Espaciamiento y Territorialidad

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Espaciamiento
y
Territorialidad
Facultad de Ciencias
Graciela Izquierdo
Estudio de los patrones de espaciamiento es un campo
en el cual la ecología y etología se complementan.

El espaciamiento es provocado por la manera en
que los individuos de una especie se reaccionan entre sí
* efectos en la dinámica de la población,
* genética de la población,
* evolución de las especies.
 La dispersión de los animales en el espacio y tiempo
resulta, en un sentido próximo,
a partir de la respuesta directa de los individuos a las
características del medio ambiente y
a la presencia o ausencia de otros individuos de la
especie.
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Dispersión se usa para referirse a la distribución
de los animales en el espacio en un momento en el
tiempo.
No los movimientos de los animales, si lugar de sus
posiciones.
Si las posiciones de animales individuales se
consideran como puntos distribuidos en un espacio
definido, las posiciones de los puntos pueden ser
descritos en términos de sus relaciones espaciales
unos con otros.
Si la probabilidad de encontrar
un individuo en un punto en la
zona es la misma para todos los
puntos,
se dice que la distribución es
al azar (aleatoria).
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Si
los
puntos se encuentran
o
agrupados
agregados,
(clumped)
hay
una
mayor
probabilidad de encontrar otros
dentro
de
individuos
una
pequeña distancia (contagiosa o
agrupada) y una mayor frecuencia
de áreas sin individuos en ellos.
Cuando los puntos tienden a ser
tan distantes entre sí como es
posible que la densidad de
puntos en la muestra, se dice
que muestra una regular o
incluso distribución uniforme.
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• La distribución desviado del azar
Bióticos
Abióticos
Atracción
Repulsión
No uniformidad del hábitat
• Combinación de agrupamiento y regularidad
asociación de los individuos en parejas, familias, clanes,
tropas
unidad social primaria no siempre individuo. (+)
Aptitud de un individuo aislado que pertenece a una
sociedad es menor que unidad.
• Los efectos del comportamiento de espaciamiento en las
especies que tienen una dispersión regular puede variar
de acuerdo a la densidad de la población y la intensidad
resultante de la competencia por el espacio
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Es útil reconocer tres niveles de densidad poblacional
Nivel 1 La población es lo suficientemente escasa para
que el efecto del comportamiento agonístico sea
provocar una dispersión regular. Todos los individuos
se localizan en lugares óptimos
Nivel 2. la conducta agonística de los competidores
obliga a algunos a estar en áreas donde su aptitud
relativa es significativamente menor.
Nivel 3. densidades de población suficientemente alto
comportamiento agonístico de los competidores por el
espacio y dominancia (principalmente territorios)
impide que algunos individuos se reproduzcan por
completo.
ESPACIO TOTAL DE ACTIVIDAD :
área cubierta por un individuo a lo largo de su vida.
AREA DE ACTIVIDAD (home range) :
área a través de la que aprende un animal y
por la que patrulla habitualmente.
AREA NUCLEAR : zona de más uso dentro del área de
actividad.
TERRITORIO: área ocupada exclusivamente por un
animal
repulsión.
(grupo) mediante
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Distancia Individual: distancia mínima a la que rutinariamente
se mantiene un animal de los otros
miembros de su especie
máx
beneficio/costo
BENEFICIO
COSTO
A
X
B
tamaño del territorio
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Jerram Brown (1964) defendibilidad económica.
defensa de un recurso tiene costos
(gasto de energía , el riesgo de lesiones, etc)
beneficios de la prioridad de acceso al recurso.
Comportamiento territorial debe ser favorecido por la selección
cada vez que los beneficios son mayores que los costos
Balance
valores +
adquisición de
alimentos
parejas
valores -
pérdida de
tiempo
energía
oportunidades
riesgo de lesión
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FACTORES QUE INFLUYEN EL BALANCE
Densidad de población
Limitaciones fisiológicas de la especie
Requerimientos de sitio y construcción de nido
Distancia del alimento al nido
Edad de desarrollo de las crías
Tiempo de forrajeo necesario para las crías
Migraciones
Conspicuidad frente a los depredadores etc.
TIPOS DE TERRITORIO (Wilson 1975)
A- gran área defendida en que se producen
cobijo
cortejo
apareamiento
anidamiento
alimentación
(peces abisales, pequeños mamíferos,aves insectívoras)
B- gran área defendida
actividades de apareamiento
no es fuente de recursos
alimentarios
(chotacabras, carricero común)
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TIPOS DE TERRITORIO
C- pequeña área defendida alrededor del nido
D- área de encuentro de la pareja y/o unión
(insectos, aves, ungulados)
E- posiciones de refugio y descanso (murciélagos, palomas)
DEFENSA
absoluta (aves)
espacio temporal mamíferos
TERRITORIO
frugívoros
carnívoros
fijo
flotante
PROPIEDADES DEL TERRITORIO
• DISCO ELÁSTICO
• CENTRO INVENCIBLE
• LIMITES POLIGONALES
• CAMBIOS ESTACIONALES Y EN HISTORIA VITAL
• TERRITORIOS ANIDADOS
• FENÓMENO DE LA QUERIDA ENEMISTAD
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Terrritorios de
correlimos común
(Calidris alpina)
Variación según la
densidad
poblacional
Densidad alta
Densidad baja
territorio
pez cíclido, cría en la boca,
territorio en época
reproductiva.
Cuando la densidad es alta,
los límites tienden a ser
hexagonales,
en baja densidad son
circulares.
Una hembra visita los
territorios y selecciona un
macho que fertiliza los
huevos
que
depositó,
luego ella los reúne y
coloca en la boca del
macho.
Oreochromis mossambicus
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ORDEN DE MARCHA EN BABUINOS
Los machos dominantes acompañan a las hembras con sus
crías y los individuos jóvenes en el centro del grupo. En la
parte inferior un grupo de juveniles. Otro macho y hembras
caminan delante y detrás del grupo. Dos hembras en estro
(tumescentes) cada una acompañadas por un macho
Composición de unidad básica
babuino de sabana
Macho
Hembra
Juvenil dependiente
Disposición de traslado
juvenil
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Disposición de recursos en parche
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Avestruces, el macho de la izquierda muestra un despliegue,
defensa del nido
Ñandú
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TERRITORIOS Y COMPETENCIA POR ALIMENTOS
 tamaño del territorio
correlación + con peso corporal
depende de la dieta (Milton,1976)
 experiencias con lagartijas y picaflores
 territorio + grande
+ costos
búsqueda
alimento
defensa
trayectos de
de
tiempo en otras actividades
 superterritorios (Verner 1977)
TERRITORIOS Y COMPETENCIA POR PAREJAS
Emlen y Oring (1977): defendibilidad económica de los
sistemas de apareamiento
territorios con recursos
Orians (1969): poliginia determinada por diferencias en la
calidad entre los territorios de los machos
• recursos en parches
poliginia (Calidridinae)
• hembras eligen a los machos en base a la calidad del
territorio
* alimentos
* sitios de oviposición o nidificación
* tamaño
+ fitness o atractividad ??????
territorios sin recursos
leks
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Un aumento en la calidad de los recursos
desplazará curva de beneficio
tamaño óptimo territorio disminuye
a) Aumento de los niveles de
competición, acelerará costo,
además de reducir el tamaño
óptimo territorio
b) si la forma de las curvas de
costo / beneficio cambios
c, aumento calidad de los recursos
podría conducir a un aumento en el
tamaño óptimo.
Los home range son la expresión espacial de los comportamientos que los
animales realizan para sobrevivir y reproducirse (Burt 1943).
patrones macroscópicos se determinan x gran número de etapas de movimiento
individuales (Moorcroft & Lewis 2006), cada uno resulta de interacciones entre
características individuales, estado individual, y medio ambiente externo
El animal se mueve modifica tanto su estado individual como el ambiente
externo
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Lobos marinos
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Reunión de lobos
Se observan posturas
dominancia-sumisión
vinculatorias
Horneros
Carpincho
Nutria
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La territorialidad individuos exhiben comportamiento agresivo
orientado (defensa agresiva de un espacio con recursos limitantes)
(Burt 1943; Brown & Orians 1970; Davies y Houston 1984; Maher y Lott 1995; Adams 2001).
Las características esenciales de un territorio son:
(i) un área fija,
(ii) la presencia de la defensa del territorio o señales-keepout que
provocan respuestas de escape y/o evitación por los competidores, y
(iii) el uso exclusivo del territorio por su poseedor (Brown & Orians 1970).
Los titulares de territorios ajustan su comportamiento en
función de las tasas de la intrusión y la disponibilidad de
alimentos.
Patrones HR empíricos
Observe escala espacial y patrones de uso del espacio
(a) conejo cepillo hembra juvenil
(Dixon &Chapman 80)
(b) un corzo hembra
(Börger et al.2006)
Macho (izquierda) y hembra (derecha)
(c) cernícalo hembra
(d) hembra de alce
(http:// w.imperial.ac.uk/litsproject/)
(Dalziel et al. 2008).
♂
♂
♀
♀
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Peces ciclidos Astatotilapia (Haplochromis) burtoni,
originarios del Lago Tanganica
en lucha territorial
Rapid Behavioral and Genomic Responses to Social Opportunity
Sabrina S. Burmeister, Erich D. Jarvis, Russell D. Fernald 2005, PLoS Biol 3(11): e363 doi:10.1371/journal.pbio.0030363
;
Stanford University, California University Medical Center, Durham, North Carolina
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Time Course of Behavioral Response to Social Opportunity
(A y B) Machos desplegando estatus subordinado y dominante.
(C–F) Tasas de comportamiento de dominancia de machos
ascendiendo el dia antes y durante las oportunidades sociales de
machos estables subordinados y de machos estables dominantes.
Comportamientos dominancia estan representados por escores
compuestos de la suma de perseguir, despliegue amenaza,
solicitaciones de cortejo, doble nº de entradas a sitios de desove
producidas por minuto.
Leyendas indican la latencia (min:seg) para expresar la dominancia
de cada macho en el día de su sacrificio.
• El éxito reproductivo es probable que esté influido por la proximidad
de otros individuos si el efecto es positivo (agregación)
negativo (territorialidad). No se excluyen mutuamente.
• Factores que favorecen agregación, alimentación y defensa.
El tamaño del grupo es predecible en función de aptitud y tamaño del
grupo.
• Territorialidad a menudo se basa en los recursos alimentarios y / o
la adquisición y defensa de los compañeros .
• Teoría de optimalidad se puede utilizar para predecir cuándo el
territorio debe ser defendido
y lo grande que debería ser,
las predicciones varían ampliamente de acuerdo a funciones la
aptitud.
A veces vale la pena compartir un territorio con otro individuo o como
grupo, a menudo se toleran en base de algún “pago” al propietario.
Tanto agrupación y comportamiento territorial puede implicar la
cooperación.
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•Comportamiento uso restringido espacio (¿fidelidad sitio?)
tiene consecuencias para muchos procesos ecológicos,
• la distribución y abundancia de organismos y regulación de la población
(Gautestad y Mysterud 2005; Wang y Grimm 2007),
•selección de hábitat (Rhodes et al.2005 ),
•dinámica depredador-presa (Lewis & Murray,1993),
•el transporte, procesos y estructura de la comunidad (Fagan et al. 2007 ) ,
•propagación de la infección (Kenkre et al. 2007)
La investigación HR se ha dividido en áreas separadas (Ford 1983)
-un enfoque de modelado analítico derivado del campo de la
física estadística (Turchin 1998; Okubo y Levin 2001; Moorcroft & Lewis 2006),
-un modelado basado individuo - enfoque desarrollado a partir de
la teoría de forrajeo óptimo (Mitchell & Powell 2004),
-un enfoque de modelización estadística arraigada en la
ecología del comportamiento y la historia natural (Burt 1943; Worton 1987; White
& Garrot 1990; Powell 2000; Kernohan et al. 2001; Laver & Kelly 2008)