Las agallas o cecidias pueden ser definidas como

LAS AGALLAS
Definición
Las agallas son estructuras anormales de partes de los
tejidos de las plantas que se desarrollan por la reacción
específica a la presencia o a la actividad de un organismo
inductor. Lo que diferencia a las agallas de otras
anormalidades que puedan presentarse en las plantas es que
la reacción de la planta al ataque del organismo inductor se
produce siempre con procesos de hipertrofia (crecimiento
anormal de las células) e hiperplasia (multiplicación anormal
de las células).
Agalla de rama y de hoja
Formas
Son muy variadas, predominando las esféricas. Pueden ir desde las denominadas
“escobas de brujas” de los sauces llorones, que se producen en los amentos, cuyas
florecillas se transforman en hojas en primavera debido a los ácaros y a virus cuyo papel
no está determinado, hasta las agallas en forma de cuerno de las pistacias.
La diversidad de las agallas es máxima entre las producidas por los insectos
cinípedos; pueden tener una o varias cámaras larvales y con formas muy variadas:
esféricas, ovales, cilíndricas, lenticulares, fusiformes, con tamaños que van desde unos
mm hasta más de 40 mm. Su textura puede ser leñosa o carnosa y pueden tener
apéndices externos o pilosidad variable.
Organismos inductores
Pueden ser de muchos tipos, como virus, hongos, bacterias, nematodos e
insectos. Estos organismos utilizan la agalla como medio para procurarse nutrientes y
refugio. De ellos son los insectos los que han llegado a una mayor especificidad y
complejidad en sus ciclos de vida en relación con la formación de agallas. Cada especie
de insectos gallícola es específica de una planta hospedante y ataca también
específicamente determinados tejidos (puede ser cualquier órgano de la planta
incluyendo raíces, tallos, yemas, hojas, flores y frutos) habiendo cierto predominio de
las agallas de hojas y la preferencia por las raíces de los nematodos o de los tallos y
yemas por los lepidópteros.
Entre los Himenópteros se encuentran muchos de los insectos gallícolas más
evolucionados y con agallas estructuralmente más complejas y variadas. Los principales
pertenecen a la familia de los cinípedos: son pequeños insectos, de uno a siete mm, de
colores mates y abdomen comprimido lateralmente con un ovopositor enrollado en
espiral. En nuestro país hay unas 140 especies de las 1400 que aparecen en todo el
mundo.
El grupo habría evolucionado a partir de antepasados parasitadores que
formaban agallas en alguna papaverácea. De ahí se habría producido la diversificación
hacia otras formas herbáceas y arbustivas, para finalmente colonizar las fagáceas,
especialmente las del género Quercus.
Ciclo de vida de los cinípedos
El ciclo típico contiene una alternancia obligatoria de dos generaciones, una con
machos y hembras, que puede surgir de agallas producidas en primavera en las yemas
de las partes aéreas de los robles y otra exclusivamente de hembras que se reproducen
por partenogénesis. Las hembras fecundadas de la primera generación pondrían sus
huevos en las raíces, formando agallas subterráneas de las que saldrían en invierno las
hembras de la segunda generación, sin alas, que pondrían sus huevos en los tallos aéreos
para dar lugar de nuevo a la primera generación.
Formación de la agalla
Cuando los huevos entran en contacto con los tejidos producen rotura de paredes
celulares de las células vegetales, al contener sustancias que rompen proteínas, celulosa
y pectinas.
Las células cercanas a la larva sufren el proceso de hipertrofia e hiperplasia, que
puede estar producido por la producción de auxinas (hormonas vegetales), como
consecuencia de las cuales se forman alrededor de la cavidad larval varias capas de
tejido: una de tejido nutritivo y un estuche lignificado, que constituyen la “agalla
interna” y un tejido cortical con haces vasculares que conectan con la planta y una
epidermis que envuelven la agalla interna y constituyen la “agalla externa”.
Significado adaptativo de las agallas
Hay hipótesis de varios tipos: desde la que sostiene que las agallas han
evolucionado sin propósito definido, hasta las que postulan que la agalla tiene por
objeto localizar y neutralizar los efectos tóxicos del inductor y por tanto tendrían un
valor adaptativo para la planta. Para algunos autores las agallas favorecerían tanto al
inductor como a la planta, minimizándose el daño para la planta y maximizándose el
rendimiento nutritivo para el parásito del árbol.
La mayoría sólo encuentra un valor adaptativo para el insecto, que obtiene
mejoras nutricionales con la disminución de las defensas químicas de la planta
(componentes fenólicos), así como una protección climática frente a cambios bruscos
de temperatura y otros agentes meteorológicos, en particular frente a la deshidratación.
Por último la agalla proporciona una defensa frente a otros organismos parasitadores
como los hongos, que podrían encontrar muy adecuado el ambiente húmedo de la agalla
interna (las elevadas concentraciones de taninos de la agalla externa evitarían la
instalación de gérmenes microbianos)
La agalla como biotopo
Las agallas constituyen a menudo el soporte de comunidades de organismos que
encuentran cobijo y disponibilidades alimenticias. Habría una fauna primaria integrada
por los insectos ligados directamente a la agalla, donde incluiríamos a otros tipos de
insectos, así como a otros cinípedos que han perdido la facultad de producir agallas y
las usan como inquilinos viviendo de los tejidos de la agalla como comensales. En esta
fauna primaria también encontramos otros insectos himenópteros que parasitan o
depredan a los insectos productores de las agallas.
La fauna secundaria está constituida por organismos ligados a las agallas de
forma indirecta, que las utilizan como alimento (insectos, aves, hongos, parásitos, etc.)
o bien que las utilizan como cobijo (arañas, insectos sociales que construyen en ellas sus
nidos, etc.)