Parámetros poblacionales de la langosta común del Caribe

PARÁMETROS POBLACIONALES DE LA LANGOSTA COMÚN
DEL CARIBE (PANULIRUS ARGUS): SU RELACIÓN
CON LA VARIABILIDAD AMBIENTAL
María Estela de León, Rafael Puga y Roberto Piñeiro
Centro de Investigaciones Pesqueras, 5ta. Ave. y 246, Barlovento,
Santa Fe, Playa, Ciudad de La Habana, E-mail: [email protected]
RESUMEN
El crecimiento, la supervivencia, el reclutamiento, la reproducción y la abundancia son parámetros
de vida que caracterizan a cada población y son la consecuencia de cómo ha transcurrido su ciclo
de vida. Las diferencias en estos parámetros en la escala espacial han sido usadas para identificar
medidas de manejo pesquero por separado entre stocks de la misma especie, asumiendo que la
variación fenotípica es debida a controles genotípicos y ambientales, sin embargo, no son muchos
los estudios que abordan la variación temporal de estos parámetros. Basado en los monitoreos
biológicos mensuales, que se han efectuado desde hace más de 20 años sobre la langosta común
del Caribe Panulirus argus, se estimaron las variaciones en los parámetros de crecimiento, la
mortalidad y la talla de primera madurez, a lo largo del tiempo en el Golfo de Batabanó, principal
área de distribución de la especie en el archipiélago cubano. Se apreciaron diferencias entre los
parámetros característicos de la especie para la década de los 80 y los años más recientes,
respondiendo a las disminuciones ocurrida en la biomasa por efecto de la sinergia entre la
variabilidad del ambiente y la explotación pesquera lo que ha provocado un incremento en la talla de
primera madurez. Los resultados son de utilidad en el perfeccionamiento de las políticas de manejo
de la especie para garantizar el uso sostenible del recurso.
Palabras clave: langosta común del Caribe, parámetros poblacionales, variabilidad temporal, Cuba.
INTRODUCCIÓN
La explotación pesquera durante períodos prolongados o la variabilidad climática pueden conllevar a
modificaciones en el ciclo de vida de las especies marinas, manifestándose en cambios de su
abundancia. Ambas fuerzas, por separado o combinadas, actúan de forma selectiva y pueden influir
en el comportamiento de los parámetros poblacionales, como son las tasas de crecimiento,
mortalidad, reproducción y la talla de primera maduración.
En los recursos pesqueros mundiales, la variación temporal de los parámetros poblacionales se han
asociados al medioambiente como ocurre con los observados en el crecimiento y el reclutamiento en
el lenguado del Pacífico (Clark et al., 1999) asociados a factores climáticos en la escala interanual y
decadal.
Se ha mencionado a la pesca como un factor inductor de cambios en los parámetros de una
población, como es el caso más clásico en la literatura: el bacalao del Atlántico Norte, el que
evolucionó hacia una talla de primera maduración menor ante el colapso de la pesquería. (Olsen
et al., 2004) En crustáceos, también se ha reconocido el papel que juega la temperatura del mar en
las variaciones interanuales del crecimiento, así como en la tasa de mortalidad natural y el
reclutamiento (López-Martínez et al., 2003) como es el caso del camarón café del Golfo de California
y más recientemente los estudios efectuados en langosta común del Caribe (Panulirus argus) los
que demuestran la variabilidad decadal de los parámetros de crecimiento respondiendo a factores
tanto denso dependientes como denso independientes (de León, 2005 y de León et al., 2005).
Diferentes factores abióticos inciden en el ciclo de vida de las langostas tropicales influyendo en la
supervivencia, el asentamiento de post-larvas y juveniles y el mecanismo muda-reproducción.
(Yeung et al., 2001; Briones-Fourzán y Lozano-Álvarez, 2003) El estado nutricional, el hábitat,
el comportamiento social y las enfermedades pueden afectar directamente la abundancia de
las langosta; (Caddy and Defeo, 2003; Shields and Behringer, 2004) estos procesos
denso-dependientes influirían en la abundancia de la langosta provocando indirectamente cambios
en estos parámetros del ciclo de vida. (Pollock, 1993)
MATERIALES Y MÉTODOS
Se usó la información biológica de la base de datos biológico-pesquera de la langosta en Cuba,
existente en el Centro de Investigaciones Pesqueras y que compila los monitoreos mensuales, que
se han efectuado en el Golfo de Batabanó (Fig. 1, principal área de pesca de langosta en Cuba)
sobre más de medio millón de ejemplares durante el período 1983-2007; dicha metodología se
encuentra descrita en de León, 2005.
C
U
B
A
BATABANÓ
N
COLOMA
ISLA
Fig. 1 Áreas de monitoreo mensual de P. argus en el Golfo de Batabanó, Cuba.
Se hallaron los parámetros anuales de la función de crecimiento de von Bertalanffy utilizando el
programa LFDA (basado en el New Shepherd Length Composition Analysis, NSLCA, Shepherd
1987) considerando la ecuación:
Lt = L∞ {1 − exp[− k (t − t 0 )]}
2
Donde:
Lt: longitud del cefalotórax a la edad t (expresada en mm de LC)
L∞: longitud asintótica promedio.
k: coeficiente de crecimiento que determina cuan rápido es alcanzado el L∞.
t0: edad hipotética cuando L es cero.
La tasa instantánea de mortalidad natural (M) para cada año fue obtenida por la ecuación empírica
propuesta por Cruz et al. (1981), que relaciona la temperatura media del agua (t) y los parámetros
de crecimiento para varias especies de langosta espinosa:
M = −0.0277 − 0.0004 * L∞ + 0.05397 * k + 0.0119 * t
Para el cálculo de la talla de primera madurez (Lm50) se utilizaron las proporciones de hembras
ovígeras para cada intervalo de talla al que se ajustó al modelo logístico, a través estimación no
lineal (Prager et al., 1989), según la ecuación:
P = 1 /{1 + exp[− r * (Li − Lm50 )]}
P: proporción de hembras ovígeras a un intervalo de talla LC.
r: es un parámetro de ajuste.
Li: longitud para la cual la proporción de hembras ovígeras es estimada.
Lm50: longitud a la cual el 50 % de las hembras son ovígeras.
La variación interanual del patrón reproductivo se analizó utilizando una superficie de respuesta del
Índice de Actividad Reproductiva (IAR) y las anomalías estandarizadas para cada mes de acuerdo
con:
AE = (IARi − IARm ) / DE
Se exploraron las relaciones de denso dependencia de estos parámetros con la abundancia del
recurso, (Puga et al., 2009) representada por la biomasa media anual en el Golfo de Batabanó,
expresado por sus anomalías para el período 1983-2007.
Los datos de la temperatura superficial del mar (TSM) media mensual para el Golfo de Batabanó
(22,5 º N y 82,5 º W) fueron obtenidos de ftp://ftp.cdc.noaa.gov
las que están basadas en la
interpolación óptima de la temperatura superficial del mar según Reynolds et al. (2002).
3
RESULTADOS
Durante el período 1983-2007, los parámetros poblacionales L∞ y k de la función de crecimiento, la
M y el Lm50 presentaron las variaciones que se muestran en la Fig. 2 a, b, c y d respectivamente.
2005
2005
2007
2003
2001
2003
(c)
0.38
1999
1983
2007
2005
2003
2001
1999
1997
1995
1993
1991
1989
1987
1985
1983
165
1997
170
1995
175
1993
180
1991
185
1989
190
k (1/año)
Linf (mm)
195
(b)
0.3
0.29
0.28
0.27
0.26
0.25
0.24
0.23
0.22
0.21
0.2
1987
200
1985
(a)
205
(d)
110.0
105.0
0.37
Lm50(mm)
0.35
0.34
95.0
90.0
85.0
80.0
0.33
75.0
2007
2001
1999
1997
1995
1993
1991
1989
1987
1985
70.0
1983
2007
2005
2003
2001
1999
1997
1995
1993
1991
1989
1987
1985
0.32
1983
M (1/año )
100.0
0.36
Fig. 2 Variabilidad de la longitud asintótica (a), la tasa de crecimiento (b), la mortalidad natural
(c) y la talla de primera madurez (d) de P. argus durante el período 1983-2007.
En la Tabla 1 se resumen los valores máximos, mínimos y medios de estos cuatro parámetros para
el periodo en cuestión.
Tabla 1. Valores medio, mínimo y máximo de los parámetros poblacionales del P. argus
a lo largo del período 1983-2007
Parámetro
Media
Máximo
Mínimo
L∞ (mm)
189
200
176
K (1/año)
0.24
0.27
0.22
M (1/año)
0.35
0.37
0.33
Lm50 (mm)
91
83
103
La hembra más pequeña portando huevos fue de 57 mm LC.. El resultado de las curvas logísticas
demuestran la variabilidad del Lm50 entre 82,69 mm (1983) y 102,8 mm LC (1991). La inspección del
comportamiento temporal del Lm50 muestra una clara tendencia al incremento a lo largo de la serie
1983-2007, muy semejante por el reportado para la talla media de la población por de León et al.
(2005).
4
Las variaciones del patrón estacional son mostradas en la Fig. 3. En la serie se destaca el período
1995 y 2003, donde ocurren los mayores valores del IAR mensual, haciéndose el proceso menos
extenso pero se intensifica durante los meses de marzo y abril. Los períodos anterior (1983-1994) y
posterior a este (2004-2007), el proceso reproductivo se extiende hasta los meses de mayo y junio
con valores importantes (IAR > 10 %).
d
n
o
s
a
j
j
m
a
m
20-30
2007
2005
2003
2001
10-20
1999
1995
0-10
1997
1993
1991
1989
1987
1985
1983
f
e
30-40
Fig. 3 Variación del patrón estacional del Índice de Actividad Reproductiva durante
el período 1983-2007.
La biomasa anual, expresada en términos de anomalías (Fig. 4) muestra como el período 1995-2003
se destaca con anomalías negativas coincidentemente con la intensificación del proceso
reproductivo durante los meses de marzo y abril.
1.50
1.00
0.50
0.00
-0.50
-1.00
-1.50
-2.00
2007
2005
2003
2001
1999
1997
1995
1993
1991
1989
1987
1985
-2.50
1983
Anomalías estandarizadas
2.00
Fig. 4 Anomalías estandarizadas de la biomasa de langosta P. argus en el Golfo de Batabanó
en el período 1983-2007.
Con respecto a la TSM anual, en la figura 5 se muestran las anomalías anuales durante el período
de análisis.
5
2007
2005
2003
2001
1999
1997
1995
1993
1991
1989
1987
1985
1983
Anomalías estadarizadas
2.5
2
1.5
1
0.5
0
-0.5
-1
-1.5
-2
-2.5
Fig. 5. Anomalías estandarizadas de la TSM anual Golfo de Batabanó en el período 1983-2007.
Se observa que a partir de 1995 un aumento en la variabilidad de la TSM, sin embargo, su relación
con el proceso reproductivo deberá ser mejor explorado para dar explicación a los incrementos que
se observan en determinados períodos del IAR.
DISCUSIÓN
Entre las conocidas invariantes de Beverton y Holt (1957) se encuentra la proporcionalidad directa
entre el largo asintótico y la talla de primera madurez de las especies, donde el cociente entre
ambos varía en un rango de 0,4 a 0,8 (Charnov, 1993), el cual se cumple en el presente caso donde
la relación Lm50/L∞ varía entre 0,44-0,55, valores que responden a la característica de organismo
considerado como macrocrustáceo de longevidad intermedia (20 años). (Charles, 2001) La serie de
M y su variabilidad interanual está íntimamente relacionada con el comportamiento del coeficiente
de crecimiento, cumpliéndose la proporción planteada de M/K = 1,5. (Beverton y Holt, 1957)
De León (2005) demostró a partir de un modelo de regresión múltiple no lineal, que la varianza del
coeficiente de crecimiento (k) para P. argus en Cuba era explicada en 40 % por las variaciones de la
TSM, mientras que la de la longitud asintótica (L∞) presenta una relación con la biomasa del
61 %, por lo que la tendencia al incremento en la serie histórica del largo asintótico (De León et al.,
2005) le corresponde el incremento del Lm50 que acá se plantea. Por otra parte, la intensificación
del proceso reproductivo, durante los meses de marzo y abril desde 1995-2003, ha coincidido con
disminuciones de la biomasa, lo que parece mostrar que la especie ha modificado su patrón
reproductivo para compensar la disminución de la biomasa a causa del marcado decrecimiento
ocurrido en el reclutamiento desde la década de los 90. (Puga et al., 2005)
Puga et al. (2009), demostraron recientemente que esta disminución de biomasa se ha debido a
causas que no radican exclusivamente en la mortalidad por pesca, sino que es producto de una
asociación de este factor antropogénico con factores climáticos (aumento de la TSM media anual,
intensificación del poder destructivo de los huracanes) y pérdidas del hábitat bentónico (Areces
et al., 2006) como consecuencia de afectaciones de aporte de nutrientes y del potencial alimentario.
(Lopeztegui y Capetillo, 2008) Indiscutiblemente la langosta P. argus está siguiendo una estrategia
reproductiva que responde a las fluctuaciones ambientales.
6
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES
La variabilidad observada en los parámetros poblacionales del ciclo de vida de la langosta espinosa
del Caribe en aguas de Cuba, en la escala temporal, constituye un ejemplo más en la literatura
actual de la adaptabilidad de las poblaciones ante los efectos ambientales y la explotación pesquera.
Ante la variabilidad observada en los parámetros poblacionales sería deseable, que sobre todo, se
reevaluara la talla mínima legal de la especie en el corto plazo en Cuba, teniendo en cuenta el
incremento observado en la talla de primera madurez en los años recientes y la diferencia sustancial
que existe entre ambos valores, al respecto ya se han tomado los primero pasos incrementándose
de 69 mm LC a 76 mm LC, la cual deberá seguir incrementándose hasta los 81 mm LC.
REFERENCIAS
Areces, A. J. y otros (2006): Hacia el uso sostenible del Golfo de Batabanó: Análisis de sistemas y
modelación de escenarios. Informe final de proyecto. Programa Ramal Protección del Medio
Ambiente y Desarrollo Sostenible Cubano. Instituto de Oceanología, La Habana, 105 pp.
Beverton, R. J. H. AND S. J. Holt (1957): On the dynamics of exploited fish populations. Fish. Invest.
Ser., II, Vol. 19. 533 pp.
Briones-Fourzán, P. and E. Lozano-Álvarez (2003): Factors affecting growth of the spiny lobsters
Panulirus gracilis and Panulirus inflatus in Guerrero, Mexico. Rev. Biol. Trop., 51(1): 165-174.
Caddy, J. F. and O. Defeo (2003): Enhancing or restoring the productivity of natural populations of
shellfish and other marine invertebrate resources. FAO Fish. Tech. Pap., 448, 1-159.
Charles, A. C. (2001): Sustainable Fishery system. Blackwell Science Fish and Aquatic Series 5,
370 pp.
Charnov, E. L. (1993): Life history invariants. Oxford University Press, Oxford.
Clark, W .G. et al. (1999): Decadal changes in halibut growth and recruitment. Can. J. Fish. Aquat.
Sci., 56(2): 242-252.
Cruz, R.; R.Coyula y A. T. Ramírez (1981): Crecimiento y mortalidad de la langosta espinosa
(Panulirus argus) en la plataforma suroccidental de Cuba. Rev. Cub. Inv. Pesq., 6(4): 89-119.
León, María Estela de (2005): Variabilidad temporal de los parámetros poblacionales de la langosta
espinosa del Caribe Panulirus argus (Latreille, 1804) en aguas de Cuba. Tesis de Doctor en
Ciencias. Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste, La Paz, B.C.S., México, 87 pp.
León, María Estela de et al. (2005): Decadal variability in growth of the Caribbean spiny lobster
Panulirus argus (Decapoda:Palinuridae) in Cuban waters. Rev. Biol. Trop., 53(3-4): 475-486.
López-Martínez, J. et al. (2003): Interannual variation of growth of the brown shrimp
Farfantepenaeus californiensis and its relation to temperature. Fish. Res., 61: 95-105.
Lopeztegui, A. y N. Capetillo (2008): Macrozoobentos como estimador del potencial alimentario para
la langosta espinosa (Panulirus argus) en tres zonas al Sur de Pinar del Río. Bol. Centro
Invest. Biol., 24: 2.
Olsen, E.M. et al. (2004): Maturation trends indicative of rapid evolution preceded the collapse of
northern cod. Nature, 428: 932-935.
7
Pollock, D. E. (1993): Recruitment overfishing and resilience in spiny lobster populations. ICES
Journal of Marine Science, 50: 9-14.
Prager, M. H.; S. B. Saila and C. W. Recksiek (1989): FISHPARM: a microcomputer program for
parameter estimation of nonlinear models in fishery science, second edition. Old Dominion
University, Oceanography Technical Report, 87-10.
Puga, R. y otros (2009): Caso de estudio 2: Estado de la pesquería de la langosta espinosa
(P. argus) y su relación con factores ambientales y antrópicos en Cuba. En: Hernández A.
et al. Evaluación de las posibles afectaciones del cambio climático a la biodiversidad marina
y costera de Cuba. http://www.redciencia.cu/
Puga, R.; S. Hernández-Vázquez, J. López-Martínez and M. E. de León (2005): Bioeconomic
modelling and risk assessment of the Cuban fishery for spiny lobster Panulirus argus. Fish.
Res., 75, 149-163.
Reynolds, R. W.; T. M. Rayner, D. C. Stokes and W. Wang (2002): An improved in situ and satellite
SST analysis for climate. Journal of Climate, 16: 1609-1625.
Shepherd, J. G. (1987): A weakly parametric method for estimating growth parameters from length
composition data, pp.113-119. In D. Pauly & G.R. Morgan. (eds.) Length-based methods in
fisheries research. ICLARM Conference Proceedings, 13, 468 pp.
Yeung, C. et al. (2001): Influence of costal eddies and counter-currents on the influx of spiny lobster,
Panulirus argus, postlarvae into Florida Bay. Mar. Freshwater Res., 52, 1217-1232.
8