Capítulo 7 Ciclos biogeoquímicos del estuario

PROPUESTA METODOLÓGICA PARA
DIAGNOSTICAR Y PRONOSTICAR LAS
CONSECUENCIAS DE LAS
ACTUACIONES HUMANAS EN EL
ESTUARIO DEL GUADALQUIVIR
Septiembre 2010
Capítulo 7: Ciclos biogeoquímicos del estuario:
Impacto sobre la Biota, la Biodiversidad y la Toxicidad
Instituto de Ciencias Marinas de Andalucía — Centro
Superior de Investigaciones Científicas
Grupo de Dinámica de Flujos Ambientales (Centro Andaluz
de Medio Ambiente — Universidad de Granada)
Grupo Albiotox (Departamento de Producción Animal,
Universidad de Complutense, Madrid)
1
2
Antecedentes
El 24 de Mayo de 2007 se firmó el contrato de adjudicación del procedimiento
negociado sin publicidad entre la Autoridad Portuaria de Sevilla y el Consejo Superior
de Investigaciones Científicas para el estudio titulado “PROPUESTA
METODOLÓGICA
PARA
DIAGNOSTICAR
Y
PRONOSTICAR
LAS
CONSECUENCIAS DE LAS ACTUACIONES HUMANAS EN EL ESTUARIO DEL
GUADALQUIVIR” coordinado por D. Javier Ruiz Segura (Instituto de Ciencias Marinas
de Andalucía – Consejo Superior de Investigaciones Científicas) y D. Miguel Á. Losada
(Grupo de Dinámica de Flujos Ambientales – Universidad de Granada).
Según lo establecido en el Anejo I del presente convenio se regulan las tareas científicotécnicas que le son asignadas al Instituto de Ciencias Marinas de Andalucía (ICMAN).
Con fecha 8 de enero de 2008, se firmó el Convenio entre el Consejo Superior de
Investigaciones Científicas (CSIC) y la Fundación General de la Universidad
Complutense de Madrid para regular los trabajos del Grupo de Investigación Albiotox
(Departamento de Producción Animal – Universidad Complutense).
Asimismo, con fecha 17 de enero de 2008, fue firmado el Convenio de Colaboración
entre el CSIC y la Universidad de Granada para la participación del Grupo de Dinámica
de Flujos Ambientales (GDFA) en la realización del citado estudio.
Inscrito en dicho marco de colaboración se encuentra el presente Informe que describe
los ciclos biogeoquímicos en el estuario, realizado por el ICMAN-CSIC, por el Grupo
Albiotox y por el GDFA. En este trabajo han participado por el ICMAN-CSIC Emma
Huertas, Gabriel Navarro y Javier Ruiz; por el Grupo Albiotox, Eduardo Costas Costas,
Raquel González, Arancha Mateos, Macarena Navarro y Mónica Rouco; y, por el
GDFA, Miguel Á. Losada Rodríguez, actuando de ponentes del Informe Eduardo
Costas Costas, Victoria López Rodas, Javier Ruiz Segura y Miguel Á. Losada
Rodríguez, siendo director de este trabajo el Prof. Javier Ruiz Segura.
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4
Índice
Índice............................................................................................................................... 5
Lista de Figuras ........................................................................................................... 5
Lista de Tablas ............................................................................................................. 8
Estructura del capítulo y sus contenidos ........................................................... 11
7.1 Introducción: esquema general de ciclos biogeoquímicos en el estuario.... 11
7.2 Herramientas conceptuales de procesos biogeoquímicos............................. 12
7.3. Entrada de energía en el ecosistema ............................................................... 13
7.4. Formulación de procesos ................................................................................... 16
7.4.1 Producción primaria........................................................................................... 17
7.4.2 Producción secundaria ..................................................................................... 18
7.4.3 Nitrificación ......................................................................................................... 19
7.4.4 Desnitrificación ................................................................................................... 19
7.4.5 Respiración de material detrítico..................................................................... 19
7.4.7. Respiración de materia orgánica disuelta (NOD)........................................ 19
7.4.7. Sistema de ecuaciones diferenciales para procesos biogeoquímicos..... 20
7.4.8. Procesos que afectan al balance de oxígeno disuelto en el estuario ...... 20
7. 5. Análisis del estado biogeoquímico del estuario del Guadalquivir:
diagnóstico en el marco conceptual de procesos y en relación a otros sistemas
estuáricos ...................................................................................................................... 21
7.5.1. Interacción entre las variables biogeoquímicas analizadas....................... 21
7.7. Integración de Procesos ..................................................................................... 36
7.7.1. Forzamiento....................................................................................................... 36
7.7.2. Validación........................................................................................................... 37
7.7.2.1 Sinopsis espacio-temporal............................................................................ 37
7.7.2.2 Escalas de control .......................................................................................... 39
7.7.2.3 Balances de oxígeno ..................................................................................... 44
7.7 Fitoplancton tóxico: situación actual y consecuencias.................................... 51
7.7.1. Aproximación general al fitoplancton del estuario del Guadalquivir......... 51
7.7.2. El fitoplancton tóxico del estuario del Guadalquivir..................................... 53
7.7.3. Las toxinas fitoplanctonicas en la columna de agua del estuario del
Guadalquivir.................................................................................................................. 55
7.7.4. Las toxinas fitoplanctonicas en la red trófica del estuario del Guadalquivir
........................................................................................................................................ 56
Lista de Figuras
Figura 7.1. Esquema conceptual de los principales componentes
biogeoquímicos que afectan a la calidad del agua y los ciclos biogeoquímicos
del estuario del río Guadalquivir................................................................................ 12
Figura 7.2. Esquema conceptual del modelo biogeoquímico y su conexión con
variables externas como los sólidos en suspensión (SS) y el oxígeno disuelto
(O2)................................................................................................................................. 13
Figura 7.3. Histograma del factor de limitación por nutrientes (sin dimensiones)
en las diferentes estaciones de muestreo dentro del estuario durante las
diferentes campañas realizadas................................................................................ 14
5
Figura 7.4. Tasas instantáneas de crecimiento limitadas por luz estimadas para
el tramo final del estuario durante los muestreos realizados desde julio de 2001
a marzo de 2009. ......................................................................................................... 16
Figura 7.5. Coeficiente de extinción vertical de luz como función de las
concentraciones de sólidos en suspensión (izquierda) y de clorofila (derecha)
observadas en el estuario. Las dependencias de ambas variables están
extraídas de Gallegos et al. (2001). Nótese el cambio de escala entre ambas
gráficas .......................................................................................................................... 16
Figura 7.6. Porcentaje de tiempo a lo largo del periodo de estudio durante el
cual la concentración de oxígeno disuelto en las estaciones de muestreo fue
inferior 4,59 mg/l, establecido como crítico en el estudio de Vaquer-Sunyer y
Duarte (2008). .............................................................................................................. 23
Figura 7.7. Variabilidad temporal del coeficiente de extinción vertical de la luz
en el estuario desde septiembre de 2007 hasta agosto de 2009. La línea
horizontal azul indica el valor del coeficiente que marca la presencia de aguas
turbias en sistemas estuáricos. La figura inferior corresponde a la descarga de
agua media desde la presa de Alcalá del río durante el mismo periodo............ 25
Figura 7.8. Variación longitudinal de la concentración de nitrógeno, fosfato,
oxígeno disuelto y salinidad en el Guadalquivir en relación a la distancia a la
presa de Alcalá del Río. Los valores representados corresponden a promedios
en cada estación durante todo el periodo de estudio, comprendido entre
Septiembre de 2007 y Agosto de 2009.................................................................... 26
Figura 7.9. Variación temporal de la relación N:P (gráfico superior) en el
conjunto de estaciones muestreadas desde noviembre de 2007 hasta agosto
de 2009. La línea horizontal roja marca el radio de Redfield. ............................. 27
Figura 7.10. Relación entre la biomasa fitoplanctónica y la turbidez en el tramo
final del estuario durante todo el periodo de estudio. ............................................ 28
Figura 7.11. Variabilidad espacio-temporal de la biomasa fitoplanctónica en las
estaciones de muestreo desde Noviembre de 2007 a Agosto de 2009. ............ 28
Figura 7.12. Variación de la alcalinidad total y de la concentración de carbono
inorgánico disuelto en relación a la salinidad en el estuario del Guadalquivir. . 29
Figura 7.13. Variación del pH en relación a la salinidad en el estuario del
Guadalquivir.................................................................................................................. 30
Figura 7.14. Variabilidad temporal del pH en las diferentes estaciones de
muestreo desde noviembre de 2007 hasta agosto de 2009. La línea discontinua
representa las descargas medias mensuales de agua desde la presa de Alcalá
de Río durante dicho periodo. ................................................................................... 30
Figura 7.15. Relación entre el pH y el porcentaje de saturación de oxígeno
disuelto en el estuario ................................................................................................. 31
Figura 7.16. Variación longitudinal de la presión parcial del CO2 en el estuario
del Guadalquivir en función de la salinidad desde noviembre de 2007 a agosto
de 2009. La línea roja marca el nivel de CO2 atmosférico medio durante dicho
periodo........................................................................................................................... 32
Figura 7.17. Relación entre la presión parcial del CO2 y el porcentaje de
concentración de oxígeno en el estuario del Guadalquivir desde noviembre de
2007 a agosto de 2009. .............................................................................................. 32
Figura 7.18. Concentraciones medias de carbonato en el estuario del
Guadalquivir durante todo el periodo de estudio. La línea continua representa el
valor al que se han observado dramáticas disminuciones en la metamorfosis,
crecimiento y supervivencia (>50%) de larvas de moluscos mientras que la
6
línea punteada indica el nivel al que conchas de adultos se disuelven en su
totalidad (más detalles en el texto). .......................................................................... 33
Figura 7.19. Estado de saturación del estuario respecto al carbonato cálcico. La
línea horizontal roja representa el punto de compensación para el aragonito
(gráfica superior) y calcita (gráfica inferior) mientras que la línea horizontal azul
indica el umbral considerado como óptimo para que el proceso de
biomineralización béntica tenga lugar en aguas costeras .................................... 34
Figura 7.20. Variación de la concentración de carbono orgánico disuelto en
relación a la salinidad en el estuario del Guadalquivir. ......................................... 35
Figura 7.21. Variación longitudinal de las concentraciones promedio de carbono
orgánico disuelto y clorofila en el estuario del Guadalquivir desde la presa de
Alcalá del Río hasta la desembocadura. Los valores representados
corresponden a la media obtenida en cada estación durante todo el periodo de
estudio. Se incluye también la variación de la salinidad a lo largo del tramo del
cauce considerado. ..................................................................................................... 35
Figura 7.22. Proporción de materia orgánica como función de la cantidad de
sólidos en suspensión obtenida a lo largo del estudio .......................................... 37
Figura 7.23. Variables de estado medidas in situ durante el estudio y simuladas
con las ecuaciones de balances de procesos. ....................................................... 38
Figura 7.24. Nitrógeno disuelto ( M) simulado para el tramo final del estuario
durante el año 2009. ................................................................................................... 39
Figura 7.25. Clorofila (µg/L) simulada para el tramo final del estuario durante el
año 2009. ...................................................................................................................... 40
Figura 7.26. Clorofila simulada (µg/L) frente a turbidez (FTU) para el tramo final
del estuario durante el año 2009............................................................................... 40
Figura 7.27. Dc (m) para el tramo final del estuario durante el año 2009. ......... 41
Figura 7.28. Valores medios de profundidad de la columna de agua (rojo), Dc
(negro) y nutrientes (azul) durante el año 2009. Barras verdes y grises indican
respectivamente la concentración promedio de biomasa ictioplanctónica y
bentónica registrada en diferentes puntos del estuario durante este estudio. .. 42
Figura 7.29. Evolucion de Dc y profundidad de la columna de agua para el
punto kilométrico 58 en el último tramo del año 2009. .......................................... 43
Figura 7.30. Metazoos heterótrofos (μM) simulado para el tramo final del
estuario durante el año 2009. .................................................................................... 44
Figura 7.31. Concentración de oxígeno (mg/L) simulado para el tramo final del
estuario durante el año 2009. .................................................................................... 45
Figura 7.32. Porcentaje de saturación de oxígeno simulado para el tramo final
del estuario durante el año 2009............................................................................... 45
Figura 7.33. Detalle de la evolución de oxígeno en una ventana temporal que
incorpora el solsticio de verano................................................................................. 47
Figura 7.34. Detalle de la evolución de oxígeno en 2009..................................... 47
Figura 7.35. Evolucion de la concentración de oxígeno medida (línea negra) y
simulada (línea roja) en el punto kílométrico 95 durante el año 2009 ................ 48
Figura 7.36. Oxígeno frente a salinidad para el tramo final del estuario durante
el año 2009. Datos in situ obtenidos del sistema de boyas (gráfica superior) y
simulados (gráfica inferior). Las líneas rojas marcan los niveles máximos y
mínimos de oxígeno en equilibrio con la atmósfera obtenidos para el conjunto
del estuario en ese año. ............................................................................................. 48
Figura 7.37. Espectro de potencias para la evolución del oxígeno disuelto
medido (grafica superior) y simulado (gráfica infoerior) que se representa en la
7
figura 7.35. Los cuadros representan el rango de frecuencias letales medias
derivadas de Vaquer-Sunyer y Duarte (2008) para Cnidarios (Cn),
Equinodermos (E), Crustáceos (C), Priapúlidos (P), Moluscos (M), Anélidos (A)
y peces (F). ................................................................................................................... 49
Figura 7.38. Espectro de potencias para la evolución del oxígeno disuelto
simulado en diferentes puntos del estuario para el año 2009.............................. 50
Figura 7.39. Gráfica superior: suma del número de taxones observados en
diferentes puntos del estuario para cada uno de los fila en el conjunto de los
siete muestreos de bentos efectuados en el estuario. Gráfica inferior: número
de eventos letales en tiempo y magnitud computados para el estuario durante
el año 2009 para cada uno de los grandes taxones considerados en VaquerSunyer y Duarte (2008). ............................................................................................. 50
Figura 7.40. Principales grupos de organismos fitoplanctónicos en el área de
estudio. .......................................................................................................................... 51
Figura 7.41. Principales grupos de organismos fitoplanctónicos en el área de
estudio. .......................................................................................................................... 53
Figura 7.42. Cantidad media de microcistina en la columna de agua. ............... 55
Lista de Tablas
Tabla 7.1. Relación entre el caudal y el contenido en sedimentos en el estuario
del río Guadalquivir en relación al tramo final de otros cauces fluviales............ 24
Tabla 7.2. Radio elemental N:P promedio en el estuario del Guadalquivir en
relación a otros sistemas estuáricos (datos tomados de Harrison et al., 2008).27
Tabla 7.3. Estado trófico de los principales estuarios europeos en función del
grado de materia orgánica que contienen y la presión antrópica que sufren.... 36
Tabla 7.4. Heredabilidades (en negrita) ± error estándar de los distintos
caracteres medidos en las 18 cepas de Microcystis aeruginosa. En la parte
superior de la diagonal se representan las correlaciones genéticas ± error
estándar, y en la inferior las correlaciones residuales (no genéticas) ± error
estándar, para las principales características. MNP = producción neta de
microcistinas), MD = diámetro máximo de las células, DR = tasa de respiración
en oscuridad, GPSmax = capacidad fotosintética), Fv/Fm = rendimiento
cuántico máximo de la fotosíntesis y m = máxima tasa de crecimiento. ............ 54
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Resumen
Estructura del capítulo y sus contenidos
Estructura del capítulo y sus contenidos
Este capítulo introduce el marco conceptual que incorpora los procesos esenciales de
transferencia de masa en el ecosistema del estuario en su primer apartado, describiendo las
variables de estado y funciones forzadores a considerar en el apartado dos con especial
mención en el apartado tres de los componentes a tener en cuenta para la entrada inicial de
energía en el ecosistema. El apartado cuatro realiza una formulación exhaustiva de estas
variables y procesos cuyos efectos sobre los datos medidos durante dos años de estudio
(apartado 5) y simulados tras integrar los procesos en los sistemas de advección-difusión
descritos en el capítulo tres (apartado 6) se analizan en conexión con su impacto sobre la biota
que ocupa el estuario y su biodiversidad. El último apartado analiza estos aspectos en
conexión con la toxicidad del estuario y su impacto sobre la sanidad humana.
7.1 Introducción: esquema general de ciclos
biogeoquímicos en el estuario
Este primer modelo conceptual del ecosistema en el estuario fundamenta su funcionamiento en
la estructuración del tramo final del río en diferentes elementos longitudinales que son forzados
por dos influencias de naturaleza diferente: la del agua de mar que le llega desde la
desembocadura y la del agua dulce que le llega desde la presa de Alcalá del Río. Ambas
masas de agua tienen naturaleza diferente no sólo en su contenido salino, sino también en la
carga de sedimentos o de nitrógeno en las diferentes formas (particulado, disuelto, orgánico,
inorgánico…) en las que este último puede presentarse.
Estos forzamientos externos inyectan distintas formas de nitrógeno en la cabecera del estuario
mientras que el tramo final en contacto con el mar diluye estos forzamientos. Esta parte de
dilución en la zona de intercambio con el mar está justificada para las variables biogeoquímicas
de las que se dispone de abundante información en la plataforma continental conectada con el
estuario (Manzano et al., 2003). Esta información apunta sistemáticamente hacia
concentraciones de variables biogeoquímicas en la plataforma continental cercana al estuario
que son más altas que en el resto de la plataforma pero mucho más bajas que las del interior
del estuario para la concentración de componentes clave como los nutrientes, la clorofila o los
sólidos en suspensión (Ruiz et al., 2006).
Con estos condicionantes el esquema básico de forzamientos desde ambos extremos puede
simplificarse de la forma representada en la Figura 7.1. En este esquema el estuario es forzado
por la influencia de aguas continentales y sus componentes asociados como sólidos en
suspensión (tanto orgánicos como inorgánicos) o nutrientes disueltos (tanto orgánicos como
inorgánicos) que fuerzan o forman parte directa de los ciclos biogeoquímicos que ocurren en el
estuario. Esta influencia, al igual que la marina desde el final del estuario, es transferida hacia
el resto del estuario mediante los mecanismos de advección y difusión turbulenta asociados a
la marea o a los aportes realizados. Durante el proceso de transporte los diferentes
compuestos de nitrógeno se reciclan de acuerdo con los procesos habituales de los
ecosistemas estuarinos. La dinámica de sólidos en suspensión actúa como forzadora de los
ciclos biogeoquímicos. Igualmente, el oxígeno disuelto no es variable de estado del modelo
biogeoquímico aunque modula procesos como la nitrificación y la desnitrificación. Por su
11
interés fundamental en la determinación de la calidad del agua y su influencia en la
biodiversidad de los organismos que ocupan este tramo final del estuario, su evolución se
cuantifica mediante la computación de la estequiometría entre nitrógeno y oxígeno en aquellos
procesos biogeoquímicos en los que ambos componentes van conectados. Se cuantifica
también el intercambio de oxígeno con la atmósfera como función del grado de saturación de
este gas en el agua del estuario
ALCALÁ DEL RIO (FRESH)
WATER INFLUENCE:
SS & Nitrogen
SEA (SALTY)
WATER INFLUENCE:
Wind
O2
O2
NO3
Detrit.
Zoop. DON
NH4 Phyt.
Residual
Current
SS
Figura 7.1. Esquema conceptual de los principales componentes biogeoquímicos que afectan a la calidad del
agua y los ciclos biogeoquímicos del estuario del río Guadalquivir.
7.2 Herramientas conceptuales de procesos
biogeoquímicos
Los resultados obtenidos durante las campañas y la abundante información que existe para la
plataforma adyacente (Ruiz et al., 2006; Prieto et al., 2009) indican que el nitrógeno es el
elemento clave en los ciclos biogeoquímicos. El modelo conceptual está, por tanto, basado en
este componente mediante una síntesis de varias aproximaciones de modeladores de
ecosistemas acuáticos tanto en la selección de variables de estado que se consideran como en
las fórmulas que relacionan a estas variables entre sí y con las funciones forzadoras. Esta
síntesis ha permitido incorporar la experiencia acumulada por algunos modelos en la
simulación de ecosistemas acuáticos en general y estuarinos en particular. La base de la
estructura está fundamentada en una versión reducida del modelo de Fasham et al. (1990) que
el mismo propone en un artículo posterior (Fasham, 1995) como sistema robusto de su modelo
de ecosistema pelágico. A este modelo se le añade un nuevo compartimento de nitrógeno
orgánico disuelto (NOD) presente en la versión inicial del modelo (Fasham et al., 1990). Esta
adición resulta necesaria pues los resultados de las campañas biogeoquímicas realizadas en el
estuario muestran que el NOD presenta concentraciones no despreciables.
La Figura 7.2 presenta un esquema de este modelo conceptual con los diversos
compartimentos de los que se compone así como los flujos que ocurren entre ellos. Los flujos
están identificados mediante flechas que también indican la dirección en la que se produce el
12
flujo. Además de los intercambios entre los diferentes compartimentos, el modelo computa el
forzamiento que los sólidos en suspensión (SS) ejercen sobre procesos biogeoquímicos
(asimilación de amonio y nitrato durante la producción primaria). Igualmente se cuantifican los
cambios en la concentración de oxígeno (O2) que tienen lugar como consecuencia de los flujos
de nitrógeno entre compartimentos. La concentración de O2 es afectada por procesos como
producción primaria, respiración de materia orgánica disuelta y particulada o nitrificación. Para
esta cuantificación se han utilizado como guía las estequiometrías propuestas por Fennel y
Neumann (2004) para la relación entre cambios de O2 y procesos de intercambio de nitrógeno
en ecosistemas acuáticos. Tanto SS como O2 no son variables de estado del modelo
biogeoquímico.
O2
NITRATE
AMMONIUM
DON
SS
PHYTOP.
ZOOP.
DETRITUS.
Figura 7.2. Esquema conceptual del modelo biogeoquímico y su conexión con variables externas como los
sólidos en suspensión (SS) y el oxígeno disuelto (O2).
7.3. Entrada de energía en el ecosistema
La localización geográfica del estuario del Guadalquivir lo sitúa en latitudes medias. A estas
latitudes, la producción primaria de los ecosistemas pelágicos marinos está controlada por
bajos niveles de nutrientes durante amplias fases del ciclo estacional y la luz sólo muestra
niveles limitantes en el entorno del solsticio de invierno (Longhurst, 1998). Esta situación, no
limitación de la producción primaria por bajos niveles de luz, debería ser especialmente
propicia en entornos someros como el estuario donde la profundidad de la columna de agua
mezclada por turbulencia está confinada por la propia profundidad del estuario (Lucas et al.,
1998).
El conjunto del proceso está gobernado por el ratio entre las profundidades críticas y de la capa
de mezcla, siendo la primera aquella donde se consigue por unidad de área un balance igual a
cero entre la fotosíntesis y la respiración integradas desde la superficie (Mann y Lazier, 1996).
En mar abierto la turbulencia puede llevar la capa de mezcla superficial a profundidades más
altas que la profundidad crítica (Mann y Lazier, 1996; Navarro y Ruiz, 2006). En estas
13
circunstancias la producción primaria se ve limitada por la intensidad de luz promedio que
reciben las poblaciones de fitoplancton. Como se mencionó anteriormente, lo somero del tramo
final del estuario del Guadalquivir debería situar la profundidad crítica más allá de la altura de la
columna de agua y hacer que la limitación de la producción primaria por luz fuera escasa en el
estuario. Sin embargo, las concentraciones de clorofila que se han registrado durante los
muestreos realizados muestran valores que, en términos generales, no reflejan un patrón de
ausencia de limitación de la producción primaria. Se trata de valores que en algunos casos
están incluso por debajo de los que se observan en zonas de mar abierto.
Estas concentraciones de clorofila son aún más llamativas si se comparan con las
concentraciones de nitrógeno inorgánico disponible para la fotosíntesis, que alcanzan valores
muy superiores al μM que se considera como limitante para la producción el fitoplancton
marino (Fasham et al., 1990). De hecho, si representamos el factor de limitación por nutrientes
que incorporan la mayoría de los modelos (e.g. Fasham et al., 1990) como una función de
Michaelis-Menten, es decir modelando la producción primaria como una tasa máxima que es
limitada cuando los nutrientes están por debajo del nivel de saturación (ver formula adjunta),
prácticamente la totalidad de los puntos que se muestrearon en el tiempo y en el espacio
resultan en un factor de limitación igual a uno (i. e., no hay limitación por nutrientes) tal y como
se muestra en la Figura 7.3.
Factor Limitación por Nitrógeno =
NO2− + NO3−
K NO− + NO− + NO2− + NO3−
3
2
donde K NO − + NO − es la constante de semi-saturación para la asimilación de nitrato y nitrito que
3
2
está considerada sobre la base de escalas del orden de horas/días para la integración de
procesos (Fasham et al., 1990).
250
(# Muestras)
200
150
100
50
0
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
Factor Michaelis-Menten (adimensional)
Figura 7.3. Histograma del factor de limitación por nutrientes (sin dimensiones) en las diferentes estaciones de
muestreo dentro del estuario durante las diferentes campañas realizadas.
Esta circunstancia resulta inicialmente paradójica puesto que el río por ser somero no debería
tener limitación por luz y, a su vez, parece presentar concentraciones de nutrientes que son
órdenes de magnitud superiores a aquellas que constriñen la producción primaria. Para
entender esta aparente paradoja resulta necesario incluir el importante papel que juegan los
sólidos en suspensión dentro de los ciclos biogeoquímicos del estuario, y más concretamente
su influencia sobre la primera entrada de energía en el ecosistema. La resolución completa de
la ecuación de transferencia electromagnética es impracticable para su aplicación operativa a
los sistemas acuáticos (Kirk, 1994). En su lugar, la extinción de la luz se parametriza mediante
un coeficiente escalar de atenuación de luz con la profundidad (Kirk, 1994). Una parte de la
atenuación de la luz cuando atraviesa la columna de agua es debida a la absorción por agua,
14
clorofila o materia orgánica disuelta mientras que otra es fruto de la dispersión que generan las
partículas en suspensión (Kirk, 1994). Esta dispersión incrementa la trayectoria espacial de la
radiación electromagnética por cada unidad de profundidad, incrementando de esta forma la
probabilidad de ser absorbida (Kirk, 1994). La naturaleza del proceso de transferencia vertical
de la radiación electromagnética en sistemas acuáticos permite parametrizar los cambios en
intensidad de luz a distintas profundidades (z, en metros con valores positivos crecientes desde
la superficie) de la columna de agua mediante la ley de Beer-Lambert (e-κz), donde el
coeficiente de extinción de luz en la vertical (κ, con unidades de m-1) se hace función de la
concentración de clorofila, sólidos en suspensión y materia orgánica disuelta. El efecto sobre la
producción se puede computar analíticamente con un modificación de la ecuación de
producción de Smit (1936) que transforma las tasas fotosintéticas en tasas de crecimiento
instantáneo mediante ratios elementales en la composición del fitoplancton (Evans y Parslow,
1985):
Rluz =
VmαI z
Vm2 + (αI z )
2
Eq. [ 7.1a]
donde Rluz es la tasa instantánea de crecimiento limitada por luz (d-1), Vm es la tasa máxima de
crecimiento del fitoplancton modulada por temperatura (ver detalles de esta modulación abajo,
con dimensiones de d-1), α es la pendiente inicial de la curva de fotosíntesis frente a luz (con
unidades de W-1m2d-1, donde W sólo incorpora el componente radiante que es
fotosintéticamente activo; Platt et al., 1980) e Iz es la intensidad de la radiación
fotosintéticamente activa (Wm-2) a la profundidad z.
La cantidad de luz que llega a la superficie de la atmósfera se puede calcular mediante la
implementación de fórmulas astronómicas estándares (Brock, 1981). Posteriormente la
radiación se extingue al ir atravesando la atmósfera, la interfase agua/aire y la columna de
agua como función (principalmente) de la concentración de clorofila y sólidos en suspensión
aunque también con aportaciones de la materia orgánica disuelta. Pareja a esta extinción de la
luz se produce una caída en la capacidad del fitoplancton para realizar la producción primaria
(Jassby y Platt, 1976), de forma que a mayor profundidad menor será la tasa de fotosíntesis
para una misma radiación incidente en la superficie del estuario. Esta situación tiene que ser
incorporada a la aproximación de modelo integrado en la vertical que se propone en la Figura
7.1. La solución adoptada es la de trabajar para este proceso con un modelo 0.5-dimensional
(Anderson, 1993), es decir un modelo que opere en cero dimensiones pero que integre
información variable a lo largo de una dimensión (profundidad de la columna de agua). Para
poder realizar esa integración sobre el eje vertical se ha utilizado la formulación de Smit
descrita anteriormente que permite integraciones analíticas facilitando la implementación de
modelos 0.5-dimensionales (Evans y Parslow, 1985). Por tanto, la ecuación para la tasa de
crecimiento instantánea de fitoplancton como función de la luz, integrada en la columna y
-1
expresada por unidad de volumen ( Rluz ; d ) es:
Rluz =-(1/H)Vm α Io(log((α2 Io2/Vm2)0.5 e(-H*κ) + ((α2 Io2 e(-2*H*κ)+Vm2)/Vm2)0.5)-…
log((α2 Io2/Vm2)0.5 + ((α0.5 Io2+Vm2)/Vm2) 0.5))/κ/( α2 Io2)0.5
Eq. [ 7.1b]
donde H es la profundidad de la columna de agua (en metros) que se modela en el capítulo
tres de este informe e Io es la radiación incidente en la superficie del estuario. Esta luz se
determina para el tope de la atmósfera mediante formulas astronómicas (Brock, 1981) y
coeficientes para la transferencia atmosférica y el efecto albedo (Dobson y Smith, 1988). El
cálculo de esta tasa instantánea de crecimiento para las mejores condiciones de luz que puede
recibir el estuario (mediodía del solsticio de verano) produce valores muy bajos (Figura 7.4) que
inequívocamente apuntan a la luz como el principal factor limitante de la producción primaria en
el estuario.
15
100
(# Muestras)
80
60
40
20
0
0.0
0.1
0.2
0.3
0.4
0.5
0.6
Tasa Instatánea Crecimiento Limitada por Luz (d-1)
Figura 7.4. Tasas instantáneas de crecimiento limitadas por luz estimadas para el tramo final del estuario
durante los muestreos realizados desde julio de 2001 a marzo de 2009.
-
La limitación por luz es tan intensa que la mayoría de los valores se sitúan por debajo de 0.1 d
-1
frente a los ~3 d a los que puede llegar a crecer el fitoplancton bajo radiación saturante y a
las temperaturas que registra el estuario durante su ciclo estacional. Esta fuerte limitación por
luz tiene origen en la elevada concentración de sólidos en suspensión que existen el estuario, y
que a nivel internacional sólo son comparables a las que presenta el tramo final del Ganges. La
Figura 7.5 muestra la variación del coeficiente de extinción de la luz como función de las
concentraciones de clorofila y de sólidos en suspensión que se han registrado durante diversas
campañas realizadas en el 2007. A la vista de esta figura resulta evidente el control decisivo
que ejercen los sólidos en suspensión sobre la luz disponible para la producción primaria.
1
0.36
80
0.34
0.32
κ (m-1)
60
0.30
0.28
40
0.26
0.24
20
0.22
0.20
0
0
200
400
600
800
Sólidos en Suspensión (mg/L)
(Clorofila =0)
1000
0
1
2
3
4
5
6
Clorofila (μg/L)
(Sólidos Suspensión =0)
Figura 7.5. Coeficiente de extinción vertical de luz como función de las concentraciones de sólidos en
suspensión (izquierda) y de clorofila (derecha) observadas en el estuario. Las dependencias de ambas
variables están extraídas de Gallegos et al. (2001). Nótese el cambio de escala entre ambas gráficas
7.4. Formulación de procesos
Los procesos de intercambio incorporados al modelo incluyen los siguientes componentes.
16
7.4.1 Producción primaria
Como se explicó anteriormente su formulación se enmarca conceptualmente en un modelo de
0.5 dimensiones con una intensidad de la luz que varía con la profundidad de acuerdo con un
flujo radiante que se parametriza mediante un coeficiente de extinción y la aplicación de la ley
de Beer-Lambert:
I z = I 0e −κz
κ = κ w + κ1 Clorofila + κ 2 SS + κ 3 DOM
Eq. [7.1c]
donde κw, κ1 Clorofila , κ 2 SS y κ 3 DOM son la extinción de luz debida al agua, la clorofila,
los sólidos en suspensión y la materia orgánica disuelta. De esta forma se conectan las
propiedades ópticas aparentes e inherentes de la masa de agua y éstas con las variables de
estado del modelo conceptual en la Figura 7.2 o con forzamientos externos como los sólidos en
suspensión. La concentración de estos últimos varía con la profundidad, ver capítulo cinco, por
lo que el modelo implementa una concentración representativa del promedio de los primeros
metros de la columna de agua donde el proceso fotosintético puede ejecutarse. Los valores de
-1
los coeficientes para la absorción del agua (κw; m-1) así como los de la clorofila (κ1; m μg
Clorofila-1 L) y sólidos en suspensión (κ2; m-1mg SS-1 L) han sido tomados del programa
estándar de seguimiento de calidad de agua en estuarios, concretamente, y por su larga
experiencia en el modelado de sistemas acuáticos, de la bahía de Cheseapeake (Gallegos,
2001). La extinción de la luz por la existencia de materia orgánica disuelta que absorbe el flujo
-1
-1
fotónico (κ3; m μM-NOD L) es implementada a partir de la ecuación de Branco y Kremer
(2005) para la atenuación de luz como función de a350 y del ratio entre esta variable y la
concentración de materia orgánica disuelta que describen Appel y del Giorgio (2007).
Esta tasa de crecimiento modulada por luz (y por el efecto que sobre ella tienen la clorofila, los
sólidos en suspensión y la materia orgánica disuelta) debe a su vez ser condicionada por la
temperatura (que afecta a la velocidad máxima de crecimiento de fitoplancton cuando no está
limitada ni por luz ni por nutrientes) y por la concentración de nutrientes disponibles para
realizar la fotosíntesis. Para condicionar la tasa de crecimiento a la temperatura se ha utilizado
la revisión que recientemente han realizado Bissinguer et al. (2008) sobre la idea original de
Eppley (1972) de hacer termo-dependiente a la tasa máxima de crecimiento del fitoplancton
(Vm).
Para la modulación del crecimiento del fitoplancton por limitación de nutrientes (Q;
adimensional), se han implementado los factores clásicos del trabajo de Fasham et al. (1990):
Q=e
φNH 4+
⎛
⎞ ⎛
⎞
NO3−
NH 4+
⎜
⎟+⎜
⎟
⎜ K − + NO3− ⎟ ⎜ K + + NH 4+ ⎟
⎠
⎝ NO3
⎠ ⎝ NH 4
Eq. [ 7.1d]
donde φ (μM ) modula la inhibición de la asimilación de nitrato por el amonio y las K son las
constantes de semi-saturacion para la asimilación de cada uno de los componentes por el
fitoplancton (con unidades de μM). Obviamente, las tasas asimiladas por el fitoplancton se
contabilizan como negativas para los compartimentos de nitrato y amonio.
-1
Además de la producción fotosintética, la ecuación para el fitoplancton contempla tasas de
pérdida por consumo de zooplancton (explicada a continuación) y una tasa de mortalidad con
valores de Fasham (1995) que se transfiere al compartimento de detritus:
− f t mF F
Eq. [ 7.1e]
donde mF (d-1) es la tasa de mortalidad del fitoplancton.
17
7.4.2 Producción secundaria
Al igual que en Fasham et al. (1990) se utilizan formulaciones como las de la Michaelis-Menten
para simular la transferencia de nitrógeno desde los productores primarios y el detritus hacia el
zooplancton herbívoro:
⎛ F ⎞⎛ (F + ξD ) ⎞
⎟⎟
gY fT pZ Y ⎜⎜
⎟⎟⎜⎜
⎝ F + ξD ⎠⎝ K m + (F + ξD ) ⎠
Eq. [ 7.2a]
donde F, D e Y son las concentraciones de fitoplancton, detritus y zooplancton respectivamente
(μM), gY (adimensional) es la eficiencia de alimentación del zooplancton, fT (adimensional) es
un modulador térmico, pz (d-1) es la tasa de ingestión de zooplancton, Km (μM) es la
constante de semi-saturación de consumo de zooplancton sobre fitoplancton y detritus. Para
modelar la transferencia desde fitoplancton y detritus se ha utilizado una versión simplificada
del marco conceptual de Gentleman et al. (2003). Para ello se han simplificado los factores de
disponibilidad y eficiencia de captura en un único número que determina la preferencia por una
determinada presa ( ξ ; adimensional) siendo ésta inferior en el caso del detritus tal y como lo
evidencian los estudios tróficos efectuados en el estuario (González-Ortegón et al., 2006; Vilas
et al., 2008).
Para condicionar la ingestión como función de la temperatura (
f t ) se ha recurrido a principios
robustos como los que ofrece la teoría metabólica en ecología (Brown et al., 2004). Para ello se
ha generado un factor que decrece/crece como función de la temperatura y de acuerdo a los
principios de energía de activación que reconoce esta teoría:
f t ∝ e − E /ηT
Eq. [ 7.2b]
donde E es la energía de activación (0.63 eV, para modelado de procesos metabólicos en
ecología; Brown et al., 2004), η la constante de Boltzman y T la temperatura en grados Kelvin.
De acuerdo con los principios de generalidad que identifica la teoría metabólica para la
velocidad de procesos en los ecosistemas (Brown et al., 2004), este mismo factor es utilizado
para modular no sólo la ingestión del zooplancton sino el conjunto de los procesos
biogeoquímicos que se describen en los siguientes apartados.
Como tasa de pérdida del compartimento herbívoro se incluye el proceso de excreción por el
que los organismos eliminan el exceso de nitrógeno acumulado corporalmente que resulta de
la pérdida de carbono por respiración. Este proceso se modela como en Fasham et al. (1990)
sin incluir los efectos de la actividad dinámica específica en las tasas de excreción:
fT eY Y
Eq. [ 7.2c]
donde eY es la tasa de excreción (d-1). Igualmente se incluye, dado que el compartimento
herbívoro cierra el flujo trófico, un componente cuadrático de mortalidad que simula tasas de
depredación por otros componentes del sistema:
-mYY2
donde mY tiene dimensiones de d-1μM-1.
18
7.4.3 Nitrificación
El proceso de oxidación de amonio a nitrato está mediado por las concentraciones de oxígeno
disuelto en el agua. Al igual que en Vichi et al. (2007), este efecto se modela mediante un
término de Michaelis-Menten aunque añadiéndole el factor modulador de la temperatura:
f T DNH + NH 4+
4
Eq. [ 7.3]
O2
K O2 + O2
donde O2 es la concentración de oxígeno (μM), DNH4 es la tasa de nitrificación en ausencia de
limitación por oxígeno (d-1) y KO2 es la concentración de oxígeno disuelto a la que el proceso
de nitrificación se semi-satura.
7.4.4 Desnitrificación
La oxidación de materia orgánica, en sus formas tanto disuelta como particulada, consume
oxígeno gaseoso o de las moléculas de nitrato disuelto. La proporción que se consume de
ambos es función del nivel de oxígeno en forma gaseosa que existe disuelto en el agua. Para
modelar este proceso se utilizó la ecuación empírica proporcionada por Piña-Ochoa y ÁlvarezCobelas (2006) que hace a la desnitrificación (Desnit) en los ecosistemas acuáticos función de
la concentración de oxígeno y nitrato de acuerdo a la siguiente ecuación:
Desnit= (-2.17+0.97 NO3− -1.09 O2) fT /H
Eq. [ 7.4]
donde O2 se expresa para esta ecuación en mg/L, f T modula térmicamente y H transforma
lleva los flujos a unidades de volumen desde sus cambios por unidad de área. Esta ecuación
válida para el rango de concentraciones de oxígeno observadas en el estuario y para
concentraciones de nitrato entre 0 y 1000 μM (Piña-Ochoa y Álvarez-Cobelas, 2006).
7.4.5 Respiración de material detrítico
El detritus orgánico es incorporado al sistema por aportes alóctonos así como por la mortalidad
del fitoplancton (incluyendo la que resulta del proceso imperfecto de alimentación del
zooplancton). El material detrítico es, a su vez, respirado por las bacterias hacia el
compartimento de amonio que es asimilado por el fitoplancton u oxidado en nitrato. Este
proceso de respiración bacteriana es modelado mediante la inclusión de una tasa de
descomposición al igual que en Fasham (1997) o Xu y Hood (2006) pero modulada
térmicamente:
− fT mD D
Eq. [ 7.5]
donde mD es la tasa de descomposición del detritus.
7.4.7. Respiración de materia orgánica disuelta (NOD)
Es modelada de forma equivalente al detritus particulado, con la incorporación de una tasa de
descomposición modulada por la temperatura. Su introducción en el sistema es alóctona.
19
7.4.7. Sistema de ecuaciones diferenciales para
procesos biogeoquímicos
El conjunto de los procesos descritos anteriormente se sintetiza abajo en forma de sistema de
ecuaciones diferenciales 0-dimensional que se embebe en los procesos de transporte
advectivo-difusivo descritos en el capítulo dos:
⎛ F ⎞⎛ F + ξD ⎞
dF
⎟⎟
= RluzQF − f t mF F − fT pZ Y ⎜⎜
⎟⎟⎜⎜
dt
⎝ F + ξD ⎠⎝ F + ξD + K m ⎠
⎛
⎞
+
dNO3−1
NO3−
⎟ + f D + NH + O2
= − Rluz FeφNH4 ⎜
− Desnit
4
T NH 4
−
⎜
dt
K + NO3 ⎟
KO2 + O2
⎝ NO3−
⎠
⎛
⎞
dNH 4+
NH 4+
⎟ − f D + NH + O2 + f m (D + NOD) + f e Y
= − Rluz F ⎜
4
T NH 4
T D
T Y
+
⎜
dt
K + NH 4 ⎟
K O2 + O2
⎝ NH4+
⎠
⎛ F + ξD ⎞⎡⎛ F ⎞ ⎛ D ⎞⎤
dY
⎟⎟⎢⎜⎜
⎟⎟⎥ − fT eY Y − mY Y 2
⎟⎟ + ⎜⎜
= gY fT pZ Y ⎜⎜
dt
F
D
K
F
D
D
D
ξ
ξ
ξ
+
+
+
+
⎠⎦
⎠ ⎝
m ⎠ ⎣⎝
⎝
⎛ D ⎞⎛ F + ξD ⎞
⎛ F ⎞⎛ F + ξD ⎞
dD
⎟⎟
⎟⎟ − gY fT pZ Y ⎜⎜
= ft mF F − fT mD D + (1 − gY ) fT pZ Y ⎜⎜
⎟⎟⎜⎜
⎟⎟⎜⎜
dt
⎝ D + ξD ⎠⎝ F + ξD + K m ⎠
⎝ F + ξD ⎠⎝ F + ξD + K m ⎠
dNOD
= − fT mD NOD
dt
Eq. [ 7.6]
7.4.8. Procesos que afectan al balance de oxígeno
disuelto en el estuario
El O2 no participa en el proceso de intercambio de materiales entre las diversas variables de
estado que componen el modelo. No obstante, los procesos de intercambio de nitrógeno si que
afectan al balance de oxígeno que existe en las masas de agua que ocupan el estuario. Un
ejemplo claro lo tenemos en el proceso de fotosíntesis que consume nitrato y amonio y que
libera oxígeno. En el sentido inverso tenemos la descomposición del detritus que libera amonio
y consume oxígeno. Dada la importancia del oxígeno en el funcionamiento del estuario, el
modelo computa los cambios que tienen lugar en este gas de acuerdo con la estequiometría
nitrógeno/oxígeno que ocurre en cada una de las transferencias de nitrógeno entre los
compartimentos del modelo. Para ello se ha tomado como base los análisis realizados por
Fennel y Neumann (2004) sobre el cómputo de oxígeno en los procesos biogeoquímicos de
intercambio de nitrógeno en ecosistemas marinos.
Además de estos procesos biogeoquímicos, es necesario contabilizar el proceso de
intercambio de oxígeno con la atmósfera. Proceso que implicará un transporte hacia la masa
de agua cuando ésta no se encuentre saturada de oxígeno y una exportación hacia la
atmósfera cuando se encuentre sobresaturada. El cambio de concentración de oxígeno que
genera el intercambio con la atmósfera es modelado de acuerdo a la siguiente aproximación:
Exchair − sea =
[
]
1
KW ⋅ (Ow − Oeq )
H
Eq. [ 7.7a]
-1
donde Kw (md ) es un coeficiente de transferencia que es funcion de la velocidad del viento
sobre la superficie del agua y H es la profundidad de la columna de agua. Ow y Oeq son las
concentraciones de oxígeno (μM) que hay en la masa de agua y la que debería existir si ésta
20
se encontrara saturada de este gas. Esta concentración de equilibrio es calculada de acuerdo a
(Benson y Krause, 1984) mientras que el coeficiente de transferencia es calculado a partir del
número de Schmidt del oxígeno y de la velocidad del viento de acuerdo a Wanninkhof (1992) o
Liss y Merlivat (1986).
La ecuación 0-dimensional para el oxígeno (a embeber en sistemas advectivo-difusivos) es:
⎛
⎞
⎛
⎞
+
dO2 1
NO3−
NH 4+
⎟ + 6.625R F ⎜
⎟...
=
KW ⋅ (Ow − Oeq ) + 8.125Rluz FeφNH 4 ⎜
luz
−
+
⎜
⎟
⎜
dt
H
K + NO3
K
+ NH 4 ⎟
⎝ NH 4+
⎠
⎝ NO3−
⎠
O2
O
− 1.5 fT DNH + NH 4+
− 6.625 fT mD ' 2 (D + NOD )
4
K O2 + O2
K O2 + O2
[
]
Eq. [ 7.7b]
'
donde K O2 (μM) es la constante de semi-saturación para fracción de D y NOD respirada con
O2. y las transformaciones estequiométricas para la conexión con los procesos que afectan a
las variables de estado se obtienen de Fennel y Neumann (2004).
7. 5. Análisis del estado biogeoquímico del
estuario del Guadalquivir: diagnóstico en el marco
conceptual de procesos y en relación a otros sistemas
estuáricos
7.5.1. Interacción entre las variables biogeoquímicas
analizadas
En el capítulo anterior se ha puesto de manifiesto la heterogeneidad espacial del estuario, en el
que se distinguen tres zonas de características hidráulicas diferentes. No obstante, en este
apartado se presenta una evaluación general del estado del sistema en la totalidad de la zona
de estudio, en función de las interacciones existentes entre las distintas variables
biogeoquímicas que han sido consideradas. Ello permite, por un lado, establecer un
diagnóstico global del estado trófico del estuario y, por otro, relacionar las tendencias
ecosistémicas encontradas con las descritas en otros sistemas estuáricos.
El estuario del Guadalquivir ejerce un relevante papel en la regulación del funcionamiento
ecosistémico de la plataforma continental del golfo de Cádiz y por ende, en el mantenimiento
de sus recursos. El tramo final del río Guadalquivir constituye un motor regulador de la
circulación oceánica del margen costero Atlántico-Andaluz, fertilizando además éste mediante
el bombeo permanente de nutrientes inorgánicos que son inyectados a la cuenca. La entrada
continua en el sistema pelágico de nutrientes de origen fluvial favorece el mantenimiento de
elevadas tasas de producción primaria que son transferidas hacia componentes tróficos
superiores, entre los que se encuentran peces pelágicos que conforman parte de los recursos
pesqueros del golfo (García-Lafuente y Ruiz, 2007, Ruiz et al. 2009, Prieto et al. 2009, CriadoAldeanueva et al., 2009). De hecho, la singularidad ecológica del área comprendida entre la
desembocadura del Guadalquivir y la franja costera situada frente al Parque Nacional de
Doñana fue reconocida por la Junta de Andalucía a través de su declaración como Reserva de
Pesca (B.O.J.A. num. 123 de 24-06-2004).
La relevancia del estuario sobre la dinámica trófica y productividad biológica del margen
continental del golfo de Cádiz es comparable a la de otros sistemas fluviales tan significativos
como los ríos Amazonas, Mississippi o Perla que regulan la estructura pelágica de grandes
21
cuencas como la del Atlántico tropical, el golfo de México y el mar de la China meridional,
respectivamente. En el caso del Amazonas, cuya desembocadura conforma uno de las áreas
estuáricas más extensas del planeta y su pluma se extiende hasta 200 kilómetros mar adentro,
se ha comprobado que la descarga de los nutrientes inorgánicos que transporta supone una
contribución esencial a los inventarios biogeoquímicos de toda la plataforma continental
brasileña y del talud adyacente (Santos et al. 2008). Si se considera que el tramo bajo del
Guadalquivir soporta concentraciones de nitratos y fosfatos de hasta dos órdenes de magnitud
superiores a las medidas en la desembocadura del Amazonas (Santos et al. 2008), un orden
superior a las presentes en la del Mississippi (Dagg et al. 2008), y comparables a las
registradas en los estuarios del Támesis (Middelburg y Nieuwenhuize 2000) y del Sena
(Garnier et al. 2006), su repercusión sobre la biogeoquímica pelágica regional es evidente.
No obstante, a una escala espacial más reducida, esta elevada carga de nutrientes contribuye
notablemente a la heterotrofia local detectada en el Guadalquivir, que condiciona el desarrollo
de la biota y su estado ecológico general. Así, y como reproduce el modelo biogeoquímico que
recoge este capítulo, una de las principales consecuencias del alto contenido de componentes
nitrogenados del estuario es el grado de hipoxia que soporta éste durante determinados
periodos del ciclo anual y en áreas extensas del mismo. Este fenómeno se registra en cuencas
hidrográficas eutrofizadas, habiéndose constatado un aumento en la frecuencia espaciotemporal de los episodios de hipoxia en los últimos cincuenta años debido al incremento de los
vertidos nitrogenados de origen humano a los cauces fluviales (Rabalais et al. 2009).
Básicamente la entrada de nutrientes en el sistema excede la capacidad de éste para
asimilarlos. A una escala temporal de 200 años y considerando las predicciones del Panel
Intergubernamental para el Cambio Climático (IPCC2007) sobre el incremento global de
temperatura ocasionado por el cambio climático, se espera una mayor proliferación de
ambientes hipóxicos a nivel global. Este aumento se anticipa como consecuencia del efecto
combinado de la formación de materia orgánica con una elevada demanda de oxígeno, de los
crecientes requerimientos respiratorios de la biota ante la subida de la temperatura, de la
concomitante dependencia térmica de la solubilidad del gas y de la alteración de los patrones
de estratificación en los sistemas estuáricos (Díaz 2001).
Actualmente la Agencia de Protección Medioambiental (EPA) americana considera que niveles
de oxígeno inferiores a 2,9 mg/l definen el estado de hipoxia en ecosistemas acuáticos (EPA,
2000). Esta concentración ha sido detectada frecuentemente en el estuario del Guadalquivir
durante el periodo de estudio, registrándose con asiduidad valores incluso inferiores a aquellos
establecidos por la EPA como severamente hipóxicos (<2,3 mg/l). Un estudio reciente
publicado en la prestigiosa revista científica Proceedings of the Nacional Academy of Sciences
of USA demuestra que los umbrales de oxígeno que resultan subletales y letales para la biota,
es decir, la concentración de oxígeno derivada estadísticamente a la cual el 50% de los
individuos pertenecientes a una población dada experimenta respuestas subletales (anomalías
en el correcto funcionamiento de un organismo) o muere, respectivamente, se encuentran muy
por encima del valor propuesto por la EPA como límite marcador de hipoxia (Vaquer-Sunyer y
Duarte 2008). Tras analizar un total de 206 especies representativas de un rango taxonómico
completo de metazoos bentónicos, la investigación concluye que la concentración letal de
oxígeno (LC50) varía desde 8,6 mg/l para los organismos más sensibles como larvas de
crustáceos hasta la completa anoxia en el caso de la ostra u organismo más resistente, siendo
la media de 2,05 mg/l, y con un 90 % de los casos analizados mostrando valores de LC50 en
torno a 4,59 mg/l (Vaquer-Sunyer y Duarte 2008). Similares respuestas interespecíficas se
obtuvieron para la concentración subletal de oxígeno. El tiempo letal medio (LT50) o periodo de
tiempo en el cual se produce la muerte del 50 % de los individuos de una población sometida a
hipoxia aguda (establecida en este estudio por una concentración de oxígeno ≤ 2 mg/l) también
varió inter-específicamente. Así, LT50 osciló entre 23 minutos para peces y 32 semanas para
bivalvos, siendo los crustáceos y anélidos junto a los peces, los grupos más sensibles y con el
10% de las especies experimentando tiempos letales menores de 6,8 horas. Estos resultados
reflejan que los niveles convencionalmente adoptados por agencias u organismos
internacionales de control como criterios definitorios de los umbrales de resistencia de los
organismos frente al contenido en oxígeno de los ecosistemas acuáticos deben ser revisados.
De hecho, el Consejo Canadiense de Ministerios del Medio Ambiente (CCME) recomienda que
con el fin de garantizar la persistencia de peces en las aguas frías de ríos prístinos, la
22
concentración de oxígeno disuelto no debe caer por debajo de 6,5 mg/l y de 9,5 mg/l para el
resto de seres vivos. En el caso de ríos más templados, el CCME marca niveles >5,5 mg/l para
peces y > 6 mg/l para la biota acuática en general (Chambers et al. 2006). Teniendo en cuenta
estas recomendaciones, los niveles de oxígeno registrados durante más de dos años de
muestreos en el tramo del cauce del Guadalquivir considerado, supondrían una constricción de
la biodiversidad en todo el estuario. De hecho, la figura 7.6 ilustra el porcentaje de tiempo en
que la columna de agua de cada una de las estaciones muestreadas registró valores de
oxígeno inferiores al nivel de 4,59 mg/l establecido en el estudio de Vaquer-Sunyer y Duarte
(2008) como crítico para el 90% de las especies analizadas, pudiéndose comprobar como en
ciertos puntos del cauce, este periodo resulta exiguo. El cálculo se ha efectuado considerando
las medidas de oxígeno realizadas desde septiembre de 2007 a agosto de 2009, periodo en el
que la concentración de oxígeno sufrió fluctuaciones como resultado del control por procesos
tanto físicos como biogeoquímicos. Don Isaías constituye la zona caracterizada por una mayor
hipoxia, ya que la concentración de oxígeno se mantuvo en un 90% del tiempo por debajo del
nivel marcado como crítico. El escenario opuesto se aprecia en Broa, donde el contacto con la
zona costera favorece la ventilación y oxigenación del sistema a través de la marea.
Estos resultados reflejan un desbalance en el procesamiento de la materia orgánica en el
estuario. El modelo biogeoquímico de funcionamiento del estuario reproduce la relación entre la
frecuencia de estados hipóxicos y la distribución espacial de la riqueza específica y abundancia
total de la comunidad macrobentónica (apartado 7.6). El análisis de dicha relación revela que la
biodiversidad durante el periodo de estudio es efectivamente inferior a la encontrada en otros
estuarios templados (Ysebaert et al., 2005), siendo coherente con las tendencias descritas en
ambientes hipóxicos sometidos a eutrofización (Díaz y Rosenberg 2008).
100
BROA
BOYA 9
BOYA 13
BOYA 14
BOYA 18
BOYA 28
BOYA 34
DON ISAIAS
Tiempo (%)
80
60
40
20
0
0
2
4
6
8
10
[OD, mg/l])
Figura 7.6. Porcentaje de tiempo a lo largo del periodo de estudio durante el cual la concentración de oxígeno
disuelto en las estaciones de muestreo fue inferior 4,59 mg/l, establecido como crítico en el estudio de VaquerSunyer y Duarte (2008).
Bajo determinadas circunstancias, la limitación en la concentración de oxígeno disuelto en las
desembocaduras fluviales se extiende hasta los márgenes costeros adyacentes, con las
consecuentes repercusiones sobre la red trófica marina. Este fenómeno se ha descrito en
plataformas continentales como la de New Jersey afectada por la anoxia del río Hudson (Glenn
et al. 2007) o la bahía de Narragansett bajo la influencia del río Seekonk y otros efluentes
menores (Saarman et al. 2008). Estos eventos conducen a la aparición de “zonas muertas”
costeras que condicionan el desarrollo de sus recursos naturales.
23
Los niveles de oxígeno en aguas estuáricas se relacionan directamente con el material
sedimentario que arrastra el cauce fluvial y que se concentra en los tramos finales y zona de
desembocadura. En términos absolutos, la hipoxia del estuario del Guadalquivir es superior a la
descrita en ríos extraordinariamente caudalosos que arrastran ingentes cantidades de material
particulado, pero que, sin embargo, están caracterizados por poseer unas condiciones de
turbidez notablemente inferiores a las medidas aquí. A modo indicativo, conviene señalar que
la descarga del Guadalquivir en situaciones muy concretas de máxima crecida durante el
3
3
periodo de estudio rondó los 600 m /s (con un promedio anual histórico de 160 m /s) mientras
3
que el Amazonas vierte una media de 100.000-220.000 m /s (Santos et al. 2008) o el sistema
3
del Mississippi y Atchafalaya que conjuntamente descargan una media de 23.000 m /s (Walter
y Rabalais 2006). Si se analiza la descarga de los principales ríos del mundo en relación al
contenido de sólidos en suspensión que canalizan hacia la desembocadura y se compara con
los valores medios obtenidos en el estuario del Guadalquivir durante el periodo de estudio, se
comprueba la elevada concentración de sólidos en suspensión que soporta éste en relación a
otros sistemas estuáricos de caudales manifiestamente superiores (Tabla 7.1). Básicamente,
aun siendo ínfimas la descarga de agua y el área de drenaje del Guadalquivir en el contexto de
los principales ríos del planeta, la concentración de sólidos en suspensión que concentra en su
tramo bajo triplica la encontrada en el Amazonas, duplica la del Mississippi (entre otros) y
únicamente se encuentra superada por la del río Ganges.
Tabla 7.1. Relación entre el caudal y el contenido en sedimentos en el estuario del río Guadalquivir en relación
al tramo final de otros cauces fluviales.
Río
Amazonas
Colorado
Columbia
Congo
Danubio
Ganges
Indo
Mackenzie
Mekong
Mississippi
Níger
Nilo
Orinoco
St. Lawrence
Guadalquivir
Descarga de
agua
(km3/año)
6300
20
251
1250
206
971
238
306
470
580
192
30
1100
447
5*
Área de drenaje
(106 km2)
7.15
0.64
0.67
3.72
0.81
1.48
0.75
0.97
1.81
0.79
3.27
1.21
3.03
0.99
0.06
Concentración
promedio
(mg/l)
200
0.5
39
34
325
1092
247
137
340
362
208
136
9
600 (n=270)
*Descarga promedio histórica
Los organismos diana de los efectos asociados a la presencia de altas cargas de material en
suspensión son aquellos que conforman el primer componente trófico y que determinan la
posterior transferencia de materia y energía al resto de integrantes del sistema bento-pelágico.
Debido a la turbidez del agua, el nivel de radiación incidente al que los productores primaros
tiene acceso resulta significativamente mermado, lo que impide una eficiente transformación de
energía lumínica en biomasa. Este aspecto es reproducido en el modelo biogeoquímico de
funcionamiento del estuario que resuelve la relación entre la concentración de sólidos en
suspensión y el coeficiente de extinción vertical de la luz. El valor empírico de dicho coeficiente
-1
en el Guadalquivir (K, m , Figura 7.7) es muy elevado en relación al registrado en otros
estuarios que se encuentran categorizados como ”turbios” y en los que K se sitúa en torno a 5
-1
m . El espectro de las fluctuaciones temporales del coeficiente se relaciona directamente con
las variaciones en la concentración de sólidos en suspensión que concentra el estuario, las
cuales a su vez están conectadas a las descargas desde la presa de Alcalá del río (Figura 7.7).
24
6000
25
5000
20
300
200
3000
SS (mg/l)
Kd (m-!)
4000
15
10
Cl a (μg/l)
400
2000
100
5
1000
0
0
0
A SOND J FMAMJ J A SOND J FMAMJ J A S
Mes
140
100
3
-1
Descarga (m s )
120
80
60
40
20
0
A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S
Meses
Figura 7.7. Variabilidad temporal del coeficiente de extinción vertical de la luz en el estuario desde septiembre
de 2007 hasta agosto de 2009. La línea horizontal azul indica el valor del coeficiente que marca la presencia de
aguas turbias en sistemas estuáricos. La figura inferior corresponde a la descarga de agua media desde la
presa de Alcalá del río durante el mismo periodo.
Diversas investigaciones han constatado que el nivel de material en suspensión en las aguas
es el principal factor que controla el valor de K en sistemas estuáricos, siendo la clorofila el
siguiente parámetro implicado en su comportamiento aunque en bastante menor medida
(Devlin et al. 2008). En el tramo final del Guadalquivir la carga sedimentaria es
considerablemente superior en proporción a la biomasa fitoplanctónica, por lo que la influencia
de las variaciones puntuales de esta última sobre K puede considerarse despreciable, según se
deduce igualmente de la figura 7.7. Un estudio reciente efectuado en Gran Bretaña en una
amplia variedad de ambientes acuáticos que incluían 382 puntos de muestreo que abarcaban
aguas estuáricas, costeras y de naturaleza más oceánica ha revelado que K oscila entre 5,6 m1 en las primeras y 0,8 m-1 en las últimas, siendo el material en suspensión el principal
responsable del rango de variación detectado (Devlin et al. 2008). Xu y colaboradores (2005)
reportaron valores similares del coeficiente de atenuación vertical de la luz en el estuario de la
bahía de Chesapeake en la costa este americana, donde desembocan más de 150 ríos y
torrentes. No se han encontrado en la literatura precedentes equivalentes a los valores de K
estimados para el estuario del Guadalquivir, al menos en los periodos coincidentes con las
cargas máximas de sólidos en suspensión.
El efecto inhibitorio de la disponibilidad de radiación incidente debida a la turbidez de
las aguas sobre la producción primaria exacerba el estado hipóxico del sistema mediante la
25
constricción de entradas de oxígeno. Los datos revelan que a pesar de las elevadas
concentraciones de nutrientes inorgánicos medidas en el tramo del cauce considerado, la
biomasa fitoplanctónica se situó muy por debajo de la teóricamente soportada por la presencia
de tales niveles. Considerando que las constantes de semisaturación del nitrato y fosfato para
el fitoplancton corresponden a 0,5-1,5 μM (Eppley et al. 1969, Walsh 1988) y 0,05 μM (Davis y
Sleep 1981) respectivamente y que los niveles promedio de éstos en el estuario son de 282 y
2,5 μM, la comunidad de productores primarios debería soportar floraciones del orden de 30-40
μg Cla/l. Estas proliferaciones se observan en estuarios de latitudes templadas con
concentraciones de nitrato y fosfato de 100 y 8 μM respectivamente (Paerl et al. 2006),
mientras que en el del Guadalquivir se obtiene una concentración media de 2,6 μg Cla/l,
considerando la totalidad de las medidas realizadas.
5
4
300
3
200
2
100
0
40
60
80
20
10
0
1
20
30
100
Distancia a la presa de Alcalá del Río (km)
Figura 7.8. Variación longitudinal de la concentración de nitrógeno, fosfato, oxígeno disuelto y salinidad en el
Guadalquivir en relación a la distancia a la presa de Alcalá del Río. Los valores representados corresponden a
promedios en cada estación durante todo el periodo de estudio, comprendido entre Septiembre de 2007 y
Agosto de 2009.
La relación estequiométrica N:P evidencia el exceso de nitrógeno en el sistema. Así, este
cociente fue en promedio 12 veces superior al radio de Redfield óptimo para el crecimiento
fitoplanctónico, distinguiéndose un primer máximo en las estaciones del tramo más alto y un
segundo de carácter generalizado en todo el estuario (Figura 7.9) coincidente con la máxima
descarga de agua desde la presa de Alcalá del Río (Figura 7.7). A pesar de la sobre aportación
de nitrógeno, la concentración de fosfato siempre superó la constante de semisaturación para
el fitoplancton, indicando que continuamente estuvo disponible para su incorporación. Por
tanto, la limitación Leigibiana de nutrientes en el estuario nunca tuvo lugar y éste se encontró
hipernutrificado con respecto a ambos, nitrógeno y fósforo, durante el periodo de estudio. El
radio elemental encontrado aquí es del mismo orden de magnitud que el observado en el
26
Salinidad
500
40
oxígeno (mg/l)
6
fosfato (μM)
600
400
nitrato(μM)
nitrógeno total (μM)
El enriquecimiento en nitrógeno del sistema se extiende, asimismo a la fracción orgánica de
este elemento. Las concentraciones de nitrógeno total disuelto son un orden de magnitud
superiores a las detectadas en el tramo final y estuarios de ríos americanos próximos a zonas
que albergan una elevada densidad de población como el York que vierte a la bahía de
Chesapeake (Reay 2009), el Shark en Florida (Rivera-Monroy et al. 2007) u otras cuencas
hidrográficas de la región norte de la costa este estadounidense (Pellerin et al. 2004, Wiegner
et al. 2006). Un análisis espacial de los datos indica que las mayores concentraciones de
nitrógeno total en se localizan en la zona inicial del tramo muestreado, apreciándose un
descenso paulatino de éste hacia la desembocadura situada aproximadamente a 104
kilómetros de la presa de Alcalá del Río (Figura 7.8). El fosfato sigue una distribución espacial
diferente, puesto que los valores máximos se detectan en la zona central, desde donde
disminuyen hacia la costa. Por su parte, el oxígeno exhibe la tendencia opuesta, fruto de la
combinación de diversos factores, como la ventilación espacial diferencial debida a la acción
mareal y el gradiente en el grado de oxidación de la materia orgánica a lo largo del tramo del
cauce considerado.
estuario del río Perla y, en general, en sistemas que reciben aportes de aguas continentales y
procedentes de precipitación, enriquecidas en nitrógeno respecto a fósforo (Tabla 7.2).
1800
1600
1200
-1
N:P (mol mol )
1400
1000
800
DON ISAIAS
CORIA
BOYA 47
BOYA 34
BOYA 28
BOYA 18
BOYA 14
BOYA 13
BOYA 9
BONANZA
BROA 9
ISLETA
600
400
200
0
O N D J F M A M J
J A S O N D J F M A M J
J A S
Meses
Figura 7.9. Variación temporal de la relación N:P (gráfico superior) en el conjunto de estaciones muestreadas
desde noviembre de 2007 hasta agosto de 2009. La línea horizontal roja marca el radio de Redfield.
Tabla 7.2. Radio elemental N:P promedio en el estuario del Guadalquivir en relación a otros sistemas
estuáricos (datos tomados de Harrison et al., 2008).
Río
Amazonas
Zaire
Orinoco
Perla
Mississippi
Escalda
Guadalquivir
N:P (mol mol-1)
20
9
33
100-600
33
45
173-1000
Este tipo de tendencias ecosistémicas en las que la turbidez actúa como principal factor
limitante del desarrollo de productores primarios impidiendo el uso eficiente del exceso de
nutrientes han sido descritas en el tramo final de otros ríos como en el Amazonas. En él llegan
incluso a distinguirse dos áreas en función de la concentración de clorofila que albergan: una
zona oligotrófica caracterizada por una escasa salinidad (aguas eminentemente dulces) y
elevados sedimentos en suspensión (aunque cuantitativamente muy inferiores a los del
Guadalquivir) y otra de influencia costera con un máximo fitoplanctónico en torno a 10 μg Cla/l
donde la floculación y sedimentación del material particulado permite una penetración más
profunda de la luz en la columna de agua y, con ello, el aprovechamiento de los nutrientes
disponibles por parte de las microalgas (Smith y Demaster 1995). En este sentido, coincide con
la tendencia encontrada en este estudio, donde se ha caracterizado la existencia de tres zonas
en el estuario del Guadalquivir en función de su grado de turbidez, un tramo inicial de menos
salinidad y turbidez media, un tramo medio de transición con mucha turbidez y uno final de
intercambio con la plataforma (capítulo 5). El análisis efectuado permite concluir que cuando la
descarga de agua no supera los 300 m3/s, se produce un descenso en las condiciones
estándares de turbidez, generándose “ventanas” en la columna de agua que permiten el
desarrollo puntual del fitoplancton, particularmente en los tramos iniciales y finales. Tanto los
datos empíricos como el modelo conceptual de funcionamiento del estuario (apartado 7.6) son
coherentes con esta relación, ya que los máximos puntuales de clorofila se corresponden con
27
valores de turbidez por debajo de un cierto umbral (400 FNU, Figura 7.10), y además aparecen
en las estaciones de los tramos inicial y final (Figura 7.11). El efecto directo de la turbidez sobre
el desarrollo del fitoplancton se ha puesto igualmente de manifiesto en otros estuarios de
latitudes templadas como el del río Fraser en la Columbia Británica canadiense (Masson y
Peña 2009). En estuarios en los cuales el efecto de la carga de sólidos en suspensión puede
despreciarse, la combinación entre las variaciones estacionales de la radiación incidente
debidas al propio ciclo solar anual y la disponibilidad de nutrientes, regula la proliferación de la
comunidad fitoplanctónica y la productividad del sistema, de tal manera que las fluctuaciones
temporales de esta última siguen un patrón tradicional marcado por el desacoplamiento
irradiancia-nutrientes. Este patrón ha sido descrito en sistemas estuáricos de caudales
equivalentes al del Guadalquivir como el río Housatonic (Klug 2006), una de las principales
fuentes de agua dulce para la región de Long Island, pero no es evidente en el estuario del
Guadalquivir (Figura 7.11).
3,5
Fluorescencia (v)
3,0
2,5
2,0
1,5
1,0
0,5
0,0
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
8000
9000
Turbidez (FNU)
Figura 7.10. Relación entre la biomasa fitoplanctónica y la turbidez en el tramo final del estuario durante todo el
periodo de estudio.
21
DON ISAIAS
CORIA
BOYA 47
BOYA 34
BOYA 28
BOYA 18
BOYA 14
BOYA 13
BOYA 9
BONANZA
BROA 9
ISLETA
18
-1
Cl a (µg l )
15
12
9
6
3
0
O N D
J
F M A M
J
J
A
S O N D
J
F M A M
J
J
A
S
Meses
Figura 7.11. Variabilidad espacio-temporal de la biomasa fitoplanctónica en las estaciones de muestreo desde
Noviembre de 2007 a Agosto de 2009.
El análisis pormenorizado de la composición taxonómica de la comunidad fitoplanctónica es
coherente con el estado trófico del estuario. Según se describe en el apartado 7.7, la
biodiversidad microalgal encontrada ha sido muy baja, viéndose favorecidas aquellas especies
que disponen de mecanismos de flotabilidad que les permiten alcanzar la capa superficial y
acceder a la luz, especies con elevado rendimiento fotosintético y de alta eficiencia en la
28
captación de luz (que se comportan como “plantas de oscuridad”) o especies capaces de
utilizar directamente la materia orgánica para complementar los recursos obtenidos por la
fotosíntesis. De hecho, la escasa diversidad detectada se asemeja al tipo de fitoplancton que
habita en ambientes extremos. El estudio del estado fisiológico de la comunidad fitoplanctónica
(apartado 7.7) confirma que ésta se encuentra en un estado extremo próximo a la mera
supervivencia, con unas tasas de crecimiento in situ mínimas (índices mitóticos muy bajos) y
con una fotosíntesis saturada a irradiancias muy reducidas.
5,0
4,5
4,5
4,0
4,0
3,5
3,5
3,0
3,0
2,5
2,5
2,0
-1
5,0
CID (mmol kg )
-1
AT (mmol kg )
La heterotrofia reinante en el estuario se evidencia, asimismo, en el comportamiento de
las variables biogeoquímicas implicadas en el ciclo del carbono. Cuando se analiza la
distribución de la alcalinidad total (capacidad del agua para neutralizar ácidos o aceptar
protones) a lo largo del tramo del cauce considerado (Figura 7.12), se aprecia una clara
disminución de ésta hacia la desembocadura, como consecuencia de los procesos de mezcla
entre el agua dulce y marina ocasionados por la entrada de la marea. Esta tendencia, así como
el rango de valores obtenidos para esta variable, coincide con los aportados por un estudio
previo realizado en la zona y confirman el papel del estuario del Guadalquivir como una fuente
considerable de alcalinidad para la plataforma Atlántico-Andaluza (Huertas et al. 2006, OlivaMedez 2007, de la Paz et al. 2007). Por otra parte, los datos se asemejan a los reportados en
otros sistemas estuáricos como el del Mississippi, caracterizado también por una alcalinidad
muy elevada a salinidad 0, lo cual indica una alta tasa de erosión y de lavado de materiales en
la cuenca de drenaje (Cai 2003). Sin embargo, merece mencionar que los valores de
alcalinidad medidos en el estuario son superiores a los presentes en otros clasificados como
muy turbios y sometidos a una gran presión antrópica, como es el caso de los estuarios de los
ríos Loira (Abril et al. 2003) y Escalda (Hofmann et al. 2008). En determinados sistemas
estuáricos se han descrito patrones de alcalinidad contrarios, es decir, aumentos de ésta con la
salinidad, lo cual sugiere la presencia de una mayor cantidad de agua marina en proporción a
la dulce en el sistema. Esta situación se ha observado, por ejemplo, en el del río Elba (Brasse
et al. 2002). Por su parte, la concentración de carbono inorgánico disuelto exhibió un
comportamiento similar a la alcalinidad (Figura 7.12). Asumiendo entonces que la salinidad es
un indicador satisfactorio de mezcla para cualquier compuesto disuelto sometido
exclusivamente a procesos físicos, es posible obtener una relación lineal entre el carbono
inorgánico y la salinidad que permite estimar la concentración del primero en agua dulce. Los
cálculos efectuados arrojan un valor de carbono en agua dulce correspondiente a 3,68 μmol/kg
y considerando un valor promedio histórico de descarga de 160 m3/s, puede concluirse que el
transporte advectivo de carbono inorgánico desde el río Guadalquivir hacia el Atlántico supone
50 millones de moles de carbono al día, es decir, el estuario tiene la potencialidad de canalizar
el exporte advectivo provocado por corrientes residuales de 219.000 toneladas de carbono
hacia el golfo de Cádiz, entendiendo este número como mínimo, que se incrementa con la
incorporación de los componentes difusivos y los asociados a ciclos mareales.
2,0
0
10
20
30
40
Salinidad
Figura 7.12. Variación de la alcalinidad total y de la concentración de carbono inorgánico disuelto en relación a
la salinidad en el estuario del Guadalquivir.
29
El pH (medida de la concentración de iones hidrógeno) en el estuario mostró un patrón más
errático durante el periodo de muestreo (Figura 7.13), ya que esta variable se encuentra
afectada tanto por procesos biológicos, incrementando su valor ante eventos de producción,
como físicos, al ser las descargas de agua dulce procedentes de lluvias y embalses menos
básicas que la lengua entrante de marea. No obstante, se aprecia que las estaciones de
naturaleza más costera presentaron valores de pH siempre superiores a 7,9, mientras que las
de carácter más fluvial exhibieron más dispersión del mismo (Figura 7.14). Los mayores
desembalses de agua desde la presa de Alcalá del río registrados durante el periodo de
estudio (Figura 7.7) coinciden con descensos en los valores de pH (Figura 7.14) y, de manera
general, los picos de clorofila estivales (Figura 7.11) se asocian a incrementos de éste, cuando,
por otra parte, se produce el decrecimiento en las descargas de la presa.
8,4
pH (NBS)
8,2
8,0
7,8
7,6
7,4
0
10
20
30
40
Salinidad
Figura 7.13. Variación del pH en relación a la salinidad en el estuario del Guadalquivir.
8,4
120
8,2
pH (NBS)
100
8,0
80
60
7,8
40
7,6
20
Descarga de agua (m3 s-1)
140
DON ISAIAS
CORIA
BOYA 47
BOYA 34
BOYA 28
BOYA 18
BOYA 14
BOYA 13
BOYA 9
BONANZA
BROA 9
ISLETA
0
7,4
O N D J F M A M J
J A S O N D J F M A M J
J A S
Meses
Figura 7.14. Variabilidad temporal del pH en las diferentes estaciones de muestreo desde noviembre de 2007
hasta agosto de 2009. La línea discontinua representa las descargas medias mensuales de agua desde la presa
de Alcalá de Río durante dicho periodo.
La relación entre el pH y la saturación de oxígeno pone de manifiesto que los procesos
biológicos de degradación de materia orgánica condicionaron en gran medida los valores de pH
del río (Figura 7.15).
30
8,4
pH (NBS)
8,2
8,0
7,8
7,6
7,4
0
20
40
60
80
100
O2 (%)
Figura 7.15. Relación entre el pH y el porcentaje de saturación de oxígeno disuelto en el estuario
Por otra parte, el estuario sufre de una severa hipercapnia, enfatizando la presencia de
heterotrofia. La presión parcial de CO2 en el cauce se situó siempre por encima del nivel
atmosférico medio equivalente a 382 ppm durante el periodo de estudio, reflejando el
comportamiento del sistema como una fuente de dióxido de carbono a la atmósfera (Figura
7.16). El máximo valor correspondiente a 3112 ppm se observó en la Boya 47 en enero de
2009, registrándose un mínimo de 445 ppm en la Broa en Junio de 2008. El patrón detectado y
el rango de variación coincide al descrito en el estudio previo efectuado en el estuario (De la
Paz et al. 2007), siendo igualmente similar al “outgassing” encontrado en otros sistemas
estuáricos europeos como los de los ríos Elba (Brasse et al. 2002), Rin y Gironde
(Frankignoulle et al. 1998), Loira (Abril et al. 2003) y Támesis (Middelburg y Nieuwenhuize
2000). La variabilidad espacial del dióxido de carbono en el estuario viene marcada por la
relación existente entre la salinidad y la presión parcial de CO2, aunque conviene señalar que el
comportamiento de esta variable se encuentra afectado por una multitud de procesos
biogeoquímicos como fotosíntesis, respiración, disolución de carbonatos e intercambio con la
atmósfera. Sin embargo, la correlación existente entre la presión parcial de CO2 y el porcentaje
de oxígeno disuelto en el estuario (Figura 7.17) denota que el comportamiento de este gas
estuvo fundamentalmente controlado por procesos biológicos, en especial la degradación de la
materia orgánica. El hecho de que los valores de pCO2 se encontrasen por encima del
equilibrio con el nivel atmosférico y coincidieran con valores de %O2 por debajo de la saturación
implica la predominancia de los procesos heterotróficos en el sistema. La combinación entre el
grado de hipercapnia que soporta el estuario y su estado hipóxico claramente contribuyen a la
baja biodiversidad encontrada entre los componentes tróficos superiores. El impacto de
elevadas concentraciones de CO2 (y de pHs reducidos) sobre la biota de zonas costeras se ha
caracterizado profusamente en los últimos años con el fin de investigar la evolución de los
ecosistemas acuáticos ante escenarios de acidificación provocados por el cambio global. Fabry
y colaboradores (2008) describen graves alteraciones en el desarrollo y crecimiento de
organismos incluidos en una amplia variedad de taxones ante niveles de CO2
considerablemente menores a los medidos en el estuario del Guadalquivir. Los efectos
deletéreos se aprecian tanto en la comunidad zooplanctónica como en la fauna bentónica,
aunque las consecuencias son particularmente drásticas en el caso de esta última debido a su
relativo carácter sésil y a las condiciones físico-químicas del propio sustrato, que sufre en
mayor medida la carencia de oxígeno, el exceso de CO2, y situaciones de acidificación. Así, el
impacto de elevadas concentraciones de CO2 sobre la salud, función y actividad de
invertebrados bentónicos se ha reportado en equinodermos, moluscos, crustáceos y
sipuncúlidos (Widdicombe y Spicer 2008). La baja riqueza específica del bentos en el estuario
(Arias et al., 2010) puede, por tanto, relacionarse directamente con el estado hipercápnico
prolongado del sistema.
31
4000
pCO2 (ppm)
3000
2000
1000
0
0
10
20
30
40
Salinidad
Figura 7.16. Variación longitudinal de la presión parcial del CO2 en el estuario del Guadalquivir en función de la
salinidad desde noviembre de 2007 a agosto de 2009. La línea roja marca el nivel de CO2 atmosférico medio
durante dicho periodo.
4000
pCO2 (ppm)
3000
2000
1000
0
0
20
40
60
80
100
O2 (%)
Figura 7.17. Relación entre la presión parcial del CO2 y el porcentaje de concentración de oxígeno en el
estuario del Guadalquivir desde noviembre de 2007 a agosto de 2009.
Paralelamente, en virtud de estas condiciones hipercápnicas, se produce un descenso en las
concentraciones de iones carbonato en disolución, con el consiguiente impacto sobre
organismos sintetizadores de estructuras carbonatadas. Se ha demostrado que las tasas de
calcificación de mejillones y ostras declinan linealmente ante incrementos en la presión parcial
de CO2 en disolución (Gazeau et al., 2007). La calcificación de estas especies se reduce hasta
en un 25 % ante un valor de pCO2 de 750 ppm (CO32- ≈ 133 µM), correspondiente al escenario
IS92a que el IPCC vaticina para final del siglo XXI (IPCC 2007), disolviéndose completamente
las conchas de los mejillones cuando se supera el umbral de las 1800 ppm (CO32- ≈ 75 µM,
Gazeau et al., 2007). El estuario presenta un gran desequilibrio con respecto a la atmósfera y
estos niveles de CO2 se alcanzan en buena parte del mismo e incluso valores muy superiores
(Figs. 7.16). Este efecto inhibitorio también se ha observado durante fases tempranas del
desarrollo larvario de moluscos con capacidad de resistir hipoxia (Vaquer-Sunyer y Duarte,
2008) pero no hiercapnia como almejas, vieras y la propia ostra, tanto en estudios de
laboratorio como en sistemas estuáricos propiamente dichos (Talmage y Gobler 2009, Miller et
al., 2009), lo que acarrea graves consecuencias para el desarrollo y proliferación de estos
organismos y del resto de componentes tróficos. Respuestas fisiológicas adversas ante
elevadas concentraciones de CO2 se han reportado igualmente en especies estrictamente
marinas pertenecientes a grupos taxonómicos mayoritarios como cocolitofóridos, foraminíferos,
moluscos, equinodermos, corales y algas calcáreas (Doney et al., 2009). En los últimos años
también se está prestando una especial atención a la repercusión de la acidificación oceánica e
32
hipercapnia sobre las zonas estuáricas y costeras, ya que la naturaleza menos básica de las
descargas fluviales y la propia heterotrofia de estos ambientes condiciona la supervivencia de
especies biocalcificadoras de interés comercial (Salisbury et al., 2008).
300
250
−1
[CO32-,μmol kg ]
200
150
100
50
0
30
45
60
75
90
105
Distancia a la presa de Alcalá del Río (km)
Figura 7.18. Concentraciones medias de carbonato en el estuario del Guadalquivir durante todo el periodo de
estudio. La línea continua representa el valor al que se han observado dramáticas disminuciones en la
metamorfosis, crecimiento y supervivencia (>50%) de larvas de moluscos mientras que la línea punteada indica
el nivel al que conchas de adultos se disuelven en su totalidad (más detalles en el texto).
La Figura 7.18 muestra que la concentración de carbonato en el estuario no garantiza la
consecución del ciclo vital de organismos con estructuras carbonatadas en ninguna de las
estaciones consideradas en este estudio, lo que es coherente con la información que arroja el
análisis de la comunidad plancto-bentónica (Arias et al., 2010). Aunque pudiera argüirse que la
escasa abundancia de este tipo de especies en el estuario se encuentra relacionada con el
gradiente salino, una mayor presencia de éstas debiera entonces haberse registrado en zonas
donde la salinidad exhibió valores coherentes con su desarrollo (20-30), esto es desde la Boya
18 hasta la desembocadura, donde además los valores de saturación de oxígeno son más
favorables (Figura 7.6). Claramente éste no fue el caso, ya que prácticamente el único molusco
que se identificó fue la coquina de fango y en la zona externa de Bonanza.
Puesto que el estado de saturación del sistema respecto al aragonito y la calcita (Ω), las dos
formas de biomineralización de CaCO3, constituye un proxy de la capacidad de los organismos
calcáreos para sintetizar sus cubiertas carbonatadas, se ha calculado éste en toda la zona del
cauce muestreada (Figura 7.19). Además, se ha observado que Ω decrece con la hipercapnia,
lo cual se ha utilizado como una medida de la viabilidad de especies calcificadoras ante el
fenómeno de acidificación global (Gazeau et al., 2007).
Se comprueba que la práctica totalidad del estuario se encuentra subsaturado con respecto al
aragonito durante la mayor parte del ciclo anual exceptuando los meses de verano. No
obstante, incluso en la época estival, el estado de saturación se mantuvo por debajo del valor
considerado como óptimo para aguas superficiales costeras, reflejando en concreto una
situación extremadamente marginal (Langdon y Atkinson 2005). Puesto que la calcita es 1,5
veces más insoluble que el aragonito, los valores de Ωcal encontrados fueron mayores que los
de Ωarg pero se registraron igualmente periodos prolongados de subsaturación respecto a este
biomineral (de hasta 6 meses continuados) y en general, el sistema experimentó una estado de
saturación respecto a la calcita que se puede considerar bajo (Langdon y Atkinson 2005). En
cualquier caso, es preciso tener en cuenta que las larvas de bivalvos biomineralizan
exclusivamente aragonito y en ellas es frecuente la presencia de aragonito amorfo, el cual es
incluso más soluble que el propio aragonito. Por otro lado, Jahnke y Jahnke (2000) encontraron
disolución de carbonatos en aguas intersticiales de la capa más superficial de sedimento aun
cuando el agua del fondo se hallaba sobresaturada en calcita y aragonito, lo cual estaba
favorecido por la acidificación resultante de la degradación de la materia orgánica. Puede
asumirse la existencia de este proceso en el río en virtud del grado de materia orgánica que
33
soporta y de la frecuencia de eventos hipóxicos. Así mismo, se ha comprobado que las tasas
de calcificación de cocolitofóridos, foraminíferos y corales decrecen ante descensos en la
concentración de iones carbonato, aún cuando existan condiciones de sobresaturación en la
columna de agua (referencias en Doney et al., 2009). Por tanto, la combinación entre la
concentración de carbonato en el estuario, los valores de Ω encontrados y la hipercapnia
reinante claramente favorecen la disolución de los carbonatos, condicionando con ello la
abundancia y dinámica de las poblaciones de especies calcificadoras en general, y de
moluscos en particular. Esta tendencia coincide con la descrita en otros estuarios turbios y
eutrofizados como los de los ríos Loira (Abril et al., 2003) y Sena (Roy et al., 1999).
6
DON ISAIAS
CORIA
BOYA 47
BOYA 34
BOYA 28
BOYA 18
BOYA 14
BOYA 13
BOYA 9
BONANZA
BROA 9
ISLETA
5
Ωarg
4
3
2
1
0
6
5
Ωcal
4
3
2
1
0
J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D
Meses
Figura 7.19. Estado de saturación del estuario respecto al carbonato cálcico. La línea horizontal roja representa
el punto de compensación para el aragonito (gráfica superior) y calcita (gráfica inferior) mientras que la línea
horizontal azul indica el umbral considerado como óptimo para que el proceso de biomineralización béntica
tenga lugar en aguas costeras
En general, la heterotrofia neta de los estuarios se sostiene a través de aportes de carbono
orgánico de origen terrestre o fluvial, otros procedentes de la biomasa fitoplanctónica o del
lavado del suelo, y en áreas superpobladas, también a través del agua residual. En el estuario
del Guadalquivir, la componente orgánica del carbono es considerable en términos
cuantitativos, como demuestra las altas concentraciones de carbono orgánico disuelto (COD)
medidas (Figura 7.20). Por otra parte, la curva COD-salinidad muestra una variabilidad espacial
clara reflejando el efecto de la mezcla, con incrementos de materia orgánica en las aguas más
dulces dentro un patrón bastante más disperso coincidiendo con la zona de mayor turbidez.
Esta tendencia es idéntica tanto en términos cualitativos como cuantitativos a la descrita en el
34
estuario del Escalda (Abril et al., 2003) y se relaciona directamente con vertidos de aguas de
naturaleza antrópica en este tramo del río que contienen materia de un elevado grado de
degradabilidad en relación a la proveniente de actividad biológica, la cual además supone una
proporción muy reducida puesto que los niveles de biomasa y producción fitoplanctónica no
son suficientes para sostener mediante exudación tales niveles de carbono orgánico. Esta
relación se evidencia en la figura 7.21.
14
12
COD (mg/l)
10
8
6
4
2
0
0
10
20
30
40
Salinidad
Figura 7.20. Variación de la concentración de carbono orgánico disuelto en relación a la salinidad en el estuario
del Guadalquivir.
40
8
20
4
Salinidad
Cl a (μg/l)
COD (mg/l)
30
6
10
2
0
20
40
60
80
100
Distancia a la presa de Alcalá del Río (km)
Figura 7.21. Variación longitudinal de las concentraciones promedio de carbono orgánico disuelto y clorofila
en el estuario del Guadalquivir desde la presa de Alcalá del Río hasta la desembocadura. Los valores
representados corresponden a la media obtenida en cada estación durante todo el periodo de estudio. Se
incluye también la variación de la salinidad a lo largo del tramo del cauce considerado.
En el contexto del proyecto europeo BIOGEST se realizó una comparación entre diferentes
estuarios de diversos sistemas fluviales en función de la carga total de carbono orgánico que
sostenían y el grado de presión humana que sufrían (Abril et al. 2002). La Tabla 7.3 recoge los
parámetros considerados y la clasificación obtenida para cada uno de los sistemas estudiados,
pudiendo concluirse que el estuario del Guadalquivir presentaría un comportamiento
comparable a los de los ríos Sado y Loira categorizados como eutrofizados o el del Escalda
clasificado como altamente contaminado.
35
Tabla 7.3. Estado trófico de los principales estuarios europeos en función del grado de materia orgánica que
contienen y la presión antrópica que sufren.
1
Río
Escalda
COD
(mg/litro)
6,8
Rin
Gironde
Támesis
Elba
Ems
Sado
Duero
Loira
Guadalquivir
2,9
3,1
5,8
4,1
8,1
6,7
2,5
5,6
6,1 (n=90)
Estado trófico1
Altamente
contaminado
Descontaminado
Prístino
Contaminado
Descontaminado
Contaminado
Eutrofizado
Prístino
Eutrofizado
Por definir
Descarga
de agua (m3 s-1)
120
Densidad de
población (hab/km2)
300
2200
1000
300
715
80
100
1700
850
160
350
70
510
310
470
180
90
60
71
Clasificación realizada según los resultados del proyecto BIOGEST (Abril et al. 2002).
7.7. Integración de Procesos
Para cuantificar el balance conjunto de procesos biogeoquímicos a lo largo del estuario,
incluyendo el transporte advectivo-difusivo de las variables de estado que constituyen el
ecosistema pelágico, se implementaron los procesos descritos en el apartado 7.4 en un
sistema de integración mediante la discretización espacial de ecuaciones parabólicas y
elípticas en una dimensión (Skeel y Berzins, 1990). El marco general de advección-difusión es
el de propagación de la onda de marea y forzamientos físicos externos descritos en el capítulo
tres.
7.7.1. Forzamiento
Para realizar esta integración el sistema es forzado por variables de naturaleza tanto física
(radiación o viento) como biogeoquímica (nitrógeno en sus distintas formas). La cantidad de
radiación que llega a la superficie de la atmósfera es determinada mediante formulas
astronómicas estándares (Brock, 1981) en sus ciclos diarios y estacionales. La velocidad del
viento es tomada de datos diezminutales de la estación meteorológica instalada en Salmedina
durante este estudio. Como forzantes de la biogeoquímica se ha tomado información
proveniente de la Confederación Hidrográfica del Guadalquivir en la estación que posee en la
presa de Alcalá del Río, incluyendo las estimaciones de sólidos en suspensión dependiendo
del caudal circulante y su conversión a materia orgánica de acuerdo a los datos obtenidos
durante este estudio (Figura 7.22).
36
1.0
Proporción = 1.17 SS-0.34
Proporción MO
0.8
0.6
0.4
0.2
0.0
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
mg/L
Figura 7.22. Proporción de materia orgánica como función de la cantidad de sólidos en suspensión obtenida a
lo largo del estudio
7.7.2. Validación
La validación de este balance conjunto se contrastó en el año 2009 para el que existe
abundante información física, química y biológica de funcionamiento del estuario obtenida en el
desarrollo del presente estudio. Durante este año se dispone de abundantes datos de turbidez
y sólidos en suspensión en el estuario. Siendo la luz el primer componente que limita la
producción primaria del estuario, esta información masiva de turbidez permite modelar el
forzamiento que los sólidos en suspensión ejercen sobre la primera entrada de energía en el
ecosistema.
Para el transporte advectivo-difusivo fruto de las mareas, descargas y forzamiento
meteorológico se incorporan las medidas de velocidad que proporciona el modelo 1D
desarrollado por el Grupo de Puertos y Costas de la Universidad de Granada en el capítulo tres
de este informe. Igualmente se obtiene de dicho modelo la evolución de la profundidad de la
columna de agua a lo largo del estuario. Junto con los sólidos en suspensión esta profundidad
determina cuando y donde se producen condiciones de limitación por luz para la producción
integrada de la columna de agua.
7.7.2.1 Sinopsis espacio-temporal
La comparación entre los histogramas de las salidas del modelo y los datos in situ obtenidos
durante este estudio evidencian que el balance obtenido con las ecuaciones 7.1 a 7.7 ha
capturado la dinámica de las diferentes variables que controlan el estado del ecosistema
pelágico en el estuario. Tanto la abundancia de productores primarios como la de metazoos
heterótrofos obtenidas con la integración de las ecuaciones están en el rango de las medidas
obtenidas para el estuario en este estudio o en otros análisis (Drake et al., 2007; FernándezDelgado et al., 2007). Igualmente, los resultados de las medidas in situ de nitrógeno disuelto y
de oxígeno son coherentes con los resultados producidos por el modelo para el conjunto del
estuario en el año 2009.
37
In Situ
Modelado
In Situ
Modelado
0
1
2
3
4
5
6
0
2
4
6
8
Metazoos Heterótrofos uM(N)
100
150
200
250
300
Modelado
Modelado
In Situ
In Situ
Clorofila ug/L
50
10
350 0
2
4
6
8
10
Nitrógeno Soluble uM
Figura 7.23. Variables de estado medidas in situ durante el estudio y simuladas con las ecuaciones de balances
de procesos.
38
7.7.2.2 Escalas de control
La coherencia entre los resultados obtenidos y los simulados con el modelo se extiende más
allá del comportamiento general del estuario como caja negra y resuelve de forma coherente
las diferentes escalas que fuerzan el mismo tanto en el marco físico como biogeoquímico. Las
figuras que se muestran a continuación verifican esta coherencia para los diferentes ciclos de
forzamiento a los que el estuario está sometido, desde los ciclos de mareas hasta la evolución
estacional o las descargas puntuales desde la presa de Alcalá del Río.
2009
Las concentraciones de nitrógeno disuelto se ajustan a los patrones longitudinales detectados
durante los estudios y a los forzamientos que le llegan desde la cabecera del estuario. En cada
punto del estuario la concentración de nitrógeno disuelto es el resultado de la sumatoria de
entradas desde esta cabecera, del ciclo de mareas (con sus diferentes componentes descritas
en el capítulo tres), de los procesos de advección-difusión que estos elementos generan y del
balance biogeoquímico que las ecuaciones 7.1 a 7.7 generan. El conjunto de estos procesos
crea fuertes gradientes que se transmiten hacia la red trófica.
P. Liza
Broa
Figura 7.24. Nitrógeno disuelto ( M) simulado para el tramo final del estuario durante el año 2009.
La entrada de esta energía está, como se indica en el apartado 7.3, fuertemente bloqueada por
la limitación lumínica que impone la turbidez del estuario. En la Figura 7.25 se puede observar
la distribución que generan estos condicionantes sobre el primer componente de la red trófica.
Las concentraciones de clorofila son excepcionalmente bajas para los valores de nutrientes
que existen en el estuario. Al igual que para el nitrógeno disuelto, los productores primarios
muestran fuertes gradientes en la zona final del estuario. Esto es el resultado de la liberación
de limitación que se produce al final del mismo en conexión con fenómenos de transporte de
sedimentos con las aguas de la plataforma.
39
2009
P. Liza
Broa
Figura 7.25. Clorofila (µg/L) simulada para el tramo final del estuario durante el año 2009.
Las simulaciones reproducen el patrón de respuesta explosiva de clorofila frente a turbidez
(Figuras 7.10 y 7.26) que evidencia sin dejar lugar a dudas que la turbidez está impidiendo el
funcionamiento del estuario del Guadalquivir como ecosistema de comportamiento autótrofo en
su conjunto.
Figura 7.26. Clorofila simulada (µg/L) frente a turbidez (FTU) para el tramo final del estuario durante el año 2009.
Esta limitación está controlada por las diferentes escalas que gobiernan el forzamiento físico
del estuario, tal y como lo muestra la evolución de la profundidad crítica (Dc; Mann y Lazier,
1996) calculada con una intensidad de compensación característica de aguas costeras y
estuáricas (Alpine y Cloern, 1988). En la figura 7.27 se muestra la evolución de esta
profundidad calculada con una precisión centimétrica para el tramo final del estuario. Resultan
40
2009
evidentes los valores bajos de esta variable así como su control por los ciclos mareales y
estacionales.
P. Liza
Broa
Figura 7.27. Dc (m) para el tramo final del estuario durante el año 2009.
Una aproximación global al comportamiento de Dc respecto a la geometría del estuario puede
analizarse a través de la media de Dc para el año 2009. Esta comparación se realiza respecto
a la altura media de la columna de agua en este periodo derivada del modelo de propagación
de la onda de marea desarrollado en el capítulo tres de este informe, tal y como se presenta en
la figura 7.28. Esta gráfica muestra de forma sintética la imposibilidad actual del estuario para
desarrollar correctamente su función como ecosistema desde el eslabón más básico: la
producción primaria. A pesar de la escasa batimetría de todo el tramo final del Guadalquivir,
únicamente los últimos kilómetros alcanzan cierto nivel de equidad entre la columna de agua y
el valor promedio de Dc en ese punto.
41
500
0.18
100
7
10
6
1
5
0.1
4
3
0.01
50
60
70
80
90
400
300
200
100
Nitrógeno Disuelto (μM)
Profundidad (m)
8
0.14
0.12
0.10
0.08
0.06
Ictioplancton (μM-N)
0.16
-2
Biomasa Bentónica (mmol-N m )
1000
9
0.04
0.02
0.00
100
Punto Kilométrico (Km)
Figura 7.28. Valores medios de profundidad de la columna de agua (rojo), Dc (negro) y nutrientes (azul) durante
el año 2009. Barras verdes y grises indican respectivamente la concentración promedio de biomasa
ictioplanctónica y bentónica registrada en diferentes puntos del estuario durante este estudio.
La variabilidad respecto a este comportamiento promedio es indicativa del espectro temporal
con el que la energía entra en el ecosistema. La figura 7.29 visualiza esta variabilidad mediante
la evolución del punto kilométrico 58 del estuario tanto de Dc como de la profundidad de la
columna de agua, calculando ésta en coherencia con la progresión de la onda de marea tal y
como se realiza en el capítulo tres de este informe. La figura muestra con nitidez el impacto del
ciclo de mareas vivas y muertas sobre Dc a través del efecto indirecto que este ciclo tiene
sobre la resuspensión de materiales y el coeficiente de atenuación difusa para la PAR (Kirk,
1994). La figura también muestra que, en la evolución de estos ciclos, ambas profundidades
pueden cortarse y permitir entradas muy puntuales de energía en el ecosistema. Las caídas
que ocurren a final de 2009 en el valor de Dc están asociadas a escalas sinópticas de
variabilidad que modifican los niveles de turbidez y la altura de la columna de agua en el
estuario por procesos no directamente asociados al ciclo de mareas.
Las transferencias tróficas hacia otros componentes del ecosistema no son facilitadas por este
espectro temporal de entradas fotosintéticas excepto muy cerca de la desembocadura, como lo
muestran las figuras 7.27 y 7.28 (Arias et al., 2010). Los valores de biomasa bentónica con un
Dc promedio menor que la columna de agua son inferiores a los de otros ecosistemas
estuáricos (Ysebaert et al., 1993, 2005) y sólo se alcanzan estos valores en el entorno de la
desembocadura donde Dc crece en profundidad. En el marco pelágico los generalistas como
Calanipeda aquadulcis canalizan flujo trófico gracias a la vía del bucle microbiano (Brucet et al.,
2008, 2009) pero las transferencias son críticas para organismos con mayores tasas de
renovación y escasa preferencia detrítica que los hace especialmente vulnerables al espectro
de potencias de la producción primaria (Silver y Platt, 1978), con valores inferiores al conjunto
del compartimento de heterótrofos en el estuario (Figuras 7.23, 7.28 y 7.30; Arias et al., 2010) y
con dinámicas que incluyen variabilidad proveniente de los ciclos biogeoquímicos y vitales de
las especies que lo componen.
42
20
Dc (m)
15
10
5
0
Profundidad (m)
8.0
7.5
7.0
6.5
6.0
220
Día Juliano
365
Figura 7.29. Evolucion de Dc y profundidad de la columna de agua para el punto kilométrico 58 en el último
tramo del año 2009.
43
2009
P. Liza
Broa
Figura 7.30. Metazoos heterótrofos (μM) simulado para el tramo final del estuario durante el año 2009.
7.7.2.3 Balances de oxígeno
El oxígeno es uno de los ejes sobre los que se articula la cantidad y tipo de biota que ocupa un
estuario. Además de ser causa directa de muerte, las deficiencias de oxígeno en sistemas
costeros afectan a la vulnerabilidad frente a enfermedades (Dauer et al., 1992) o incluso a
procesos del ecosistema como las interacciones depredador-presa (Pihl et al., 1992). La
hipoxia actúa como un depresor potente de la biodiversidad de ecosistemas costeros (VaquerSunyer y Duarte, 2008) y su control por diferentes escalas de forzamiento se identifica como un
elemento clave en la gestión de ecosistemas estuáricos sujetos a descargas reguladas (Borsuk
et al., 2001). Como reflejan las ecuaciones de balance presentadas anteriormente, aunque el
oxígeno no participa directamente en el balance de masas del modelo biogeoquímico si que es
afectado por la dinámica ecológica que sintetizan estas ecuaciones así como por los
intercambios con la atmósfera. Las concentraciones de oxígeno y sus espectros de variación
en el estuario así como su efecto sobre la biodiversidad del mismo están, por consiguiente,
gobernadas por la imbricación de los forzamientos físicos y biogeoquímicos con la respuesta
integrada en el espacio y el tiempo que frente a ellos presenta el ecosistema pelágico (Figura
7.31)
44
2009
P. Liza
Broa
Figura 7.31. Concentración de oxígeno (mg/L) simulado para el tramo final del estuario durante el año 2009.
2009
El ciclo térmico anual modula la cantidad de oxígeno en el estuario sobre el que se sobreponen
signos biogeoquímicos claros, tal y como reflejan las deficiencias de oxígeno que se producen
en grandes bolsas espacio-temporales del estuario (Figura 7.32). Esta combinación conforma
un estuario con un importante déficit de oxígeno que resulta de una baja Dc y un importante
forzamiento biogeoquímico con materia orgánica. La respuesta del oxígeno a estas escalas de
variabilidad puede analizarse con “zooms” progresivos sobre la Figura 7.30 al objeto de
resolver elementos concretos del forzamiento sobre esta variable (Figuras 7.33 y 7.34).
P. Liza
Broa
Figura 7.32. Porcentaje de saturación de oxígeno simulado para el tramo final del estuario durante el año 2009.
Las figuras 7.33 y 7.34 reflejan con nitidez la capacidad del modelo para resolver las
oscilaciones que presentan las concentraciones de oxígeno a lo largo del estuario, desde la
45
variación estacional hasta los ciclos semidiurnos de marea. La figura 7.35 ofrece un nuevo
detalle de esa capacidad resolutiva mediante la representación de la evolución del oxígeno en
un punto del estuario durante el año 2009. La figura 7.36 vuelve a ofrecer mediante un
diagrama O2-S una visión sintética del patrón de forzamientos físicos sobre esta variable y su
reproducción por el modelo. Al igual que en otros estuarios degradados (Damme et al., 2005),
la figura refleja la existencia de dos entornos que transitan en forma de gradiente entre ellos.
Uno donde las concentraciones de oxígeno oscilan en un amplio abanico en función del
balance de procesos biogeoquímicos en el que se encuentra un elemento de agua del estuario
en un punto temporal determinado. Frente a este, la influencia marina ciñe y fuerza las
concentraciones de oxígeno a niveles de equilibrio con la atmósfera ante el conjunto de ciclos
biogeoquímicos que suceden en ese elemento de agua. Como se puede observar en la Figura
7.36, tanto los datos in situ como los resultados del modelo indican desviaciones desde el
rango de oxígeno en equilibrio con la atmósfera (Benson y Krause, 1984) que se vuelven más
agudas cuanto menos salina es la masa de agua considerada.
El espectro de potencias que resuelve el modelo simula picos de varianza a las mismas
frecuencias que los resultados registrados por el programa de seguimiento automatizado
integrado en las boyas de navegación (Figura 7.37; Gutiérrez et al., 2010). La localización de
estos picos se repite en diferentes puntos del río, indicando el mismo espectro de forzamientos
para el conjunto del estuario (Figura 7.38), destacando la acumulación de varianza en el ciclo
estacional y picos de carácter astronómico (diarios y componentes de la marea). La
acumulación de varianza a estas frecuencias hace que la biota del estuario sea vulnerable a
estas fuentes de variación tal y como queda reflejado en la Figura 7.37, donde se integra la
frecuencia letal media (derivada de Vaquer-Sunyer y Duarte, 2008) de diferentes taxones en el
espectro de potencias de variación del oxígeno en el estuario. A la vista de este gráfico resulta
evidente que los grandes grupos taxonómicos que componen la biota del estuario están sujetos
a un espectro de variación de las concentraciones de oxígeno que dificultan la acumulación de
biodiversidad en el mismo. En este contexto hay que situar al Guadalquivir en el conjunto de
estuarios del atlántico nor-occidental con biodiversidad constreñida por eventos de hipoxia
(Diaz y Rosenberg, 1995, 2008; Rubalis et al., 2009), que en este caso se produce de forma
singularmente nociva por la acumulación de varianza en bajas frecuencias. El inventario de
fauna íctica realizado durante este estudio (Arias, 2010) también revela estos efectos en los
que las especies que han sufrido mayores modificaciones son las asociadas a masas de agua
dulce. Éstas están ampliamente ocupadas por organismos de amplia distribución en entornos
degradados y adaptadas a bajas concentración de oxígeno por el impacto que el ciclo vital de
especies de ambientes prístinos sufre ante eventos de hipoxia (Keister et al., 2000). Esta
dificultad para el desarrollo de la biodiversidad acuática en el estuario resulta también evidente
cuando se computa el número de eventos que han superado, en tiempo y magnitud, efectos
letales para diferentes grupos taxonómicos del estuario como se realiza en la Figura 7.39 (Arias
et al., 2010). Excepto para los moluscos que están fuertemente controlados por fenómenos de
hipercapnia, discutidos en el apartado 7.5, resulta evidente el decisivo control que el espectro
de variación de las concentraciones de oxigeno ejerce sobre la biodiversidad del estuario,
siendo este control más estrecho cuando avanzamos desde la desembocadura hacia la
cabecera.
46
2009
Figura 6.33. Detalle de la evolución de oxígeno en
una ventana temporal que incorpora el solsticio de
verano
Broa
125
Juliano
229.5
P. Liza
P. Liza
Broa
Figura 6.34. Detalle de la evolución de
oxígeno en 2009.
2009
Figura 7.33. Detalle de la evolución de oxígeno en una ventana temporal que incorpora el solsticio de verano.
Broa
208.5
Juliano
229.5
P. Liza
P. Liza
Broa
Figura 7.34. Detalle de la evolución de oxígeno en 2009.
47
10
Oxígeno (mg/L)
8
6
4
2
0
220
240
260
280
300
320
340
360
Juliano
Figura 7.35. Evolucion de la concentración de oxígeno medida (línea negra) y simulada (línea roja) en el punto
kílométrico 95 durante el año 2009
Figura 7.36. Oxígeno frente a salinidad para el tramo final del estuario durante el año 2009. Datos in situ
obtenidos del sistema de boyas (gráfica superior) y simulados (gráfica inferior). Las líneas rojas marcan los
niveles máximos y mínimos de oxígeno en equilibrio con la atmósfera obtenidos para el conjunto del estuario
en ese año.
48
Potencia (mg2/L2)
P
M
Cn
E
A
C
F
Frecuencia (d-1)
Figura 7.37. Espectro de potencias para la evolución del oxígeno disuelto medido (grafica superior) y simulado
(gráfica infoerior) que se representa en la figura 7.35. Los cuadros representan el rango de frecuencias letales
medias derivadas de Vaquer-Sunyer y Duarte (2008) para Cnidarios (Cn), Equinodermos (E), Crustáceos (C),
Priapúlidos (P), Moluscos (M), Anélidos (A) y peces (F).
49
50
80
90
70
100
Potencia (mg2/L2)
60
Frecuencia (d-1)
35
30
25
20
15
10
14
12
10
8
6
4
2
0
Num. Taxon. Observ. (Anelidos)
40
Num. Taxon. Observ. (Moluscos)
Num. Taxon. Observ. (crustacea)
Figura 7.38. Espectro de potencias para la evolución del oxígeno disuelto simulado en diferentes puntos del
estuario para el año 2009
50
40
30
20
10
0
Número Eventos
60
40
Peces
Crustaceos
Moluscos
Anelidos
Equinodermos
Cnidarios
20
0
50
60
70
80
90
100
Punto Kilométrico
Figura 7.39. Gráfica superior: suma del número de taxones observados en diferentes puntos del estuario para
cada uno de los fila en el conjunto de los siete muestreos de bentos efectuados en el estuario. Gráfica inferior:
número de eventos letales en tiempo y magnitud computados para el estuario durante el año 2009 para cada
uno de los grandes taxones considerados en Vaquer-Sunyer y Duarte (2008).
50
7.7 Fitoplancton
consecuencias
tóxico:
situación
actual
y
7.7.1. Aproximación general al fitoplancton del estuario
del Guadalquivir
El fitoplancton del estuario del Guadalquivir presenta una serie de características peculiares.
En primer lugar los elevados niveles de nutrientes de la zona deberían permitir una producción
primaria muy elevada. Pero una serie de características particulares convierten al estuario del
río Guadalquivir en un sistema muy especial y anómalo, tanto que condiciona la composición,
abundancia, diversidad, crecimiento y producción del fitoplancton del lugar.
La característica más relevante del sistema es la enorme turbidez de la columna de agua,
debida a la gran cantidad de materia en suspensión, que en los momentos en que alcanza su
máximo, limita la penetración de la luz en la columna de agua. Aunque la turbidez varía a lo
largo del año siempre se mantiene en valores altos, lo que convierte a la luz en el principal
factor limitante del fitoplancton de la zona y condiciona su crecimiento y estado fisiológico. A
menudo, a tan solo a pocos centímetros de la superficie la intensidad luminosa es tan baja que
la respiración domina sobre la fotosíntesis. Si a esto unimos el también peculiar régimen
hidrográfico de la zona (en general condicionado por la ausencia de estratificación) y por tanto
muy alejado de lo que cabria esperar del funcionamiento habitual de un estuario, puede
entenderse que las características del fitoplancton en el estuario del Guadalquivir sean
anómalas.
El fitoplancton es incapaz de crecer significativamente debido a la limitación por luz. En
semejante entorno (oscuro, eutrófico, sin estratificación), tan alejado de una situación no
forzada por el hombre, se ven favorecidas especies fitoplanctónicas poco habituales en un
estuario. El resultado es un fitoplancton poco diverso, con baja biomasa (respecto a lo que
cabría esperar en función de los nutrientes disponibles en la columna de agua), y crecimiento
lento (en buena medida recuerda al fitoplancton de ambientes extremos; p.e. Costas et al 2009,
2008). La composición de especies de fitoplancton se resume en la Figura 7.40.
Figura 7.40. Principales grupos de organismos fitoplanctónicos en el área de estudio.
En consecuencia, el papel del fitoplancton en los flujos tróficos del ecosistema del tramo bajo
del Guadalquivir es menor de lo que cabría esperar, debido a lo reducido de su producción
primaria, crecimiento y biomasa.
51
Además de tratarse de un fitoplancton muy poco diverso, se produce una sucesión de especies
muy lenta y con varias especies que se mantienen en la columna de agua durante largos
períodos (varios meses; Costas, 2009). Por otra parte la composición específica es muy
anómala. Especies raras, que casi nunca son dominantes, abundan en la zona de estudio del
bajo Guadalquivir, y por el contrario especies frecuentes apenas están representadas en la
zona. Se trata en definitiva de un lugar donde el fitoplancton no cumple la célebre “paradoja del
plancton” de Hutchinson (1961).
Buscando la explicación a estas anomalías realizamos un primer intento de estimar si el agua
de la zona contiene sustancias que puedan resultar tóxicas para el fitoplancton inhibiendo su
rendimiento fotosíntético (uno de los sistemas mas eficaces de medir el daño en el fitoplancton;
Peña et al., 2009, 2010). Comprobamos que el agua de la zona no inhibe para nada el
rendimiento cuántico de la fotosíntesis. En ningún momento del estudio aparecen evidencias de
muestras de agua con sustancias que inhiban significativamente la fotosíntesis del fitoplancton
(Costas, 2009).
La explicación a estas anomalías se debe a causas físicas. En un entorno de tanta turbidez, se
ven favorecidas las especies fitoplanctónicas capaces de alcanzar mas fácilmente las zonas
mas superficiales por disponer de mecanismos de flotabilidad (como Microcystis), las especies
con elevados rendimientos fotosintéticos y de captación de luz (que se comportan como
“plantas de oscuridad”) o las especies capaces de utilizar directamente la materia orgánica
(como algunas Euglena) para complementar los recursos obtenidos por fotosíntesis (Graham &
Wilcox 2001) .
El resultado es que una serie de cianobacterias -principalmente Microcystis aeruginosa pero
también Oscillatoria spp., Anabaena spp. y Pseudanabaena- proliferan durante largos períodos
del año. Especialmente la cianobacteria tóxica Microcystis aeruginosa aparece en casi todas
las estaciones muestreadas durante la mayor parte del año. Se trata además de la especie que
ha dado lugar al mayor número de problemas relacionados con cianotoxinas a nivel mundial, y
que se encuentra especialmente entre las estaciones de Don Isaías y la Boya 13 (un ambiente
al que parece adaptarse mejor que la mayoría de las especies). En este peculiar entorno
también se encuentran Clorofíceas como Scenedesmus, Chlamydomonas, Botriococcus,
Oodinium y Closterium, así como diatomeas de agua dulce tipo Navicula, Pleurosigma y
Gyrosigma. En ocasiones aparecen Euglena, algunas de ellas carentes de cloroplastos,
viviendo heterotróficamente.
En las últimas estaciones (Boya 9, Bonanza, Broa) ya con fuerte influencia marítima,
predominan las especies marinas, destacando Diatomeas como Chaetoceros, Thalasiosira,
Melosira, Asterionella y Nitzschia. También abundan especies de clorofítas como Tetraselmis y
dinoflagelados pequeños como Schrippsiella trochoidea y Prorocentrum triestinum.
La extrema turbidez también condiciona el estado fisiológico del fitoplancton. Se trata de un
fitoplancton que se encuentra en un estado extremo (aparentemente próximo a la mera
supervivencia). Sorprende que en los recuentos de fitoplancton apenas se encuentran células
en mitosis. El crecimiento “in situ” del fitoplancton en el área de estudio es muy pequeño. Los
índices mitóticos observados en el fitoplancton de la zona son inferiores al 1% (entre los mas
bajos que jamás se hayan detectado en un sistema acuático).
Al mismo tiempo las curvas fotosíntesis-irradiancia realizadas con el fitoplancton de la zona
indican que la irradiancia saturante es anómalamente baja. El fitoplancton tiene que sobrevivir
en un ambiente condicionado por la carencia de luz. En consecuencia su fisiología se
encuentra adaptada a esta carencia. Por consiguiente, intensidades de luz tan bajas como 70
µmol de fotones m-2 s-1 constituyen en muchos casos el límite máximo de irradiancia saturante.
Totalmente al contrario de lo que cabría esperar, el fitoplancton de una zona con tan elevada
irradiancia solar se comporta como las plantas de oscuridad.
52
7.7.2. El
Guadalquivir
fitoplancton
tóxico
del
estuario
del
En un entorno tan peculiar como el Estuario del Guadalquivir, se ven favorecidas unas cuantas
especies, dando como resultado un fitoplancton poco diverso. Lógicamente este fitoplancton
anómalo tiene su reflejo a nivel de fitoplancton tóxico (dando lugar a un fitoplancton tóxico muy
alejado del habitual en estos sistemas; Mur et al 1999).
Así, la principal especie tóxica del área es (casi exclusivamente) la cianobacteria Microcystis
aeruginosa, que pese a no producir las grandes proliferaciones características de otros lugares,
alcanza elevadas densidades celulares (sobre todo en comparación con las otras especies de
fitoplancton de la zona) (Figura 7. 41).
Figura 7.41. Principales grupos de organismos fitoplanctónicos en el área de estudio.
Microcystis aeruginosa produce potentes hepatotoxinas, (microcistinas) que aparecen tanto
dentro de las células de Microcystis, como disueltas en la columna (pues son toxinas solubles
en agua, muy recalcitrantes de difícil degradación) (Carmichael 1994, 1995; Sivonen y Jones
1999). Aunque sea incapaz de crecer tan rápido como en otros lugares y no produzca tanta
cantidad de toxina por célula (pues la producción de toxina por célula es máxima cuanto mayor
es el crecimiento; Sivonen y Jones 1999), Microcystis aeruginosa constituye el mayor problema
en cuanto a especies de fitoplancton tóxico de la zona debido a su elevada permanencia en la
columna de agua.
La dinámica del fitoplancton tóxico en el entorno estudiado se caracteriza principalmente por
los extensos períodos de tiempo que permanecen en la columna de agua, alcanzando la
cadena trófica y concentrándose en peces y moluscos. Microcystis podría estar dando lugar a
problemas de exposiciones continuadas a baja dosis de microcistinas (potentes hepatotoxinas)
con efectos adversos para la cadena trófica (Martinez-Hernandez et al., 2009).
Además, en algunas ocasiones podría exportarse Microcystis alcanzando en ocasiones el
medio marino adyacente y afectando a su cadena trófica.
Anómalamente, apenas hemos detectado especies de fitoplancton tóxico marinas en el
estuario del Guadalquivir. No abundan los dinoflagelados marinos tóxicos (productores de PSP
o DSP), ni tan siquiera las diatomeas productoras de ASP.
53
En relación a otros estudios de fitoplancton tóxico en la zona, hay que destacar que desde el
año 2001 se realizó un seguimiento sobre el fitoplancton tóxico en la zona baja del estuario del
Guadalquivir, en la ribera del Parque Nacional de Doñana (dentro de la red de alerta de
fitoplancton tóxico del Parque Nacional de Doñana). De acuerdo con el presente estudio, el
principal problema también se debió a cianobacterias tóxicas de agua dulce (principalmente
Microcystis aeruginosa) mucho mas que a dinoflagelados y diatomeas de origen marino.
Ante la importancia que tiene la cianobacteria Microcystis aeruginosa en el estuario del
Guadalquivir caracterizamos las heredabilidades (como la relación entre la varianza genética y
la varianza fenotípica) así como las correlaciones genéticas (y residuales) para los principales
caracteres cuantitativos (diámetro de las células, tasa de respiración en oscuridad, capacidad
fotosintética, rendimiento cuántico máximo de la fotosíntesis, máxima tasa de crecimiento) de
18 cepas de esta especie aisladas en el entorno del Guadalquivir (Tabla 7.5.4.)
Tabla 7.4. Heredabilidades (en negrita) ± error estándar de los distintos caracteres medidos en las 18 cepas de
Microcystis aeruginosa. En la parte superior de la diagonal se representan las correlaciones genéticas ± error
estándar, y en la inferior las correlaciones residuales (no genéticas) ± error estándar, para las principales
características. MNP = producción neta de microcistinas), MD = diámetro máximo de las células, DR = tasa de
respiración en oscuridad, GPSmax = capacidad fotosintética), Fv/Fm = rendimiento cuántico máximo de la
fotosíntesis y m = máxima tasa de crecimiento.
MN
MD
DR
GPSmax
Fv/Fm
m
MNP
0.723 ±
0.065
20.166 ±
0.174
0.032 ±
0.207
0.145
±0.184
20.158 ±
0.171
0.115 ±
0.186
MD
20.035 ±
0.125
0.915 ±
0.023
0.520 ±
0.155
0.703 ±
0.090
20.658 ±
0.149
0.227 ±
0.140
DR
0.298 ±
0.117
0.050 ±
0.125
0.493 ±
0.097
0.835 ±
0.075
20.016 ±
0.195
20.055 ±
0.195
GPSmax
20.142 ±
0.122
0.038 ±
0.128
0.693 ±
0.065
0.792 ±
0.054
20.012 ±
0.170
0.169 ±
0.175
Fv/Fm
20.014 ±
0.117
0.033 ±
0.121
0.548 ±
0.086
0.163 ±
0.127
0.926 ±
0.022
20.101 ±
0.169
m
20.802 ±
0.044
0.053 ±
0.129
20.364 ±
0.109
0.111 ±
0.121
20.047 ±
0.125
0.853 ±
0.039
Así las diferencias genéticas entre cepas explican un alto porcentaje del total de la varianza
encontrada en los caracteres medidos, oscilando entre un 50% para la capacidad fotosintética
y mayores del 90% para el tamaño celular y el rendimiento cuántico de la fotosíntesis. Como la
cuestión mas destacable hay que indicar que la heredabilidad para la producción de toxina fue
altísima (0,723 ± 0,065). Por tanto, la variabilidad genética podría ser la principal causa de la
heterogeneidad que se observa en este carácter.
54
7.7.3. Las toxinas fitoplanctonicas en la columna de
agua del estuario del Guadalquivir
Especialmente el largo tramo comprendido entre las estaciones de Don Isaías y la
Boya 13, resultó ser un sistema muy especial en cuanto a la presencia de toxinas de
cianobacterias. Los resultados obtenidos son esclarecedores de la gravedad del fenómeno
(Figura 7. 42).
Figura 7.42. Cantidad media de microcistina en la columna de agua.
En 11 de las 22 campañas de muestreo se encontraron niveles de microcistinas mayores de
0.7 ppb, en 4 de los muestreos se detectaban microcistinas a baja concentración, y solamente
en 7 ocasiones el río estuvo libre de microcistinas. Esto indica que solo en el 32% del tiempo
que duró este estudio, el río se encontró en una situación de calidad respecto a este parámetro.
Como agravante, en varias ocasiones se alcanzaron concentraciones de microcistina LRequivalente muy por encima de 1 ppb (muchos autores consideran este valor como el límite,
cuya superación entraña grave peligro para la fauna y los consumidores del agua).
Sin embargo, el mayor problema del Río es la enorme duración de los eventos tóxicos. En los
casi dos años del estudio, se detectaron 3 períodos con concentraciones de microcistina por
encima de 0.7 ppb: 2 de estos eventos tóxicos pueden considerarse de una duración
ligeramente superior a lo normal (aproximadamente 2 meses: Marzo y Abril de 2009 por una
parte , y Junio y Julio de 2009 por otra); pero uno de ellos resultó anómalamente largo (desde
Junio a Diciembre de 2008). Éste es el evento de permanencia continuada de microcistinas en
columna de agua más largo del que tengamos noticia. Concomitantemente, cada uno de estos
eventos tóxicos afectó a largos tramos (decenas de kilómetros) del río.
Por otra parte, en otras 4 ocasiones (equivalente a un 18% del tiempo que duró este estudio)
se detectaron microcistinas a baja concentración.
Un problema adicional es que la presencia de microcistinas en las estaciones más próximas al
mar apuntan a que el Río podría estar exportando microcistinas a la zona marítima adyacente.
La presencia habitual de microcistina a concentraciones bastante elevadas durante la mayor
parte del tiempo (entre Don Isaías y la Boya 13) constituye uno de los principales problemas
que afectan al bajo Guadalquivir y que por el momento apenas ha sido tenida en cuenta. El
efecto de estas potentes hepatotoxinas en la fauna del Río puede ser muy elevado.
55
Entre las anomalías que detectamos en el estuario del río Guadalquivir sorprende la total
escasez de toxinas marinas durante el período (y el área) bajo estudio.
7.7.4. Las toxinas fitoplanctónicas en la red trófica del
estuario del Guadalquivir
En una primera aproximación al posible destino de las microcistinas en la cadena trófica del río
analizamos la concentración de toxina en el hígado de 5 especies de peces (carpas, albures,
serranillos, robalos y anguilas -Ciprinus carpio, Mugil cephalus, Diceratros labrax, Anguilla
anguilla respectivamente). También se analizaron coquinas recolectadas en la zona más
cercana a la desembocadura (margen derecho). Los resultados obtenidos muestran que en el
hígado de una elevada proporción de los peces muestreados se detectó microcistina a dosis
mayores de 0.1 ppb. En algunos peces, las concentraciones fueron lo suficientemente
elevadas como para estar cerca de provocarles la muerte > 0.7 ppb. Además, la microcistina se
detectó tanto en peces herbívoros (p.e. carpas) como en carnívoros (p.e. róbalos).
Sin duda las elevadas concentraciones de microcistina están teniendo un efecto muy adverso
sobre la fauna de la zona.
Por otra parte, estos hechos podrían llegar a afectar a los consumidores: las microcistinas son
potentes cancerígenos que podrían llegar a los humanos a través del consumo de peces de la
zona. Algunas prácticas del lugar (platos típicos como los torteros o torteritos en los que se
consumen las vísceras del pescado) sin duda pueden resultar peligrosas.
Un problema añadido es que el Río puede ser un importante exportador de microcistina al
medio marino. Así hemos detectado microcistinas a concentraciones muy elevadas en el
hepatopáncreas de coquinas capturadas en la desembocadura del río. Las coquinas, como
organismos filtradores, pueden acumular grandes cantidades de microcistinas por lo que su
consumo podría entrañar riesgos para la salud.
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