PARÁMETROS POBLACIONALES DE Empoasca kraemeri Ross

PARÁMETROS POBLACIONALES DE Empoasca kraemeri Ross & Moore
(HOMOPTERA: CICADELLIDAE) EN GENOTIPOS DE FRIJOL
Empoasca kraemeri Ross & Moore (HOMOPTERA: CICADELLIDAE) POPULATION PARAMETERS
IN COMMON BEAN GENOTYPES
Víctor Maya-Hernández1, Jorge Vera-Graziano2 y Ramón Garza-García3
1
Campo Experimental Huichihuayán. INIFAP. Apartado Postal Núm. 1. 79890, Huichihuayán, San
Luis Potosí. 2Especialidad de Postgrado en Entomología. IFIT. Colegio de Postgraduados. 56230,
Montecillo, Estado de México. ([email protected]). 3Campo Experimental Valle de México. INIFAP. Apartado Postal Núm. 10. 56230, Chapingo, Estado de México.
RESUMEN
ABSTRACT
Empoasca kraemeri Ross & Moore es una plaga importante del
frijol común (Phaseolus vulgaris L.) en la región oriental de San
Luis Potosí. Se había determinado que los genotipos de frijol DOR207, EMP-40(J-H)98, BAT-1636 y BAT-58-2 son resistentes1 a esta
plaga con base en una escala arbitraria de clasificación de daño y
rendimiento por unidad de superficie, pero se desconocía el efecto
de dichos genotipos en los parámetros poblacionales del insecto.
Con base en la técnica demográfica de tablas de vida y fertilidad y
usando la variedad Negro Jamapa como testigo susceptible, se concluyó que los tres primeros genotipos causaron menor esperanza
media de vida y mayor mortalidad de ninfas, así como menores
tasas de supervivencia y reproducción en el insecto; BAT-58-2 únicamente causó un efecto menor, pero significativo, en las tasas de
reproducción de esta plaga.
Empoasca kraemeri Ross & Moore is an important bean (Phaseolus
vulgaris L.) pest in the eastern region of the State of San Luis Potosí,
México. It had been determined that the bean genotypes DOR207, EMP-40(J-H)98, BAT-1636 and BAT-58-2 are resistant to this
pest, based on an arbitrary scale of classification of damage and
yield per unit area, but the effect of these genotypes on the
population parameters of the insect was unknown. Applying the
demographic technique of life and fertility tables, using the Negro
Jamapa cultivar as a susceptible control, it was concluded that the
first three genotypes caused a higher mortality of nymphs, a lower
mean expectation of life, and lower survival and reproduction rates;
BAT-58-2 caused only a minor but significant effect on the rate of
reproduction of this pest.
Key words: Empoasca kraemeri, Phaseolus vulgaris, fertility tables,
life tables.
Palabras clave: Empoasca kraemeri, Phaseolus vulgaris, tablas de
fertilidad, tablas de vida.
INTRODUCTION
INTRODUCCIÓN
I
n the Huasteca Potosina, eastern region of the State
of San Luis Potosí, México, about 1250 ha of bean
(Phaseolus vulgaris L.) are sown each year (Rosales
and de la Garza, 1992)4. The main pest in this region is
Empoasca kraemeri Ross & Moore pest; uncontrolled it
causes almost a complete yield loss. The pest disminished
considerably the cultivated area, formerly covering up to
10000 ha per year (Rosales and de la Garza,1992)4.
E. kraemeri is present during the entire life cycle of
the bean. The main damage is caused by nymphs as well
as by adults at sucking up the sap, therefore the leaves
begin to “crinkle” because of chlorosis and necrosis ( King
and Saunders, 1984). Consequently, plant growth is
reduced, the flowers fall off, and there is no adequate
grain formation (Carrillo and Rodríguez, 1982). When
the attack is very intense, the plant dies (Andrews and
Quezada, 1989).
E
n la Huasteca Potosina, región oriental del Edo.
de San Luis Potosí, se siembran al año aproximadamente 1250 ha de frijol (Phaseolus vulgaris L.)
(Rosales y de la Garza, 1992)4. En esta región la principal plaga es la denominada “chicharrita”, “salta hojas” o
“lorito verde” Empoasca kraemeri Ross & Moore, ya que
si no se controla puede ocasionar la pérdida casi total de
la producción. Esta plaga ha ocasionado que la superficie cultivada haya disminuido considerablemente, ya que
anteriormente se sembraban hasta 10 000 ha al año (Rosales y de la Garza, 1992)4.
La chicharrita se presenta durante todo el ciclo de vida
del frijol. El principal daño lo ocasionan tanto las ninfas
Recibido: Julio, 1998. Aprobado: Julio, 2000.
Publicado como ARTÍCULO en Agrociencia 34: 603-610. 2000.
4
Rosales A., F. y A. de la Garza N. 1992. Selección de líneas y variedades de frijol con resistencia al ataque de la chicharrita Empoasca sp., bajo
condiciones de campo. Ciclos otoño-invierno, 1986-87; 87-88; 89-90; 90-91; 91-92. In: Informe de Avances de Investigación por Proyecto del
Programa de Frijol del Campo Experimental Huichihuayán, S. L. P. CIFAP-Pánuco. INIFAP-SARH. Documento Interno. pp: 162-165.
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AGROCIENCIA VOLUMEN 34, NÚMERO 5, SEPTIEMBRE-OCTUBRE 2000
como los adultos al succionar la savia lo que origina el
“enchinamiento” de las hojas por clorosis y necrosis (King
y Saunders, 1984). Con esto se reduce el crecimiento de
las plantas, se caen las flores y no existe una adecuada
formación del fruto (Carrillo y Rodríguez, 1982). Cuando el ataque es muy intenso la planta muere (Andrews y
Quezada, 1989).
El control más frecuente de este insecto es por medio
de aplicaciones de insecticidas, que aunque a corto plazo
representan la forma de control más práctica y efectiva, a
mediano y largo plazo presentan grandes desventajas: intoxicación de trabajadores, aumento en costos de producción, muerte de insectos benéficos, contaminación del
ambiente, etc. (Schoonhoven, 1985). Otras alternativas
de control son el control biológico, el cultural y el genético
mediante la utilización de variedades resistentes (Davison
y Lyon, 1992).
Con base en lo anterior y considerando que los productores de frijol de la Huasteca Potosina son de escasos
recursos económicos, la utilización de variedades resistentes se considera como una opción con grandes perspectivas para el control de la chicharrita del frijol en la
región. Los genotipos EMP-40(J-H)98, BAT-58-2, BAT1636 y DOR-207 han demostrado buena adaptación a las
condiciones climáticas de la Huasteca Potosina y poco
daño en presencia de la chicharrita en esa región, por lo
cual se les considera como genotipos que presentan resistencia a esta plaga, según Rosales y de la Garza (1992)4.
Estos autores seleccionaron esos genotipos con base en
el rendimiento por unidad de superficie, la baja incidencia de la chicharrita (número de ninfas y adultos por planta), y la evaluación visual del daño en las plantas mediante escalas arbitrarias. Sin embargo, la evaluación visual de la resistencia no es confiable, ya que depende del
criterio del investigador para ubicar cada genotipo en una
u otra calificación, y no se sabe cómo afectan dichos genotipos a los estados biológicos del insecto y al potencial
reproductivo de su población.
Por lo anterior, en este estudio se evaluó los parámetros poblacionales de E. kraemeri en presencia de los
cuatro genotipos de frijol ya indicados, contrastándolos
con las respuestas ante un frijol susceptible a la plaga.
MATERIALES Y MÉTODOS
El estudio se llevó a cabo en el Campo Experimental Huichihuayán
(CEHUICH) del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), en Huehuetlán, S.L.P, durante el ciclo otoño-invierno 1994-1995, con una temperatura media mensual de 24 oC
y una humedad relativa de 65 a 90 %. El efecto de las lluvias se controló por medio de jaulas diseñadas para tal fin.
Los parámetros poblacionales de E. kraemeri se estimaron mediante tablas de vida y fertilidad en los genotipos EMP-40(J-H)98,
BAT-58-2, BAT-1636 y DOR-207; se utilizó la variedad Negro Jamapa
At present, this insect is controlled by applying
insecticide, which is the most practical and efficient shortterm way of control. These substances, however, have
great disadvantages: intoxication of workers, increase of
production costs, dying of beneficial insects, pollution
of the environment, etc. (Schoonhoven,1985). There are
other alternatives to control this pest, such as biological,
cultural, and genetic control, using resistant cultivars
(Davison and Lyon,1992).
Considering the preceding and the fact that bean
producers in the Huasteca Potosina are of limited
economic resources, the use of resistant cultivars offers
great perspectives for the E. kraemeri control in this
region. The genotypes EMP-40(J-H)98, BAT-58-2, BAT1636 and DOR-207 are well adapted to the climatic
conditions of the Huasteca Potosina and show little
damage from the attack of the insect in this region. These
genotypes are considered resistant to this pest, according
to Rosales and de la Garza (1992)4. These authors selected
the mentioned genotypes taking into account the yield
per unit of area, the low incidence of the E. kraemeri
(number of nymphs and adults per plant), and the visual
evaluation of damage in plants by means of an arbitrary
scale. Nevertheless, this method of visual evaluation of
the resistance is not reliable, as it depends on the
researcher’s criterion of grading each genotype, and it is
ignored how these genotypes affect the biological stages
of the insect and the reproductive potential of its
population.
For these reasons, the population parameters of E.
kraemeri were evaluated in the mentioned genotypes in
comparison with this pest parameters in a known
susceptible bean genotype.
MATERIALS AND METHODS
This research was carried out in the Experimental Station of
Huichihuayán (CEHUICH) of the Instituto Nacional de Investigaciones
Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) in Huehuetlán, San Luis
Potosí, during the autumn-winter period 1994-1995, at a monthly
average temperature of 24 oC and a relative humidity of 65-90 %. The
effect of rainfall was controlled by cages, designed for this purpose.
The estimation of E. kraemeri population parameters was made
through life and fertility tables in EMP-40(J-H)98, BAT-58-2, BAT1636 and DOR-207 genotypes; Negro Jamapa was used as susceptible
control (Rosales and de la Garza, 1992)4. Some characteristics of the
mentioned genotypes are: race Mesoamérica (Singh et al., 1992);
growth habit Type II (Singh, 1982); black opaque seeds color and
small size. The average weight of a 100 seeds is: DOR-207, 22.70 g;
EMP-40(J-H)98, 27.97 g; BAT-1636, 24.73 g; BAT-58-2, 23.74 g, and
Negro Jamapa, 23.30 g.
In order to provide enough nymphs of the same age, necessary to
carry out the study, an E. kraemeri colony was raised. For this purpose,
adults were collected with a mouth sucking device on plants of the
MAYA-HERNÁNDEZ ET AL.: PARÁMETROS POBLACIONALES DE Empoasca kraemeri
como testigo susceptible (Rosales y de la Garza, 1992)4. Algunas características de los cinco genotipos son: raza Mesoamérica (Singh et
al., 1991); hábito de crecimiento II (Singh, 1982); color y tamaño de
semilla, negro opaco y pequeño. El peso promedio de 100 semillas
es: DOR-207, 22.70 g; EMP-40(J-H)98, 27.97 g; BAT-1636, 24.73 g;
BAT-58-2, 23.74 g y Negro Jamapa, 23.30 g.
Para disponer de ninfas en la cantidad necesaria y de la misma
edad, se procedió en un principio a mantener una cría de chicharritas,
para lo cual se colectaron adultos con un aspirador de boca en plantas
de frijol de la variedad Negro Jamapa, en una siembra previa realizada
en campo. Los adultos colectados se colocaron en 150 plantas de frijol
de 30 días de edad, aproximadamente, de la variedad Negro Jamapa,
sembradas en macetas de plástico, las cuales tenían tres plantas por
maceta. Las plantas se colocaron al aire libre en jaulas de 0.60 x 1.2 x
1.0 m de anchura, longitud y altura, respectivamente, con tela de mosquitero y techo de lámina para evitar la emigración de los adultos y
proteger a los insectos de la lluvia.
Para elaborar las tablas de vida se utilizó una cohorte de 100 ninfas de primer ínstar por genotipo. Las ninfas obtenidas de la cría se
colocaron, con la ayuda de un pincel, sobre las hojas de 15 plantas de
frijol de 30 días de edad, sembradas en macetas de plástico. Estas macetas se pusieron en jaulas (como las citadas) al aire libre.
Dos ninfas de primer ínstar se colocaron en cada hoja, para que se
alimentaran hasta alcanzar el estado adulto; las hojas utilizadas se escogieron de la parte media de la planta. Se numeraron las plantas en
cada maceta, así como las hojas donde se colocaron las ninfas en cada
planta, para facilitar el registro de la supervivencia y mortalidad de
los especímenes en cada genotipo. Diariamente se registró el número
de chicharritas sobrevivientes, hasta que los últimos adultos murieron. Las curvas de supervivencia se elaboraron con los datos de proporción de supervivencia (lx) de las tablas de vida de las chicharritas,
mediante el programa de cómputo SUFERTI (Colunga y Vera, 1991).
Para determinar las diferencias significativas entre las curvas de
supervivencia de los genotipos se aplicó la Prueba de Z (Vera et al.,
1997), mediante el citado programa SUFERTI. Los porcentajes de mortalidad se compararon con la prueba de Z aplicada a una distribución
binomial (Infante y Zárate, 1997).
Las tablas de fertilidad se elaboraron con las chicharritas que lograron llegar al estado adulto en cada genotipo. En cuanto las chicharritas realizaron la última muda para convertirse en adultos, éstos se
colectaron con un aspirador de boca y se separaron las hembras y los
machos en cada genotipo, con la ayuda de un microscopio de disección.
Posteriormente se aislaron hembras y machos, en parejas, en pequeñas jaulas diseñadas para este propósito. Las jaulas se colocaron en
el envés de las hojas para que los insectos se alimentaran y ovipositaran
en ellas. Para elaborar las tablas de fertilidad, las hojas en las que
ovipositaban las chicharritas se cortaban diariamente y se llevaban al
laboratorio para efectuar el conteo de los huevecillos con la ayuda de
un microscopio de disección. Cada jaula se cambiaba el mismo día a
otra hoja con el objeto de que los adultos se alimentaran y las hembras
continuaran la oviposición hasta su muerte.
Durante la etapa de cría de E. kraemeri se observó que la relación sexual fue de 1:1 aproximadamente; por lo tanto, para calcular
605
Negro Jamapa cultivar, previously sown under field conditions. The
collected adults were put on 150 approximately thirty-day-old bean
plants of Negro Jamapa, which had been sown in plastic flowerpots,
three plants in each. The plants were placed at open air in cages of
0.60x1.2x1.0 m (width, length and height, respectively), covered with
mosquito net and laminar roofs to avoid the insects to migrate and
protect them from the rain.
In order to develope the life tables, a cohort of 100 first instar
nymphs per genotype was used. The nymphs obtained from the colony
were placed with a fine brush on the leaves of 15 thirty-day-old bean
plants, sown in plastic flowerpots. These pots were put in cages
outdoors (as described above).
Two nymphs of the first instar were put on each leave to feed until
reaching the stage of adult; the leaves were chosen from the middle
part of the plant. The plants in each pot were numbered, as well as the
leaves of each plant, on which the nymphs had been placed, in order
to facilitate the survival and mortality registration of the specimens in
each genotype. Every day, the surviving insects were counted until
the last adults died. The survivorship curves were drawn, based on the
data of survival proportion (lx) on the E. kraemeri life tables, using the
SUFERTI computer program (Colunga and Vera, 1991).
To find out if there were significant differences between the
survivorship curves of the genotypes, the statistics analysis technique,
named Z-test (Vera et al., 1997), was applied. This test was performed
using the above mentioned SUFERTI program. The percentages of
mortality were compared with the Z-test, applied to a binomial
distribution (Infante and Zárate, 1997).
The fertility tables were worked out with insects that reached the
adult stage in each genotype. When the insects had their last molt to
become adults, they were collected with a mouth sucking device in
order to separate female and male in each genotype using a dissection
microscope.
Later on, female and male insects were isolated in pairs in small
cages, designed for this purpose. The cages were placed on the
underside of the leaves, allowing the insects to feed and oviposit on
them. In order to elaborate the fertility tables, the leaves with eggs
were cut daily, and the eggs were counted in the laboratory under a
dissection microscope. The same day, each cage was changed to another
leaf, so that the adults could feed on it and females could continue the
oviposition until their death.
In the colony of E. kraemeri it was observed that the distribution
of sexes was approximately 1:1; so, in order to calculate survival
rate l′x of the females and their fertility rate (mx), it was supposed
af
that 50 % of the nymphs from the initial cohorts would give rise to
females, according to equations recommended by Vera et al. (1997).
With the data, the following parameters were estimated: net
reproductive rate (R0) also called rate of reproduction per generation;
mean length of a generation (G) and innate capacity of increase (rm),
also known as intrinsical rate of natural increase, rate of increase per
capita or malthusian parameter (Krebs, 1985), using the SUFERTI
program.
The Test of Overlapping Intervals (Vera and Sotres, 1991) was
applied to compare the innate capacity of increase of each cohort.
This test simulates the theoretical growth of two or more populations
606
AGROCIENCIA VOLUMEN 34, NÚMERO 5, SEPTIEMBRE-OCTUBRE 2000
af
la proporción de supervivencia de las hembras l′x y su fertilidad
(mx), se supuso que 50 % de las ninfas de las cohortes iniciales darían
origen a hembras, de acuerdo con las ecuaciones recomendadas por
Vera et al. (1997). Así se estimaron los parámetros: tasa neta de reproducción (R0) llamada también tasa de reproducción por generación, tiempo medio de generación (G) y capacidad innata de incremento (rm) conocida también como tasa intrínseca de incremento natural, tasa de incremento per cápita o parámetro maltusiano (Krebs,
1985), utilizando el programa SUFERTI.
Con la finalidad de comparar las capacidades innatas de incremento de cada cohorte, se aplicó la Prueba de Traslapo de Intervalos
(Vera y Sotres, 1991), que simula el crecimiento teórico de dos o más
poblaciones sometidas a dos o más tratamientos (genotipos), bajo el
modelo estocástico E(nt)= n0 exp (rmt), y sus respectivos intervalos de
confianza para cualquier momento “t”. En este caso se consideró que
si los intervalos se traslapaban después de 90 días (t=90), entonces las
rm’s a comparar eran estadísticamente iguales. Este criterio se tomó
con base en que el periodo crítico del frijol al ataque de la chicharrita
es cuando las plantas tienen hasta 90 días de edad. Para esta prueba
también se utilizó el programa SUFERTI.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Parámetros de supervivencia
Respecto a la proporción de supervivencia y longevidad total de E. kraemeri en los cinco genotipos (Figura 1), la prueba de Z detectó diferencias significativas
(p≤0.05) entre los 5 y 30 días de edad en las cohortes
de chicharritas desarrolladas en Negro Jamapa versus
exposed to two or more treatments (genotypes) under the stochastic
model E(nt)=n0 exp (rmt), and its respective intervals of reliability for
any “t” momentum. In this case, it was considered that rm’s to be
compared were statistically equal, if the intervals overlapped after 90
days (t=90). This criterion was based on the fact that bean plants are
susceptible to E. kraemeri attack until they reach 90 days old. The
SUFERTI program was used for this test, too.
RESULTS AND DISCUSSION
Survival parameters
The survival rate and the total longevity of E. kraemeri
in the five genotypes can be observed in Figure 1. The Ztest detected significant differences (p=0.05) between 5
and 30 days of age in the insect cohorts, developed in
Negro Jamapa, in contrast to BAT-1636, EMP-40(J-H)98,
and DOR-207, as well as between this last one and the
others; there were no differences between BAT-1636 and
EMP-40(J-H)98.
Table 1 shows that the mean expectation of life of
this Cicadellid was less in the first eight days of life in all
genotypes, as compared to Negro Jamapa. That is, during
almost all the lifetime of the nymphs. The difference was
greater in DOR-207 and minor in BAT-58-2. From the
ninth day onward, there was no clear difference between
the values of this parameter. This is not unusual, Camargo
et al. (1997), Sánchez et al. (1997), and Vera and
Domínguez (1997) observed the same phenomenon in
immature stages of beanweevils (Acanthoscelides
1
0.9
DOR-207 a
0.8
EMP-40(J-H)98 b
Supervivencia (1x )
BAT-1636 b
0.7
BAT-58-2 c
0.6
N. Jamapa c
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
0
10
20
30
40
50
Edad en días
Figura 1. Curvas de supervivencia de Empoasca kraemeri Ross & Moore en cinco genotipos de frijol Phaseolus vulgaris L. Genotipos con
letras iguales no presentan diferencias significativas (Z, 0.05).
Figure 1. Curves of survival of Empoasca kraemeri Ross & Moore in five genotypes of Phaseolus vulgaris L. Genotype with the same letter
are not significantly different (Z, 0.05).
MAYA-HERNÁNDEZ ET AL.: PARÁMETROS POBLACIONALES DE Empoasca kraemeri
BAT-1636, EMP-40 (J-H)98 y DOR-207, así como entre esta última y todas las demás; no hubo diferencias
entre BAT-1636 y EMP-40(J-H)98.
En el Cuadro 1 se observa que en comparación con el
testigo, la esperanza media de vida del cicadélido fue menor en los primeros ocho días de su vida en todos los
genotipos, es decir, durante casi todo el lapso de existencia de las ninfas, la diferencia fue mayor en DOR-207 y
menor en BAT-58-2; desde el día nueve en adelante no
hubo diferencias claras en los valores de este parámetro.
Esto no es extraño, pues Camargo et al. (1997), Sánchez
et al. (1997) y Vera y Domínguez (1997) observaron el
mismo fenómeno en estados inmaduros de gorgojos
(Acanthoscelides obtectus y Zabrotes subfasciatus) desarrollados en variedades o líneas de frijol resistentes a
estos brúquidos.
En el Cuadro 2 se observa que la mortalidad acumulada del estado ninfal del insecto fue mayor (p< 0.01) en
DOR-207 y menor en BAT-58-2 y Negro Jamapa, lo cual
indica que existen mecanismos de defensa en los genotipos DOR-207, EMP-40(J-H)98 y BAT-1636 que inciden
en el desarrollo ninfal de la chicharrita. Norris y Kogan
(1991) indican que hay defensas de tipo morfológico en
las hojas de las plantas debido a la presencia de tricomas
que impiden la alimentación adecuada de los insectos o
que producen heridas en el cuerpo de las ninfas que ocasionan mortalidad. Probablemente las defensas de esos
tres genotipos se deban a este tipo de resistencia morfológica, pero esto se tendría que confirmar con estudios
diseñados específicamente para tal fin.
En el Cuadro 3, donde se presenta el tiempo que vivieron los insectos en estados de ninfa y adulto, así como
el inicio de la oviposición, se observa una diferencia de
tres días en el desarrollo ninfal y de adultos entre Negro
Jamapa y DOR-207, así como de un día entre el testigo
en relación con EMP-40(J-H)98 y BAT-1636. Como el
lapso total de vida fue de 44 a 50 días sería difícil afirmar
que esta diferencia se deba al efecto de los genotipos en
Cuadro 1. Esperanza media de vida (ex) de Empoasca kraemeri
Ross & Moore en cinco genotipos de frijol.
Table 1. The mean expectation of life (ex) of Empoasca kraemeri
Ross & Moore in five bean genotypes.
Genotipos
X (días)
DOR-207
0
5
8
10
15
20
25
30
12.93
15.20
15.60
19.04
18.50
15.46
11.63
7.90
EMP-40
(J-H)98
BAT-1636
18.71
19.90
20.99
21.29
18.23
15.43
13.13
9.44
20.90
20.23
21.12
22.29
18.78
16.05
13.48
10.07
BAT-58-2
24.83
21.75
22.05
21.17
19.07
14.60
10.89
7.61
Negro
Jamapa
27.04
23.33
22.59
22.20
19.10
15.32
11.78
7.83
607
obtectus and Zabrotes subfasciatus), growing on resistant
bean cultivars or lines.
Table 2 presents the accumulated mortality of the
nymphal stage of the insect, being statistically greater
(p< 0.01) in DOR-207 and minor in BAT-58-2 and Negro
Jamapa. This nymph mortality indicates that there are
defense mechanisms in genotypes DOR-207, EMP-40(JH)98, and BAT-1636, which definitely affect the
development of E. kraemeri nymphs. Norris and Kogan
(1991) pointed out that morphological type defenses exist
in the leaves of the plant, due to the presence of trichomes,
that hinder adequate feeding, or produce injuries in the
nymph’s body, causing mortality. The defenses of the
three genotypes mentioned could be due to this type of
morphological resistance, but this should be proved by
specifically designed studies.
Table 3 presents the time the insects lived as nymphs
and adults, as well as the beginning of the oviposition.
There is a difference of three days for the development
of nymphs and adults between Negro Jamapa and DOR206, and of one day, between this control and EMP-40(JH)98 and BAT-1636. Taking into account the total span
of life (44-50 days), it would be difficult to affirm that
this difference is due to the effect of the genotypes during
the time of development of both insect stages.
Nevertheless, as will be seen ahead, the age of E. kraemeri
at the beginning of the oviposition (with differences up
to five days) had an impact on fertility parameters.
Fertility parameters
Based on the data of Table 4, and to emphasize the
importance of the relation between R0 and G, it might be
said that an E. kraemeri population may increase 5.08
times in 29.27 days in DOR-207, and 20.27 times in 24:84
days in Negro Jamapa. This means, the increment of the
insect in this control will be about four times greater, in
less time (approximately five days) than in the first
genotype. This example shows how the age of E. kraemeri
Cuadro 2. Porcentaje de mortalidad de ninfas de chicharrita
Empoasca kraemeri Ross & Moore en cinco genotipos
de frijol.
Table 2. Percentage of mortality of Emposca kraemeri Ross &
Moore nymphs on five bean genotypes.
Genotipo
DOR-207
EMP-40(J-H)98
BAT-1636
BAT-58-2
Negro Jamapa
Mortalidad de ninfas
(%)
70 a
47 b
40 b
21 c
14 c
Genotipos con la misma letra no son estadísticamente diferentes
(p<0.01).
608
AGROCIENCIA VOLUMEN 34, NÚMERO 5, SEPTIEMBRE-OCTUBRE 2000
Cuadro 3. Lapso de vida de ninfas, adultos e inicio de oviposición
de Empoasca kraemeri Ross & Moore en cinco genotipos de frijol.
Table 3. Span of life of nymphs and adults, and beginning of
oviposition of Empoasca kraemeri Ross & Moore in five
bean genotypes.
Tiempo (días)
Inicio de
oviposición
Genotipo
DOR-207
EMP-40(J-H)98
BAT-1636
BAT-58-2
Negro Jamapa
Ninfa
Adulto
Total
11.0†
9.0†
9.0†
8.0†
8.0†
39.0
39.0
38.0
36.0
36.0
50
48
47
44
44
21
18
18
16
16
†
Significa que a partir de ese momento al menos 50 % los insectos
pasaban de ninfas al estado adulto.
el tiempo de desarrollo de ambos estados del insecto. Sin
embargo, como se consigna más adelante, la edad que
tenían las chicharritas cuando se inició la oviposición (con
diferencias de hasta cinco días), tuvo repercusiones en
los parámetros de fertilidad.
Parámetros de fertilidad
Con base en la información del Cuadro 4 y para enfatizar la importancia de la relación entre R0 y G, la población de E. kraemeri se incrementaría 5.08 veces en 29.27
días en DOR-207, y 20.27 veces en 24.84 días en Negro
Jamapa; es decir, el incremento del insecto en el genotipo susceptible será aproximadamente cuatro veces mayor en un tiempo menor (aproximadamente cinco días)
que en el genotipo resistente. Con este ejemplo se aprecia cómo la edad que tenían las chicharritas cuando iniciaron la oviposición, afectó directamente a estos dos parámetros; en otras palabras, las hembras se reprodujeron
primero en Negro Jamapa (y obviamente pusieron mayor número de huevecillos durante su vida) que en DOR207, como se señala en el Cuadro 3, lo cual se reflejó en
el tiempo medio de generación, que a su vez repercute en
la capacidad innata de incremento, cuya ecuación general es rm = ln (R0) / G.
Cabe mencionar que la comparación estadística de las
tasas netas de reproducción no se puede hacer directamente porque dependen del tiempo de generación, y éste
no fue igual para todas las cohortes. Las tasas que se pueden comparar son las rm’s (que se derivan de R0) debido a
que están en las mismas unidades (individuos/día). Al respecto, la prueba de Traslapo de Intervalos detectó diferencias significativas (p<0.15) entre las rm’s de E. kraemeri
procedentes de todos los genotipos con la rm en el testigo.
Asimismo, la prueba detectó diferencias entre las rm’s del
insecto en DOR-207 versus EMP-40(J-H)98, BAT-1636
y BAT-582. No hubo diferencias entre EMP-40(J-H)98 y
initiating oviposition, directly affected these two
parameters. In other words, the females reproduced first
on Negro Jamapa (obviously laying a larger number of
eggs during their lives) than in DOR-207, as Table 3
indicates. This is expressed in the mean length of a
generation, which influences the innate capacity of
increase, whose general equation is rm = ln (R0) / G.
The statistical comparison of the net reproduction rates
cannot be made directly because they depend on the time
of generation, and this was not the same for all the cohorts;
the rates which can be compared are the rm’s (derived
from R0) as they are in the same units (insect/day). The
Test of Overlapping Intervals detected significant
differences (p<0.15) between the rm’s of E. kraemeri
coming from all genotypes, and the rm in the control.
Likewise, the test detected differences between the rm’s
of the insect on DOR-207 versus EMP-40(J-H)98, BAT1636 and BAT-58-2. There were no differences between
EMP-40(J-H)98 and BAT-1636 (Table 4). Marking these
differences: theoretically, the E. kraemeri population will
increase 5.55 % in DOR-207 in one day, and 12:11 % on
the susceptible control.
According to these results, the DOR-207 genotype
caused the greatest damage in the E. kraemeri population,
mainly in the nymph mortality, mean expectation of life,
and survival and reproduction rates. Likewise, the
genotypes EMP-40(J-H)98 and BAT-1636 affected the
same population parameters of this Cicadellid, but less
than DOR-207.
The genotype BAT-58-2 affected the E. kraemeri
population mainly in its reproduction rate (rm). However,
the difference with respect to the control, although
statistically minor, is minimum (Table 4); therefore, it
might not be recommended as resistant.
Based on these results, the damage visual evaluation
method used by Rosales and de la Garza (1992)4 is good
as a first step for the selection of resistant genotypes to E.
kraemeri. On the other hand, the demographic technique
Cuadro 4. Tasa neta de reproducción (R0), capacidad innata de
incremento (rm) y tiempo medio de generación (G) de
Empoasca kraemeri Ross & Moore en cinco genotipos
de frijol.
Table 4. Net reproductive rate (R0), innate capacity of increase (rm)
and mean length of a generation (G) of Empoasca kraemeri
Ross & Moore on five bean genotypes.
Genotipo
DOR-207
EMP-40(J-H)98
BAT-1636
BAT-58-2
Negro Jamapa
R0
5.08
9.73
11.24
15.00
20.27
rm
0.0555
0.0843
0.0903
0.1087
0.1211
G
a
b
b
c
d
29.27
26.99
26.80
24.92
24.84
Genotipos con la misma letra no son estadísticamente diferentes
(p<0.15).
MAYA-HERNÁNDEZ ET AL.: PARÁMETROS POBLACIONALES DE Empoasca kraemeri
BAT-1636 (Cuadro 4). Así, ejemplificando para remarcar
estas diferencias, teóricamente la población de la chicharrita se incrementaría 5.55 % en DOR-207 en el transcurso de un día y 12.11 % en el testigo susceptible.
En resumen, el genotipo DOR-207 fue el que más
detrimento causó en la población de E. kraemeri, principalmente en la mortalidad de ninfas, esperanza media de
vida y tasas de supervivencia y reproducción. Asimismo,
los genotipos EMP-40(J-H)98 y BAT-1636 afectaron los
mismos parámetros poblacionales del cicadélido, pero en
menor grado que DOR-207.
El genotipo BAT-58-2 afectó principalmente la población de E. kraemeri en su tasa de reproducción rm; sin
embargo, la diferencia con el testigo, aunque estadísticamente menor, fue mínima (Cuadro 4), por lo que se sugiere tomar las reservas del caso para recomendarla como
resistente.
A la luz de estos resultados, se reconoce que el método de evaluación visual de daño aplicado por Rosales y
de la Garza (1992)4 es bueno como un primer tamiz para
seleccionar genotipos resistentes a E. kraemeri. Por otro
lado, la técnica demográfica utilizada en este trabajo permite identificar a los genotipos que mayor detrimento
causan a la población de la chicharrita, con lo cual puede
predecir los que pueden tener mayor posibilidad de comportarse como resistentes por mayor tiempo en condiciones de campo. Por lo anterior, se considera que ambos
métodos son complementarios. Además, con los valores
de las rm’s se pueden formular modelos matemáticos que
pronostiquen el crecimiento poblacional de E. kraemeri
en cada genotipo para planificar medidas de control que
eviten que la población del insecto sobrepase algún umbral preestablecido.
CONCLUSIONES
Se detectaron diferencias estadísticas en el efecto de
los genotipos DOR-207, EMP-40 (J-H) 98, BAT-1636 y
BAT- 58-2, clasificados como resistentes a E. kraemeri
en condiciones de campo, para algunos parámetros poblacionales del insecto. Se determinó que los tres primeros genotipos causaron menor esperanza media de vida
de las ninfas y mayor mortalidad de éstas, así como menores tasas de supervivencia y reproducción; mientras
que el genotipo BAT-58-2 causó un efecto menor, pero
significativo, principalmente en las tasas de reproducción.
LITERATURA CITADA
Andrews, K. L. y J. R. Quezada. 1989. Manejo Integrado de Plagas
Insectiles en la Agricultura: Estado Actual y Futuro. Escuela Agrícola Panamericana. El Zamorano, Honduras. 623 p.
Camargo L., M. F., J. Vera G. y B. Domínguez R. 1997. Preferencia,
mortalidad y fertilidad de Acanthoscelides obtectus (Say) en seis
líneas de frijol y la variedad Jamapa. Agrociencia 31: 253-247.
609
used in this research allows to identify those genotypes
which cause a major damage to the Cicadellid population,
and at the same time predicts which genotypes have more
possibilities to behave as resistant for a longer period of
time under field conditions. For the above reasons both
procedures can be considered as complementary methods.
In addition, based on the values of the rm’s, mathematical
models can be formulated to predict the increase of E.
kraemeri population in each genotype, in order to plan
measures of control to avoid that the insect population
surpasses a preestablished threshold.
CONCLUSIONS
It was possible to differentiate statistically the effects
of the initially classified as resistant genotypes under
field conditions DOR-207, EMP-40(J-H)98, BAT-1636,
BAT-58-2 on certain population parameters of E.
kraemeri. It was determined, that these first three
genotypes caused a lower mean expectation of life and
a greater nymphal mortality, as well as minor rates of
survival and reproduction, while genotype BAT-58-2
mainly caused a minor but significant effect on the
reproduction rates.
—End of the English version—
pppvPPP
Carrillo R., H. y A. Rodríguez. 1982. Combate de las plagas del frijol
en suelos mecanizables de Quintana Roo. Folleto para Productores No. 7. SARH. INIA. Campo Experimental Chetumal. México. 9 p.
Colunga G., M. y J. Vera G. 1991. SUFERTI: Programa de computación para estimar y comparar algunas estadísticas demográficas
en insectos. Resúmenes XXVI Congreso Nacional de
Entomología. Sociedad Mexicana de Entomología. Oaxaca, Oax.,
México. pp: 137-138.
Davison, R. H. y W. F. Lyon. 1992. Plagas de Insectos Agrícolas y
del Jardín. Limusa. México, D. F. pp: 340-341.
Infante G., S. y G. Zárate de L. 1997. Métodos Estadísticos. Un Enfoque Interdisciplinario. 4a reimpresión. Trillas. pp: 304-307.
King, A. B. S. y J. L. Saunders. 1984. Plagas invertebradas de cultivos
anuales alimenticios en América Central. Tropical Development
and Research Institute. Overseas Development Administration,
London, England. Centro Agronómico de Investigación y Enseñanza. Turrialba, Costa Rica. pp: 120-121.
Krebs, C. J. 1985. Ecology. The Experimental Analysis of Distribution
and Abundance. 3rd ed. Harper Int. New York, San Francisco,
London. 754 p.
Norris, D. M. y M. Kogan. 1991. Bases bioquímicas y morfológicas
de la resistencia. In: Mejoramiento de Plantas Resistentes a Insectos. Maxwell, F. G. y P. R. Jennings (eds.). Limusa. México.
pp: 48-82.
Sánchez R., A., B. Domínguez R. y J. Vera G. 1997. Resistencia de
tres líneas de frijol al ataque de Zabrotes subfasciatus (Boheman).
Agrociencia 31: 209-215.
Schoonhoven, A. Van. 1985. Frijol. Investigación y Producción del
Programa de las Naciones Unidas para el Desarrollo (PNUD).
CIAT. Cali, Colombia. 236 p.
610
AGROCIENCIA VOLUMEN 34, NÚMERO 5, SEPTIEMBRE-OCTUBRE 2000
Singh, S. P., P. Gepts, and D. Debouck. 1991. Races of common bean
(Phaseolus vulgaris, Fabaceae). Econ. Bot. 45: 379-396.
Singh, S. P. 1982. A key for identification of different growth habits of
Phaseolus vulgaris L. Annu. Rep. Bean Improv. Coop. 25: 92-94.
Vera G., J. y D. Sotres R. 1991. Prueba de Traslapo de Intervalos para
comparar tasas instantáneas de desarrollo poblacional. Agrociencia. Serie de Protección Vegetal 2(2): 7-13.
Vera G., J., V. M. Pinto y J. López C. 1997. Ecología de Poblaciones
de Insectos. Universidad Autónoma Chapingo. 135 p.
Vera G., J. y B. Domínguez R. 1997. Resistencia de variedades de
frijol al ataque del gorgojo pinto Zabrotes subfasciatus (Boheman)
y del gorgojo común Acanthoscelides obtectus (Say) (Coleoptera :
Bruchidae). Agrociencia 31: 353-357.