COMPORTAMIENTO RACIAL ESPECIFICO FRENTE AL PROPIO

COMPORTAMIENTO RACI.4L ESPECIFICO FRENTE
AL PROPIO DEPRED.4DOR. ESTUDIOS CON EL
CERROJILLO (FICEDUL.4 NYIJOLED%A)
por
EBERHARD CURlO
Max-Planck-Institut für Verl~altensphysiologie, Seewiesen ü. Starnberg, Obb.,
(Abt. Prof. Dr. K. Lorenz)
Págs.
Cómo reconocen las ares n sus erieniip~s...........................
El tema concreto abordada .......................................
Aren de estudio y m&odo ..........................................
Las investigaciones rea!izadas:
1. 11,a reacción de alarma .......................................
2. Ensayos con el alcaudón ....................................
3. Ensayos con el &rabo ........................................
4. La presencin de alcaudones cn Espaíia .....................
.T. Reacciones de otras especies ..................................
E. nisci~sión........................................................
A.
B.
C.
D.
Zusammciifassuiig-Summar? ..............................................
Biblioptfin citada .....................................................
A.
Cólro RECONoCEX
59
62
MI
IE
FB
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70
77
LAS AVES A SUS ESESIICOS
Cada depredador despliega instintivamente su propio y determinado modo de caza. Por tanto, la presa - e n nuestros estudios
un ave- ha de recurrir, también instintiva y ancestralmente, a sus
propios métodos de escape adaptados a los métodos de caza dei
habitual depredador. Es posible descubrir en cada una de sus redc.
ciones una fina respuesta a la conducta venatoria del depredador:
en el modo de huir, en el modo de acosar al enemigo. en sus ac-
titudes de «odio exteriorizado^^, en el modo de dejarse seducir, >
en el modo de inmovilizarse con el miedo, respuestas todas que
suelen ser peculiares y fijas para cada especie y que a menudo
revelan alguna congénita debilidad, el tendón de Aquiles de la especie en la dramática lucha por la existencia.
E1 biólogo comienza por plantearse en estos casos la siguiente pregunta: ¿Qué signos externos ntiliza la presa para reconocer un determinado depredador? Para averiguarlo, el investigador
puede servirse de modelos más o menos artificiales de depreda
dores, que van desde el animal bien naturalizado al vaciado en
yeso, modelos que se modifican añadiendo y quitando partes, plumas o colores en una serie sucesiva de ensayos con la presa, hasta
averiguar qué rasgos mínimos y esenciales del modelo determinan
las reacciones sometidas a investigación en la presa. Es corriente
que estas reacciones queden cabalmente provocadas con riii modelo parcial, reducido a un sucinto conjunto de est ti mulo^ clave.>
( L o n ~ s z ,1935).
Pongamos un par de ejemplos elegidos entre inuclios conocidos. El Mosquitero musical (Phyllodcop~rs Irochiltis) acomete üi
Cuco (Cvcttlzrs canorns) en las proximidades de su nido, emitiendo
acalorados «tsí tsi ...», pero en cambio, frente a nn Gavilán (Acripiter aisrrs) posado, se limita a volar alrededor a prudente distmcia! «pestafieando»,las alas y emitiendo «üdv. El nsual «Üd» con
significado de «odiado», puede provocarse en el mosquitero cun
muy diferentes modelos : gavilán disecado, cuerpo de cuco de mdera sin cabeza pero con alas y cola de Cuco, cuerpo similar con
cabeza provista de grandes ojos de cristal, y modelo de cuco de
engrndo bien pintado. Pero todos estos artefactos no provocan
todavía la emisión de los «tsí~)ciico-específicos. Basta para esto
una cabeza normal de cuco. Dicho componente parcial, y naturalmente también un cuerpo de madera con igual cabeza (Enwnms
y col.) determinan en el Mosquitero la reacción completa cuco.
Las reacciones frente al depredador pueden venir condicionadas también por factores internos. .&si, Mosquiteros musicales aún
no emparejados, o recién aparea'dos, sólo dan el grito anti-cuco ;
los que ya lian puesto su primer huevo, atacan a una parte de los
modelos cnco : y los que ya poseen pollos nidicolas atacan todos
y col.). Las avocetas (Reciovirosira avolos modelos (EDIVARDS
cettn) se muestran indiferentes frente a las Gaviotas argénteas
( L o w s argeiitniws) en tanto no sacan polluelos, pero después que
tienen pollos responden vehementemente ante la presencia de cualquier gaviota (principal enemigo de su prole) emitiendo desde con,
siderable distancia el llamado (grito-gaviota)) ( M A K K I N K1936).
En general el ave reconoce instintivamente su enemigo, esto
es, reacciona frente a él con pleno significado biológico una ve^
que alcanza determinada edad, aunque nunca haya tenido antes
el menor encuentro con el depredador. Se ha probado, por ejem.
plo, que el Cliingolito (Melospim melodio) reacciona virginalmente
frente a nn modelp de leclinza sencillamente modelado con eiigrtido, pero la reacción no se manifiesta hasta que el ohingolo tiene
unas semanas de edad ; la prueba se hizo con pájaros criados en
cautividad que nmca habían visto una Iecliuza (NICE PZ TE&
PELKWYCK,
1941). Análogamente, inexpertos jóvenes CamacIi«eloi
(Pyrrhirln pyrrlruln), dan típica reacción de miedo con objetos peludos o emplumados, o bien con objetos de lomo convexo. a con.
dición de que en uno 11 otro caso sehaya rociado con pintura ncastaiiida. El rociado de castaiio. o el alomamiento. por si soios
resu!tan ineficaces, si bien la figura corpórea de itn ave sin marcas
superficiales puede dar una débil reacción ( K R A ~ &
R SI.
PAVL,
1M).
En camlio, los jóvenes de Grajilla (Corzw mxaedalnl, necesitan aprender de sus padres cuáles son los seres del mundo ambiente que han de temer. En este caso ocurre una asociación de
la figura del enemigo con la reacción de «odio» contemplada en
1931). Se puede liablar
sus experimentados progenitores (LOREXZ,
de una adquisición tradicional.
La obtención de reacciones negativas al experimentar con aves
jóvencs criadas en cautividad no autorizada, sin más, a admitir qne
la reacción específica antidepredador sea de las qne requiereri
aprendizaje. Se sabe qne una alimentación o un tratamiento de
aviario inadecuados. pueden desnaturalizar las reacciones de conducta del ave aunque su plumaje, su cuerpo y su estricta fisiología
vegetativa se mantengan a plena lozanía. En la* aves cantiras
sólo las reacciones positivas son interesantes.
Digamos, por Último, que el investigador debe proceder naui
presentando primero al ave, experimentando modelos pésimos, v
despnés gradualmente modelos cada vez mejores. Adeflás. aquél
debe conocer perfectamente de antemano cómo es la reacción nor:
mal, y ensayarla despuks con el mayor núnmra posible de indiviO de
duos, a fin de no desorientarse con reacciones abepura variabilidad individual («dispersión»), la cual es bastante
siderable. Por otra parte, debido a la relativa rapidez de aprendizaje que poseen las aves, es preceptivo no ensayar cada modelo
eficaz más que unas pocas veces con cada ave; de otro modo el
aprendizaje con un modelo puede influir el resultado con otro me.
nos eficaz. Los aprenduajes pueden, pues, desvirtuar también la
buena interpretación de estas investigaciones.
En la moderna ciencia de la conducta animal, concebimos estas reaceiaaes definidas y especificas como resultado de un mecanismo prefijado que, al resi%& e & ú w h adecuados en determinadas condiciones propicias, se dispara o pone a nnrcba. En lo que
sigue, designamos con las siglas MDI a ese mecanismo d í i
dor instintivo.
El Papamoscas cerrojillo q u e habita en Europa central (Ficedula h. h y p o l e ~ oPallas) da una típica «reacción de odio)) frente a1
Alcaudón dorsirrojo (Lmiws colbio) cuando regenta territorio
de reproducción. La reacción consiste en gritos de alarma y sacudidas de alas. El MDI correspondiente es específico respecto del
alcaudón. Frente a otras aves la reacción es diferente, por ejemplo, con el Pico picapinos (Dendrocopos mojor), ave de tamaño casi
comparable al del alcaudón, el papamoscas describe un vuelo arqueado de acometida emitiendo leves gritos roncos (Cunro, 1959 a).
Para que la .reacción de alarma al alcaudón se produzca, es preciso un modelo no menor que el alcaudón colocado en posiciiin
eiguida y que ostente una lista ocular negra. Con un alcaudón
macho disecado es posible provocar la reacción máxima, la mi.m
que se produce frente al alcaudón vivo, caracterizada por la emisión de muohos gritos'/minuto. Esta, reacción nos es conocida
gracias, entre otros, a 430 ensayos d e campo verificados en Berlín. El MDI maddra en el ave independientemente de la eqxriencia de ésta con el enemigo, pues: a) el 90 qó de los CerrojiUos
exteriorizan la reacción de odio, .cuando es improbable que m kal
proporción hayan vivido amargas experiencias con el alcar~dón,
couson~,~~r~nsro
E S P L C ~ F ~ C OAL
DEPREDADOR
63
y b) la reacción es igual de intensa en Cerrojillos de uno que de
varios níios de edad. iZperte lo dicho no faltan otras pruebas contrarias también al supuesto de que el reconocimiento del Alcaudón
sea resultado de aprendizaje (CURIO,en preparación).
En el Norte de Escandinavia y en la Península Ibérica al Sur
de los Pirineos, se da la circunstancias de que los alcaudones no
convi~eiicoi1 el Cerrojillo, conforme se explica mejor después.
La subespecie F. Ir. Irypolcirca llega criando por el Norte hasta los
70" latitud (VAVRIE,1959: 317), en tanto que los alcaudones sólo
alcanzan los W X. En la Península Ibérica existe una raza endémica, propia de las montañas interiores, llamada Ficedula liypolewn iberine Witlierby (descrita en 1928) que vive desconectada
de las otras pob!aciones europeas. Así pues, con vistas a estudiar
el origen y evolución del MDI surgido eii este pajarilla frente al
citado depredador, nos pareció de gran interés investigar las reacciones del Cerrojillo en las zonas geográficas donde éste no convive con los alcaudones. De las dos zonas indicadas he preferido
aquélla donde habita la raza ibérica, francamente aislada, ya que
la población de Cerrojillos norescandiiiava mantiene libre recambio de genes con otras situadas inmediataniente por el Sur en latitiides donde ya concurren alcaudones.
Quedo muy agradecido a todas cuantas persoiias me ayudaron
de un modo u otro para convertir en realidad mi viaje de estudio
a Espaiia. El Profesor F. Bernis (Madrid) me proporcionó información sobre localidades de cría del Cerrojillo ibérico, y me recomendó al «Servicio Nacional de Caza y Pesca Fluvial», a través del cual ohtuve una autorización especial que vino a facilitar
mircho mis actividades de campo. En las posesiones del Patrimonio Nacional de La Granja (Segovia) conté con la amable y eficaz ayuda de los Ingenieros J. Rey y Dimitri, quienes pusieron a
mi disposición los guardas del Parque R. Montes y M. Lozano,
como auxiliares en los ensayos. Mis gastos de viaje han sido costeados por la Deutsche Forschuiigsgemeiiischaft. Al Doctor Kuhk
(Radolfzell) agradezco sinceramente el generoso suministro de anil l a ~de color y red de nylon.
La versióu al español de este trabajo se ha hecho bajo la dirección del Prof. Bernis, habiendo colaborado en la misma el estudiante de Ciencias Biológicas D. Javier Castroviejo.
.. .
i,
,
C. AREADE
-
ESTUDIO
Y M~TODO
La Granja, localidad conocida también con el nombre de baii
,,
,
Ildefonsa, está situada en las faldas septentrionales de la Sierra
del Guadarrarna, a 1.200 m. de a1titud.y 76 km. al Norte de la ciudad de Madrid. La Sierra del Guadarrama culmina a 2.430 m. en
el próximo *Pico de Peiialaran. El paraje elegido pea estudio
fueron los Jardines reales.de La Granja, parque de unas 48 hectáreas de extensión y recinto murado en todo su
deunos
6 km. El citado parque se ve engalanado por numerosas fuentes barrocas monumentales. En el tramo más alto existe un lago artificial,
llamado nEl Marn, rodeado' de bosque de pino silvestre, con uti
poco de roble melojo. Por el resto del parque domimri froridosidades a bascde roble, castaño de indias, olmo, plátano de indias,
abedul, arce, ojaranzo y una reducida cantidad de coníferas variadas, todo ello surcado poi bellas 'paseos de unos 10 m. d; a i chura, necesitando el parque unos 80 jardineros y peones para su
conservación y cuidado.' Estos jardines fueron creados en 1791
por Isabel de Farnesio, esposa de Felipe V, primer rey de la dinastía borbónica espaiiola.
Abundan en el parque los troncos ahuecados de viejos árboles,
pero yo instalé a titulo complementario 10 cajas a'nideras para
Páridos modelo Schwegler, seis de las cuales fueron al fin ocupadas
por Cerrojillos. Dos días antes de finalizar mis ensayos en este
parque (el 9.6.G0), habitaban en el mismo 28 parejas reproductoras
g no menos de 18 machos sin aparear de la especie y raza Ficedula
hypoletica iberiae. En e l mismo parque abundan especialmente Pinzón común (Fhngilla coelebs), Agateador contún (CerthM brachydactyla) y Curruca mosquitera ( ~ y l & borin), viendose tambidn Estornino negro (Stunius unicolor), Paloma zurita (Columba o e m ) ,
al+ Rguila calzada (Hieraa?tus pennalus), una pateja de Autillos
(Olus scops), y Mosquiterospapialbos (PhyIloscop>rs bonelli), entre
otros. Las numerosas fuentes y regato< atraeri cantidad de La.
vanderas cascadeñas (Motacilla cinerea) y Chochines (Troglodytcs
froglodytes). Otras especies d e aves existentes en el parque solb
mencionadas en los ~capítttlossiguientes.
Los Cerrojillos de La Granja fueron sometidos a la nnieba
del alcaudón utilizando la misma piel del maclio alcaudóii dorsirrojo (Lanirrs colliwio) que habíamos empleado en B e r k . La
piel fue sucesivamente colocada ante cada uno de los agujeros de
entrada a los nidos, dispuesta a distancias entre O,Í y 1,s m. y de
forma que el ave pudiera visualizarla de perfil o de frente cuando
saliese del agujero. Mediante una larga vara de 8 m., pude anteponer la piel de alcaudón incluso en nidos ocupados situados a
9 m. de altura. Una vez colocado el alcaudón, pasaba yo al sitio
de observación situado a 15-20 m. del nido. -41 momento de aproximarse un Cerrojillo la piel de alcaiidón se movía a mi voluntad,
gracias a un dispositivo accionado de lejos coi1 hilo de nylon. La
reacción del Cerrojillo se cuantifica entonces a partir del momento
e n que es clara respuesta al alcaudón, anotando los gritos de odio
emitidos durante un intervalo cronometrado de tres mitiuto.i. L a
llamada intensidad de reacción (IR) se deduce proniediando los
valores de los tres minutos. Como en R e r h , aqni no se acuso
influjo mutuo en las reacciones individuales de los cónyuges. .P
sados tres minutos yo retiraba los aparejos y no antes de transcurrido 1/4-3/4 de hora procedía a ensayar con un nuevo modelo,
que era la piel muy bien naturalizada de un Cárabo (.Ttriz iihico),
afirmada en el extremo de una vara de 1 . 5 m. de longitud. pie¡
que se emplazalxi en las proximidades del nido con la cara dirigida
hacia la entrada de éste, o bien exactamente sobre el posadero
Iiabitual del pájaro. Ambos tipos de ensayo fneron realizados por
las mañanas. Para más detalles acerca del método y modrrs opey a d i , confróntese CWRIO(en preparación).
En total, 18 de los Cerrojillos pudieron ser además atrapados
con red de nylon o trampa de anidera. y liberados inmediatamente
provistos de aiiillas coloreadas. Desde un principio tuve la
impresión de que, a diferencia de lo notado en Berlín, los Cerrojillos machos de La Granja eran rigurosamente monógamos, es
decir, regentaban cada uno de ellos un solo territorio propio. El
millamiento sirvió para comprobar debidamente este hecho.
l . 1n reacción de d a r n o (= de odio manifiesto).-En cuanto
un Cerrojillo herlinés avista el a!caudón próximo de su nido. vuela
hacia él acercándose a 34 metros y sacude alternativa o siricrónicamente las alas. Pronto, o en el acto, emite el chasquido d e
beso (((tekn) o'iuelta la retahíla ((tektek tek N ; el grito de alarma («hito) surge más tarde, o se oye ya al principio. Cada grito s e
acompasa con una sacudida de ala y cola, o sólo de cola, pero a l
subir la frecuencia de voz corresponden hasta 4-5 gritos por sacudida. Los gritos se suceden al comienzo más espaciados, luego
cada vez menos, nuevamente la emisión se espacia al cabo d e
vanos minutos y los gritos fluyen a la máxima rapidez en el momento en que el enemigo desaparece. Al apaciguarse el estado
emotivo de odio, se oyen nuevamente los chasquidos de beso, que
luego también cesan, aunque continúan las sacudidas de ala, vol.tiendo por fin el pájaro a sus ocupaciones pacificas de cantar, incubar o comer. Si se prescinde de la índole del modelo motivante,
el tipo de reacción que se ha descrito resulta en todos sus detalle*
idéntico en ambas razas de Cerrojillos. Para una descripción defanada sobre la reacción de alarma véase Cunro (en preparación, y
también 1959 o: 23, 32).
2. Ewayos con el dcauddn.-Describiremos primero los ensayos con- iberiw, comparando después con h. hypoleuca. Es
conveniente también .considerar separadamente la reacción general y la reacción excepcional que se observó en raros individuos.
Desde el 30.4 al 9.6 de 1964 pude someter al ensayo del alcau;
dón 30 Gferentes Cerrojillos de La Granja, todos los cuales eran
reproductores en un estadio anterior al de k ceba de pollada. De
ellos, 2$ fueron machos y 10 hembras. Siete de los machos. permanecían sin aparear y de ello3 uno era viudo' de hembra.repro..
ductora; de los restantes, 8 se hallaban en pleno apareamiento,
2 construían nido y 15 incubaban.
En conjunto estos Cerrojillos ibéricos dieron una reacción promedual de 8,6 & 20,l gritos/minuto (M a). Su intensidad d e
reacción osciló entre O y i l 2 , 3 g / m . Once de .ellos dieron reacci& absolutamente nula, y otros lí de los restantes 19 enmudecieron a los pocos gritos, ya dentro del minuto primero. Un
macho llegó incluso a sacudir 16 veces las alas antes de emitir
esporádico «bit>, volando en completo silencio del lugar al quinto
minuto ; l a compañera deeste maoho llevaba, ya seis días de incubaci6n. Otro$--machos se plsieron a cantar a los-pocos gritos,
mostraron a las hembras la hoquedad de nido, o las'hembtas ae
...
*
67
CO3lPORTAMlE.WO ESPECfFICO AL DEPREDADOR
introdujeron en éste pasando ante el alcaudón. Algunos Cerroji110s llegaron a colocarse a 0,s m. de la piel. Y aquellos individuos
que todavía daban reacción de odio en el tercer minuto, solían
gritar lejos del nidal donde ya no podían divisar el alcaudon.
Los mismos Cerrojillos dieron una reacción a8 % más intens.
después que nacieron sus pollos. Esta segunda prueba del alcaw
dón se hizo en La Granja con 16 Cerrojillos que ya cebaban.
El tiempo frío debió retrasar este año la reproducción de los Cerrojillo5
ibérieai. La inayoria de ellos no construyeron nido antes del 13 de mayo. El
primer par en ocupar una de mis a j a s anideras lo hizo el día 3. No cabu
csperar la eclosión de la mayoM de los pollos para antes del 10 de junio y
como mi partida ya se demoraba, opté por incrementar el niimero de Cerrojillo~ cebantes .para prueba, pasando pollos de tres parejas que cebaban respeetivamente desde hacia O, 7 y 8 didias, a otros tantos nidos de parejas que
todavia empollaban. Los padres adoptivos iniciaron la ceba a los pocos minutos y todos ellos -excepto uno que s0:o supo de una pFueba hecha a los
minutos de manifestarse la paternidad- Iiwron probados con el alcaud6n
-ente . .
en dias sucesivos.
Comparacilx de las r e w c #enfe
~
al Alcaudó>r que dan dos dirti"tor rasas
de Cewajillos (a), r rorn@ro&&Q
las reoecio>ies frente
Alcoudótc y Córabo
do&$ por Cewojillos ibMror (b).-&= Volor medio, <r = derviocidn standori
U = difwenria de #rmnediios, P = Sobr@)osiíióm proboble.
a) I?ypo&usa
Berlin
i6trioc
La Granja
-
-
--
65,s 38,6
10.4
-
18,8
130
35
- 183
o - 1128.
a
164,s
& 00-2
-
(1) Excluida un discordante con U23 G/m.
Sólo 5 de los progenitores cebantes desconocian todavía la piei
de alcaudón; a otros ii se le mostraba ahora por segunda vez,
de estos 8 machos y 8 hembras. Los cebantes reaccionaron al
alcaudón con 18,l + 3.9,2 <;/m. (0 - 70) ; es decir, no significa-
tivamente más fuerte que las aves en estadio pre-ceba (P.B.3 %,
se*
PKTAU1943, apreciación t vigorosa). Hubo' nn macho que
reaccionó con 26 G/m., pero aquel día es seguro que no cebaba .ydesapareció prematuramente. Pudiera haber algún error en el
valor medio indicado. L o s 6 Cemojillos que aún desconocían la
prueba reaccionaron con 0,OB G/m. (4 veces 0,O y una vez O,3) ;
los lí restantes con B,9 G/m. (0 -70). Diez de éstos habían
dado pocas semanas antes una -ciÓn
de a k m e n promedio
fuerte con el cárabo. La hembra que p r ~ d u j ola. máxima reacción
con &e (IR17 125,3) dio también la máxima kon el alcaudón
(IR = 70,O). Cabe inferir que1 el aprendizaje durante el ensayo con
Cárabo influyó en la Ulterior alta racción con alcaudón, y, por
'tanto, el valor IR medio antes indicado para el estadio con pollada
debe ser superior al real.
Considerando las reacciones expuestas para todos los estadios,
podemos resumir diciendo que 35 Cermjillos ibéricos ( M % % ' y
13 99)reaccionaron al alcaudón con un promedio de 10,4 G/m., lo
cual rejresenta sólo un sexto de la reacción promedual G,3 G/m.,
que dan en similar circunstancia los CerrojiUos berlineses (véase
Cuadro 1). Fue comparable a la reacción que dan ésros frente. a
un modelo en yeso de inocuo maoho de Collalba gris (Omanthe
oPnonthe). La diferencia es real y sería aún mayor si prescindiéra.
mos de una hembra discordante.
Los discordon~tes.-Hubo S hembras en La Granja que reaccionaron al alcaudón tan -fuertemente como los CerrojiUos de
Berlín. Sus valores IR escapan al f 3 . que comprende el
W,73 O/, de todos los variantes de una distribución. Queda pues
una gran laguna entre las clases de mayor frecuencia (O -30 G/mi
7 dichos pájaros discordan'tes. N o e s corriente encontrar semejante
laguna en. la distribución de frecuencia de un carieter biológico,
por, lo cual esto requiere una aclaración especial.
.Antes expondremos con a l g h detalle los casos en cuestión. h'hembra
-amariUo-ii@ierda (1) Uivaba 'ya diez dias de incubación cuando dio la reacciór.
1E,3 G/m. con alcaudón: desp116s de 18' dekw preliminares siguen W gri.
tos de aíarma en el primer minuto, luego 2 y E 3 en el segundo. y 2 y
ui d tercero. Durante los .ai@imtea M minutos ,-l
Blcduddu presente todada
cn su si&
la misma hembra reacciona dando .pimero 141,gritos. icspuis
0) Con
anillo amarillo en la pata irqilictda.
ctras 14s. m;is 1;irde (minuto rú) baja ;l 3) y emite 81 en cl niindo 40. A los
3: segundos de ser retirada la piel, surge del nido, pero dssputs dc Iiabei
rmpllado 20 minutos renueva su garrulerin coii Cfi G/m. (&a 2.6.tW.
I!I macho nilmero U muestra a la hembra núniero 3 cl tiidal cuando uno y
ciro visualiz;iii e: ;ilcaud6n. La hembra 3 se limita a sacudir 1.1s alas. El macho
nc <1¿respuesta al G r a b o cuando paco tiempo m i s tarde se le es mostrado.
y ella rcncciotxi ;i iste con Ft G/m. Sólo despu6s de ser retirado el C á r a h
emite i.í (;/m. (El ninelm einiti" primero 27 <;/m. mientras unos Carboneros
comunes rraccionabaii fretitr. al C6rnba) (4.3.110). Cuando los pollos de la citada
pnrrja a l e a t ~ m ili dias de edad, la Iiemlm iiiimrro B reacciona al alcaudón
dando (Kl G/m. (y su ebiiyuge !!G G/m.). liii el minuto 28 suhriguieiite de
;ilarm;i praloi>g;tdn, la Iiembra niiinero :: llega ;i d;tr 00 G/m. S610 traii~curridos 5 minutos dcspuéa <Ir retirar I;r piel. ralla y sc pone :L conici..
iicseando iadngnr si I;i fueric ~.r.nccióiique In iiiisrn;~ Iieiubra dio aI Cirabo
cuatro srm;inas :intes, estuvo re;ilmentc asociada ;t diclxi are, mostré nuevaiiiciite. tr:inscui.ri<los 1CS minutos. el r e f e ~ i d oG r a b o ; igual que lii primera
vez. rc;tccioiib diar:r coii sólo 1 C;jtn. y después de emitir -1 .bita se puso a
comer. A fin <Ir disipar In sospeclis de que inri leve reaccióti al G ~ r a b oreflejase
agotamiento pasajero después <Ir la wicaloiada reacción precedente. antepuse
43 miuulos "15s tarde por tercwa vez cl xlc;iudón: In reacción de esta hembra
fue de 85,: G/m. En esta ocnsióii ;ilcanró su mixima garrulería ya en el
4.0 inixiuto con Ih? G/m.. eri tanto que 4 Iiorns antes hul>ieroii de trniiscurrir
1.1 minutos Iiast:~ elevar a Wi G/m. :\si pito cl primer ensayo de la iiltima
mañana pnrew revela: la kilta de un mec;i~iisnioreactor frente al e i r a b . ¶u:ditxloiior ronveiieido.s de In nnlur;il indiferencia dc cstn Iirinlm respecto de
la Ertrigid;~ (din (i.6.W).
Por tanto, de las dos Iiembras d i s c o r d a n t c s , la seíialada amarillo-izquierda f u e probada con e l a l c a n d ó i i . pero no c o i i e l cárabo. La sefinlada como niiniero 3, e n c a m b i o , d e t n o s t r ó ilaeqrti.
vocniizeibte que su r e a c c i ó n p o s i t i v a c o n a l c a u d ó n era especílica y
no l a mera respuesta ;r un modelo a r t i f i c i a l d e ave. En esta
segniida lienilira, sin embargol no v e m o s c l a r o el porqué de s u
r e a c c i ó n negativa al alcaudón durante el p r i m e r ensayo (vide s u p r a ) .
Podría s u g e r i r s e que estos C e r r o j i l l o s < l i s c o r d a n t e s con f u e r t e
reacción a l c a u d ó n p o s i t i v a , f u e r a n i n d i v i d u o s a r e z a g a d o s » p e r t e ;
a
se Iiallan de
n e c i e n t e s a p o b l a c i o n e s de la raza Ii. I i j ~ p o l e r ~ cque
paso por la P e n í n s i t b I b é r i c a . Pero muy al contrario, t e n e m o s l a
absoluta s e g u r i d a d de que una de l a s d o s c i t a d a s Iiembras (la número 3) era un representante de la pol)lación i b é r i c a , puesto que
E! color b l a n c o del espejuelo alar se i n i c i a b a en ella ya en la
4.' remige primaria, en tanto qne en 11. Iiyl>olci~cnd i c h o color no
c o m i e i i z a nunca antes de l a 5." y generalmente no antes de la 6.';
además en la r e f e r i d a h e m b r a la 2.. r e m i g e primaria era unos
4 mm; más corta en la raza h. l&ypoleuca(CURIO,1960 a ) . La hembra amarillo-izquierda no pudo ser recapturada.
Sería muy interesante demostrar la hipótesis de que estos discordantes deben ser variantes hereditarios en su MDI de alcaudón. Sabemos que en la pobbcióu de h. hypoleuca berlinesa se
dan también unos pocos individuos discordantes que no respanden
con el alcaudón (véase también lo dicho en el epígrafe siguiente
referente a cárabo). Se inclina uno a admitir la existencia de un
poiiiorñsmo del carácter reacción-alcaudón en ambas pob:aciones, comparable al que es bien conocido en otros casos con referen1955). Investigaciones a
cia a caracteres morfológicos (HUXLEY,
base de cruzamientos darían aquí la solución.
3. Ensayov colr el cárabo.-Los Cerrojillos de La Granja emiten gritos de alarma por causas diversas y a menudo ignoradas.
U n a pareja que ceba pollos reaccionaba con el Cárabo vivo dando
hasta 130 (;/m. El Cárabo (Sfrix alitco) es un ave relativamente
común en los bosques y parques de La Granja. Después quedese
cubrí la predisposición negativa de los Cerrojillos i b ~ r i ~frente
al alcaudón, consideré prudente averiguar si dicha predisposición
era especifica respecto a alcaudón, o si obedecía a una idlosincrasia general para reaccionar. Con tal objeto verifiqué una serie
de ensayos con mi cárabo disecado. El Cerrojillo berlinés había
reaccionado al cárabo de modo similar que al alcaudón (CURIO,
19590: 47).
En conjunto, 12 Cerrojillos ibéricos probados, respondieron a!
cárabo con una intensidad cuádruple mayor que al alcaudón (véase
Cuadro 1). Se trataba de 7 machos y 5 hembras, seis de los cuales
fueron 'ensayados con el cárabo y r dos veces, y todos iiabían
sido sometidos previamente al 'ensayo del alcaudón. La diferencia
es significativa. La segunda prueba se hizo con Cerrojillos cebantes ; todos los probados cuando aún sin pollada vieron entonces por primera vez en su vida el cárabo disecado. Uno sólo de los
Cerrojillos dio reacción nula, mientras que de 39 probados con
alcaudón habían dado reacción nula catorce. La nueva diferencia
entre ambos ensayos es en sí considerable, aunque no convincente (xP = 4,1, n, =l, P = 4,s %), pero apunta en igual sen'tido q u e lo'dicho arriba. Nótese que aquí, igual que en h. hypoIPMCO, surgen raros individuos que dan muy leve o nula reacción
de. odib (véase más aniba : ~iscordantes).
El valor obte~iidopara reacción cirabo es m i s bicii excesivo, si se ronsidara que 8 de los IS Cerrojillos probados cebaban ~~ollos,
en t m t o que esto
lo hacian sólo (i de los 7-5 probados con deaudón. Pero sc llega a resultado
muy similn: nI expucslo e n el Cuadro 1. ,i seleccionamos rcacciaries en ambos
ensayos -con alcatrdóii y con cárabo- referidos sólo a pájaros cn estadio
anterior a pollada: entonccs sale con alcnudóii S.6 i 20,l G/m. ( v = 30). y
con c.iral,o @.Y i W , i G/m. (1,. = 12). ?'ambi&i asi la diferencia no puede
ser casual (P
= O,%
%).
L:i diferencia descrita tiene sólo valor estadislico. Asi, tina Iienibra que dio
-j: G/ni. con alcaudún, reaccionó niás débilmente (2,G G/m.) con cárabo, si
bien dicha hembra llegó a pasar 1 sólo 0;5 ni. del alcaudón (!), y al retirarse
&te, vo!6 sin dilación al nido (tercer din de incnbación, .?O.ó.uO).
1.a reacción exteriorizada frente al cárabo es en realidad mayor
qne lo qiie refleja el método que liemos empleado para cumtificarla. E l componente a ]>ase de gritos (ítekn - q u e representa utia
fase de excitación más débil- toma evidentemeiitc más preponderancia en la reacción con alcaudón que en la de ciralio. Veinte
cxposicioiies primerizas del alc~~itdótiarrojaron 141, ntekn y
592 «l>itu. es decir, 10,2 % i~tek*.E n canibio, once niostracioiie~;
primerizas del cárabo produjeron 47 «tek)) y 1.092 ((bit», o sea, sólo
4 , l % «tek» (i2= 1800, $1, = l., P < 10-lo).
-4mbos tipos de gritos forman parte del mismo ~jui.go»de movimientos instintivos, aunque prol>ablemente requieren diferentes
cuantos d e excitacibn de igual cualidad, pues, a m e d i k qiie sube
la frecuencia de gritos. decrece el número de «tekn qtic emite por
minuto el pájaro. No se trata de una relación lineal. L a cosa se
cumple para diversos estadios d e alarma de diferentes intensidades y también para los distintos tramos kmpora:es siicesivos de
una y la misnia reacción. Al tomar la frecuencia de ernisicn de
gritos como medida de la reacción de odio, cabria perfeccionar el
método introduciendo la medida de este correlativo compoiieiite a
base de «tek)) (CURIO. en preparación).
L o expuesto en párrafos precedentes permite inferir que la reacción negativa de ibcriae obedece a una deficiencia específica eu la
aferencia nerviosa. y aunque es cierto que iberiae no reacciona
con igtial intensidad al cárabo como Ir. hypdcirca al alcaiidón
(Cuadro 1), esto iio significa necesariamente qiie aquélla padezca
cierta insuficiencia motora, pues no e i conocida cuantitativaniente
l a reacción de h. hypoleucn con cárabo. Las respuestas de iberiae
a l cárabo vivo demuestran qne ésta es capaz de manifestar cabal-
mente reacciones más intensas que aquellas que le vimos exterioRzar cuando le mostramos el ejemplar disecado (véase arriba en
Discordantes).
4. La presencio & dcatdonos en Esta&.-La
conducta de
akrma se ha desarrollado ante todo para proteger a la prole. Los
poIluelos mendicantes callan tan pronto como los padres dan reac.
ción de odio y se acurrucan en el nido o sobre una rama. Es por
tanto interesante, a la vista de los resultados expuestos, conocer
la distribución geográfica y ecológica de los diferentes alcaudones
que crían en la Península Ibérica, con vistas a comprobar si existe
una real segregación de habitat con respecto al Cerrojillo.
El ~ l c a u d ó ndorsirrojo (Lonius cc$lurio) extiende su área de
teproducción por el Norte de la PenínsuJa Ibérica y difícilmente
puede coincidir con el Cerrojillo ihérico en alguna montaña más
a l N o r t e del sistema Central. Los datos hasta la fecha conocidos
del Cerrojillo i b e h parecen indicar que sólo habita bosques frondosos (en parte relicarios) de montañas del Centro, Sur y Sur-Oeste
de la Península sin pasar más al Norte de ~uadarrama,Gredos y
Pefia de Francia. El limite meridional de cría de Loniits coiturío
se establece por ahora en la .4!ta Sanabria (provincia de Zamora,
BERNIS,1956) a no menos de unos LSO km. de las sierras centrales. La segregación geográfica de .4. dorsirrojo y Cerrojillo parece pites clara en Iberia.
En cambio, el -4lcaudón real (Lonies escubitor) y el Alcaudón
común (Lumitrs senator) extienden su área de cría por la mayor
parte d e la ~enínsula,si bien el segundo falta en casi toda la
región cantabrogalaica. Estos dos alcaudones tienen de común
con ei Dorsirrojo la cualidad de provocar reacciones de alarma,
coinciden también en porte y figura y entran todavía en el mismo
orden y magnitud. E l segundo de ellos conviene, además, con el
Dorsirrojo en ostentar una lista ocu?ar negra, y ambos pueden
resultar tan peligrosos como el Dorsirrojo para los papmoscas.
Los biotopos ocupados ' p r estos dos alcaudones en Iberia son
sensib!emente diferentes que el preferido por los Cerrojillos. Esto
ya inferirse de la abundante información recogida en campos
es$a&oles por el Profesor BERNIS(algunas publicaciones enlistadas
y comunicaciones verbales). Durante mis propios recorridos por
Gredos (con visita a dos nuevas localidades con ~er'rojillo),~ o n t e s
de Toledo y Sierra Morena, quedé convencido de ello.
El Alcaiidón real (Lotrirrs r.rcrrbitor) prefiere en Iberia bosques muy aclarados de Qtrercrrs ilc.?, Q . Irrsila>~ic~,
Q. pyrnraini: y
otras especies, bosquetes en sí claros y de escaso porte a base de
Juniterus sp., matorrales y pastizales, con árboles o arbustos salpicados, olivares y hirertos de frutales, biotopos todos ellos, don6e sin duda no existen Cerrojillos en reprodiicción. -41 igiial que
el .4lcaudón común gusta de los hilos de condncción a lo largo
de las carreteras a titnlo de puestos para caza.
El Pllcaiidón común (L. senator) es LIII típico y común reprodtictor de todos los bosqiies de carácter mediterráneo que existen
e n la Península Ibérica. querencioso también de olivares y huertos ; remonta a!go menos eii altitnd qne sil congénere el Alcaudón
real (REHNIS,com. verbal). Yo lo !iallé en !)astantes localidades de1
Centro, pero nniica en inontafias. lo último tampoco el Real. P o r
doqnier el 1)iotopo Iiallado es iiiadeciiado para la nidificación de
Cerrojillos. qiie prefieren en Espafii hoiqiietes frondo~osde nive.
les medios de montaíia (900-1.T>OO m., RERXIS.19ii-i). E1 cerrojillo
ibCrico anida generalmente en Iioquedades de troncos de roble me: en las r a r a localidades donde existe el
lojo ( Q U E ~ C Ipyrrnnirn)
<S
haya ( F q n s s~ibnticn)aproveclia también las oqnedades de este árbol. En In Cierra dc Gredos desciibri mi:i nne\-a localidad de cría en
Ciievas del \'alle (848 ni. s. ni.) donde ;il)undaii castaños (Cmta>ren sobi7~n).A pesar, pues. de la superposición Iiorizontal y vertical de ireas de cría entre alcaiidones y cerrojillos, existe separación ecológic;i de ambos pájaros en las montaíias ibéricas.
.5. Reacrioites dc otros csfecics.-En
1.a Grrinj:~fueron pocas
las especies de aves qne dieron reaccióii con el .'\lcaiidón dorsirro
jo. pero casi todas reaccionaron frente a! Cáraho atraídas por la
voz de alarma de los Cerrojillos.
Entre el 2 de mayo y el 11 de jiniio piide notar fiierte reacción
al alcaudó:i por parte del Carbonero gnrrapinos (Pnrirs ntw),
Herrerillo capi~cliiiio(P. rristniirs) y Herrerillo común (P. caeruIcrrs) : y reacción moderada por parte de Cnrrtica niosqiiitera (Sylvin, horin). Ghochin (T. troglodytes) y Mir!o (T. m+ricln). Dos Pin.
rones IFrin,cillo roelebs) y un Agateador (C. hrnch~dacf~~ln.)
se
!imitaron s iiiiriir fijamente. Todas estas aves - c o n la excepción
de dos Carl>oneros comunes (Pnrirs wnjor) que .ialearon con total
espontaneidad al alcandón- fueron atraídas por los gritos del
Cerrojillo, de modo qiie no piiede decirse con segnridad eiiánto
'
reaccionamn por hitación simpática y cuánto por reconocimiento
original de la presencia del enemigo. En algunos casos la frecuen.
cia de gritos y el persistente merodeo en torno a la piel apuntaron
en el sentido de que la reacción. de odio se hubiera producido también de haber descubierto el pájaro por sí sólo al alcaudón, esto
al menos en lo que respecta a Herrkrillos capuchino y Común. En
Berlín daban inequívoca reaccih el Carbonero común y el Herre.
rillo común, aparte diversas Cilvinas.
Reacción sostenida con cárabo dieron Carbonero común, Herrerillo común, H. capuchino, C. garrapinos, Reyezuelo listado
(Regiclus iglaScapillus), Petirrojo ( E r i t k c u s rubecukr), Trepador
&u1 (Sitta eirropaear), un Pinzón macho y el Mosquitero papialbo
(Plt3~1loscopicsbonelli) ; reacción débil dieron un mirlo y dos Arreii
dajos (Gwrulns glandariur) ; cierto Carbonero garravinos dió una
vuelta'a 1,5 m. de distancia sin decir ni pío. Los dos Arrendajos,
el Reyezuelo, e! Petirrojo y el Trepador fueron atraídos por fuerte
. .
alarma de Cerrojillo, los restantes exteriorizaron ya su alarma a
poco de oir algunos gritos de éste, o cuando todavía reinaba siiencio.
De ciertos ,Pitos reales (Picits vindlr) escuché en La Granja
interminable akrma cuando uno de sus pollos volanderos fue seriamente acosado a la tarde por un G r a b o antes de que yo pudiera rescatarlo. No rara vez esta Estrigida provocaba la concu
rrencia de Cornejas negras ( C o m u corone) y Arrendajos en p!an
de odioso garruleo junto a su retiró diurno. Es sabido que 31 especies de aves británicas, desde el Chochín al Pito real. dan reac-d ó n específica frente al G r a b o (HARTLEY,
19W, HINDE,19K4).
Ello no causa extrañeza en vista de que el Cárabo. a diferencia
del Alcaudón dorsirrojo, habita casi la totalidad de Europa (véase
más abajo).
La falta de predisposición para reaccionar que revela frente a(
Ncaiidón dorsirrojo el Cerrojillo ibérico. debe ser específica r e s
pecto del citado enemigo, pues la misma raza de Cerrojillo rrsponde frente al Cárabo en forma clara. El mecanismo motor a:
servicio de este complejo de conducta parece haberse mantenido
casi invariable durante la evolutión de las razas, a diferencia de
lo ocurrido con la aferencia nerviosa correspondiente. .Una situación simi!ar cabe señalar para varias otras diferencias etológicas
entre iberiae y !t. Iqyolet~cn(CURIO,1960 b), Iiabiéiidose revelado
ya esto con ocasión del estadio etológico comparado de tres dife.
rentes especies de Ficedrrla, iiicluído el Cerrojillo (CURIO,1.9% b,
véase también TI~VERGES,
1959).
.
¿Porqué esa diferencia dc coiiducta qiie lienios descrito entre
ambas razas de Cerrojillos? El Papamosmas collarino (Ficedsla
alliicollis) posee -al igual que F. 11.Iiypoleucn- reacción específica
frente al Cárabo y frente al Alcaudón (dato inédito). Cabe, pues,
admitir que la reacción alcaudón existiera ya eii el comúii antepasado de ambas especies, y, por tanto, la falta de reacción e n
F. h. iheriae debe ser un hecho secundario. (Cnáiido ocurrió esta
ptrdida de reacción? L a r x a ibeiiue se diferenciaría desde un principio en un halitat libre de alcaudoiies. En favor de esta tesis Iiabla
lo que dccinios .i contini~wió~i.
Se conocen bastantes especies de aves cuyas vías inmigratorias anuales delatan la prol>able ruta de expansión geográfica
seciilar sufrida por sus correspondiente áreas de crin. Los ejemplos
dc L. s e w f o r y Lmriris colltirio son precisamente notables. Se trata
de especies qiie lian debido invadir Europa viniendo del Sur-Este.
Quizá parte de los Alcaudones comunes que crían en España deben emigrar tomando priniero dirección Iiacia Norte o Noreste.
pasando por Francia meridional. para viiar luego Iiacia Este y
continuar sin Balcaiies hacia sus cuarteles de invierno en I w trópicos. Análogamente los A. dorsirrojos de la región pirenaica emigran partiendo primero en dirección Este y luego toman dirección
R C , STRESEMISS.1W4).Mnehos
Sur (GEYRY. S C H I Y E P ~ X R U1!IX6,
otros ejemplos análogos sobre migraciones de gran rodeo po1959: 192 SS.). Una explidrían aducirse {VANTVSE & EEERGER,
cación histórica es la única que aclara bien el porqué de estos
priplos migratorios. La coloiiiracii>ii de las actuales áreas de cría
de dichos alcaudoiies en Europa occidental debió ser el episodio
tardío de su expansióti geográfica. En favor del mismo aserto
aboga el hecho de que el centro geosistemático del grupo de espe1959).
cies afines a collrt-iio se sitúa en la Región Oriental (VAURIE.
Cabe pues admitir qiie el Alcaudón dorsirrojo qne cría eii el Norte
de la Peninsiila Iiaya colonizado esa zona viniendo del lejano Este,
y no del más próximo S i r . Este siipilesto nos lleva a la conclu-
.
sión de que el Cerrojillo de la reza ibenca no sólo ignora hoy ia
existencia del Alcaudón dorsirrojo, sino que ha debido ignorarla
también en remotas épocas pasadas, .al no haber coincidido con él
en el mismo habitat. E n un principio creímos que lareacción frente al alcaudón era un carácter nunca poseído por las estirpes ancestrales del Cerrojillo. ibérico. Pera actualmente, en vista de que
se ha venido a demostrar que k reacción positiva existe en otras
especies del mismo género y concretamente en Ficedula albirovis,
nos inclinamos a admitir - c o m o ya dijimos arriba- que la subespecie hypoiertca iberine ha perdido secundariamente dicha capacidad
de reación y, portanto, su falta de reaccionabilidad no dehe ser un
carácter primario. En rigor, la existencia en la población ibérica
de los descritos «exteriorizadores» de odio, sería dificil de comprender si la falta de reacción-alcaudón fuese un carácter primario.
Demuestran aquéllos que la decadencia de una presión selectiva no
debe repercutir en forma absoluta ; al parecer faltó antiselección
frente a la reacción-alcaudón, y ésta se fue perdiendo con arreglo
a ias leyes del azar.
Se conoce hasta ahora sólo otro caso bien probado de d i f e
renda geográfica de etología frente a enemigos dentro de una
y la misma especie: el del Ostrero (Hnemntopus ostralegus)
(WILLIAMSON,
1952). E n este caso, sin embargo, parecen entrar
en juego las experiencias ganadas por el individuo, como ocurre
con toda seguridad en la reacción de odio que exteriorizan diver<os Passeriformes frente al Mochuelo chico ( G f a u c i d k passek
num) (THBNENin litt.). Las dos razas de Cerrojillo dan reacción
de odio frente al Cárabo, ave q u e h a b i h como ya aijimos casi
toda. Europa. Es lógico que si el depredador se da por doquier,
la ptesa sepa reconocerle también en todas partes.
1) Freüand-Attrappenvermdie an 36 spanischen Traucrschnappern (Ficei i i der. Sierra Guadvlania ergaben, dpb
dieser Lokalform die für die nordkhc Ficedrla h. hypoleum typischc Reektion
auf den (Rotrüd<en-) Würger (kmius .(rollurio) fchlt.
2) Die mangelnde Bertitsehaft von i b r ~ rauf den in Spanien fast fehlmden
WYrgcr zu harsen, jst fehdspuifiseh, dcnn auf den Waldkauz (SWk duro)
A o r t e t si= ahnlidi mit Alann wic hypolrura auf ihn und den Würger. Die
anderen Wilrger (kmius rxcubilor medimal&, L. rnialor) sind MP iberks
6kologisch getnnnt.
duin bypoleuca ibeke) be¡ iLa Granja
3) Wahrsclieildich hatte die Stammform des 'I'rauerselioÜppars den Würger.
AAM schon vor ihrer Aufspaltung in Rassen, und iberiile verlor ihn infolgc
ijkologiselier Isolieruiig ron allcn Würgerarten.
1) Dummy experiments with Uí Spanisii Pied Flycalcbers (Ficedda hypoZ c ~ miberioe) a t La Granja iii tlie Sierra Guadarrama mountains demoiiatrntc
that tliis subspeeics lacks tlie mobbing response of Firedirlu Ii. hypolettro to
the (Redbacked) Shrike (Lmiwr rollurio).
2) The failure o f iberiae to moh the slirike is spccifie to thir particular
enemy, wliich is nearly absent iii Spain, since it reaets to tlie Tawny Ow1
(Strix duco) nith the same mabbing recponse wliicb l~ypolti<c<rgives t o both
owl and shrike.
3) It is probable that the IKM to the shrike had been developcd before the
Pied Flycatcber spiit up into subespecies, and that tlie absence of t h r IRM in
iberiae representr a sccoiidary loss as a result of ecological isdntion from al1
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