Protistas Lic en Biologia Molecular-2016
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Protistas-Hongos-Algas Cianobacterias Lic. en Biología Molecular-2016 Objetivos Describir la teoría endosimbiótica: importancia en la evolución y diversificación de los eucariotas Conocer y describir la diversidad de protistas Identificar organismos representativos del Reino Protista Analizar caracteristicas generales de hongos y levaduras Describir los eucariotas fotótrofos: algas rojas y verdes Describir cianobacterias 1 Célula eucariota y núcleo Orgánulos respiratorios y fermentativos: Mitocondria e Hidrogenosoma Ambos orgánulos están rodeados por membranas, con funciones muy distintas; se especializan en el metabolismo energético quimiotrófo. En células eucariotas aerobias, la respiración y la fosforilación oxidativa (producción de ATP) se localizan en la mitocondria. Posee dos membranas: la externa (lípidos y proteínas) permeable con poros que permiten el pasaje de iones y pequeñas moléculas orgánicas. La interna (menos permeable y muy rica en proteínas). Poseen membranas internas plegadas (crestas): se localizan las enzimas para la respiración y producción de ATP. También proteínas específicas de transporte que regula el paso de metabolitos y enzimas para oxidación de compuestos orgánicos (enzimas del ácido cítrico). 2 Hidrogenosoma Microorganismos eucariotas anaerobios carecen de mitocondria y tienen en su lugar hidrogenosomas. Tamaño similar al de las mitocondrias carecen de enzimas del ciclo del ácido cítrico y carecen de crestas. Las principales reacciones bioquímicas que se realizan son las de oxidación de piruvato a H2, CO2 y acetato. El piruvato es oxidado al compuesto rico en energía acetil CoA a partir del cual se produce ATP (Fermentativo). Enzimas: piruvato ferredoxin reductasa e hidrogenasa. No poseen cadena transportadora de electrones no puede oxidar el acetato y es excretado del hidrogenosoma al citoplasma de la célula Endosimbiosis: relaciones de mitocondrias y cloroplastos en las bacterias. Origen y diversificación temprana de eucariotas Endomembranas: contribuyeron a las células más grandes y complejas Evolucionaron a partir de plegamientos de membranas procariotas. Permitieron la compartimentación de las funciones celulares. Esto contribuyó a la evolución de la creciente complejidad y el desarrollo de nuevas funciones. 3 Teoría Endosimbiótica Propuesta por Lynn Margulis en 1967 como una “Endosimbiosis en serie” La teoría endosimbiotica explica el origen de las células eucariotas a partir de la evolución de las células procariotas. La incorporación de células procariotas con características especiales, fueron beneficiosas para adaptarse al medio Basándose en su autonomía, tamaño y parecido morfológico con las bacterias se ha sugerido que algunos orgánulos de la célula eucariota (cloroplastos y mitocondrias) tuvieron su origen en células procariotas. Bacterias fotosintéticas cloroplastos Bacterias aeróbicas mitocondrias 4 Célula procariota ancestral FAGOCITA Célula procariota (la bacteria aeróbica o fotosintética con vida propia) SE ASOCIAN SIMBIOTICAMENTE (ambas se benefician) Al ser fagocitada la bacteria aeróbica o fotosintética, deja de tener vida propia y se convierte en un ORGANULO (mitocondria o cloroplasto) DE LA CELULA QUE LO FAGOCITÓ, dando origen a la CELULA EUCARIOTA Pruebas moleculares que apoyan la endosimbiosis primaria: o Poseen ADN circular: la mayoría de las funciones están codificadas en el núcleo, sin embargo algunos componentes (proteínas de cadena respiratoria y del aparato fotosintético) están codificados por un pequeño genoma dentro de estos orgánulos. Tienen RNAr y RNAt. o El núcleo eucariota contiene genes procedentes de Bacteria: secuenciación genómica y otros estudios genéticos evidencian que varios genes nucleares codifican propiedades características y únicas de mitocondria y cloroplastos. Estas secuencias se parecen más a las de las bacterias que a las de arqueas o eucariotas, por lo que se concluye que han sido transferidos al núcleo a partir de los endosimbiontes que fueron originalmente bacterias consumidoras de O2. o Contienen sus propios ribosomas: son como los 70S de procariotas o Especificidad antibiótica: antibióticos que inhiben el crecimiento de bacterias actuando sobre funcionamiento de los ribosomas 70S también inhibe la síntesis de proteínas en mitocondrias y cloroplastos. o Filogenia molecular: estudios filogenéticos (secuencias de RNAr) apoyan el origen de cloroplastos y mitocondrias a partir del dominio bacterias 5 Protistas fotosintéticos han evolucionado en varios subtipos que tienen miembros heterótrofos Diferentes episodios de endosimbiosis secundaria explican la diversidad de los protistas con plastidios. Secondary endosymbiosis Cyanobacterium Plastid Dinoflagellates Apicomplexans Red alga Primary endosymbiosis Stramenopiles Heterotrophic eukaryote Over the course of evolution, this membrane was lost. Secondary endosymbiosis Plastid Euglenids Secondary endosymbiosis Green alga Chlorachniophytes Una ola de diversidad siguió al origen de los eucariotas 6 Los tres dominios parecen tener genomas que son mezclas quiméricas de ADN que se transfiere a través de los límites de los dominios. Importancia de la endosimbiosis en la evolución y diversificación de los eucariotas Esto ha llevado a algunos investigadores a sugerir reemplazar el árbol clásico por una filogenia similar a una red Copyright © 2002 Pearson Education, Inc., publishing as Benjamin Cummings Características de los Protistas Eucariotas No todos poseen mitocondrias Organismos unicelulares o multicelulares Viven en ambientes acuáticos o terrestres importantes componentes del: Plancton (viven en suspensión en el agua) Bentos (fondo de ecosistemas acuáticos) Edafon (comunidad que habita los suelos) Reproducción asexual (mitosis) y sexual (meiosis o intercambio nuclear) Forman quistes (cond. extremas) 7 Modo de nutrición Heterotrófico Incapaces de producir su propio alimento Absorben moléculas por absorción Ej. Mohos lamosos Ingestión de partículas grandes (fagocitosis) Ej. Protozoos Autotróficos Producen su propio alimento Organismos fotosintéticos Ej. Algas Mixotróficos Heterotróficos y autotróficos Ej. Euglenoides Diversidad de Protistas: Diplomónadas y Parabasálidos Protistas unicelulares y flagelados que carecen de cloroplastos. Viven en ambientes carentes de O2 (intestino de animales). Utilizan la fermentación para generar energía. Diplomónadas: poseen dos núcleos del mismo tamaño, contienen mitosomas (mitocondrias) que carecen de proteínas de transporte de electrones y enzimas del ciclo del ácido cítrico Ej.Giardia lamblia: humanos ingieren quistes por ingesta de aguas contaminadas por heces. Parabasálidos: contienen un cuerpo parabasal que proporciona soporte estructural al aparato de Golgi. Carecen de mitocondrias pero poseen hidrogenosoma para su metabolismo anaerobio. En su genoma carecen de intrones. Viven en el tracto intestinal y vaginal. Ej. Trichomonas vaginalis, parásitos de vagina. 8 Euglenozoa Forman un grupo variado de eucariotas unicelulares y flagelados que se distinguen por la presencia de una varilla cristalina en sus flagelos de la que no se conoce su función. Caracterizados por uno o dos flagelos y un polímero de glucosa: paramylon. Ej. Euglena. Muchos miembros de este grupo son fotosintéticos (autotrofos). El grupo incluye: Cinetoplastos Euglenoides Cinetoplastos: son un grupo de euglenozoos que reciben el nombre de la presencia de un cinetoplasto que es una masa de AND localizada en su única mitocondria de gran tamaño. Viven en ambientes acuáticos, se alimentan de bacterias, mientras que otras son parásitos de animales y causan graves enfermedades en humanos. Ej Trypanozoma cruzzi: tiene un único flagelo que se origina en el cuerpo basal y se dobla lateralmente a lo largo de la célula donde queda envuelto por un reborde de membrana citoplasmática y participan de la propulsión del organismo en medios viscosos como la sangre. 9 Euglenoides A diferencia de los tripanosomas estos organismos son fotótrofos no patógenos. Viven exclusivamente en ambientes acuáticos. Contienen cloroplastos y crecen fototróficamente. En la oscuridad, las células de Euglena (euglenoide típico) pueden perder sus cloroplastos y funcionar como organismos heterótrofos. Muchos euglenoides pueden alimentarse de bacterias mediante fagocitosis 10 Alveolados Se caracterizan por la presencia de alveolos, sacos localizados bajo su membrana citoplasmática. Su función se desconoce pero podría ayudar a la célula a mantener el equilibrio osmótico. Existen 3 sub-grupos: los ciliados (se mueven por cilias), los dinoflagelados (se mueven por flagelos) y los apicomplejos (parásitos animales). Ciliados: poseen cilios para desplazarse y conseguir alimento a través de un surco oral en forma de embudo y la llevan hasta la boca de la célula que contienen enzimas digestivas. Recubren toda la célula o se agrupan en mechones. Los ciliados más conocidos son los del género Paramecium Muchas especies de Paramecium son hospedadoras de procariotas endosimbioticos que residen en el citoplasma o en macronúcleo. Cumplen función nutritiva sintetizan vitaminas y factores de crecimiento que usa la celula hospedadora. 11 Los ciliados son únicos entre los protistas porque tienen dos tipos de núcleos: micronúcleos y macronúcleos Los genes en el macronúcleo regulan funciones celulares básicas como crecimiento y alimentación Los genes del micronúcleo están implicados en la reproducción sexual que se realiza por conjugación (fusión parcial de dos células de Paramecium con el intercambio de micronúcleos) fusión Biología del desarrollo. Scott F. Gilbert . Ed Panamericana 12 Balantidium coli Son parásitos de animales, de manera ocasional infecta el tracto intestinal humano causando síntomas parecidos a la disentería producida por Entamoeba histolytica Dinoflagelados Son organismos fotótrofos muy variados y habituales en agua marina y agua dulce. Los flagelos que circundan la célula le generan un movimiento de giro. Tienen dos flagelos de diferente longitud y distintos puntos de inserción en la célula. El transversal está unido lateralmente y el longitudinal se origina en el surco lateral de la célula y se extiende a lo largo de ésta. Algunos son de vida libre y otros viven en simbiosis con animales que forman los arrecifes de coral, de los que obtienen protección a cambio de proporcionarles carbono fijado fototróficamente como alimento para el arrecife 13 Dinoflagelados tóxicos Varias especies de Gonyaulax son bioluminiscentes (producen luz visible por medio de reacciones bioquímicas) cuando son estimuladas por fuerzas externas como las olas rompiendo sobre la costa o un nadador. En aguas costeras templadas y ricas en nutrientes los dinoflagelados alcanzan un número elevado y forman densas suspensiones de éstas células: mareas rojas debido a los pigmentos xantofilas de color rojo brillante. Estos blooms están asociados con muerte de peces y envenenamiento de personas que consumen mejillones contaminados que acumulan Gonyaulax al alimentarse (saxitoxina) Apicomplejos Parásitos obligados de animales. Causan graves enfermedades como la malaria (Plasmodium falciparum), la toxoplasmosis (Toxoplasma gondii) y la coccidiosis (especies del genero Eimeria) Las formas adultas carecen de movilidad que toman el alimento a través de la membrana citoplasmática. También se llaman esporozoos, no forman auténticas esporas de resistencia sino que producen estructuras análogas denominadas esporozoitos que sirven para la transmisión del parásito a un nuevo hospedador. El nombre de apicomplejo proviene de la presencia de un complejo de orgánulos localizado en uno de los extremos del esporozoito y penetra en las células del hospedador 14 Estramenófilos Los estramenópilos incluyen tanto organismos quimiorganotrofos como fotótrofos. Tienen flagelos con muchas extensiones cortas. Stramen y pilos significan paja y pelo Los oomicetos, las diatomeas y las algas pardo doradas componen los estramenópilos unicelulares y filamentosos. Las algas marrones o feofitas también pertenecen al grupo 15 Oomicetos Hongos huevo, llamados también hongos acuáticos. Se los clasificó primero como hongos debido a su crecimiento filamentoso y a la presencia de hifas cenocíticas (multinucleadas). Su ciclo de vida, incluye una fase diploide de reproducción asexual y una fase diploide de reproducción sexual. La pared celular está compuesta de celulosa no quitina y poseen flagelos. Crecen como una masa de hifas, descomponiendo animales y plantas muertos de ambientes acuáticos. El oomiceto Phytophthora infestans (mildiu-patata) causó hambrunas en Irlanda en el siglo XVII, la muerte de un millón de irlandeses y la migración de al menos un millón más hacia EEUU, Canadá, Australia Diatomeas Incluyen más de 100.000 especies de organismos unicelulares y fotótrofos, marinos y de agua dulce. Producen una pared especializada resistente al aplastamiento compuesta de sílice proteínas y polisacáridos. Los protege de la predación y muestra formas extremadamente diversas en las distintas especies Valor económico: filtros de piscinas, abrasivos en pasta dental 16 Ejemplo de la diversidad de las diatomeas Frústulas de diatomeas La estructura externa formada por la pared se llama frústula y se mantiene después que la célula ha muerto y el material genético desapareció. Normalmente muestran morfología simétrica: plumulada (Nitzschia) o radial (Thalassiosira). Son los mejores fósiles de eucariotas unicelulares (registro fósil) aparecieron hace 200 millones de años 17 Algas pardo-doradas Llamadas también crisófitas, son fotótrofos marinos y de agua dulce, unicelulares. Algunas especies son quimioorganotrofos que se alimentan por fagocitosis o transportando compuestos orgánicos solubles a través de la membrana citoplasmática. Algunas algas pardo-doradas (Dinobryon) que viven en aguas dulce son coloniales, sin embargo la mayoría son unicelulares y se mueven por dos flagelos de distinta longitud. Poseen pigmento cloroplástico fucoxantina, carotenoide de color marrón y clorofila I en lugar de la clorofila a. No poseen ficobilinas Algas marrones (feofitas) Son algas marinas multicelulares, constituyen el cuarto grupo de los estramenófilos Presencia de pigmento marrón : fucoxanthina y clorofila a Algunas alcanzan 70 mts de longitud Importancia comercial: producción de Kombu Importancia comercial: algina - provee textura al helado, emulsificador pasta dental, pudines y otros productos Ejs. Sargassum y Laminaria 18 Cercozoos y radiolarios Se diferencian de otros protistas por sus pseudópodos filiformes con los que se desplazan y alimentan. Los cercozoos se denominaban previamente amebas (pseudópodos) pero son totalmente diferentes Los cercozoos incluyen los clorarachniofitos y a los foraminíferos Los clorarachniofitos son fototrofos ameboides con flagelo y cloroplastos (adquirido por simbiosis secundaria) Los foraminíferos son exclusivamente marinos, forman estructuras similares a conchas denominadas testas. Las testas están compuestas por material orgánico reforzado con minerales como carbonato de calcio. La célula ameboide no está unida firmemente a la testa y se expande fuera de su caparazón durante la alimentación, sin embargo por el peso de la testa se hunden y se alimentan de las partículas depositadas en los sedimentos (bacterias y organismos muertos) Las testas de los foraminíferos son resistentes a la descomposición por lo tanto son también un registro fósil (acantilados blancos de Dover, Inglaterra). Radiolarios Son organismos heterótrofos, en su mayoría marinos y tienen pseudópodos filiformes como los cercozoos. El nombre deriva de la simetría radial de sus testas que son una pieza única y están compuestas por sílice Cuando la célula muere, las testas de los radiolarios marinos sedimentan en el fondo oceánico y se acumulan hasta formar gruesas capas de material celular en descomposición 19 Amoebozoos Son un grupo diverso de protistas acuáticos y terrestres que utilizan pseudópodos lobulados para desplazarse y alimentarse (diferentes de los cercozoos y radiolarios) Los grupos principales son gymnamebas, entamebas y hongos mucosos celulares y plasmodiales El movimiento ameboide se genera mediante formación de corrientes de citoplasma conforme fluye hacia el extremo menos contraído y viscoso. Microfilamentos fina capa debajo de la membrana citoplasmática Entamoebas Son parásitos de vertebrados e invertebrados. Hábitat frecuente cavidad oral o tracto intestinal de animales Entamoeba histolytica es patógena en humanos y causa disentería amebiana, ulceración del tracto intestinal y produce diarrea sanguinolenta. Se transmite persona a persona en fase quística por contaminación fecal de aguas, alimentos o utensilios de cocina 20 Hongos mucosos Estaban agrupados con los hongos porque tienen ciclos de vida parecidos y porque producen cuerpos fructificantes con esporas para su dispersión. Son móviles y se desplazan bastante rápido sobre superficies sólidas. Se dividen en dos grupos: hongos mucosos plasmodiales (acelulares) cuyas formas vegetativas son masas protoplásmicas de tamaño y forma indefinidos Hongos mucosos celulares cuyas formas vegetativas son amebas individuales Hongos mucosos Viven sobre materia vegetal en descomposición (hojas, troncos, suelos). Su alimento lo constituyen otros microorganismos como las bacterias (fagocitosis). Pueden mantenerse en estado vegetativo por largos períodos de tiempo pero forman estructuras diferenciadas tipo esporas que permanecen latentes para dar lugar a nuevas formas ameboides activas Los hongos mucosos plasmodiales (Physarum) presentan una fase vegetativa en forma de una masa individual de protoplasma en expansión denominada plasmodio (muchos núcleos diploides). El plasmodio se desplaza por movimientos ameboide, englobando partículas de alimentos. Las corrientes del citoplasma dentro de la masa plasmodial durante el movimiento ameboide permite distribuir los nutrientes. El plasmodio es diploide y a partir del plasmodio se forma un esporangio con esporas haploides. En condiciones favorables, las esporas germinan para producir células nadadoras haploides flageladas. La fusión de dos células nadadoras da lugar a un plasmodio diploide 21 Hongos mucosos celulares Los hongos mucosos celulares son haploides y sólo forman macrocistos diploides (esporas sexuales). Los macrocistos maduros se forman de agregados de dos amebas que forman una gigante que fagocita las restantes y se envuelve en celulosa Las celulas vegetativas se agregan, migran en forma de masa celular, es decir se desplaza y se alimenta; presenta el aspecto de células ameboides independientes. Cuando han consumido todo el alimento disponible, interrumpen la migración y las células se agregan para formar un pseudoplasmodio del que surge un cuerpo fructificante. Dictyostelium discoideum desarrolla un ciclo de vida donde las células vegetativas se agregan, migran conjuntamente en forma de masa celular y finalmente producen cuerpos fructificantes en los que las células se diferencian para formar esporas. 22 23 Clasificación protistas según movilidad Clasificació Clasificación Clase Sarcodina Movimientos por pseudopodia, movimiento amoeboide Amebas, radiolaria y foraminifera Ejemplos: Ejemplos: Amoeba Entamoeba histolytica Naegleria fowleri Clasificacion (cont.) Clase Mastigophora Movimiento por flagelos Ejemplos: Euglena Giardia lamblia Trichomonas vaginalis Trypanosomas 24 Clasificacion (cont.) Clase Ciliophora Movimiento por cilios Ejemplos: Paramecium Balantidium coli Clasificacion (cont.) Clase Sporozoa Todos son parásitos Muchos tienen ciclos de vidas con estadíos sexuales Se alimentan de las células y fluidos corporales. Forman esporas (células reproductivas minúsculas). Formas adultas no son móviles Pasan de un huésped a otro. Pasan a partir de garrapatas, mosquitos u otros animales a los humanos. Ejemplos: Plasmodium Toxoplasma gondii 25 Reino FUNGI Hongos filamentosos Levaduras Setas HONGOS FILAMENTOSOS Y LEVADURAS Los hongos constituyen un conjunto de seres vivos que incluye desde organismos unicelulares a organismos pluricelulares macroscópicos. Incluyen mohos, setas y levaduras. Están formados por células eucariotas con pared rígida, son inmóviles, tienen nutrición heterótrofa por absorción y reproducción asexual y sexual. Levaduras: son hongos unicelulares microscópicos que poseen forma redondeada y se denominan levaduras. Mohos u hongos filamentosos: la mayoría de los hongos son pluricelulares, están formados por células alargadas que se disponen linealmente y forman largos filamentos denominados hifas. Las hifas al crecer forman micelios visibles macroscópicamente. Setas: en otros hongos las hifas se disponen con un cierto grado de organización, pero sin llegar a formar una verdadera estructura tisular, y pueden alcanzar un tamaño macroscópico constituyendo las setas, algunas de las cuales son comestibles y otras son venenosas. 26 Características generales Los hongos son microorganismos eucarióticos no fotosintéticos que poseen paredes celulares rígidas. No tienen clorofila Tienen paredes celulares definidas con quitina y celulosa No son móviles, solo algunas esporas Talo: es una organización anatomo-fisiológica capaz de cumplir con todas las funciones de un organismo vivo. El talo puede ser unicelular (hongos levaduriformes) o pluricelulares (hongos filamentosos) Poseen hábitats diversos: acuáticos (agua dulce), marinos, terrestres Se reproducen por esporas, aumentando su longitud por crecimiento apical. Presentan diversidad mortfológica En el suelo o en material muerto cumplen función de mineralización del carbono orgánico Características generales Establecen asociaciones simbióticas con plantas facilitando la adquisición de minerales Efecto benéfico para el hombre: síntesis de antibióticos y procesos fermentativos Son parásitos de plantas y causan enfermedades con relevancia económica. 27 Levaduras Organismos unicelulares Formación de pseudomicelio Esporas Reproducción asexual y sexual Hongos filamentosos Hifas ramificadas Crecimiento radial Hifas separadas por septos Hifas no septadas Esporas Multinucleados Reproducción sexual y asexual Morfología y esporas fúngicas o La mayoría de los hongos son multicelulares y forman entramados filamentosos denominados hifas. o Las hifas están formadas por paredes celulares tubulares que rodean la membrana citoplasmática. o Las hifas a menudo están septadas con paredes que dividen cada hifa en células separadas. o En algunos casos la célula vegetativa de una hifa fúngica contiene más de un núcleo (cenocítica). Las levaduras contienen un solo núcleo por célula. o Cada filamento de una hifa crece por su extremo por extensión de la célula terminal 28 Morfología y esporas fúngicas Las hifas crecen juntas sobre una superficie y forman ovillos compactos denominadas micelio o moho, visibles sin necesidad de microscopio. El micelio se forma porque cada hifa individual se va ramificando cuando crece sobre el material orgánico, las ramas se entrelazan y forman un tapiz micelial, que puede crecer hacia arriba, mas allá de la superficie (hifas aéreas) donde se encuentran las esporas denominadas conidios. Los conidios son esporas asexuales (no hay fusión de gametos ni meiosis); pigmentadas y resistentes a la desecación. Sirven para dispersar el hongo hacia nuevos hábitats Morfología de la colonia Levaduras Hongos filamentos Diversidad de color, textura, tamaño de colonias, cambios de coloración del medio, olor. Cuando se forman los conidios, el color blanco del micelio cambia, toma el color de los conidios (negro, verde azulado, rojo, amarillo o marrón). Aspecto polvoriento. 29 Las levaduras pueden formar pseudomicelios Formación de cadenas de células elongadas que se originan por gemación. Es un cambio regulado de un estado a otro, puede ser fisiológico, hormonal o tratamientos prolongados de infección o patologías severas (cáncer). Pseudomicelio Membrana plasmática El ergosterol es el esterol mas abundante en la membrana de hongos, similar al colesterol en animales. Por fuera de la membrana se encuentran moléculas de adhesión polímeros de galactosa formando parte glicocalix. Mantiene un transporte dinámico y activo con el exterior además permite la adhesión a superficie en el caso del glicocalix Pared celular La composición varia cuantitativa y cualitativamente según el tipo de célula, edad del cultivo y condiciones ambientales. Se parecen en su estructura básica a las de las plantas pero no en su composición. Componentes fibrosos importantes polisacaridos ej. quitinas, glucanos y celulosa. La quitina es el componente mas abundante compuesto por amino azucares acetiladas que le aporta rigidez y protección a la célula. Mananos, galactosanos o quitosanos Además de un 80-90% de polisacáridos, poseen una matriz de proteínas, lípidos, polifosfatos e iones inorgánicos 30 Septos en hongos filamentosos Paredes transversales que interrumpen el protoplasma a intervalos (septos) Septos continuos y septo incompleto con poro central permitiendo el paso de núcleos y otros orgánulos. Tipos de hifas Tomada de:Lim, D. 1998. Microbiology. Mc Graw-Hill. a. Cenositica (aseptada) b. Septada con células uninucleadas c. Septada con células multinucleadas Materiales de reserva Se acumulan: Compuestos carbonados y nitrogenados que luego pueden ser utilizados rápidamente cuando es necesario. Lípidos como fuente de carbono. Glucógeno soluble en agua que se deposita en gránulos insolubles. Formando una estructura terciaria compleja de polímeros de D-glucosa. Monosacáridos y disacáridos trehalosa en su estado fosforilado. Trehalosa puede ser convertida directamente en glucosa mediante la Trehalasa. Su papel mas importante es en la protección de esporas contra el estrés ambiental. Manitol. 31 Vacuolas Son depósitos de agua, nutrientes o materiales de desecho. En hifas en crecimiento almacenan metabolitos y cationes, regulan el pH y la homeostasis iónica en el citoplasma y contiene enzimas como proteasas, nucleasas, fosfatasas. Las hifas en estado de senescencia se observan cargadas de vacuolas. Nutrición o Son quimiorganotrofos, requerimientos nutricionales sencillos. Aerobios. o Absortiva mediante producción de enzimas extracelulares que digieren compuestos orgánicos complejos (proteínas, polisacáridos). Fuente de energía, carbono Reciclan material orgánico (restos de hojas, troncos caídos, plantas muertas y cadáveres de animales) o Parásitos de plantas y animales: infectan organismos vivos y toman los nutrientes de ellos. o Función ecológica (basidiomicetos): descomposición de madera, papel, tejidos. Pueden utilizar la celulosa o la lignina (polímero de compuestos fenólicos) como fuente de carbono y energía. Podredumbre marrón: degradación de celulosa Podredumbre blanca: degradación de celulosa y lignina. Importancia ecológica en la descomposición del material leñoso de los bosques 32 Crecimiento La mayoría crece entre 0 y 35ºC,Tº óptima 30ºC existen especies termófilas (hasta 62ºC), prefieren medios ácidos, pH 4.5-5.5, luz, baja humedad, alta concentración de azúcares Filogenia y Reproducción de los hongos Los hongos comparten un ancestro común mas reciente con los animales que con cualquier otro grupo de organismos eucariotas. Filogenéticamente pueden considerarse hermanos que se separaron hace 1.500 millones de años. La mayoría de los hongos se reproducen de modo asexual por: Crecimiento y diseminación de las hifas filamentosas Producción asexual de esporas Simple división celular en levaduras gemantes 33 Diversidad en Fungi La filogenia se basa en la comparación de secuencias del SSU ARNr Esporas Las esporas sexuales son resistentes a la desecación, calentamiento, congelación y productos químicos. Ambas esporas (sexuales y asexuales) pueden germinar y desarrollar nuevas hifas y micelios Sexuales: Basidiosporas (externas, ubicadas en basides) Ascosporas (internas, ubicadas en ascas) Zoosporas (internas y móviles) Asexuales: Externas (conidias) Internas (esporangiosporas) Fragmentación de las hifas (artrosporas) 34 Reproducción Asexual - Fragmentos de hifas - Conidias, Esporangios - Gemación o brote (levaduras) - División binaria (levaduras) Sexual - Esporas sexuales 1.- unión de gametangios (órganos sexuales) que acerca los núcleos adentro del protoplasma (plasmogamia) 2.- Fusión de núcleos (cariogamia) 3.- meiosis, reducción de cromosomas al número haploide original. Ciclo de vida general para hongos: 35 Chytridiomycetes (Quitridiomicetos) Antes colocados con protistas. Son el primer linaje de hongos en divergir. El nombre deriva de sus cuerpos fructificantes (pequeño tiesto) contiene zoosporas La evidencia apunta a que pertenecen a Fungi por pared celular, enzimas y rutas metabólicas. Únicos hongos que mantienen una etapa flagelada, producen esporas flageladas (vestigio de su adaptación a ambientes acuáticos. Allomyces: degradan material orgánico Batrachochytrium dendrobatidis causa la quitridiomicosis en ranas, infecta la epidermis de la rana e interfiere su capacidad para respirar (muerte generalizada de anfibios en el mundo asociados al cambio climático) Zygomicetos Hifas cenocíticas (multinucleados). Forman zigosporas Conocidos por su papel en la putrefacción de alimentos. Grupo de importancia: micorrizas, asociaciones mutualistas con raíces de plantas. Habitualmente en el suelo y sobre material vegetal en descomposición Zigomiceto común: Rhizopus stolonifer (moho negro del pan). 36 Ciclo de vida de zigomicetos Microsporidios Los microsporidios están filogenéticamente relacionados con los zigomicetos e incluso pueden considerarse dentro de este grupo. Son minúsculos (2-5 µm), unicelulares, parásitos obligados de animales y protistas Patógenos oportunistas en individuos inmunocomprometidos (SIDA) Se adaptaron a un estilo de vida parasítico mediante eliminación de rasgos claves de la biología eucariota (carecen de orgánulos) Encephalitozoon carece de todo orgánulo, incluyendo aparato de Golgi, hidrogenosomas, tienen un genoma pequeño (2000 genes 2.9 Mpb; mucho mas chico que E. coli). Depende de su hospedador: no posee genes para rutas metabólicas básicas (ácido cítrico) Microscopia electrónica de celulas de Encephalitozoon intestinalis. 37 Glomeromicetos Son un grupo relativamente pequeños de hongos con gran importancia ecológica Se conocen 160 especies. Todas forman endomicrorrizas, también llamadas microrrizas arbusculares normalmente con las raíces de plantas herbáceas y plantas leñosas. El 70% o más de las angiospermas forman asociaciones tipo endomicorriza, en las que las hifas fúngicas penetran las paredes celulares de las plantas y producen vesículas hinchadas o arbúsculos. Esta estructura ayuda a la planta a obtener los minerales del suelo. Se cree que cumplieron un importante papel en la capacidad de las plantas vasculares primitivas para colonizar nuevas tierras. Ninguna especie ha podido cultivarse independientemente de la planta. Son cenocíticos y se reproducen asexualmente Ascomicetos Géneros: Saccharomyces, Candida, Neurospora Grupo grande y variado de hongos que incluye unicelulares, Saccharomyces (panadería e industria cervecera) hasta multicelulares crecimiento filamentoso del moho del pan Neurospora crassa. Reciben su nombre de la producción de “sacos” o ascas (células en las que dos núcleos haploides de diferente tipo sexual se fusionan formando un núcleo diploide que sufre meiosis para formar ascosporas haploides. En algunos ascomicetos las ascas se forman dentro de un cuerpo fructificante (ascocarpo) Se reproducen asexualmente mediante producción de conidios que se forman por mitosis en la punta de las hifas especializadas: conidióforos. Se encuentran en ambientes acuáticos (marinos, de agua dulce) y terrestres. Casi la mitad forma asociaciones con cianobacterias o algas verdes en los líquenes; forman ectomicorrizas con árboles del bosque. Papel ecológico: descomposición de vegetal muerto Tomada de:Lim, D. 1998. Microbiology. Mc Graw-Hill. Estados Unidos 38 Ciclo de vida de ascomicetos Saccharomyces cerevisiae Las células de S. cerevisiae y de otros ascomicetos unicelulares son esféricas, ovales o cilíndricas y su división celular se produce por gemación En este proceso: la nueva célula se forma como una pequeña excrecencia de la célula progenitora, la que se engrosa gradualmente y se separa Si bien la mayoría de las levaduras solo se reproducen como células individuales, algunas pueden formar filamentos en respuesta a condiciones ambientales. Cándida albicans puede expresarse en la forma filamentosa causa infecciones vaginales, orales, pulmonares o sistémicas en inmunocomprometidos Hábitas: azúcares disponibles en frutas, flores o corteza de los árboles. Son anaerobios facultativos (aeróbico, fermentativo) 39 Reproducción sexual en levaduras Algunas levaduras presentan reproducción sexual mediante un proceso en el cual se fusionan dos células de levadura. Dentro de la célula producto de la fusión (zigoto) se forman ascosporas. Los dos tipos de apareamiento de S. cerevisiae se denomina a y α (genéticamente determinado). Las células tipo a sólo se aparean con células tipo α. Algunas cepas haploides de S. cerevisiae se mantienen como a o α, pero otras son capaces de cambiar de un tipo de apareamiento a otro. Esto se produce cuando el gen activo determinante de tipo de apareamiento es sustituido por uno de los dos genes normalmente inactivos. Locus MAT (tipo de apareamiento), único sitio en uno de los cromosomas de S. cerevisiae en el que se inserta alternativamente el gen a o el gen α. El promotor MAT controla la transcripción del gen que se inserta. Si el gen a está ocupando el locus, entonces la célula presenta el tipo sexual a, si está ocupado por α, la célula presenta el tipo sexual α. Para que se produzca el cambio de tipo sexual, el gen correspondiente a o α, se copia a partir del sitio silencioso y se inserta en el locus MAT, sustituyendo al gen que estuviera presente. El gen determinante de tipo de apareamiento a sustituir se escinde y se elimina y el nuevo gen se inserta en su lugar. Sólo se transcribe el gen insertado. 40 Basidiomicetos Tiene más de 30.000 especies, conocidas como “setas”; un cuerpo fruticoso conocido como basidiocarpo. Comestibles: Agaricus. Venenosas: Amanita Incluye levaduras y patógenos de plantas y animales. Característica que los agrupa: el basidio (pequeño pedestal), se forman las basidiosporas mediante meiosis Vive mayormente como un sencillo micelio haploide que crece vegetativamente en el suelo, restos de hojas o troncos en descomposición. La fase sexual reproductiva es lo que produce la seta. Ciclo de vida de basidiomicetos 41 Deuteromicetos No se conoce la fase sexual. Se reproducen asexualmente por conidias. Grupo “informal”que no tiene base filogenética. Se caracteriza por sus esporas de color oscuro. Es uno de los hongos principales en la alteración de los tomates. Dada la tonalidad negra que adquieren se conoce como podredumbre negra Se caracteriza por sus esporas de color oscuro. Es uno de los hongos principales en la corrupción de los tomates en el campo. Dada la tonalidad negra que adquieren se conoce como podredumbre negra 42 Significación biológica de los hongos Degradadores naturales de materia orgánica (saprofíticos) Tratamiento de efluentes: Fusarium acueductum, Geotricum candidum, Sabbaromyces splendes (toleran fluctuaciones de pH y crecen activamente en aguas residuales) Insecticidas: pueden atacar insectos y ácaros Patógenos de plantas Patógenos de animales y humanos: micosis Investigación: genética, bioquímica, biología molecular. Agricultura Importancia Industrial Levaduras (células): panadería Levaduras (vino): levaduras silvestres (uvas) y Sacharomyces ellipsoides Levaduras (cerveza): Malta: granos de cebada y enzimas naturales que digieren almidón de granos, lo convierten en azúcar y luego actúan las levaduras de Sacharomyces carlsbergensis 5-7 d a 14-23ºC en superficie y en el fondo S. cereviciae 8-14d a 6-12ºC Componentes celulares (extracto de levadura, vitaminas) : suplemento nutritivo Productos para investigación bioquímica: ATP, NAD, RNA, productos finales de fermentación: etanol: glicerol, bebidas alcohólicas Penicillium roqueforti: queso azul (maduración en aerobiosis a 9ºC) Penicillium camemberti: queso camembert (crece en superficie y se introduce al interior produciendo licuefacción y reblandecimiento) Obtención de enzimas: amilasas, proteasas, glucosa oxidasa, peptinasa, renina, lipasas, lactasa Obtención de ácido cítrico para alimentos y bebidas (Aspergillus niger) Obtención de ácido glucónico (gluconato de calcio para tratamiento en humanos o como suavizante 43 Uso farmacéutico de los Hongos Producción de antibióticos Penicilina: Penicillium chrysogenium, aspergillus nidulans Cefalosporinas: Cephalosporium acremonium Transformación de esteroides (hidrocortisona y cortisona): rhizopus nigricans Producción de vitaminas (riboflavina): Ashbya gossypii Obtención de vacunas Insecticidas: 400 especies que pueden atacar ácaros, insectos Algas unicelulares verdes y rojas Los eucariotas fotótrofos se originaron por un evento primario de endosimbiosis (fagocitosis de una cianobacteria por un eucariota heterótrofo) Como las cianobacterias, los eucariotas fotótrofos también realizan fotosíntesis oxigénica utilizando agua como donador fotosintético de electrones. Este protista fotótrofo primitivo, evolucionó y dio origen a las algas verdes y rojas. 44 Algas rojas (rodófitas) De unicelulares a multicelulares Poseen pared celular de celulosa No tienen flagelos Agar: se extrae de pared celular de algas rojas Contienen clorofila a y pigmentos accesorios: ficocianina y ficoeritrina Rodofíceas sésil = fijas al suelo marino o rocas, forman parte del benton. Alga Chondrum Cyanidium y organismos relacionados Especies unicelulares de algas rojas, miembro de los cianidiales, Cyanidium, Cyanidioschyzon, Galdieria. Viven en manantiales termales ácidos a 35ºC-56ºC y pH: 0.5-4 que no vive ningún otro fotótrofo Son muy pequeñas para ser eucariotas: 1-2µm de diámetro. 45 Algas: División Chlorophyta Algas verdes (clorofitas) Morfología variada: unicelulares (Chlamydomonas), filamentosas, con células individuales dispuestas una tras otra; coloniales (Volvox), en forma de agregados celulares y multicelulares Ulva (lechuga marina). Tienen cloroplastos con clorofila a y b que les confiere el color verde característico, carecen de ficobilinas. Comparten características con las plantas: almacenaje de almidón, presencia de clorofila a y b, rutas fotosintéticas y otros compuestos orgánicos. Se plantea que las plantas evolucionaron de la algas verdes Algas verdes 46 CIANOBACTERIAS También denominadas algas verde-azuladas, son organismos unicelulares procariotas más relacionados con las bacterias que con las algas eucariotas. Poseen clorofila y biliproteínas y fueron las primeras células con fotosíntesis oxigénica - No poseen cloroplastos, pero realizan fotosíntesis debido a la presencia de laminillas fotosinteticas - Se reproducen solo de forma asexual (fisión o división) CARACTERISTICAS GENERALES Fototróficas oxigénicas. Procariotas. Poseen clorofila a. Movilidad por contacto, fototaxia, quimiotaxia. Esporas con paredes gruesas. Reproducción asexual. Hábitas: Tierra y habitas marinos, Manantiales de agua caliente, Bahías poco profundas, Lagos salinos, Superficie de roca y suelo, Lagos de agua dulce ricos en nutrientes Forman estromatolitos: Su formación y desarrollo a lo largo del tiempo, se debe a la actividad de poblaciones microbianas, ppalmente cianobacterias, que facilitan la precipitación de carbonatos. 47 Principales Géneros Variaciones estructurales Heteroquistes: fijan nitrógeno. Vacuolas gasíferas (o de gas): permiten flotación. Cianoficina: proporciona reserva de N2 y energía. argina + ADP + P4 + H2O --- omitina + 2NH3 + CO2 + ATP. Heteroquistes: células redondeadas, grandes, distribuidas a intervalos regulares a lo largo del filamento o en un extremo Se originan por la diferenciación de células vegetativas y son los únicos sitios donde se fija el N2. Tienen conexiones intercelulares con las células vegetativas adyacentes y se produce un intercambio activo de material Posee los genes nif que codifica nitrogenasas 48 Los productos de la fotosíntesis se desplazan de las células vegetativas hacia los heterocistos y los productos de la fijación de N2 se mueven de los heterocistos hacia las células vegetativas Los heterocistos tienen pocos pigmentos tipo ficobilinas y carecen de fotosistemas II (generador de O2 que produce el poder reductor a partir de H2O y por lo tanto son incapaces de fijar CO2 y carecen de donador de electrones necesarios para reducir N2 hasta NH3. Los heterocistos están rodeados por una pared celular engrosada que contiene glicolípidos, lo que disminuye la difusión de O2 al interior de la célula La nitrogenasa es sensible al O2, el heterocisto mantiene un ambiente carente de O2 para estabilizar el sistema de fijación en un organismo aerobio que genera O2 Fisiología de las cianobacterias La nutrición es sencilla. No necesitan vitaminas y como fuente de nitrógeno usan nitrato o amoníaco Son fotótrofos estrictos y son incapaces de crecer en la oscuridad utilizando compuestos orgánicos . Algunas pocas cianobacterias crecen en oscuridad utilizando glucosa o sacarosa como fuente de carbono y energía Los productos metabólicos de las cianobacterias poseen considerable valor práctico Los metabolitos algales son responsables de: toxicidad, gustos y olores y coloración Gustos y olores: se incluyen los Actinomycetes , algunas especies son más frecuentes que otras: Anabaena (cianobacteria). Los metabolitos más hallados son geosmina y MIB olores de tierra y humedad Geosmina: Anabaena, Lyngbya, Oscillatoria, Phormidium, Metil isoborneol (MIB): Oscillatoria, Pseudoanabaena, Synechococcus 49 Transformación y papel en el medio ambiente Producción de neurotoxinas . Envenenamiento de animales por la floración. Producción de olores y sabores terrosos. Existencia de microfósiles con mas de 3000 millones de años. Cambio en la atmósfera terrestre de su condición anóxica inicial a la mezcla oxigenada actual. Bibliografía Broock Biología de los Microorganismos https://www.youtube.com/watch?v=VmaMpsKCipg La evolución por endosimbiosis del procariota a la célula eucariota 50 Muchas gracias!! 51
