el Sendero a Cerro Biolley, a una altitud de 1 7001 760 m. También se ha recolectado en la Vertiente Caribe entre 1 300-2 500 m en la
Cuenca del Reventazón (PN Tapantí-Macizo de la Muerte), Cuenca del San Carlos, Cuenca
del Sarapiquí (PN Braulio Carrillo y RVS Jaguarandi) y en Tararia (PILA). También en la
Vertiente Pacífica entre 200-2 800 m, en Cuencas del Río Lagarto y Guacimal (ZP ArenalMonteverde), Cuenca Térraba-Sierpe (PILA), Península de Osa (RF Golfo Dulce), Cuenca
del Savegre (RF Los Santos) y Cuenca del Tárcoles (INBio, 2007).
88
Especie 4: Elysius melanoplaga
Ciclo biológico:

Larva: 12 días (n = 67)

Prepupa: tres días (n = 67)

Pupa: 32 días (n = 67)
Figura 8. Fases del ciclo biológico de E. melanoplaga: a) Larvas segundo estadio. b) Larva cuarto estadio. c)
Pupa. d) Adulto. Fotografías: Róger González y Roberto Delgado.
Planta hospedera: Las 67 larvas criadas en la EBA se alimentaron de Mikania banisteriae.
Distribución: E. melanoplaga se recolectó en los senderos Toma del Agua, Cerro Biolley y
Casa Coca, en un ámbito altitudinal de 1 350-1 760 m. También se conoce de la Vertiente
Caribe entre 700-1 700 m, en la Cuenca del Matina (RI Chirripó), Cuenca del Sarapiquí (PN
Braulio Carrillo) y Cuenca del Reventazón (PN Tapantí-Macizo de La Muerte). En la Vertiente
Pacífica entre 1 200-2 000 m, en la Cuenca Térraba-Sierpe (PILA y ZP Las Tablas), Cuencas
del Lagarto y Guacimal (ZP Arenal-Monteverde) y Cuenca del Pirrís-Damas (ZP Río Navarro
y Río Sombrero) (INBio, 2007).
89
Especie 5: Opharus belus
Ciclo biológico:

Larva: nueve días (n = 4)

Prepupa: tres días (n = 4)

Pupa: 29 días (n = 4)
Figura 9. Ciclo biológico de O. belus: a) Larva cuarto estadio vista lateral. b) Larva cuarto estadio vista dorsal. c)
Pupa. d) Adulto ♂. Fotografías: Róger González.
Planta hospedera: Las cuatro larvas criadas en la EBA se alimentaron de Celtis iguanaea.
Distribución: En Altamira, O. belus se recolectó en los senderos Cerro Biolley-Cerro Tonduz
y Gigantes del Bosque, en un ámbito altitudinal de 1 300-1 600 m. También se encuentra en
la Vertiente Caribe entre 800-1 400 m, en la Cuenca del Matina, Cuenca del Reventazón y
Cuenca del Sarapiquí. En la Vertiente Pacífico entre 1 200-1 700 m, en la Cuenca del
Térraba-Sierpe, Cuencas del Lagarto y Guacimal (INBio, 2007).
90
Especie 6: Opharus procroides
Ciclo biológico:

Larva: 30 días (n = 3)

Prepupa: tres días (n = 3)

Pupa: 33 días (n = 3)
Figura 10. Fases del ciclo biológico de O. procroides: a) Larva tercer estadio vista dorsal. b) Larva tercer estadio
vista frontal-lateral. c) Pupas. d) Adulto. Fotografías: Róger González.
Planta hospedera: De las tres larvas criadas en la EBA, una se alimentó en Urera
caracasana y dos se alimentaron en Cecropia polyphlebia.
Distribución: En Altamira esta especie se recolectó en los senderos Límite-Río Platanillal,
Casa Coca y Gigantes del Bosque en un ámbito altitudinal de 1 200-1 500 m. También se le
encuentra en la Vertiente Caribe entre 800-1 700 m, en la Cuenca del Sarapiquí (PN Braulio
Carrillo), Cuenca del Reventazón (PN Tapantí-Macizo de la Muerte) y Cuenca del San
Carlos. En la Vertiente Pacífico entre 1 000-2 100 m, en la Cuenca del Lagarto y Guacimal
(ZP Arenal-Monteverde), Cuenca del Tempisque (PN Guanacaste), Cuenca del TérrabaSierpe (PILA) y Cuenca del Tárcoles (RVS Jaguarandi) (INBio, 2007).
5.2.1.1.2 Tribu Ctenuchini
La mayoría de especies de este grupo tienen las alas anteriores angostas, venación
reducida, alas transparentes (hialinas) y el segmento basal del abdomen en forma de una
91
cintura similar al abdomen de las avispas, a las cuales mimetizan. Estos lepidópteros imitan
la forma, el color y el comportamiento (son activos durante el día) de avispas de la familia
Vespidae (Chacón y Montero, 2007).
Especie 7: Amycles adusta
Ciclo biológico:

Larva: 35 días (n = 9)

Prepupa: dos días (n = 9)

Pupa: 17 días (n = 9)
Figura 11. Fases del ciclo biológico de A. adusta: a) larva cuarto estadio vista lateral. b) Larva cuarto estadio
parasitada por Microgastrinae (Braconidae: Hymenoptera). c) Prepupa. d) Adulto. Fotografías: Róger González.
Planta hospedera: De las nueve larvas criadas en la EBA, cinco se alimentaron en Heliconia
tortuosa y cuatro en Canna tuerkheimii. En el ACG, Janzen y Hallwachs (2005) reportan las
especies Canna indica, Musa acuminata (especies introducidas) y H. latispatha.
Distribución: En el PILA, se ha recolectado en Cerro Pittier y Altamira, específicamente en
los senderos Gigantes del Bosque y Límite-Río Platanillal, en un ámbito altitudinal de 1 300 1 500 m. También se le encuentra en la Vertiente Caribe entre 400-700 m, en el Volcán
Orosí y Cuenca del Sapoá (PN Guanacaste). En la Vertiente Pacífico entre 200-1 800 m, en
92
la Cuenca del Tárcoles, Cuenca del Tempisque (PN Guanacaste) y Cuenca del TérrabaSierpe (ZP Las Tablas) (INBio, 2007).
Parasitoides: Las larvas de A. adusta son parasitadas por avispas de la subfamilia
Microgastrinae (Braconidae: Hymenoptera).
Especie 8: Holophaea lycone
Ciclo biológico:

Larva: 36 días (n = 3)

Prepupa: tres días (n = 3)

Pupa: 17 días (n = 3)
Figura 12. Fases del ciclo biológico de H. lycone: a) Larva cuarto estadio vista dorsal. b) Larva cuarto estadio
vista lateral. c) Pupa. d) Adulto ♀. Fotografías: Róger González.
Planta hospedera: Las tres larvas criadas en la EBA se alimentaron de Symphonia
globulifera.
Distribución: En Altamira, H. lycone se recolectó en el Sendero Cerro Biolley, a una altitud
de 1 660-1 760 m. También se le encuentra en la Vertiente Caribe entre 900-1 400 m, en la
Cuenca del San Carlos (RB Alberto Manuel Brenes), y en la Cuenca del Matina (PN Barbilla).
En la Vertiente Pacífico entre 1 100-1 800 m, en la Cuenca del Térraba-Sierpe (PILA y ZP
93
Las Tablas), Cuenca del Tempisque (ZP Miravalles) y Cuencas del Lagarto y Guacimal (ZP
Arenal-Monteverde) (INBio, 2007).
5.2.1.1.3 Tribu Pericopini
Algunas especies vuelan durante el día y presentan coloraciones con manchas brillantes.
Presentan un abultamiento largo y redondeado en ambos costados del primer segmento
abdominal (Covell, 1984), estructura que se conoce con el nombre de capucha timpánica
(Espinoza com. pers.). Estos árctidos son de contextura frágil y delicada. Tienen dimorfismo
sexual y algunas especies son grandes, aposemáticas o mimetizadoras de otras especies de
lepidópteros (Chacón y Montero, 2007).
Especie 9: Dysschema cerialis
Ciclo biológico:

Larva: 17 días (n = 3)

Prepupa: dos días (n = 3)

Pupa: 23 días (n = 3)
Figura 13. Fases del ciclo biológico de D. cerialis: a) Larva tercer estadio vista dorsal. b) Larva tercer estadio vista
lateral. c) Pupa. d) Adulto. Fotografías: Róger González.
94
Planta hospedera: Las tres larvas criadas en la EBA se alimentaron de Baccharis trinervis.
Distribución: En el PILA, D. cerialis se ha recolectado en el Valle del Silencio y en Altamira,
en el Sendero Gigantes del Bosque, a una altitud de 1 300-1 400 m. Según la base de datos
ATTA (INBio, 2007) también se conoce de la Vertiente Caribe entre 700-2 500 m en la
Cuenca del Reventazón (PN Tapantí-Macizo de La Muerte), Cuenca del Matina (PN Barbilla
y RI Chirripó), Cuenca del Sarapiquí (PN Braulio Carrillo RF Cordillera Volcánica Central y
RVS Jaguarandi), Cuenca del San Carlos (PN Arenal y RB Alberto Manuel Brenes), Cuenca
de la Estrella (RB Hitoy Cerere) y en Tararia (PILA).
En la Vertiente Pacífico entre 900-2 000 m en las Cuencas de Lagarto y Guacimal (ZP
Arenal-Monteverde), Cuenca del Tempsique (ZP Miravalles), Cuenca Térraba-Sierpe (PILA,
RI Boruca-Térraba y ZP Las Tablas) y Cuenca del Pirrís-Damas (ZP Río Navarro y Río
Sombrero).
Especie 10: Pelochyta affinis
Ciclo biológico:

Larva: 18 días (n = 4)

Prepupa: tres días (n = 3)

Pupa: 22 días (n = 2)
Figura 14. Fases del ciclo biológico de P. affinis: a) Larva tercer estadio vista dorsal. b) Larva tercer estadio vista
lateral. c) Pupa. d) Adulto. Fotografías: Róger González.
95
Planta hospedera: Las cuatro larvas criadas en la EBA se alimentaron de Vernonia patens.
Distribución: P. affinis se ha recolectado en el PILA en el Valle del Silencio (2 450 m) y
Estación Altamira, en el Sendero Toma del Agua (1 400 m). Según la base de datos ATTA
(INBio, 2007), también se le encuentra en la Vertiente Caribe entre 0-2 500 m en la Cuenca
del Sarapiquí (PN Braulio Carrillo, RF Cordillera Volcánica Central y ZP La Selva), Cuenca
del Estrella (RB Hitoy Cerere), Cuenca del Reventazón (PN Tapantí-Macizo de la Muerte),
Cuenca del Matina (PN Barbilla, RF Río Pacuare y RI Chirripó), Cuenca del San Carlos (PN
Arenal, ZP Arenal-Monteverde, ZP Tenorio y RB Alberto Manuel Brenes), Cerros Tararia
(PILA), Cuenca del Pizote (PN Guanacaste-Rincón de la Vieja y PN Guanacaste), Volcán
Orosí (PN Guanacaste), Cuenca del Zapote y Cuenca del Río Frío (PN Volcán Tenorio).
En la Vertiente Pacífico se le encuentra entre 700-2 300 m. en la Cuenca del Tárcoles,
Cuenca del Tempisque (PN Guanacaste, PN Rincón de la Vieja y ZP Miravalles), Cuenca del
Térraba Sierpe (PILA, ZP Tenorio y ZP Las Tablas), Cuencas del Lagarto y Guacimal (ZP
Arenal-Monteverde) y Cuenca del Savegre (RF Los Santos).
5.2.2 Familia Bombycidae
Los bombícidos son mariposas nocturnas de cuerpo pesado (Covell, 1984). Según este
mismo autor, en Europa del Sur, Asia del Sur y Asia del Oeste existen alrededor de 100
especies. Chacón y Montero (2007) afirman que esta familia se distribuye en todo el mundo
excepto en el continente Europeo, presentando una mayor diversidad en las regiones oriental
y neotropical. Lemaire y Minet (1999; citados por Chacón y Montero, 2007) mencionan que
en el mundo se conocen cerca de 350 especies agrupadas en 40 géneros. En Costa Rica se
han reportado 78 especies de Bombycidae (Chacón y Montero, 2007).
El tamaño de estos lepidópteros varía de pequeño a grande: 10-37 mm. Las alas son anchas
y en posición de descanso, tanto las alas anteriores como posteriores tienden a colgar
alejadas del tórax. El abdomen generalmente aparece doblado hacia arriba o hacia algún
costado. Las antenas son muy similares en ambos sexos: bipectinadas o tripectinadas. Los
palpos labiales son medianos o vestigiales y la probóscide es muy pequeña o está ausente
(Chacón y Montero, 2007).
96
Aunque el gusano de seda (Bombix mori) no es una especie de Lepidoptera nativa de
nuestra región, se usa para la enseñanza y la investigación y está presente en algunas
colecciones privadas. La sericultura o cultura de seda comercial surgió en China cerca del
año 2 697 a.C. (Chacón y Montero, 2007 aumentan esta fecha hasta el año 3 400 a.C.). Los
chinos exportaban seda, pero guardaron el secreto de su producción hasta el año 555 d.C.,
cuando dos monjes pasaron a Constantinopla algunos huevos, con lo cual inició la industria
de seda europea. Los esfuerzos en Norteamérica (EE.UU.) por la producción de seda no han
dado buenos resultados y han fracasado (Covell, 1984).
Actualmente el gusano de seda no está presente en estado silvestre ni siquiera en su lugar
natal (China). La reproducción de esta especie en granjas de sericultura durante más de
5000 años de cría selectiva, ha logrado aumentar la producción continua de seda de un solo
capullo hasta en más de 600 m (Chacón y Montero, 2007). Cabe destacar que esta especie
(Bombix mori) perdió su capacidad de vuelo durante el proceso de domesticación (Chinery,
1988; citado por Chacón y Montero, 2007).
5.2.2.1 Subfamilia Apatelodinae
En años anteriores, algunos investigadores se han referido a este mismo taxón con los
nombres de Eupterotidae y Zanolidae pues anteriormente, los apatelódinos se clasificaban
como una familia aparte. Ahora se han reagrupado dentro de la familia Bombycidae como
una pequeña subfamilia (Covell, 1984) que según Becker (1996c; citado por Chacón y
Montero, 2007) reúne cerca de 145 especies repartidas en 10 géneros. En Costa Rica
existen 37 especies de apatelódinos (Chacón y Montero, 2007).
La forma de las larvas es aplanada y son muy peludas. Las plantas hospederas pueden ser
árboles y arbustos de varias especies y familias (Covell, 1984). Las larvas de la mayoría de
especies pupan en el suelo. Sin embargo, las especies de los géneros Zanola y Tarchon
construyen capullos de seda dentro de los cuales ocurre la pupación (Chacón y Montero,
2007).
Los adultos son de tamaño mediano, con pequeñas ventanas transparentes en las alas
anteriores y con una envergadura alar que oscila entre 32 y 42 mm. La probóscide está
reducida en algunas especies y ausente en otras. Machos y hembras tienen el ápice de las
antenas bipectinadas (Covell, 1984).
97
Especie 11: Tarchon felderi
Ciclo biológico:

Larva: 85 días (n = 7). Una de las larvas tardó 195 días (6,5 meses) en pupar.

Prepupa: tres días (n = 7)

Pupa: 34 días (n = 7)
Figura 15. Fases del ciclo biológico de T. felderi: a) Larva cuarto estadio vista latero-dorsal. b) Pupa c) Adulto
vista dorsal. d) Adulto vista ventral. Fotografías: Róger González.
Planta hospedera: De las siete larvas criadas en la EBA, dos se alimentaron en Elaeagia
auriculata, cuatro en Quercus rapurahuensis y una en Philodendron brenesii. Janzen y
Hallwachs (2005) reportan una amplia lista de plantas hospederas para T. felderi en el ACG,
las cuales se presentan en el cuadro 2.
Cuadro 2. Plantas hospederas para T. felderi en ACG, según Janzen y Hallwachs (2005).
Familia
Araceae
Especie
Anthurium consobrinum, Philodendron rhodoaxis, Rhodospatha pellucid, Syngonium
angustatum
Arecaceae
Chamaedorea costaricana, Chamaedorea tepejilote
Asteraceae
Mikania guaco, Salmea scandens, Zexmenia virgulta
Bignoniaceae
Amphitecna latifolia, Anemopaegma puberulum, Arrabidaea chica, Tabebuia rosea
Bombacaceae
Pachira aquatica
Bromeliaceae
Aechmea pubescens
98
Familia
Especie
Cecropiaceae
Cecropia obtusifolia
Dilleniaceae
Davilla nitida
Euphorbiaceae
Acalypha diversifolia, Acidoton nicaraguensis, Conceveiba pleiostemon., Croton
billbergianus, C. schiedeanus
Centrosema plumieri, Dioclea wilsonii, Inga oerstediana, I. punctat., I. Sapindoides,
Fabaceae
Lonchocarpus oliganthus, Pithecellobium furcatum, Pterocarpus officinalis, Senna
papillosa
Heliconiaceae
Heliconia latispatha, Heliconia pogonantha
Icacinaceae
Calatola costaricensis
Lauraceae
Cinnamomum brenesii
Malvaceae
Malvaviscus arboreus, M. palmanus, Pavonia schiedeana
Marantaceae
Pleiostachya leiostachya
Meliaceae
Guarea bullata, G. glabra
Musaceae
Musa acuminata (especie introducida)
Myrtaceae
Myrcia splendens, Psidium guajava (especie introducida)
Piperaceae
Piper aduncum, P. auritum, P. chrysostachyum, P. peltatum
Poaceae
Lasiacis procerrima, L. rhizophora, Setaria paniculifera
Rosaceae
Prunus annularis
Amaioua
Rubiaceae
pedicellata,
Chiococca
alba,
Coussarea
austin-smithii,
Hoffmannia
longipetiolata, Posoqueria latifolia, Psychotria berteriana, P. correae, P. cyanococca, P.
pubescens
Rutaceae
Zanthoxylum melanostictum, Citrus sinensis (especie introducida)
Salicaceae
Casearia nitida, Hasseltia floribunda, Xylosma intermedia
Sapindaceae
Serjania atrolineata
Schizaeaceae
Lygodium venustum
Smilacaceae
Smilax spinosa
Solanaceae
Cestrum
fragile,
C.
megalophyllum,
C.
Solanum
hayesii,
S.
schlechtendalianum
Sterculiaceae
Guazuma ulmifolia
Tiliaceae
Apeiba membranacea, Heliocarpus americanus
Urticaceae
Myriocarpa longipes, Urera eggersii
Verbenaceae
racemosum,
Citharexylum costaricensis, Gmelina arborea (especie introducida), Petrea volubilis,
Citharexylum sp.
Violaceae
Rinorea deflexiflora
Vitaceae
Vitis tiliifolia
Zingiberaceae
Renealmia cernua
99
Distribución: En Altamira, T. felderi se ha recolectado en el Sendero Cerro Biolley y
Sendero a Casa Coca, en un ámbito altitudinal de 1 600-1 800 m. También está presente en
la Vertiente Caribe entre 0 y 50 m, en la Cuenca Tortuguero-Sierpe (PN Tortuguero) y en la
Vertiente Pacífica entre los 0-1 400 m, en la Cuenca del Tempisque (PN Guanacaste),
Cuenca del Tárcoles (PN Carara) y Península de Osa (PN Corcovado) (INBio, 2007).
Parasitoides: No se han obtenido parasitoides asociados a T. felderi en Altamira, pero
Janzen y Hallwachs (2005) reportan los himenópteros de los géneros Glyptapanteles,
Meteorus (Braconidae) y Dusona (Ichneumonidae) así como los dípteros de las especies
Chrysoexorista sp., Hyphantrophaga virilis, Pantelloa xanthura y Triodontopyga flavolimbata
(Tachinidae) como parasitoides asociados a este lepidóptero.
5.2.3 Familia Crambidae (anteriormente esta subfamilia pertenecía a la familia Pyralidae).
Las larvas son barrenadoras, es decir, se introducen, alimentan y desarrollan dentro del
tejido de los tallos de las plantas. Algunas especies representan serias plagas en plantas de
importancia económica principalmente de la familia Poaceae (arroz y caña de azúcar)
(Covell, 1984).
Los adultos de la mayoría de especies tienen una coloración café, gris o blanca, algunas
veces con líneas plateadas. El ala anterior es larga, estrecha y enrollada, en algunos casos
esto les da una apariencia de ramita seca cuando el lepidóptero está en reposo. Los palpos
labiales tienen forma de pico, como un estilete (Covell, 1984).
5.2.3.1 Subfamilia Pyraustinae
Anteriormente se clasificaba como una subfamilia de Pyralidae. Actualmente es la subfamilia
más grande de Crambidae. Las larvas de algunas especies enrollan las hojas en donde
comen y defecan, otras especies perforan tallos y frutos de algunas plantas. El cuerpo de los
adultos es delgado, las alas son anchas como en los Geometridae, pero con el abdomen
mucho más largo. Algunas especies tienen patrones de coloración brillante (Covell, 1984).
100
Especie 12: Herpetogramma agavealis
Ciclo biológico:

Larva: 20 días (n = 28)

Prepupa: tres días (n = 11)

Pupa: 23 días (n = 11)
Figura 16. Fases del ciclo biológico de H. agavealis: a) Larva tercer estadio vista latero-dorsal. b) Larva cuarto
estadio vista dorsal c) Hojas enrolladas con seda. d) Larva en Prepupa. e) Pupa. f) Adulto. Fotografías: Róger
González.
Planta hospedera: De las 28 larvas criadas en la EBA, 16 se alimentaron en Celastrus
vulcanicola, 11 en Heliocarpus americanus y una en Iresine diffusa.
Distribución: En Altamira, se recolectaron y criaron larvas de H. agavealis provenientes de
los Senderos Cerro Biolley, Gigantes del Bosque y Toma del Agua en un ámbito altitudinal de
1 400-1 700 m. También se conoce de la Vertiente Caribe de los 0-800 m, en la Cuenca del
Sixaola (RI Talamanca), Cuenca del Sarapiquí (RF Cordillera Volcánica Central), Cuenca
Tortuguero-Sierpe (RVS Barra del Colorado), Cuenca del Pizote (PN Guanacaste-Rincón de
la Vieja) y Volcán Orosí (PN Guanacaste). En la Vertiente Pacífico se ha recolectado entre
los 100-1 300 m, en la Cuenca del Tárcoles (PN Carara), Cuenca Térraba-Sierpe, Cuencas
101
del Lagarto y Guacimal, Cuenca del Tempisque (PN Santa Rosa) y Península de Osa (RF
Golfo Dulce) (INBio, 2007).
Parasitoides: En la EBA se reporta el díptero Lixophaga sp. (Tachinidae) como parasitoide
de H. agavealis.
5.2.4 Familia Hesperiidae
Este grupo fue descrito por Latreille, en el año 1809 y representa una de las familias más
primitivas y numerosas de mariposas diurnas (De Olano et al. 1990 y De la Maza, 1987;
citados por Barrios et al., 2006). A veces son tratadas dentro de la Superfamilia Papilionoidea
(Heppner, 2008), pero aquí seguimos el criterio de considerarlas como una familia de la
superfamilia Hesperioidea. La familia Hesperiidae incluye siete subfamilias: Trapezitinae de
Australia, Heteropterinae de distribución mundial excepto en Australia, Coeliadinae en África
tropical, Asia y Australia; Pyrginae y Hesperiinae de distribución amplia, casi cosmopolita;
Pyrrhopyginae restringida al Neotrópico y Megathyminae restringida a EE.UU. México y
América Central (Heppner, 1991; Scoble, 1995).
Las mariposas de la familia Hesperiidae están presentes en todo el mundo excepto en Nueva
Zelanda. De las cinco familias de mariposas diurnas, Hesperiidae es la tercera más grande
en cantidad de especies conocidas y esperadas (Barrios et al., 2006). Algunos autores
clasifican los Rhopalocera (lepidópteros diurnos) en dos superfamilias: Papilionoidea y
Hesperioidea. Otros reconocen sólo la superfamilia Papilionoidea, donde incluyen la familia
Hesperiidae. En todo caso, el número de especies de Rhopalocera en todo el mundo es de
19 238 y de 5 419 a 7 927 en el Neotrópico, en donde está presente la mayor diversidad.
Lamas (2004) estima que existen unas 7 784 especies de Rhopalocera neotropicales, y que
la riqueza mundial de Hesperiidae es de 3 658 especies, de las cuales
2 365 son
neotropicales (Heppner, 1991; Mielke, 2004; citado por Barrios et al., 2006).
Aún se conoce muy poco de los Hesperiidae del Neotrópico en relación a la riqueza de
especies, biogeografía y su historia natural. En Mesoamérica los países con más información
sobre hespéridos son México, El Salvador y Cuba (De la Maza 1987, Llorente et al. 1990 y
1993, Luis et al. 2003, Steinhauser 1975, Warren 2000; citados por Barrios et al., 2006). Sin
embargo, Chacón (com. pers.) predice que Costa Rica es el país donde se conocen mejor
102
los Hesperiidae. Austin (inédito) predice que en Costa Rica existen 500 especies de
hespéridos.
Al igual que en otras familias de Lepidoptera, la rareza de las especies puede estar
influenciada por factores demográficos, por la abundancia de sus poblaciones o por la
especificidad de su hábitat (hábitos alimenticios que van desde monófagas a oligófagas).
Algunas especies heliófilas y comunes que están asociadas con hábitats abiertos y
perturbados podrían ser menos vulnerables. La mayoría de las especies de Hesperiidae se
distribuyen en hábitats de borde, por lo que dependen en gran manera de los bosques y,
aunque no se ha documentado el impacto de la deforestación sobre su diversidad, no
podemos ignorar esta relación. Son pocas las especies asociadas a bosque primario, tales
como Astraptes, Pythonides y los Pyrrhopyginae. La mayor diversidad de Hesperiidae está
asociada a los bosques cálidos y húmedos, por lo que la acelerada tasa de pérdida de estos
ecosistemas se puede ver afectada directamente sus poblaciones. El escaso conocimiento
sobre la biología de este grupo hace más difícil establecer la dimensión de esta amenaza
(Burns y Janzen, 2001).
Para determinar algunos géneros y especies de Hesperiidae se pueden usar las
características morfológicas y la coloración. Cuando hay especies difíciles de identificar o
que incluso son crípticas, se debe recurrir al estudio de los genitales de ambos sexos, debido
a que su complejidad y diversidad de formas hacen difícil la existencia de dos especies con
idéntica estructura. Los genitales están situados en el extremo del abdomen tanto en los
machos como en las hembras. El aparato copulador del macho incluye un órgano para el
transporte de espermatozoos hacia la hembra así como un grupo de estructuras asociadas
adaptadas para sujetar la hembra (Barrios et al., 2006).
Existe poca información de la ecología de los hespéridos. Algunos estudios muy puntuales
sugieren una relación de la distribución de algunas especies con el tipo de vegetación. Burns
y Janzen (2001) realizaron una investigación en Costa Rica, donde estudiaron tres
ecosistemas: el bosque seco, el bosque nuboso y el lluvioso, registrándose un total de 15
especies de Pyrrhopyginae. Para el bosque seco encontraron tres especies, cuatro especies
en bosque nuboso de montaña y diez especies en el bosque lluvioso (elevaciones medias).
Los resultados sugieren que es un grupo especialista ya que no se encontraron especies
compartidas entre los tres ecosistemas (Burns y Janzen, 2001).
103
Los huevos son hemisféricos, manchados o ribeteados y son ovopositados en forma
individual. Las larvas poseen muchas setas secundarias sobre la cabeza y cuerpo. La
cápsula cefálica es muy grande y de color verde o café. En la mayoría de las especies, las
larvas se alimentan y habitan dentro de nidos que construyen con hojas enrrolladas con
seda. Las larvas se alimentan en hojas y tallos de leguminosas, mirtáceas, ramnáceas,
euforbiáceas, rutáceas, bambusáceas y solanáceas (De la Maza, 1987; citado por Barrios et
al., 2006).
Las larvas de Megathyminae taladran las hojas, tallos y raíces de Agavaceae; la especie más
conocida de los Megathyminae es Aegiale hesperiaris, llamada gusanillo blanco del maguey;
es comestible (Ramos-Elorduy J., 2004 citado por Barrios et al., 2006). Las larvas construyen
sus refugios empolvando el sustrato con una secreción cerosa de las glándulas abdominales
(Scoble, 1995).
En la Cordillera Volcánica Central, las larvas de Achyloides busirus son defoliadoras de
árboles tropicales de importancia económica como Hyeronima alchorneoides, Laetia procera,
Pithecellobium elegans, P. macradenium, Stryphnodendron microstachyum, Virola koschnyi,
Terminalia amazonia, Vochysia ferruginea, V. guatemalensis y Zanthoxylum mayanum
(Moulaert y Arguedas, 1993). Algunas especies son plagas en plantaciones de palmas,
frijoles, arroz y otras gramíneas.
La pupa o crisálida es alargada y de color café. Se les encuentra dentro de un “guacal”
formado con seda y la hoja de la planta enrollada o directamente sobre el sustrato
(semienterrada) (De la Maza, 1987; citado por Barrios et al., 2006). La pupa tiene una
probóscide que en la mayoría de las especies está bien desarrollada (larga) y que se
extiende hasta el cremáster. En algunas especies, las pupas pueden tener un anillo de seda
que rodea al tórax y con el cual se adhieren al sustrato (Scoble, 1995).
Los adultos de algunas especies habitan en áreas húmedas y terrenos abiertos donde
abundan flores. Otras especies prefieren lugares con vegetación densa y sombría, en donde
se posan en el envés de las hojas. Son de tamaño mediano (5-55 mm de envergadura alar).
La mayoría de especies son de colores opacos, sin embargo, algunas tienen coloraciones
atractivas, como por ejemplo Astraptes fulgerator. Por su aspecto parecieran que son
mariposas nocturnas (Barrios et al., 2006). En algunas especies, el dimorfismo sexual no es
104
muy marcado y en otras no existe. Los machos de la mayoría de especies poseen un pliegue
en el costado de las alas anteriores, en el cual tienen androconias o un estigma, que son
escamas especializadas en la producción de feromonas (Alayo y Hernández, 1987; citados
por Barrios et al., 2006).
La mayoría de especies tienen la cabeza tan ancha como su tórax, las antenas son muy
separadas en la base y curvadas y delgadas en la punta. El cuerpo es fuerte, robusto y está
cubierto por escamas con forma de pelo, lo cual les permite volar con agilidad. El vuelo de
los hespéridos es rápido, irregular y cerca del suelo, por lo que en inglés se les conoce como
“skippers” (saltarines). Vuelan trazando círculos amplios desde el lugar donde se posan y a
veces regresan al mismo sitio (Barrios et al., 2006).
5.2.4.1 Subfamilia Hesperiinae
Especie 13: Talides sinois cantra
Ciclo biológico:

Larva: 15 días (n = 6)

Prepupa: tres días (n = 6)

Pupa: 50 días (n = 5)
Figura 17. Fases del ciclo biológico de T. sinois cantra: a) Larva cuarto estadio vista latero-dorsal. b) Larva tercer
estadio vista frontal. c) Prepupa. d) Pupa e) Adulto. Fotografías: Róger González.
105
Planta hospedera: Las cuatro larvas criadas en la EBA se alimentaron de Heliconia
tortuosa. En el ACG, Janzen y Hallwachs (2005), reportan las siguientes especies: Canna
indica (especie introducida), Heliconia irrasa, H. latispatha, H. longa, H. longiflora, H.
mathiasiae, H. pogonantha, H. tortuosa, H. vaginalis, Maranta arundinacea, Musa acuminata,
M. cavendishii (ambas especies introducidas) y Lasiacis procerrima.
Distribución: Las larvas se recolectaron en los senderos Límite-Río Platanillal y Gigantes
del Bosque, a una altitud de 1 300-1 400 m. Esta especie también se encuentra reportada en
la Vertiente Caribe entre 0-800 m. en la región Caribe Norte, Cuenca del Tortuguero-Sierpe
(RVS Barra del Colorado), Cuenca del Río Frío, Cuenca del Estrella (RB Hitoy Cerere),
Cuenca del Sarapiquí (PN Braulio Carrillo) y Cuenca del Reventazón. En la Vertiente Pacífico
entre 0-100 m. en las Serranías de Golfito (PN Piedras Blancas) (INBio, 2007).
Parasitoides: No se lograron registrar parasitoides asociados a T. sinois cantra en Altamira.
Sin embargo, en el ACG, Janzen y Hallwachs (2005) reportan cinco especies de de Diptera
parasitoides, a saber: Blepharipa ciliata, B. fimbriata, B. sp., Patelloa xanthura y Spathidexia
sp. (Tachinidae: Diptera). También reportan varias especies de Hymenoptera: Alphomelon
talidicida (Braconidae), Creagrura nigripes, Hyposoter sp. (Ichneumonidae), Baryscapus sp.,
Miotropis sp. (Eulophidae), y al menos una especie de la familia Chalcididae.
5.2.4.2 Subfamilia Pyrginae
Especie 14: Astraptes fulgerator
Ciclo biológico:

Larva: 52 días (n = 12)

Prepupa: dos días (n = 12)

Pupa: 45 días (n = 9)
Planta hospedera: De las 12 larvas criadas en la EBA, ocho se alimentaron en Hampea
appendiculata, dos en Vigna candida, una en Heliconia tortuosa y una en Senna papillosa.
Se han observado algunos adultos de A. fulgerator alimentándose del néctar de las flores de
Melanthera aspera y Stachytarpheta frantzii. En el ACG, Janzen y Hallwachs (2005) reportan
las especies Dioclea reflexa, Entada gigas, Inga sapindoides, S. hayesiana y S. papillosa
como hospederos de las larvas de A. fulgerator.
106
Figura 18. Fases del ciclo biológico de A. fulgerator: a) Larva cuarto estadio vista dorsal. b) Larva tercer estadio
vista lateral. c) Pupa. d) Adulto. Fotografías: Róger González.
Distribución: En Altamira se han recolectado y criado larvas provenientes de los senderos
Cerro Biolley, Límite-Río Platanillal y Gigantes del Bosque, en un ámbito altitudinal de 1 5001 750 m. Además según la base de datos ATTA (INBio, 2007) se le encuentra en la Vertiente
Caribe entre los 0-1 300 m, en la Cuenca del Tortuguero-Sierpe (RVS Barra del Colorado),
Cuenca del Estrella (RB Hitoy Cerere), Cuenca del Sixaola, Cuenca del Sarapiquí (PN
Braulio Carrillo y ZP La Selva), Cuenca del San Carlos (ZP Arenal-Monteverde, PN Tenorio y
PN Arenal), Cuenca del Reventazón (MN Guayabo), Volcán Orosí (PN Guanacaste), Cuenca
del Sapoá (PN Guanacaste), Cuenca del Pizote (Volcán Rincón de la Vieja y PN
Guanacaste).
En la Vertiente Pacífica se le encuentra entre los 0-2 000 m. en la Península de Osa (PN
Corcovado, PN Piedras Blancas y RF Golfo Dulce), Cuenca del Paquita y Naranjo (PN
Manuel Antonio), Cuenca del Tempisque (PN Palo Verde, PN Rincón de la Vieja y PN
Guanacaste), Cuenca de Santa Elena (PN Santa Rosa), Cuenca del Tárcoles (PN Carara),
Península de Nicoya (RNA Cabo Blanco), Cuencas del Lagarto y Guacimal (ZP MonteverdeArenal), Cuenca del Jesús María, Cuenca del Térraba-Sierpe (PILA y ZP Las Tablas).
Parasitoides: Se obtuvieron 25 especímenes Microgastrinae (Braconidae:Hymenoptera) los
cuales emergieron de una sola larva de A. fulgerator.
107
Especie 15: Celaenorrhinus stallingsi
Ciclo biológico:

Larva: 46 días (n = 2)

Prepupa: dos días (n = 2)

Pupa: 21 días (n = 2)
Figura 19. Fases del ciclo biológico de C. stallingsi a) Larva tercer estadio vista frontal. b) Larva tercer estadio
vista dorsal. c) Pupa. d) Adulto. Fotografías: Róger González y Roberto Delgado.
Planta hospedera: En la EBA se registró la especie Dicliptera iopus. En el ACG, Janzen y
Hallwachs (2005) reportan las especies Aphelandra scabra y Justicia macrantha.
Distribución: En la EBA, C. stallingsi se recolectó únicamente en bosque primario, en el
Sendero Cerro Biolley, a una altitud de 1 700-1 780 m. De acuerdo con la Base de datos Atta
(INBio, 2007), existe sólo un registro de una hembra recolectada en el lado oeste del Volcán
Orosí a 600 m (PN Guanacaste). Janzen y Hallwachs (2005), reporta esta especie en varios
sitios del PN Guanacaste entre 300 y 1 100 m.
Parasitoides: Janzen y Hallwachs (2005) reportan la especie Hyphantrophaga virilis
(Tachinidae) y una especie no identificada de avispa parasitoide de la familia Braconidae
como parasitoides de C. stallingsi.
108
Especie 16: Telemiades gallius
Ciclo biológico:

Larva: 27 días (n = 1)

Prepupa: dos días (n = 1)

Pupa: 30 días (n = 1)
Figura 20. Fases del ciclo biológico de T. gallius: a) Larva cuarto estadio vista latero-dorsal. b) Prepupa. c) Pupa.
d) Adulto. Fotografías: Róger González y Roberto Delgado.
Planta hospedera: En la EBA se registró la especie Inga oerstediana. En el ACG, Janzen y
Hallwachs (2005) reportan la especie I. sapindoides.
Distribución: En Altamira se recolectó en el Sendero Gigantes del Bosque, a una altitud de
1 400-1 500 m. Janzen y Hallwachs (2005) reporta esta especie en Estación Pitilla en el
Volcán Orosí (PN Guanacaste) y San Cristóbal en la Cuenca del Pizote (CB GuanacasteRincón de la Vieja) entre los 500 a 900 m.
109
5.2.5 Familia Lycaenidae
Este grupo de mariposas está presente en casi todo el mundo (cosmopolita), pero su mayor
diversidad se da en los trópicos (Ackery et al. 1999; citado por Chacón y Montero, 2007).
Hasta el momento se conocen cerca de 6 000 especies en todo el mundo, de las cuales 511
existen en Costa Rica (Chacón y Montero, 2007) y se les puede encontrar desde el nivel del
mar hasta los 2 000 m de altitud en ambas vertientes. La mayoría de especies necesitan
hábitats con alguna alteración, pero algunas pocas vuelan bajo los árboles del bosque
primario o secundario viejo (Robbins, 1994). La mayor abundancia de adultos se da durante
la estación seca, de manera que hay una variación en el tamaño de las poblaciones con
respecto a la época seca o lluviosa (Robbins, 1994).
Los adultos son de tamaño pequeño a mediano. Las alas anteriores tienen una longitud que
varía entre 8-35 mm. Cuando están posadas, la mayoría de especies mueven sus alas
posteriores en forma alterna hacia atrás y hacia adelante (Robbins, 1994). La gran mayoría
de especies (90%) presentes en Costa Rica son de color azul iridiscente en el dorso y tienen
colas filamentosas en las alas posteriores (Robbins, 1994). Los palpos labiales están bien
desarrollados (Chacón y Montero, 2007) y la probóscide es relativamente corta y les permite
libar el néctar de algunas flores con corolas cortas (Mangifera indica y Cordia alliodora)
(Robbins, 1994).
Generalmente los huevos tienen forma de domo y su superficie es bastante esculpida o
densamente reticulada. El cuerpo de las larvas tiene forma de huso (onisciformes) (Chacón y
Montero, 2007) y se asemejan a la forma de una babosa. Las larvas y pupas de muchas
especies de licaénidos tienen asociaciones especiales con formícidos (hormigas) y
homópteros (chicharritas) (Robbins, 1994).
Estas relaciones simbióticas mutualistas son factibles gracias a que los licaénidos han
desarrollado estructuras corporales especializadas. Ejemplo de ellas son la glándula dorsal y
órgano eversible, las cuales tienen poros por donde secretan gotas de sustancias
azucaradas de las que se alimentan las hormigas (Chacón y Montero, 2007). A cambio, es
posible que reciban protección contra sus enemigos naturales (depredadores y parasitoides)
(Robbins, 1994).
Según Chacón y Montero (2007), durante las interacciones químicas que ocurren entre las
larvas de los licaénidos y las hormigas, las larvas liberan aminoácidos como una forma de
110
pago a las hormigas. La producción de estos aminoácidos quizás se debe a que muchas de
las larvas de este grupo se alimentan de plantas cuyas hojas tienen un alto contenido de
nitrógeno como algunas especies de la familia Fabaceae (guabas y guajiniquiles).
Las larvas de algunas especies son detritívoras, es decir, se alimentan de materia orgánica
en descomposición, especialmente de flores caídas. Otras especies están estrechamente
relacionadas con los matapalos (Loranthaceae y Viscaceae) y cicadáceas. Sin embargo, la
mayoría de especies se alimentan de botones florales, flores, frutos y hojas tiernas de una
gran cantidad de especies de plantas. Unas cuantas especies son plagas de cultivos con
importancia económica como la piña, el frijol, la anona y la guanábana (Robbins, 1994).
Algunas especies son carnívoras mientras que otras se alimentan de hongos y líquenes
(Chacón y Montero, 2007).
5.2.5.1 Subfamilia Riodininae
El grupo de los riodíninos es muy diverso y algunas especies pueden confundirse con otras
especies de las familias Notodontidae (Dioptinae), Arctiidae, Nymphalidae, Papilionidae,
Pieridae y Lycaeninae. Con frecuencia, los Riodininae se posan con sus alas abiertas en el
envés de las hojas, mientras que los Lycaeninae lo hacen con las alas hacia atrás (dejando
ver la superficie ventral) y generalmente en la haz de las hojas (DeVries, 1994).
En Costa Rica existen 263 especies de las 1 250 que hay en todo el mundo (Chacón y
Montero, 2007). Los Riodininae tienen un amplio rango de distribución, pero su mayor
diversidad (90%) se da exclusivamente en el neotrópico (Ackery et al. 1999 citado por
Chacón y Montero, 2007). Aunque están presentes en la mayoría de hábitats, los riodíninos
prefieren bosques de alturas intermedias (DeVries, 1994). Muchas de las especies presentes
en Costa Rica se distribuyen en todo Centro América y hasta Colombia. Otras especies se
han reportado exclusivamente en Costa Rica y Panamá, mientras que unas pocas son
endémicas de Costa Rica.
Los huevos pueden ser débilmente esculturados hasta muy ornamentados (Chacón y
Montero, 2007). En algunas especies de Riodininae, las hembras ponen sus huevos cerca de
los nidos de algunas especies de hormigas que habitan en galerías dentro de tallos de las
plantas. Cuando emergen las larvas de las mariposas, las hormigas se las llevan para el
interior de sus hormigueros, en donde también habitan unos homópteros que producen
sustancias azucaras, de lo cual se alimentan las hormigas. Una vez dentro de los
111
hormigueros, las larvas de Riodininae se alimentan de los homópteros, y al igual que éstos
(pero en mayor cantidad) producen sustancias ricas en aminoácidos y azúcares (Chacón y
Montero, 2007).
Las larvas de estas mariposas producen sonidos de muy bajo volumen o frecuencia, por
medio de los cuales avisan a las hormigas que poseen sustancias azucaradas o que se
encuentran en peligro. Las larvas de la mayoría de especies son muy peludas y tienen forma
de huso. Sin embargo, hay especies que carecen de pelo y tienen estructuras en la cabeza
como adaptaciones de las asociaciones con hormigas. Las especies en las que las larvas
están asociadas a hormigas se alimentan generalmente de plantas con nectarios
extraflorales como las del género Inga (Fabaceae) obteniendo líquidos de los nectarios a la
vez que consumen tejido de las hojas (DeVries, 1994).
Las larvas de la mayoría de especies se alimentan de las hojas de muchas especies de
varias familias de plantas (polífagas). Algunas especies se alimentan de botones florales o
de hojas muertas en el suelo, sin embargo, se desconocen las plantas hospederas para la
mayoría de las especies de riodíninos. Las larvas pueden alimentarse en grupos o solitarias.
Para ello enrollan las hojas o las esqueletizan. Pueden descansar en la misma o en otra
planta hospedera (DeVries, 1994).
Según Chacón y Montero (2007), los adultos de la mayoría de especies son de tamaño
pequeño (9-35 mm) y tienen manchas y colores iridiscentes en sus alas. Las patas anteriores
de los machos están reducidas a menos de la mitad del tamaño normal de las demás patas
(Chacón y Montero, 2007) y tienen forma de cepillo como en la familia Nymphalidae. De
manera que estas mariposas poseen sólo cuatro patas útiles para caminar (lo cual les
diferencia de Lycaeninae) (DeVries, 1994).
Los adultos pueden estar activos desde que amanece hasta que anochece. Los períodos de
vuelo pueden ser muy restringidos dependiendo de la especie, de manera que algunos
vuelan sólo durante una hora temprano en la mañana, otras lo hacen al medio día, mientras
que algunas especies vuelan sólo cuando está oscureciendo. Se alimentan exclusivamente
del néctar de flores. Algunas especies son miméticas con otros lepidópteros que tienen sabor
desagradable, mientras que otras especies se camuflan muy bien en su medio. Es posible
que las especies de este grupo son comestibles por algunos depredadores (DeVries, 1994).
112
Género Nymphidium
Este género fue descrito en 1807 por Fabricius y está presente desde México hasta América
del Sur, sin embargo la mayor cantidad y diversidad de las especies se encuentra en la
cuenca del Amazonas. En el mundo se conocen alrededor de 30 especies de Nymphidium,
de las cuales siete están presentes en Costa Rica, y tres de ellas son bastante raras.
Callaghan (1985, 1986c, 1988, 1989; citado en DeVries, 1997) suministra información extra
relacionada con este género.
Las larvas de Nymphidium se alimentan exclusivamente de plantas de la familia Fabaceae,
sobre todo del género Inga (“guabas”). DeVries (1994) presenta algunos registros de larvas
alimentándose en plantas de las familias Convolvulaceae, Malpighiaceae, Sapindaceae,
Passifloraceae, Lecythidaceae y Loranthaceae (DeVries, 1997).
Las larvas de todas las especies tienen papillas vibratorias; sin embargo, algunas no
producen sonidos porque tienen unas setas en el epicráneo que impiden el contacto de las
papillas con la cabeza (DeVries, 1991). Aunque las larvas no poseen setas urticantes, tienen
setas en el primer segmento del tórax. Las especies de Nymphidium son las únicas que
presentan papillas vibratorias y que además tienen la habilidad de producir sonidos con los
cuales llaman a las hormigas. Las larvas embeben néctar extra floral de los nectarios
presentes en los retoños nuevos de Inga. Las pupas tienen forma cilíndrica, son de colores
poco llamativos y se les puede encontrar en los bordes enrollados de las hojas (DeVries,
1997).
Las especies de Nymphidium presentes en Costa Rica se pueden encontrar en diversos
hábitats boscosos desde el nivel del mar hasta los 1 500 m. A veces ocurre una explosión
masiva en el número de individuos de una población, lo cual sucede periódicamente y en
sitios o localidades muy específicas. El vuelo es débil y oscilante, las alas anteriores son
ligeramente alargadas y tienen una banda blanca o amarilla en ellas. No existe dimorfismo
sexual y las antenas son largas, lo cual permite distinguir las especies de Nymphidium de
otras especies similares de los géneros Synargis, Juditha, Pixus y Pseudonymphidia
(DeVries, 1997).
113
Especie 17: Nymphidium ascolia ascolia
En parte de la literatura, N. ascolia aparece como Cachrus ascolides, una combinación de
una especie diferente (Cachrus) y un sinónimo (ascolides) (DeVries, 1997).
Ciclo biológico:

Larva: 17 días (n = 6)

Prepupa: dos días (n = 4)

Pupa: 16 días (n = 4)
Figura 21. Fases del ciclo biológico de N. ascolia: a) Larva en cuarto estadio vista dorsal en una relación de
mutualismo con hormigas de la especie Pheidole biolleyi. b) Larva cuarto estadio vista dorsal. c) Pupa. d) Adulto.
Fotografías: Róger González y Roberto Delgado.
Planta hospedera: De las cuatro larvas criadas en la EBA, dos se alimentaron en Inga
oerstediana, una en I. longispica y una en Senna papillosa. DeVries (1997), menciona que
con frecuencia las larvas embeben de los nectarios extra florales y que cuando no se
alimentan, enrollan las hojas hacia los bordes y se esconden dentro. Por su parte, los adultos
de ambos sexos visitan las flores de Lantana camara, Cordia sp., Psychotria sp., Croton sp. y
varias especies herbáceas de la familia Asteraceae (DeVries, 1997).
Distribución: Las seis larvas criadas en Altamira se recolectaron en los Senderos Cerro
Biolley, Límite-Río Platanillal y Casa Coca, en un ámbito altitudinal de 1 400 a 1 600 m.
También se ha recolectado en la Vertiente Caribe entre los 0-200 m en el Caribe Norte y
Cuenca Tortuguero-Sierpe (RVS Barra del Colorado). En la Vertiente del Pacífico de los 0 1 600 m en la Cuenca del Tárcoles (PN Carara), Cuenca del Tempisque (PN Santa Rosa)
114
Península de Osa (PN Corcovado, PN Piedras Blancas, RVS Golfito) y Cuenca del TérrabaSierpe (INBio, 2007).
Según DeVries (1997) esta especie se encuentra en la mayoría de hábitats del bosque
húmedo en ambas vertientes, desde del nivel del mar a los 1 400 m. DeVries encontró que
esta especie era muy común en los alrededores de la Península de Osa. Godman y Salvin
(1886; citados por DeVries 1997) mencionan haber recolectado una gran cantidad de
individuos en Nicaragua y Panamá, pero no reportaron ningún espécimen proveniente de
Costa Rica. Podría ser que ellos no visitaron nuestro país o que la abundancia y/o rango de
distribución de N. ascolia ha aumentado debido a la extensa deforestación en los últimos
años (DeVries, 1997).
DeVries (1997) afirma que esta especie se distribuye desde Guatemala a Brasil y Bolivia. Sin
embargo, la subespecie (N. ascolia ascolia) no está presente en Bolivia. Este mismo autor
menciona que recolectó esta especie en las siguientes localidades y fechas: “Alajuela: San
Mateo (octubre), Atenas (febrero-abril, agosto, setiembre); San José: El Rodeo (julio,
agosto), Desamparados (setiembre), Desamparaditos (setiembre). Heredia: Chilamate
(setiembre), La Selva (abril). Puntarenas: Carara (mayo), Piedras Blancas (junio), Sirena
(febrero, abril, julio), Quepos (enero, febrero, julio), Monte Verde (setiembre), San Vito (abriljunio, setiembre-noviembre), Las Alturas (setiembre, diciembre), Parrita (diciembre), Rincón
de Osa (febrero), Río Catarata (setiembre), Cacao de Río (setiembre), Chacarita (setiembre),
Abangares. Limón: Bananito (abril, setiembre) y Tortuguero (julio)”.
5.2.6 Familia Notodontidae
Se conocen más de 2 800 especies de notodóntidos, las cuales están presentes en todo el
mundo (Kitching y Rawlins, 1999; citados por Chacón y Montero 2007). En Costa Rica se
han reportado alrededor de 500 especies (Miller et al.1997 citados por Chacón y Montero,
2007). La mayoría de especies de Notodontidae tienen ámbitos de distribución bastante
amplios. En Costa Rica, Hemiceras es el género que agrupa el mayor número de especies.
Están presentes en todas las elevaciones y hábitats del país. Sin embargo, la mayor cantidad
de especies se encuentra en las áreas con elevaciones baja y media, tanto en bosque
lluvioso como en bosque seco (Janzen, 1994).
115
Las larvas tienen diversas formas. Algunas son verdes y semejan hojas u otras estructuras
de las plantas hospederas. Algunas especies tienen bandas de colores y se alimentan en
grupos. La pupación ocurre generalmente en una cámara o celda en el suelo, pero algunas
especies construyen capullos sueltos en la tierra (Covell, 1984).
En la mayoría de especies, las larvas son de color verde, poseen una cola o proyección
caudal, son peludas y se alimentan sólo durante la noche. Este último aspecto quizás
favorezca el hecho de que sean poco atacadas por parasitoides. Las larvas de algunas
especies tienen ojos falsos u otras características que causan confusión en sus posibles
enemigos. Sin embargo, larvas y adultos tienen sabor agradable para la mayoría de sus
depredadores, pues en la mayoría de especies, las larvas se alimentan de sólo una o de muy
pocas especies de plantas (monófagas u oligófagas) cuyas hojas poseen altos contenidos de
taninos y otros inhibidores de digestión y que son poco tóxicos (Janzen, 1994).
Las larvas de algunas especies tienen la capacidad de rociar ácido fórmico y cetonas contra
sus enemigos, por medio de la glándula cervical o adenosma (Scoble, 1992a). Otro método
de defensa que tienen algunas especies es que son crípticas, es decir, se parecen mucho al
sustrato en donde se encuentran, camuflándose perfectamente con la corteza de los árboles,
hojas, musgo o líquenes. Algunas especies muestran colores bastante atractivos. Las larvas
de los notodóntidos son fitófagas, es decir, que se alimentan exclusivamente de las hojas de
hierbas, arbustos y árboles (Chacón y Montero, 2007). Durante los primeros estadios
larvales, se alimentan de toda la hoja excepto de las venas, por lo cual se dice que son
larvas esqueletizadoras. En los estadios larvales más maduros, las larvas consumen casi
toda la hoja, dejando sólo las venas más grandes (Godfrey y Appleby, 1987; citados por
Chacón y Montero, 2007).
Los adultos de unas pocas especies son de tamaño pequeño, pero la mayoría son medianas
ó grandes (longitud del ala anterior de 13-48 mm). En algunas especies la probóscide está
bien desarrollada, mientras que en otras puede estar reducida o ausente. Los machos de la
mayoría de especies tienen las antenas bipectinadas, mientras que en las hembras son
simples o débilmente bipectinadas (Chacón y Montero, 2007).
La mayoría de los notodóntidos son de colores y patrones oscuros y crípticos (café, gris,
negro, beige, verde y veteado) (Janzen, 1994). Sus cuerpos son muy peludos y pesados. Los
machos son más pequeños que las hembras, pero en ambos sexos el cuerpo es robusto.
116
Las alas anteriores son un poco elongadas. En la mayoría de especies, las alas están
sostenidas en forma de techo o enrolladas, de manera que aparentan ser ramitas (Covell,
1984).
Con frecuencia los Notodontidae llegan a las luces de casas, edificios y trampas para
insectos, pues vuelan específicamente durante la noche. Los adultos de todas las especies
son muy estacionales y aparentemente no migran (Janzen, 1994). Algunas especies visitan
flores para absorber néctar, otras especies buscan otras fuentes de alimento tales como
jugos, saliva y sangre. Los adultos de algunas especies no se alimentan, su único fin es
reproducirse, por lo que su periodo de vida es de unos pocos días (Janzen, 1994). La única
diferencia entre los machos y las hembras es que éstas son más pesadas y tienen las alas
un poco mas anchas. Los huevos son de color verde y son ovipositados en la superficie de
las hojas en grupos o solitarios (Janzen, 1994).
5.2.6.1 Subfamilia Dioptinae
Aunque son mariposas nocturnas, sus hábitos son diurnos. Tienen el cuerpo muy delicado y
colores vistosos. Las larvas de muchas especies tienen colores muy contrastantes y
llamativos como el amarillo, negro, rojo y naranja (Chacón y Montero, 2007).
Especie 18: Lirimiris fascis
Ciclo biológico:

Larva: 15 días (n = 4)

Prepupa: tres días (n = 4)

Pupa: 46 días (n = 4)
Planta hospedera: De las cuatro larvas criadas en la EBA, dos se alimentaron en
Mortoniodendron abelianum y dos en Malvaviscus arboreus. En el ACG, Janzen y Hallwachs
(2005) reportan las especies Malvaviscus arboreus, M. palmanus y Mortoniodendron
guatemalense.
117
Figura 22. Fases del ciclo biológico de L. fascis: a) Larva en cuarto estadio vista dorsal. b) Larva quinto estadio
larval c) Adulto. d) Prepupa e) Pupa. Fotografías: Róger González y Didier Rubí.
Distribución: En Altamira, esta especie se recolectó en los senderos Cerro Biolley-Cerro
Tonduz y Sendero Gigantes del Bosque, en un ámbito altitudinal de 1 400-1 800 m. También
según la base de datos ATTA (INBio, 2007) se le encuentra en la Vertiente Caribe entre 0100 m en Cuenca del Estrella (RB Hitoy Cerere), Cuenca del Sarapiquí (PN Braulio Carrillo y
ZP La Selva), Cuenca del San Carlos (RB Alberto Manuel Brenes y ZP Arenal-Monteverde),
Cuenca del Reventazón (PN Tapantí-Macizo de La Muerte y MN Guayabo), Cuenca del
Matina, Cuenca del Pizote (CB Guanacaste-Rincón de la Vieja), Cuenca del Sapoá (PN
Guanacaste), Volcán Orosí (PN Guanacaste), Cuenca del Río Frío (PN Volcán Tenorio).
En la Vertiente del Pacífico entre 900-1 900 m, en la Cuenca del Tempisque (PN
Guanacaste, PN Rincón de la Vieja y ZP Miravalles), Cuenca Térraba-Sierpe (PILA y ZP Las
Tablas) y Cuencas del Lagarto y Guacimal (ZP Arenal-Monteverde).
Parasitoides: En el ACG, Janzen y Hallwachs (2005) reportan la especie Enicospilus simoni
(Ichneumonidae: Hymenoptera).
118
Especie 19: Polypoetes villia
Ciclo biológico:

Larva: ocho días (n = 3)

Prepupa: Un día (n = 3)

Pupa: 13 días (n = 1)
Figura 23. Fases del ciclo biológico de P. villia: a) Larva en cuarto estadio vista dorsal. b) Larva en quinto estadio
vista lateral. c) Pupa d) Adulto. Fotografías: Róger González.
Planta hospedera: Las tres larvas criadas en la EBA se alimentaron de Malvaviscus
arboreus.
Distribución: Esta especie se recolectó en Altamira únicamente en el Sendero Gigantes del
Bosque, a una altitud de 1 400-1 500 m. Según la base de datos ATTA (INBio, 2007), esta
especie también se encuentra en la Vertiente Caribe entre 1 000-2 100 m, en la Cuenca del
Matina (PN Barbilla, RF Río Pacuare), Cuenca del San Carlos (RB Alberto Manuel Brenes,
PN Arenal y ZP Tenorio), Cuenca del Estrella (RB Hitoy Cerere), Cuenca del Reventazón
(PN Tapantí-Macizo de la Muerte y MN Guayabo), Cuenca del Pizote y Volcán Orosí (PN
Guanacaste), Cuenca del Sarapiquí (PN Braulio Carrillo y RVS Jaguarandi), Cuenca del
Zapote y Cuenca del Río Frío (PN Volcán Tenorio). En la Vertiente del Pacífico se encuentra
entre 1 000 y 2 800 m, en Cuencas del Lagarto y Guacimal (ZP Arenal-Monteverde), Cuenca
del Térraba-Sierpe (PILA y ZP Las Tablas), Cuenca del Tárcoles (RVS Jaguarandi) y Cuenca
del Tempisque (PN Guanacaste).
119
5.2.7 Familia Nymphalidae
Aparte de los licaénidos, este grupo de mariposas reúne la mayor cantidad de especies, la
mayor diversidad de plantas hospederas y una enorme variedad de formas larvales (DeVries,
1987). Esta familia incluye la tercera parte todas las especies de mariposas diurnas y se les
encuentran en todo el mundo, excepto en la Antártica y el Ártico. En Costa Rica se han
reportado 460 especies de las aproximadamente 6 000 que existen en el mundo (Ackery et
al. citado por Chacón y Montero, 2007). La mayor diversidad de estos lepidópteros está en el
Neotrópico (Chacón y Montero, 2007).
La filogenia de los ninfálidos se desconoce casi por completo, por lo que el número de
subfamilias puede variar dependiendo de la autoridad o publicación que se consulte. Ehrlich
(1958b; citado por DeVries, 1987) reconoce ocho subfamilias, Clark (1949; citado por
DeVries, 1987) reconoce 25 y DeVries (1987) reconoce 20. Estos números pueden cambiar
cuando la familia Nymphalidae sea estudiada con mayor detalle (DeVries, 1987).
Los huevos son de forma esférica, cónicos o de barril y son ovipositados en grupos o
solitarios. Las larvas de algunas especies pueden ser jorobadas, otras pueden tener espinas
o filamentos carnosos y muchas setas secundarias. Se les puede encontrar solas o en
grupos, dentro de refugios que construyen uniendo con seda las hojas de las plantas
hospederas, las cuales pueden ser especies de una gran variedad de familias (Chacón y
Montero, 2007).
Los adultos de estas mariposas diurnas son de tamaño variable (la longitud del ala anterior
va desde 12-91 mm) e incluye especies que van desde tamaños pequeños hasta grandes.
Igualmente, la coloración y los patrones de las alas son muy variables. Aunque existe una
gran diversidad y variedad en formas y tamaños, los adultos de Nymphalidae se caracterizan
porque poseen sólo cuatro patas hábiles para caminar. Según Chacón y Montero (2007) sólo
las hembras de la subfamilia Libytheinae las utilizan para caminar. Las otras dos patas
(anteriores) están muy reducidas (tanto que en algunas especies parecen plumas), de lo cual
se deriva su nombre común “mariposas que se cepillan con las patas” (DeVries, 1987) o
“mariposas patas de brocha” (Chacón y Montero, 2007).
Estos mismos autores exponen que los machos tienen escamas en forma de pelo con las
que las patas se unen al tórax. Las patas anteriores de los machos no son sensoriales, sin
120
embargo, las hembras adultas las utilizan para dar golpes y rasgar (mediante una percusión)
las hojas o sitios potenciales en donde depositarán sus huevos. Luego las frotan contra sus
antenas, transmitiendo olores y sabores de sustancias químicas presentes en la posible
planta hospedera, las cuales andan buscando o que más bien pretenden evitar para que se
alimenten sus crías.
5.2.7.1 Subfamilia Charaxinae
Incluye una gran cantidad de especies presentes en todos los trópicos (donde se da el mayor
número de especies, especialmente en la cuenca del Amazonas) y unas pocas en las
regiones templadas (DeVries, 1987) como Norte América, Europa, China y el sur de
Australia. De las 400 especies conocidas en todo el mundo, 53 se han reportado en Costa
Rica (Chacón y Montero, 2007).
Aunque se conoce muy bien la taxonomía de este grupo, la filogenia y biología
especialmente de las especies Neotropicales son pobremente conocidas. Según DeVries
(1987) la mayor referencia sistemática para el Neotrópico la presentan Fruhstorfer (1916);
Stichel (1961); Comstock (1961) y Rydon (1971). Las especies de Charaxinae reportadas en
Costa Rica están presentes en hábitats con un ámbito altitudinal que va desde 0 hasta 2 000
m, pero el mayor número de especies se da en bosques con elevaciones intermedias entre
500-800 m. La mayoría de especies se distribuyen ampliamente en todo el territorio
costarricense y hasta América del Sur, sin embargo, existen especies raras y poco comunes
en las colecciones, ya que pocas veces se observan en el campo. Es probable que algunas
especies se encuentren únicamente en la Cordillera de Talamanca (DeVries, 1987).
Los huevos tienen pequeñas espinas en los extremos, los cuales son chatos pero en
general, son lisos y de forma globular. Las larvas se alimentan de varias especies de plantas
pertenecientes a una gran diversidad de familias. Durante los primeros estadios larvales, las
larvas consumen casi toda la superficie de la hoja, excepto la nervadura principal, en donde
descansan y forman cadenas. Los demás estadios se desarrollan libremente, excepto
algunas especies no Neotropicales, las cuales son gregarias (DeVries, 1987). Durante los
dos últimos estadios larvales, se esconden dentro de hojas (de la planta hospedera) que
enrollan uniendo sus bordes con seda (Chacón y Montero, 2007).
121
Las larvas carecen de espinas en el cuerpo, tienen cola bífida y presentan cuernos cefálicos,
lo cual también ocurre en las larvas de las subfamilias Apaturinae y especialmente en
Satyrinae, con los cuales están estrechamente relacionados (DeVries et al. 1985; citado por
DeVries, 1987). En la mayor parte de los géneros, las pupas son de forma globosa y
semejan cápsulas; sin embargo, las pupas de algunas especies son ovoides. Se supone que
los depredadores de los charáxinos encuentran un sabor agradable en todas las especies
(DeVries, 1987).
Los adultos tienen el cuerpo robusto, palpos largos o cortos y probóscide robusta. Se
alimentan de frutos en descomposición, hongos, carroña y estiércol, pero nunca del néctar
de las flores. Las coloraciones pueden variar entre opaco a brillante en el dorso. En la parte
ventral, tienen coloraciones crípticas que asemejan hojas muertas o madera. Algunas
especies del viejo mundo (géneros Charaxes y Euxanthe) poseen un borde dentado bien
desarrollado en las alas anteriores. Tales estructuras constituyen un mecanismo de defensa
ante sus depredadores, a la vez que se usan en las interacciones entre los machos (DeVries,
1987).
Los adultos de la mayoría de especies habitan en el dosel del bosque, por lo cual es difícil
observarles. Además, los charáxinos tienen un vuelo muy ágil y rápido, por lo que es difícil
recolectarlos mientras vuelan. Sin embargo, luego que un individuo se alimenta de frutas
fermentadas, parece dócil y es más fácil recolectarlo. Esto sucede porque al alimentarse el
abdomen se estira mucho, y la mariposa puede tener dificultades para volar. De esta manera
se puede recolectar incluso manualmente (DeVries, 1987).
Especie 20: Memphis beatrix
Ciclo biológico:

Larva: 17 días a partir del segundo estadio (n = 2)

Prepupa: dos días (n = 2)

Pupa: 25 días (n = 2)
Planta hospedera: Las dos larvas recolectadas en la EBA se alimentaron de Piper
arboreum. En el ACG, Janzen y Hallwachs (2005) reportan las especies Piper aduncum, P.
arboreum,
P.
cenocladum,
P.
fimbriulatum,
P.
flavidum,
P.
guanacostense,
P.
jacquemontianum y P. psilorhachis. DeVries (1987) reporta una especie no identificada de
122
Piper. No se han reportado los hábitos alimenticios de los adultos de esta especie en
Altamira, sin embargo, Chacón (2002a) menciona que visitan cebos de frutas colocadas en el
dosel, mientras que DeVries (1987) expone que estos lepidópteros se pueden atraer
fácilmente con bananos o plátanos en estado de descomposición (fermentación).
Figura 24. Fases del ciclo biológico de M. beatrix: a) Larva en tercer estadio vista lateral (arriba), larva en tercer
estadio vista dorsal (abajo). b) Pupa vista frontal. c) Pupa vista dorsal. d) Larva en cuarto estadio e) Adulto ♀.
Fotografías: Róger González y Roberto Delgado.
Distribución: De Costa Rica a Panamá. Chacón (2002a) menciona que en Costa Rica se
encuentra de los 700 a 1 500 m en ambas faldas de la Cordillera de Talamanca, falda este
de la Cordillera Volcánica Central y la Fila Costeña en bordes de bosques, claros, dosel y
subdosel. En la colección del INBio (INBio, 2007) se encuentran registrados sólo seis
especímenes provenientes del PILA a 1 600 m. En el PILA sector Altamira, M. beatrix se
recolectó en los senderos Casa Coca a 1 700 m y en el sendero Cerro Biolley-Cerro Tonduz
a 1 800 m en bosque secundario y bosque primario respectivamente. DeVries (1987)
menciona que M. beatrix es una especie característica del bosque montano y que se
distribuye a lo largo de Costa Rica en un ámbito altitudinal de 700-1 600 m.
123
5.2.7.2 Subfamilia Ithomiinae
Esta subfamilia es tan diversa que algunos investigadores (Fox, 1956; citado por DeVries,
1987) la consideran un grupo separado de Nymphalidae. Los Ithomiinae tienen una estrecha
relación con las mariposas de la subfamilia Danainae, pues tanto la morfología de las larvas
como de los adultos son similares (Arkery y Vane-Wright, 1984; citados por DeVries, 1987).
En Costa Rica se han reportado 64 especies de las 300 que habitan en todo el mundo,
agrupadas en 50 géneros (Ackery et al. 1999 citados por Chacón y Montero, 2007).
Los huevos son ribeteados y en forma de barril (Chacón y Montero, 2007). Las hembras de
algunas especies ponen sus huevos alrededor de los huecos de las hojas hechos por otras
larvas (DeVries, 1987). Éstas no poseen setas, algunas tienen proyecciones laterales que
nacen cerca del vientre y otras poseen filamentos carnosos y móviles que nacen en el tórax
cerca de la cabeza (similar a los Danainae). Generalmente son verdes y opacas, sin
embargo, en algunas especies son de colores atractivos. Aunque existen muchas formas de
pupas, la mayoría semejan gotas de agua, pues tienen coloraciones reflectivas entre
plateado y dorado, lo cual también se da en los Danainae (DeVries, 1987).
La longitud del ala anterior en los adultos es de 19-49 mm. Éstos tienen escamas en las
antenas (Chacón y Montero, 2007) con una ligera masa en el ápice, los ojos son pequeños y
el abdomen es largo y delgado. La mayoría de especies presentes en Centroamérica tienen
las alas transparentes, con una coloración ámbar translúcido. Las especies presentes en
Costa Rica tienen se caracterizan por tener un vuelo oscilante (DeVries, 1987).
Algunas especies de Ithomiinae se pueden confundir con miembros de los géneros
Heliconius, Lycorea o Dismorphia. La venación de las alas posteriores ayuda a distinguir a
nivel de géneros, los especímenes se pueden identificar mediante las características e
ilustraciones descritas por DeVries en su primer volumen del libro Mariposas de Costa Rica
(DeVries, 1987).
Los machos de la subfamilia Ithomiinae poseen escamas androconiales que utilizan para
atraer a las hembras y copularlas. Tales estructuras son alargadas, parecen pelos y en están
en el costado de sus alas posteriores. Generalmente, estos cortejos ocurren en áreas
boscosas, cerca de las quebradas (DeVries, 1987).
124
Una asamblea de Ithomiinae se puede constituir de varias especies y géneros. Harber (1978;
citado por DeVries 1987) demostró que varios machos posados en el follaje exponen sus
pelos androconiales y segregan una feromona, con lo cual inicia la asamblea. Un macho
puede atraer varios machos y hembras tanto de su especie como de otras incluso de otros
géneros. Los individuos de diferentes especies segregan sus feromonas que atraen aún más
individuos, y en unos pocos días, la asamblea puede estar conformada por individuos de
diferentes especies. La cantidad de especies que se pueden hallar en una asamblea es
proporcional al tiempo que éste tiene de darse en un área determinada. De manera que
existe un mayor número de especies en los sitios donde ha habido una asamblea durante
más cantidad de tiempo (Haber, 1978 y Gilbert, 1969a; citados por DeVries, 1987).
Según Bates (1862) y Müller (1879); citados por DeVries (1987), los Ithomiinae representan
los modelos más importantes de imitación o mimetismo que pueden darse en todas las
especies de mariposas del Neotrópico. Es posible que los naturalistas del siglo pasado
conocieran muy poco de la química ecológica, pero sabían que los Ithomiinae tenían un
método de defensa bastante efectivo: un sabor desagradable al paladar de sus
depredadores. Tal conocimiento llevó al desarrollo de la teoría del mimetismo (Bates 1862 y
Müller 1879; citados por DeVries, 1987).
Tales propiedades defensivas se atribuían a que las larvas de todas las especies se
alimentan de Solanaceae, una familia de plantas que posee una gran variedad de químicos
venenosos. Sin embargo, Brown (1984) citado por DeVries (1987), demostró que el alcaloide
Pirrolizidina es el que les confiere el sabor desagradable y no está presente en las
solanáceas. Tal sustancia la adquiere el macho adulto tras alimentarse de néctar en las
flores de plantas de Heliotropium, Tournefourtia y Myosotis (Boraginaceae) y Eupatorium,
Neomirandia y Senecio (Asteraceae). Estas plantas se pueden dejar en descomposición
durante algunos días, al final de lo cual se puede encontrar una cantidad representativa de
las especies de Ithomiinae que hay en la zona (DeVries, 1987).
La razón por la que los machos buscan la pirrolizidina es porque a partir de dicho alcaloide
se derivan las feromonas usadas durante el apareamiento. Además, es posible que esta
sustancia les brinde un sabor desagradable ante el paladar de sus predadores. Durante el
cortejo, las hembras escogen el macho que tenga la mayor cantidad de pirrolizidina, puesto
que dicho alcaloide les será trasmitido por el macho mediante el espermatóforo (DeVries,
125
1987). Boppré (1984) y Edgar (1984); citados por DeVries, (1987) ofrecen un resumen con
los usos del alcaloide pirrolizidina para la defensa y la cópula.
Las larvas de algunas especies se alimentan de plantas de las familias Gesneriaceae y
Rutaceae (Chacón y Montero, 2007). Sin embargo, la mayoría de especies se alimentan de
plantas de la familia Solanaceae y unas pocas de Apocinaceae. Aunque Haber (1978) y
DeVries (1985a); citados por
DeVries, (1987) tienen una gran cantidad de registros de
plantas hospederas, no existe una descripción detallada de los estadios inmaduros de la
gran mayoría de especies que hay en Costa Rica. Las larvas se alimentan en forma
individual o gregaria, dependiendo de la especie. Algunas especies consumen la totalidad de
la planta, mientras que otras sólo hacen hoyos en el tejido de las hojas (DeVries, 1987).
Los adultos se alimentan del néctar de las flores de algunas plantas. Además, las hembras
de algunas especies se alimentan de deyecciones frescas de aves insectívoras, como un
complemento rico en aminoácidos. Por ejemplo, algunas especies de Melinaea, visitan
deyecciones de los pájaros formicáridos, que están asociados a las hormigas arrieras.
Posiblemente, esto permite a las hembras obtener una rica fuente de nitrógeno para sus
huevos (Ray y Andrews, 1980; citados por DeVries, 1987).
Los Ithomiinae están distribuidos en el Neotrópico, desde México hasta Sur América, sin
embargo, la mayor diversidad de especies se encuentra en la vertiente oriental de los Andes.
Aunque las especies registradas en Costa Rica se pueden encontrar en todos los hábitats, la
mayor diversidad se encuentra en los bosques con elevaciones medias (600 y 1 500 m). Muy
pocas especies habitan áreas abiertas, es más común encontrarlas en bosques densos, en
donde (debido a sus alas transparentes) se observan con un vuelo fantasmal (DeVries,
1987).
La mayoría de especies que hay en Costa Rica tienen migraciones altitudinales, las cuales
se activan con los cambios estacionales ocasionados por las lluvias locales. Es por esto que
casi el 80% de las especies de Ithomiinae de Costa Rica se puede encontrar en las áreas
rurales cercanas a San José. Es muy difícil delimitar el hábitat que tiene cada especie en
particular, pues ellas están en constante movimiento (DeVries, 1987).
126
Especie 21: Pteronymia picta notilla
Ciclo biológico:

Huevo: seis días (n = 97)

Larva: 16 días: cinco días en primer estadio, cinco días en segundo estadio y seis días en
tercer estadio (n = 67)

Prepupa: dos días (n = 42)

Pupa: nueve días (n = 35)
Figura 25. Fases del ciclo biológico de P. picta notilla: a) Huevos b) Larvas segundo estadio. c) Larvas tercer
estadio. d) Pupas e) Adulto. Fotografías: Róger González.
Descripción general: Estadios inmaduros: los huevos son ovipositados individualmente y
son de color blanco. La cápsula cefálica de las larvas maduras es de color negro brillante, el
dorso es negro y con una raya blanca central a lo largo de todo el cuerpo. Las pupas tienen
el abdomen comprimido y son de color metálico brillante. Los adultos tienen un marcado
dimorfismo sexual. La longitud del ala anterior es de 23-27 mm (DeVries, 1987).
Planta hospedera: Todas las larvas criadas en la EBA se alimentaron de Cestrum
megalophyllum. En el ACG, Janzen y Hallwachs (2005) reportan las especies Solanum
arboreum y S. rovirosanum. Otros autores reportan las especies S. brenesii (Chacón, 2002b
y DeVries, 1987) y S. arboreum (DeVries, 1987).
127
Se han observado adultos de P. picta notilla obteniendo sales minerales en deyecciones de
aves y excrementos de algunos mamíferos. También se observó adultos de esta especie
visitando flores de Melanthera aspera de donde obtienen néctar. Chacón (2002b) reporta el
adulto visitando plantas de los géneros Eupatorium e Inga. Según DeVries (1987), los
adultos de ambos sexos visitan flores de varias especies de Asteraceae y de Inga
(Fabaceae).
Distribución: En Altamira, P. picta notilla se recolectó en áreas abiertas sobre los bordes del
bosque primario y secundario, en los senderos Gigantes del Bosque, Cerro Biolley, Toma del
Agua y Sendero a Casa Coca, a una altitud de 1 500 -1 700 m. También se le conoce en la
Vertiente Caribe entre 500-1 200 m en Volcán Orosí (PN Guanacaste), Cuenca del Pizote
(CB Guanacaste-Rincón de la Vieja) y Cuenca del Río Frío (PN Volcán Tenorio). En la
Vertiente Pacífica se encuentra entre 800-1 600 m en la Cuenca Térraba-Sierpe (ZP Las
Tablas), Cuenca del Tempisque (PN Rincón de la Vieja y ZP Miravalles) (INBio, 2007).
Según DeVries (1987), esta especie se distribuye desde Colombia hasta Costa Rica, en
donde se le puede encontrar en un ámbito altitudinal de 800 a 2 000 m en ambas vertientes y
en asociación con todos los hábitats del bosque.
Parasitoides: El único parasitoide obtenido es un Tachinidae de un género nuevo cercano a
Myiopharus (Wood, com. pers.). Este díptero ataca los últimos estadios larvales de P. picta
notilla en donde deposita sus huevos. La larva del Tachinidae emerge de la crisálida para
pupar fuera de ésta y tarda cerca de 20 días para emerger el adulto.
Figura 26. Díptero parasitoide cf. Myiopharus (Tachinidae) de P. picta notilla. a) Pupario de Myiopharus sp.
formado fuera de la pupa del lepidóptero. b) Adulto de Myiopharus sp. Fotografías: Róger González.
128
5.2.7.3 Subfamilia Morphinae (Tribu Morphini y Tribu Brassolini)
Esta subfamilia se compone de 40 géneros representados por 230 especies de las cuales 34
se encuentran en Costa Rica. El ala anterior de los adultos tiene una longitud que oscila
entre 29-91 mm (Chacón y Montero, 2007).
Las hembras de algunas especies presentes en Sur América depositan sus huevos en
grupos, pero generalmente son depositados en forma individual. Los huevos son de forma
hemisférica, lisos o esculpidos. Las larvas son muy coloridas e hirsutas y poseen una cola
bífida en el último segmento abdominal (DeVries, 1987). Las larvas de la tribu Brassolini se
defienden de sus depredadores con ácido fórmico el cual tiene un olor muy desagradable y
que secretan por medio de una glándula eversible en el primer segmento torácico (Hallberg y
Poppy, 2003; citados por Chacón y Montero, 2007). Existe una gran diversidad en las formas
de las pupas: ovoides, elongadas y angulares, pero siempre son colgantes (DeVries, 1987).
Los adultos de algunas especies están entre las mariposas más espectaculares de todos los
lepidópteros. Los machos poseen mechones androconiales bien desarrollados en las alas y
en los costados del abdomen. Algunas de las especies de Caligo se entrecruzan libremente,
creando llamativos híbridos en los insectarios (DeVries, 1987). Este mismo autor, menciona
haber mantenido en cautiverio (insectario) Caligo memmon y C. brasiliensis durante un
período de cinco a 12 semanas, sin embargo, no existen datos de longevidad de los adultos
en su hábitat natural. Algunas especies emiten un olor a vainilla u otras fragancias dulces
mientras están con vida (DeVries, 1987).
Se desconoce si los brasólinos tienen sabor desagradable ante sus depredadores. Sus
mecanismos de defensa consisten en un vuelo rápido durante el alba o el crepúsculo, así
como una coloración mimética en la parte ventral de sus alas, en donde poseen una mancha
en forma de roseta y similar al ojo de un búho. Además, algunas especies vuelan en la parte
baja de los bosques primarios (sotobosque), en donde hay poca luz, lo cual sugiere que
algunas especies pueden estar activas incluso durante la noche (DeVries, 1987).
El único caso de foresia que se conoce en mariposas, corresponde a un estudio (Malo, 1961
citado por DeVries, 1987) el cual demostró que los parasitoides (Hymenoptera:
Trichogrammatidae) parasitan los huevos de Caligo cuando éstos son ovipositados. Los
parasitoides adultos se cuelgan en los márgenes de las alas de las mariposas de ambos
129
sexos y se transfieren a las hembras durante la cópula. Malo y Willis (1961); citados por
DeVries (1987), mencionan que en Ecuador existen ocho especies de parasitoides cuyos
hospederos son estadios inmaduros de especies de Caligo que son plagas en plantaciones
de banano.
Las larvas se alimentan de varias especies de plantas de las familias Arecaceae, Poaceae,
Fabaceae, Menispermaceae, Mimosaceae y Sapindaceae (DeVries, 1987). Chacón y
Montero (2007) mencionan otras familias de plantas hospederas como Capparidaceae,
Dichapetalaceae, Malpighiaceae, Bromeliaceae, Heliconiaceae, Musaceae, Smilacaceae,
Cannaceae, Zingiberaceae y Ochnaceae. Las especies de Opsiphanes y Caligo son plagas
en plantaciones de palma africana y banano (Chacón y Montero, 2007).
Harrison (1962); citado por DeVries (1987) menciona que según estudios económicos de
cultivos agrícolas, si las bananeras se fumigan poco o nada, la población de larvas de Caligo
disminuye por acción de sus enemigos naturales, los parasitoides. En cambio, si las
cosechas se fumigan en forma constante, los parasitoides naturales mueren y las larvas de
Caligo que sobreviven causan considerables daños en la plantación de banano. Chacón y
Montero (2007) señalan que los adultos se alimentan de jugos de frutos en descomposición y
de secreciones fermentadas de cortezas y bejucos, hongos y carroña pero (según DeVries,
1987) nunca del néctar de las flores.
Aunque los adultos se alimentan de frutos en descomposición, existen especies raras que
nunca han llegado a las trampas de frutas. DeVries (1987) menciona que en algunas épocas
del año y en la mayoría de especies de Caligo y de Morpho se han encontrado ácaros en la
base de la probóscide de las mariposas. Sin embargo, se desconoce si tales ácaros tienen
algún efecto en las mariposas.
Los Morphinae son mariposas Neotropicales presentes en los trópicos de IndoAustralia
(Amathusiini) y América (Brassolini y Morphini en México, Centro y Sur América), pero
ausentes en el África Tropical (Chacón y Montero, 2007). La mayor diversidad de especies
se encuentra en la cuenca del Amazonas (DeVries, 1987). Aunque algunas especies de
mórfinos se pueden hallar en las altas montañas de los Andes o en áreas extremadamente
secas de México, la mayoría de especies se encuentran en bosques de tierras bajas. La
biología de los Morphinae es poco conocida, aunque están entre las mariposas más
130
buscadas debido a su belleza, su uso en el comercio y el espectacular vuelo lento de los
machos de algunas especies (DeVries, 1987).
Especie 22: Caligo brasiliensis sulanus
Ciclo biológico:

Larva: 34 días (n = 3)

Prepupa: 3 días (n = 3)

Pupa: 38 días (n = 2)
Figura 27. Fases del ciclo biológico de C. brasiliensis sulanus: a) Larva cuarto estadio: detalle de cabeza. b)
Larva quinto estadio (arriba). c) Prepupa (abajo). d) Pupa. e) Adulto vista ventral. f) Adulto vista dorsal.
Fotografías: Róger González.
Planta hospedera: Las tres larvas criadas en la EBA se alimentaron en Heliconia tortuosa.
DeVries (1987) menciona que las larvas se alimentan de algunas especies de Heliconia
(Heliconiaceae), Calathea (Marantaceae) y Musa (Musaceae), por lo que pueden ser una
plaga en plantaciones de banano. Chacón (2001a) menciona que las hembras ovipositan en
la haz, envés y tallos de varias especies de Heliconia y Musa. No se han observado adultos
alimentándose en su estado natural, sin embargo, en Altamira se capturaron algunos adultos
en trampas de frutas, alimentándose de los jugos de frutos en descomposición (banano y
papaya).
131
Distribución: En Altamira se le ha encontrado en bosque secundario a orillas del Sendero
Gigantes del Bosque, a 1 400 m. La especie C. brasiliensis se encuentra distribuida desde
Guatemala hasta el Amazonas. Según DeVries (1987), la subespecie C. brasiliensis sulanus
se distribuye desde Guatemala hasta Panamá. Chacón (2001a), menciona que esta
subespecie está presente desde los 0 a 1 500 m en ambas vertientes de las Cordillera de
Talamanca, falda este de las cordilleras Volcánica Central, Tilarán y Guanacaste, llanuras de
Sarapiquí, tierras bajas del Caribe, Pacífico Central, Fila Costeña y Península de Osa. Se le
ha observado en bordes de bosque, senderos dentro del bosque, trochas madereras y
bosques secundarios viejos (Chacón, 2001a); siempre asociada con hábitats del bosque
húmedo (DeVries, 1987).
Parasitoides: Hasta el momento, en Altamira no se han asociado parasitoides a esta
especie de mariposa. En el ACG, Janzen y Hallwachs (2005) reportan las especies de
Diptera Leptostylum auratum (Tachinidae) y Peckia volucris (Sarcophagidae) así como los
Hymenoptera Hyposoter sp. (Ichneumonidae) y Cotesia sp. (Braconidae). Solís (2007)
menciona las especies de Hymenoptera Platyplectrus sp. (Eulophidae) y Anastatus sp.
(Eupelmidae) como endoparasitoides idiobiontes en huevos de esta mariposa.
Especie 23: Opsiphanes bogotanus alajuela
La especie O. bogotanus fue descrita por Distant, 1875 (DeVries, 1987).
Ciclo biológico:

Larva: 24 días (n = 6). Las larvas fueron recolectadas por lo general entre el primer y
tercer estadio larval. Las larvas de varias especies de la subfamilia Morphinae
acostumbran alimentarse de sus propias exhuvias larvales incluyendo Caligo y
Opsiphanes (Montero com. pers.) por lo que no se logró determinar el momento en que
ocurrieron los estadios larvales intermedios.

Prepupa: dos días (n = 6)

Pupa: 29 días (n = 6)
Planta hospedera: Las seis larvas criadas en la EBA se alimentaron en Heliconia tortuosa.
DeVries (1987) menciona que las larvas de esta especie se alimentan de palmas, sin
embargo puede que esto sea un error, puesto que la especie asociada con Arecaceae
(palmas) es O. cassina, mientras que O. bogotanus se alimenta de Heliconiáceas y
Musáceas. Janzen y Hallwachs (2005) reportan las especies Heliconia irrasa, H. latispatha,
132
Figura 28. Fases del ciclo biológico de O. bogotanus alajuela: a) Larva cuarto estadio vista dorsal (arriba). b)
Larva quinto estadio vista dorsal (abajo). c) Detalle de cabeza larva quinto estadio. d) Detalle de cola larva cuarto
estadio. e) Prepupa. f) Pupa. g) Adulto vista dorsal. h) Adulto vista ventral. Fotografías: Róger González.
H. longa, H. pogonantha, H. vaginalis, Calathea lutea, así como las especies introducidas
Musa acuminata y M. cavendishii.
En Altamira no se han observado los adultos alimentándose, pero se supone que al igual que
otras especies de la subfamilia Morphinae, se alimentan de sustancias de frutos en
descomposición. DeVries (1987) menciona que los adultos de ambos sexos liban los jugos
de bananos en descomposición.
Distribución: La zona de Altamira es un nuevo registro de distribución para la subespecie O.
bogotanus alajuela. En este sitio se puede encontrar principalmente en bordes de bosque y
orillas de los Senderos Gigantes del Bosque, Cerro Biolley y Casa Coca, tanto en bosque
primario como secundario, en un ámbito altitudinal de 1 300-1 800 m. También se encuentra
de 0 a 1 500 m en la falda este de las cordilleras de Talamanca, Volcánica Central, Tilarán y
las llanuras de Sarapiquí, sobre bordes de bosque, claros, márgenes de quebradas y trochas
madereras abandonadas (Chacón, 2002c). O. bogotanus está presente desde Costa Rica
133
hasta Colombia. En Costa Rica, está asociada con hábitats del bosque nuboso en ambas
vertientes, entre los 700 y 1 600 m (DeVries, 1987).
Parasitoides: En la EBA se registró una especie de Diptera: Chrysotachina sp. (Tachinidae).
En el ACG, Janzen y Hallwachs (2005) reportan tres especies que parasitan O. bogotanus
alajuela. Dos de ellas son Diptera: Tachinidae (Anoxynops auratus y Winthemia sp.) y la otra
es una especie de Hymenoptera: Braconidae (Cotesia sp.).
Especie 24: Opsiphanes cassina
Ciclo biológico:

Larva: cinco días (n = 3). Siempre que se localizaron larvas de esta especie se
encontraron en el último estadio larval.

Prepupa: tres días (n = 3)

Pupa: 25 días (n = 3)
Figura 29. Fases del ciclo biológico de O. cassina. a) Larva en quinto estadio vista dorsal; b) Detalle de la cabeza
de larva en quinto estadio; c) Pupa; d) Adulto vista dorsal. e) Adulto vista ventral. Fotografías: Róger González.
Alimentación: De las cuatro larvas criadas en la EBA, tres se alimentaron de Chamaedorea
crucensis y una de Geonoma interrupta. Janzen y Hallwachs (2005) reportan otras especies
de la familia Arecaceae entre estas Acrocomia aculeata, Astrocaryum alatum, Bactris
134
gasipaes (especie introducida), B. guineensis, B. major, Chamaedorea costaricana, C.
tepejilote, Chrysalidocarpus lutescens (especie introducida), Cocos nucifera (especie
introducida) y Prestoea decurrens, como plantas hospederas de O. cassina, así como un
inusual reporte de Heliconia latispatha.
Durante el desarrollo de esta investigación se observaron tres adultos de O. cassina posados
sobre las heces frescas de puma (Puma concolor) (Figura 30). Se presume que son
excrementos de esta especie de felino puesto que en dos ocasiones se ha observado
directamente en los alrededores de la EBA y sus huellas se han identificado en el Sendero
Gigantes del Bosque. Es posible que estas mariposas estuvieran libando sales minerales
presentes en los excrementos. Es muy probable que los adultos también se alimenten de los
jugos de frutos en descomposición.
Figura 30. O. cassina posada sobre heces de P. concolor. Fotografía: Róger González.
Distribución: Durante el desarrollo de esta investigación, esta especie se reportó en los
bordes del bosque primario y secundario en el Sendero Gigantes del Bosque entre los 1 500
a 1 600 m. La especie O. cassina se distribuye desde México hasta la base del Amazonas.
En Costa Rica se encuentra de los 0 a 1 700 m en la vertiente Pacífica de las Cordilleras de
Talamanca, Tilarán y Volcánica Central, Península de Nicoya, Península de Osa y Valle
Central en la vertiente Caribe en las llanuras de Sarapiquí, del Norte y Caribe así como
serranías y tierras bajas del Caribe (INBio, 2007).
135
Parasitoides: Hay una especie de Braconidae y una de Ichneumoninae (Ichneumonidae)
indeterminada, que son endoparasitoides de las larvas de O. cassina. Montero (com. pers.)
reporta Blepharipa fimbriata (Tachinidae) como parasitoide de O. cassina. Los adultos de
estos dípteros emergen de las pupas de la mariposa. Janzen y Hallwachs (2005) reportan
dípteros de las especies Anoxynops auratus, Chetogena scutellaris e Hyphantrophaga virilis
(Tachinidae), además de especies no determinadas en los géneros Blepharipa, Lespesia y
Winthemia (Tachinidae). También reportan avispas parasitoides de los géneros Cotesia
(Braconidae) e Hyposoter (Ichneumonidae).
El ciclo biológico, las tasas de supervivencia, reproducción y longevidad de los adultos de
Opsiphanes cassina en cautiverio (ex situ en sistema cerrado) se describen con mayor
detalle en el Apéndice 1.
Especie 25: Opsiphanes quiteria talamancensis
Ciclo biológico:

Larva: 30 días desde el segundo hasta el quinto estadio (n = 7)

Prepupa: tres días (n = 4)

Pupa: 28 días (n = 4)
Figura 31. Fases del ciclo biológico de O. quiteria talamancensis: a) Larva cuarto estadio vista dorsal. b) Larva
quinto estadio vista dorsal. c) Pupa. d) Adulto vista ventral. e) Adulto vista dorsal. Fotografías: Róger González.
136
Planta hospedera: De las siete larvas criadas en la EBA, cinco se alimentaron en
Chamaedorea crucensis y dos en Geonoma interrupta. Es probable que los adultos visiten y
se alimenten de frutas en descomposición.
En el ACG, Janzen y Hallwachs (2005) reportan otras especies de plantas hospederas, a
saber: Acrocomia aculeata, Asterogyne martiana, Astrocaryum alatum, Bactris dianeura, B.
gasipaes (especie introducida), B. gracilior, B. hondurensis, Calyptrogyne ghiesbreghtiana, C.
trichostachys, Chamaedorea anemophila, C. costaricana, C. dammeriana, C. pinnatifrons, C.
tepejilote, C. warscewiczii, Chrysalidocarpus lutescens (especie introducida), Euterpe
precatoria, Geonoma congesta, G. cuneata, G. ferruginea, G. interrupta, Neonicholsonia
watsonii, Prestoea decurrens y Synechanthus warscewiczianus.
Distribución: En Altamira se ha recolectado en los bordes del bosque primario y secundario
de los Senderos Gigantes del Bosque, Cerro Biolley y Casa Coca, en un ámbito altitudinal de
1 400-1 700 m. También se le encuentra en la vertiente caribe entre 0-1 300 m. en la Cuenca
del Sixaola (R.I Talamanca), Cuenca del Sarapiquí, Cuenca del Reventazón (P.N. TapantíMacizo de la Muerte), Cuenca del Río Frío (P.N. Volcán Tenorio) y en la vertiente del
Pacífico entre 1 200-1 400 m, en la Cuenca del Térraba Sierpe (PILA) (INBio, 2007).
Parasitoides: En la EBA se registraron tres casos de larvas de O. quiteria talamancensis
parasitadas por avispas de la subfamilia Microgastrinae (Braconidae: Hymenoptera). En el
ACG, Janzen y Hallwachs (2005) reportan dos especies de Hymenoptera que son
parasitoides de O. quiteria talamancensis: Cotesia sp. (Braconidae) e Hyposoter sp.
(Ichneumonidae). Estos investigadores también reportan como parasitoides a tres especies
de Diptera: Anoxynops auratus, Houghia sp. y Winthemia spp. (Tachinidae).
Figura 32. a) Arriba: Larva de O. quiteria talamancensis quinto estadio parasitada. b) Abajo: Larva quinto estadio
luego de emergidos los parasitoides. c) Adulto de Microgastrinae (Braconidae). Fotografías: Róger González.
137
5.2.7.4 Subfamilia Nymphalinae
Dentro de los ninfálidos, esta es la subfamilia más heterogénea y menos conocida
filogenéticamente, pues agrupa todos los géneros que no calzan bien con las características
de las demás subfamilias. No existe una lista definitiva de características con las cuales se
pueda identificar correctamente a estas mariposas (DeVries, 1987).
Los primeros estadios larvales son muy diversos (DeVries, 1987). Los huevos son
reticulados y en forma de barril. Las larvas poseen espinas, son gregarias y construyen telas
comunales con el follaje de las plantas en donde se alimentan (Chacón y Montero, 2007).
Los adultos de muchas de las especies realizan migraciones y mimetizan otras especies de
ninfálidos (Heliconiini e Ithominae). Algunas especies tienen sabor desagradable para sus
depredadores, mientras que otras tienen colores crípticos o aposemáticos, los cuales son
sus principales mecanismos de defensa (DeVries, 1987). La longitud del ala anterior es de
12-55 mm. Tanto los machos como las hembras tienen las patas anteriores reducidas
(Chacón y Montero, 2007).
Las larvas de Nymphalinae se alimentan de una gran variedad de especies de plantas de las
familias
Acanthaceae,
Burseraceae,
Ericaceae,
Euphorbiaceae,
Melastomataceae,
Moraceae, Rubiaceae, Sapindaceae, Tiliaceae, Ulmaceae, Urticaceae y Verbenaceae
(DeVries, 1987). Otros autores (Janzen y Hallwachs, 2005 citados por Montero y Chacón,
2007) mencionan como plantas hospederas algunas especies de las familias Asteraceae,
Cecropiaceae, Lamiaceae y Scrophulariaceae.
Los adultos de la mayoría de especies se alimentan exclusivamente del néctar de las flores,
mientras que algunas especies se alimentan de frutos en descomposición. En varias
especies de los géneros Eunica y Marpesia, los machos visitan la arena mojada en la orilla
de ríos o charcos (DeVries, 1987). Algunas especies visitan carroña en busca de alimento
(Chacón y Montero, 2007).
Las especies de Nymphalinae presentes en Costa Rica se pueden encontrar en todos los
hábitats, algunas de las cuales son las especies de mariposas más comunes de observar.
Esta subfamilia se distribuye en todo el mundo y en Costa Rica existen 59 especies (Chacón
y Montero, 2007).
138
Especie 26: Hypanartia dione arcaei
Ciclo biológico:

Larva: 19 días(n = 3). Una de las larvas fue recolectadas en el último estadio.

Prepupa: tres días (n = 2)

Pupa: 19 días (n = 2)
Figura 33. Fases del ciclo biológico de H. dione arcaei: a) Larva quinto estadio vista frontal. b) Larva quinto
estadio vista lateral. c) Pupa vista lateral. d) Pupa vista dorsal. e) Adulto vista dorsal. f) Adulto vista ventral. g)
Pupa vista frontal. Fotografías: Róger González.
Planta hospedera: Las tres larvas criadas en la EBA se alimentaron de Cecropia
polyphlebia. Chacón (2001b) reporta esta especie alimentándose de una planta del género
Pilea (Urticaceae). En el ACG, Janzen y Hallwachs (2005) reportan las especies C.
polyphlebia, Myriocarpa longipes y Urera eggersii como plantas hospederas de H. dione
arcaei. Según DeVries (1987), los adultos de esta mariposa ocasionalmente visitan las flores
de Senecio megaphyllus y otras de la familia Asteraceae.
Distribución: H. dione arcaei se recolectó en el borde del bosque primario, únicamente en el
sendero a Casa Coca, a una altitud de 1 800 m. Esta especie se ha recolectado en un ámbito
altitudinal que va de 1 200 a 2 900 m en las cordilleras de Talamanca, Volcánica Central y
139
montañas que rodean el Valle Central en bordes de bosque, márgenes de quebrada,
caminos bordeados de bosques primarios y secundarios (Chacón, 2001b). Según DeVries
(1987), esta especie se encuentra presente únicamente en Costa Rica y Panamá. Su ámbito
de distribución oscila entre los 1 200-2 000 m en ambas vertientes. Esta especie se
encuentra asociada con hábitats del bosque nuboso en la Cordillera de Talamanca (DeVries,
1987).
Parasitoides: Se obtuvo una especie no identificada de Hymenoptera: Braconidae.
5.2.8 Familia Saturniidae
Las larvas de algunas especies tienen pelos urticantes y espinas con las cuales se defienden
de sus posibles enemigos, liberando sustancias irritantes y tóxicas como la histamina y
acetilcolina (Miller et al 2006 citados por Chacón y Montero, 2007). Algunas especies son
gregarias y pupan en un capullo o directamente en el suelo, en donde construyen una
cámara pupal, utilizando tierra, hojas y ramitas (Chacón y Montero, 2007). Las larvas de la
mayoría de especies son carnosas, con grupos de setas levantados como tubérculos. En los
géneros Hemileuca y Automeris, las larvas poseen pequeños pelos urticantes. Algunas
especies pueden causar serios daños al alimentarse de las hojas de árboles y arbustos
(Covell, 1984).
En la mayoría de las especies, los machos adultos tienen las antenas cuadripectinadas
(doblemente bipectinadas). En el caso de las hembras, dependiendo de la especie, las
antenas varían desde simples, bipectinadas o cuadripectinadas. En algunas especies los
adultos están activos durante el día, mientras que otras esto ocurre en el crepúsculo o en la
noche (Covell, 1984).
Las especies de Saturniidae tienen tamaños que varían desde medianos a muy grandes, e
incluyen las mariposas nocturnas más grandes de Costa Rica y Norte América (Covell, 1984;
Chacón y Montero, 2007). En las especies presentes en Costa Rica, el ala anterior tiene una
longitud que varía entre 17-97 mm. En general, el cuerpo de las hembras es más voluminoso
que el de los machos. La coloración de los satúrnidos es muy variable, pero predomina el
color café. Algunas especies presentan colas en las alas posteriores, otras tienen ventanas y
manchas oculares, que usan como una señal de advertencia al desplegar sus alas. Dichas
manchas tienen anillos concéntricos, como ocurre en el planeta Saturno, por lo que el
140
nombre de esta familia (Saturniidae) hace referencia a dicho planeta (Chacón y Montero,
2007).
Las larvas de la mayoría de especies se alimentan de una gran variedad de plantas, por lo
cual se dice que son polífagas (generalistas). Generalmente, los adultos tienen cortos
períodos de vida y no necesitan alimentarse, motivo por el cual la probóscide está reducida
en algunas especies y ausente en otras (Chacón y Montero, 2007).
Los satúrnidos están presentes en todo el mundo. Se estima que existen un total de 1 480
especies agrupadas en 165 géneros, pero su mayor diversidad está en el neotrópico
(Lemaire y Minet, 1999 citados por Chacón y Montero, 2007). En Costa Rica se han
registrado un total de 118 especies (Janzen, 1982; citado por Chacón y Montero, 2007).
5.2.8.1 Subfamilia Hemileucinae
Las larvas habitan en grupos y durante los primeros estadios se desplazan juntas de un lugar
a otro. Además, poseen tubérculos prominentes en forma de espinas los cuales usan como
mecanismo de defensa (Scoble, 1992a). En los adultos el ala anterior tiene una longitud de
18-76 mm. Las hembras adultas del género Hylesia tienen pelos urticantes en el abdomen.
En algunas especies, los machos están activos durante el día. Las antenas son aserradas o
filiformes en las hembras y cuadripectinadas en los machos (Chacón y Montero, 2007). El
abdomen es corto, no tan grande como las alas posteriores (Covell, 1984).
Las larvas se alimentan de plantas de las familias Acanthaceae, Anacardiaceae,
Annonaceae, Apocynaceae, Araceae, Araliaceae, Arecaceae, Asteraceae, Bignoniaceae,
Bombacaceae, Boraginaceae, Burseraceae, Cannaceae, Cecropiaceae, Celastraceae,
Chrysobalanaceae, Clethraceae, Clusiaceae, Combretaceae, Connaraceae, Cunoniaceae,
Cyatheaceae, Dichapetalaceae, Dilleniaceae, Elaeocarpaceae, Euphorbiaceae, Ericaceae,
Erythroxylaceae,
Fabaceae,
Flacourtiaceae,
Hamamelidaceae,
Heliconiaceae,
Hippocastanaceae, Juglandaceae, Lauraceae, Malpigiaceae, Malvaceae, Marantaceae,
Marcgraviaceae, Melastomataceae, Meliaceae, Menispermaceae, Moraceae, Musaceae,
Myristicaceae, Myrtaceae, Ochnaceae, Olacaceae, Passifloraceae, Piperaceae, Poaceae,
Polygalaceae,
Polygonaceae,
Polypodiaceae,
Proteaceae,
Rhamnaceae,
Rosaceae,
Rubiaceae, Rutaceae, Sabiaceae, Sapindaceae, Sapotaceae, Simaroubaceae, Solanaceae,
Sterculiaceae, Styracaceae, Theaceae, Tiliaceae, Trigoniaceae, Ulmaceae, Urticaceae,
141
Verbenaceae, Vitaceae, Vochysiaceae y Zingiberaceae (Janzen y Hallwachs, 2005 citados
por Chacón y Montero, 2007).
Las larvas de H. lineata se alimentan de una gran variedad de plantas, de las cuales se han
registrado un total de 46 especies hospederas pertenecientes a 18 familias diferentes
(Janzen, 1984 citado por Chacón y Montero, 2007). Las larvas pupan en la hojarasca, pero
algunas especies lo hacen en el suelo, en donde construyen capullos (Chacón y Montero,
2007).
La subfamilia Hemileucinae se encuentra distribuida únicamente en el Nuevo Mundo, en
donde se han registrado cerca de 670 especies agrupadas en 49 géneros (Lemaire, 2002
citado por Chacón y Montero, 2007). La mayor diversidad se da en el Neotrópico,
representadas en Costa Rica por 61 especies (Lemaire y Janzen, 1996 citados por Chacón y
Montero, 2007).
Especie 27: Automeris banus
Ciclo biológico:

Larva: 39 días (n = 4)

Prepupa: tres días (n = 4)

Pupa: 36 días (n = 4)
Figura 34. Fases del ciclo biológico de A. banus: a) Arriba: Larva quinto estadio vista dorsal. b) Abajo: Larva
quinto estadio vista lateral. c) Larva quinto estadio vista frontal. d) Capullo. e) Pupa f) Adulto. Fotografías: Róger
González.
142
Planta hospedera: De las cuatro larvas criadas en la EBA, dos se alimentaron de
Melanthera aspera, una de Gonzalagunia rosea y una de Palicourea padifolia. En el ACG,
Janzen y Hallwachs (2005) reportan varias especies de plantas hospederas las cuales se
presentan en el Cuadro 3.
Cuadro 3. Plantas hospederas de A. banus en ACG, según Janzen y Hallwachs (2005).
Familia
Especie
Acanthaceae
Mendoncia retusa
Arecaceae
Bactris guineensis, Geonoma ferruginea
Asteraceae
Salmea scandens, Vernonia patens, Zexmenia virgulta
Bignoniaceae
Tabebuia sp.
Bombacaceae
Ochroma pyramidale
Boraginaceae
Cordia alliodora, C. cymosa, C. eriostigma
Cannaceae
Canna indica (especie introducida)
Cecropiaceae
Cecropia obtusifolia, C. peltata, Coussapoa nymphaeifolia
Clethraceae
Clethra lanata, C. mexicana
Combretaceae
Combretum laxum
Connaraceae
Connarus vulcanicus
Cunoniaceae
Weinmannia wercklei
Dichapetalaceae
Dichapetalum morenoi
Elaeocarpaceae
Sloanea faginea
Euphorbiaceae
Acalypha diversifolia, Acidoton nicaraguensis, Sapium glandulosum
Andira inermis, Dioclea malacocarpa, Erythrina lanceolata, Inga chocoensis, I. herrerae,
Fabaceae
I. oerstediana, I. punctata, I. semialata, Lonchocarpus oliganthus, Machaerium
acuminatum, M. cobanense, Pterocarpus rohrii, Senna papillosa, Swartzia cubensis
Lacistemataceae
Lacistema aggregatum
Malpighiaceae
Hiraea reclinata
Malvaceae
Hampea appendiculata, Malvaviscus palmanus, Pavonia schiedeana
Melastomataceae
Tibouchina longifolia
Meliaceae
Guarea glabra
Menispermaceae
Abuta panamensis, Cissampelos pareira
Moraceae
Brosimum alicastrum, Sorocea trophoides
Myrtaceae
Myrcia splendens, Psidium guajava (especie introducida)
Poaceae
Pharus parvifolius, Cynodon nlemfuensis (especie introducida)
Rhamnaceae
Gouania colombiana
143
Familia
Especie
Rosaceae
Prunus annularis, Rubus urticifolius
Rubiaceae
Augusta rivales, Guettarda foliacea, Pentagonia donnell-smithii, Rondeletia buddleioides
Sabiaceae
Meliosma glabrata
Sapindaceae
Allophylus psilospermus, Cupania glabra, Paullinia bracteosa
Sapotaceae
Pouteria exfoliata
Solanaceae
Solanum torvum
Sterculiaceae
Guazuma ulmifolia
Styracaceae
Styrax argenteus
Tiliaceae
Heliocarpus appendiculatus, Triumfetta lappula
Urticaceae
Myriocarpa longipes, Urera caracasana, U. elata
Verbenaceae
Citharexylum costaricensis
Distribución: En Altamira A. banus se recolectó en los Senderos Casa Coca, Toma del
Agua y Gigantes del Bosque, en un ámbito altitudinal de 1 450-1 800 m. También según la
base de datos ATTA (INBio, 2007), se le encuentra en la Vertiente Caribe entre 0-1 400 m.
en la región Tortuguero-Sierpe (RVS Barra del Colorado), en la Cuenca del Sarapiquí (PN
Braulio Carrillo y ZP La Selva), Cuenca del Reventazón (PN Tapantí-Macizo de la Muerte y
MN Guayabo), Cuenca del Matina, Volcán Orosí (PN Guanacaste), Cuenca del Pizote (PN
Guanacaste y CB Guanacaste-Rincón de la Vieja), Cuenca del San Carlos (PN Arenal, RB
Alberto Manuel Brenes y ZP Tenorio), Cuenca del Zapote y Cuenca de Río Frío (PN Volcán
Tenorio).
En la Vertiente Pacífico entre 0-1 700 m, en la Cuenca del Tárcoles (PN Carara), Cuenca del
Lagarto y Guacimal, Cuenca del Tempisque (PN Guanacaste, PN Rincón de la Vieja y ZP
Miravalles), Península de Osa (PN Corcovado, RF Golfo Dulce) y Cuenca del Térraba-Sierpe
(PILA y ZP Las Tablas).
Parasitoides: En la EBA no se reportan parasitoides para esta especie. En ACG, Janzen y
Hallwachs (2005) reportan dos especies de Hymenoptera: Enicospilus cameronii y E.
tenuigena (Ichneumonidae); así como tres especies de Diptera: Anoxynops auratus, Belvosia
spp. y Patelloa xanthura (Tachinidae).
144
Especie 28: Gamelia musta
Ciclo biológico:

Larva: 76 días (n = 5)

Prepupa: cinco días (n = 5)

Pupa: 32 días (n = 5)
Figura 35. Fases del ciclo biológico de G. musta: a) Larva cuarto estadio vista dorsal. b) Pupa. c) Adulto vista
dorsal. Fotografías: Róger González y Didier Rubí.
Planta hospedera: De las cinco larvas criadas en la EBA, tres se alimentaron de Quercus
rapurahuensis, una de Myrcia splendens y una de Palicourea padifolia. En el ACG, Janzen y
Hallwachs (2005) mencionan varias especies de plantas hospederas para las larvas de G.
musta, las cuales se indican en el siguiente cuadro.
Cuadro 4. Plantas hospederas para G. musta en ACG, según Janzen y Hallwachs (2005).
Familia
Especie
Sabiaceae
Meliosma glabrata
Sapindaceae
Serjania mexicana, Cupania glabra
Asteraceae
Vernonia patens
Bignoniaceae
Xylophragma seemannianum
Boraginaceae
Cordia panamensis
Clethraceae
Clethra mexicana
Combretaceae
Combretum laxum
Connaraceae
Cnestidium rufescens
Elaeocarpaceae
Sloanea faginea
145
Familia
Euphorbiaceae
Especie
Acalypha diversifolia, Alchornea latifolia, Adelia triloba, Pausandra trianae
Cojoba valerioi, Erythrina lanceolata, Inga herrerae, I. longispica, I. mortoniana, I.
Fabaceae
oerstediana, I. punctata, I. semialata, Lonchocarpus oliganthus, L. retiferus,
Machaerium acuminatum, Ormosia cruenta, Pachyrhizus erosus, Pithecellobium
furcatum, Pterocarpus officinalis, P. rohrii, Senna papillosa, Zygia longifolia
Hippocastanaceae
Billia hippocastanum
Juglandaceae
Alfaroa guanacastensis
Lacistemataceae
Lacistema aggregatum
Malvaceae
Hampea appendiculata, Malvaviscus arboreus
Marantaceae
Calathea crotalifera
Meliaceae
Guarea glabra
Moraceae
Pseudolmedia spuria, Sorocea trophoides, Trophis involucrata
Myrtaceae
Myrcia splendens
Polygonaceae
Coccoloba tuerckheimii
Olacaceae
Heisteria macrophylla
Rubiaceae
Posoqueria latifolia, Rondeletia buddleioides, Spermacoce ovalifolia
Sapindaceae
Serjania valerii
Sapotaceae
Pouteria exfoliata, P. reticulata
Ulmaceae
Trema micrantha
Urticaceae
Urera elata, Myriocarpa longipes
Verbenaceae
Citharexylum costaricensis
Distribución: Los especímenes de G. musta recolectados y criados en Altamira se
recolectaron en los Senderos Cerro Biolley y Gigantes del Bosque, en un ámbito altitudinal
de 1 400-1 700 m. También se le encuentra en la Vertiente Caribe entre 100-1 200 m en la
Cuenca del Sarapiquí (PN Braulio Carrillo), Cuenca del San Carlos (RB Alberto Manuel
Brenes), Cuenca del Estrella (RB Hitoy Cerere), Cuenca del Matina, Cuenca del Sapoá (PN
Guanacaste), Cuenca del Zapote (PN Volcán Tenorio), Cuenca del Pizote (PN Rincón de la
Vieja. En la Vertiente Pacífico entre 0-1 600 m. en la Península de Nicoya (RNA Cabo
Blanco), Cuenca del Tempisque (PN Guanacaste y PN Rincón de la Vieja) (INBio, 2007).
Parasitoides: No se han reportado parasitoides para G. musta en la zona de Altamira. En el
ACG, Janzen y Hallwachs (2005) reportan dos especies de Hymenoptera: Cotesia sp. y
Parapanteles sp. (Braconidae).
146
5.2.8.2 Subfamilia Saturniinae
Las larvas de algunas especies se han utilizado comercialmente en la producción de seda.
Éstas construyen capullos de seda adheridos a la planta hospedera, dentro del cual ocurre la
pupación. Los adultos son mariposas nocturnas de tamaño grande (envergadura alar de 4282 mm), en cuyas alas tienen ventanas traslúcidas (fenestras) de forma ovoide o triangular.
En algunas especies los machos tienen comportamiento diurno (Chacón y Montero, 2007).
Los adultos de ambos sexos tienen las antenas cuadripectinadas; con un par de
ramificaciones externas en cada segmento antenal, que en los machos nunca tocan las
ramificaciones internas. El abdomen es más corto que el ala posterior (Covell, 1984).
Las larvas se alimentan de varias especies de las familias Anacardiaceae, Annonaceae,
Apocynaceae, Araliaceae, Asteraceae, Bombacaceae, Caprifoliaceae, Combretaceae,
Erythroxylaceae,
Euphorbiaceae,
Fagaceae,
Flacourtiaceae,
Lauraceae,
Meliaceae,
Rhizophoraceae, Rosaceae, Rubiaceae, Rutaceae, Simaroubaceae y Solanaceae (Janzen y
Hallwachs, 2005 citados por Chacón y Montero, 2007).
Los satúrninos se encuentran distribuidos en todo el mundo, con un total de 480 especies
agrupadas en 59 géneros. Sin embargo, la mayor diversidad de especies se da en los
trópicos del Viejo Mundo (Lemaire y Minet, 1999; citados por Chacón y Montero, 2007). En
Costa Rica se han registrado 14 especies (Chacón y Montero, 2007).
Especie 29: Copaxa rufinans
Ciclo biológico:

Larva: 64 días (n = 12)

Prepupa: dos días (n = 5)

Pupa: 34 días (n = 5)
Planta hospedera: De las cinco larvas de C. rufinans recolectadas y criadas en la EBA,
cuatro se alimentaron del follaje de Nectandra salicina y una de Ocotea stenoneura. En el
ACG, Janzen y Hallwachs (2005) reportan las siguientes especies de plantas hospederas:
Beilschmiedia brenesii, Cinnamomum brenesii, C. triplinerve, Nectandra salicifolia, N. hihua,
N. martinicensis, N. membranacea, N. salicina, Ocotea aff. smithii, O. aff leucoxylon, O.
insularis, O. mollifolia, O. veraguensis, O. whitei, Persea americana (especie introducida) y P.
schiedeana.
147
Figura 36. Fases del ciclo biológico de C. rufinans: a) Larvas segundo estadio. b) Arriba: Larva segundo estadio
vista lateral. c) Abajo: Larva tercer estadio vista dorsal. d) Vista frontal larva tercer estadio. e) Larva cuarto estadio
vista lateral. f) Larva cuarto estadio vista dorsal. g) Larva quinto estadio vista lateral. h) Pupa. i) Adulto macho. j)
Adulto hembra. Fotografías: Róger González.
Distribución: En Altamira se recolectaron especímenes de C. rufinans en los Senderos
Casa Coca y Gigantes del Bosque, en un ámbito altitudinal de 1 400-1 800 m. Según la base
de datos ATTA (INBio, 2007) también se le encuentra en la Vertiente Caribe entre 100-1 700
m en la Cuenca del Sarapiquí (PN Braulio Carrillo), Cuenca del Reventazón (PN TapantíMacizo de la Muerte y MN Guayabo), Cuenca del Matina, Cuenca del Pizote (PN
Guanacaste y CB Guanacaste-Rincón de la Vieja), Cuenca del Sapoá y Volcán Orosí (PN
Guanacaste), Cuenca del San Carlos (RB Alberto Manuel Brenes y ZP Tenorio) y Cuenca del
Zapote (PN Volcán Tenorio).
148
En la Vertiente Pacifico, entre 0-2 000 m. en la Península de Osa (P.N Corcovado y R.F.
Golfo Dulce), Serranías de Golfito (P.N. Piedras Blancas y R.V.S. Golfito), Cuenca del
Térraba-Sierpe (Z.P. Las Tablas, R.I Boruca-Térraba), Cuenca del Tempisque (P.N. Barra
Honda, P.N. Guanacaste, P.N Rincón de la Vieja y Z.P. Miravalles), Cuenca del Tárcoles
(P.N. Carara), Cuencas del Lagarto y Guacimal (Z.P. Arenal-Monteverde), Cuenca del PirrísDamas (Z.P. Río Navarro y Río Sombrero).
Parasitoides: En el ACG, Janzen y Hallwachs (2005) reportan los dípteros Blepharipa sp. e
Hystricia sp. (Tachinidae) como parasitoides de C. rufinans.
5.2.9 Familia Sphingidae
Las hembras adultas depositan los huevos en forma individual (Chacón y Montero, 2007).
Las larvas presentan unas pocas setas en su cuerpo y en muchas especies tienen un
prominente cuerno caudal en los últimos segmentos del abdomen. En la mayoría de
especies, la pupación ocurre en el suelo; sin embargo, algunas especies construyen capullos
sueltos en la hojarasca del suelo (Covell, 1984).
Las larvas de la mayoría de especies tienen coloraciones atractivas y crípticas. En algunas
especies existen marcas aposemáticas, incluso en Centroamérica hay algunas larvas
(Eumorpha labruscae y Hemerophanes triptolemus) cuya forma y coloración mimetiza muy
bien a una serpiente (Chacón y Montero, 2007). Las larvas de Manduca sexta y M.
quinquemaculata causan grandes pérdidas económicas en cultivos de tomate, papa y tabaco
(Janzen, 1984 y Stehr, 1987c; citados por Chacón y Montero, 2007).
Los adultos varían en tamaño desde medianos hasta muy grandes. Las especies presentes
en Costa Rica tienen una envergadura alar que varía entre 16-85 mm. Las alas anteriores
tienen forma semi triangular y en comparación con las alas anteriores, son largas (Chacón y
Montero, 2007) y terminan abruptamente, mostrando un margen irregular en la mayoría de
las especies. Esto ha favorecido que algunas especies de esfíngidos tengan uno de los
vuelos más rápidos de todos los lepidópteros (Covell, 1984) que junto a su enérgico vuelo les
hace capaces de recorrer largas distancias, por lo que algunas especies realizan grandes
migraciones (Chacón y Montero, 2007).
149
Algunas especies vuelan únicamente en la noche, mientras que otras lo hacen durante el
alba, en el crepúsculo (Covell, 1984) o durante el día (Chacón y Montero, 2007). Su cuerpo
es muy robusto y el abdomen se adelgaza a medida que se aleja del tórax (fusiforme). No
tienen ocelos ni órganos timpánicos abdominales o metatoráxicos. Las antenas son muy
delgadas en las puntas (Covell, 1984) (ápice puntiagudo), generalmente son filiformes, casi
siempre lameladas ventralmente, clavadas o pectinadas (Chacón y Montero, 2007).
Las larvas de algunas especies tienen hábitos alimenticios diurnos, mientras que en otras se
alimentan durante la noche. Las plantas hospederas incluyen varias especies leñosas y
herbáceas, algunas de las cuales pueden llegar a convertirse en plagas (Covell, 1984).
La probóscide está bien desarrollada, en algunas especies es extremadamente desarrollada
y en otras es reducida y no funcional (Chacón y Montero, 2007). Los adultos de algunas
especies del género Manduca se alimentan de flores cuyo cáliz es profundo (flores con forma
de campana o trompeta de muchas enredaderas), razón por la cual tienen la probóscide
extremadamente larga. Existen especies de Sphingidae que han coevolucionado con ciertas
especies de plantas, de tal manera que sólo una determinada especie de mariposa nocturna
puede polinizar las flores de una determinada especie de planta. Con el fin de embeber
néctar (principalmente en horas crepusculares), algunos esfíngidos visitan flores de plantas,
como por ejemplo de Stachytarpheta frantzii, por lo que se pueden confundir con abejorros o
colibríes.
La longevidad en ambos sexos es bastante prolongada, y por ende, los adultos necesitan
alimentarse durante largos períodos. Los esfíngidos han desarrollado apropiadamente su
capacidad neuronal. Esto les permite volar mientras buscan y reconocen periódicamente las
flores, de cuyo néctar se alimentan a veces mientras descansan sobre la flor. En otras
ocasiones se mantienen volando en un solo lugar, como suspendidos en el aire (vuelo
cernido), muy similar a como ocurre en las aves de la familia Trochilidae (colibríes) (Chacón
y Montero, 2007).
La mayoría de especies de Sphingidae se encuentran distribuidas en el trópico (Covell, 1984)
aunque están presentes en todo el mundo, con aproximadamente 1 200 especies
clasificadas en 200 géneros (Lemaire y Minet, 1999 citados por Chacón y Montero, 2007). En
Costa Rica se han registrado 145 especies (Chacón y Montero, 2007).
150
5.2.9.1 Subfamilia Macroglossinae
Las larvas tienen un cuerno caudal reducido en un corto abultamiento y las manchas
oculares se encuentran en el abdomen. Todas las especies tienen algunas setas o pelos en
la superficie interior del primer segmento de los palpos labiales, los cuales funcionan como
pequeños sensores. Los adultos son de tamaños medios, con una evergadura alar de 16-71
mm. Tienen la probóscide bien desarrollada y funcional (Covell, 1984).
Las larvas se alimentan en las hojas de varias especies de plantas de las familias
Actinidaceae, Apocynaceae, Asclepiadaceae, Bignoniaceae, Caricaceae, Cecropiaceae,
Chrysobalanaceae, Dilleniaceae, Euphorbiaceae, Melastomataceae, Moraceae, Onagraceae,
Rosaceae, Rubiaceae, Sapotaceae, Verbenaceae, Vitaceae y Vochysiaceae (Janzen y
Hallwachs, 2005 citados por Chacón y Montero, 2007).
Especie 30: Perigonia stulta
Ciclo biológico:

Larva: 10 días (n = 3)

Prepupa: cuatro días (n = 3)

Pupa: 28 días (n = 3)
Figura 37. Fases del ciclo biológico de P. stulta: a) Larva quinto estadio vista dorsal. b) Larva quinto estadio vista
lateral. c) Prepupa vista lateral. d) Prepupa vista dorsal. e) Pupa. f) Adulto. Fotografías: Róger González.
151
Planta hospedera: Las tres larvas criadas en la EBA se alimentaron de Cinchona
pubescens. En ACG, Janzen y Hallwachs (2005) reportan las especies Cosmibuena
macrocarpa y Elaeagia auriculata.
Distribución: En Altamira se recolectaron larvas de P. stulta en el Sendero Gigantes del
Bosque, a una altitud de 1 300-1 400 m. También se le encuentra en la Vertiente Caribe
entre 400-1 700 m, en la Cuenca del Sarapiquí (PN Braulio Carrillo y ZP La Selva), Cuenca
del Reventazón (PN Tapantí-Macizo de la Muerte y MN Guayabo), Volcán Orosí (PN
Guanacaste) y en la Cuenca del San Carlos (RB Alberto Manuel Brenes y ZP Tenorio). En la
Vertiente Pacífico entre 100-1 800 m, en las Serranías de Golfito (RVS Golfito), Península de
Osa (RF Golfo Dulce), Cuenca del Térraba-Sierpe (PILA), Cuenca del Tempisque (PN
Guanacaste, ZP Miravalles), Cuencas del Lagarto y Guacimal (ZP Arenal-Monteverde)
(INBio, 2007).
Parasitoides: Aunque no se lograron determinar especies de parasitoides para P. stulta en
la EBA, en el ACG Janzen y Hallwachs (2005) reportan la familia Encyrtidae asociada a esta
especie, probablemente como parasitoide de los huevos.
152
6. DISCUSIÓN DE RESULTADOS
6.1. Riqueza específica de Lepidoptera en el sector Altamira.
En el PILA, sector Altamira habitan entre 1 400 y 1 600 (Figura 4) especies de lepidópteros
(INBio, 2007), es decir cerca del 10% de las especies de Lepidoptera estimadas para Costa
Rica. Este dato no es definitivo y la cantidad de especies puede variar (incrementar). Tal y
como lo muestra el Cuadro 1, hay 54 géneros con especies no determinadas y muchas otras
se omitieron de la lista debido a que son especies sin describir o en proceso de publicación.
También existen complejos de especies bajo el mismo nombre científico, por ejemplo
Lophocampa atriceps, Virbia spp. (Espinoza com. pers.) y Tarchon felderi (Montero com.
pers.). Hasta el momento, estos grupos no se han trabajado ni determinado a un nivel
taxonómico que permita la determinación y esclarecimiento de tales especies. Estudios de
ADN en Astraptes fulgerator desarrollados en el ACG, demostraron que una especie
polimórfica en estado larval es en realidad un complejo de diez especies (Hebert et al., 2004
y Broker, 2006).
Lo anterior permite estimar una gran diversidad de lepidópteros para el sitio de estudio y
concuerda con el criterio de DeVries (1987): las zonas de altitud media poseen una mayor
riqueza de especies en comparación con las áreas de alta y baja altitud. Montero (com.
pers.) estima que se puede esperar un mayor número de especies para esta zona
principalmente en mariposas diurnas. La baja cantidad de especies de mariposas diurnas
(77) en comparación con las nocturnas (1 495) se debe en parte a que el esfuerzo de
recolecta en los años 90 se enfocó más en el segundo grupo, mediante la utilización de
trampas de luz. Además, durante los años de muestreo (1993 a 2006), en el sitio de estudio
no se utilizó la metodología de recolecta con trampas de frutas, y según DeVries (1987) el
40-55% del total de especies de Nymphalidae en bosques tropicales son frugívoros.
De las 1 572 especies de Lepidoptera reportadas en el sitio de estudio, 77 corresponden a
especies de mariposas diurnas de las familias Hesperiidae, Pieridae, Nymphalidae y
Lycaenidae. No se registró ninguna especie de Papilionidae debido al factor altitud, ya que la
mayoría de especies de esta familia se distribuyen en tierras bajas y medias (0-1 400 m)
según DeVries (1987). Algunas especies de tierras altas (Papilio garamas syedra, P.
polixenes stabilis y P. cleotas archytas) podrían estar presentes en el sector Altamira, pues
según DeVries (1987), su ámbito de distribución es de 1 200-2 800 m, 500-1 800 m y en
153
tierras arriba de 1 300 m respectivamente. Chacón (1997) realizó un estudio en Fila Las
Cruces (Coto Brus) y recolectó 390 especies de mariposas diurnas, incluyendo las tres
especies mencionadas anteriormente, en sitios por arriba de los 1 200 metros. Por lo
contrario, recolectó otras siete especies en sitios por debajo de los 1 200 m hasta los 700 m.
De las 1572 especies de Lepidoptera registradas en la zona de estudio, 38 se obtuvieron
mediante la metodología crianza de sus huevos, larvas y pupas. Es posible que los adultos
de estas especies sean raros o que frecuentan hábitats poco explorados, lo cual dificulta su
recolección en forma directa. Por otra parte, los adultos de varias de estas especies no son
atraídos por las trampas de frutas ni por las trampas de luz.
Para comprender mejor el conocimiento de los lepidópteros en el sitio de estudio, se analizó
la biogeografía de algunos géneros que se han estudiado ampliamente en el Neotrópico.
Esto permitió registrar 33 especies endémicas para la zona Nicaragua-Costa Rica-Panamá.
Veintiocho de esas especies pertenecen a la superfamilia Papilionoidea (DeVries, 1987 y
1997), dos especies a la familia Dalceridae (Miller, 1994), una especie a la familia Hedylidae
(Scoble, 1992b) y dos especies son de la familia Saturniidae (Lemaire, 2002).
El 76% (52 especies) de las mariposas diurnas (Papilionoidea) registradas en Altamira son
de hábitos nectarívoros y sólo el 23% (16 especies) son frugívoras (Figura 38). Esto se debe
a que hay especies de mariposas frugívoras que habitan sólo en el dosel y difícilmente se
pueden recolectar en el sotobosque. DeVries (1988) argumenta que especies que habitan en
el dosel pueden ser recolectadas en bordes de bosque a nivel del suelo (con una red
entomológica) debido a que las mariposas tratan el borde como un dosel en posición vertical
donde los niveles de luz son los similares.
Las mariposas diurnas Neotropicales se han clasificado en dos grandes grupos ecológicos
dependiendo de la fuente alimenticia a la que se encuentra asociada el adulto, a saber: las
especies frugívoras y las nectarívoras. Sin embargo, en la naturaleza no todo es específico y
existen especies (por ejemplo Morpho helenor marinita) que se alimentan de los jugos de
frutos en descomposición, por lo que es una especie frugívora. Sin embargo, los adultos de
esta especie también visitan heces de mamíferos, excretas de aves y varias especies de
hongos, de los cuales obtienen nutrientes.
154
Otras especies de mariposas diurnas (por ejemplo Heliconius spp.) visitan únicamente flores
en busca de polen y nectar, por lo cual son especies nectarívoras. Estas especies además
pueden visitar carroña animal, sin embargo no compite con especies frugívoras por su fuente
de alimento principal, más bien comparten una fuente de alimento secundaria. Habría que
hacer un estudio que determine los nutrientes que busca cada especie en particular en esas
fuentes secundarias de alimento y determinar si están compitiendo o nó por ellas.
Los datos anteriores reflejan que aún no se conoce bien la fauna de las mariposas diurnas
(Hesperoidea y Papilionoidea) que habitan en el sector Altamira. Ya que se conocen unas
250 especies de mariposas frugívoras en el país y la relación de mariposas nectarívoras y
frugívoras, es por lo general equivalente. Lo contrario sucede en algunas superfamilias de
mariposas nocturnas tales como Noctuoidea, Geometroidea, Bombycoidea y Pyraloidea. En
estos grupos se ha dado un mayor esfuerzo de trabajo (en Costa Rica) por parte de
parataxónomos y taxónomos expertos.
La biogeografía de las especies de la superfamilia Papilionoidea se analizó más
detalladamente como un grupo referente dado el amplio conocimiento que existe de las
mariposas diurnas (DeVries, 1987 y 1997; Lamas, 2004). De las 69 especies de
Papilionoidea registradas en la EBA, 28 (40%) son especies endémicas para Nicaragua,
Costa Rica y Panamá y la mayoría de éstas se registran sólo en Costa Rica y Panamá. El
29% (20 especies) tienen una distribución amplia en Centro y Suramérica (son especies
principalmente de áreas abiertas). El 19% (13 especies) son de una distribución norte,
restringida a Mesoamérica. El 12% (ocho especies) son de una distribución sur, es decir de
Nicaragua hacia Suramérica hasta Perú o Ecuador (Figura 38).
El análisis y aplicación de esta información puede adquirir un gran valor con respecto al
estado de conservación de lepidópteros y su hábitat en el PILA, sector Altamira, así como en
sus alrededores. Las 33 especies endémicas registradas en el sitio de estudio le dan a esta
zona un gran valor en términos de conservación biológica. Esto adquiere aún más
importancia al considerar que la distribución de estas especies está restringida a la región
Talamanca-Chiriquí. Estos datos justifican la necesidad de conservar aún más el bosque
prístino presente dentro del PILA, así como ampliar y proteger la cobertura boscosa en la
zona de amortiguamiento de dicha Área Protegida, que actualmente se ve sometida y bajo
presión de diferentes tipos de usos del suelo. Conformando el PILA, en conjunto con otras
155
Áreas Protegidas una Rerva de la Bioesfera (Borges, 2005), y estando el sector Altamira,
entre las zonas de influencia y la zon núcleo de la reserva, hacen de este sitio un lugar ideal
para realizar estudios de biodiversidad, tal como lo indican Halffter et al. (2001).
Proporción de la distribución geográfica de
los adultos de la superfam ilia Papilionoidea
Proporción de los grupos ecológicos de
los adultos de la superfam ilia Papilionoidea
1%
12%
23%
29%
19%
76%
40%
Amplia
Endémica
Norte
Sur
Fruta
Figura 38: Proporción de la distribución geográfica y grupos ecológicos
Nectar
Ambos
de adultos de la superfamilia
Papilionoidea.
En una zona cercana al Sector Altamira (San Vito de Coto Brus) y de características
similares, Horner-Devine et al. (2003) realizaron un estudio de las mariposas diurnas en la
Reserva Forestal las Cruces (Estación Biológica de la OET) y las plantaciones de café de los
lugares aledaños. Estos investigadores demostraron que las plantaciones de café con
bosques remanentes poseen una mayor diversidad de especies de mariposas diurnas que
las plantaciones de café sin bosque. Además quedó claro que dentro de la reserva se
encontraron la mayoría de especies “raras” y todas las especies de distribución geográfica
restringida (endémicas) a diferencia de las plantaciones cafetaleras donde no se encontraron
ninguna de las especies endémicas.
La función ecológica de los lepidópteros es otro aspecto importante en términos de
conservación. La polinización, tanto de especies silvestres como agrícolas y ornamentales,
es una de las principales actividades que cumplen muchas especies de Lepidoptera. Se
evaluó la composición de la fauna de Papilionoidea en nectarívoros y frugívoros, así como el
endemismo de este grupo en el sitio de estudio.
De las 28 especies de Papilionoidea endémicas, 21 son nectarívoras y podrían tener
asociaciones muy específicas con especies de plantas de distribución restringida o de
156
hábitats especializados. Uno de los grupos más importantes en la polinización de plantas son
los lepidópteros de la familia Sphingidae. Varias especies de esfíngidos están asociadas a
plantas, cuyas flores tienen estructuras especializadas, para que la polinización la realicen
únicamente este grupo de insectos. Tal asociación se da a nivel de especies de Sphingidae
que polinizan sólo algunas especies de orquídeas, creando un síndrome de polinización
conocido como esfingofilia (Kitching y Cadion, 2000).
El esfuerzo de trabajo de 1993 a 1998 es similar, el cual consistió en la recolecta de
especímenes por medio de trampas de luz principalmente, así como el uso de red
entomológica. En el periodo 1999-2000 no se realizaron recolectas en el sitio. En el 2001 se
realizaron recolectas sólo en abril y setiembre. Durante el periodo 2002-2003 la recolecta se
realizó en el sector Valle del Silencio. En el 2004 se inició con los estudios de ciclos de vida
de lepidópteros, proceso que se prolongó hasta el año 2006.
La curva de acumulación de especies de la Figura 4 tiende a estabilizarse, a pesar de lo
poco uniforme del esfuerzo de muestreo y la variación de metodologías en los últimos años.
También hay que tomar en consideración que en un inventario de diversidad biológica, a
menudo resulta imposible registrar todas las especies de un área determinada (Gotelli y
Colwell, 2001; citados por Jiménez-Valverde y Hortal, 2003).
La curva de acumulación de especies puede indicar que ya se conoce una gran parte (si no
la mayoría), de las especies de Lepidoptera esperadas para el PILA, sector Altamira, con lo
que las probabilidades de que aparezcan nuevos reportes disminuye considerablemente. Sin
embargo, si se lograra identificar a nivel de especie todos los especímenes de Lepidoptera,
recolectados en el sitio de estudio, la posición de la curva podría cambiar de estable a
mantenerse en crecimiento.
Para lograr una cantidad significativa de nuevos reportes de estas especies, los futuros
estudios deberán enfocarse en los hábitats menos accesibles e inexplorados. Ejemplo de
esto es el dosel del bosque, en donde se podría emplear metodologías de recolecta como las
trampas de frutas. Además se debe aplicar un mayor esfuerzo de trabajo en grupos
taxonómicos específicos, como por ejemplo las superfamilias Hesperoidea y Papilionoidea o
bien grupos en los que la taxonomía y sistemática aún es poco conocida.
157
Lo poco sistemática (en funciones estadísticas) de la metodología de inventario, hace
imposible realizar ejercicios estadísticos paramétricos. Esto se debe a que la metodología de
inventario aplicada por el INBio, ha sido con el único fin de registrar especies, descubrir y
publicar las nuevas, dejando de lado el censo estadístico de la diversidad en las distintas
áreas de estudio de Costa Rica.
El INBio ha realizado inventarios de diversidad biológica (cantidad de especies y número de
individuos por especie) de algunos grupos como plantas, hongos, moluscos marinos,
mariposas diurnas y escarabajos coprófagos. Sin embargo, éstos estudios han sido
puntuales (aislados) en tiempo y espacio geográfico, pues aunque el principal objetivo del
INBio ha sido llevar a cabo el inventario nacional de la biodiversidad de Costa Rica, lo
primero que se debía hacer (y aún se seguirá haciendo) es un inventario biológico, es decir,
conocer la biota presente en el territorio costarricense sin tomar en cuenta su abundancia.
Este primer paso es la base fundamental para que se continúe desarrollando estudios que
permitan llevar a cabo el Inventario Nacional de la Biodiversidad, lo cual requiere de muchos
años más, así como de recursos económicos y profesionales, que cada vez son más
escasos.
Para tener mayor claridad de la diversidad de especies de un grupo de insectos en un área
específica, es necesario realizar inventarios más sistemáticos en periodos más cortos (dos a
tres años). Por ejemplo Balcázar (2004) presenta un informe de la biodiversidad de
Lepidoptera de las superfamilias Mimallonoidea, Lasiocampoidea, Bombycoidea y Pyraloidea
con análisis estadísticos paramétricos, como curvas de acumulación de especies. Para
realizar este estudio se basaron en la experiencia del INBio y la capacitación de
parataxónomos en la recolecta e identificación de las especies de Lepidoptera de la Sierra
Tarahumara en México.
6.2. Historia natural de 30 especies de Lepidoptera del sector Altamira.
De las treinta especies tratadas en este apartado, se obtuvieron por primera vez, datos del
ciclo biológico y de las plantas hospederas asociadas a diez especies de Lepidoptera, a
saber: Amastus rumina, Bertholdia philoptera, Elysius melanoplaga, Opharus belus, O.
procroides, Herpetogramma agavealis, Holophaea lycone, Dysschema cerialis, Pelochytta
affinis, y Polypoetes villia. Además, se obtuvieron nuevos registros de plantas hospederas
para otras diez de las especies de Lepidoptera presentes en el PILA (Amycles adusta,
158
Tarchon felderi, Astraptes fulgerator, Celaenorrhinus stallingsi, Telemiades gallius, Lirimiris
fascis, Pteronymia picta notilla, Automeris banus, Gamelia musta, Perigonia stulta).
De acuerdo con los datos de la colección de Lepidoptera del INBio, la zona de estudio
(Altamira) se reporta como un nuevo punto de distribución para cinco de las especies
tratadas (H. agavealis, Talides sinois cantra, C. stallingsi, T. gallius y Opsiphanes bogotanus
alajuela). Por primera vez se asoció a los parasitoides de seis especies de Lepidoptera (A.
adusta, H. agavealis, A. fulgerator, P. picta notilla, Opsiphanes quiteria talamancensis e
Hypanartia dione arcaei).
Se generó información de parasitoides asociados a varias de las especies de lepidópteros
presentes en la zona de estudio. Ejemplo de ello es la recolecta de especies y géneros de
Diptera nuevos para la ciencia (Cuadro 6; sección de anexos). Debido a la complejidad y
dificultad de identificación taxonómica de los parasitoides himenópteros (especialmente la
subfamilia Microgastrinae: Braconidae); no fue posible la determinación de los géneros, ni las
especies, para muchos de los casos (Cuadro 7; sección de anexos).
Especie 1: Amastus rumina
Todos los individuos criados se recolectaron en segundo o tercer estadio larval. Las larvas
mudaron en cuatro ocasiones antes de que puparan. Se determinó que la fase larval tarda en
promedio 39 días. El día 40 la larva entra en su último estadio (prepupa), que tarda un día. El
día 42 la pupa está bien formada dentro del capullo, el cual envuelven entre dos superficies
de hojas. El adulto emerge al día 89, es decir que durante la fase de pupa tardó casi el
mismo tiempo (47 días) que la fase de larva (39), ya que como se mencionó anteriormente,
éste último dato es un promedio de la cantidad de días que tardaron las cuatro larvas
criadas. Sin embargo, una de ellas tardó 45 días en la fase de larva.
Tanto la larva como los capullos de la pupa presentan setas urticantes que producen
comezón y dolor si se les manipula inadecuadamente y llegan a rozar la piel (excepto en las
manos). Las larvas de A. rumina que se observaron, mostraron actividad nocturna, pues se
alimentaban únicamente durante la noche. Durante el día prefieren estar bajo las hojas y
otros sitios protegidos de la incidencia directa de los rayos del sol. Cuando se les manipula
bajo alguna fuente de luz (como por ejemplo una bombilla eléctrica), buscan el sitio más
oscuro posible.
159
Los lepidópteros son ectodermos y se ha demostrado que las larvas necesitan de la luz del
sol para tomar energía y desarrollar el proceso alimenticio. Durante los primeros estadios, las
larvas se exponen al sol antes de alimentarse. En los últimos estadios sucede lo contario: las
larvas se alimentan y luego se exponen a los rayos del sol mientras digieren el alimento
(Wasserthal, 2003; citado por Montero, 2007). Es probable que a las larvas de A. rumina no
les moleste estar expuestas a la luz del sol en horas de la mañana o durante los días
oscuros (nublados).
Una de las larvas criadas se dispuso directamente bajo los rayos del sol con el fin de tomarle
fotografías con luz natural. Tal larva mostró un comportamiento peculiar que hemos
observado en otras especies de Arctiidae: mueven la cabeza y los últimos dos o tres
segmentos abdominales levantándolos y en forma de zig-zag. Es decir, mientras la cabeza
va a la derecha, el abdomen se dirige hacia la izquierda. Este movimiento lo realizan de
manera continua y periódica durante aproximadamente un minuto. Luego de esto, la larva
camina en busca de un sitio oscuro.
Las larvas de esta especie tienen una coloración aposemática (ver Figura 5). Los colores
negro, naranja y blanco son muy contrastantes tanto entre sí como con el verde de la
vegetación. Mediante estos colores indican o advierten a sus posibles depredadores que
tienen sabor desagradable. Esto les confiere cierta seguridad en comparación con las larvas
de otras especies, las cuales tienen sabores no desagradables y por lo tanto deben
esconderse.
En cuanto a los hábitos alimenticios, las larvas de A. rumina son polífagas. Tres de las larvas
criadas se recolectaron y criaron alimentándose del follaje de Gonzalagunia rosea. Las otras
dos larvas se alimentaron en Melanthera aspera e Inga longispica. Estas plantas pertenecen
a familias poco emparentadas entre sí y son especies comunes en bordes de bosque, orillas
de senderos y bosque en regeneración.
Las cinco larvas criadas se recolectaron en bosque secundario de los senderos Gigantes del
Bosque, Casa Coca y el Límite-Río Platanillal. Se han recolectado 15 adultos de A. rumina
en el Mirador del Sendero los Gigantes del Bosque, en el inicio del Sendero Límite-Río
Platanillal y en el Sendero a Casa Coca, cerca de la Quebrada la Mina mediante las trampas
de luz, a las cuales son atraídos.
160
Aunque los registros que se tienen en el PILA (EBA) son de sitios ubicados entre los 1 400 y
1 600 m, la información generada por medio de recolectas durante muchos años (INBio,
2007), demuestran que A. rumina es una especie que está presente en hábitats muy
variados desde los 100 y hasta los 3 000 m en ambas vertientes. Es decir que su ámbito de
distribución vertical es muy amplio, pues está presente en sitios casi desde el nivel del mar
hasta algunos de los cerros más altos de Costa Rica en donde predomina el bosque nuboso
y el páramo.
Según Espinoza (com. pers.), aunque A. rumina es una especie común en Costa Rica y el
resto de América Central, no existe información de historia natural asociada a esta especie.
Por tal motivo, la información aquí expuesta y obtenida mediante este trabajo de
investigación, viene a llenar parte de ese vacío de información.
Especie 2: Bertholdia crocea
La fase de larva tarda en promedio 12 días a partir del segundo estadio larval, tomando en
cuenta que las tres larvas mudaron en dos ocasiones antes de llegar al último estadio larval
(prepupa). Durante éste último período la larva tarda cuatro días (desde el día 13 hasta el día
16). La pupa se forma en el día 17 y el adulto emerge el día 45.
Tanto las larvas como los capullos de las pupas poseen pelos urticantes que pueden irritar la
piel. El adulto tiene una coloración atractiva: abdomen rojo, alas anteriores cafés con una
muesca amarilla hacia el ápice y las alas posteriores amarillas. Las larvas no tienen colores
tan atractivos como los adultos, sin embargo, en la parte dorsal poseen filas de tubérculos
con una coloración azulada; y algunas de sus setas son blancas intrincadas en medio de las
demás que son negras.
Las tres larvas que se criaron se alimentaron de una sola especie de planta hospedera
(Vernonia patens), por lo cual se puede sugerir que B. crosea es una especie monófaga. La
planta hospedera es una especie propia de charrales y otros lugares abiertos tales como
potreros, bordes de bosque y orillas de senderos. Las larvas se recolectaron en los Senderos
Toma del Agua, Casa Coca y Límite-Río Platanillal. B. crocea se recolectó en la EBA-PILA a
una altitud promedio de 1 450 m. Sin embargo, de acuerdo con la información extraída de
INBio (2007), esta especie habita en tierras medias y altas de ambas vertientes (1 100- 2 000
m).
161
Especie 3: Bertholdia philoptera
De acuerdo con los registros de testigos (Cuadro 5), esta especie es monófaga. Las cuatro
larvas criadas en la EBA, se alimentaron del follaje de una sola especie de planta hospedera:
Elaeagia auriculata. Esta planta está presente en bosque primario y bosque poco intervenido,
como el presente al pie del Cerro Biolley.
Tanto las larvas como los adultos tienen una coloración atractiva. El cuerpo de las larvas es
de color negro, con los segmentos dos, cuatro, ocho y diez de color naranja. Los adultos
tienen el abdomen de color blanco en la parte ventral y rojo en la parte dorsal (los últimos
segmentos abdominales son negros en la parte dorsal). Ambos pares de alas son cafés con
un área transparente hacia el subápice y margen costal de las alas anteriores.
Las larvas tienen pelos urticantes que pueden causar irritación, dolor y comezón en la piel.
La pupación ocurre dentro de un capullo construído con estos setas, los cuales siguen
siendo urticantes aún después de que el adulto haya emergido.
En la EBA-PILA, B. philoptera se recolectó a una altitud de 1 750 m. El ámbito de distribución
altitudinal es amplio para Costa Rica. Según los registros de recolectas obtenidos de INBio
(2007), éste lepidóptero se encuentra presente en ecosistemas de tierras bajas (200 m)
hasta los de tierras altas (2 800 m.) en ambas vertientes.
Especie 4: Elysius melanoplaga
Los huevos son ovipositados en grupos. Las larvas son gregarias y se encontraron en grupos
relativamente grandes. Esta es una estrategia de sobrevivencia: entre mayor sea la cantidad
de individuos, se incrementa la posibilidad de cada uno para llegar a la fase de adulto. Por
otra parte, el hecho de que permanezcan agrupadas puede favorecerles a razón de que un
posible depredador o parasitoide se sienta confundido al ver un cuerpo voluminoso en vez de
uno pequeño.
En total se recolectaron 67 larvas en cuatro grupos: uno de 25, uno de 17, uno de 15 y otro
de diez. Sin embargo, las larvas de esta especie tienen un alto índice de mortalidad, ya que
de las 67 larvas, sólo ocho individuos llegaron a la fase de adulto. La coloración de los dos
primeros estadios es muy diferente a los estadios cuatro y cinco. El tercer estadio es una
162
fase de transición entre ambas coloraciones. La larva en cuarto estadio (Figura 8) tiene una
coloración atractiva, pues las setas son de colores naranja, negro y blanco. Estos pelos son
urticantes tanto en la larva como en el capullo.
E. melanoplaga es una especie monófaga pues todas las larvas criadas fueron recolectadas
en una sola especie de planta hospedera: Mikania banisterae. Esta especie de planta crece
frecuentemente en el bosque secundario de los senderos Toma del Agua, Casa Coca y
Cerro Biolley. En la zona de estudio, E. melanoplaga se recolectó a una altitud de 1 350-1
760 m. Sin embargo, de acuerdo con la información obtenida de INBio (2007), la distribución
de esta especie varía entre los 700 y 2 000 m en ambas vertientes.
Especie 5: Opharus belus
Las larvas de esta especie son atractivas. El color de las setas es negro en la mayor parte
del cuerpo, sin embargo tienen penachos blancos insertados en los costados a lo largo de su
cuerpo. Tanto en la parte anterior como posterior de su cuerpo las setas son mucho más
largas que las del resto. Estas setas son urticantes y protegen tanto a las larvas como a las
pupas. El adulto es de color café y en la parte dorsal de la cabeza y últimos segmentos del
abdomen es amarillo con manchas negras.
De acuerdo con los registros de las cuatro larvas que se criaron, esta especie es monófaga.
Todas las larvas se recolectaron alimentándose del follaje Celtis iguanae. Esta especie de
planta es común en el bosque secundario de los senderos Gigantes del Bosque y Sendero a
Cerro Tonduz. Dos de los individuos criados se recolectaron en bosque secundario y dos en
bosque primario, a una altura de 1,5-2,5 m sobre el suelo.
Sólo dos de las cuatro larvas recolectadas llegaron a adultos. Para esta especie en particular
se tuvo un 50% de mortalidad, obviamente en condiciones de crianza muy diferentes a su
ambiente natural. Aunque todas las larvas puparon, dos de ellas se quedaron en la fase de
pupa y el adulto no emergió aún después de seis meses de espera. Uno de los adultos es
una hembra y el otro es un macho. Éste último proviene de una larva recolectada en el
Sendero los Gigantes del Bosque. Esto es muy importante ya que se tienen datos del ciclo
de vida de ambos sexos de O. belus.
163
En la EBA del PILA, las larvas de esta especie se recolectaron en un ámbito altitudinal de 1
450 a 1 600 m. Los adultos se han recolectado en esta misma altitud, mediante trampas de
luz, a las cuales son atraídos. De acuerdo con los datos registrados en ATTA (INBio, 2007);
la distribución geográfica de esta especie para Costa Rica no es tan amplia, pues se ha
recolectado entre 800 y 1 700 m. de elevación en ambas vertientes.
Especie 6: Opharus procroides
Las tres larvas criadas se recolectaron durante el primer estadio, pues se contabilizaron
cuatro cambios de muda. A partir del momento de la recolecta, el promedio de tiempo que
duró la fase larval fue de un mes exacto (30 días). El último estadio larval (prepupa) tardó
tres días (31 al 33). El día 34 la pupa estaba bien formada dentro del capullo. La fase de
pupa tardó 33 días, pues el adulto emergió el día 67.
En total se recolectaron y criaron tres larvas, las cuales alcanzaron la fase de adulto. Esta
especie es polífaga. Una de las larvas se recolectó y crió alimentándose del follaje de
Cecropia polyphlebia. La planta hospedera de las otras dos larvas fue Urera caracasana.
Ambas especies son plantas colonizadoras de áreas abiertas.
En el sitio de estudio, O. procroides se recolectó a una altitud promedio de 1 400 m, sin
embargo, la especie se encuentra ampliamente distribuida en Costa Rica, en ambas
vertientes, desde 800 hasta 2 100 m (INBio, 2007).
Especie 7: Amycles adusta
En el ACG, Janzen y Hallwachs (2005) ya habían reportado tres especies de plantas
hospederas para A. adusta, a saber: Canna indica, Musa acuminata (especies introducidas)
y Heliconia latispatha. Sin embargo, las plantas hospederas reportadas en la EBA-PILA son
nuevos registros. Cinco de las larvas criadas se alimentaron de Heliconia tortuosa. La planta
hospedera de las otras larvas fue Canna tuerkheimii.
De acuerdo con los datos anteriores, las larvas de A. adusta son oligófagas. Sin embargo,
todas las plantas están estrechamente relacionadas o emparentadas entre sí, pues son
platanillas y pertenecen al orden Zingiberales. Estas plantas hospederas son comunes en
áreas abiertas, principalmente en el bosque secundario, orillas de senderos, ríos, quebradas
164
y bordes de bosque, ambientes que son comunes en los Senderos Gigantes del Bosque y
Límite-Río Platanillal.
Las larvas de A. adusta presentan coloración de tonos naranjas. Durante el día están en el
envés de las hojas, en follaje tierno (hojas aún no estiradas) o en follaje maduro que ellas
mismas enrollan y del cual se alimentan libremente durante la noche.
Los adultos de esta especie mimetizan en forma y color (Figura 11 d) a las avispas véspidas
“Chías” o “Ala blanca” (Mischocyttarus atramentarius ó Parachartergus apicalis). Estos
himenópteros se clasifican dentro de la familia Vespidae y tienen un aguijón con el cual
pueden inocular sustancias irritantes (constituidas por ácidos y proteínas) con las cuales se
defiende y atacan a sus enemigos. Este veneno puede causar gran dolor muscular e incluso
a nivel de articulaciones. Por otra parte, los adultos de A. adusta se han observado volando
durante el día. Este comportamiento, además del abdomen semi ensanchado (similar a la
famosa “cinturita de avispa” presente únicamente en algunos Hymenoptera), les permite
mimetizarse aún más a las avispas mencionadas; lo cual obviamente constituye un método
de defensa ante sus posibles depredadores y demás enemigos.
Sin embargo, las larvas de esta especie son las que con mayor frecuencia se observan
parasitadas. Sólo la tercera parte (tres de nueve) de las larvas que se recolectaron llegaron a
la fase de adulto. Las demás larvas (seis) murieron incluso antes de pupar, pues estaban
parasitadas. Las larvas de la avispa parasitoide salen del cuerpo de su hospedero (larvas de
A. adusta) en el cuarto estadio larval, antes de que el lepidóptero llegue a la fase de pupa.
Una vez afuera, los Microgastrinae construyen capullos de seda (dentro de los cuales forman
la pupa) sobre el dorso de la larva de Lepidoptera (Figura 11b).
Después de que el parasitoide sale de su hospedero y pupa, las larvas de A. adusta pueden
continuar viviendo hasta por siete días, tiempo durante el cual no se alimentan y van
perdiendo su capacidad de locomoción hasta que la larva queda inmóvil y muere. Los
adultos parasitoides tardaron 13 días para emerger desde el momento en que puparon. De
las 20 pupas de Braconidae, 16 llegaron a la fase de adulto.
En la zona de estudio, A. adusta se recolectó a una altitud promedio de 1 450 m. Sin
embargo, con base en la información extraída de ATTA (INBio, 2007), la distribución de esta
165
especie se da desde los 200 hasta los 1 800 m en ambas vertientes. Aunque los adultos
están activos durante la noche, es posible que también vuelen durante el día (Espinoza com.
pers.).
Especie 8: Holophaea lycone
De las tres larvas que se recolectaron, emergieron dos adultos: un macho y una hembra.
Una de las larvas murió atacada por un micro hongo. Las larvas de H. lycone son
monófagas; se alimentaron de la planta: Symphonia globulifera la cual es una especie
abundante en el bosque primario de Cerro Biolley.
La coloración de las larvas es atractiva, ya que tanto la cabeza como los segmentos
torácicos y los dos últimos segmentos abdominales son rojizos. El resto del cuerpo es de
color negro. Las setas son negras con su ápice blanco. El capullo es de color amarillo y está
construído con las setas urticantes de la larva. El adulto tiene las alas, cabeza y abdomen
negruscas, con una mancha de color rojo en el primer segmento abdominal y los costados
del tórax, cerca de la cabeza.
En la zona de estudio, H. lycone se recolectó a una altitud promedio de 1 700 m. Con base
en la información extraída de ATTA (INBio, 2007), esta especie está presente en ambas
vertientes desde 800 a 1 800 m. Aunque algunos adultos de esta especie se han observado
volando durante el día, la mayoría de registros provienen de recolectas en la trampa de luz.
Especie 9: Dysschema cerialis
Las tres larvas recolectadas puparon. Sin embargo, una de ellas murió (se secó), por lo cual
emergieron sólo dos adultos. Las larvas de esta especie son monófagas y se alimentan de
Baccharis trinervis. Esta planta es común en los charrales y bosque secundario.
Tanto las larvas, como las pupas y adultos son atractivos (Figura 13). Las larvas poseen
setas urticantes que mediante el capullo también protegen a la pupa. Las larvas son muy
activas durante el día. Cuando se les manipula o sienten una fuente de luz natural o artificial,
buscan refugio entre el follaje.
Esta especie habita en tierras altas y medias de Costa Rica. Se ha reportado desde los 700 a
2 500 m en ambas vertientes. En la EBA-PILA, Las larvas de D. cerialis se recolectaron en
los senderos Gigantes del bosque y Sendero a Casa Coca, a una elevación promedio de
166
1 500 m. Los adultos de esta especie se han observado y recolectado atraídos por las
trampas de luz.
Especie 10: Pelochyta affinis
De las cuatro larvas recolectadas sólo emergió un adulto. Los otros tres individuos murieron
por razones desconocidas uno en estado de larva y dos en estado de pupa. Las larvas de
esta especie son monófagas, pues todas las larvas recolectadas se alimentaron de una sola
especie de planta: Vernonia patens. La planta hospedera es común en charrales y otras
áreas abiertas o en regeneración presentes en los Senderos Toma del Agua, Gigantes del
Bosque y Sendero a Casa Coca.
En la zona de estudio, P. affinis se recolectó en una elevación promedio de 1 500 m. Según
la base de datos ATTA (INBio, 2007), P. affinis se ha recolectado en elevaciones desde el
nivel del mar hasta 2 500 m en ambas vertientes.
La Figura 14 permite ver que las larvas de esta especie tienen una coloración atractiva. En el
dorso tienen penachos de setas urticantes de color rojizo, mientras que en los costados y en
la parte frontal tienen setas negras. También tienen setas blancas del doble del tamaño que
las demás, dirigidas hacia arriba y hacia adelante, tanto en la parte anterior como posterior y
en los costados. Los pelos urticantes de la larva les protegen aún después que han pupado,
pues el capullo está construido casi en su totalidad con éstos.
El adulto tiene una coloración cafezusca en sus alas. La cabeza y parte ventral del abdomen
y tórax es amarilla con manchas negras. La parte dorsal del tórax está cubierta por setas del
mismo color que las alas, mientras que el abdomen es amarillo con manchas negras en cada
uno de los segmentos abdominales. Estas manchas negras cubren casi todo el dorso del
abdomen, de manera que sólo los costados son amarillos. Los adultos de esta especie son
atraídos a las trampas de luz, en donde se han recolectado la gran mayoría de especímenes
presentes en la colección.
Especie 11: Tarchon felderi
Durante el desarrollo de esta investigación se recolectaron siete larvas, de las cuales
emergieron seis adultos. Una de las pupas murió por razones desconocidas. En la EBA esta
especie se crió en tres especies de plantas hospederas. Dos larvas se alimentaron de
167
Elaeagia auriculata (bosque secundario en Senderos a Cerro Biolley y Casa Coca), cuatro
larvas se alimentaron en Quercus rapurahuensis (sólo en bosque primario de Cerro Biolley) y
sólo una larva se alimentó de Philodendron brenesii (bosque secundario de Cerro Biolley).
El trabajo de investigación desarrollado por Janzen en el ACG ha permitido identificar 85
especies de plantas hospederas de T. felderi pertenecientes a 36 familias. Las tres especies
de plantas reportadas en la EBA son nuevos reportes de hospederos para este lepidóptero.
Una de las especies (Q. rapurahuensis) pertenece a la familia Fagaceae, la cual se reporta
como un nuevo registro de familia hospedera para T. felderi. Con los datos mencionados
anteriormente, se puede afirmar que las larvas de esta especie son polífagas.
En la colección de insectos del INBio existen sólo cuatro especímenes (tres hembras y un
macho) recolectados mediante trampas de luz en los parques nacionales Tortuguero, Carara,
Corcovado y Guanacaste. Los seis especímenes criados en la EBA vienen a enriquecer esta
colección. Es posible que T. felderi sea un complejo de varias especies muy semejantes y
que se podrían diferenciar solamente por las larvas y/o estudios genéticos (Montero, com.
pers.).
Tanto por su forma como por su coloración, las larvas de T. felderi (Figura 15a) son unas de
la más atractivas que se lograron recolectar en la EBA. La pupa y el adulto igualmente son
atractivos. Las siete larvas que se recolectaron estaban en el segundo estadio larval. A partir
de este momento, las larvas tardaron 85 días (casi tres meses) en pupar. Sin embargo, una
de ellas estuvo 195 días (seis meses y medio) en fase larval. Es posible que esta larva no
encontrara las condiciones óptimas requeridas para pupar.
Se ha reportado que T. felderi tiene enemigos naturales en el ACG, en donde es atacada por
tres especies de avispas parasitoides (Braconidae e Ichneumonidae). También se ha
reportado especies de moscas parasitoides (Tachinidae) asociadas a las larvas de T. felderi
(Janzen y Hallwachs, 2005).
Especie 12: Herpetogramma agavealis
Las larvas de H. agavealis son gregarias. Conviven juntas comiendo y defecando en grupo.
Construyen algo similar a un nido, utilizando las hojas y ramitas de la planta hospedera, las
cuales unen con seda. Dentro de ese nido el ambiente es muy húmedo y ahí habitan otras
especies de insectos que desarrollan parte de su ciclo biológico, alimentándose de la materia
168
orgánica en descomposición (heces y hojas). Tal es el caso de adultos de la familia
Staphylinidae (Coleoptera) y Phoridae (Diptera), así como las larvas de las familias
Milichiidae y Drosophilidae (Diptera), los cuales se recolectaron y criaron conviviendo junto a
las larvas de H. agavealis.
Los primeros estadios larvales de esta especie son de color verde en la parte dorsal, con el
vientre de color verde amarillento. La cabeza es de color negro brillante y presenta cuatro
manchas negras dorsales en cada uno de los segmentos del cuerpo. Durante su último
estadio larval (prepupa), el color de ésta se torna rojizo. La pupa se forma en medio de las
hojas enrolladas de la planta hospedera, tiene una coloración caoba y no construye capullo.
El adulto de esta especie es de color poco atractivo (Figura 16 f).
Esta especie tarda en promedio 23 días en la fase de larva. Los últimos tres días
corresponden al último estadio larval (prepupa). El adulto tarda 23 días en emerger. En total
se recolectaron 28 larvas, siete de las cuales murieron en estado larval (individuos muertos
por razones desconocidas). Las larvas de esta especie son polífagas, y se alimentaron del
follaje de tres especies de plantas: Iresine diffusa (una larva), Heliocarpus americanus (11
larvas) y Celastrus vulcanicola (16 larvas).
Estas plantas son típicas del bosque secundario en los senderos Gigantes del Bosque (1
450 m), Toma del Agua (1 400 m) y Cerro Biolley (1 700 m). De acuerdo con los datos
obtenidos de ATTA (INBio, 2007) H. agavealis se había reportado desde el nivel del mar
hasta 1 300 m en ambas vertientes. Esta investigación registra la especie a una elevación
mayor y se reporta por primera vez para la Vertiente Pacífico de la Cordillera de Talamanca y
el PILA.
Lixophaga sp. (Tachinidae) es un díptero parasitoide que ataca las larvas de H. agavealis. Es
posible que las larvas de Lixophaga salgan de las pupa del lepidóptero para formar el
pupario. Los adultos del parasitoide emergen casi tres meses después de que pupa su
hospedero (larva de H. agavealis).
Especie 13: Talides sinois cantra
La coloración de las larvas de esta especie es atractiva, son blancuzcas con cabeza de color
naranja. Las larvas en último estadio (prepupa), producen una secreción serosa blancuzca
169
(como un talco) por medio de las glándulas abdominales. Es posible que esto les sirva como
un repelente contra el agua y contra posibles parasitoides.
La pupación ocurre en una hoja de la misma planta hospedera, la cual enrollan utilizando
hilos de seda. La pupa es de color verde. El adulto tiene una coloración atractiva: tiene tonos
cafés con un patrón de pintas amarillas tanto en sus alas anteriores como posteriores. El
margen distal tanto de las alas anteriores como de las posteriores es de color naranja (Figura
17 e).
De acuerdo con los datos obtenidos en esta investigación, las larvas de esta especie son
monófagas. Las seis larvas recolectadas se alimentaron de la misma especie de planta:
Heliconia tortuosa. Esta especie de planta es común en el bosque secundario de los Sendero
a Cerro Biolley, Límite-Río Platanillal y Gigantes del Bosque. El adulto de esta mariposa está
asociado con los bordes de bosque, orillas de senderos y bosques secundarios. Las larvas
recolectadas se encontraron a una altura de 1,0-1,5 m sobre el suelo.
En el ACG, Janzen y Hallwachs (2005) reportan 13 especies de plantas hospederas, de las
cuales ocho son especies del género Heliconia. Las especies de plantas hospederas
reportadas están muy emparentadas entre sí, por lo que T. sinois cantra se puede considerar
como una especie oligófaga. Las especies reportadas son: Canna indica (introducida), H.
irrasa, H. latispatha, H. longa, H. longiflora, H. mathiasiae, H. pogonantha, H. tortuosa, H.
vaginalis, Maranta arundinacea, Musa acuminata, M. cavendishii (ambas especies
introducidas) y Lasiacis procerrima.
Esta especie de mariposa diurna se recolectó a una elevación promedio de 1 500 m, pero
uno de los especímenes se recolectó a 1 700 m, en Cerro Biolley. De acuerdo con la
información extraída de ATTA (INBio, 2007), T. sinois cantra se había reportado en
elevaciones desde 0 a 800 m en ambas vertientes, por lo que esta investigación aporta un
nuevo registro en el ámbito de distribución altitudinal de esta especie en la Cordillera de
Talamanca y el PILA.
De las seis larvas que se recolectaron, se obtuvieron cinco adultos, pues un individuo murió
en la fase de pupa. En promedio, las larvas recolectadas tardaron 18 días en alcanzar la
fase de pupa desde el momento en que fueron recolectadas. El último estadio larval
(prepupa) tardó tres días y la pupa tardó 50 días.
170
Durante el desarrollo de esta investigación no se logró obtener datos de parasitoides
asociados a esta especie de mariposa. Sin embargo en el ACG, Janzen y Hallwachs (2005)
reportan 11 especies parasitoides, de las cuales seis son himenópteros (Alphomelon
talidicida, Creagrura nigripes, Hyposoter sp., Baryscapus sp., Miotropis sp., y un Chalcididae)
y cinco son dípteros (Blepharipa ciliata, B. fimbriata, B. sp., Patelloa xanthura y Spathidexia
sp.).
Especie 14: Astraptes fulgerator
De las 12 larvas que se recolectaron, emergieron nueve adultos. Una de las larvas estaba
parasitada por Braconidae (Hymenoptera), cuya especie no fue posible identificar. Las otras
dos larvas murieron por razones desconocidas. A partir del momento de recolecta, las larvas
tardaron 52 días en alcanzar su último estadio (prepupa), el cual tardó dos días más. La fase
de pupa tardó 45 días.
Las larvas de A. fulgerator son oligófagas, pues se alimentan del follaje de varias especies
de plantas emparentadas entre sí. En la EBA se registraron cuatro especies: Hampea
appendiculata (ocho larvas), Heliconia tortuosa (dos larvas) Senna papillosa (una larva),
Vigna candida (dos larvas). Janzen y Hallwachs (2005) reportan otras cuatro especies como
hospederas de A. fulgerator: Dioclea reflexa, Entada gigas, Inga sapindoides, S. hayesiana y
S. papillosa.
Las larvas de esta especie tienen una coloración atractiva (Figura 18 a y b). La parte ventral
y la cabeza son de color rojo, mientras que la parte dorsal del resto del cuerpo es negra con
dos manchas amarillas por cada segmento abdominal, una en cada costado. Las manchas
del penúltimo segmento se unen y forman una sola mancha amarilla.
El color grisáceo y la forma de la pupa también son atractivos (Figura 18 c). El adulto es
bastante colorido: el área basal de las alas anteriores y posteriores es de color azul. La
cabeza y parte del tórax es azul-verdoso. El resto del tórax y parte del abdomen
(dorsalmente) es azul brillante. Las alas son de color café oscuro. Presentan cuatro celdas
transparentes en el subápice y otras cuatro (más grandes) en el área postmedial de las alas
anteriores.
171
Ventralmente presentan una mancha azulada en el margen costal del área basal. Las alas
posteriores presentan una mancha blanca en el margen costal del área basal. El resto de la
superficie ventral las alas es de color café claro. La cabeza, tórax y abdomen (ventralmente)
es de color amarillento. Se han observado algunos adultos de A. fulgerator alimentándose
del néctar de las flores de Melanthera aspera.
De las 12 larvas recolectadas, nueve se recolectaron en bosque primario (Cerro Biolley) y
tres en bosque secundario (Senderos Gigantes del Bosque y Límite-Río Platanillal). Todas
las larvas se encontraron a una altura promedio de 1,5 m sobre el suelo. Los sitios en donde
se observaron los adultos y se recolectaron las larvas de A. fulgerator tienen una elevación
de 1 500 a 1 750 m. Según los registros de ATTA (INBio, 2007), esta especie se encuentra
reportada en ambas vertientes, en elevaciones que van desde el nivel del mar hasta los
2 000 m.
Es posible que nos estemos enfrentando a un gran complejo de especies, lo cual fue
demostrado por Hebert et al. (2004). Este autor realizó estudios del ADN de especímenes de
A. fulgerator en el ACG y concluye que se trata de diez posibles especies. Brower (2006)
analizó los datos obtenidos del “Gen Bank” y criticó el trabajo de Hebert et al. (2004), y
demuestra que no son más de siete especies. Sin embargo no se ha logrado determinar que
exista polimorfía de larvas de A. fulgerator en el sector Altamira.
Especie 15: Celaenorrhinus stallingsi
Se recolectaron dos larvas y en ambos casos emergieron los adultos. Los dos individuos
criados tardaron 48 días en la fase de larva. El último estadio larval (prepupa) tardó dos días.
La fase de pupa tardó 21 días. La única especie de planta hospedera reportada para las
larvas de esta especie en la EBA es Dicliptera iopus, la cual crece en bosque primario y
secundario, principalmente en Cerro Biolley. En el ACG, las larvas de C. stallingsi se
alimentan de Aphelandra scabra y Justicia macrantha (Janzen y Hallwachs, 2005).
Las tres especies de plantas hospederas de las cuales se alimentan las larvas C. stallingsi,
pertenecen a una sola familia: Acanthaceae. De manera que los hábitos alimenticios de
estas larvas son monófagos. En el ACG, C. stallingsi es atacada por dos especies de
parasitoides: Hyphantrophaga virilis (Tachinidae) y una especie no identificada de la familia
Braconidae (Janzen y Hallwachs, 2005).
172
Las larvas son semi transparentes y es posible observar algunos de sus órganos internos. El
primer segmento torácico es amarillo y la cabeza es rojiza (Figura 19 a y b). La pupa es de
color crema y el adulto es de color café claro, con un patrón de celdas transparente en el
área medial y en el subápice del ala anterior.
Los especímenes se recolectaron en una elevación de 1 750 m. Según la consulta realizada
a ATTA (INBio, 2007), C. stallingsi sólo se había recolectado en el lado oeste del Volcán
Orosí a 600 m. Este trabajo de investigación viene a llenar parte del vacío de información
que hay para esta especie en particular. En el ACG, esta especie se ha recolectado en varios
sitios con elevaciones que van desde 300 a 1 100 m (Janzen y Hallwachs, 2005). Con la
información disponible hasta el momento, el ámbito de distribución de C. stallingsi va desde
los 300 a los 1 750 m de la Vertiente Pacífico.
Especie 16: Telemiades gallius
El único individuo criado tardó 31 días en la fase de larva (ultimos dos días en prepupa) y 30
días en la fase de pupa. La coloración de la larva es atractiva: su cabeza, primer segmento
torácico y último segmento abdominal son de color naranja. El resto del cuerpo es verde con
manchas amarillas en ambos costados, dos por cada segmento, a partir el segmento II. La
pupa es de color crema. El adulto es de color café oscuro, con el torno del ala posterior de
color amarillo.
La larva recolectada en la EBA se alimentó de Inga oerstediana. En el ACG, lal larvas de
esta especie se alimentan de I. sapindoides (Janzen y Hallwachs, 2005). Con la información
disponible hasta el momento, se argumenta que las larvas de T. gallius son monófagas.
Esta especie se reporta en la EBA, en bosque primario del sendero Gigantes del Bosque, a
1 450 m. En el ACG, T. gallius se ha recolectado en elevaciones intermedias de 500 a 900 m
de la Vertiente Pacífico (Janzen y Hallwachs, 2005). Los individuos criados de esta especie
son los primeros especímenes que se depositan en la colección del INBio y son el primer
reporte de esta especie en la Cordillera de Talamanca y el PILA. Hasta el momento no se
tiene información de parasitoides que ataquen esta especie de mariposa.
173
Especie 17: Nymphidium ascolia ascolia
Se recolectaron seis larvas, de las cuales emergieron cuatro adultos. Las otras dos larvas
murieron por razones desconocidas. En promedio, los individuos recolectados tardaron 19
días en la fase de larva (últimos dos días en prepupa) y 16 en pupa.
Tres de las larvas se alimentaron en Inga longispica, dos se alimentaron en I. oerstediana y
una en Senna papillosa. Las larvas de N. ascolia ascolia son monófagas, pues las tres
especies de plantas hospederas pertenecen a la familia Fabaceae y son muy comunes sobre
todo en el bosque secundario.
DeVries (1997) reporta que los huevos son de color blanco y con forma de globo. La
coloración de las larvas maduras es verde amarillento, con la cabeza café claro pálido y con
bandas blancas en los costados y en el centro del dorso. La pupa es de color café claro. El
adulto es atractivo: dorsalmente es de color amarillo con una banda café oscuro en el
margen distal y costal y una banda rojiza en el área submarginal del ala posterior. Según
DeVries (1997), esta banda es variable y puede estar ausente en algunos individuos. No
existe dimorfismo sexual.
Según DeVries (1997), las hembras depositan los huevos en grupos de ocho a 15, en un
nervio prominente o en brotes tiernos. Los huevos son ovipositados generalmente entre las
11:00 a.m. y 12:30 p.m. en presencia o no de sus hormigas asociadas. Las larvas de N.
ascolia ascolia están estrechamente asociadas con hormigas de los géneros Paratrechina
(Formicinae), Crematogaster, Pheidole, Solenopsis y la especie Megalomyrmex foreli
(Myrmicinae). Estas larvas no producen sonidos o llamados, pero sí poseen papillas
vibratorias (DeVries, 1997).
Junto a las larvas de N. ascolia ascolia recolectadas en la EBA, se encontraron hormigas de
la especie Pheidole biolleyi (Formicidae). Las hormigas vigilan constantemente las larvas de
la mariposa y las protegen ante cualquier posible depredador. A cambio, la larva les
proporciona una sustancia azucarada que segrega mediante unas glándulas especializadas
para este fin, las cuales posee cerca de la cabeza. La relación es tan estrecha que si las
hormigas llegan a faltar, la larva muere (obs. pers.). Por este motivo, para criar esta mariposa
fue necesario recolectar tanto las larvas de la mariposa como las hormigas.
174
Las larvas recolectadas se encontraron a una altura de 1,0-2,5 m sobre el suelo en bosque
secundario de los senderos el Límite-Río Platanillal, Casa Coca y Cerro Biolley, en una
elevación de 1 400 a 1 600 m. Según la consulta realizada a ATTA (INBio, 2007), N. ascolia
ascolia se ha registrado en ambas vertientes en tierras bajas y medias, en elevaciones entre
cero y 1 600 m. La pupa se forma dentro de una hoja semi-enrollada de la misma planta
hospedera o incluso de otra. Es posible que los adultos vuelen solitarios durante las horas
más soleadas del día (9:30 a.m. - 2:00 p.m.) en áreas abiertas tales como bordes de bosque,
orillas de senderos, caminos y quebradas (DeVries, 1997).
Especie 18: Lirimiris fascis
La fase larval (cuyo último estadio tardó tres días) se extendió durante 18 días, en la cual
tardaron tres días. La fase de pupa tardó 46 días y emergieron cuatro adultos. Las larvas se
recolectaron en bosque poco alterado, en Cerro Tonduz (1 750 m) y bosque secundario en el
sendero Gigantes del Bosque (1 450 m). De acuerdo con la consulta realizada a ATTA
(INBio, 2007) esta especie se ha recolectado desde el nivel del mar hasta los 1 900 m, en
ambas vertientes. Con estos datos, se prevé que la distribución de esta especie esté
restringida a elevaciones bajas y medias.
En la EBA, las larvas de L. fascis se alimentan del follaje de Mortoniodendron abelianum y de
Malvaviscus arboreus. Aunque estas dos especies de plantas hospederas se clasifican en
familias aparte, están muy emparentadas entre sí, por lo cual las larvas son olígófagas. Esto
se fundamenta con la información tomada de Janzen y Hallwachs (2005), quienes en el ACG
registran a Malvaviscus arboreus, M. palmanus y Mortoniodendron guatemalense como
plantas hospederas de L. fascis.
Las larvas de esta especie son atractivas (Figura 22 a). Su cuerpo es de color amarillo con
una línea negra longitudinal en el centro del dorso. A partir de esta línea y en dirección
opuesta y hacia la parte ventral, inician otras líneas negras. La cabeza, primer segmento
torácico y último segmento abdominal son rojizos. En ambos extremos del cuerpo tienen un
penacho de setas urticantes de color blanco, las cuales también están presentes en el resto
del cuerpo, pero en menor cantidad.
Durante el último estadio larval (prepupa), la larva pierde sus pelos urticantes y sus últimos
dos segmentos abdominales se engrosan, de manera que pareciera tener dos cabezas
175
(Figura 22 b). El color amarillo de la larva se torna casi naranja y su cuerpo se observa más
robusto y ensanchado. La larva construye un capullo similar a una cápsula dentro de la cual
ocurre la pupación. Esta estructura es transparente (Figura 22 d) y está hecha de un material
chicloso, similar a la goma blanca cuando se seca.
La pupa (Figura 22 e) se protege dentro de un capullo cuya apariencia, forma y color es la de
una semilla. Esto les puede servir como una estrategia de protección que les permite pasar
desapercibidos de posibles depredadores, tomando en consideración que en su estado
natural, la mayoría de los lepidópteros de esta familia pupan en el suelo (Covell, 1984).
Los adultos tienen una coloración atractiva (Figura 22 c). Aunque los colores son beige y
café suave, la composición en sí hace que el dorso de las alas parezca una superficie
irregular, similar a la corteza de un tronco. Ventralmente, tanto las alas como el abdomen son
de color amarillo-crema.
Enicospilus simoni (Ichneumonidae) es una avispa parasitoide que en el ACG ataca las
larvas de L. fascis (Janzen y Hallwachs, 2005). En la EBA no se reportó ningún parasitoide
para esta especie.
Especie 19: Polypoetes villia
Las larvas de esta especie se encontraron alimentándose durante la noche. Durante el
proceso de crianza, continuaron alimentándose sólo durante la noche. La planta hospedera
fue identificada como Malvaviscus arboreus. Esta especie se encuentra en bosque primario,
aunque ocasionalmente se puede observar en áreas abiertas (charrales y bordes de bosque)
de los senderos a Casa Coca y Gigantes del Bosque.
De las tres larvas recolectadas sólo emergió un adulto hembra. Las otras dos pupas
murieron por razones desconocidas. Es la primera vez que se registra la planta hospedera
de las larvas de P. villia.
Las larvas recolectadas se encontraron a una altura 1,5 m sobre el suelo, en el sendero
Gigantes del Bosque, en una elevación de 1 450 m. Sin embargo, de acuerdo con los datos
obtenidos de ATTA (INBio, 2007), esta especie se distribuye en tierras medias y altas (1 000
a 2 800 m) de ambas vertientes.
176
Las larvas son de color gris, con una franja negra en ambos costados, a lo largo del cuerpo.
Esta franja negra está en medio de dos líneas paralelas de color amarillo. De manera que
tanto el dorso como el vientre de la larva son grises (Figuras 23 a y b). La pupa tiene una
coloración atractiva (Figura 23 c): es amarilla con un patrón de manchas negras.
En los adultos, el área discal de las alas posteriores es transparente y parecieran ser de
color blanco. Cerca del subápice de las alas anteriores también presentan una pequeña
celda transparente. La venación de las alas anteriores es de color naranja. En el tórax
presentan un par de rayas de este mismo color. El resto de las alas y del cuerpo es de color
gris oscuro (Figura 23 d).
Especie 20: Memphis beatrix
Se recolectaron dos larvas, las cuales tardaron 19 días desde el segundo hasta el último
estadio larval (prepupa) el cual tardó dos días. La fase de pupa tardó 25 días. Las larvas de
M. beatrix son monófagas, puesto que los registros de crianza tanto en las EBA como en el
ACG han demostrado que este lepidóptero se alimenta de ocho especies de un solo género
de Piper. De acuerdo con Chacón (2002a) y DeVries (1987), los adultos se alimentan de los
nutrimentos que obtienen al embeber los jugos de frutos en fermentación.
Las larvas de esta especie son de color negro con setas blancas, las cuales son engrosadas
en la base. Las setas están presentes en todo el cuerpo, incluyendo la cabeza (Figura 24 a y
d). Según DeVries (1987), las larvas maduras tienen el cuerpo de color castaño oscuro con
pelos blanquecinos, la parte frontal es de color negro y la cápsula cefálica es redondeada y
con una corona de tubérculos amarillentos, negros y rojizos. La pupa es de forma convexa y
tiene un color verde amarillento con manchas cafés (Figura 24 b y c).
La forma y coloración del adulto es atractiva (Figura 24 e). DeVries (1987), afirma que los
adultos presentan un marcado dimorfismo sexual. La longitud del ala anterior en los machos
es de 35-38 mm, mientras que en las hembras es de 37-40 mm. Las alas anteriores tienen
una muesca en el torno. Las alas posteriores tienen una cola en el torno.
Ambos pares de alas son de color azul desde la base en el tórax hasta más o menos el área
media, a partir de aquí son negras. En el subápice de las alas anteriores presentan tres
manchas azules unidas entre sí. El dorso del tórax y parte del abdomen presentan setas
177
azuladas que dan la impresión de un azul intenso dependiendo del ángulo en que se
observe.
Ventralmente tienen una coloración críptica, lo cual les sirve como defensa ante sus posibles
depredadores. Las alas parecen hojas secas, de manera que si la mariposa se posa con las
alas plegadas, se puede confundir fácilmente en la vegetación seca.
M. beatrix es una especie endémica de Costa Rica y Panamá. En nuestro país se ha
reportado en ambas vertientes, en elevaciones que van desde 700 a 1 600 m. Sin embargo,
las dos larvas recolectadas se encontraron en una elevación de 1 700 y 1 800 m
respectivamente, lo cual representa dos nuevos puntos de recolecta en su ámbito de
distribución altitudinal.
Especie 21: Pteronymia picta notilla
Los huevos recolectados tardaron seis días en eclosionar. De los 97 huevos eclosionaron 67
larvas, las cuales tienen un proceso de crecimiento y desarrollo rápido: en 18 días ya han
pasado por todos sus estadios larvales. La prepupa tarda dos días. Una vez que pupan, los
adultos tardan nueve días en emerger. De las 67 larvas eclosionadas, murieron 25, la
mayoría en primero y segundo estadio. De manera que 42 individuos puparon. De esas 42
pupas, siete murieron por razones desconocidas y emergieron sólo 35 adultos.
Según DeVries (1987), los huevos de esta especie se encuentran solitarios, pues son
ovipositados individualmente. Sin embargo, los que se recolectaron durante esta
investigación estaban en grupos, uno de 57 y dos de 20 unidades respectivamente. Los 97
huevos recolectados se encontraron adheridos al envés de las hojas; incluso en la misma
planta hospedera en donde ya había larvas de la misma especie. Tanto los huevos, como las
larvas, pupas e incluso los adultos son gregarios y es posible encontrar varios estadios
larvales e incluso las tres fases (huevos, larvas y pupa) al mismo tiempo y en una sola
planta.
Los huevos son de color blanco y los dos primeros estadios larvales son de color verde. A
partir del tercer estadio, las larvas tienen la cápsula cefálica de color negro brillante, el dorso
es negro y con una raya blanca central a lo largo de todo el cuerpo. Durante su primer
estadio, las larvas permanecen juntas y esqueletizan el centro de la hoja.
178
En estadios larvales más avanzados (dos y tres), las larvas se dispersan por la planta y se
alimentan en toda la superficie de la hoja, sin embargo parecen tener preferencia por los
brotes tiernos. Las larvas de esta mariposa son monófagas, pues su alimentación está
restringida a cuatro especies de plantas, todas de la familia Solanaceae. Mediante esta
investigación se aportó un nuevo registro (género y especie) de planta hospedera, pues
anteriormente sólo se habían reportado tres especies del género Solanum.
En la EBA, la mayor cantidad de larvas se observa entre mayo y julio. A partir de agosto la
presencia de larvas disminuye significativamente y se observan grupos de adultos posados
en piedras y troncos de árboles caídos. En setiembre, no se encuentran huevos ni larvas en
los senderos de la estación. Conforme se acerca la época lluviosa, los adultos migran hacia
sitios de menor altitud en busca de plantas hospederas. Según DeVries (1987), durante los
cambios de las épocas seca y lluviosa, P. picta notilla sufre fluctuaciones en su abundancia
en las áreas del Valle Central.
Las pupas son atractivas y crípticas, pues son de color gris metálico. Los adultos de P. picta
notilla se observaron alimentándose del néctar en las flores de Melanthera aspera. Esto
ocurrió en horas de la mañana, en áreas abiertas y en días soleados. En cuatro ocasiones se
observaron adultos embebiendo sales minerales en deyecciones de aves que había en la
vegetación a orillas del Sendero Gigantes del Bosque y Sendero a la Toma del Agua.
Los adultos (al igual que las larvas) están activos durante el día, principalmente en la
mañana, sin embargo disminuyen su actividad conforme llega la tarde o el sol es cubierto por
las nubes. Según DeVries (1987), el vuelo de los adultos es lento y bajo, principalmente en
los bordes de los parches boscosos. Además, este mismo autor afirma que los adultos tienen
un marcado dimorfismo sexual.
En algunos lugares, a estas mariposas se les conoce con el nombre vernáculo de “espejitos
o alas de vidrio”, pues la mayor parte de la superficie de sus alas es transparente. Los
márgenes (costal, anal y distal) de las alas, así como su venación, la cabeza, el tórax y el
abdomen son de color negro. Esto les favorece para escapar de posibles depredadores ya
que al ser transparentes se confunden con el entorno.
179
De acuerdo con la consulta realizada a ATTA (INBio, 2007), esta especie se ha recolectado
en tierras con elevaciones de 500-1 200 m en la vertiente Caribe y de 800 a 1 600 m en el
Pacífico. En el área de estudio, P. picta notilla se ha observado y recolectado en los
Senderos Gigantes del Bosque, Cerro Biolley, Toma del Agua y Sendero a Casa Coca, sitios
que se encuentran en elevaciones entre 1 500 a 1 700 m. Esta última cifra corresponde a
Cerro Biolley y hasta el momento es la parte más alta en que se ha registrado la especie. Sin
embargo, DeVries (1987), afirma que el ámbito de distribución de P. picta notilla es 800 a 2
000 m y que está presente desde Costa Rica hasta Colombia.
En la EBA se reportó un parasitoide que ataca los últimos estadios larvales de P. picta notilla.
Se trata de una mosca parasitoide de la familia Tachinidae de un género nuevo cercano a
Myiopharus, lo cual significa un nuevo aporte para la ciencia (Wood, com. pers.). La larva de
la mosca emerge de la crisálida, pupa fuera de ésta y luego de 20 días emerge el adulto
parasitoide.
Especie 22: Caligo brasiliensis sulanus
Las tres larvas recolectadas en la EBA se alimentaron de Heliconia tortuosa. Aunque se han
reportado otras especies de este mismo género de planta, además de especies de otros
géneros y familias como Calathea y Musa (DeVries, 1987), todas son plantas emparentadas
ya que pertenecen al orden Zingiberales. Por esta razón, es posible afirmar que las larvas de
C. brasiliensis sulanus son oligófagas. Los adultos se alimentan de los nutrimentos que
obtienen al embeber los jugos de frutos en descomposición.
En promedio, las larvas tardan 35 días desde el segundo hasta el quinto estadio. Esto se
determinó puesto que se contabilizaron tres mudas (cápsulas cefálicas) desde el momento
en que se recolectaron las larvas hasta el último estadio larval (prepupa), que tardó tres días.
Una de las larvas murió porque estaba parasitada. La fase de pupa tardó 38 días.
Las larvas son muy similares en coloración y forma después del primer estadio. Las larvas
maduras tienen seis penachos en el dorso con apariencia de espinas (Figura 27 b), las
cuales son de color café un poco más oscuro que el resto de su cuerpo. Las patas torácicas
son de color rojo y los propodios son cafés. La cápsula cefálica tiene una coloración café con
ocho cuernos (Figura 27 a), los cuales son curvados hacia afuera (dorsales) y hacia adentro
(laterales).
180
Durante el último estadio larval (prepupa) el cuerpo se ensancha, luce más corto y gordo que
en cualquiera de los demás estadios (Figura 27 c). La larva teje una almohadilla de seda en
la superficie de la hoja o donde vaya a pupar. Ahí enclava el cremáster y se cuelga cabeza
abajo.
La pupa es de aspecto robusto y de color café claro. En el dorso tiene una línea longitudinal
y varias líneas transversales a ella, que le dan un aspecto similar a la venación de una hoja
seca, con la cual se camufla en color y forma. Cerca de la base de las antenas, la pupa
muestra una mancha blanca en cada costado, una grande de forma triangular y otra más
pequeña de forma ovoide. Estas manchas se mantienen en la exubia aún después que el
adulto ha emergido.
La coloración críptica de esta mariposa es muy interesante. La superficie dorsal de ambos
pares de alas desde la base hasta el área media es gris-azulado (Figura 27 f). El área
postmedial y marginal de las alas posteriores es de color negro. Ésta misma área en las alas
anteriores tiene una franja ancha negra seguida de matices naranjas y café claro. En el
subápice de cada una de las alas anteriores, cerca del margen costal presentan tres
manchas blancas.
La superficie ventral de las alas (Figura 27 e) tiene una coloración grisácea. Presenta ocho
ocelos, que en las alas posteriores son más grandes, negros y están rodeados de un anillo
amarillo y otro anillo negro. Estos dos ocelos (15 mm de diámetro cada uno) semejan los
ojos de una lechuza o búho, razón por la cual, en algunos lugares, esta especie se conoce
con el nombre vernáculo de “mariposa búho”. Esta coloración le permite a la mariposa
confundir o asustar a sus posibles depredadores (lagartijas y aves principalmente). En los
adultos, la longitud del ala anterior es de 77-91 mm (DeVries, 1987). Esta es la mariposa
diurna más grande que existe en Costa Rica.
Las larvas se recolectaron a orillas del Sendero Gigantes del Bosque, en áreas abiertas
cerca del Mirador. Se observaron y recolectaron cinco adultos en el Sendero Gigantes del
Bosque y tres adultos en Sendero Cerro Biolley-Cerro Tonduz. Estas mariposas volaban en
bosque primario, a orillas de los senderos durante las tardes o en las mañanas de días
nublados.
181
El comportamiento del vuelo de esta especie es muy similar a otras especies de Caligo. La
actividad de vuelo se da principalmente en horas crepusculares, se le observa durante la
mañana y tarde, pero en lugares con bastante sombra (como el sotobosque) o en lugares
abiertos pero cuando el día es nublado. El vuelo es muy bajo y algo rápido. C. brasiliensis
sulanus es distintivamente atractiva cuando vuela por los destellos de luz azul iridiscente que
produce. Según DeVries (1987), en condiciones de cautiverio C. memmon y C. brasiliensis
se han entrecruzado, generando un híbrido similar a C. brasiliensis.
Los puntos de recolecta, tanto de adultos como de larvas de C. brasiliensis sulanus en la
EBA se sitúan entre 1 400 y 1 700 m. Esta última cifra representa un nuevo punto de
elevación en que se encuentra la “mariposas búho”, pues según Chacón (2001b), esta
mariposa está presente desde el nivel del mar hasta 1 500 m en ambas vertientes. DeVries
(1987) menciona que la subespecie está presente desde Guatemala hasta Panamá y que la
especie (C. brasiliensis) se distribuye desde Guatemala hasta la cuenca del Amazonas.
Solís (2007) menciona dos especies de Hymenoptera que son endoparasitoides idiobiontes
en los huevos de esta mariposa. En el ACG, las larvas de C. brasiliensis sulanus son
atacadas por cuatro especies de parasitoides: dos especies de Diptera y dos de
Hymenoptera (Janzen y Hallwachs, 2005). Sin embargo, en la EBA no se reportó ninguna de
esas especies parasitoides.
Especie 23: Opsiphanes bogotanus alajuela
Durante el proceso de investigación se recolectaron seis larvas, que en promedio tardaron 26
días desde el segundo y hasta el último estadio larval (prepupa), el cual tardó dos días. La
fase de pupa se prolongó durante 29 días hasta que emergió el adulto.
Las larvas de O. bogotanus alajuela son oligófagas, pues se alimentan exclusivamente de
plantas de dos familias muy emparentadas entre sí: las platanillas (Heliconia spp) y los
bananos (Musa spp), las cuales son especies introducidas. En la EBA, las larvas se
alimentaron exclusivamente de Heliconia tortuosa. En el ACG, Janzen y Hallwachs (2005)
reportan ocho especies de plantas hospederas, todas ellas de las familias Heliconiaceae y
Musaceae.
182
El cuerpo es de color verde amarillento, con rayas longitudinales de color verde oscuro.
Tienen una franja de color naranja en el centro del dorso, la cual está en medio de dos
franjas celestes (Figura 28 a y b). La cápsula cefálica posee ocho cuernos de color naranja:
tres en cada costado (cortos y rectos) y dos que nacen en la parte superior de la cabeza.
Éstos últimos son curvados hacia fuera y son mucho más largos (Figura 28 c). Algo muy
característico de las larvas de este grupo es que tienen una cola caudal bífida la cual puede
variar en coloración dependiendo del estadio larval en que se encuentre, sin embargo suelen
ser anaranjadas (Figura 28 d).
Cuando están en prepupa, las larvas construyen una almohadilla de seda adherida al
sustrato donde van a pupar (en algunas ocasiones en el follaje de la planta hospedera, pero
no siempre). Esta estructura la construyen con el hilador labial y les sirve para adherirse con
el cremáster y colgarse cabeza abajo.
Poco a poco el cuerpo de la larva se torna de un color verde-grisáceo y se va ensanchando,
hasta que la larva luce más gorda y corta que en los estadios anteriores (Figura 28 e). El
color de los cuernos cefálicos y de la cola caudal cambia de naranja a un tono grisáceo. La
pupa es de color verde y dependiendo de la posición en que se observe pareciera una hoja
(Figura 28 f). Según DeVries (1987), los estadios inmaduros de esta especie no se han
descrito; Janzen y Hallwachs presentan datos del ciclo biológico de esta especie y esta
investigación aporta información nueva.
La superficie dorsal de las alas es café oscuro. La longitud del ala anterior es de 41-58 mm.
En las hembras el ala anterior tiene una banda naranja y el borde es dentado. Las alas
anteriores de los machos tienen el margen más excavado y el ápice más agudo. En el ala
posterior, el margen es más ondulado. Los machos presentan una banda ancha de color
naranja, en sentido transversal del área media en el margen costal hasta el torno de las alas
anteriores. En el ápice de las alas anteriores tienen tres manchas blancas (Figura 28 g).
La coloración ventral es compleja (Figura 28 h). Presentan seis ocelos: dos en las alas
anteriores y cuatro en las posteriores. La banda de color naranja presente en el dorso
también es visible en la superficie ventral, especialmente cerca del torno. Esta coloración
críptica le permite al adulto confundir o asustar a sus posibles depredadores. Incluso la
183
mariposa puede pasar desapercibida cuando sus alas están plegadas y está posada sobre
una superficie con hojas secas.
Los adultos son activos durante el día. De las diez larvas criadas, ocho provienen de bosque
secundario y sólo dos de bosque primario. En las plantas hospederas en donde se
recolectaron las larvas, éstas estaban entre 0,5-1,5 m sobre el suelo.
En la EBA, las larvas y adultos de O. bogotanus alajuela se recolectaron entre 1 300 y
1
800 m principalmente en bordes de bosque primario y orillas de los Senderos Gigantes del
Bosque, Cerro Biolley y Casa Coca. La especie O. bogotanus está presente desde Costa
Rica hasta Colombia (DeVries, 1987). Chacón (2002c), menciona que la subespecie se
distribuye desde el nivel del mar hasta 1 500 m en la falda este de las cordilleras de
Talamanca, Volcánica Central, Tilarán y las llanuras de Sarapiquí.
En todo caso, las recolectas realizadas en la zona de estudio (EBA) representan un nuevo
registro de distribución para la subespecie, especialmente las recolectas realizadas en los
Senderos a Casa Coca y Cerro Biolley, en donde se registra una elevación superior a las
reportadas anteriormente.
Chrysotachina sp. es una especie de Tachinidae que parasita las larvas de O. bogotanus
alajuela. Estas moscas son endoparasitoides koinobiontes gregarios que atacan los últimos
estadios larvales de la mariposa. Es probable que la mosca adulta ponga sus huevos sobre
la larva hospedera y cuando ésta pupa, los parasitoides empiezan a alimentarse de sus
tejidos internos.
De la pupa parasitada de O. bogotanus alajuela emergen hasta tres larvas parasitoides, las
cuales pupan en el exterior de su hospedero y luego de 27 días emergen los adultos. En el
ACG, Janzen y Hallwachs (2005) reportan tres especies parasitoides, dos de ellas son
dípteros y la otra es himenóptero.
Especie 24: Opsiphanes cassina
Las tres larvas recolectadas en la EBA se alimentaron del follaje de dos especies de palmas.
En el ACG Janzen y Hallwachs (2005) reportan diez especies de palmas diferentes a las que
184
se reportaron en la EBA. Con este nuevo aporte, la lista de plantas hospederas para las
larvas de O. cassina aumentó a 12 especies.
Es posible afirmar que las larvas de esta mariposa son oligófagas, puesto que su
alimentación está restringida a la familia Arecaceae. Sin embargo, Janzen y Hallwachs
(2005) registran el caso de una larva de O. cassina alimentándose en el follaje de Heliconia
latispatha.
Los tres individuos recolectadas estaban en penúltimo estadio larval. Esto se determinó
puesto que tres días después de su recolecta estaban en prepupa y tres días mas tarde
alcanzaron la fase de pupa, período que se extendió durante 25 días. Al final emergieron tres
adultos.
La forma y coloración de las larvas, pupas y adultos de O. cassina es muy semejante a los
de O. bogotanus alajuela. Sin embargo, las larvas de O. cassina no presentan la franja de
color naranja en medio de dos líneas celestes que presentan las larvas de O. bogotanus
alajuela (Figura 29 a). Además, la cápsula cefálica de O. cassina presenta cuatro cuernos de
color rojo con las puntas de color negro brillante (Figura 29 b) y la cola caudal es de color
celeste-grisáceo.
La pupa es convexa y de color verde, con una mancha blanca cerca de la punta de las
antenas (Figura 29 c). El adulto es de color café oscuro. En el ala anterior presentan una
banda de color naranja que va del área media en el margen costal hasta el torno. En el
subápice tienen tres manchas pequeñas de color blanco. Las alas posteriores tienen una
banda de color naranja que corre paralela a lo largo del margen costal y continúa un poco
interno en el margen distal y llega hasta el torno (Figura 29 d).
La parte ventral es muy similar a O. bogotanus alajuela (Figura 29 e). En el subápice de las
alas anteriores hay un ocelo. La banda naranja presente sobre la superficie dorsal también
es visible en la parte ventral. El ala anterior presenta dos ocelos grandes y dos pequeños
sobre un fondo barreteado.
Los adultos de O. cassina están activos durante el día. Los adultos que se encontraron
alimentándose en heces de felinos fueron observados en horas crepusculares antes de las
185
seis de la mañana. Generalmente, las larvas se alimentan durante la noche. Las hembras
buscan las plantas hospederas para ovipositar, principalmente en horas crepusculares de la
tarde.
Young y Muyshondt (1975) realizaron una comparación descriptiva en el ciclo de vida,
hábitats y plantas hospederas de O. tamarindi y O. cassina en Costa Rica y El Salvador.
Encontraron que ambas especies tienen un periodo de desarrollo muy similar desde el huevo
hasta el adulto a pesar de que se alimentan de grupos de plantas muy distintos.
Las larvas y adultos recolectados se encontraron en bordes de bosque primario y secundario
en el Sendero Gigantes del Bosque entre 1 500 y 1 600 m. De acuerdo con ATTA (INBio,
2007), esta especie está presente en Costa Rica entre 0 y 1 700 m en ambas vertientes.
Esta especie tiene un amplio ámbito de distribución, pues se ha reportado desde México
hasta la cuenca del Amazonas.
En el área de estudio se reportaron dos especies de parasitoides que debido a lo complejo
del grupo, no se les pudo dar una identificación taxonómica más allá de familia (Braconidae e
Ichneumonidae). Estas avispas son endoparasitoides de las larvas de O. cassina. Entre
estas dos especies se da el multiparasitismo y es posible que también exista
superparasitismo por parte de la especie de Ichneumonidae. De una sola larva de O. cassina
emergieron 28 avispas bracónidas. Cuatro días después emergieron 69 avispas
icneumónidas.
Las moscas hembras de Blepharipa fimbriata (Tachinidae) parasitan las larvas de O. cassina.
Los adultos de estos dípteros emergen de las pupas del hospedero (Montero, com. pers.). En
el ACG, Janzen y Hallwachs (2005) reportan seis especies de moscas parasitoides y algunas
especies no determinadas de dos géneros de avispas parasitoides.
Especie 25: Opsiphanes quiteria talamancensis
En la EBA se recolectaron siete larvas, tres de ellas murieron porque estaban parasitadas.
Las otras cuatro llegaron a la fase de adulto. Las larvas de esta especie se alimentaron del
follaje de dos especies de palma. En el ACG, Janzen y Hallwachs (2005) reportan 24
especies de plantas hospederas para las larvas de O. quiteria talamancensis. Es posible
186
entonces afirmar que las larvas de esta especie de mariposa son oligófagas (Arecaceae).
Los adultos se alimentan de los jugos producidos por la fermentación de las frutas.
Las larvas recolectadas tardaron 33 días desde el segundo hasta el último estadio larval
(prepupa). La fase de pupa tardó 28 días. Las larvas y pupas de esta especie son muy
similares a las de O. cassina (Figura 31 a, b y c). Los adultos también tienen un patrón de
coloración similar. La superficie dorsal de ambos pares de alas es de color café.
Las alas anteriores tienen una banda amarilla en el área media en dirección margen costal –
torno. En el subápice tienen dos pequeñas manchas de color blanco. En el ápice de las alas
posteriores presentan tres manchas consecutivas de color amarillo y el torno es de color
rojizo. La cabeza y tórax son de color café oscuro, mientras que el abdomen es rojizo.
Ventralmente tienen una coloración críptica, muy similar a las dos especies de Opsiphanes
mencionadas anteriormente. Las alas anteriores presentan un ocelo cada una en el
subápice. La banda amarilla presente en el dorso es visible ventralmente. Las alas
posteriores son barreteadas con dos ocelos en cada una de ellas, ambos en el área medial.
Las larvas y adultos recolectados en los senderos de la EBA se encontraron entre 1 400 1 700 m. De acuerdo con la consulta realizada a ATTA (INBio, 2007), esta especie se ha
registrado en elevaciones desde el nivel del mar hasta 1 400 m en ambas vertientes. Los
especímenes recolectados en la EBA a 1 700 m (Cerro Biolley), representan un nuevo
registro de elevación.
En el área de estudio, se registró que hay una especie (aún sin determinar) de Hymenoptera
de la subfamilia Microgastrinae (Braconidae) que ataca las larvas de O. quiteria
talamancensis. Estas avispas parasitoides son endoparasitoides koinobiontes y gregarios.
Los adultos del parasitoide atacan su hospedero en estadios larvales tempranos.
Las larvas de las avispas Microgastrinae se alimentan del cuarto o quinto estadio larval de O.
quiteria talamancensis. Cuando las larvas parasitoides van a pupar, salen del cuerpo de su
hospedero y se dirigen hacia su parte ventral (Figura 32 a). Ahí forman capullos de seda que
sujetan al cuerpo de la larva y que utilizan como protección (Hanson y Gauld, 2006). La larva
de la mariposa permanece viva por aproximadamente 25 días después que puparon los
187
parasitoides y que justamente es el período que tardan en emerger los adultos de
Microgastrinae (Figura 32 c).
La larva de O. quiteria talamancensis se mantiene viva (paralizada) aún después de que
salen y pupan las larvas de Microgastrinae. Esto se debe a que las larvas de los parasitoides
consumen los tejidos y órganos del hospedero en forma parcial, por lo que no destruyen por
completo el cuerpo de la larva. Es posible que este comportamiento sea un mecanismo de
defensa de los parasitoides, ya que si la larva hospedera muriera inmediatamente después
que las avispas emergen, el proceso de descomposición de la larva atraiga a otros insectos
carroñeros, depredadores e hiperparasitoides (Hanson y Gauld, 2006).
En el ACG se han reportado cinco especies de parasitoides que atacan las larvas de O.
quiteria talamancensis. Dos de ellas son especies de Hymenoptera y las otras tres son
Diptera (Janzen y Hallwachs, 2005).
Especie 26: Hypanartia dione arcaei
En la zona de estudio se recolectaron tres larvas, las cuales estaban en bosque primario,
entre 1,5-2,5 m de altura sobre el suelo. Los individuos recolectados tradaron 22 días desde
el segundo y hasta el último estadio larval (prepupa). El estado de pupa se prolongó durante
19 días. En la EBA, se reportó una especie de avispa parasitoide que ataca las larvas de H.
dione arcaei. Por esta razón, de las tres larvas recolectadas, emergieron dos adultos, pues
una de ellas estaba parasitada.
En la EBA se registró sólo una especie planta hospedera: Cecropia polyphlebia, que también
se ha registrado en el ACG. Las larvas de esta especie también se alimentan de una especie
del género Pilea (Chacón, 2001c), así como de dos especies más de la familia Urticaceae
(Janzen y Hallwachs, 2005). Con base en esto, se puede afirmar que las larvas de H. dione
arcaei son oligófagas, pues se alimentan de cuatro especies de plantas clasificadas en dos
familias emparentadas entre sí.
DeVries (1987) menciona que no se conocen las plantas hospederas para las larvas de esta
especie, pero que los adultos vuelan solitarios en los bordes de ríos y lugares húmedos,
incluso vuelan en días oscuros o nublados. Los machos frecuentan sitios en donde se filtra el
188
agua y se posan en la vegetación que hay alrededor de los ríos. Ocasionalmente visitan las
flores de Senecio megaphyllus y otras de la familia Asteraceae (DeVries, 1987).
En la EBA no se observaron adultos de H. dione arcaei alimentándose en su estado natural.
Chacón (2001c) menciona que los machos de H. dione arcaei visitan suelos húmedos,
probablemente para la obtención de sales minerales. Los machos son más probables de
observar que las hembras, lo cual se ve reflejado en la colección del INBio, en donde hay
muy pocas hembras.
DeVries (1987) menciona que no se conocen los estadios inmaduros de esta especie. Por
este motivo se describe con el mayor detalle posible cada uno de los estadios. Las larvas de
H. dione arcaei tienen una coloración atractiva: todo el cuerpo, incluyendo la cabeza es de
color negro (Figura 33 a y b). A lo largo del dorso tienen nueve pares de setas amarillas y
desarrolladas en la base. En los costados tienen dos filas bien definidas de setas blancas. En
la cabeza se aprecian una serie de pelos muy pequeños de color negro.
La forma y color de la pupa es compleja (Figura 33 c y d). La superficie es verde y a partir del
segundo segmento abdominal presentan un par de espinas por segmento. Estas estructuras
están bien desarrolladas en los segmentos abdominales tres, cuatro, cinco y seis y son de
color rojo con negro. En los segmentos dos, siete, ocho y nueve se aprecian sólo como
pequeños puntos negros. Los cuernos cefálicos de la cabeza son de color rojo y negro
(Figura 33 g).
El adulto tiene la cabeza, el tórax, el abdomen y la mayor parte de la superficie dorsal de las
alas de color café claro. En el área medial, entre las venas Cu1 y Cu2 de las alas anteriores
hay una pequeña ventana de forma ovoide, que pareciera una mancha blanca. La mayor
parte del área postmedial, incluyendo el ápice es de color naranja (Figura 33 e). Según
DeVries (1987), la longitud del ala anterior es de 28-30 mm, en la cual poseen una banda
amarillenta con manchas hialinas.
En el área post medial de las alas posteriores se observan dos bandas de color café oscuro
que corren paralelas al margen distal y hasta el torno. En medio de tales bandas y entre las
venas 1A+2A, Cu1, Cu2, M3, M2 y M1 hay cinco manchas pequeñas de color café oscuro.
La coloración ventral varía desde café claro hasta amarillo-beige.
189
Aunque esta especie de mariposa se recolectó únicamente en el sendero a Casa Coca, a
una altitud de 1 800 m, de acuerdo con la consulta de especímenes realizada a ATTA (INBio,
2007), la especie se distribuye en ambas vertientes desde 1 200 a 2 900 m. Según DeVries
(1987), esta especie es endémica para la región Costa Rica-Panamá.
Especie 27: Automeris banus
Los cuatro individuos recolectados en la EBA tardaron 42 días en estado larval (los últimos
tres días corresponden a la prepupa) y 36 días en la fase de pupa. En el área de estudio se
registraron tres especies de plantas hospederas, las cuales pertenecen a dos familias. Según
Janzen y Hallwachs (2005), en el ACG se han registrado 75 especies de plantas hospederas
clasificadas en 37 familias (Cuadro 3). De acuerdo con lo anterior, las larvas son polífagas.
Cuando la larva muda se come sus propias exubias (Figura 34 c), las cuales posiblemente
son una fuente extra de vitaminas.
Las larvas tienen una coloración café verdoso con puntos amarillos. Tienen una banda de
color amarillo en ambos costados a lo largo de todo el cuerpo (Figura 34 b). Las setas
urticantes nacen en el dorso y parecen espinas, dispuestas en tres grupos por cada
segmento del cuerpo (Figura 34 a). Cada seta se bifurca, de manera que parecen las ramas
de un árbol de ciprés. De ahí que han recibido el nombre vernáculo de “gusanos ciprés”,
tanto larvas de A. banus como las de otras especies del género Automeris.
Las espinas correspondientes a los segmentos cinco, seis y siete son más pequeñas que el
resto. Las más desarrolladas están en los primeros segmentos, cerca de la cabeza. La
espina central es de color naranja, mientras que las que se originan a partir de ésta
(secundarias) son de color negro. Los pelos urticantes y espinas liberan acetilcolina e
histaminas, que pueden causar alergia en algunas personas. En algunos casos el dolor
puede afectar tanto los músculos como los huesos (popularmente conocido como una
“seca”) cercanos al área afectada.
Las pupas son de color café y presentan unas pocas y pequeñas setas urticantes en el dorso
(Figura 34 e). La pupación ocurre dentro de un capullo (Figura 34 d) que forman con seda y
uniendo la superficie de algunas hojas. Los adultos son de color amarillento. En las alas
posteriores se observan un par de ocelos grises, con el centro blanco y un anillo negro. Hay
dos líneas de color café que van paralelas al margen distal. La mayor parte del tórax es de
190
color café, mientras que el abdomen es amarillo con anillos cafés entre cada segmento
(Figura 34 f).
Las cuatro larvas criadas se recolectaron en bosque secundario, entre 0,7-3,0 m sobre el
suelo. Los adultos de varias especies del género Automeris tienen pelos urticantes en el
abdomen, los cuales exponen al replegar sus alas hacia adelante cuando se sienten
amenazados, al mismo tiempo que dejan ver las manchas oculares (Chacón y Montero,
2007).
Las larvas y adultos recolectados en la zona de estudio estaban entre 1 450 y 1 800 m. Esto
es un nuevo registro en la distribución de A. banus, ya que de acuerdo con la base de datos
ATTA (INBio, 2007), esta especie se ha recolectado en ambas vertientes, desde el nivel del
mar hasta los 1 700 m.
En el ACG hay cinco especies de parasitoides que atacan las larvas de A. banus. Dos de
esas especies son avispas parasitoides de la familia Ichneumonidae. Las otras tres son
especies de moscas parasitoides de la familia Tachinidae (Janzen y Hallwachs, 2005). En la
EBA no se han registrado parasitoides asociados con A. banus.
Especie 28: Gamelia musta
Los individuos recolectados tardaron 81 días en la fase de larva. Los últimos cinco días de
este perioodo corresponden al último estadio larval (prepupa). La fase de pupa tardó 32 días.
Las larvas son de color gris, con cuatro líneas de color blanco, que corren paralelas en el
dorso del cuerpo (Figura 35 a). Presentan setas urticantes en forma de espinas bifurcadas.
La pupa es de color café oscuro. En el dorso presenta setas urticantes de color amarillo
(Figura 35 b).
Los adultos tienen las alas de color gris en varios tonos. En las alas anteriores se observan
dos líneas oscuras paralelas desde el subápice hasta el torno. El área marginal de las alas
posteriores es de color gris oscuro, similar a la coloración de las alas anteriores. El resto de
la superficie de las alas posteriores es de color gris claro. Presentan un ocelo grande de
color rojo, con el centro blanco y un anillo de color negro (Figura 35 c). Ventralmente, la
coloración de todo el cuerpo es muy uniforme (beige), excepto por un par de manchas
negras (una en cada ala) presentes en el área media.
191
Las larvas son polífagas, ya que se alimentan de una gran variedad de especies de plantas
hospederas. En la EBA se registraron tres especies de plantas hospederas correspondientes
a tres familias lejanas morfológica y taxonómicamente. En el ACG se han reportado 56
especies de plantas hospederas de 27 familias (Cuadro 4) Janzen y Hallwachs (2005).
Las larvas recolectadas se encontraron entre 1 400 y 1 700 m. Esta elevación es un nuevo
registro para la distribución de G. musta, pues de acuerdo con ATTA (INBio, 2007), esta
especie se ha reportado en ambas vertientes, desde el nivel del mar hasta 1 600 m. De las
cinco larvas criadas, tres se recolectaron en bosque secundario y dos en bosque primario.
En el ACG se han reportado dos especies de parasitoides que atacan las larvas de G. musta
(Janzen y Hallwachs, 2005). En el área de estudio no se reportó ningún caso de parasitoide
asociado con esta especie.
Especie 29: Copaxa rufinans
Los individuos recolectados tardaron 66 días en la fase de larva, cuyo último estadio
(prepupa) tardó dos días. El estado de pupa tardó 34 días. En el área de estudio se
recolectaron 12 larvas, las cuales estaban en tres grupos de cuatro larvas cada uno. Las
larvas son gregarias: se alimentan juntas en la misma rama y a veces hasta en la misma hoja
de la planta hospedera.
Las larvas son de color verde. En los primeros dos estadios presentan cinco líneas negras en
el dorso, las patas son verdes y tienen setas urticantes con las puntas de color negro (Figura
36a). A partir del tercer estadio larval, aparecen puntos de color azul celeste dispuestos en
seis líneas longitudinales. En cada costado hay una línea subespiracular de diez puntos
celestes y otra línea supraespiracular de 11 sobre éstos. En el dorso se observan dos líneas
de 11 puntos celestes cada una (Figura 36c). A partir del tercer estadio, la cabeza, patas,
propodios y espiráculos se tornan de color café (Figura 36d, e, f, g).
La pupación ocurre dentro de un capullo hecho de seda y construido generalmente entre la
superficie de varias hojas unidas entre sí (Figura 36h). Los adultos presentan un marcado
dimorfismo sexual. Los machos tienen las antenas cuadripectinadas, lo cual les permite
captar los olores de las feromonas emitidas por las hembras a veces en pleno vuelo. Esto
con el fin de acoplarse y reproducirse.
192
Las alas de los machos son cafezuscas en la parte dorsal y rojizas ventralmente (Figura 36i).
En las hembras, las alas son grises y las antenas son pectinadas (Figura 36j). En el área
media de las alas anteriores y posteriores de las hembras, se observan unas ventanas
(parecen manchas de color blanco), que en los machos son muy reducidas y tienen un anillo
de color amarillo.
Las larvas de C. rufinans son oligófagas, pues se alimentan de varias especies de plantas
(17 reportadas hasta el momento), todas de una misma familia: Lauraceae. En la EBA se
reportaron dos especies de plantas hospederas, una de las cuales (Ocotea stenoneura) no
se había registrado como hospedero de las larvas de este lepidóptero. En el ACG, Janzen y
Hallwachs (2005) reportan 16 especies de plantas hospederas para C. rufinans.
La especie C. rufinans tiene un amplio ámbito de distribución altitudinal. Las larvas
recolectadas en la zona de estudio se encontraron entre 1 400 y 1 800 m. Sin embargo, de
acuerdo con la información tomada de ATTA (INBio, 2007), esta especie se ha registrado en
elevaciones desde 100-1 700 m en la vertiente Caribe y entre 0-2 000 m en la Vertiente del
Pacífico.
En el ACG se han registrado dos especies de moscas parasitoides que atacan las larvas de
C. rufinans (Janzen y Hallwachs, 2005). En la EBA, las larvas recolectadas se alimentaban
sólo durante la noche. Durante el día estaban entre el follaje. La relación de machos y
hembras de los adultos emergidos fue de 1:3 respectivamente. De las 12 larvas
recolectadas, cuatro provienen de bosque poco alterado, las demás son de bosque
secundario. Todas las larvas estaban a 1,5 m de altura sobre el suelo en la planta hospedera
donde se encontraron.
Especie 30: Perigonia stulta
Las tres larvas que se recolectaron y criaron tardaron un promedio de diez días en estado
larval. Las larvas se caracterizan porque tienen una prominente cuerno caudal. Durante los
primeros estadios, las larvas son de color verde tierno. En los ultimos estadios, las larvas son
robustas y de un color verde más oscuro.
El dorso de los individuos en último estadio larval (prepupa) se torna rojizo y el resto de la
larva tiene una coloración amarillo verdoso. Además, su cuerpo se ensancha, de modo que
193
parecieran más cortas y gruesas. Aunque estos cambios ocurren en dos días, el último
estadio larval se prolonga por dos días más, de manera que la fase de larva en los individuos
recolectados tardó 14 días. Ninguno de los individuos criados formó capullo cuando pupó. La
pupa es bien robusta, de color café brillante. En promedio, P. stulta tarda 28 días durante la
fase de pupa. Los adultos tienen una coloración atractiva, pues son de color café con
matices y manchas oscuras. Además, en las alas posteriores tienen una mancha amarilla en
el área discal y en el margen anal.
Las larvas de P. stulta criadas en la EBA se alimentaron de Cinchona pubescens. En el ACG,
se ha reportado que las larvas de esta especie se alimentan de Cosmibuena macrocarpa y
Elaeagia auriculata (Janzen y Hallwachs, 2005). Las tres especies de plantas hospederas
reportadas hasta el momento son de una misma familia: Rubiaceae. Por esta razón, se
afirma que las larvas de P. stulta tienen un hábito alimenticio monófago.
En la zona de estudio, esta especie se observó y recolectó en bosque secundario y bosque
poco alterado, en puntos cercanos a los 1 400 m. De acuerdo con los datos tomados de
ATTA (INBio, 2007), P. stulta tiene un ámbito de distribución altitudinal que va desde los 1001 800 m en ambas vertientes. En el ACG, los huevos de esta especie son parasitados por
avispas de la familia Encyrtidae (Janzen y Hallwachs, 2005). Johnson (1990), reporta avispas
parasitoides de la especie Telenomus dilophonotae, atacando huevos de P. stulta.
194
7. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
7.1. Conclusiones
La riqueza específica de Lepidoptera en la EBA es de 1 572 especies, reflejadas en los 10
367 especímenes recolectados y depositados en la colección del INBio. En la zona de
estudio habitan cerca del 10% de las especies de Lepidoptera estimadas para Costa Rica.
Este dato no es definitivo y puede aumentar si se utilizan otras técnicas de recolecta
(trampas de frutas) que permitan muestrear ambientes tan complejos y diversos como el
dosel del bosque.
Los estudios de ADN y la consecuente identificación a nivel de especie de algunos grupos
de Lepidoptera que actualmente están tienen un nivel taxonómico de morfoespecie,
permitirán esclarecer varios complejos de especies. Esto también puede influir en la
variación (incremento) de la cantidad de especies de Lepidoptera en el sector Altamira.
En la zona de estudio se determinaron 38 especies de Lepidoptera que sólo se han
recolectado mediante la metodología crianza de los estados inmaduros. Esto quizás se debe
a que los adultos de esas especies son poco comunes de observar (y por ende de recolectar
en forma directa) y tampoco son atraídos a las trampas de frutas ni a las trampas de luz.
La lista de especies y la curva de acumulación (Figura 4), sugieren que se ha recolectado la
mayoría de especies de lepidópteros nocturnos, que podrían habitar en el sector Altamira. La
colección refleja un mayor esfuerzo de recolecta de lepidópteros nocturnos y muy poco de
lepidópteros diurnos y microlepidópteros, por lo que se estima que la cantidad de especies
podría aumentar significativamente.
El 76% (52 especies) de los Papilionoidea registrados en el sitio de estudio son de hábitos
nectarívoros y sólo 16 especies (23%) son frugívoras. De acuerdo con estos datos y
tomando en cuenta que en Costa Rica se conocen cerca 250 especies frugívoras y que la
relación entre mariposas nectarívoras y frugívoras, por lo general es equivalente, permite
considerar que aún no se conoce bien la fauna de mariposas diurnas que habitan en el
sector Altamira.
Las especies de mariposas nectarívoras nunca van a competir por una fuente de alimento
con las especies frugívoras. En este último grupo se pueden hacer dos grupos locales
195
ecológicos: las mariposas frugívoras del dosel y las especies propias del sotobosque.
Aunque en algunas ocasiones se puedan recolectar especies de sotobosque (por ejemplo
M.helenor marinita) en el dosel (por lo que explica DeVries ,1988).
Existe un mayor conocimiento de la diversidad de especies de Lepidoptera de las
superfamilias Noctuoidea, Geometroidea, Bombycoidea y Pyraloidea que habitan en el sector
Altamira. Esto se debe que parataxónomos y taxónomos expertos en dichos grupos han
dedicado mayor esfuerzo a su estudio.
En el sitio de estudio se registraron 33 especies endémicas de la zona Nicaragua-Costa
Rica-Panamá. De estas especies, 28 pertenecen a la superfamilia Papilionoidea, así como
una a la familia Dalceridae, una a Hedylidae y otra a Saturniidae. Esto le confiere un gran
valor en términos de conservación al sector Altamira, más aún cuando la distribución de
varias de estas especies se restringe a la región Talamanca-Chiriquí. Además, al formar
parte de la zona de influencia y la zona núcleo de la RBA, lo hace ser un lugar ideal para
realizar estudios de biodiversidad con fines de conservación.
Se conocen algunos datos de historia natural de sólo 85 de las 1 572 especies de
Lepidoptera registradas en el sector Altamira. Esto representa apenas un 6% de las especies
conocidas en la zona de estudio e indica que es necesario continuar investigando la historia
natural de este grupo de insectos por varios años más.
La zona de estudio se reportó como un nuevo punto de distribución geográfica para cinco de
las especies de Lepidoptera. Por primera vez se generó información del ciclo biológico ex
situ asociadas a diez de las especies de Lepidoptera. Se registraron nuevas especies de
plantas hospederas para otras diez de las especies de Lepidoptera. De las 30 especies
tratadas en el documento, seis son como polífagas, diez oligófagas y 14 son monófagas.
En el sector Altamira se registraron cerca de 30 especies de moscas parasitoides de la
familia Tachinidae asociadas a diez familias de Lepidoptera. De estos taquínidos, se
reportaron cinco géneros y ocho especies nuevas. Se obtuvieron 98 registros de
himenópteros parasitoides de las familias Braconidae, Ichneumonidae, Chalcididae,
Eulophidae y Encyrtidae asociados a diez de las familias de Lepidoptera, sin embargo no se
logró identificar géneros ni especies en la mayoría de los casos.
196
7.2. Recomendaciones
Realizar estudios más sistemáticos y en grupos específicos de Lepidoptera, donde la
taxonomía sea clara, por ejemplo las familias Sphingidae y Saturniidae (mariposas
nocturnas) y Nymphalidae, Pieridae y Papilionidae (mariposas diurnas).
Aplicar diseños experimentales bien definidos y por periodos de dos a tres años como
mínimo, con el fin de analizar los datos mediante modelos estadísticos paramétricos y no
paramétricos; además de medir la diversidad alfa, beta y gamma, y aplicar los resultados en
la toma de decisiones de conservación en la Reserva de la Biosfera La Amistad.
Dar un mayor énfasis en la recolecta de mariposas diurnas mediante la metodología de
trampas de frutas para acceder a los hábitat como el dosel del bosque y conocer mejor este
grupo en la zona de estudio.
Realizar una curación completa de la colección de lepidópteros de esta zona, identificar
(taxón y sexo) todo el material recolectado y depositado en las colecciones de INBio.
Continuar estudios de historia natural de los lepidópteros, plantas hospederas y parasitoides
asociados en la zona de estudio, enfocar el esfuerzo por grupos específicos de lepidópteros
o plantas hospederas.
Para lograr una asociación más precisa, entre las especies parasitoides y sus hospederos,
es necesario criar las formas adultas de los lepidópteros, ya que en muchos grupos no es
posible identificar las larvas a género o especie. Si se desconoce la especie del lepidóptero
hospedero y éste muere, se debe buscar la planta hospedera para recolectar más inmaduros
y lograr obtener un adulto que relacione específicamente la especie parasitoide con el
lepidóptero.
Realizar un mayor esfuerzo en el estudio taxonómico y sistemático de los parasitoides
asociados a lepidópteros en el sector Altamira, especialmente en los himenópteros, de los
cuales no se lograron identificar ni asociar la especie hospedera, de la mayoría de los
registros.
197
Involucrar a los caficultores de las comunidades aledañas (zona de amortiguamiento) al
PILA, en sistemas agroforestales en donde se mantengan y recuperen los remanentes de
bosque dentro de sus fincas. Esto ayudaria a aumentar la diversidad de mariposas diurnas
de la zona así como de otros organismos.
198
8. LITERATURA CITADA
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regional en el nuevo milenio. Resumen 110. XI Congreso Nacional Agronómico/ V Congreso
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Heredia, Instituto Nacional de Biodiversidad. Comunicación Personal.
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Domingo de Heredia, Instituto Nacional de Biodiversidad. Comunicación personal.
207
Sección de anexos.
Cuadro 5. Plantas hospederas y su respectivo número de testigo de las especies de
Lepidoptera criadas en la EBA-PILA, durante los años 2004 -2007.
Lepidoptera
Planta Hospedera
Género, Especie o Subespecies
Familia
Especie
Familia
No. Testigo
Achoria
Pyralidae
Juglans olanchana
Juglandaceae
DRC-00356
¿¿??
Actinote anteas
Nymphalidae
¿¿??
DRC-00313
RDR-00292
Heliconia tortuosa
Heliconiaceae
DRC-00310
Rubus pittieri
Rosaceae
DRC-00321
Gonzalagunia rosea
Rubiaceae
RDR-00164
Inga longispica
Fabaceae
RGT-00716.1
Amastus rumina
Arctiidae
RGT-00716.2
RGT-00716.3
Amorbia shombobasis
Amycles adusta
Tortricidae
Arctiidae
Melanthera aspera
Asteraceae
RGT-00735
Posoqueria latifolia
Rubiaceae
RGT-00812
Canna tuerkheimii
Cannaceae
Heliconia tortuosa
Heliconiaceae
DRC-00320
RDR-00354
RGT-00721.1
RGT-00721.2
Amycles anthracina
Anacrusis
Arctiidae
Tortricidae
RDR-00134
Heliconia tortuosa
Heliconiaceae
Bocconia frutescens
Papaveraceae
Inga longispica
Fabaceae
DRC-00325
RDR-00352
Apatelodes
Bombycidae
Bidens reptans
Asteraceae
Astraptes alardus
Hesperiidae
Erythrina berteroana
Fabaceae
RDR-00260
DRC-00323
DRC-00324
DRC-00361
RDR-00165
DRC-00259
DRC-00260
RDR-00128
Hampea appendiculata
Astraptes fulgerator
Malvaceae
RDR-00131
RDR-00154
RDR-00157
Hesperiidae
RGT-00777
RGT-00827
Astraptes
Hesperiidae
Heliconia tortuosa
Heliconiaceae
DRC-00362
Vigna candida
Fabaceae
RGT-00949
Senna papillosa
Fabaceae
DRC-00365
Canna tuerkheinii
Cannaceae
RDR 00130
208
Lepidoptera
Género, Especie o Subespecies
Planta Hospedera
Familia
Especie
Familia
No. Testigo
RDR-00129
Automeris banus
Saturniidae
Heliconia tortuosa
Heliconiaceae
RDR-00155
Malvaviscus sp.
Malvaceae
RDR-00160
Gonzalagunia rosea
Rubiaceae
RDR-00319
Melanthera aspera
Asteraceae
Palicourea padifolia
Rubiaceae
DRC-00350
DRC-00339
RDR-00313
Automeris postalbida
Saturniidae
Paullinia talamancensis
Sapindaceae
DRC-00315
Bardaxima luscilinea
Notodontidae
Byrsonima crassifolia
Malpighiaceae
RGT-00791
RDR-00193.1
Bertholdia crocea
Arctiidae
Vernonia patens
Asteraceae
RDR-00193.2
RDR-00193.3
RGT-00871.1
Bertholdia philoptera
Arctiidae
Elaeagia auriculata
Rubiaceae
RGT-00871.2
RGT-00871.3
RGT-00871.4
Brenthia
Choreutidae
Alsophila erinacea
Cyatheaceae
RGT-00710
Clematis sp.
Ranunculaceae
RGT-00720
Coffea arabica
Rubiaceae
RGT-00723
Calidota sp.1
Arctiidae
Celastrus vulcanicola
Celastraceae
RGT-00672
Caligo atreus dionysos
Nymphalidae
Heliconia tortuosa
Heliconiaceae
RGT-00891.1
RGT-00883.1
Caligo brasiliensis sulanus
Nymphalidae
Heliconia tortuosa
Heliconiaceae
RGT-00883.2
RGT-00883.3
Celaenorrhinus stallingsi
Hesperiidae
Cirsodes acuminata
Geometridae
Dicliptera iopus
¿¿??
Acanthaceae
¿¿??
RDR-00226
RDR-00223
RDR-00135
RDR-00168.1
Copaxa rufinans
Saturniidae
Nectandra salicina
Lauraceae
RDR-00168.2
RDR-00181.1
RDR-00181.2
Ocotea stenoneura
Lauraceae
RGT-00876
Coronidia leachii
Sematuridae
Inga longispica
Fabaceae
RGT-00887
Cyanopepla arrogans
Arctiidae
Iresine diffusa
Amaranthaceae
RDR-00138
Dysschema cerialis
Arctiidae
Baccharis trinervis
Asteraceae
RGT-00886.1
RGT-00886.2
RGT-00886.3
Elysius melanoplaga
Arctiidae
Mikania banisterae
Asteraceae
RDR-00206
209
Lepidoptera
Género, Especie o Subespecies
Planta Hospedera
Familia
Especie
Familia
No. Testigo
RDR-00216.1
RDR-00216.2
RDR-00326
RDR-00342
Emesis cypria paphia
Lycaenidae
Clematis sp.
Ranunculaceae
RGT-00758
Episcepsis
Arctiidae
Baccharis trinervis
Asteraceae
RGT-00859
Allophylus psilospermus
Sapindaceae
RGT-00822
RDR-00136.1
Eucereon
Arctiidae
Erythrina berteroana
Fabaceae
RDR-00136.2
RGT-00603
Eucereon sp.1
Euclea
Arctiidae
Limacodidae
Quercus bumelioides
Fagaceae
RGT-00636
Ficus velutina
Moraceae
RGT-00802
Costus wilsonii
Costaceae
DRC-00286
Geonoma edulis
Arecaceae
DRC-00347
Selustocarpha sp.
Euselasia argentea argentea
Gamelia musta
Lycaenidae
¿¿??
RGT-00875
¿¿??
RDR-00220
Urera caracasana
Urticaceae
DRC-00359
Myrcia splendens
Myrtaceae
DRC-00376
Palicourea padifolia
Rubiaceae
DRC-00241
Saturniidae
DRC-00343
Quercus rapurahuensis
Fagaceae
RDR-00350
RDR-00351
Gamelia
Saturniidae
Paullinia talamancensis
Sapindaceae
RGT-00904
Gymnelia
Arctiidae
Paullinia talamancensis
Sapindaceae
RGT-00833
Cecropia polyphlebia
Cecropiaceae
RDR-00143
Inga longispica
Fabaceae
Inga punctata
Fabaceae
Heliocarpus americanus
Tiliaceae
Iresine diffusa
Amaranthaceae
RGT-00806
Celastrus vulcanicola
Celastraceae
RGT-00602.4
RDR-00140
Hemiceras
Herpetogramma agavealis
Notodontidae
Crambidae
RGT-00695
RGT-00889
RDR-00127
RDR-00132
RDR-00199
RDR-00201
Herpetogramma
Crambidae
Triumfetta lappula
Malvaceae
Holophaea lycone
Arctiidae
Symphonia globulifera
Clusiaceae
Hylesia
Arctiidae
Elaeagia auriculata
Rubiaceae
RGT-00759
Inga oerstediana
Fabaceae
RGT-00885
RGT-00892.1
RGT-00892.2
210
Lepidoptera
Género, Especie o Subespecies
Planta Hospedera
Familia
Especie
Familia
No. Testigo
Pelargonium graveolens
Geraniaceae
RGT-00743
RGT-00670
Hymenomima
Geometridae
Phyllanthus mocinianus
Euphorbiaceae
Hypanartia dione arcaei
Nymphalidae
Cecropia polyphlebia
Cecropiaceae
Hypena hemonalis
Noctuidae
Urera caracasana
Urticaceae
Hypercompe ockendeni
Arctiidae
¿¿??
Josiomorpha penetrata
Arctiidae
Urera caracasana
Urticaceae
DRC-00266
Lichnoptera illudens
Noctuidae
Ardisia quadrata
Myrsinaceae
RGT-00630
Juglans olanchana
Juglandaceae
DRC-00341
Malvaviscus arboreus
Malvaceae
Mortoniodendron abelianum
Tiliaceae
Erythrina berteroana
Fabaceae
DRC-00292
Conceveiba pleistomona
Euphorbiaceae
RDR-00202
Quercus bumelioides
Fagaceae
RGT-00884
Calathea crotalifera
Marantaceae
RGT-00690
Inga longispica
Fabaceae
RGT-00865.1
Cestrum megalophyllum
Solanaceae
RGT-00845
Lirimiris fascis
¿¿??
Notodontidae
RDR-00149
RGT-00682
RDR-00171
RDR-00213.1
DRC-00240
DRC-00252
RDR-00158
RDR-00188
Lophocampa pectina
Arctiidae
Lophocampa
Arctiidae
Macaria
Geometridae
Manduca
Sphingidae
Marpesia merops
Nymphalidae
¿¿??
¿¿??
RDR-00239
Mechanitis menapis saturata
Nymphalidae
¿¿??
¿¿??
RDR-00172
Megeuptychia antonae
Nymphalidae
Calathea crotalifera
Marantaceae
Memphis beatrix
Nymphalidae
Piper arboreum
Piperaceae
Methone cecilia chrysomela
Lycaenidae
Heliconia tortuosa
Heliconiaceae
RDR-00311
Myscelus belti
Hesperiidae
Malvaviscus arboreus
Malvaceae
DRC-00374
Inga longispica
Fabaceae
RDR-00265
Inga oerstediana
Fabaceae
Senna papillosa
Fabaceae
RDR-00263
Paullinia talamancensis
Sapindaceae
RDR 00341
Nymphidium ascolia ascolia
Nyridela xanthocera
Lycaenidae
Arctiidae
RGT-00902
RDR-00258
RDR-00297
RDR 00358
RDR-00264
RDR-00345
Opharus belus
Arctiidae
Celtis iguanaea
Ulmaceae
RGT-00873.1
RGT-00873.2
RGT-00873.3
Cecropia polyphlebia
Opharus procroides
Cecropiaceae
RDR-00360.1
RDR-00360.2
Arctiidae
Urera caracasana
Urticaceae
DRC-00366
211
Lepidoptera
Género, Especie o Subespecies
Planta Hospedera
Familia
Especie
Familia
No. Testigo
DRC-00199
DRC-00294
Opsiphanes bogotanus alajuela
Nymphalidae
Heliconia tortuosa
Heliconiaceae
RDR-00203
RDR-00307
RGT-00763
RGT-00826
RDR-00163
Opsiphanes cassina
Nymphalidae
Chamaedorea crucensis
Arecaceae
RGT-00798.1
RGT-00798.3
Geonoma interrupta
Arecaceae
RDR-00261
DRC-00358
Opsiphanes quiteria talamancensis
Nymphalidae
Chamaedorea crucensis
Arecaceae
RDR-00103
RDR-00119
Geonoma interrupta
Arecaceae
RDR-00211
RGT-00831.1
Pelochyta affinis
Arctiidae
Vernonia patens
Asteraceae
RGT-00831.2
RGT-00831.3
RGT-00831.4
Pelochyta
Arctiidae
Malvaviscus arboreus
Malvaceae
RDR-00359
Perigonia lusca
Sphingidae
Cinchona pubescens
Rubiaceae
DRC-00312
RDR-00189
Perigonia stulta
Sphingidae
Cinchona pubescens
Rubiaceae
RGT-00669.1
RGT-00669.2
Phrygionis polita
Geometridae
¿¿??
¿¿??
RDR-00194
RGT-00724.1
Polypoetes villia
Notodontidae
Malvaviscus arboreus
Malvaceae
RGT-00724.2
RGT-00724.3
RDR-00210
RGT-00727.1
RGT-00765.2
Pteronymia picta notilla
Nymphalidae
Cestrum megalophyllum
Solanaceae
RGT-00937.1
RGT-00942
RGT-00946
RGT-00771
Rhodochlora
Geometridae
Posoqueria latifolia
Rosema
Notodontidae
Urera caracasana
Urticaceae
Symphlebia tessellata
Arctiidae
Meliosma depressiva
Sabiaceae
RGT-00834
RGT-00674
DRC-00284
RDR-00115
212
Lepidoptera
Género, Especie o Subespecies
Planta Hospedera
Familia
Especie
Familia
No. Testigo
DRC-00254
DRC-00316
Talides sinois cantra
Hesperiidae
Heliconia tortuosa
Heliconiaceae
DRC-00328
DRC-00337
RGT-00828
RGT-00829
Tarchon felderi
Elaeagia auriculata
Rubiaceae
Philodendron brenesii
Araceae
Bombycidae
DRC-00250
RDR-00212
DRC-00364
RDR-00357
Quercus rapurahuensis
Fagaceae
RDR-00432
RDR-00332
RDR-00331
Telemiades gallius
Thracides phidon
Hesperiidae
Inga oerstediana
Fabaceae
Costus wilsonii
Costaceae
RDR-00305
DRC-00248
DRC-00285
DRC-00265
Hesperiidae
Heliconia tortuosa
Heliconiaceae
RDR-00120
RDR-00126
RDR-00190
Tithorea tarricina pintias
Nymphalidae
Malvaviscus arboreus
Malvaceae
DRC-00264
DRC-00269
Tithraustes albinigra
Notodontidae
Chamaedorea crucensis
Arecaceae
RDR-00159
RDR-00169
RDR-00170.1
Tithraustes haemon
Notodontidae
Chamaedorea crucensis
Arecaceae
Tithrautes cf. moerens
Notodontidae
Chamaedorea crucensis
Arecaceae
RDR-00170.2
Xylophanes
Sphingidae
Hoffmania sp.
Rubiaceae
DRC-00261
Zodia sp.
Choreutidae
Erythrina berteroana
Fabaceae
RGT-00846
RDR-00198
Autor: González y Solís, 2008
213
Cuadro 6. Dípteros parasitoides de las especies de Lepidoptera criadas por los
Parataxónomos en la EBA-PILA, durante los años 2004-2006.
Dípteros Parasitoides
Lepidópteros hospederos
Género, especie o subespecie
No. Testigo
Género o especie
Familia
Familia
Anoxynops auratus
Tachinidae
Belvosia n. sp. probab. Altura
Tachinidae
Belvosia sp.
Tachinidae
Calolydella
Tachinidae
DRC-00318
Calolydella sp.1
Tachinidae
RGT-00917
Calolydella sp.2
Tachinidae
Campylocheta
Tachinidae
Carcelia
Tachinidae
Megalopyge albicollis
Megalopygidae
RGT-00900
Chrysotachina
Tachinidae
Opsiphanes bogotanus alajuela
Nymphalidae
DRC-00295
Drino
Tachinidae
Sphingidae
RGT-00719.2
Eucelatoria
Tachinidae
Hesperiidae
RGT-00897
Eucelatoria
Tachinidae
Pyralidae
RGT-00736.2
Género nuevo
Tachinidae
RGT-00733.1
Género nuevo
Tachinidae
RGT-00937
Género nuevo (Blondeliini)
Tachinidae
DRC-00253
Género nuevo cf. Myiopharus
Tachinidae
Género nuevo cf. Phytomyptera
Tachinidae
Hystrichia laxa
Tachinidae
Saturniidae
RGT-00890.2
Hystrichia laxa
Tachinidae
Saturniidae
RGT-00893.2
Hystrichia n. sp.
Tachinidae
DRC-00239
Jurinella
Tachinidae
DRC-00148
Jurinia sp.
Tachinidae
RDR-00214
Leschenaultia n. sp.
Tachinidae
Leskia
Tachinidae
Lespesia
Tachinidae
Lespesia aletiae complex
Tachinidae
Actinote anteas
Nymphalidae
RGT-00894.2
Lespesia aletiae complex
Tachinidae
Actinote anteas
Nymphalidae
RGT-00894.3
Lespesia sp.
Tachinidae
Acrolophidae
RDR-00235
Lixophaga
Tachinidae
Crambidae
RGT-00602
Lixophaga
Tachinidae
Pyralidae
RGT-00835.2
Pantelloa
Tachinidae
Hesperiidae
RGT-00726.2
Panzeria ? ampelus
Tachinidae
Arctiidae
RGT-00637
Sphaerina
Tachinidae
Thelairaporia
Tachinidae
Saturniidae
DRC-00373
Uramya
Tachinidae
Arctiidae
RGT-00836.2
Tachinidae
Arctiidae
RGT-00648.2
DRC-00251
Automeris belti
Eupterotidae
RGT-00869.2
Saturniidae
RGT-00895.2
Opsiphanes cassina
RGT-00934
RGT-00933
Pteronymia picta notilla
Nymphalidae
RGT-00727
DRC-00319
Caligo atreus dionysos
Nymphalidae
RGT-00891.2
Pyralidae
RGT-00863.2
RGT-00879.2
Herpetogramma agavealis
DRC-00327
214
Dípteros Parasitoides
Género o especie
Lepidópteros hospederos
Familia
Género, especie o subespecie
No. Testigo
Familia
Tachinidae
Noctuidae
RGT-00697.2
Autor: González y Solís, 2008.
Cuadro 7. Himenópteros parasitoides de las especies de Lepidoptera criadas por los
Parataxónomos en la EBA-PILA, durante los años los años 2004-2006.
Himenópteros Parasitoides
Género o especie Familia
Mesochorus sp.
Lepidópteros hospederos
Género, especie o subespecie
Ichneumonidae
No. Testigo
Familia
Arctiidae
Braconidae
RGT-00663
RGT-00712
(Microgastrinae)
Braconidae
Arctiidae
RGT-00713
(Microgastrinae)
Braconidae
RGT-00717
(Microgastrinae)
Braconidae
Pyralidae
RGT-00725.2
Crambidae
RGT-00731.1
Hesperiidae
RGT-00744.2
(Microgastrinae)
Braconidae
(Microgastrinae)
Braconidae
(Microgastrinae)
Pristomerus sp.
Ichneumonidae
Pyralidae
RGT-00746.2
Trieces wascia
Ichneumonidae
Pyralidae
RGT-00736.3
Braconidae
Pyralidae
RGT-00767.2
Hesperiidae
RGT-00777.2
(Microgastrinae)
Braconidae
Indeterminado
Braconidae
Opsiphanes cassina
Nymphalidae
RGT-00798.2
Ichneumonidae
Opsiphanes cassina
Nymphalidae
RGT-00798.3
Pyralidae
RGT-00808.2
Nymphalidae
RGT-00861.2
Pyralidae
RGT-00816.2
(Ichneumoninae)
Braconidae
Braconidae
Indeterminado
Dione juno juno
Ichneumonidae
(Ichneumoninae)
Braconidae
RGT-00817.2
(Microgastrinae)
Braconidae
Pyralidae
RGT-00824.2
Nymphalidae
RGT-00839.2
(Microgastrinae)
Brachymeria sp.
Chalcididae
Actinote anteas anteas
215
Himenópteros Parasitoides
Género o especie Familia
Lepidópteros hospederos
Género, especie o subespecie
No. Testigo
Familia
Braconidae
RGT-00844.2
(Microgastrinae)
Mesochorus sp.
Ichneumonidae
Braconidae
Opsiphanes quiteria
Arctiidae
RGT-00857.2
Nymphalidae
RDR-00103.2
talamancensis
Braconidae
Opsiphanes quiteria
Microgastrinae
talamancensis
Braconidae
RDR-00103
Nymphalidae
Arctiidae
RDR-00121.2
Braconidae
Hesperiidae
RDR-00156.1
Braconidae
Hesperiidae
RDR-00174
Nymphalidae
RDR-00175.1
(Microgastrinae)
Braconidae
Opsiphanes sp.
(Microgastrinae)
Apectis zapoteca
Ichneumonidae
RDR-00176.1
Braconidae
Hesperiidae
RDR-00185.2
(Microgastrinae)
RDR-00204
Braconidae
RDR-00218.1
(Microgastrinae)
Braconidae
RDR-00219.1
(Microgastrinae)
Braconidae
Hesperiidae
Braconidae
RDR-00224.1
RDR-00227.1
(Microgastrinae)
Braconidae
RDR-00229
(Microgastrinae)
Apectis zapoteca
Ichneumonidae
RDR-00230.1
Braconidae
RDR-00231
(Microgastrinae)
Encyrtidae parasit.
RDR-00234
Tachinidae
Braconidae
Braconidae
Opsiphanes sp.
Hesperiidae
RDR-00236.1
Nymphalidae
RDR-00267.1
Hesperiidae
RDR-00268.1
Hesperiidae
RDR-00269.1
(Microgastrinae)
Braconidae
(Microgastrinae)
Braconidae
(Microgastrinae)
216
Himenópteros Parasitoides
Género o especie Familia
Braconidae
Lepidópteros hospederos
Género, especie o subespecie
Phobetron sp.
No. Testigo
Familia
Limacodidae
RDR-00270.1
(Microgastrinae)
Braconidae
¿Caligo sp.?
RDR-00272
(Microgastrinae)
Nymphalidae
Braconidae
Hesperiidae
Braconidae
Agrypon sp.
Ichneumonidae
RDR-00281.1
RDR-00282
Tortricidae
RDR-00298.1
Braconidae
RDR-00299
Braconidae
RDR-00301
(Microgastrinae)
Mesochurus sp.
Ichneumonidae
Lycaenidae
RDR-00303.1
RDR-00304
Braconidae
Hesperiidae
RDR-00320.1
Eulophidae
RDR-00325
Braconidae
RDR-00329.1
(Microgastrinae)
Dusona sp.
Ichneumonidae
Dusona sp.
Ichneumonidae
RDR-00330.1
Arctiidae
RDR-00336.1
RDR-00337
RDR-00339
Braconidae
Nymphalidae
RDR-00356
RDR-00374
RDR-00375
Braconidae
RDR-00407
(Microgastrinae)
Mesochurus sp.
Ichneumonidae
RDR-00407
Braconidae
RDR-00408
(Microgastrinae)
Braconidae
RDR-00449
(Microgastrinae)
Braconidae
RDR-00450
(Microgastrinae)
Braconidae
DRC-00156
(Microgastrinae)
DRC-00173
Cryptophion sp.
Eiphosoma sp.
Ichneumonidae
DRC-00182
Braconidae
DRC-00193
Ichneumonidae
DRC-00203
217
Himenópteros Parasitoides
Género o especie Familia
Lepidópteros hospederos
Género, especie o subespecie
No. Testigo
Familia
Chalcididae
DRC-00205
Braconidae
DRC-00208
Braconidae
DRC-00211
(Microgastrinae)
Dusona sp.
Ichneumonidae
DRC-00216
Braconidae
DRC-00220
(Microgastrinae)
Mesochurus sp.
Ichneumonidae
DRC-00228
Indeterminado
Ichneumonidae
DRC-00231
(Banchinae)
Mesochurus sp.
Ichneumonidae
DRC-00255
Ichneumonidae
DRC-00270
Braconidae
(Microgastrinae)
Agrypon sp.
Opsiphanes sp.
Nymphalidae
Ichneumonidae
Braconidae
DRC-00275
DRC-00282
Hesperiidae
DRC-00283
Braconidae
DRC-00299
Mesochurus sp.
Ichneumonidae
DRC-00322
Mesochurus sp.
Ichneumonidae
DRC-00329
Braconidae
DRC-00345
(Microgastrinae)
Mesochurus sp.
Ichneumonidae
DRC-00354
Ichneumonidae
DRC-00367
Braconidae
DRC-00377
Braconidae
DRC-00391
Braconidae
DRC-00400
(Microgastrinae)
Ichneumonidae
DRC-00405
Ichneumonidae
DRC-00406
Braconidae
DRC-00410
(Microgastrinae)
Braconidae
DRC-00412
(Microgastrinae)
Mesochurus sp.
Ichneumonidae
DRC-00414
Autor: González y Solís, 2008.
218
Cuadro 8. Lista de autores de las especies de insectos citadas en el texto.
Orden
Familia
Especie o subespecie
Autor
Diptera
Sarcophagidae
Peckia volucris
(van der Wulp, 1895)
Diptera
Tachinidae
Anoxynops auratus
Townsend
Diptera
Tachinidae
Blepharipa ciliata
(Macquart, 1834)
Diptera
Tachinidae
Blepharipa fimbriata
(van der Wulp, 1890)
Diptera
Tachinidae
Hyphantrophaga virilis
(Aldrich and Webber, 1924)
Diptera
Tachinidae
Leptostylum auratum
Diptera
Tachinidae
Pantelloa xanthura
Diptera
Tachinidae
Triodontopyga flavolimbata
Diptera
Tachinidae
Winthemia pinguis
Fabricius, 1805
Hymenoptera
Braconidae
Alphomelon talidicida
(Wilkinson 1931)
Hymenoptera
Ichneumonidae
Creagrura nigripes
Townes, 1971
Hymenoptera
Ichneumonidae
Enicospilus cameronii
(Dalla Torre, 1901)
Hymenoptera
Ichneumonidae
Enicospilus simoni
Gauld, 1988
Hymenoptera
Ichneumonidae
Eniscopilus tenuigena
(Kriechbaumer, 1901)
Hymenoptera
Formicidae
Pheidole biolleyi
Forel, 1908
Hymenoptera
Scelionidae
Telenomus dilophonotae
Cameron, 1913
Hymenoptera
Vespidae
Mischocyttarus atramentarius
Zikán, 1949
Hymenoptera
Vespidae
Parachartergus apicalis
(Fabricius, 1804)
Lepidoptera
Arctiidae
Amastus rumina
Druce, 1906
Lepidoptera
Arctiidae
Amycles adusta
(Felder, 1874)
Lepidoptera
Arctiidae
Bertholdia crocea
Schaus, 1910
Lepidoptera
Arctiidae
Bertholdia philoptera
Druce, 1897
Lepidoptera
Arctiidae
Dysschema cerialis
Druce, 1884
Lepidoptera
Arctiidae
Elysius melanoplaga
Hampson, 1901
Lepidoptera
Arctiidae
Holophaea lycone
Druce, 1884
Lepidoptera
Arctiidae
Opharus belus
Druce, 1897
Lepidoptera
Arctiidae
Opharus procroides
Walter, 1855
Lepidoptera
Arctiidae
Pelochyta affinis
Rothschild, 1909
Lepidoptera
Bombycidae
Tarchon felderi
(Druce, 1887)
Lepidoptera
Crambidae
Herpetogramma agavealis
(Walker, 1859)
Lepidoptera
Hesperiidae
Achyloides busirus
(Cramer, 1779)
Lepidoptera
Hesperiidae
Aegiale hesperiaris
(Walker, 1856)
Lepidoptera
Hesperiidae
Astraptes fulgerator
(Walch, 1775)
Lepidoptera
Hesperiidae
Celaenorrhinus stallingsi
H.A. Freeman, 1946
Lepidoptera
Hesperiidae
Elbella scylla
(Menetries, 1855)
Lepidoptera
Hesperiidae
Jemadia hospita
Butler 1877
Lepidoptera
Hesperiidae
Melanopyge erythrosticta
(Godman & Salvin 1879)
Lepidoptera
Hesperiidae
Myscelus amystis
(Hewitson, 1867)
219
Orden
Familia
Especie o subespecie
Autor
Lepidoptera
Hesperiidae
Myscelus belti
Godman & Salvin 1879
Lepidoptera
Hesperiidae
Mysoria ambigua
Mabille & Boullet 1908
Lepidoptera
Hesperiidae
Saliana antoninus
Latreille 1824
Lepidoptera
Hesperiidae
Talides sinois cantra
Evans, 1955
Lepidoptera
Hesperiidae
Telemiades gallius
Mabille, 1883
Lepidoptera
Hesperiidae
Yanguna cosyra
(Druce 1875)
Lepidoptera
Lycaenidae
Cachrus ascolides
(Boisduval, 1870)
Lepidoptera
Lycaenidae
Nymphidium ascolia ascolia
Hewitson, 1853
Lepidoptera
Megalopygidae
Megalopyge albicollis
(Walker 1855)
Lepidoptera
Notodontidae
Lirimiris fascis
Schaus, 1890
Lepidoptera
Notodontidae
Polypoetes villia
Druce, 1897
Lepidoptera
Nymphalidae
Caligo atreus dionysos
Fruhstorfer, 1912
Lepidoptera
Nymphalidae
Caligo brasiliensis
(Felder, 1862)
Lepidoptera
Nymphalidae
Caligo brasiliensis sulanus
Fruhstorfer, 1904
Lepidoptera
Nymphalidae
Caligo eurilochus sulanus
Fruhstorfer 1904
Lepidoptera
Nymphalidae
Caligo memnon
(C. Felder y R. Felder, 1867)
Lepidoptera
Nymphalidae
Hypanartia dione arcaei
(Godman & Salvin, 1871)
Lepidoptera
Nymphalidae
Memphis beatrix
(Druce, 1874)
Lepidoptera
Nymphalidae
Opsiphanes bogotanus
Distant, 1875
Lepidoptera
Nymphalidae
Opsiphanes bogotanus alajuela
Bristow, 1991
Lepidoptera
Nymphalidae
Opsiphanes cassina
C. & R. Felder, 1862
Lepidoptera
Nymphalidae
Opsiphanes quiteria talamancensis
Bristow, 1991
Lepidoptera
Nymphalidae
Opsiphanes tamarindi
Felder, 1861
Lepidoptera
Nymphalidae
Pteronymia picta notilla
Butler y H. Druce, 1872
Lepidoptera
Saturniidae
Automeris banus
(Boisduval, 1875)
Lepidoptera
Saturniidae
Copaxa rufinans
Schaus, 1906
Lepidoptera
Saturniidae
Gamelia musta
Schaus, 1912
Lepidoptera
Saturniidae
Hylesia lineata
Druce 1886
Lepidoptera
Sphingidae
Eumorpha labruscae
(Linnaeus 1758)
Lepidoptera
Sphingidae
Hemerophanes triptolemus
(Cramer, 1779)
Lepidoptera
Sphingidae
Manduca quinquemaculata
(Haworth 1803)
Lepidoptera
Sphingidae
Manduca sexta
(Linnaeus 1763)
Lepidoptera
Sphingidae
Perigonia stulta
Herrich-Schaffer & Schaffer, 1854
Autor: González y Solís, 2008.
220
Cuadro 9. Lista de autores de especies de plantas citadas en el texto.
Familia
Especie
Autor
Nombre común
Acanthaceae
Aphelandra scabra
(Vahl) Sm.
Acanthaceae
Dicliptera iopus
Lindau
Acanthaceae
Justicia macrantha
Benth.
Acanthaceae
Mendoncia retusa
Turrill
Amaranthaceae
Iresine diffusa
Humb. & Bonpl. ex Willd.
Anacardiaceae
Mangifera indica
L.
Araceae
Anthurium consobrinum
Schott
Araceae
Philodendron brenesii
Standl.
Araceae
Philodendron rhodoaxis
G. S. Bunting
Araceae
Rhodospatha pellucida
Croat & Grayum -ined
Araceae
Syngonium angustatum
Schott
Arecaceae
Acrocomia aculeata
(Jacq.) Lodd. ex Mart.
Arecaceae
Asterogyne martiana
(H. Wendl.) H. Wendl. ex Hemsl.
Arecaceae
Astrocaryum alatum
H. F. Loomis
Arecaceae
Bactris dianeura
Burret
Pacaya
Arecaceae
Bactris gasipaes
Kunth
Pejibaye
Arecaceae
Bactris gracilior
Burret
Pacaya
Arecaceae
Bactris guineensis
(L.) H. E. Moore
Pacaya
Arecaceae
Bactris hondurensis
Standl.
Pacaya
Arecaceae
Bactris major
Jacq.
Pacaya
Arecaceae
Calyptrogyne ghiesbreghtiana
(Linden & H. Wendl.) H. Wendl.
Arecaceae
Calyptrogyne trichostachys
Burret
Arecaceae
Chamaedorea anemophila
Hodel -ined.
Arecaceae
Chamaedorea costaricana
Oerst.
Pacaya
Arecaceae
Chamaedorea crucensis
Hotel
Pacaya
Arecaceae
Chamaedorea dammeriana
Burret
Pacaya
Arecaceae
Chamaedorea pinnatifrons
(Jacq.) Oerst.
Pacaya
Arecaceae
Chamaedorea tepejilote
Liebm.
Pacaya
Arecaceae
Chamaedorea warscewiczii
H. Wendl.
Pacaya
Arecaceae
Chrysalidocarpus lutescens
H. Wendl
Arecaceae
Cocos nucifera
L.
Arecaceae
Euterpe precatoria
Mart
Arecaceae
Geonoma congesta
H. Wendl. ex Spruce
Arecaceae
Geonoma cuneata
H. Wendl. ex Spruce
Arecaceae
Geonoma edulis
H. Wendl. ex Spruce
Arecaceae
Geonoma ferruginea
H. Wendl. ex Spruce
Mango
Coco
221
Familia
Especie
Autor
Nombre común
Arecaceae
Geonoma interrupta
(Ruiz & Pav.) Mart.
Arecaceae
Neonicholsonia watsonii
Dammer
Arecaceae
Prestoea decurrens
(H. Wendl. ex Burret) H. E. Moore
Arecaceae
Synechanthus warscewiczianus
H. Wendl.
Asteraceae
Baccharis trinervis
(Lam.) Pers.
Asteraceae
Melanthera aspera
(Jacq.) Small
Asteraceae
Mikania banisteriae
DC.
Asteraceae
Mikania guaco
Humb. & Bonpl.
Asteraceae
Salmea scandens
(L.) DC.
Asteraceae
Senecio megaphyllus
Greenm.
Asteraceae
Vernonia patens
Kunth
Asteraceae
Zexmenia virgulta
Klatt
Bignoniaceae
Amphitecna latifolia
(Mill.) A. H. Gentry
Bignoniaceae
Anemopaegma puberulum
(Seibert) Miranda
Bignoniaceae
Arrabidaea chica
(Humb. & Bonpl.) Verl.
Bignoniaceae
Tabebuia rosea
(Bertol.) DC.
Bignoniaceae
Xylophragma seemannianum
(Kuntze) Sandwith
Bombacaceae
Ochroma pyramidale
(Cav. ex Lam.) Urb.
Bombacaceae
Pachira aquatica
Aubl.
Boraginaceae
Cordia alliodora
(Ruiz & Pav.) Oken
Boraginaceae
Cordia cymosa
(Donn. Sm.) Standl.
Boraginaceae
Cordia eriostigma
Pittier
Boraginaceae
Cordia panamensis
Riley
Bromeliaceae
Aechmea pubescens
Baker
Cannaceae
Canna indica
L.
Cannaceae
Canna tuerkheimii
Kraenz
Cecropiaceae
Cecropia obtusifolia
Bertol.
Guarumo
Cecropiaceae
Cecropia peltata
L.
Guarumo
Cecropiaceae
Cecropia polyphlebia
Donn. Sm.
Guarumo
Cecropiaceae
Coussapoa nymphaeifolia
Standl.
Celastraceae
Celastrus vulcanicola
Donn. Sm.
Clethraceae
Clethra lanata
M. Martens & Galeotti
Clethraceae
Clethra mexicana
A. DC.
Clusiaceae
Symphonia globulifera
L.f.
Combretaceae
Combretum laxum
Jacq.
Combretaceae
Terminalia amazonia
(J. F. Gmel.) Exell
Connaraceae
Cnestidium rufescens
Planch.
Rasgatrapo
Tuete
Laurel
Cerillo
Amarillón
222
Familia
Especie
Autor
Nombre común
Connaraceae
Connarus vulcanicus
J.F. Morales
Cucurvitaceae
Cucumis melon
Standl.
Cunoniaceae
Weinmannia wercklei
Standl.
Dichapetalaceae
Dichapetalum morenoi
Prance
Dilleniaceae
Davilla nitida
(Vahl) Kubitzki
Elaeocarpaceae
Sloanea faginea
Standl.
Euphorbiaceae
Acalypha diversifolia
Jacq.
Euphorbiaceae
Acidoton nicaraguensis
(Hemsl.) G. L. Webster
Euphorbiaceae
Adelia triloba
(Müll. Arg.) Hemsl.
Euphorbiaceae
Alchornea latifolia
Sw.
Euphorbiaceae
Conceveiba pleiostemona
Donn. Sm.
Euphorbiaceae
Croton billbergianus
Müll. Arg.
Euphorbiaceae
Croton schiedeanus
Schltdl.
Euphorbiaceae
Hyeronima alchorneoides
Allemao
Euphorbiaceae
Pausandra trianae
(Müll. Arg.) Baill
Euphorbiaceae
Sapium glandulosum
(L.) Morong
Fabaceae
Andira inermis
(W. Wright) Kunth
Fabaceae
Centrosema plumieri
(Turpin) Benth
Fabaceae
Cojoba valerioi
Britton & Rose
Fabaceae
Dioclea malacocarpa
Ducke
Fabaceae
Dioclea reflexa
Hook. f.
Fabaceae
Dioclea wilsonii
Standl.
Fabaceae
Entada gigas
(L.) Fawc. & Rendle
Fabaceae
Erythrina lanceolata
Standl.
Poró
Fabaceae
Inga chocoensis
T. Elias
Guaba
Fabaceae
Inga herrerae
N. Zamora sp. spuria (Willd.) León
Guaba
Fabaceae
Inga longispica
Standl.
Guaba
Fabaceae
Inga mortoniana
Jorge León
Guaba
Fabaceae
Inga oerstediana
Benth. ex Seem
Guaba
Fabaceae
Inga punctata
Willd.
Guaba
Fabaceae
Inga sapindoides
Willd.
Guaba
Fabaceae
Inga semialata
(Vell. Conc.) C.Martius
Guaba
Fabaceae
Lonchocarpus oliganthus
F. J. Herm.
Fabaceae
Lonchocarpus retiferus
Standl. & L. O. Williams
Fabaceae
Machaerium acuminatum
Kunth
Fabaceae
Machaerium cobanense
Donn. Sm.
Fabaceae
Ormosia cruenta
Rudd
Fabaceae
Pachyrhizus erosus
(L.) Urb.
Melón
223
Familia
Especie
Autor
Nombre común
Fabaceae
Pithecellobium elegans
Ducke
Fabaceae
Pithecellobium furcatum
Benth.
Fabaceae
Pithecellobium macradenium
Pittier
Fabaceae
Pterocarpus officinalis
Jacq.
Fabaceae
Pterocarpus rohrii
Vahl
Fabaceae
Senna hayesiana
(Britton & Rose) Irwin & Barneby
Fabaceae
Senna papillosa
(Britton & Rose) Irwin & Barneby
Fabaceae
Stryphnodendron microstachyum
Poepp. & Endl.
Fabaceae
Swartzia cubensis
(Britton & P. Wilson) Standl.
Fabaceae
Zygia longifolia
(Humb. & Bonpl. ex Willd.) Britton & Rose
Fagaceae
Quercus rapurahuensis
Pittier ex Trel.
Flacourtiaceae
Laetia procera
(Poepp.) Eichler
Heliconiaceae
Heliconia longa
(Griggs) H. J. P. Winkl.
Platanilla
Heliconiaceae
Heliconia irrasa
R.R.Sm
Platanilla
Heliconiaceae
Heliconia latispatha
Bent.
Platanilla
Heliconiaceae
Heliconia longiflora
R.R.Sm
Platanilla
Heliconiaceae
Heliconia mathiasiae
G. S. Daniels & F. G. Stiles
Platanilla
Heliconiaceae
Heliconia pogonantha
Cufod.
Platanilla
Heliconiaceae
Heliconia tortuosa
Grigs
Platanilla
Heliconiaceae
Heliconia vaginalis
Benth.
Platanilla
Hippocastanaceae
Billia hippocastanum
Peyr.
Icacinaceae
Calatola costaricensis
Standl.
Juglandaceae
Alfaroa guanacastensis
D. Stone
Lacistemataceae
Lacistema aggregatum
(Bergius) Rusby
Lauraceae
Beilschmiedia brenesii
C. K. Allen
Lauraceae
Cinnamomum brenesii
(Standl.) Kosterm.
Lauraceae
Cinnamomum triplinerve
(Ruiz & Pav.) Kosterm.
Lauraceae
Nectandra hihua
(Ruiz & Pav.) Rohwer -ined.
Lauraceae
Nectandra martinicensis
Mez
Lauraceae
Nectandra membranacea
(Sw.) Griseb.
Lauraceae
Nectandra salicifolia
(Kunth) Nees
Lauraceae
Nectandra salicina
C. K. Allen
Lauraceae
Ocotea aff leucoxylon
(Sw.) Laness.
Lauraceae
Ocotea aff. smithii
C. K. Allen
Lauraceae
Ocotea insularis
(Meisn.) Mez
Lauraceae
Ocotea mollifolia
Mez & Pittier
Lauraceae
Ocotea stenoneura
Mez & Pittier
Lauraceae
Ocotea veraguensis
(Meisn.) Mez
Roble
Aguacatillo
224
Familia
Especie
Autor
Nombre común
Lauraceae
Ocotea whitei
Woodson
Lauraceae
Persea americana
Mill.
Lauraceae
Persea schiedeana
Nees
Malpighiaceae
Hiraea reclinata
Jacq.
Malvaceae
Hampea appendiculata
(Donn. Sm.) Standl.
Malvaceae
Malvaviscus arboreus
Cav.
Malvaceae
Malvaviscus palmanus
Pittier & Donn. Sm.
Malvaceae
Pavonia schiedeana
Steud.
Marantaceae
Calathea crotalifera
S. Watson
Marantaceae
Calathea lutea
(Aubl.) Schult.
Marantaceae
Maranta arundinacea
Plum. ex L.
Marantaceae
Pleiostachya leiostachya
(Donn. Sm.) Hammel
Melastomataceae
Tibouchina longifolia
(Vahl) Baill. ex Cogn.
Meliaceae
Guarea bullata
Radlk.
Meliaceae
Guarea glabra
Vahl
Menispermaceae
Abuta panamensis
(Standl.) Krukoff & Barneby
Menispermaceae
Cissampelos pareira
L.
Moraceae
Brosimum alicastrum
Sw.
Moraceae
Pseudolmedia spuria
(Sw.) Griseb.
Moraceae
Sorocea trophoides
W. C. Burger
Moraceae
Trophis involucrata
W. C. Burger
Musaceae
Musa acuminata
Colla
Banano
Musaceae
Musa cavendishii
L.
Plátano
Myristicaceae
Virola koschnyi
Warb.
Myrtaceae
Myrcia splendens
(Sw.) DC.
Myrtaceae
Psidium guajava
L.
Olacaceae
Heisteria macrophylla
Oerst.
Piperaceae
Piper aduncum
L.
Piperaceae
Piper arboreum
Aubl.
Piperaceae
Piper auritum
Kunth
Piperaceae
Piper cenocladum
C. DC.
Piperaceae
Piper chrysostachyum
C. DC.
Piperaceae
Piper fimbriulatum
C. DC.
Piperaceae
Piper flavidum
C. DC.
Piperaceae
Piper guanacostense
C. DC.
Piperaceae
Piper jacquemontianum
Kunth
Piperaceae
Piper peltatum
L.
Aguacate
Amapola
Guayaba
225
Familia
Especie
Autor
Nombre común
Piperaceae
Piper psilorhachis
C. DC.
Poaceae
Cynodon nlemfuensis
Vanderyst
Poaceae
Lasciacis rhizophora
(Fourn.) Hitchc.
Poaceae
Lasiacis procerrima
(Hack.) Hitchc.
Poaceae
Pharus parvifolius
Nash
Poaceae
Setaria paniculifera
(Steud.) E. Fourn. ex Hemsl.
Polygonaceae
Coccoloba tuerckheimii
Donn. Sm.
Rhamnaceae
Gouania colombiana
Suess.
Rosaceae
Prunus annularis
Koehne
Rosaceae
Rubus urticifolius
Poir.
Rubiaceae
Amaioua pedicellata
Dwyer
Rubiaceae
Augusta rivales
(Benth.) J.H. Kirkb
Rubiaceae
Chiococca alba
(L.) Hitchc.
Rubiaceae
Cinchona pubescens
Vahl
Quina
Rubiacaea
Coffea arabica
L.
Café
Rubiaceae
Cosmibuena macrocarpa
Benth.
Rubiaceae
Coussarea austin-smithii
Standl.
Rubiaceae
Elaeagia auriculata
Hemsl.
Rubiaceae
Elaegia auriculata
Hemsl.
Rubiaceae
Gonzalagunia rosea
Standl.
Rubiaceae
Guettarda foliacea
Standl.
Rubiaceae
Hoffmannia longipetiolata
Pol.
Rubiaceae
Palicourea padifolia
(Roem. & Schult.) C. M. Taylor & Lorence
Rubiaceae
Pentagonia donnell-smithii
(Standl.) Standl.
Rubiaceae
Posoqueria latifolia
(Rudge) Roem. & Schult.
Rubiaceae
Psychotria berteriana
DC.
Cafecillo
(Dwyer & M. V. Hayden) W. C. Burger &
Rubiaceae
Psychotria correae
C. M. Taylor
Rubiaceae
Psychotria cyanococca
Seem. ex Dombrain
Rubiaceae
Psychotria pubescens
Sw.
Rubiaceae
Rondeletia buddleioides
Benth.
Rubiaceae
Spermacoce cf. f ovalifolia
(M. Martens & Galeotti) Hemsl.
Rutaceae
Citrus sinensis
(L.) Osbeck
Rutaceae
Zanthoxylum mayanum
Standl.
Rutaceae
Zanthoxylum melanostictum
Schltdl. & Cham.
Sabiaceae
Meliosma glabrata
(Liebm.) Urb.
Salicaceae
Casearia nitida
(L.)
Salicaceae
Hasseltia floribunda
Kunth
Limón, mandarina
226
Familia
Especie
Autor
Nombre común
Salicaceae
Xylosma intermedia
(Seem.) Triana & Planch.
Sapindaceae
Allophylus psilospermus
Radlk.
Sapindaceae
Cupania glabra
Sw.
Sapindaceae
Serjania atrolineata
Sauvalle & C. Wright
Sapindaceae
Serjania mexicana
(L.) Willd.
Sapindaceae
Serjania valerii
Standl.
Sapotaceae
Pouteria exfoliata
T. D. Penn.
Sapotaceae
Pouteria reticulata
(Engl.) Eyma
Schizaeaceae
Lygodium venustum
Sw.
Smilacaceae
Smilax spinosa
Mill.
Solanaceae
Cestrum fragile
Francey
Solanaceae
Cestrum megalophyllum
Dunal
Solanaceae
Cestrum racemosum
Ruiz & Pav.
Solanaceae
Solanum arboreum
Humb. & Bonpl. ex Dunal
Solanaceae
Solanum brensii
C.V.Morton & Standl.
Solanaceae
Solanum hayesii
Fernald
Solanaceae
Solanum rovirosanum
Donn. Sm.
Solanaceae
Solanum schlechtendalianum
Walp.
Solanaceae
Solanum torvum
Sw.
Sterculiaceae
Guazuma ulmifolia
Lam.
Styraceae
Styrax argenteus
C. Presl
Tiliaceae
Heliocarpus americanus
L.
Tiliaceae
Heliocarpus appendiculatus
Turcz.
Tiliaceae
Mortoniodendron abelianum
Standl.
Tiliaceae
Mortoniodendron guatemalense
Standl. & Steyerm.
Tiliaceae
Triumfetta lappula
L.
Ulmaceae
Celtis iguanaea
(Jacq.) Sarg.
Ulmaceae
Trema micrantha
(L.) Blume
Urticaceae
Myriocarpa longipes
Liebm.
Urticaceae
Urera caracasana
(Jacq.) Griseb.
Urticaceae
Urera eggersii
Hieron.
Urticaceae
Urera elata
(Sw.) Griseb.
Verbenaceae
Citharexylum costaricensis
Moldenke
Verbenaceae
Gmelina arborea
(L.) Roxb.
Melina
Verbenaceae
Lantana camara
L.
Siete negritos
Verbenaceae
Petrea volubilis
L.
Verbenaceae
Stachytarpheta frantzii
Polak
Zorrillo
Burío
Ortiga
Rabo de león
227
Familia
Especie
Autor
Violaceae
Rinorea deflexiflora
Bartlett
Vitaceae
Vitis tiliifolia
Humb. & Bonpl.
Vochysiaceae
Vochysia ferruginea
Mart.
Vochysiaceae
Vochysia guatemalensis
Donn. Sm.
Zingiberaceae
Renealmia cernua
(Sw.) J. F. Macbr.
Nombre común
Autor: González y Solís, 2008.
Figura 39: a- Etiqueta de información general de cada espécimen. b- Código de barras.
228
Figura 40. Campos a llenar en una base de datos de testigos. Fotografía: Manuel Solís.
229
Figura 41. Campos de la página principal del sistema ATTA-Web. Fotografía: Róger González.
230
Apéndice 1. Ciclo biológico, tasas de supervivencia, reproducción y longevidad de los
adultos en cautiverio de Opsiphanes cassina C. & R. Felder, 1862 (Morphinae;
Nymphalidae; Lepidoptera).
Introducción
En este apéndice se describe el ciclo biológico, tasas de supervivencia de huevos, larvas,
pupas y adultos de O. cassina en cautiverio (ex situ en sistema cerrado), así como las tasas
de reproducción y longevidad de las mariposas adultas, en el insectario de investigación del
INBio. Se adaptó la metodología propuesta por Montero (2007) para obtener los datos aquí
expuestos con el fin de que otros investigadores la puedan aplicar en el estudio de la biología
ex situ de las especies de lepidópteros presentes en la EBA y otros lugares del país.
Se trabajó con O. cassina por ser una especie fácil de observar y encontrar en el sector
Altamira. También es una especie de importancia agrícola y económica por ser una plaga
potencial en cultivos de pacayas, pejibaye y otras especies de la familia Arecaceae, así como
su uso en zoocriaderos de mariposas para la exportación de sus pupas y exhibición. O.
cassina es una especie que tiene una amplia distribución en el país (Especie 24, pp. 146 y
202) y sus larvas son comunes en las pacayas de los jardines de las casas, motivo por el
cual se le conoce como la mariposa de la pacaya (Alfaro, 1915).
Metodología
De octubre del 2006 a febrero del 2007 se estudiaron las fases inmaduras del ciclo biológico
de O. cassina logrando criar hasta dos generaciones ex situ en un sistema cerrado. Se
recopilaron los datos sistemáticamente y se describe la duración del ciclo biológico, el
crecimiento longitudinal de las larvas en cada estadio, las tasas de supervivencia en huevos,
larvas, pupas y adultos emergidos, reproducción y longevidad de adultos de esta especie.
Se inició con un pie de cría de nueve machos y cinco hembras adultos de O. cassina que se
recolectaron mediante trampas de frutas con un cebo de puré de banano principalmente y
piña en algunas ocasiones, colocadas dentro del INBioparque y el vivero del INBio. A inicios
de octubre del 2006 se recolectaron cinco machos y una hembra de O. cassina con los
cuales se obtuvo el primer grupo de huevos, larvas y pupas para la toma de datos. Un
segundo pie de cría de cuatro machos y cuatro hembras se capturó a inicios del mes de
noviembre del 2006 para aumentar la cantidad de datos.
231
Dentro del insectario se colocaron tres pacayas pequeñas de la especie Chamaedorea
costaricana (Arecaceae) como plantas hospederas para que las hembras de O. cassina
ovipositaran. Para la alimentación de los adultos dentro del insectario se colocaron
recipientes con puré de banano y piña. Las larvas se alimentaron con trozos de hojas de C.
costaricana y Dypsis lutescens (Arecaceae, ornamental introducida) de los alrededores de
los jardines de los edificios del INBio, ya que las plantas en el insectario eran muy pequeñas
y con poco follaje para alimentar las larvas.
Los huevos recolectados se mantuvieron en cajitas plásticas con un algodón ligeramente
mojado para mantener la humedad. Las larvas fueron criadas en grupos de hasta seis larvas
durante el primer y segundo estadio dentro de frascos de vidrio de 100 ml y de tres a una
larva durante el tercer a quinto estadio en frascos de vidrio de 1 000 ml. La comida se les
cambio cada dos a tres días dependiendo de la cantidad de tejido vegetal consumido y la
suciedad del frasco. Las pupas se separaron en bolsas plásticas de 16x24 cm o dentro de un
cajón de madera con puerta de cedazo llamado pupario. En todos los casos se utilizaron
etiquetas con información básica como el número testigo, especie, cantidad de individuos,
fecha y sexo.
Se llevó un control diario de la oviposición, eclosión de huevos, crecimiento y mudas de las
larvas, formación de pupas, emersión y longevidad de adultos. Inicialmente se registró en
una libreta de testigos la cantidad de huevos puestos por día y a ese grupo de huevos se le
asignó un número testigo consecutivo (por ejemplo MSV00184). Con la ayuda de una “hoja
de registro de mudas” única para cada número testigo (grupo de huevos) se anotó la fecha
cada vez que un huevo eclosionó, que una larva mudó, se formó una pupa o emergió un
adulto.
Se tomaron medidas del alto y diámetro de los huevos. Para las larvas se tomaron dos
medidas: del borde anterior de la cabeza al borde posterior del segmento anal (long1) y del
borde anterior de la cabeza al ápice de las caudas anales (long2). Las mudas se
determinaron considerando el desprendimiento de la cápsula cefálica. Cada vez que ocurrió
una muda y antes de que las larvas se alimentaran, estas se midieron para determinar el
crecimiento en cada estadio larval.
232
Los huevos y las larvas en primer estadio se midieron con un Estereoscopio Olympus SZ
6045 y un micrómetro ocular 0-100 µ. La medida obtenida a 1X de magnificación se
multiplica por 0,098 para transformarla en milímetros (por ejemplo; 50 µ a 1X * 0,098 = 4,9
mm.). Las medidas de las larvas desde el segundo hasta el quinto estadio se obtuvieron con
un compás de precisión de punta fija marca Staedtler y un calibrador o “pie de rey” digital
Avenger 0-150 mm.
Se determinaron las tasas de supervivencia para los huevos, larvas, pupas y adultos
anotando la cantidad de individuos muertos en cada etapa del ciclo. Las tasas de
supervivencia se expresan en números porcentuales aplicando las siguientes fórmulas (ver
Montero, 2007):
% huevos eclosionados = Nº de huevos eclosionados / Nº total de huevos x 100
% supervivencia larvas = total de larvas vivas / Nº de larvas eclosionadas x 100
% supervivencia pupas = total de pupas vivas / total de larvas vivas x 100
% de adultos emergidos = adultos vivos / pupas vivas x 100
Las tasas de reproducción se determinaron mediante la cantidad de huevos puestos por día
y la frecuencia (cada cuántos días) con que las hembras liberadas dentro del insectario
ovipositaron. La recolección de los huevos se hizo entre las siete y nueve de la mañana, de
tal forma que se contabilizaron los huevos puestos en el día anterior. En el caso en que la
cantidad de hembras liberadas en el jardín del insectario fueron dos o más, se contó la
cantidad total de huevos recolectados y se dividió entre la cantidad de hembras liberadas y la
cantidad de días anteriores a la recolección. Por ejemplo:
40 huevos recolectados / 5 hembras = 8 huevos por hembra
8 huevos por hembras / 2 días = 4 huevos por hembra en un día
Para determinar la longevidad de los adultos, estos se marcaron con un número consecutivo
en la superficie ventral de las alas. En una “hoja de control de adultos” a este número se le
asocio la fecha de pupación, emersión o captura, el sexo respectivo, día en que se liberó
dentro del insectario y el día en que se encontró muerto.
233
Resultados
a) Ciclo biológico
El cuadro 10 y las figuras 42 y 43 se presentan los datos del ciclo biológico de 40 individuos
criados de O. cassina con base al registro de las observaciones realizadas durante la
investigación, sin embargo no todos los 40 individuos completaron con éxito el ciclo
biológico, como se analiza más adelante (cuadro 17). En términos generales, el ciclo
biológico completo de esta mariposa duró en promedio unos 80 días (n= 25), la fase de
huevo duró unos 10 días (n= 36), la fase de larva duró unos 49 días (n= 32) y la fase de pupa
unos 19 días (n= 25). De los 25 individuos que lograron completar el ciclo biológico, 10
fueron hembras y 15 fueron machos.
90
80,6
80
Cantidad de dìas
70
60
49,21
50
40
30
19,2
20
10,11
11,67
10
0
Huevo
Larva
Prepupa
Pupa
Promedio Total
Fase del ciclo de vida
Figura 42. Duración promedio de las fases del ciclo biológico de O. cassina en cautiverio en el insectario de
investigación del INBio. Autor: Solís y González, 2008.
234
Cuadro 10. Duración del ciclo biológico de Opsiphanes cassina con base a las observaciones realizadas en el Insectario de Investigación del INBio.
Fase
Testigo
Fase Huevo
Primer estadio
Segundo estadio
Tercer estadio
Cuarto estadio
Quito estadio
Larval
Prepupa
Fase Pupa
Total
MSV00179
MSV00181
MSV00182
MSV00183
MSV00184
Días
Ciclo
Sexo
Emersión
Oviposición
Eclosión
Inicio
Muda
Días
Inicio
Muda
Días
Inicio
Muda
Días
Inicio
Muda
Días
Inicio
Prepupa
Días
días
Inicio
Muda
Días
Formación
Adulto
Días
Días
Adulto
………
7.x.06
7.x.06
17.x.06
10
17.x.06
25.x.06
8
25.x.06
2.xi.06
8
2.xi.06
12.xi.06
10
12.xi.06
22.xi.06
10
46
22.xi.06
25.xi.06
3
25.xi.06
12.xii.06
17
66
H
………
7.x.06
7.x.06
17.x.06
10
17.x.06
26.x.06
9
26.x.06
2.xi.06
7
2.xi.06
12.xi.06
10
12.xi.06
22.xi.06
10
46
22.xi.06
25.xi.06
3
25.xi.06
15.vii.06
20
69
M
4.x.06
14.x.06
10
14.x.06
28.x.06
14
28.x.06
3.xi.06
6
3.xi.06
10.xi.06
9
10.xi.06
20.xi.06
10
20.xi.06
2.xii.06
12
51
2.xii.06
………
……….
………..
4.x.06
14.x.06
10
14.x.06
28.x.06
14
28.x.06
3.xi.06
6
3.xi.06
10.xi.06
9
10.xi.06
21.xi.06
11
21.xi.06
3.xii.06
12
52
3.xii.06
7.xii.06
4
7.xii.06
25.xii.06
18
84
H
5.x.06
15.x.06
10
15.x.06
28.x.06
13
28.x.06
3.xi.06
6
3.xi.06
10.xi.06
9
10.xi.06
20.xi.06
10
20.xi.06
2.xii.06
12
50
2.xii.06
5.xii.06
3
5.xii.06
24.xii.06
19
82
M
5.x.06
15.x.06
10
15.x.06
28.x.06
13
28.x.06
5.xi.06
8
5.xi.06
14.xi.06
9
14.xi.06
24.xi.06
10
24.xi.06
7.xii.06
14
54
7.xii.06
9.xii.06
2
9.xii.06
28.xii.06
19
85
H
6.x.06
16.x.06
10
16.x.06
28.x.06
12
28.x.06
4.xi.06
7
4.xi.06
12.xi.06
8
12.xi.06
23.xi.06
11
23.xi.06
4.xii.06
11
49
4.xii.06
8.xii.06
4
8.xii.06
28.xii.06
20
83
M
6.x.06
16.x.06
10
16.x.06
28.x.06
12
28.x.06
5.xi.06
8
5.xi.06
13.xi.06
8
13.xi.06
24.xi.06
11
24.xi.06
4.xii.06
10
49
4.xii.06
8.xii.06
4
8.xii.06
28.xii.06
20
83
M
6.x.06
16.x.06
10
16.x.06
28.x.06
12
28.x.06
5.xi.06
8
5.xi.06
………
………
………
………
………
………
………
………
………
6.x.06
16.x.06
10
16.x.06
………
………
………
………
………
………
………
………
………
………
………
………
………
6.x.06
………..
………
………
………
………
………
………
………
………
………
………
………
………
………
………
7.x.06
17.x.06
10
17.x.06
29.x.06
13
29.x.06
5.xi.06
7
5.xi.06
14.xi.06
9
14.xi.06
23.xi.06
9
23.xi.06
3.xii.06
10
48
3.xii.06
8.xii.06
5
8.xii.06
25.xii.06
17
80
H
7.x.06
17.x.06
10
17.x.06
29.x.06
13
29.x.06
7.xi.06
9
7.xi.06
16.xi.06
9
16.xi.06
25.xi.06
9
25.xi.06
5.xii.06
10
50
5.xii.06
10.xii.06
5
10.xii.06
28.xii.06
18
83
M
7.x.06
18.x.06
11
18.x.06
29.x.06
12
29.x.06
7.xi.06
9
7.xi.06
16.xi.06
9
16.xi.06
26.xi.06
10
26.xi.06
5.xii.06
9
49
5.xii.06
12.xii.06
7
12.xii.06
1.i.07
20
87
M
9.x.06
18.x.06
9
18.x.06
28.x.06
10
28.x.06
3.xi.06
6
3.xi.06
9.xi.07
6
9.xi.07
19.xi.06
10
19.xi.06
30.xii.06
11
43
30.xii.06
3.xii.06
3
3.xii.06
21.xii.06
18
73
M
9.x.06
19.x.06
10
19.x.06
28.x.06
9
28.x.06
4.xi.06
7
4.xi.06
11.xi.06
7
11.xi.06
21.xi.06
10
21.xi.06
1.xii.06
10
44
1.xii.06
6.xii.06
5
6.xii.06
24.xii.06
17
76
M
……..
22.xi.06
MSV00185
MSV00186
MSV00187
MSV00188
9.x.06
19.x.06
10
19.x.07
28.x.06
9
28.x.06
5.xi.06
8
5.xi.06
11.xi.06
6
11.xi.06
22.xi.06
11
2.xii.06
15.xii.06
13
47
15.xii.06
17.xii.06
2
17.xii.06
7.i.07
21
80
H
9.x.06
20.x.06
11
20.x.06
29.x.06
9
29.x.06
5.xi.06
7
5.xi.06
12.xi.06
7
12.xi.06
22.xi.06
10
22.xi.06
2.xii.06
10
43
2.xii.06
6.xii.06
4
6.xii.06
25.xii.06
19
77
M
9.x.06
20.x.06
11
20.x.06
29.x.06
9
29.x.06
5.xi.06
7
5.xi.06
12.xi.06
7
12.xi.06
23.xi.06
11
23.xi.06
3.xii.06
10
44
3.xii.06
7.xii.06
4
7.xii.06
27.xi.06
20
79
M
9.x.06
20.x.06
11
20.x.06
29.x.06
9
29.x.06
7.xi.06
9
7.xi.06
15.xi.06
8
15.xi.06
23.xi.06
8
23.xi.06
3.xii.06
10
44
3.xii.06
………
………
………
9.x.06
20.x.06
11
20.x.07
30.x.06
10
30.x.06
7.xi.06
8
7.xi.06
15.xi.06
8
15.xi.06
27.xi.06
12
27.xi.06
10.xii.06
13
51
10.xii.06
13.xii.06
13.xii.06
1.i.07
19
84
H
9.x.06
20.x.06
11
20.x.08
30.x.06
10
30.x.06
7.xi.06
8
7.xi.06
………
………
………
………
………
………
………
………
………
9.x.06
20.x.06
11
20.x.09
31.x.06
11
31.x.06
8.xi.06
8
8.xi.06
16.xi.06
8
16.xi.06
27.xi.06
11
27.xi.06
11.xii.06
14
52
11.xii.06
15.xii.06
4
15.xii.06
………
10.x.06
18.x.06
8
18.x.06
28.x.06
10
28.x.06
4.xi.06
7
4.xi.06
15.xi.06
11
15.xi.06
27.xi.06
12
27.xi.06
9.xii.06
12
52
9.xii.06
13.xii.06
4
13.xii.06
1.i.07
19
83
H
10.x.06
19.x.06
9
19.x.06
28.x.06
9
28.x.06
5.xi.06
8
5.xi.06
15.xi.06
10
15.xi.06
28.xi.06
13
28.xi.06
9.xii.06
11
51
9.xii.06
13.xii.06
4
13.xii.06
1.i.07
19
84
H
10.x.06
22.x.06
12
22.x.06
3.xi.06
12
3.xi.06
9.xi.06
6
9.xi.06
18.xi.06
9
18.xi.06
28.xi.06
10
28.xi.06
9.xii.06
11
48
9.xii.06
13.xii.06
4
13.xii.06
1.i.07
19
83
M
10.x.06
22.x.06
12
22.x.07
3.xi.06
12
3.xi.06
10.xi.06
7
10.xi.06
18.xi.06
8
18.xi.06
………
………
………
………
………
………
………
10.x.06
22.x.06
12
22.x.08
3.xi.06
12
3.xi.06
11.xi.06
8
11.xi.06
20.xi.06
9
20.xi.06
30.xi.06
30.xi.06
9.xii.06
9.xii.06
13.xii.06
13.xii.06
1.i.07
19
83
M
10.x.06
22.x.06
12
22.x.09
………
………
………
………
………
………
………
………
………
………
………
………
………
10.x.06
22.x.06
12
22.x.10
………
………
………
………
………
………
………
………
………
………
………
………
………
10.x.06
………..
………
………
………
………
………
………
………
………
………
………
………
………
………
………
11.x.06
18.x.06
7
18.x.06
31.x.06
13
31.x.06
8.xi.06
8
8.xi.06
18.xi.06
10
18.xi.06
29.xi.06
11
29.xi.06
11.xii.06
12
54
11.xii.06
14.xii.06
3
14.xii.06
4.i.07
21
85
H
11.x.06
20.x.06
9
20.x.06
28.x.06
8
28.x.06
5.xi.06
9
5.xi.06
14.xi.06
9
14.xi.06
24.xi.06
10
24.xi.06
7.xii.06
13
49
7.xii.06
10.xii.06
3
10.xii.06
30.xii.06
20
81
M
11.x.06
22.x.06
11
22.x.06
1.xi.06
10
1.xi.06
9.xi.06
8
9.xi.06
18.xi.06
9
18.xi.06
28.xi.06
10
28.xi.06
11.xii.06
13
50
11.xii.06
14.xii.06
3
14.xii.06
………
11.x.06
22.x.06
11
22.x.06
2.xi.06
11
2.xi.06
10.xi.06
8
10.xi.06
19.xi.06
9
19.xi.06
29.xi.06
10
29.xi.06
12.xii.06
13
51
12.xii.06
………
………
………
11.x.06
22.x.06
11
22.x.06
3.xi.06
12
3.xi.06
11.xi.06
8
11.xi.06
20.xi.06
9
20.xi.06
30.xi.06
10
30.xi.06
15.xii.06
15
54
15.xii.06
17.xii.06
2
17.xii.06
7.i.07
21
88
H
12.x.06
20.x.06
8
20.x.06
28.x.06
8
28.x.06
4.xi.06
7
4.xi.06
12.xi.06
8
12.xi.06
22.xi.06
10
22.xi.06
3.xii.06
11
44
3.xii.06
6.xii.06
3
6.xii.06
25.xii.06
19
74
M
12.x.06
20.x.06
8
20.x.06
28.x.06
8
28.x.06
5.xi.06
8
5.xi.06
14.xi.06
9
14.xi.06
26.xi.06
12
26.xi.06
13.xii.06
17
54
13.xii.06
14.xii.06
1
14.xii.06
4.i.07
21
84
M
12.x.06
20.x.06
8
20.x.06
28.x.06
8
28.x.06
5.xi.06
8
5.xi.06
15.xi.06
10
15.xi.06
28.xi.06
13
28.xi.06
13.xii.06
15
54
13.xii.06
………
………
………
12.x.06
20.x.06
8
20.x.06
29.x.06
9
29.x.06
5.xi.06
7
5.xi.06
15.xi.06
10
15.xi.06
28.xi.06
13
28.xi.06
13.xii.06
13.xii.06
………
………
………
10
9
48
3
4
15
54
n
36
35
35
33
32
32
32
27
25
25
Mínima
7
8
6
6
8
9
43
1
17
66
Máxima
12
14
9
11
13
17
54
7
21
88
Media
10
10
8
9
10
11,5
49,5
4
19
83
Prmedio
10,11
11
7,6
8,5
11
11,8
49,22
3,55
19
80,6
235
12
11.8
11
11
10
Cantidad de dìas
8.5
7.6
8
6
4
2
0
Primero
Segundo
Tercero
Cuarto
Quinto
Estadio larval
Figura 43. Duración en promedio de los estadios larvales de O. cassina en cautiverio en el insectario de
investigación del INBio.
Autor: Solís y González, 2008.
Huevo
Figura 44. Huevos de O. cassina recién puestos (izq.) y de dos a tres días posterior a la puesta (der.).
Fotografía: Manuel Solís.
Los huevos son esféricos con un diámetro de 1, 568 mm y 1,47 mm de alto (n=45, cuadro 11,
y Figura 45). Durante los primeros días los huevos son de color blanco y al tercer día se les
forman tres líneas transversales de color café (Figura 44). Tres días antes de que eclosionen
se tornan de color negro y es posible apreciar las larvas con las líneas rojizas. Los huevos
eclosionaron entre los 7 a 12 días posteriores a la puesta (cuadro 10). Los huevos fueron
puestos solitarios o en grupos de hasta 8 huevos.
236
Cuadro 11. Medidas de huevos de Opsiphanes cassina puestos en condiciones de cautiverio
en el insectario de investigación del INBio.
No. Testigo
MSV00179
MSV00181
MSV00182
Diámetro
Alto
No. Testigo
Diámetro
Alto
1,568
1,372
MSV00185
1,568
1,568
1,372
1,568
Diámetro
Alto
1,47
1,568
1,568
1,568
1,47
1,568
1,568
1,372
1,568
1,47
1,568
1,47
1,568
1,47
1,568
1,47
1,568
1,47
1,686
1,47
1,568
1,47
1,568
1,47
1,686
1,568
1,568
1,47
1,568
1,47
1,666
1,47
1,568
1,47
1,568
1,47
1,666
1,47
1,666
1,372
1,568
1,372
1,568
1,372
1,666
1,568
1,568
1,47
1,372
1,568
1,47
1,568
1,47
1,372
1,568
1,47
1,568
1,47
1,47
1,568
1,47
n
45
45
1,47
1,568
1,47
Mínima
1,568
1,372
1,47
1,568
1,47
Máxima
1,686
1,568
1,47
1,666
1,568
Media
1,568
1,47
1,47
1,666
1,568
Promedio
1,59
1,47
1,666
1,568
1,568
1,568
1,568
MSV00183
1,568
1,568
1,666
1,666
MSV00184
1,666
1,568
MSV00186
MSV00187
No. Testigo
MSV00188
MSV00189
Autor: Solís y González, 2008
1,59
1,6
Tamaño en milìmetros
1,58
1,56
1,54
1,52
1,5
1,47
1,48
1,46
1,44
1,42
1,4
Diámetro
Alto
237
Larva
La fase larval de O. cassina, tiene cinco estadios larvales bien definidos en ambos sexos. El
Cuadro 10 y las figuras 42 y 43 presentan los periodos de duración en días para cada una de
los estadios larvales y la prepupa. A continuación se describe la fase larval con datos de
longitud del cuerpo de la larva y la duración de cada estadio larval. Se consideran dos
medidas; long1 de la cabeza al segmento anal y long2 de la cabeza a las proyecciones o
caudas anales (Figura 46).
47.83
33.77
22
Long2
Longiudes
13.81
6.89
40.09
24.56
16.97
Long1
11.18
5.71
0
10
20
30
40
50
60
Tamaño en milìmetros
1er estadio
2o estadio
3er estadio
4to estadio
5to estadio
Figura 46. Tamaño promedio de cada estadio larval de O. cassina criados en cautiverio en el insectario de
investigación del INBio. Long 1; medida de la cabeza al margen posterior del segmento anal y Long 2; medida de
la cabeza al ápice de las caudas anales. Autor: Solís y González, 2008.
- Primer estadio
Figura 47. Larva de O. cassina en primer estadio. Larva recién eclosionada (izq.), larva días después de la
eclosión (centro) y detalle frontal de la cápsula cefálica (der.). Fotografía: Manuel Solís.
223
Las larvas en primer estadio tienen la cápsula cefálica completamente negra, algunas veces
la cara es de color amarillo y sin cuernos prominentes. Posterior a la eclosión el cuerpo de la
larva tiene líneas longitudinales rojizas y blancas, en el dorso tiene una línea blanca grande
dividida al medio por una delgada línea rojiza y dos líneas dorso-laterales de color rojo. Una
vez que la larva se alimenta cambia su coloración rojiza por pigmentos verdes. Las caudas
son de color negro con setas blancas en la mitad basal y el ápice (Figura 47). Las larvas
tienen una longitud promedio de 5,71 mm (long1) y 6,89 mm (long2), las caudas anales
miden en promedio 1, 18 mm (Cuadro 12 y Figura 46). El primer estadio larval duró entre 7 a
12 días (cuadro 10 y Figura 43).
Cuadro 12. Medidas de larvas en cautiverio de Opsiphanes cassina en primer estadio en el
insectario de investigación del INBio.
Longitudes
No Testigo
MSV00179
MSV00181
MSV00182
MSV00183
MSV00184
MSV00185
Long1
Long2 Caudas
Longitudes
No Testigo
Long2 Caudas
Long1
5,48
6,566
1,086
5,88
6,958
1,078
5,096
6,174
1,078
5,684
6,958
1,274
5,782
6,958
1,176
5,488
7,564
2,076
6,076
7,154
1,078
5,39
6,566
1,176
5,978
……
…..
5,684
6,958
1,274
5,782
6,958
1,176
5,096
6,37
1,274
5,39
6,566
1,176
MSV00187
6,37
7,35
0,98
5,488
6,566
1,078
n
20
19
19
6,174
7,35
1,176
Mínima
5,096
6,174
0,98
5,782
6,958
1,176
Máxima
6,37
7,564
2,076
5,39
6,468
1,078
Media
5,733
6,958
1,176
6,272
7,448
1,176
Promedio
5,71
6,89
1,18
6,076
7,056
0,98
MSV00186
Autor: Solís y González, 2008.
224
- Segundo estadio
Figura 48. Larva de O. cassina en segundo estadio. Vista dorsal (izq.) y detalle de formas de coloración de la
cápsula cefálica (cent. y der.). Fotografía: Manuel Solís.
Las larvas en segundo estadio tienen la cápsula cefálica negra dorsalmente y un color café
transparente en la superficie ventral. La frente es negra, con dos franjas dorsales anchas de
color amarillo o un par de pequeñas marcas rojizas y la cara es de color amarillo. En este
estadio aparecen los cuernos posteriores; un par grandes en el centro que son negros o con
la mitad apical de color café, también poseen dos pares de cuernos laterales, el inferior
mucho más pequeño que el superior, ambos de color café (Figura 48).
El cuerpo tiene líneas longitudinales de color verde y amarillo, en el dorso tiene una línea
ancha de color amarillo y dos líneas dorso-laterales de color verde. Las caudas anales son
de color negro con una serie de setas blancas a lo largo de estas (Figura 48). Las larvas en
segundo estadio tienen una longitud promedio de 11,18 mm (long1) y 13,81 mm (long2), las
caudas miden en promedio 2,62 mm (Cuadro 13 y Figura 46). El segundo estadio duró de 6
a 9 días (Cuadro 10 y Figura 43).
Cuadro 13. Medidas de larvas en cautiverio de Opsiphanes cassina en segundo estadio en
el insectario de investigación del INBio.
Longitudes
No Testigo
MSV00179
MSV00182
MSV00183
MSV00184
Long1
Long2
Caudas
11,662
14,406
9,408
Longitudes
No Testigo
Long1
Long2
Caudas
2,744
12
14,5
2,5
12,152
2,744
11
13,5
2,5
12,2
14,5
2,3
11,2
13
1,8
11
14
3
10
12,5
2,5
12,2
14
1,8
11,5
14
2,5
11,5
14,5
3
12
14
2
MSV00185
225
Longitudes
No Testigo
MSV00186
MSV00187
Long1
Long2
Caudas
11
14
11
Longitudes
No Testigo
Long1
Long2
Caudas
3
10
13,5
3,5
14
3
11
12
1
10
13
3
12
15
3
12
15
3
12
14
2
10,36
14,31
3,95
11
14,5
3,5
10,4
13,39
2,99
n
27
27
27
11,51
13,59
2,08
Mínima
9,408
12
1
12
14
2
Máxima
12,2
15
3,95
10,1
13,12
3,02
Media
11,2
14
2,744
12
14,5
2,5
Promedio
11,18
13,81
2,62
MSV00188
Autor: Solís y González, 2008.
- Tercer Estadio
Figura 49. Larva de O. cassina en tercer estadio. Vista dorsal (izq.) y detalle frontal de la cápsula cefálica (cent. y
der). Fotografía: Manuel Solís.
Las larvas en tercer estadio tienen la cápsula cefálica con los costados de color negro o
grisáceo y un color verde hacia la superficie ventral. Las partes bucales son de color blanco
en los bordes y negro al centro, la cara tiene un rombo de color amarillo y la frente tiene dos
franjas dorsales anchas de color amarillo algunas veces teñidas de color naranja. Los
cuernos posteriores medios son completamente negros ó anaranjados con el ápice negro,
también los cuernos laterales superiores son negros o una combinación de gris con verde,
los cuernos inferiores mucho más pequeños son de color verde (Figura 49).
226
El cuerpo tiene líneas longitudinales de color verde y amarillo, en el dorso tiene una línea
media ancha de color amarillo y dos líneas laterales verde de color más oscuro que en el
segundo estadio. En algunos casos el cuerpo tiene puntos amarillos y blancos. Las caudas
anales son de color grisáceo en la base, turquesa en el medio, negro en el ápice (a veces), y
los márgenes internos son amarillos (Figura 49). Las larvas en tercer estadio tienen una
longitud promedio de 16,97 mm (long1) y 22 mm (long2), las caudas anales miden en
promedio 5,03 mm (cuadro 14 y Figura 46). El tercer estadio duró de 6 a 11 días (cuadro 10
y Figura 43).
Cuadro 14. Medidas de larvas en cautiverio de Opsiphanes cassina en tercer estadio en el
insectario de investigación del INBio.
Longitudes
No Testigo
MSV00179
MSV00181
MSV00182
MSV00183
MSV00184
MSV00185
Long1
Long2
Caudas
17
20,5
3,5
17
21,5
4,5
17,23
22,04
16,76
Longitudes
No Testigo
Long1
Long2
Caudas
16,75
22,25
5,5
18,22
23,27
5,05
4,81
16,6
21,43
4,83
21,94
5,18
17,41
23,93
6,52
16,81
21,64
4,83
17,7
23,65
5,95
17,82
24,24
6,42
15,13
16,93
1,8
16,05
21,17
5,12
15,12
20,43
5,31
16,19
22,65
6,46
14,86
20,82
5,96
16,21
21,71
5,5
17,53
21,63
4,1
18,72
23,03
4,31
16,28
21,31
5,03
17,22
22,93
5,71
15,9
21,86
5,96
16,93
20,4
3,47
16,74
22,54
5,8
17,72
22,54
4,82
n
29
29
29
18,34
23,74
5,4
Mínima
14,86
16,93
1,8
18,25
23,79
5,54
Máxima
18,72
24,24
6,52
17,78
21,75
3,97
Media
17
21,94
5,12
17,9
22,57
4,67
Promedio
16,97
22
5,03
MSV00186
MSV00187
MSV00188
Autor: Solís y González, 2008.
227
- Cuarto Estadio
Figura 50. Larvas de O. cassina en cuarto estadio. Vista dorsal (izq.) y detalle frontal de la cápsula cefálica (cent.
y der.). Fotografía: Manuel Solís.
Las larvas en cuarto estadio tienen la cápsula cefálica con los costados de color grisáceo o
café con una línea sin pigmentación dividiéndolos, o bien pueden ser verdes con manchas
grisáceas. Tiene color blanco hacia la superficie ventral, las partes bucales son de color
blanco con una línea café delineando los bordes y negro al centro. La cara tiene un rombo de
color amarillo y la frente tiene al medio, dos franjas anchas de color amarillo algunas veces
teñidas de color anaranjado en el extremo posterior. Los cuernos posteriores medios son
color naranja con el ápice negro a veces con un anillo de color blanco anterior al ápice. Los
cuernos laterales superiores son blancos, grises ó verdes con el ápice negro, el inferior
mucho más pequeño es transparente, sin pigmentación (Figura 50).
El cuerpo tiene líneas longitudinales de color verde y amarillo, en el dorso tiene una línea
ancha de color amarillo dividida por una línea delgada de color verde, dos líneas dorsolaterales de color verde con puntos amarillos, blancos y turquesa, en este estadio aparecen
unas líneas latero-ventrales de color turquesa. Las caudas anales son de color verde en la
mitad basal y turquesa en la mitad apical, o bien completamente turquesa y negro en el
ápice, los márgenes internos y externos son amarillos (Figura 50). Las larvas en cuarto
estadio tienen una longitud promedio de 24,56 mm (long1) y 31,77 mm (long2), las caudas
anales miden en promedio 7,21 mm (cuadro 15 y Figura 46). El cuarto estadio duró de 8 a 13
días (cuadro 10 y Figura 43).
228
Cuadro 15. Medidas de larvas en cautiverio de Opsiphanes cassina en cuarto estadio en el
insectario de investigación del INBio.
Longitudes
No Testigo
MSV00179
MSV00181
MSV00182
MSV00183
MSV00184
MSV00185
MSV00186
Longitudes
Long1
Long2
Caudas
24
33,5
25
No Testigo
Long1
Long2
Caudas
9,5
25
32
7
33
8
25,33
33,36
8,03
24,68
31,63
6,95
25,75
28
2,25
23,73
30,28
6,55
23
29
6
23,1
31,59
8,49
24,5
34
9,5
25,52
34,06
8,54
25,64
33,42
7,78
23
30,55
7,55
24,96
31,31
6,35
25,82
34,1
8,28
n
20
20
20
24,46
32,34
7,88
Mínima
23
28
2,25
24,07
30,11
6,04
Máxima
25,82
34,1
9,5
24,13
30,99
6,86
Media
24,655
31,61
7,275
24,63
31,13
6,5
Promedio
24,56
31,77
7,21
24,89
31,16
6,27
MSV00187
MSV00188
Autor: Solís y González, 2008.
- Quinto Estadio
Figura 51. Larva de O. cassina en quinto estadio. Vista dorsal (izq.), detalle frontal (cent.) y lateral (der.) de la
cápsula cefálica. Fotografía: Manuel Solís.
Las larvas en quinto estadio tienen la cápsula cefálica con los costados de color grisáceo o
café con una línea blanca. Tiene color blanco hacia la superficie ventral, y una línea ventral
de color negro que empieza en la parte anterior de la cabeza hasta los cuernos laterales
inferiores. Las partes bucales son de color blanco con una línea café delineando los bordes
y negro al centro, la cara tiene un semi-triangulo de color blanco y la frente tiene dos franjas
al medio anchas de color blanco divididas por una delgada línea gris. Los cuernos
posteriores medios son de color anaranjado con el ápice negro a veces con un anillo blanco
229
antes del ápice. Los cuernos laterales superiores son blancos con el ápice negro, el inferior
mucho más pequeño es de color negro (Figura 51).
El cuerpo tiene líneas longitudinales de color verde y amarillo, en el dorso tiene una línea
ancha de color verde, a veces con dos delgadas líneas de color amarillo en los bordes y dos
líneas laterales de color verde más oscuro con puntos blancos en todo el cuerpo. Las caudas
son de color turquesa con los bordes internos y externos de color amarillo, celeste en el
ápice con las puntas de color negro (Figura 51). Las larvas en quinto estadio tienen una
longitud promedio de 40,09 mm (long1) y 47,83 mm (long2), las caudas anales miden en
promedio 7,74 mm (cuadro 16 y Figura 46). El quinto estadio duró de 9 a 17 días (cuadro 10
y Figura 43).
Cuadro 16. Medidas de larvas en cautiverio de Opsiphanes cassina en quinto estadio en el
insectario de investigación del INBio.
Longitudes
No Testigo
MSV00179
MSV00181
Long1
Long2
Caudas
41
48,69
7,69
41,14
49,28
8,14
39
45,5
6,5
40,6
MSV00182
MSV00185
MSV00186
Longitudes
48,6
No Testigo
MSV00187
MSV00188
8
Long1
Long2
Caudas
40,68
48,58
7,9
40,77
49,06
8,29
39,9
45,05
5,15
39,1
46,3
7,2
40
48
8
n
14
14
14
39
46
7
Mínima
39
45,05
5,15
40,52
47,9
7,38
Máxima
41,14
51,55
12,19
39,92
45,69
5,77
Media
40,32
48,29
7,795
40,32
49,5
9,18
Promedio
40,09
47,83
7,74
39,36
51,55
12,19
Autor: Solís y González, 2008.
230
- Prepupa
Figura 52. Prepupa de O. cassina. Vista dorsal (izq.), lateral (cent.) y detalle dorsal de la cabeza (der.).
Fotografía: Manuel Solís.
A medida que la larva en quinto estadio empieza a cambiar hacia la fase de pupa la
coloración cambia ligeramente. La cabeza toma un color uniforme más oscuro casi marrón,
los cuernos toman un color más rojizo. El cuerpo se ensancha y toma un color verde más
uniforme, las líneas dorsales medias y laterales desaparecen. Unas marcas lineales
pequeñas color púrpura aparecen en el dorso y una línea longitudinal lateral sobre los
espiráculos color púrpura. Las caudas anales toman un color amarillo en el dorso y un color
turquesa más oscuro en los bordes interno y externo (Figura 52).
La larva deja de alimentarse y busca un lugar apto para colgarse, ya sea una hoja o bien la
superficie del frasco en que se le mantiene. Se cuelga del último segmento abdominal y en
un periodo de uno a siete días (cuadro 10 y Figura 42) desde que deja de alimentarse se
prepara para transformarse en pupa (Figura 52).
231
Pupa
Figura 53. Pupa de O. cassina. Vista lateral (izq.), dorsal (centro) y detalle dorsal del ápice (der.). Fotografía:
Manuel Solís.
La pupa de O. cassina duró 19 días en promedio (17-21 n = 25, Cuadro 10 y Figura 42). Su
coloración es verde claro brillante, la parte anterior tiene forma similar a la cabeza de un ave
con una proyección media puntiaguda, posee un par de parches laterales de color blanco
que refleja la luz, de estos nace una carena lateral que se proyectan hacia el ápice anterior y
forman la proyección media. Por debajo de los parches dorados empiezan otras carenas
longitudinales ligeramente sinuadas que se proyectan hacia el extremo posterior hasta el
cremáster. En al superficie dorsal posee una carena longitudinal que empieza en la mitad
apical y se extiende hacia el extremo posterior hasta el cremáster (Figura 53).
b) Tasas de supervivencia y reproducción
Supervivencia
Se pudo llevar el seguimiento completo (de huevo a adulto) a la cría de 46 individuos
iniciales y 25 finales en diez números testigo. En el proceso, perecieron 23 individuos en
diferentes fases. En promedio las tasas de supervivencia dieron resultados de: 81,75% de
supervivencia en los huevos; 87, 22% de supervivencia en las larvas; 85,08% de
supervivencia en las pupas; y 97,22% de adultos emergidos.
En el cuadro 17 y figura 54 se presentan los datos de supervivencia de Opsiphanes cassina
obtenidos en el insectario de investigación del INBio, expresado en porcentajes de huevos
eclosionados, larvas, pupas y adultos vivos obtenidos de diez testigos diferentes. Cada
232
testigo contiene un número determinado de individuos que son la primera generación (F1)
obtenida del pie de cría.
Cuadro 17. Supervivencia de huevos, larvas, pupas y adultos de Opsiphanes cassina bajo
condiciones controladas en el Insectario de Investigación del INBio
Huevos
Larvas
Pupas
Adultos
Total
Huevos
%
Larvas
Larvas
%
Larvas
Pupas
%
Adultos
Pupas
%
Testigo
Huevos
Eclosionados
Supervivencia
Vivas
Eclosionadas
Supervivencia
Vivas
Vivas
Supervivencia
Vivos
Vivas
Supervivencia
MSV00179
4
2
50
2
2
100
2
2
100
2
2
100
MSV00181
2
2
100
2
2
100
2
1
50
1
1
100
MSV00182
2
2
100
2
2
100
2
2
100
2
2
100
MSV00183
5
4
80
2
4
50
2
2
100
2
2
100
MSV00184
3
3
100
3
3
100
3
3
100
3
3
100
MSV00185
9
9
100
7
9
77,77777778
7
6
85,71428571
6
6
100
MSV00186
8
7
87,5
4
7
57,14285714
4
4
100
4
4
100
MSV00187
5
5
100
5
5
100
5
4
80
3
4
75
MSV00188
4
4
100
4
4
100
4
2
50
2
2
100
MSV00189
4
0
0
N
46
38
31
38
31
26
25
26
Mínima
2
0
0
2
2
50
2
1
50
1
1
75
Máxima
9
9
100
7
9
100
7
6
100
6
6
100
Media
4
3,5
100
3
4
100
3
2
100
2
2
100
Promedio
81,75
87,21
85,07
97,22
Autor: Solís y González, 2008.
100
97,22
95
% Supervivencia
90
87,21
85,07
85
81,75
80
75
70
Huevos
Larvas
Pupas
Adultos
Fase
Figura 54. Tasas de supervivencia de huevos, larvas, pupas y adultos emergidos de O. cassina expresada en
porcentajes.
Autor: Solís y González, 2008.
233
Reproducción
En el cuadro 18 y figura 55 se presentan los datos de la capacidad de reproducción de O.
cassina expresado en la cantidad de huevos que puede producir y fertilizar por día una
hembra de esta mariposa. Se presentan los datos de oviposición de la primera generación de
hembras (F 1) o pie de cría y los datos de oviposición de siete hembras de la segunda
generación (F 2).
Se determinó la cantidad de huevos por día que pusieron un total de 13 hembras de O.
cassina, incluyendo las hembras de la primera (pie de cría) y segunda generación. Sin
embargo del total de hembras adultas de la segunda generación, no fue posible
monitorearlas en su periodo de vida adulto completo. Una hembra tiene la capacidad de
poner al menos 4 huevos por día, entre un total de 443 huevos puestos en un acumulado de
24 días de registro de datos.
Cuadro 18. Tasa de reproducción (oviposición) de Opsiphanes cassina bajo condiciones de
laboratorio en el Insectario de Investigación del INBio.
Fecha de
Cantidad de
Cantidad de
Cantidad de
Recolección
Hembras
Días
Huevos
Huevos/Hembra/Día
3 Oct. 06
1
1
4
4
4 Oct. 06
1
1
2
2
5 Oct. 06
1
1
2
2
6 Oct. 06
1
1
5
5
7 Oct. 06
1
1
3
3
9 Oct. 06
1
2
9
4.5
10 Oct.06
1
1
8
8
11 Oct. 06
1
1
5
5
12 Oct. 06
1
1
4
4
13 Oct. 06
1
1
3
3
9 Nov. 06
3
1
16
5.33
10 Nov. 06
3
1
36
12
13 Nov. 06
2
3
16
2.66
14 Nov. 06
2
1
4
2
15 Ene. 07
7
3
136
6.47
17 Ene. 07
7
2
100
7.14
19 Ene. 07
7
2
90
6.42
n
13
24
443
Mínima
2
2
Máxima
136
7,14
Media
5
4
Promedio
26,058
4,54
Autor: Solís y González, 2008.
234
Huevos recolectados
160
7
140
6
120
5
100
4
80
3
60
2
40
1
20
0
0
Cantidad de Huevos
Hembras fertiles
3
O
ct
.0
6
4
O
ct
.0
6
5
O
ct
.0
6
6
O
ct
.0
6
7
O
ct
.0
6
9
O
ct
.0
10
6
O
ct
.
11
06
O
ct
12 . 06
O
ct
13 . 06
O
ct
.0
6
9
No
v.
10
0
N 6
ov
13 . 06
N
ov
14 . 06
N
ov
15 . 0
En 6
e
17 . 07
En
e
19 . 07
En
e.
07
Cantidad de Hembras
8
Día de Recolecta
Figura 55. Cantidad de hembras fértiles y huevos recolectados por día durante la investigación. Autor: Solís y
González, 2008.
Los registros de oviposición de la primera generación de hembras adultas y el corto periodo
de monitoreo de las hembras de la segunda generación, determinan que la frecuencia con
que las hembras de O. cassina ovipositan es diaria. Según los datos del cuadro 19 y la figura
56 el período de vida de las hembras adultas es de 16 días (13-20, n =10), es decir que
pueden tener la capacidad de poner unos 64 huevos en su periodo de vida adulto. El cuadro
19 y la figura 56 muestran que el período de vida de los machos adultos de O. cassina es de
13 días (11-20, n = 8). Al parecer no existe mucha diferencia entre la cantidad de días que
puede vivir cada sexo.
16,22
16,4
16,2
Cantiad de dìas
16
15,8
15,6
15,12
15,4
15,2
15
14,8
14,6
14,4
Hembras
Machos
Sexo
Figura 56. Longevidad de hembras y machos de O. cassina durante el estudio. Autor: Solís y González, 2008.
235
Cuadro 19. Longevidad de adultos de la segunda generación (F2) obtenidos en crianza y
liberados en el Insectario de Investigación del INBio.
Machos
No. Control
No. Testigo
Fecha de Emersión
Fechas de Muerte
Longevidad (días)
11
MSV00185
25 Dic. 06
10 Ene. 07
16
13
MSV00185
27 Dic. 06
6 Ene. 07
11
14
MSV00183
28 Dic. 06
10 Ene. 07
13
15
MSV00183
28 Dic. 06
10 Ene. 07
13
17
MSV00184
28 Dic. 06
10 Ene. 07
13
19
MSV00187
30 Dic. 06
10 Ene. 07
11
22
MSV00186
1 Ene. 07
23 Ene. 07
22
25
MSV00186
1 Ene. 07
23 Ene. 07
22
8
n
Mínima
11
Máxima
22
Media
13
Promedio
15,12
Hembras
No. Control
No. Testigo
Fecha de Emersión
Fechas de Muerte
Longevidad (días)
9
MSV00181
25 Dic. 06
10 Ene. 07
16
16
MSV00182
28 Dic. 06
10 Ene. 07
13
18
MSV00191
29 Dic. 06
10 Ene. 07
12
21
MSV00186
1 Ene. 07
20 Ene. 07
20
23
MSV00186
1 Ene. 07
20 Ene. 07
20
24
MSV00185
1 Ene. 07
20 Ene. 07
20
26
MSV00187
4 Ene. 07
20 Ene. 07
17
30
MSV00187
7 Ene. 07
20 Ene. 07
14
31
MSV00191
7 Ene. 07
20 Ene. 07
14
n
10
Mínima
13
Máxima
20
Media
Promedio
16
16,2
Autor: Solís y González, 2008.
236
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