ANÁLISIS BIOENERGÉTICO DE LA - WWW CIM-UH

Rev. Invest. Mar. 22(1):33-38, 2001
ANÁLISIS BIOENERGÉTICO DE LA ALIMENTACIÓN
NATURAL EN JUVENILES DE LA LANGOSTA COMÚN
Panulirus argus (LATREILLE, 1804): 3. CRUSTACEA.
E. Díaz-Iglesias, R. Adriano, M. Báez-Hidalgo y F. Nodas.
Centro de Investigaciones Marinas, Universidad de La Habana.
RESUMEN
Con el objetivo de evaluar el efecto calorigénico de los alimentos naturales sobre la respiración y la excreción, se efectuaron
dos experimentos con 5 juveniles de langosta Panulirus argus, con biomasa húmeda oscilante entre 11 y 47 g, y suministro
de porciones del braquiuro Plagussia depressa en un respirómetro dinámico cuyas cámaras funcionaron como jaulas
metabólicas que permitieron medir el consumo de oxígeno y la excreción nitrogenada y a su vez calcular los índices
bioenergéticos, incremento de calor aparente (ICA), excreción nitrogenada postalimentaria (UPA) y el sustrato metabólico o
relación O:N. Durante las seis horas de experimento el ICA se elevó al 368.0 % del valor del ayuno, es decir, 2424.0 joules
-1
-1
-1
-1
kg b.h.h , mientras que la UPA alcanzó el 350.6 %, o sea, 454.9 joules kg b.h.h . La relación O: N no tuvo variaciones
estadísticamente significativas, manteniéndose, por tanto, durante todo el experimento en un valor de 21.7 indicando la
preferencia de obtención de energía a partir del catabolismo de mezcla de proteínas y lípidos. Se discute con relación a la
correspondencia de estos valores con otras especies del género y otros crustáceos. Se plantea que las proteínas de P.
depressa son preferentemente utilizadas en el anabolismo que en el metabolismo energético a partir de los resultados de la
relación O: N y del análisis de la expresión del metabolismo nitrogenado vs. el metabolismo general.
Palabras clave: bioenergética; alimentación natural; Crustacea; Panulirus argus.
ABSTRACT
With the objective of evaluating the calorigenic effect of the natural foods on the breathing and the excretion, two experiments
were made with 5 juvenile of lobster Panulirus argus, with rocking humid biomass among 11 and 47 g, and supply of portions
of the brachyura Plagussia depressa in a dynamic respirometer whose cameras worked as metabolic cages that allowed to
measure the oxygen consumption and the nitrogen excretion and in turn to calculate the bioenergetic index, apparent heat
increase (AHI), postpandrial nitrogen excretion (PPNE) and the metabolic sustrate or relationship O:N. During the six hours of
experiment the ICA rose to 368.0% of the value of the fast, that is to say 2424.0 joules kg-1b.h.h-1, while the UPA reached
350.6%, that is to say, 454.9 joules kg-1b.h.h-1. The relationship O:N didn't have variations statistically significant, staying
therefore during the whole experiment in a value of 21.7 indicating the preference of energy obtaining starting from the
catabolism of mixture of proteins and lipids. You discusses in relation to the correspondence of these values with other
species of the gender and other crustaceans. It thinks about that the proteins of P. depressa are preferably used in the
anabolism that in the energy metabolism starting from the results of the relationship O:N and of the analysis of the expression
of the nitrogen metabolism vs. the general metabolism.
Key words: bioenergetics; food organisms; Crustacea; Panulirus argus.
INTRODUCCIÓN
Brito et al. , 1991; Conceiçao et al., 1996; Diaz-Iglesias
et al., 1987, 1991, 1996; Kanazawa, 1994; Kittaka,
1994; Lemmens, 1994); sin embargo, la información
concerniente al efecto bioenergético de los alimentos
naturales no se ha producido. La acción dinámica
especifica de los alimentos, conocida modernamente
como incremento de calor aparente (Beamish y Trippel,
1990) es un indicador del uso catabólico que está
haciendo el organismo del alimento ingerido. Es, por
tanto, evidente la conveniencia de conocer con detalle
algunos indicadores bioenergéticos para el mejor
Como se ha considerado en trabajos anteriores (DiazIglesias et al., 2001a,b) la única vía para incrementar la
producción de la langosta Panulirus argus en Cuba es a
través del maricultivo, pues es objeto de una pesquería
con un alto nivel de explotación y quizás sobrexplotada.
Se han realizado investigaciones relacionadas con el
conocimiento de la bioenergética del género, tanto para
su evaluación como entidad ecológica, como para el
desarrollo de biotécnicas coherentes para la cría y
cultivo (Buesa, 1976, 1979; Brito y Diaz-Iglesias, 1983;
33
Díaz-Iglesia et al.: Bioenergética de juveniles de P. argus alimentados con crustáceos.
aprovechamiento de la energía contenida en los
alimentos, ya sean naturales o artificiales, y por ende un
manejo más adecuado de la cría o cultivo.
realizados, en donde se pone de manifiesto la
variabilidad biológica entre los individuos en el consumo
de oxígeno, a pesar de tener las mismas características
morfológicas, ser capturados en el mismo tiempo y
lugar, y con biomasa húmeda en un rango pequeño. No
obstante, con el diseño aplicado se pudo extraer esta
fuente de variación del error experimental con los
bloques, y se aumentó la precisión de las
comparaciones entre tratamientos, lo cual era el objetivo
fundamental del experimento. Las comparaciones entre
las medias de los tratamientos se presentan en la Tabla
3.
Es el objetivo de este trabajo proporcionar información
relativa al uso que hacen los juveniles de langosta, en
condiciones de laboratorio, de la energía alimentaria
que proporcionan los crustáceos (9%), uno de los
grupos de organismos bentónicos mejor representados
en el espectro alimentario de ejemplares silvestres
(Herrera et al., 1991; Cox et al., 1997), realizándose en
este caso el estudio con el braquiuro Plagussia
depressa.
En la Fig. 1A y en la Tabla 3 se observa la respuesta
metabólica a la ingestión del alimento P. depressa, al
agrupar las medias y calcular el porciento de sus
valores con respecto al del ayuno. Se aprecia que el
consumo de oxígeno respecto al peso (VO2/W),
aumenta significativamente (P< 0.05) 368 % en la hora
2, dando lugar a un incremento de calor aparente (ICA)
de 2424 joules.kg-1bh.h-1. Durante las horas 3 y 4 se
mantiene elevado y
en las horas 5 y 6 de
experimentación declina significativamente respecto a
las horas 2-4, pero continúa siendo superior al punto de
partida o ayuno.
MATERIALES Y MÉTODOS
Los 5 juveniles de langosta espinosa Panulirus argus
utilizados en esta investigación, cuya biomasa húmeda
osciló entre 11 y 47 g, fueron colectados por buceo
autónomo en el litoral aledaño a las instalaciones del
Centro de Investigaciones Marinas y en el cañón del Rio
Jaimanitas, ambos en la costa Norte de Ciudad de La
Habana. Se mantuvieron en condiciones idénticas a las
descritas en un trabajo anterior de este mismo número.
En este experimento se les suministró, invariablemente,
porciones del braquiuro Plagussia depressa, ad libitum,
colectados también en el litoral aledaño. La respuesta
metabólica del efecto del alimento en tiempo e intensidad,
se basó en la medición del consumo de oxígeno
respecto a la biomasa húmeda por hora (VO2/W= mg
O2. kg-1bh.hr-1) y la excreción de amoníaco respecto a la
biomasa húmeda por hora (U/W = mg NH3. kg-1bh.hr-1),
lo que fue
determinado en una instalación
respirométrica dinámica de 6 cámaras o jaulas
metabólicas acuáticas, similar a la descrita por Martínez
y Díaz-Iglesias, 1975. Para ambos procesos se
utilizaron electrodos de oxígeno y amoniaco acoplados
a sus analizadores digitales YSI y ORION,
respectivamente. Los factores abióticos, concentración
de oxígeno disuelto, temperatura, salinidad y
concentración de amoníaco fueron monitoreados
periódicamente.
La expresión de la excreción de amoniaco (U/W)
en este estudio es tardía pues se eleva
significativamente (p< 0,005) a partir de la hora 3
lo que es equivalente a una excreción
postalimentaria (UPA) de 454.9 joules kg-1.hr-1
(350.6 %). Esta actividad excretora se mantiene
elevada, sin declinación significativa, hasta la sexta
y última hora experimental, como se puede
apreciar en la Fig. 1B.
Los resultados de la relación O:N (Fig. 1C) durante el
ayuno, reflejan el uso catabólico de una mezcla de
lípidos y proteínas, no obstante el ánalisis estadístico no
permite describir una disminución significativa como era
la espectativa durante el transcurso del experimento,
según se puede apreciar en los resultados reflejados en
la Tabla 3.
Los métodos experimentales asi como los índices
metabólicos usados, el análisis estadístico y otros
procedimientos llevados a cabo en este experimento son
idénticos a los trabajos de Diaz-Iglesias et al. (2001 a,b).
Este experimento tuvo dos repeticiones, habiéndose
realizado en los dias 6 y 13 de agosto de 1998 con
idénticos animales y condiciones.
DISCUSION
Herrera et al. (1991) y Espinosa et al., (1991) consignan
que los crustáceos, en particular braquiuros y
anomuros, ocupan el 9 % en la preferencia alimentaria
de P. argus, en comparación con gasterópodos (57%),
pelecípodos (6%) y poliplacóforos (12%), entre otros
grupos, en los arrecifes del S de Cayo Los Indios en
Cuba. Datos muy similares aportan también Cox et al.
(1997) para el seibadal arenoso y el arrecife en Florida.
En el litoral aledaño al laboratorio, la cangrejilla
RESULTADOS
En las Tablas 1 y 2 se presentan la estadística
descriptiva de las variables y los índices calculados, así
como los resultados de los análisis de varianza
34
Rev. Invest. Mar. 22(1):33-38, 2001
Tabla 1. Estadística descriptiva de las variables y los índices calculados.
Valores en mg.kg-1 bh.h-1
Variable ó índice
Consumo de Oxígeno
Excreción de Amonio
Relación O:N
Mínimo
32.2
0.7
3.1
Máximo
306.9
41.5
96.4
Media
172.3
17.2
21.7
Desviación
estándar
63.3
10.8
21.6
Tabla 2. Resultados de los análisis de varianza realizados con las variables y la relación O:N
Variable ó índice
Consumo de Oxígeno
Excreción de Amonio
Relación O:N
TRATAMIENTOS
FyP
21.86*** (P< 0.001)
3.31* (P< 0.05)
1.1ns (P> 0.05)
Error estándar
12.4
3.9
9.8
BLOQUES
FyP
5.66** (P< 0.01)
1.83ns (P> 0.05)
0.63ns (P> 0.05)
Tabla No. 3. Resultados de las pruebas Duncan realizadas con las medias de las variables y la relación O:N. Los
resultados se expresan en mg y joules.kg-1 bh.h-1
Medias y resultados de las pruebas Duncan (P< 0.05)
Variable o índice
Consumo de Oxígeno
Medias agrupadas
Excreción de Amonio
ayuno
61.2 c
904,5
61.2 c
Hora 1
225.2 a
3328,5
7.3 b
181,5
10.3 b
256,1
Hora 2
205.8 a
3041,7
207.8 a
3071,3
17.8 a
442,5
34.6
28.2
Medias agrupadas
Relación O:N
Medias agrupadas
Hora 3
192.3 a
2842,2
Hora 4
Hora 5
169.8 b
179.6 b
2509,6
2654,5
174.7 b
2582,1
25.6 a
23.1 a
18.0 a
636,4
574,3
447,5
21.3 a
529,5
11.0
13.2
13.2
8.7 b
216,3
29.9
21.6
Plagussia depressa es muy abundante y es bien
aceptada por los juveniles de P. argus, por lo que fue
escogida para este estudio.
superior, respectivamente, que cuando se ingieren los
moluscos. Esto indica que el procesamiento de este
alimento demanda un costo energético superior a los
anteriores debido fundamentalmente a la cantidad de
proteínas, entre otros factores, como la temperatura y la
integridad nutricional y/o energética del mismo. Se
conoce que el ICA, alcanza los mayores valores
cuando el alimento que esta siendo procesado posee un
alto nivel de proteínas (Brody, 1945, citado por Lucas,
1992).Sin embargo, esto no es tan simple. Beamish y
Trippel (1990) analizan en su trabajo, el cual tiene un
valor teórico y metodológico extraordinario, que los
alimentos incompletos nutricionalmente, provocan
valores elevados del ICA, actuando como un
estimulador del catabolismo proteico en aras de la
obtención de energía metabólica. Apuntan los autores
mencionados que la desaminación tiene lugar cuando
Los valores del metabolismo estándar o ayuno, tanto el
consumo de oxígeno respecto al peso (VO2/W) como la
excreción nitrogenada (U/W) y la relación O:N se
corresponden con los datos encontrados en la literatura
y referidos y discutidos en trabajos anteriores (DiazIglesias, et al., 2001a,b).
En comparación con estos trabajos, en donde se aborda
la respuesta metabólica de los juveniles de langosta P.
argus al ingerir Lima scabra y Littorina mespilum en las
mismas condiciones experimentales, se observa una
diferencia notable en el consumo de oxígeno (VO2/W) al
ingerir P. depressa, siendo el ICA 2,30 y 2.17 veces
35
Díaz-Iglesia et al.: Bioenergética de juveniles de P. argus alimentados con crustáceos.
4000,0
3500,0
a
a
a
b
3000,0
b
ICA=2424,0
8
jou 2500,0
les
/kg 2000,0
/h
1500,0
c
1000,0
ayuno
500,0
0,0
1
Fig. 1.A
2
3
4
5
6
Tiempo en horas
800
700
600
a
jou 500
les
/kg 400
/h
300
a
a
a
UPA = 454,9
b
200
b
ayuno
100
0
1
Fig. 1.B
2
3
4
5
6
Tiempo en horas
45
40
35
a
a
a
30
O: 25
N 20
ayuno
15
a
a
a
10
5
0
1
2
3
4
5
6
Tiempo en horas
Fig. 1.C
Fig. 1. A) Efecto del alimento Plagussia depressa sobre el consumo de oxígeno de juveniles de P. argus. B) Idem,
sobre la excreción nitrogenada. C) Sustrato metabólico utilizado al ingerir este alimento. (Las letras diferentes indican
la diferencia significativa entre las medias, según la prueba de rangos múltiples de Duncan).
36
Rev. Invest. Mar. 22(1):33-38, 2001
las proteínas son deficientes en aminoácidos esenciales
o el balance de los mismos es pobre, ó cuando hay un
exceso de proteínas en la dieta, ó cuando la dieta es
insuficiente en contenido energético de lípidos o
carbohidratos como se valoró anteriormente, para
soportar procesos corporales.
diferentes condiciones experimentales. Rev. Invest.
Mar. 12(1-3): 312-322.
Brito, R. y E. Diaz-Iglesias (1983): Observaciones sobre
el consumo de alimento y su efecto sobre el crecimiento
en juveniles de langosta Panulirus argus en el
laboratorio. Rev. Invest. Mar. 4(2): 75-90.
No obstante, analizando la proporción en que la
excreción nitrogenada postalimentaria participa en la
elevación del metabolismo general, es decir, calculando
la relación UPA/ICA, se puede conocer en que medida
son utilizadas las proteínas de este alimento en la
obtención catabólica de energía o en el crecimiento. En
la Tabla 4 se muestra un análisis comparativo de los
tres tipos de alimento estudiados en éste y en trabajos
anteriores (Diaz-Iglesias et al., 2000a,b) y su
participación en el metabolismo energético o en el
crecimiento o metabolismo plástico. En la misma es
evidente que las proteínas de L. scabra contribuyen
más al metabolismo energético ya que la proporción de
la excreción nitrogenada postalimentaria, debido al
catabolismo de estas proteínas con relación al
metabolismo general, es mayor. Por consiguiente, las
proteínas de P. depressa y L. mespillum, tienen una
utilización más anabólica.
Brody, S. (1945):Bioenergetics and growth. Reinhold,
New York, 1023 pp. (citado por Lucas, 1992).
Buesa, R.J. (1976): Perspectiva del cultivo de la
langosta espinosa Panulirus japonicus en Japón. Centro
de Investigaciones Pesqueras, Informe Técnico 11, 17
pp.
Buesa, R.J. (1979): Oxygen consumption of two tropical
spiny lobster P. argus (Latreille, 1804) and P. guttatus
(Latreille,1804) (Decapoda, Palinuridae). Crustaceana
36(1): 99-107.
Conceiçao, R.N. de Lima, E. Diaz-Iglesias, R. Brito
Pérez y M. Báez Hidalgo (1996): Bioenergética de
juveniles de la langosta Panulirus argus (Latreille,
1804). Efectos del ayuno prolongado. Arq. Cien. Mar.
Fortaleza, 30(1-2): 49-53.
Este análisis ha sido realizado también en 4 especies
de camarones peneidos, Penaeus schmitti, P. setiferus,
P. duorarum y P. notialis, indicándose que las dos
primeras, es decir, los camarones blancos utilizan
menos las proteínas de una dieta artificial balanceada
en el metabolismo energético que los camarones
rosados (Rosas, et al., 1996). Resultados similares
encontraron Hewitt e Irving(1990) con el camarón P.
esculentus.
Cox, C., J.H. Hunt, W.G. Lyons and G.E. Davis (1997):
Nocturnal foraging in the Caribbean spiny lobster,
Panulirus argus. 24th. Annual benthic ecology meeting,
Columbia, South Carolina.
Diaz-Iglesias, E., R. Brito e I. Hernández (1987): Efectos
de la ablación del complejo neurosecretor peduncular
en juveniles de langosta, Panulirus argus. II. Algunos
aspectos metabólicos. Rev. Invest. Mar. 8(2): 81-93.
La información que aporta la relación O:N corrobora las
reflexiones anteriores, con relación a que los juveniles
de P. argus destinan las proteínas de P. depressa al
crecimiento en una mayor proporción que al
metabolismo energético, al observarse que no se
produjo una declinación estadísticamente significativa
de este índice, por lo que el sustrato metabólico
utilizado en el metabolismo energético no son las
proteínas puras sino una mezcla de proteínas y lípidos
dando lugar a una excreción amoniacal más reducida.
Diaz-Iglesias, E., R. Brito y M. Báez-Hidalgo.
(1991):Cría de postlarvas de langosta Panulirus argus
en condiciones de laboratorio. Rev. Invest. Mar. 12(1-3):
323-331.
Diaz-Iglesias, E., R. de Lima Conceiçao, R. Brito y M.
Báez-Hidalgo (1996): Consumo de oxigeno y excreción
de amoníaco de juveniles de langosta Panulirus argus
alimentados con dieta natural: incremento de calor
aparente y relación O:N. Rev. Invest. Mar. 17(1): 51-58.
REFERENCIAS
Díaz-Iglesias, E., R. Adriano, M. Báez-Hidalgo y F.
Nodas (2001a): Análisis bioenergético de la
alimentación natural en juveniles de la langosta común
Panulirus argus (Latreille, 1804):1. Pelecypoda. Rev.
Invest. Mar. 22(1):19-26.
Beamish, F. and E. Trippel (1990): Heat increment: a
static or dynamic dimension in bioenergetics models?
Trans. Amer. Fish. Soc. 119: 649-661.
Brito, R., E. Diaz-Iglesias, E. Rodríguez y R.N. de Lima
Conceiçao (1991): Metabolismo energético de
postlarvas de langosta Panulirus argus sometidas a
37
Díaz-Iglesia et al.: Bioenergética de juveniles de P. argus alimentados con crustáceos.
Tabla 4. Participación del metabolismo nitrogenado de las especies estudiadas como alimento de juveniles de P.
argus, en el metabolismo energético general.
Tipo de alimento
(especie)
Lima scabra
Plagussia depressa
Littorina mespillum
UPA/ICA
(%)
45
18.7
14.7
Referencias
Díaz-Iglesias et al, 2000 a
Este trabajo
Díaz-Iglesias et al, 2000 b
Díaz-Iglesias, E., R. Adriano, M. Báez-Hidalgo y F.
Nodas (2001b): Análisis bioenergético de la
alimentación natural en juveniles de la langosta común
Panulirus argus (Latreille, 1804): 2. Gasteropoda. Rev.
Invest. Mar. 22(1):27-32.
Lemmens, J.W.T.J. (1994): The western rock lobster
Panulirus
cygnus
(George,
1962)(Decapoda:
Palinuridae): The effect of temperature and
developmental stage on energy requirements of pueruli.
J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 180(2): 221-234.
Espinosa, J., A. Herrera, R. Brito, E. Diaz-Iglesias, G.
González, D. Ibarzabal y G. Gotera (1991): Molluscs in
the diet of the Caribbean lobster, Panulirus argus.
Iberus 9:127-140.
Lucas, A. (1992): Bioénergétique
Aquatíques. Masson, Paris, 178 pp.
des
Animaux
Marangos, Ch., E. Alliot, C-H. Brogren and H.J. Ceccaldi
(1990): Nycthemeral variations of ammonia excretion in
Penaeus japonicus (Crustacea, Decapoda, Penaeidae).
Aquaculture 4: 383-391.
Herrera, A., E. Diaz-Iglesias, R. Brito, G. González, G.
Gotera, J. Espinosa, y D. Ibarzábal (1991): Alimentación
natural de la langosta Panulirus argus en la region de
los Indios (Plataforma SW de Cuba) y su relación con el
bentos. Rev. Invest. Mar. 12(1-3): 172-182.
Martínez Otero, A. y E. Diaz-Iglesias (1975): Instalación
respirométrica para el estudio de la acción de diversos
agentes presentes en el agua de mar. Ciencias (8
Invest. Mar.) (18), 6 pp.
Hewitt, D. R., and M. G. Irving (1990):Oxygen
consumption and ammonia excretion of the brown tiger
prawn Penaeus esculentus fed diets of varying protein
content. Comp. Biochem. Physiol. 96A(3): 373-378.
Rosas, C., A. Sánchez, E. Díaz-Iglesias, L. A. Soto, G.
Gaxiola and R. Brito (1996): Effect of dietary protein
level on apparent heat increment and post-prandial
nitrogen excretion of Penaeus setiferus, P. schmitti, P.
duorarum, and P. notialis postlarvae. J. World
Aquaculture Soc. 27(1): 92-102.
Kanazawa, A. (1994): Nutrition and food. In: Spiny
Lobster Management (B.F. Phillips, J.S. Cobb, J.
Kittaka, eds.), London, UK Blackwell Scientific
Publications, pp: 483-494.
Kittaka, J. (1994): Larval rearing. In: Spiny Lobster
Management. Management (B.F. Phillips, J.S. Cobb, J.
Kittaka, eds.), London, UK Blackwell Scientific
Publications, pp: 402-423.
Aceptado: 12 de marzo del 2000
38