Fusarium lateritium : NUEVO PATÓGENO DE LA RAÍZ DEL FRIJOL

Agricultura Técnica en México Vol. 32 Núm. 3 Septiembre-Diciembre 2006 p. 251-257
Fusarium lateritium: NUEVO PATÓGENO DE LA RAÍZ DEL FRIJOL EN MÉXICO*
Fusarium lateritium: NEW PATHOGEN OF BEAN ROOTS IN MEXICO
Bertha María Sánchez-García1, Francisco González-Flores1, José Luis Pons-Hernández1, Jorge Alberto Acosta-Gallegos1,
Mariandrea Cabral-Enciso2, Saúl Fraire-Velázquez3, June Simpson4 y Raúl Rodríguez-Guerra1§
Unidad de Biotecnología, Campo Experimental Bajío, INIFAP. Km 6.5 carretera Celaya-San Miguel de Allende. Apartado Postal 112. 38010 Celaya, Guanajuato,
México. 2Unidad Académica de Agronomía, Universidad Autónoma de Zacatecas. 3Unidad Académica de Biología Experimental, Universidad Autónoma de Zacatecas.
4
Departamento de Ingeniería Genética, CINVESTAV, Unidad Irapuato. §Autor para correspondencia: [email protected]
1
RESUMEN
Las pudriciones de raíz del frijol son causadas por un
complejo grupo de especies de hongos del suelo. En
México, se han identificado 10 especies de Fusarium
asociadas a estas pudriciones y, debido a su frecuencia y
amplia distribución, se ha sugerido que F. lateritium juega
un papel como patógeno de raíces del frijol (Phaseolus
vulgaris L.) en varios estados del centro de México. En
esta investigación se evaluó la patogenicidad de siete cepas
de F. lateritium provenientes de cuatro estados del país, se
determinaron los síntomas y el tiempo de aparición sobre
la variedad de frijol Montcalm del acervo Andino y sus
síntomas se compararon con los causados por F. solani
sobre esta misma variedad. Todas las cepas de F. lateritium
causaron síntomas de enfermedad en raíces e hipocotilo de
las plantas inoculadas y hubo diferencias entre ellas y el
control (p≤0.01). Las cepas probadas causaron una reacción
de intermedia a susceptible sobre la variedad Montcalm, lo
que indica escasa variabilidad en agresividad entre aislados
de F. lateritium del frijol. El hongo sólo fue recuperado
de las plantas inoculadas. Los síntomas causados por F.
lateritium fueron observados a los siete días de inoculación
y fueron diferentes de los causados por F. solani a los 21
días de inoculados. Los resultados indicaron que aislados
de F. lateritium obtenidos de raíces de frijol, provenientes
del centro de México, son patógenos de este cultivo y que
la variedad Montcalm es susceptible.
* Recibido: Julio de 2005
Aceptado: Julio de 2006
Palabras clave: Phaseolus vulgaris L., cv. Montcalm,
patogenicidad, síntomas.
ABSTRACT
Root rots in common bean are caused by a complex of soil
fungal species. In Mexico, 10 Fusarium species have been
identified in association with root rots in common bean and
it has been suggested that F. lateritium has a role as bean
pathogen due to its high frequency and wide distribution in
several states of central Mexico. In this investigation, the
pathogenicity of seven isolates of F. lateritium, obtained
from four different Mexican states, was evaluated on the
common bean cultivar Montcalm (Andean gene pool).
The time of appearance and characteristics of symptoms
caused by F. lateritium were observed on cv. Montcalm
and compared to those symptoms caused by F. solani on the
same cultivar. All F. lateritium isolates caused symptoms
on the roots and hypocotyls of the inoculated plants and
significant differences were observed among isolates and
between them and the control (p ≤0.01). The isolates caused
reactions from intermediate to susceptible on cv. Montcalm
which suggests poor variation in the agressiveness of the
isolates of F. lateritium when inoculated on common bean.
The fungus recovered was only from the inoculated plants.
The symptoms caused by F. lateritium were observed seven
days after inoculation and were distinguishable from those
252 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
Bertha María Sánchez-García et al.
Key words: Phaseolus vulgaris L., cv. Montcalm,
phatogenicity, symptoms.
considerando su frecuente presencia y amplia distribución,
puede jugar algún papel importante entre los organismos
que causan la pudrición de raíz del frijol. El objetivo de esta
investigación fue evaluar el papel de cepas de F. lateritium,
aisladas de plantas de frijol en México, para determinar si
es causante de pudriciones de raíz y comparar sus síntomas
con los causados por F. solani.
INTRODUCCIÓN
MATERIALES Y MÉTODOS
Entre los géneros de hongos que destacan como responsables
de las pudriciones de raíz del frijol se encuentran Fusarium,
Rhizoctonia, Sclerotium y Pythium, entre otros (Bolkan,
1980). De estos, el género Fusarium es uno de los más
diversos y complejos. F. oxysporum y F. solani son las
especies más comúnmente reportadas y estudiadas como
patógenas de la raíz del frijol en el mundo. F. oxysporum f.
sp. phaseoli es causante de la enfermedad conocida como
marchitamiento o amarillamiento del frijol; los síntomas
que causa en el hipocotilo y la raíz consisten en decoloración
externa del tejido normal, que se va tornando café rojizo y el
tejido vascular se vuelve anaranjado a café rojizo (Bolkan,
1980). F. solani f. sp. phaseoli causa la pudrición seca de la
raíz del frijol y su síntoma inicial consiste en la formación
de vetas rojizas en la raíz y en el hipocotilo. Las lesiones
no tienen un margen definido y pueden desarrollar grietas
longitudinales en la raíz; éstas se agrandan y se tornan café
(Bolkan, 1980).
Material biológico
caused by F. solani at twenty one days after innoculation.
Results indicated that the F. lateritium isolates obtained from
common bean roots in central Mexico are pathogenic to this
crop and that the cv. Montcalm is susceptible.
Además, F. sambucinum y F. graminearum también han sido
reportados como patógenos de la raíz en frijol (Dhingra y
Muchovej, 1979; Chongo et al., 2001). En 2003 se colectaron
raíces de plantas de frijol en cinco estados de la región central
de México para conocer la presencia y distribución de especies
de Fusarium asociadas a las pudriciones de la raíz (MontielGonzález et al., 2005). En esta investigación se determinó
que F. oxysporum F. y F. solani F. tuvieron mayor frecuencia
y distribución, y por primera vez se reportó la ocurrencia de
F. lateritium asociada a pudriciones de la raíz del frijol en
México. F. lateritium fue la tercera especie más frecuente
y se distribuyó en cuatro estados de México. Esta especie
sólo había sido reportada en frijol por Wellman (1972);
sin embargo, también ha sido reportada como patógena de
otras especies de plantas como en camote (Ipomea batatas
Lam.) (Clark, 1992), mora (Vajna, 2000), cedro apestoso
(Torreya taxifolia) (El-Gholl, 1985) y avellana (Belisario et
al., 2005), causando lesiones en tubérculo, hojas o yemas.
Montiel-González et al. (2005) sugieren que F. lateritium,
Se utilizaron siete cepas monoconidiales de F. lateritium y
dos de F. solani, obtenidas de raíces de frijol por MontielGonzález et al. (2005). Las cepas de F. lateritium (Fla)
provenían de los estados de Zacatecas, Guanajuato,
San Luis Potosí y Querétaro. Las dos cepas de F. solani
fueron aisladas con material colectado en Aguascalientes
(Fsol25-03) y Guanajuato (Fsol35-03). Estas cepas se
mantuvieron a 4 ºC en el medio de cultivo Spezieller
Nährstoffmmarmer Agar (SNA: 1.0 g de KH2PO4, 1.0 g
de KNO3, 0.5 g de MgSO4.7H2O, 0.5 g de KCl, 0.2 g de
glucosa, 0.2 g de sacarosa y 20.0 g de agar en un litro de
agua destilada) de acuerdo con Nirenberg (1976) y fueron
reactivadas al transferir fragmentos de las colonias a cajas
Petri (100 x 15) conteniendo este mismo medio de cultivo.
Para el experimento de patogenicidad se utilizó la variedad
Montcalm, de origen andino, bajo la consideración de que las
cepas fueron aisladas de genotipos comúnmente cultivados
en México que mostraron raíces con daños evidentes de
pudrición de raíz y que representan germoplasma de origen
mesoamericano. Lo anterior permitiría determinar si el
germoplasma de origen andino podía ser potencialmente
susceptible de ser afectado por cepas del patógeno.
Esta variedad, indicadora de susceptibilidad a F. solani
(Schneider y Kelly, 2002), fue inoculada con las cepas
Fsol25-03 y Fsol35-03 para comparar los síntomas causados
por ambas especies de Fusarium.
Elaboración de inóculo
La producción de inóculo de las cepas de F. lateritium
se realizó a partir de las colonias reactivadas en el medio
SNA. Se transfirió un fragmento de las colonias a cajas Petri
(100 x 15) conteniendo el medio de cultivo papa-dextrosaagar acidificado (PDA: 200 μL de ácido láctico al 85%),
incorporado antes de vaciar a las cajas Petri (GonzálezChavira et al., 2004) y se mantuvieron a temperatura
253
Fusarium lateritium: Nuevo patógeno de la raíz del frijol en México
aproximada de 25 ºC en laboratorio. A los cinco días se
agregó 50μL de agua estéril a cada placa y las colonias se
dispersaron con una varilla de vidrio a fin de distribuir los
conidios producidos para lograr el desarrollo homogéneo y
abundante de nuevos conidios en toda la placa. Las placas
fueron mantenidas a temperatura ambiente por 10 días
adicionales hasta la inoculación.
El inóculo de las cepas de F. solani se elaboró de manera
similar que el de F. lateritium, sólo que después de la
dispersión de las colonias, las cepas fueron mantenidas por
cinco días adicionales hasta su uso. Lo anterior se debe a que
F. lateritium sólo produce macroconidios y el tiempo para
lograr una abundante producción de éstos es más largo que
en F. solani. Se obtuvo una suspensión de conidios de cada
cepa y se realizó un conteo con ayuda de un hematocímetro.
Finalmente se elaboró una suspensión con 200 000 conidios
mL-1 de cada cepa de F. lateritium y F. solani para ser
utilizadas como inóculo. Esta concentración de inóculo ha
sido previamente utilizada para la selección de genotipos de
frijol resistentes a F. solani (Schneider y Kelly, 2002).
Prueba de patogenicidad
Las semillas fueron desinfectadas superficialmente con
hipoclorito de sodio al 1% por 3 min y lavadas en tres
pasos de agua estéril. Posteriormente fueron colocadas
individualmente en vasos de unicel Núm. 14 que contenían
sustrato de vermiculita. Las plantas desarrolladas a los
15 días de la siembra fueron utilizadas en las pruebas de
patogenicidad. Fueron inoculados los tallos con 50 mL
de la suspensión del patógeno. Cada cepa fue aplicada
por triplicado y cada repetición consistió de tres plantas
inoculadas. Como tratamiento control se utilizaron plantas
a las que se les aplicó 50 mL de agua. Las plantas fueron
regadas cada tercer día y se mantuvieron en invernadero
hasta los 21 días de la inoculación a una temperatura media
diaria de 28 ºC. Las plantas fueron extraídas del sustrato,
lavadas en agua común y evaluadas según su reacción a cada
cepa. Se tomaron tres plantas del tratamiento control y de
las inoculadas con cada cepa (una de cada repetición) para
determinar la presencia de F. lateritium. Fragmentos de raíz
e hipocotilo fueron tratados con hipoclorito de sodio al 1% y
lavados en ocasiones con agua estéril (Montiel-González et
al., 2005). Los fragmentos fueron colocados en el medio de
cultivo PDA acidificado y las colonias desarrolladas fueron
transferidas a nuevo PDA acidificado. Los hongos aislados
fueron identificados con ayuda de las claves de Nelson et
al. (1983) y comparados con la morfología de la colonia y
macroconidios de las cepas inoculadas mantenidas en el
mismo medio de cultivo.
La reacción de la variedad Montcalm a la inoculación de
las cepas de F. lateritium, fue evaluada con la escala visual
de daño creada por el Centro Internacional de Agricultura
Tropical (CIAT, 1987) para F. solani. La escala incluye
nueve valores: 1= 0%; 2= 1-5%; 3= 6-10%; 4= 11-25%;
5= 26-35%; 6= 36-50%; 7= 51-65%; 8= 66-75%; 9= más
del 75% del hipocotilo y tejido de la raíz con lesiones. Las
plantas control (sin inocular) fueron evaluadas de igual
manera. Los valores de 1 a 3 fueron categorizados como una
reacción resistente; de 4 a 6, reacción intermedia y de 7 a 9,
susceptible. El promedio de la reacción de las tres plantas
de cada repetición fue sometido a un análisis de varianza
con un diseño al azar y las medias fueron comparadas con
la prueba de Tukey (p≤0.05).
Desarrollo de síntomas
Con el propósito de conocer la rapidez con que se desarrollan
los síntomas causados por F. lateritium, fueron inoculadas 10
plantas de la variedad Montcalm con la cepa Fla21-03 como
se describió anteriormente, y seis plantas fueron mantenidas
como control. Esta cepa fue seleccionada debido a que fue la
más agresiva de las utilizadas en la prueba de patogenicidad.
Se extrajeron cinco plantas inoculadas y tres plantas control
cada siete días después de la inoculación, para describir los
daños observados sobre cada grupo de plantas.
Adicionalmente, la variedad Montcalm fue inoculada con
las cepas Fsol25-03 y Fsol35-03 de F. solani para comparar
los síntomas causados por estas cepas y los causados por
Fla21-03 a los 21 días de la inoculación. En este tiempo,
ambas especies son capaces de mostrar síntomas claros
de la enfermedad sobre Montcalm. De cinco a seis plantas
contenidas en macetas fueron inoculadas con 50 mL
(200 000 conidios mL-1) de inóculo de cada cepa de F. solani.
También se incluyeron plantas control sin inocular.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Se observó en plantas inoculadas por F. lateritium, que a los
siete días sin hipocotilo presentó pequeñas lesiones dispersas
de color rojizo (Figura 1), las cuales a los 14 días se unieron
y extendieron para cubrir mayor superficie del tejido sano
(Figura 2). En algunas plantas, la raíz principal y la parte
subterránea del hipocotilo se encontraron completamente
254 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
cubiertas por lesiones del patógeno a los 14 días de la
inoculación; mientras que a los 21 días las lesiones se
extendieron a toda la raíz principal y cubrieron la mayor
parte del hipocotilo subterráneo de las plantas inoculadas
(Figura 3). Lo que muestra que F. lateritium es capaz de
producir rápidamente síntomas sobre el tejido de la raíz y
del hipocotilo de frijol.
Bertha María Sánchez-García et al.
las lesiones causadas por F. semitectum son similares a las
causadas por Rhizoctonia solani; sin embargo, los síntomas
causados por este hongo se diferencian claramente de los
daños causados por F. lateritium sobre frijol. Aunque la
descripción de síntomas sobre el hipocotilo y la raíz principal
causados por F. solani es similar a los síntomas causados
por F. lateritium, las dos cepas de F. solani utilizadas no
causaron síntomas confundibles al nivel del hipocotilo
entre las dos especies sobre la variedad Montcalm (Figura
4), la cual fue reportada como susceptible a F. solani por
Schneider y Kelly (2000).
Figura 1. Síntomas de Fusarium lateritium sobre la
variedad Montcalm a los siete días de la
inoculación. Planta del lado izquierdo sin
inocular, tres plantas inoculadas del lado
derecho.
Figura 3. Síntomas de Fusarium lateritium sobre
la variedad Montcalm a los 14 días de la
inoculación. Planta del lado izquierdo sin
inocular, tres plantas inoculadas del lado
derecho.
Figura 2. Síntomas de Fusarium lateritium sobre
la variedad Montcalm a los 14 días de la
inoculación. Planta del lado izquierdo sin
inocular, tres plantas inoculadas del lado
derecho.
A los siete días después de la inoculación, las raíces
secundarias de las plantas inoculadas mostraron un cambio
de coloración de claro a café rojizo, comparado con el control
sin inocular. Lesiones similares han sido reportadas para F.
semitectum (Dhingra y Muchovej, 1979) y F. solani (Bolkan,
1980) sobre frijol. Dhingra y Muchovej (1979) indicaron que
Figura 4. Síntomas causados por Fusarium solani
sobre la variedad Montcalm a los 21 días de
la inoculación. Planta del lado izquierdo sin
inocular, tres plantas inoculadas del lado
derecho. Observe la ausencia de lesiones
extendidas sobre el hipocotilo.
255
Fusarium lateritium: Nuevo patógeno de la raíz del frijol en México
La variedad de frijol Montcalm mostró, a los 21 días de la
inoculación, lesiones de color café rojizo en raíz e hipocotilo
con todas las cepas de F. lateritium inoculadas (Figura
3). Fue posible aislar al hongo F. lateritium a partir de las
lesiones de raíz e hipocotilo de las plantas inoculadas, pero
no de las plantas control. Estos resultados indican que
las lesiones observadas en las plantas inoculadas fueron
causadas por F. lateritium. Considerando que el hongo de
esta especie es de lento crecimiento (Nelson et al., 1983),
es posible que no haya sido aislado y reportado previamente
asociado a la pudrición de la raíz del frijol en México, debido
a que especies como F. oxysporum y F. solani, entre otras,
son de rápido crecimiento y pueden encubrir el desarrollo
y síntomas de F. lateritium. La presencia de síntomas en
las plantas inoculadas y la recuperación del hongo en las
lesiones, permiten reportar por primera vez en México a F.
lateritium como patógeno de la raíz del frijol.
Los valores de reacción entre plantas individuales inoculadas
variaron entre 5 y 9 (datos no mostrados), es decir, con
tendencia a ser susceptibles. El análisis de varianza de
los promedios escalares detectó diferencias entre cepas
y el control (p≤0.01). El coeficiente de variación en el
experimento fue de 13.2%. Los valores promedios de
reacción variaron entre 6.2 y 8.8 (Cuadro 1) siendo Fla21-03
la cepa que causó la reacción más severa sobre Montcalm
(Tukey, p≤0.05). Con base en el sistema de evaluación
de daño utilizado (CIAT, 1987), todas las cepas causaron
una reacción de intermedia a susceptible en Montcalm.
Estos resultados sugieren que existe escasa variación en
agresividad entre cepas de F. lateritium, a diferencia de
cepas obtenidas de camote donde se reportaron dos patotipos
contrastantes, uno patogénico y otro no patogénico (Clark
et al., 1995). Considerando que la cepa Fla21-03 causó la
mayor severidad sobre Montcalm, ésta puede ser utilizada en
la búsqueda de fuentes de resistencia contra el patógeno.
De las especies de Fusarium comúnmente reportadas como
patógenas de la raíz del frijol, sólo en F. oxysporum se han
observado cepas patogénicas y no patogénicas obtenidas
de este cultivo (Alves-Santos et al., 2002). También en
F. oxysporum f. sp. phaseoli se han identificado razas del
patógeno al inocularlas sobre diferentes variedades de
frijol pero no en F. solani f. sp. phaseoli (Woo et al., 1996;
Alves-Santos et al., 1999). Los resultados indican que
todas las cepas de F. lateritium provenientes de diferente
origen geográfico, utilizadas en esta investigación, fueron
patógenas del frijol. La reacción causada por las cepas
sobre la variedad Montcalm sugiere la ausencia de cepas
no patogénicas sobre el cultivo, a diferencia de lo reportado
en camote Ipomea batatas Lam. (Clark et al., 1995).
Aunque en esta investigación sólo se inoculó la variedad
de frijol Montcalm, es necesario inocular mayor número
de variedades para determinar la ocurrencia de razas entre
cepas de este patógeno aisladas de este cultivo. También
es necesario evaluar la capacidad que tienen estas cepas
de infectar otras especies de plantas para conocer sus
hospederos y forma especial (Hyun y Clark, 1998; Vajna,
2000).
Cuadro 1. Comparación de medias de la reacción causada por siete cepas de Fusarium lateritium
en raíces e hipocotilo de la variedad de frijol
Montcalm.
Cepa
Origen
Reacción1
Fla21
Fla17
Fla15
Fla23
Fla10
Fla25
Fla3
San Luis Potosí
Guanajuato
Guanajuato
Querétaro
Zacatecas
Querétaro
Zacatecas
8.8 a2
7.7 ab
7.5 ab
7.3 ab
7.0 ab
6.4 b
6.2 b
1.0 c
Control
Escala de 1 a 9, donde: 1= 0%, 2= 1-5%, 3= 6-10%, 4= 11-25%, 5= 26-35%, 6=
36-50%, 7= 51-65%, 8= 66-75%, 9= más del 75% del hipocotilo y tejido de la raíz
con lesiones; 2Prueba de Tukey 0.05.
1
La coloración rojiza de las raíces secundarias causadas
por F. lateritium fue similar a la causada por F. solani a
los 21 días de la inoculación (comparar Figuras 3 y 4).
Los resultados anteriores sugieren que el diagnóstico de
patógenos causantes de pudriciones de la raíz del frijol,
basado en la descripción de síntomas, puede ser complejo
bajo condiciones de campo, donde dos o más patógenos
pueden ocurrir simultáneamente.
La demostración de la patogenicidad de cepas de F.
lateritium sobre frijol, que ocurren en la región central de
México, permitirá la dirección de nuevas investigaciones
para el control del patógeno. Se ha iniciado la búsqueda
de fuentes de resistencia contra este hongo en variedades
mejoradas de frijol liberadas por el Instituto Nacional de
Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP)
y se está realizando la caracterización genética de un amplio
número de cepas del hongo aisladas de esa región.
256 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
CONCLUSIONES
Este es el primer reporte en México de que cepas del hongo
F. lateritium, aisladas de raíces de frijol con evidentes daños
de pudriciones y provenientes de cuatro estados del centro
del país, son patógenas de este cultivo.
La reacción de la variedad Montcalm a cepas de F. lateritium
muestra que genotipos de frijol del acervo andino pueden
ser susceptibles a este patógeno. Los síntomas causados por
F. lateritium pueden confundirse con daños causados por
otras especies del género Fusarium.
Es necesario determinar la ocurrencia y frecuencia de esta
especie en otros estados productores de frijol y considerar
la necesidad de generar medidas de combate contra este
patógeno.
AGRADECIMIENTOS
Se agradece al Sistema de Investigación Regional Miguel
Hidalgo el financiamiento otorgado para la realización de
este trabajo a través del convenio 2002020610.
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257
Agricultura Técnica en México Vol. 32 Núm. 3 Septiembre-Diciembre 2006 p. 259-265
LA TEMPERATURA EN LA ETAPA REPRODUCTIVA
DEL CULTIVO DE CANOLA (Brassica napus L.)*
TEMPERATURE ON THE REPRODUCTIVE STAGE
IN CANOLA (Brassica napus L.)
Alfredo Sergio Ortegón Morales1§, Arturo Díaz Franco1, Javier González Quintero1 e Idalia Garza Cano1
1
Campo Experimental Río Bravo, INIFAP. Carretera Matamoros-Reynosa. Km 61. C. P. 88900 Río Bravo, Tamaulipas, México. §Autor para correspondencia:
[email protected]
RESUMEN
La alta producción de canola a nivel mundial ha permitido
impulsar la formación de híbridos y variedades adaptadas
a una amplia gama de ambientes. En México, la canola
se encuentra en etapa de introducción en varias regiones
del norte y centro del país donde se incluye el estado de
Tamaulipas. No obstante que es un cultivo de invierno,
períodos con altas temperaturas pueden coincidir durante
el estado reproductivo. El objetivo de este trabajo fue
determinar el efecto acumulado de la temperatura sobre el
período reproductivo y el rendimiento de canola durante
2003-2004, en Río Bravo, Tamaulipas, México. Se utilizaron
cuatro variedades y dos híbridos de canola. Se establecieron
tres fechas de siembra y se analizaron los datos de inicio de
floración, madurez fisiológica, duración en días en la etapa
reproductiva, acumulación de unidades calor, número de
silicuas, peso de grano por planta, peso de 1000 semillas,
peso de materia seca a la cosecha y el rendimiento de
grano. Con excepción del rendimiento por planta, el peso
volumétrico de la semilla y la materia seca, la respuesta de
los materiales fue significativa en los demás componentes de
rendimiento y en el rendimiento de grano en su interacción
con las fechas de siembra. La influencia de la temperatura
templada en la etapa reproductiva en la primera fecha se
manifestó con un incremento promedio de 22.2 días del
período reproductivo, sobre la segunda y tercera fecha de
siembra. El híbrido Hyola 401 fue el más precoz, estable, con
* Recibido: Julio de 2005
Aceptado: Julio de 2006
mayor rendimiento y la duración de su etapa reproductiva
no fue afectada significativamente a través de las fechas de
siembra.
Palabras clave: Brassica napus L., componentes de
rendimiento, cultivares, fechas de siembra, unidades
calor.
ABSTRACT
The elevated production of canola in the world, has promoted
the formation of hybrids and cultivars with adaptation to a
wide range of environments. This crop is being introduced in
some regions of north and central Mexico, including the state
of Tamaulipas. The objective of this study was to determine
the environmental effect of temperature (heat units) on the
reproductive period and yield of canola during the period of
2003-2004 at Rio Bravo, Tamaulipas, Mexico. Four cultivars
and two hybrids were tested. There sowing dates were
established and data taken included begining of flowering,
physiological maturity, duration of reproductive stage,
accumulation of heat units, number of pods per plant, seed
weight per plant, 1000-seed weight, dry matter and seed yield
at harvest. With the exception of yield per plant, volumetric
seed weight and dry matter, the response of the genotypes
was significant for the other seed yield components and with
the interaction between seed yield and planting date. The
260 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
influence of moderate temperatures during the reproductive
stage in the first planting date was manifested by an average
increase of 22.2 days in the reproductive period as compared
to the second and third planting dates. The Hyola 401 hybrid
was the earliest, more stable, and higher yielder, and the
duration of its reproductive stage was not affected across
planting dates.
Key words: Brassica napus L., cultivars, planting dates,
yield components, heat units.
INTRODUCCIÓN
El cultivo comercial de canola (Brassica napus L.), que figura
entre las principales semillas oleaginosas, se ha expandido
notablemente en varios países del noreste de Europa,
China, India, Canadá y Australia, luego de que por medio
de mejoramiento genético se logró incrementar la calidad
comestible de su aceite y pasó a ocupar el segundo lugar en
la producción mundial (Downey, 1990). Como consecuencia
de dicho mejoramiento se promovió la formación de varios
híbridos y variedades con los que se pretende incrementar
el nivel de rendimiento de grano y aceite, así como su
adaptación a diferentes ambientes específicos.
La canola es un cultivo de reciente introducción en México
en algunas áreas del norte y centro del país. Debido a
la demanda de aceite por la industria alimenticia y a la
agricultura por contrato que ésta promueve, tiene buenas
expectativas para su explotación comercial. En la región
semiárida del norte de Tamaulipas se considera una opción
importante para su cultivo en el ciclo otoño-invierno (Díaz
y Ortegón, 2006; González y Ortegón, 2006); sin embargo,
por tener un período de floración indeterminado y, en
consecuencia, un período largo de madurez del grano, es
limitada la información sobre las condiciones cambiantes
de clima de la región que pudieran influir en su rendimiento.
Actualmente el híbrido Hyola 401, ha sido uno de los
genotipos más sobresalientes en productividad en la región
norte de Tamaulipas y en otras regiones del país (Ortegón
et al., 2002; Ortegón et al., 2006).
El genotipo y la temperatura durante la etapa reproductiva
son los principales factores que afectan el rendimiento de
grano y el contenido de aceite de la canola; estos factores
pueden ser controlados al seleccionar los cultivares, época
de siembra y regiones de cultivo. Sidlauskas y Bernotas
(2003) señalaron que el rendimiento en este cultivo depende
Alfredo Sergio Ortegón Morales et al.
de factores genéticos, ambientales y agronómicos, así como
de la interacción entre éstos. Se han hecho numerosos
intentos (Tayo y Morgan, 1979; Polowick y Sawhney, 1988;
Morrison, 1993) por entender la influencia de los diversos
factores para considerar la adecuada aplicación de los
mismos en la canola.
Los cultivares de primavera de canola (B. napus y B. rapa)
se adaptan mejor en las regiones de clima frío o templado;
no obstante, al cultivarlos en regiones de clima caliente,
pueden alcanzar rendimientos favorables (Morrison y
Stewart, 2002). En la mayoría de las regiones productoras
de canola, ocurren temperaturas mayores a los 27 ºC durante
la etapa de floración y dichas temperaturas impactan
negativamente en el rendimiento de grano. En condiciones
controladas en invernadero, las temperaturas mayores
a 27 ºC incrementaron la esterilidad de flores, mientras
que las temperaturas inferiores afectan negativamente el
rendimiento debido a la disminución del número y tamaño
de semilla por silicua (Morrison y Stewart, 2002). Olsson
(1960) reportó que el rendimiento de canola en siembras de
verano fue determinado por el número de silicuas por planta,
semillas por silicua y peso de semilla; de estos componentes,
el número de silicuas por planta fue el más afectado debido
a estrés ambiental, principalmente sequía. Por su parte
McGregor (1981) mostró que el aborto de silicuas se
incrementó al retrasar la fecha de siembra y coincidir la
floración con temperaturas superiores a 29 °C.
Al establecer la relación entre los días a madurez y la
temperatura media, se obtuvo una línea de regresión estrecha
(R² = 0.94), lo que indica que por cada grado de incremento
en la temperatura se redujo el tiempo a madurez fisiológica
en casi ocho días (Mendham et al., 1981). Se ha establecido
que en ambientes con temperaturas frescas entre 14 a 16 °C
en un período amplio del ciclo del cultivo, el rendimiento
con B. napus se incrementó comparado con un ambiente
bajo temperaturas altas (Rao y Mendham, 1991).
El objetivo del presente trabajo fue determinar el efecto
acumulado de la temperatura sobre el período reproductivo
y el rendimiento en cultivares en canola (Brassica napus
L.).
MATERIALES Y MÉTODOS
El estudio se realizó durante el ciclo otoño-invierno 20032004 en el Campo Experimental Río Bravo, del Instituto
261
La temperatura en la etapa reproductiva del cultivo de canola (Brassica napus L.)
Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y
Pecuarias (INIFAP), localizado en el municipio de Río
Bravo, Tamaulipas, a 25º 57’ de latitud norte , 98º 01’longitud
oeste y a 25 msnm. Se utilizaron cuatro variedades: IMC
104, IMC 105, IMC 204 (IMC-Cargill, Idaho, EUA), y
Monty (Dovuro/New South Wales, Australia) y dos híbridos
de canola CNH 505 y Hyola 401 (Interstate, Fargo, North
Dakota, EUA), este último como testigo (Ortegón et al.,
2006). Se establecieron tres fechas de siembra: 10 de octubre,
4 y 19 de noviembre de 2003. El suelo fue de textura arcillosa
sin problemas con sales, pH alcalino (7.9) y con 1.67% de
materia orgánica. La siembra fue mecanizada y en suelo
húmedo; se utilizó la sembradora de precisión Max Emerge,
la cual se calibró para obtener una densidad de 1.2 kg ha-1
(≈ 200 000 plantas/ha).
Se registraron datos de: días a inicio de floración (IF) y
madurez fisiológica (MF), duración en días de la etapa
reproductiva (ER), acumulación de unidades calor (UC),
número de silicuas (NSP), peso de grano por planta (PGP),
peso de 1000 semillas (P1000S), peso de materia seca a la
cosecha (PMS) y el rendimiento de grano (RG) en kg ha-1. La
cosecha se efectuó en forma manual y el corte de plantas se
realizó conforme cada cultivar llegaba a madurez de cosecha
cuando el grano contenía una humedad de 10 a 13% la cual
se ajustó a 10%. Se practicaron análisis de varianza por
fecha de siembra y análisis combinado de las tres fechas de
siembra utilizando la versión 6.12 de SAS (SAS, 1995), y
para comparar diferencias entre medias se utilizó la prueba
de Tukey (p≤0.05).
Se fertilizó con la formula 100-60-00, utilizando urea
como fuente de nitrógeno y superfosfato triple de calcio
como fuente de fósforo, la aplicación manual se hizo siete
días antes de la siembra para cada fecha y se practicó en
su oportunidad un cultivo y un deshierbe manual. Otras
prácticas agronómicas se siguieron según las indicaciones
locales (Ortegón, 2003). Los cultivares se distribuyeron en
un diseño de bloques al azar; cada parcela consistió de seis
surcos de 12 m con cuatro repeticiones y se consideró como
parcela útil dos surcos centrales de 4 m en cada fecha de
siembra. En las primeras dos fechas de siembra se aplicaron
dos riegos de auxilio, el primero antes de iniciar la floración
y el segundo 30 días después, mientras que en la última sólo
se aplicó un riego debido a que se presentaron lluvias durante
el mes de abril (255 mm), las cuales no influyeron en las
primeras por lo avanzado de su ciclo. Durante los meses de
enero y febrero se acumuló una precipitación de 46 mm y
en marzo de 104 mm.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Las temperaturas mínimas, máximas y promedio registradas
durante el período de octubre a marzo (2003-2004) se
obtuvieron de la estación meteorológica localizada en el
mismo Campo Experimental. Las unidades calor (UC) se
calcularon con los datos de temperatura diaria máxima y
mínima con apoyo de la relación (T máx. + T mín.)/2 - 5 °C,
este último valor estimado como temperatura base mínima en
la cual el cultivo mantiene su proceso fisiológico (Morrison
et al., 1989). La estimación de UC en este estudio sólo se
incluyó para la etapa reproductiva del cultivo al cubrir desde
el inicio de floración hasta la madurez fisiológica de cada
genotipo, período que se consideró de mayor importancia
para el rendimiento.
El análisis de varianza mostró diferencia altamente
significativa (p≤0.01) para fecha de siembra en todas las
variables incluidas, mientras que entre cultivares, no hubo
significancia en el número de silicuas (NSP), peso de grano
(PGP) por planta ni acumulación de materia seca (PMS).
Cabe señalar que las variables que afectan el rendimiento
de grano (peso de grano por planta y peso de 1000 semillas)
no mostraron efecto significativo en la interacción cultivar
por fecha de siembra. Las UC acumuladas durante la etapa
reproductiva (ER) y el rendimiento de grano (RG), mostraron
diferencia altamente significativa en la interacción cultivar
por fecha de siembra (Cuadro 1).
El intervalo de temperaturas promedio máxima registradas
desde la siembra hasta el inicio de floración en cada fecha
de siembra fue de 19 a 27 ºC; mientras que durante la etapa
reproductiva del cultivo se mantuvo en promedio entre los
17 °C para la media y 25 °C para la máxima (Figura 1). Aún
cuando la temperatura registrada estuvo en la amplitud
favorable para el cultivo en las tres fechas de siembra, se
pudo detectar que las UC acumuladas que se registraron para
cada genotipo, mostraron efectos diferenciales entre fechas
de siembra y genotipos.
En el Cuadro 2 se muestra que las UC, ER y RG, mostraron
diferencia significativa entre fechas. En la fecha de siembra
de 10 de octubre se registraron las mayores acumulaciones
de UC, esto asociado a que en el IF [50 a 60 días después
de la siembra (DDS)] las temperaturas máximas estuvieron
cercanas a 25 ºC y después de esta etapa y hasta MF (135 a
262 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
Alfredo Sergio Ortegón Morales et al.
Cuadro 1. Análisis de varianza de variables en cultivares de canola sembrados en tres fechas de siembra y su
significancia estadística. Rio Bravo, Tamaulipas, México
Variable
Cultivar (C)
Fecha de siembra (F)
C x F
**
**
**
**
NS
NS
**
NS
**
**
**
**
**
**
**
**
**
**
*
**
**
**
**
NS
NS
NS
**
Días a inicio de floración
Días a madurez fisiológica
Días de la etapa reproductiva
Unidades calor
Núm. de silicuas por planta
Peso de grano por planta
Peso de 1000 semillas
Peso de materia seca por planta
Rendimiento de grano (kg ha-1)
NS= No significancia; *, **= Significancia en nivel de p≤0.05 y 0.01, respectivamente.
Máxima
Media
30
Mínima
25
Temperatura (ºC)
20
15
10
5
ct.
3
ov
.1
N
ov
.
N 2
ov
.3
D
ic.
1
D
ic.
2
D
ic.
3
En
e.
1
En
e.
2
En
e.
3
Fe
b.
1
Fe
b.
2
Fe
b.
3
M
ar
.1
M
ar
.2
M
ar
.3
N
ct.
2
O
O
O
ct.
1
0
Mes-Decena
Los números en el eje de la abscisa se refieren las decenas del mes.
Figura 1. Registro de temperatura decenal (máxima, media y mínima) de los meses de octubre a marzo (20032004), período de las tres fechas de siembra de cultivares de canola. Río Bravo, Tamaulipas, México.
Cuadro 2. Comparación de medias por fecha de siembra de unidades calor acumuladas en la etapa reproductiva y
rendimiento de grano. Río Bravo, Tamaulipas, México.
Fecha de siembra
Unidades calor
Etapa reproductiva
(días)
Rendimiento de grano (kg ha-1)
10 de octubre
4 de noviembre
19 de noviembre
891 a*
722 c
806 b
86.9 a
65.8 b
63.6 b
1654 a
1539 a
1457 b
*Valores con misma letra en columnas no muestran diferencia estadística, Tukey (p≤0.05).
La temperatura en la etapa reproductiva del cultivo de canola (Brassica napus L.)
150 DDS) se mantuvieron entre 15 a 22 ºC. En la siembra de
4 de noviembre se registraron las menores acumulaciones
de UC, donde las temperaturas máximas fluctuaron entre
15 y 18 ºC desde la etapa de IF (60 a 70 DDS) hasta MF
(120 a 135 DDS). De forma opuesta a lo observado en la
fecha de 10 de octubre, en la fecha de 19 de noviembre las
temperaturas máximas registradas durante la etapa de IF (65
a 80 DDS) fluctuaron entre 16 y 24 ºC, mientras que para
MF (130 a 140 DDS) estuvieron cercanas a 25 ºC (Figura 1).
La mayor duración de la etapa reproductiva fue en la fecha
de 10 de octubre (Cuadro 2) y puede ser consecuencia de
diferentes factores, entre ellos a la interacción cultivar por
fecha de siembra y a la precocidad a IF por altas temperaturas,
particularmente en esa fecha, durante el período vegetativo
(datos no incluidos).
La variabilidad del rendimiento entre las fechas de siembra
(Cuadro 2) puede ser atribuido a la interacción cultivar por
fecha de siembra. La influencia de la temperatura templada
se manifestó en la fecha 10 de octubre con mayor promedio
en la duración de la ER de los genotipos con 86.9 días en
promedio, lo cual influyó en la mayor acumulación de
UC. En cuanto al RG, las siembras de 10 de octubre y 4 de
noviembre superaron estadísticamente y de manera similar
a la siembra de 19 de noviembre.
Sidlauskas y Bernotas (2003) mencionaron que un aumento
en el período vegetativo combinado con alta precipitación
favorece un incremento en el rendimiento; mientras que
un aumento en la temperatura al incrementar las UC tiene
un efecto negativo. Rao y Mandham (1991) mostraron
que B. napus establecida en un ambiente con temperatura
templada produjo rendimientos más altos que cuando creció
en ambientes con temperaturas altas. Se ha demostrado que
temperaturas templadas y humedad adecuada favorecen el
desarrollo, peso y contenido de aceite del grano (Sidlauskas
y Bernotas, 2003; Ortegón et al., 2006).
Para tener un mayor conocimiento sobre la respuesta de
los cultivares en relación con la temperatura, se practicó un
análisis de varianza para cada fecha de siembra, donde se
consideraron las variables significativas en su interacción
cultivar por fecha de siembra.
Las variedades precoces IMC 104 y Monty establecidas en
las fechas de octubre y primera de noviembre se comportaron
estadísticamente iguales en las variables estudiadas y
mantuvieron un mayor RG en las dos primeras fechas;
mientras que en la tercera fecha, mostraron una diferencia
significativa en UC y RG, donde la mayor acumulacion de
263
UC en Monty pudo influir en este resultado. En general, esos
genotipos mostraron una mejor respuesta a las siembras
tempranas (10 de octubre y 4 de noviembre) (Cuadro 3).
Las variedades tardías IMC 105 y IMC 204 en la primera
fecha de siembra mostraron una diferencia en la duración de
la ER, marcada por los días a IF, ya que la MF al igual que las
UC acumuladas, se mantuvieron sin diferencias. La mayor
ER en IMC 204 pudo influir en la diferencia estadística con
relación al RG. En la segunda fecha, ambos genotipos fueron
iguales estadísticamente en todas las variables. En la tercera
fecha mostraron diferencia estadística en IF y ER, pero no
en MF, UC y RG. Ambos genotipos mostraron su mayor
rendimiento en la primera fecha (Cuadro 3).
Los híbridos Hyola 401 y CNH 505 mostraron en las tres
fechas de siembra una alta diferencia estadística en IF,
MF y UC, sin diferencia en ER, mientras que en el RG
solamente hubo diferencia estadística en la segunda fecha.
La precocidad del híbrido Hyola 401 con un promedio entre
fechas de 54.9 días a IF y 129.5 días a MF comparada con
la de CNH 505 con 70.3 y 143.4 días en la misma etapa,
no mostró diferencia estadística en su ER, pero si en la
acumulación de UC. El RG en la primera fecha fue igual
estadísticamente entre los híbridos, mientras que en la
segunda y tercera fecha, Hyola 401 fue superior a CNH 505
(Cuadro 3). La precocidad a floración y una ER normal le
confieren a Hyola 401 un mayor potencial de rendimiento.
Muñoz et al. (2002) y Ortegón et al. (2006) han señalado
que Hyola 401 supera en productividad a otros genotipos
de canola.
El incremento de días en la etapa reproductiva en la primera
fecha favoreció un mayor rendimiento de los cultivares por
efecto de las temperaturas templadas; mientras que en la
tercera fecha de siembra, el aumento de la temperatura diaria
mostró su efecto al reducir ambas características, la duración
del ER y el rendimiento, en las variedades y en el híbrido
CNH 505; el híbrido Hyola 401 fue el más estable.
Thurling (1974) al establecer tres fechas de siembra, señaló
que la siembra tardía resultó con menor número de días de
siembra a inicio de floración y redujo el potencial de la planta
en la producción y llenado de semilla. Richard y Thurling
(1978) mostraron que las altas temperaturas durante la etapa
de floración redujeron el rendimiento de grano.
McGregor (1981) y Morrison (1993) indicaron que las
temperaturas mayores de 27 ºC durante la floración,
ocasionaron reducción en la fertilidad de las flores por
264 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
Alfredo Sergio Ortegón Morales et al.
Cuadro 3. Respuesta de cultivares de canola por etapa reproductiva en tres fechas de siembra. Río Bravo,
Tamaulipas.
Variablez
IMC 104
IF
MF
ER
UC
RG
47.8 c*
134.5 b
86.8 b
847 bc
1618 ab
IF
MF
ER
UC
RG
60.0 b
122.3 b
62.3 b
628 b
1563 ab
IF
MF
ER
UC
RG
65.8 bc
128.3 c
62.5 a
704 b
1468 b
Monty
IMC 105
IMC 204
Hyola 401
Primera fecha de siembra (10 de octubre)
47.3 c
63.5 a
54.3 b
42.3 d
134.3 b
151.0 a
148.5 a
131.3 b
87.0 b
87.5 b
93.8 a
89.0 b
866 b
938 a
968 a
793 c
1616 ab
1804 a
1412 b
1713 a
Segunda fecha de siembra (4 de noviembre)
58.8 b
73.0 a
68.0 a
58.5 a
124.8 b
136.5 a
134.8 a
126.3 b
66.0 ab
63.3 ab
66.8 ab
67.8 a
640 b
750 a
846 a
643 c
1631 ab
1428 b
1335 b
1905 a
Tercera fecha de siembra (19 de noviembre)
62.8 c
80.0 a
71.0 b
64.8 bc
129.8 c
136.3 ab
136.3 b
131.6 c
67.0 a
56.3 b
65.3 a
66.8 a
854 a
822 a
862 a
724 b
1257 b
1274 b
1318 b
1895 a
CNH 505
CV %
62.3 a
151.3 a
89.0 b
934 a
1761 a
2.2
2.9
1.2
3.3
9.9
71.0 a
136.5 a
65.5 ab
826 a
1375 b
4.0
1.5
3.4
4.0
10.9
79.0 a
142.5 a
63.5 a
873 a
1529 b
3.9
1.1
3.2
4.3
16.7
IF= Inicio de floración; MF= Madurez fisiológica; ER= Etapa reproductiva; UC= Unidades calor; RG= Rendimiento de grano; *Valores con misma letra en hileras no
muestran diferencia estadística, Tukey (p≤0.05).
z
esterilidad de los ovarios, infertilidad del polen y aborto
de silicuas. En este estudio en particular, las temperaturas
máximas no alcanzaron los 25 ºC, por lo que los bajos
rendimientos se debieron a la reducción en el período de la
etapa reproductiva.
Las diferencias observadas en los componentes de
rendimiento en respuesta al estrés de temperatura dentro
de especies sensibles, indican que hay variabilidad en esos
componentes, existiendo la posibilidad de seleccionar
variedades con mayor tolerancia a altas temperaturas a través
de los componentes del rendimiento (Morrison y Stewart,
2002). Hyola 401 puede ser un ejemplo a lo señalado por
estos autores.
Al conducir el ensayo bajo condiciones favorables de
humedad y fertilización en un mismo tipo de suelo y donde
no se presentaron problemas de plagas y de enfermedades, se
considera que las diferencias en el rendimiento se atribuyen
al genotipo dentro de la misma fecha y a la interacción
del genotipo con la temperatura entre fechas de siembra.
CONCLUSIONES
Los cultivares mostraron amplia variabilidad de respuesta en
los componentes de rendimiento entre y dentro de las fechas
de siembra. El rendimiento promedio en la primera y segunda
fecha fue similar y superior al de la tercera fecha.
La influencia de la temperatura templada (891 UC) se
manifestó incrementando la duración de la etapa reproductiva
de los cultivares con un promedio de 86.9 días en la primera
fecha de siembra, siendo este de 22.2 días mayor que en la
segunda y tercera fechas.
El híbrido Hyola 401 mostró estabilidad en el rendimiento
a través de las fechas de siembra estudiadas.
LITERATURA CITADA
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Agricultura Técnica en México Vol. 32 Núm. 3 Septiembre-Diciembre 2006 p. 267-279
CARACTERIZACIÓN MOLECULAR Y BIOLÓGICA DE GENES RECOMBINANTES EN MAÍZ
CRIOLLO DE OAXACA*
MOLECULAR AND BIOLOGICAL CHARACTERIZATION OF RECOMBINANT GENES IN
MAIZE LANDRACES FROM OAXACA
Dora Alicia Landavazo Gamboa1, Karla Guadalupe Calvillo Alba1, Elsa Espinosa Huerta1, Laura González Morelos1, Flavio
Aragón Cuevas2, Irineo Torres Pacheco1, Salvador Horacio Guzmán Maldonado1, Victor Montero Tavera1 y María Alejandra
Mora Avilés 1§
Unidad de Biotecnología, Campo Experimental Bajío, INIFAP. Km. 6.5 carretera Celaya-San Miguel de Allende. Apartado Postal 112. 38010. Celaya, Guanajuato,
México. 2Campo Experimental Valles Centrales de Oaxaca, INIFAP. §Autora para correspondencia: [email protected]
1
RESUMEN
Se analizó maíz criollo de tres regiones representativas
de producción del estado de Oaxaca (Sierra Norte, Valles
Centrales y Costa), con el fin de establecer la presencia de
secuencias transgénicas. Las estrategias empleadas fueron:
1) búsqueda del promotor 35S del virus del mosaico de
la coliflor por medio de PCR cualitativo, 2) detección
inmunológica de la actividad de la enzima fosfinotricin
acetil transferasa (PAT) que confiere resistencia a herbicida
3) detección de resistencia a la aplicación de glufosinato en
plantas, 4) detección molecular del transgen bar, mismo
que codifica la proteína fosfinotricin acetil transferasa, 5)
determinación del contenido transgénico de las muestras
positivas por PCR en tiempo real y 6) secuenciación de las
bandas específicas de amplificación. Como resultado de
la primera estrategia se detectó la secuencia del promotor
35S en plantas de cinco parcelas de maíz de la Sierra Norte,
pertenecientes al distrito de Ixtlán. Este promotor no se
detectó en el resto de las muestras colectadas de las regiones
Valles Centrales y Costa. La detección inmunológica de la
proteína PAT fue negativa en todas las muestras analizadas.
De 1435 plantas sometidas a la aplicación de glufosinato, 23
resistieron la actividad del herbicida; sin embargo, ninguna
evidenció amplificación del fragmento del transgen bar. Las
* Recibido: Mayo de 2005
Aceptado: Julio de 2006
cinco plantas inicialmente positivas para PCR cualitativo
se redujeron a tres muestras positivas por PCR cuantitativo
y secuenciación. En conclusión, las muestras amplificadas
para el promotor 35S no evidenciaron presencia ni actividad
del gen bar; sin embargo, podría ser otro el origen del
promotor 35S y la naturaleza de la resistencia al glufosinato
en los maíces criollos de la Sierra Norte.
Palabras clave: Zea mays L., fosfinotricin acetil transferasa,
glufosinato de amonio, PCR tiempo real, promotor 35S,
virus del mosaico de la coliflor.
ABSTRACT
Maize landraces from three regions: Sierra Norte, Valles
Centrales and Costa in the state Oaxaca, were sampled looking
for transgenic sequences. The strategies to accomplish this
goal were: 1) search for 35S promoter of the cauliflower
mosaic virus by qualitative PCR, 2) immunological detection
of phosphinotricin acetyl transferase (PAT) enzyme activity,
which confers resistance to the herbicides glufosinate, 3)
detection of resistant plants to glufosinate, 4) detection
Dora Alicia Landavazo Gamboa et al.
268 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
of the transgene bar by PCR, 5) assessment of transgenic
content by quantitative PCR and 6) sequencing of specific
amplified fragments. The use of the first technique allowed
for the detection of the 35S promoter sequence in plants
from five plots from the Sierra Norte region, in the district
of Ixtlan. The 35S promoter was not detected in samples
from the other two regions. Immunological detection for
the phosphinotricin acetyl transferase protein was negative
for all samples analyzed. Twenty-three plants out of 1435
were resistant to the herbicide glufosinate; however, none
showed amplification of the bar transgene. Out of five
initial samples only three were confirmed positive for 35S
promoter by quantitative PCR and sequencing. The 35S
positive samples did not test positive for the bar transgen;
therefore, the detected 35S promoter sequence might have
a different origin as well as the herbicide resistance present
in these maize landraces from the region Sierra Norte.
Key words: Zea mays L., cauliflower mosaic virus,
glufosinate-ammonium, phosphinothricin acetyl transferase,
real time PCR, 35S promoter.
INTRODUCCIÓN
México es reconocido como el centro de origen del maíz
(Zea mays L.). La arqueología demuestra que los restos
más antiguos provienen de los estados de Oaxaca y Puebla,
donde existe una gran variedad de especies criollas y
parientes silvestres (Benz, 2001; Piperno y Flannery, 2001).
La diversidad genética del maíz es patrimonio nacional y
mundial, y una fuente importante para los programas de
mejoramiento genético en este cultivo (FAO, 1995).
La biotecnología ha producido cultivos de maíz modificado
genéticamente con la introducción de genes que codifican
para resistir a diferentes factores: por ejemplo, los genes cry
(cristal de proteína insecticida, de Bacillus thuringiensis) le
confieren resistencia al ataque por lepidópteros; los genes
pat (fosfinotricin N-acetiltransferasa, de Streptomyces
viridochromogenes) y bar (resistencia a bialafos, de
Streptomyces hygroscopicus) proveen resistencia a los
herbicidas glufosinato, bialofos y fosfinotricina; el gen
cp4 epsps (3-enol piruvil siquimato 5-fosfato sintasa,
de Agrobacterium tumefaciens) proporciona resistencia
al glifosato (James, 2005). De los materiales de maíz
comerciales patentados, 69% poseen resistencia a insectos
y a herbicidas simultáneamente: predomina el resistente a
glufosinato, en 60% de los tipos de resistencia a herbicidas y
los resistentes a glifosato representan 24% (James, 2005).
Estos maíces modificados se han aprobado y liberado
comercialmente en Estados Unidos de América, China,
Canadá y Argentina. Sin embargo, en muchos otros países
aún existen dudas e inquietudes respecto al riesgo sobre la
salud de los seres humanos y animales. Asimismo, preocupan
las posibles modificaciones de los ecosistemas al introducir
estos organismos, aun cuando no se ha reportado algún
efecto dañino. Por lo tanto, es importante establecer si
existen maíces modificados en áreas de cultivo en México,
para aclarar los temores de su posible riesgo ambiental y
de consumo.
En el marco de la moratoria de facto al maíz transgénico,
se publicó en el año 2001 un reporte que muestra la
presencia de dos secuencias de ADN en la construcción de
organismos transgénicos, inexistentes en forma natural
en el maíz convencional (Quist y Chapela, 2001). Este
reporte provocó mucha incertidumbre y preocupación a
nivel internacional, tanto en la comunidad científica como
en la sociedad civil, debido al flujo de genes del maíz
transgénico hacia los parientes silvestres y maíces criollos.
Preocupa, principalmente, que los transgenes del maíz
resistente a herbicidas se desplacen hacia la maleza, situación
naturalmente indeseable (Altieri, 2002).
Ante este escenario, se analizaron las secuencias del
promotor 35S del CaMV y del gen bar, así como la expresión
y actividad de la proteína PAT, en plantas de maíz tomadas de
un número mayor de parcelas de las que se han estudiado a
la fecha. Además, se utilizó un mayor número de estrategias
de detección, con el objetivo de analizar globalmente la
situación actual de la presencia de los genes pat/bar y del
promotor 35S del CaMV.
MATERIALES Y MÉTODOS
Zona de Muestreo
Las muestras de maíz criollo se colectaron en las regiones
Sierra Norte (Distrito de Ixtlán), Valles Centrales (Distritos
de Tlacolula, Ocotlán, Ejutla de Crespo y Etla) y Costa
(Distritos de Pochutla, Juquila y Jamiltepec) del estado
de Oaxaca, abarcando todas las formas y colores de grano
(Cuadro 1).
Caracterización molecular y biológica de genes recombinantes en maíz criollo de Oaxaca
269
Cuadro 1. Procedencia del maíz criollo colectado en el estado de Oaxaca.
No. de localidades
seleccionadas
No. de parcelas
seleccionadas
No. de productores
donantes
Costa
22
106
95
Valles Centrales
8
91
83
Sierra Norte
14
162
95
Total
44
309
273
Región
Tipo de Muestreo
Germinación de semillas y procesamiento de muestras
En cada región se seleccionaron al menos ocho localidades
y en cada una de éstas al menos cuatro parcelas, de las que
se colectaron de 10 a 20 mazorcas de maíz. De cada mazorca
se desgranó 50% y el grano se concentró por parcela, cuyo
tamaño de muestra consistió en la agrupación de 400 semillas
seleccionadas arbitrariamente.
Las 400 semillas de cada parcela se trataron con una solución
de hipoclorito de sodio comercial (Cloralex ®) al 5% por 10
min, y se lavaron, al menos tres veces, con agua destiladaestéril; para su germinación se colocaron en papel de estraza
previamente humedecido con agua destilada-estéril y se
depositaron dentro de una bandeja cubierta con plástico en
una incubadora a 20-25 ºC por tres a cuatro días en oscuridad,
hasta el desarrollo del epicótilo.
Sensibilidad del tamaño de muestra
El grado de sensibilidad del tamaño de muestra se definió
con la ecuación:
r= (1-(p/100))n x 100
donde:
r= Probabilidad de que exista un porcentaje máximo
de semillas transgénicas igual a p, aún sin detectar
transgenes.
p= Porcentaje de GMO en el lote (0.9%, European Parliament
and Council Regulation 1829/2003).
n= Tamaño de muestra [Número de semillas (Dodd,
2002)].
Dado que se seleccionaron 400 granos de maíz por parcela,
la ecuación anterior quedó de la siguiente forma: r= (1(0.9/100))400 x 100. Como resultado se obtuvo un valor de
r= 2.7%.
La probabilidad de que exista un porcentaje máximo de
semillas transgénicas igual a 0.9% aun si no se detectan
transgenes, fue de 2.7%. En otras palabras, existe un nivel
de confianza del 97.3% de encontrar 0.9% de semillas
transgénicas en las muestras analizadas.
Los epicótilos se disectaron de los granos germinados
y se colocaron en bolsas de malla, distribuidos en tres
submuestras de cada parcela. Las bolsas se colocaron sobre
hielo, para congelarse posteriormente con nitrógeno líquido.
Finalmente, se conservaron en un ultracongelador REVCO
a -41 ºC hasta su liofilización.
Las muestras congeladas se liofilizaron a 20 milibares de
presión y a -48 a -50 ºC de temperatura por tres días; después
se molieron y se les extrajo el ADN, de acuerdo con la técnica
modificada de Dellaporta et al. (1983).
Detección molecular del promotor 35S del CaMV
Las mezclas del PCR se prepararon en un volumen de 25 μL,
combinando el ADN blanco (150-300 ng/μl), iniciadores
(0.2 μM; sentido: 5’-gCACCTACAAATgCCATCA3’, antisentido: 5’-gATAgTgggATTgTgCgTCA-3’, de
PROMEGA, Corp.); dNTP’s (0.25 mM), Taq Polimerasa (1.5
U), cloruro de magnesio (2mM), solución salina reguladora
(buffer; 1X), y agua destilada estéril. El fragmento esperado
fue de 195 pb.
Como control interno se amplificó la secuencia
16S ribosomal con los iniciadores, sentido: 5’TgAgAATggATAAgAggCTC-3’ y antisentido: 5’-
270 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
TgTTgTTCCCCTCCCAAggg-3' (Rivera-Bustamante1,
comunicación personal). Las concentraciones de los
componentes para cada reacción de PCR fueron las mismas
que las del promotor 35S. El fragmento esperado fue de
315 pb.
Las reacciones anteriores se amplificaron en un termociclador
(Techne, TC-412) bajo las mismas condiciones:
desnaturalización a 95 ºC por 4 min durante un ciclo y 30
ciclos de desnaturalización a 95 ºC por 1 min, alineamiento
a 54 ºC por 1 min, y extensión a 72 ºC por 1 min; y una
extensión final a 72 ºC por 7 min durante un ciclo. Los
fragmentos amplificados se separaron en geles de agarosa
al 2% y teñidos con bromuro de etidio (5 ng/100 ml), para
visualizar el producto de la amplificación.
Bioensayo para la detección de resistencia a
fosfinotricina
La selección de muestras para este experimento se basó en
los resultados de la detección por PCR del promotor 35S,
por lo cual se trabajó con muestras que revelaron indicios
de contener dicho promotor.
Se probaron un total de 1435 plantas de cinco parcelas, cuyas
semillas se obtuvieron de las mazorcas desgranadas de origen,
y 50 controles positivos que consistieron en 50 semillas T3,
producto de dos retrocruzas parentales transformadas con
el promotor 35S y el transgen bar. Además, se probaron
20 controles negativos de maíz híbrido de Michoacán y 20
controles negativos de maíz de la Sierra Norte.
Las semillas se colocaron en una cámara de crecimiento
sobre bandejas germinadoras, usando, para germinación,
el sustrato Sunshine No. 3® a 25±1 ºC; las plántulas se
sometieron a un fotoperíodo de 12 h luz-12 h oscuridad
e iluminación de 20 000 luxes, después de 15 días, se
trasplantaron a vasos de 355 ml, y se trasladaron a un
invernadero con medidas de bioseguridad de nivel 1 (Traynor
et al., 2001) y mantenidas a 30-32 ºC, hasta obtener plantas
con cuatro hojas verdaderas. La solución de fosfinotricina
(BASTA®) se aplicó a una hoja por planta, mediante un
hisopo que absorbió un volumen aproximado de 130 μL
de una solución, con una concentración de 0.75% (De la
Fuente2, comunicación personal). El hisopo se frotó tres
veces a lo largo de la hoja, dentro de un área de 5 cm entre
dos líneas delimitadas con un marcador. Los resultados se
Rivera-Bustamante, R. CINVESTAV-Campus Irapuato.
De la Fuente, J. M., Monsanto-México
1
2
Dora Alicia Landavazo Gamboa et al.
evaluaron diariamente durante 15 días. Se analizó el área
marcada con base en seis niveles de daño (0, 5, 25, 50, 75
y 100%), en función del grado de avance de toxicidad en
el tejido del control negativo susceptible a fosfinotricina.
Después 24 h de la inoculación, se inició una observación
(considerada día 1) del nivel de daño sobre las hojas
inoculadas con fosfinotricina. A partir de la aplicación del
herbicida se realizaron tres mediciones cada tres días, por
un período de 15 días.
Detección del transgen bar por PCR
Las muestras sometidas a este análisis provinieron de
las plantas resistentes a la fosfinitosina en el bioensayo.
La secuencia del transgen bar se detectó con iniciadores
bar1 (sentido: 5’-TgCACCATCgTCAACCACTA-3’) y
bar2 (antisentido: 5’-CACgCgACCACgCTCTTgAA-3’)
(Spangenberg et al., 1994), y los iniciadores patjv1 (Sentido:
5’-CAggAACCGCAggAgTggA-3’) y patjv2 (antisentido:
5’-CCAgAAACCCACgTCATgCC-3’) (Vickers et al.,
1996). Las concentraciones del resto de los componentes de
la reacción de amplificación del gen bar fueron similares a
las empleadas para amplificar el promotor 35S. El tamaño
de fragmento esperado para cada par de iniciadores fue
de 310 pb y 372 pb, respectivamente. Las condiciones de
amplificación para ambos pares de iniciadores fueron:
desnaturalización inicial a 95 ºC por 2 min durante 1 ciclo; 30
ciclos de desnaturalización a 95 ºC por 45 seg, alineamiento
a 58 ºC por 30 seg y extensión a 72 ºC por 1 min y una
extensión final de un ciclo a 72 ºC por 7 min. Los productos
de las reacciones de amplificación fueron corridas en geles de
agarosa a 2% con TBE 1X teñidos con bromuro de etidio.
Detección inmunológica de la actividad de la enzima
PAT
Se empleó el paquete comercial Trait LL Lateral Flow
(Strategic Diagnostics Inc.), para detectar la expresión de la
proteína PAT producida por los genes bar y pat derivados de
S. hygroscopicus y S. viridochromogenes, respectivamente.
Se molieron 400 semillas por muestra y se tomaron 10 g
de polvo. Cada muestra se colocó en pequeños recipientes
y se agregaron 10 ml de buffer del kit; se introdujo una tira
reactiva y se incubó a temperatura ambiente por 10-15 min.
Transcurrido el tiempo, se verificó la presencia de la banda
de prueba que indica el resultado positivo.
Caracterización molecular y biológica de genes recombinantes en maíz criollo de Oaxaca
271
Contenido transgénico por PCR en tiempo real
Clonación y secuenciación de fragmento amplificado
Muestras, iniciadores y sondas. Se utilizó el mismo
ADN empleado para los análisis por PCR cualitativo.
Los iniciadores y sonda del gen 35S se diseñaron en
el laboratorio de Cultivo de Tejidos Vegetales de la
Unidad de Biotecnología del Bajío del Instituto Nacional
de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias
(INIFAP). Los iniciadores sentido fueron: MORASEQ
SF (5’-gACAgTggTCCCAAAgATggA-3’) y antisentido
MORASEQ SR (5’-TgCTTTgAAgACgTggTTggAA-3’), y
la sonda MORASEQ SM1 FAM 5’-CCCACgAggAgCATC3’ 5NFQ marcada con el fluoróforo FAM en su extremo 3´ y
el apagador NFQ (non fluorescent quencher) en su extremo
5´.
Se purificaron tres fragmentos amplificados a partir de
las bandas aisladas de agarosa, con el kit de extracción
QUIAquick (QIAGEN Inc. CA, USA). La concentración
de estos productos se cuantificó mediante fluorómetro
(Minifluorometer, TBS-380 TURNER Biosystems, Inc.),
utilizando el kit de medición PicoGreen (Molecular Probes
ds DNA Quantitation Reagent and Kits, USA).
El control interno (18S) pertenece a un kit, prediseñado por
Applied Biosystems (Applied Biosystems Lincoln, USA)
marcado con el fluoróforo VIC y el terminador NFQ. Las
reacciones se amplificaron en un volumen total de 25 μl
(2.5 μl de sonda, 0.25 μM) y oligos (2.0 μl, 0.9 μM), 12.5
μl de Master Mix (Taq DNA polimerasa, dNTP´s y buffer;
Applied Biosystems Lincoln, USA) y de ADN (25 ng). Cada
reacción de amplificación para el promotor 35S y el gen
18S se desarrolló por separado (single) y en forma conjunta
(multiplex).
Se generó una curva estándar de calibración para determinar
el umbral crítico Ct de detección, utilizando concentraciones
de ADN conocido, correspondiente al maíz MON
810 en concentraciones de 0, 0.1, 0.5, 1, 2 y 5% de
contenido transgénico (IRMM 413; Institute for Reference
Materials and Measurements, Fluka). Las condiciones de
amplificación se desnaturalizaron inicialmente a 94 °C por
9 min, posteriormente a 95 °C durante 20 seg, alineación
a 60 °C por 1 min y extensión a 72 °C por 30 seg durante
40 ciclos (PCR tiempo real Applied Biosystems 7000). El
promedio de los valores ∆Ct se calcularon para determinar
el porcentaje de contenido transgénico de cada muestra. Los
valores comparativos de Ct (∆∆Ct) se calcularon restando
los valores ∆Ct del gen endógeno marcado con el fluoróforo
VIC a los valores ∆Ct del transgen marcado con el fluoróforo
FAM. Los datos se analizaron calculando el logaritmo de
la tendencia de los valores ∆∆Ct (calculada con el método
de mínimos cuadrados) con respecto a los valores de los
estándares definidos y analizados previamente.
El ADN purificado fue precipitado (NaOAc 3M y etanol
absoluto) para eliminar trazas de dNTP´s e iniciadores. Los
controles de amplificación fueron los plásmidos pCAMBIA
y pUC. El fragmento amplificado se clonó en el vector
pGEM®-T Easy Vector Systems (PROMEGA, Madison, WI,
USA) siguiendo las instrucciones del fabricante.
Los posibles transformantes se seleccionaron en medio LB,
adicionado con ampicilina (100mg/l), IPTG (0.5 mM), XGal (40 μg/ml). En un proceso aleatorio se seleccionó un
total de 158 colonias, en su mayoría bacterias blancas, que
indican una transformación positiva.
La transformación se verificó mediante amplificación
del fragmento insertado en el vector. Se realizó una
lisis bacteriana en 50 μl de agua desionizada estéril, se
administró choque térmico en termobaño a 95° C por 10
min y posteriormente se colocó la muestra en hielo por otros
10 min. Se tomaron 3 μl de muestra para la verificación por
amplificación, empleando los iniciadores de PROMEGA.
De la amplificación se definieron las colonias que dieron
positivoparaelfragmentodeinterés,deellasseextrajoplásmido
mediante la técnica de minipreps (Qiagen Spin Miniprep
QIAGEN, USA), siguiendo el protocolo de extracción. La
calidad de los plásmidos se visualizó en un gel de agarosa al
1% con buffer TAE 1X y se cuantificaron con el fluorómetro.
Se seleccionaron tres muestras para secuenciarse (dos
controles positivos pCAMBIA y pUC y un producto
de PCR purificado conteniendo el fragmento 35S)
mediante la reacción de PCR, en base a los protocolos de
iniciadores marcados de Sequi Therm EXCELTM (Epicentro
Technologies, Madison, WI, USA). Los productos del
PCR anterior se amplificaron a partir de 400 fmoles del
272 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
vector pGEM®-T, conteniendo el fragmento 35S de 195
pb, utilizando 1.5 pmoles de iniciadores universales M13
(-29) sentido (5´-CACgACgTTgTAAAAcgAC-3´) y
M13 antisentido (5´-ggATAACAATTTCACACAgg3´) marcados con fluoróforos infrarojos por los canales
de 795 nm (IRD800 heptametino alanina) y 685 nm
(IRD 700 pentametino carbocianina), respectivamente,
desarrollados por Li-cor (Li-cor Lincoln, USA). El
programa de amplificación consistió en un ciclo inicial
de desnaturalización de 92 °C por 2 min, seguido de 30
ciclos de 92 °C de desnaturalización por 30 seg, 54 °C por
30 seg de alineamiento específico de los iniciadores y 70
°C por 1 min de extensión. Finalmente, las reacciones se
mantuvieron a 4 °C para conservar estable la reacción.
La reacción de secuenciación se analizó directamente con
el secuenciador automático de ADN Li-cor Global Edition
IR2 System Modelo 4200 (Li-cor Inc., Lincoln, USA),
a través de la secuenciación simultánea bidireccional
previamente desnaturalizada a 95 °C por 3 min, con 3 μl de
amortiguador de carga a base de formamida, y colocados
en el sistema de gel vertical de 41 cm de poliacrilamida
KB plus 5.5% y 1X TBE KB plus [0.89 M Tris base,
0.89 M ácido bórico, 0.02 M EDTA, agua desionizada
(18 MΩ) pH 8.3] de Li-cor a 55 °C y 1200 voltios.
Las secuencias obtenidas se analizaron con el programa e-Seq
3.0.9 (DNA Sequencing and Analysis Software, Copyright
1999-2003, Li-cor Inc., Michigan Technology University), las
cuales finalmente se compararon con secuencias conocidas y
reportadas en la base de datos NCBI mediante Blast (Altschul
et al., 1997) y Blast 2 sequences (Tatusova y Madden, 1999).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Resultados
Detección del promotor 35S del CaMV por PCR. En
cinco parcelas de la Sierra Norte (SN-18, SN-28, SN-30,
SN-70 y SN-153) se identificaron plantas que mostraron
evidencia de amplificación del promotor 35S, mediante la
técnica de PCR, obteniéndose un fragmento esperado de
195 pb (Figura 1). Por otro lado, en ninguna de las parcelas
de las regiones Valles Centrales ni Costa se amplificó la
secuencia del promotor de las plantas analizadas. Las
muestras positivas representan 3.1 del número total de
parcelas analizadas de la región Sierra Norte. Asimismo,
representan 1.62% de las regiones Sierra Norte, Valles
Centrales y Costa con un nivel de confianza de 97.3%.
Dora Alicia Landavazo Gamboa et al.
Carril 1= Escalera de 50 pb; Carril 2= Control negativo sin ADN con componentes
de la reacción; Carril 3= Control negativo con ADN de maíz no modificado
genéticamente con componentes de la reacción; Carril 4= Control positivo;
Carriles 5-9= Plantas de parcelas (SN-18, SN-28, SN-30, SN-70 y SN-153
respectivamente).
Figura 1. Productos de amplificación para el fragmento
35S del CaMV visualizados en gel de agarosa
a 2%.
El fragmento de 315 pb de la secuencia 16S ribosomal,
usado como control interno, se amplificó con plantas
de todas las parcelas, demostrando que el protocolo de
amplificación se realizó eficientemente (datos no mostrados).
Detección inmunológica de la actividad de la enzima
PAT. La detección de la expresión de la proteína fosfinotricin
acetil transferasa (PAT) por medio de tiras de flujo lateral,
resultó negativa para las plantas de todas las parcelas de las
tres regiones sometidas a esta prueba (datos no mostrados).
Detección de resistencia a fosfinotricina: bioensayo.
La observación de daño de las plantas indicó que al tercer
día entre 65 y 93% de las plantas presentaron 25% de daño
(Figura 2). Al sexto día, del 89 al 98% de las plantas estaban
totalmente cloróticas en el área marcada en las hojas; para
el noveno día, del 93 al 99.4% de las plantas mostraban
daño en 100% de la superficie de la hoja inoculada; el
día 12, 98.4% las plantas mostraron toxicidad en 100%
de la planta y para el día 15, habían muerto todas las
plantas que mostraron alto nivel de toxicidad (98.4%).
El nivel de daño ocasionado por el herbicida indica que
la muestra SN-18 presentó una incipiente resistencia al
herbicida durante los primeros tres días del bioensayo;
sin embargo, a partir del día seis se aproximó a la media
de respuesta del resto de las muestras (Figura 3). Sólo 23
plantas que representan a las cinco parcelas, resistieron
la acción del herbicida sin ningún síntoma de toxicidad.
Caracterización molecular y biológica de genes recombinantes en maíz criollo de Oaxaca
0
5
75
50
273
25
100
Figura 2. Porcentaje de avance de daño en hoja de maíz en planta control susceptible a fosfinotricina inoculada con
0.75% de BASTA®.
de plantas dañadas también estuvo dentro del rango de
los controles negativos y de las muestras. Ninguna de
las plantas utilizadas como control positivo sobrevivió,
lo cual impidió compararlas con las plantas resistentes.
110
Porcentaje de plantas con daño
100
SN-18
90
SN-28
SN-30
80
SN-70
SN-153
70
C+
C-
60
50
1
3
6
9
12
15
Detección del transgen bar por PCR. Se analizó
el ADN extraído de las 23 plantas que resistieron el
efecto del herbicida fosfinotricina en el experimento
anterior. Los resultados de la amplificación con los
iniciadores patjv1-patjv2 y bar1-bar2, fueron negativos
para todas las plantas; ninguna de las 23 presentó las
bandas esperadas de 375 pb y 310 pb, respectivamente,
las que se observaron en el control positivo (Cuadro 2).
Días posteriores a la inoculación
Figura 3. Porcentaje de daño en plantas de maíz de
la Sierra Norte (SN) de Oaxaca inoculadas
con fosfinotricina a lo largo de los 15 días
de duración del bioensayo (positivas en la
amplificación del CaMV 35S) y de plantas
control con y sin el gen bar.
Los controles negativos exhibieron daño en la misma
proporción que las plantas bajo estudio. Los daños y
número de plantas afectadas cayeron dentro del margen
esperado. En el caso de los controles positivos, el número
PCR en tiempo real. Se realizó un rango dinámico de
la concentración del control positivo para determinar la
curva estándar y definir el rango de detección confiable y
consistente. El rango dinámico consistió en cuatro diluciones
seriales de ADN, manejadas al 50% en cada etapa. El rango
dinámico para el gen 35S y el gen 18S muestran una alta
eficiencia, de acuerdo a las curvas de cada concentración
en las que en puntos equidistantes y paralelos se duplica
la concentración de ADN de una dilución (Figura 4). La
curva estándar define el umbral de detección (Ct), donde se
observa una relación lineal entre los productos de PCR y la
concentración de ADN durante la fase exponencial (Figura
5). La correlación del 98.5%, proporcionada en este análisis,
Dora Alicia Landavazo Gamboa et al.
274 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
Cuadro 2. Resultados de los diferentes métodos de detección de los eventos transgénicos del promotor 35S del CaMV
y del gen/proteína bar/PAT.
Detección
proteína
PAT
Núm. de
plantas
resistentes a
Fosfinotricina
bar
(PCR)
35S
(PCR)
% Contenido
transgénico
PCR tiempo real
-
5(2.1){
-
+
0.00000000143
-
4(1.4)
-
+
0.00000023
-
4(1.3)
-
+
0.000016
-
2(0.61)
-
+
0.000012
17° 17´ 25´´
LN, 96° 25´
11´´ LW
-
8(2.9)
-
+
1.038404
Control
positivo
N/A
-
0(0.0)
+
+
1, 2 y 5
Control
negativo
N/A
-
0(0.0)
-
-
-
Parcela
Comunidad
SN-18
La Nevería
17° 07´ 30´´
LN, 96°
31´49´´LW
SN-28
Latuvi
17° 11´ 01´´
LN, 96° 30´
46´´ LW
SN-30
Latuvi
17° 11´ 46´´
LN, 96° 30´
48´´ LW
SN-70
Santiago
Comaltepec
17° 33´ 54´´LN
96° 32´ 54´´
LW
SN-153
Santiago
Xiacui
N/A= No aplica; += Resultado positivo; -= Resultado negativo; º= Porcentaje de plantas resistentes a glufosinato, con respecto a la población total evaluada.
indica que es posible detectar organismos genéticamente
modificados en un rango entre 100 ng y 12.5 ng deADN inicial.
Los estándares de referencia se ajustaron a 12.5
ng. Los estándares de contenido transgénico de 0.1
y 0.5% fueron inconsistentes en su amplificación,
por lo que se desecharon en los siguientes análisis.
Únicamente se analizaron los estándares representados
por las plantas que contenían 1, 2 y 5% de contenido
transgénico.
El patrón de comportamiento de las curvas de amplificación
en cada caso corresponde a una distancia equivalente a un
ciclo, definiéndose como el doble de contenido transgénico
en cada caso (2n). En todos los casos, el control interno
amplificó (datos no mostrados).
Las plantas de tres parcelas del distrito de Ixtlán (Figura 6 y
Cuadro 2), amplificaron el fragmento 35S, correspondientes
a SN-153 de la localidad de Santiago Xiacui, SN-30 de la
localidad de Latuvi y SN-70 de la localidad de Santiago
Caracterización molecular y biológica de genes recombinantes en maíz criollo de Oaxaca
50 ng
100 ng
200 ng
12.5 ng
275
en la región Sierra Norte, evidencia contrastante con los
datos del reporte preliminar de Herrera et al. (2002), donde
se revelan 13 parcelas positivas (44%) con el promotor 35S,
de un análisis de 29 parcelas en el estado de Oaxaca.
6.25 ng
Figura 4. Rango de detección de amplificación del
promotor 35S.
Comaltepec. Todas las muestras amplificaron el gen 18S
(datos no mostrados).
Secuenciación de fragmento amplificado. De las tres
secuencias analizadas, dos coincidieron con la secuencia del
vector pGem7ZF, una correspondió en 100% a la secuencia
del promotor 35S del CaMV en ambas secuenciaciones
(700 y 800 nm). La secuencia correspondiente al 35S tuvo
alta similitud con la p35S-GFP (NCBI U28417) en 95%,
evidenciando la presencia del promotor 35S en el maíz
de la muestra SN-30, correspondiente a la Sierra Norte de
Oaxaca.
De 354 nucleótidos de la secuencia (NCBI X04879) del
promotor reportada por Sanders et al. (1987), hubo similitud
al 100% en la secuencia amplificada en el material de maíz
SN-30 (Figura 7).
Discusión
Todas las muestras evidentes del promotor 35S del CaMV
provienen del distrito de Ixtlán de la región Sierra Norte
del estado de Oaxaca, resultado concordante con el estudio
realizado por Quist y Chapela (2001), quienes reportaron la
presencia del promotor 35S en el mismo estado. El muestreo
en cada una de las parcelas es un sistema eficiente para
detectar introgresiones del promotor 35S a los materiales
criollos de maíz. El grado de sensibilidad en el muestreo,
indica que el tamaño de muestra fue suficiente tanto para
manipular apropiadamente un número sustancial de
muestras, como para asegurar un nivel de confianza hasta
ahora sin reportar en los análisis publicados.
En conjunto, las muestras SN-18, SN-28, SN-30, SN-70 y
SN-153 representan 3.1 del número total de las analizadas
Es importante resaltar que las frecuencias transgénicas (el
número de muestras positivas y el contenido transgénico)
son bajas, ya que el porcentaje de parcelas positivas es
reducido, sin detectar inmigración en parcelas vecinas. La
baja incidencia del promotor 35S puede deberse a varias
causas, entre las que destacan: a) las plantas híbridas (con
introgresión) tienen baja adaptación a las condiciones
ambientales de la región, b) una posible asincronía en
los períodos de floración, limitando así la posibilidad del
cruzamiento entre la planta transgénica y el criollo, o c) la
introgresión puede encontrarse en etapa temprana, por lo
que su distribución aún sería limitada.
Las evidencias en los análisis por PCR en tiempo real y
secuenciación del promotor 35S, sugieren que la introducción
de transgenes proviene de la mezcla de grano a las parcelas
y no por polinización libre, en cuyo caso se esperaría un
número mayor de parcelas positivas en las localidades a
las cuales pertenecen. El promotor 35S resultó inexistente
en todas las parcelas de las localidades pertenecientes a las
regiones Valles Centrales y Costa.
La ausencia de amplificación de la secuencia del gen bar
en las plantas resistentes a fosfinotricina, y de la actividad
proteica de la enzima PAT, descarta la hipótesis de la
resistencia de las plantas por el transgen 'bar. Esta prueba
puede eliminar las teorías del silenciamiento del gen bar
(Matzke y Matzke, 1995; Baulcombe, 1996; Depicker y Van
Montangu, 1997) o de la baja expresión de la proteína que
impidiera detectar su actividad. Una posible explicación de la
resistencia a fosfinotricina en las 23 plantas, es la resistencia
natural, tomando en cuenta la amplia diversidad genética del
maíz en el estado de Oaxaca.
Con este estudio se descarta la presencia del transgen bar;
sin embargo, puede haber otros transgenes diferentes como
los de la delta-endotoxina de Bacillus thuringiensis (cry),
para la resistencia a insectos. Otro evento a detectar en maíz
es la presencia del gen cp4 epsps que confiere resistencia al
herbicida glifosato; aunque con mucha menor incidencia en
los productos biotecnológicos comerciales de maíz. Además,
en el análisis realizado por Herrera et al. (2002), se reportó
sin ningún evento cp4 epsps.
276 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
Dora Alicia Landavazo Gamboa et al.
Figura 5. Curva estándar para el promotor 35S del CaMV, muestra el log de referencias de maíz MON 810, con
cantidades conocidas de contenido transgénico versus el umbral Ct, con datos de Figura 4.
Figura 6. Amplificación del promotor 35S de muestras de plantas de maíz. Muestra SN-153 ubica su Ct en el ciclo
26, en tanto que las muestras SN-30 y SN-70 amplificaron en el ciclo 32.
Caracterización molecular y biológica de genes recombinantes en maíz criollo de Oaxaca
277
a)
X04879:
ctacaaatgccatcattgcgataaaggaaaggctatcgttcaagatgcctctgccgacag 117
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
S.I.:
ctacaaatgccatcattgcgataaaggaaaggctatcgttcaagatgcctctgccgacag 68
X04879:
tggtcccaaagatggacccccacccacgaggagcatcgtggaaaaagaagacgttccaac 177
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
S.I.:
tggtcccaaagatggacccccacccacgaggagcatcgtggaaaaagaagacgttccaac 128
X04879:
cacgtcttcaaagcaagtggattgatgtgatatctccactgacgtaagggatgacgcaca 237
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
S.I.:
cacgtcttcaaagcaagtggattgatgtgatatctccactgacgtaagggatgacgcaca 188
58
9
118
69
178
129
X04879: 238 atcccactatc 248
|||||||||||
S.I.:
189 atcccactatc 199
b)
1 gaattcccga tcctatctgt cacttcatca aaaggacagt agaaaaggaa ggtggcacta
61 caaatgccat cattgcgata aaggaaaggc tatcgttcaa gatgcctctg ccgacagtgg
121 tcccaaagat ggacccccac ccacgaggag catcgtggaa aaagaagacg ttccaaccac
181 gtcttcaaag caagtggatt gatgtgatat ctccactgac gtaagggatg acgcacaatc
241 ccactatcct tcgcaagacc cttcctctat ataaggaagt tcatttcatt tggagaggac
301 acgctgaaat caccagtctc tctctacaag atctctagac gatcgtttcg catg
Figura 7. a) Alineación de la secuencia amplificada de plantas de la muestra SN-30, con la secuencia del promotor 35S
de CaMV en pMON 273, vector 3 [NCBI X04879; Sanders et al., (1987)]; Score= 367 bits (191); Esperado=
8e-99; Idéntico= 191/191 (100%); Cadena= Sentido/Sentido. b) La secuencia sombreada corresponde al
100% de similitud con la secuencia amplificada. Los iniciadores se muestran subrayados.
Los resultados de PCR cuantitativo reducen a tres las
muestras positivas de las cinco originalmente obtenidas por
PCR. La inconsistencia en resultados de PCR cualitativo
y PCR cuantitativo demuestran que, la detección por la
técnica de PCR cualitativo no necesariamente proporciona
resultados fiables respecto a las muestras positivas. Es
claro que amplicones no específicos pueden reducirse
eventualmente; sin embargo, también representa una fuente
de falsos positivos indeseables en detecciones puntuales. La
ventaja del análisis por PCR en tiempo real es la inclusión
de una sonda específica, la cual incrementa la precisión en
la detección.
La verificación de las muestras positivas mediante
secuenciación, valida los resultados de amplificación por
PCR y PCR en tiempo real en las muestras SN-30, SN-70 y
Dora Alicia Landavazo Gamboa et al.
278 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
SN-153. La elevada identidad de las secuencias obtenidas y
comparadas con bases de datos de secuencias reportadas para
el promotor 35S, confiere la presencia de este promotor en
el genoma de maíz en dos parcelas a niveles de introgresión
menor al 1% (una semilla de cada 100 tiene el promotor
35S).
Respecto a la posible persistencia de los elementos
de introgresión detectados, es importante destacar su
permanencia o incremento de su frecuencia en selección
positiva, es decir, la asociación de estos genes con otros genes
nativos que confieren características seleccionadas por el
agricultor, la aplicación de herbicidas o bien la resistencia a
plagas. Sin embargo, en la región Sierra Norte no se reporta
la aplicación de estos químicos o la presencia de plagas como
el gusano barrenador del tallo o algún otro lepidóptero plaga
considerado blanco de la toxina Bt, por lo que el material
estaría libre a una selección que representara desventaja
para los materiales criollos nativos, disminuyendo así la
frecuencia del transgen hasta desaparecer. Es importante
considerar que, dada la diversidad del maíz criollo, se han
detectado genes que de manera natural codifican para la
resistencia a glufosinato, como lo demuestran los resultados
del bioensayo. Probablemente existen maíces criollos con
resistencia natural, sin detectar por falta de selección. Por lo
tanto, si hubiera un maíz transgénico resistente a herbicidas
en la misma zona donde se encuentra un maíz con resistencia
natural a herbicidas, ambos podrían coexistir sin ninguna
alteración a la diversidad genética.
Respecto a la preocupación de la seguridad para el consumo,
se han desarrollado protocolos de evaluación previos a la
aprobación del cultivo comercial de maíz genéticamente
modificado. Los protocolos contemplan análisis de
alergenicidad y toxicidad de la nueva proteína sintetizada.
En ninguno de los casos estudiados hasta ahora, relacionados
con las proteínas PAT, se ha reportado un efecto tóxico.
Tampoco se ha presentado algún cuadro alergénico en
consumidores humanos (Ash et al., 2000; Khumnirdpetch
et al., 2001; Klotz et al., 2002). Por lo tanto, con respecto a
la inocuidad alimentaria, como se reportó, es improbable el
riesgo en el consumo de maíz con la proteína PAT.
Finalmente, queda abierta la posibilidad de encontrar
otros eventos transgénicos; sin embargo, la pregunta más
importante es: ¿Cuál es la posibilidad de que esto ocurra y
sus consecuencias? posteriormente, ¿Estas consecuencias
son un riesgo real y científicamente avalado? Los esfuerzos
deben orientarse en el análisis de posibles riesgos de la
introgresión en especies de países de origen.
CONCLUSIONES
Existe evidencia de la presencia del promotor 35S del virus
del mosaico de la coliflor en plantas de maíz de tres parcelas
de la región Sierra Norte de Oaxaca. La base para detectarlo
fue la vinculación del promotor 35S con construcciones
transgénicas, ya que lo contienen la mayoría de los materiales
comerciales de maíz genéticamente modificados. El número
de parcelas positivas, así como el porcentaje de contenido
transgénico (en relación a las referencias internacionales)
fue bajo, por lo que se infiere que el tiempo en el que
ocurrió la introgresión es reciente. Si bien se desconoce
con toda certeza la existencia de transgenes específicos, la
evidencia para encontrar el gen bar, que confiere resistencia
al herbicida fosfinotricina, está ausente en las muestras
obtenidas o no fue posible detectarlo con los diferentes
métodos ensayados.
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Agricultura Técnica en México Vol. 32 Núm. 3 Septiembre-Diciembre 2006 p. 281-294
CARACTERIZACIÓN MORFOAGRONÓMICA Y GENÉTICA DE GERMOPLASMA MEJORADO
DE SOYA*
MORPHO-AGRONOMIC AND GENETIC CHARACTERIZATION OF SOYBEAN BRED GERMPLASM
Homar Rene Gill-Langarica1, Víctor Pecina-Quintero2, Nicolás Maldonado-Moreno2, Sanjuana Hernández-Delgado1 y
Netzahualcóyotl Mayek-Pérez1§
1
Centro de Biotecnología Genómica, Instituto Politécnico Nacional. Apartado Postal 152. 88730 Cd. Reynosa, Tamaulipas, México. 2Campo Experimental Río Bravo,
INIFAP. §Autor para correspondencia: [email protected]
RESUMEN
El análisis de la diversidad genética del germoplasma de soya
es importante para la identificación de los genotipos mejor
adaptados a las condiciones agroclimáticas de una región. En
esta investigación se caracterizaron 108 genotipos de soya:
nueve variedades introducidas de soya, cinco mexicanas y 94
líneas experimentales con 18 parámetros morfoagronómicos
y marcadores moleculares AFLP con el objetivo de
determinar las relaciones genéticas y la diversidad genética
en el germoplasma. En 2004 se evaluaron 82 genotipos
por sus características morfoagronómicas en el Campo
Experimental Sur de Tamaulipas. El color de las vainas y de
la pubescencia de las vainas, número de vainas con un grano
y con dos granos, y peso de la semilla fueron las variables
con mayor valor descriptivo de acuerdo con el análisis de
componentes principales. Con base en estas características,
el germoplasma de soya se dividió en tres grupos. En el grupo
I se incluyó el germoplasma con vainas y pubescencia de
vainas grises, valores intermedios en vainas con una y dos
semillas, y bajo peso de semilla y rendimiento. En el grupo
II, el que mostró color de la pubescencia y de vaina café y
alto rendimiento, y en el grupo III el que presentó valores
intermedios en todas las características mencionadas.
El dendrograma obtenido con datos AFLP presentó tres
grupos principales de genotipos, con disimilitud genética
de 7.25 a 8.25%. El grupo I incluyó líneas derivadas de los
progenitores Júpiter y Santa Rosa, así como variedades
* Recibido: Julio de 2005
Aceptado: Agosto de 2006
mexicanas y extranjeras; el grupo II incluyó variedades
introducidas, líneas experimentales derivadas de Júpiter
y variedades mexicanas; el grupo III sólo incluyó líneas
experimentales. Las variedades introducidas Júpiter y Santa
Rosa generaron 38 y 37% de la variabilidad genética total,
respectivamente. El análisis de componentes principales
de datos AFLP no separó las variedades introducidas de las
mexicanas, aunque las líneas experimentales derivadas de
Santa Rosa y Júpiter fueron diferentes a estos progenitores.
El análisis de varianza molecular indicó reducida diversidad
genética en el germoplasma de soya. Los resultados
indicaron que no existe estrecha asociación entre los patrones
de variabilidad genética y morfoagronómica en soya, y que
es necesario ampliar la base genética del germoplasma de
soya en México.
Palabras clave: Glycine max (L.) Merr., diversidad,
marcadores moleculares AFLP.
ABSTRACT
The analysis of genetic diversity in soybean germplasm
is important for the identification of contrasting and
complementary parental genotypes for its utilization in a
given region. In this work nine introduced and eight local
282 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
cultivars as well as 94 experimental soybean lines were
characterized with 18 agronomic traits and AFLP molecular
markers in order to determine the genetic relationships
and genetic diversity in the germplasm. During 2004 at
the Experimental Station South of Tamaulipas, Mexico, a
subset of 82 genotypes was evaluated under field conditions.
Based on results of a principal component analysis, color of
pod and pubescence, number of pods with one and with two
seeds and seed weight were the most descriptive agronomic
traits. Using those traits, genotypes were then classified in
three groups. Group I included genotypes with grey pod
and pod pubescence, intermediate number of pods with one
and two seeds and low seed weight and seed yield; group II
included genotypes with brown pods and pod pubescence
and high seed yield; group III with genotypes of intermediate
values for all traits. The dendrogram constructed based on
AFLP data showed three major groups of genotypes with
genetic dissimilarity from 7.25 to 8.25%. Group I included
lines derived from cultivars Jupiter and Santa Rosa, local
and introduced cultivars; group II included introduced
cultivars, experimental lines derived from Jupiter and
local cultivars; group III only included experimental lines.
Cultivars Jupiter and Santa Rosa generated 38 and 37% of the
total genetic variability, respectively. Principal component
analysis from AFLP data did not separate introduced from
local cultivars, although experimental lines derived from
Santa Rosa and Jupiter were distinct from their parents.
An analysis of molecular variance showed reduced genetic
diversity. No significant association was found between
genetic and agronomic variability patterns in the genotypes
characterized. Broadening the soybean genetic basis of the
germplasm in Mexico, is urgently needed.
Key words: Glycine max (L.) Merr., genetic diversity, AFLP
molecular markers.
INTRODUCCIÓN
La soya [Glycine max (L.) Merr.] es originaria de Asia y
es la oleaginosa que más se comercializa en el mundo. La
soya se adapta a diversos climas, aunque se desarrolla de
manera óptima en regiones tropicales (Pecina et al., 2005).
En 2004, en México se sembraron 96 400 ha con soya
con una producción de 133 200 t (1.4 t ha-1). En el caso de
Tamaulipas se sembraron 57 400 ha (60% del total nacional)
con una producción de 93 600 t (1.6 t ha-1) (SIAP, 2006).
El grado de adaptación del germoplasma de soya exótico
en ambientes contrastantes es importante para la selección
Homar Rene Gill-Langarica et al.
de progenitores; sin embargo, la selección por sí misma no
predice la probabilidad de éxito en combinaciónes alélicas.
Los programas de mejoramiento genético han utilizado
características morfológicas y bioquímicas para la selección
de variedades de soya; aunque estas características son
importantes, presentan limitaciones particularmente cuando
se utilizan variedades emparentadas como progenitores ya
que se incrementa el grado de endogamia (Nelson et al., 1987
y 1988; Juvik et al., 1989; Perry y McIntosh, 1991; Gizlice
et al., 1994; Sneller, 1994; Bernard et al., 1998; Priolli et al.,
2002) ya que se incrementa el grado de endogamia.
Diversos estudios con marcadores moleculares como
el Polimorfismo en la Longitud de los Fragmentos de
Restricción (RFLPs) indican que la soya cultivada presenta
niveles bajos de diversidad genética (Keim et al., 1992;
Shoemaker et al., 1992; Skorupska et al., 1993; Thompson
et al., 1998; Li y Nelson, 2001; Chowdhury et al., 2002;
Xu y Gai, 2003); microsatélites (SSRs) (Akkaya et al.,
1992; Maughan et al., 1995 y 1996; Doldi et al., 1997;
Jin et al., 2003) o Polimorfismos en la Longitud de los
Fragmentos Amplificados (AFLPs) (Maughan et al., 1996;
Ude et al., 2003; Pecina et al., 2005). Lo anterior se debe
fundamentalmente a que el germoplasma analizado está
estrechamente emparentado entre sí, dada la reducida base
genética de la que han partido la mayoría de los programas de
mejoramiento genético de la soya en el mundo (Gizlice et al.,
1994). Los altos niveles de parentesco entre los progenitores
que utilizan soya podrían limitar el éxito de los programas
de mejoramiento genético de soya. Las introducciones de
germoplasma y adaptación proveen variabilidad genética,
pero poco se utilizan como fuente de nuevos genes de
rendimiento (Ude et al., 2003).
Las poblaciones desarrolladas a partir de la cruza entre
introducciones seleccionadas por sus características
fenotípicas, generalmente tienen menor rendimiento y
producen con menor frecuencia líneas deseables comparadas
con las desarrolladas a partir del cruzamiento entre
progenitores élite adoptados (Ininda et al., 1996). Thompson
et al. (1998) y Narvel et al. (2000) han identificado, por
medio de marcadores moleculares de ADN, introducciones
genéticamente distintas y aptas para su uso en programas
de mejoramiento genético de soya; con ellas, los resultados
han sido más exitosos que los obtenidos con programas de
mejoramiento genético convencional para la producción de
líneas superiores de cruzas de introducciones con genotipos
élite. El análisis molecular del germoplasma de soya que
se utiliza en México podría asistir, a los mejoradores de
Caracterización morfoagronómica y genética de germoplasma mejorado de soya
esta especie, en la selección de progenitores genéticamente
distantes y complementarios para desarrollar diversidad
genética y obtener progenies superiores (Hudcovicová y
Kraic, 2003).
El objetivo de esta investigación fue determinar la diversidad
y las relaciones genéticas del germoplasma de soya
desarrollado en el sur de Tamaulipas.
Las hipótesis del estudio fueron: i) existe escasa diversidad
morfoagronómica y genética en las variedades de soya
utilizadas en México y ii) no existe asociación significativa
entre los patrones de diversidad morfoagronómica y genética
en soya.
MATERIALES Y MÉTODOS
Material biológico
Se estudiaron 108 genotipos de soya: nueve variedades
comerciales provenientes de EE. UU., Taiwán y Brasil;
cinco variedades desarrolladas en México y 94 líneas
experimentales generadas por el Instituto Nacional de
Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP).
La relación de accesiones, origen y condición genética se
consignan en el Cuadro 1. Con excepción de las variedades
Suaqui 86 y Surubi, que pertenecen al grupo de maduración V
(24º a 33º latitud norte), el resto del germoplasma pertenece
al grupo de maduración IX (14º a 22º latitud norte) (USDA,
1995).
Caracterización morfoagronómica
Se sembraron 82 genotipos del germoplasma arriba
mencionado bajo condiciones de riego en el Campo
Experimental Sur de Tamaulipas (CESTAM) del INIFAP,
ubicado en Estación Cuauhtémoc, Tamaulipas (25º 59’
LN; 98º 06’ LO y 30 msnm). El germoplasma se cultivó de
acuerdo con el paquete tecnológico desarrollado por INIFAP
(1999) para la producción de soya bajo condiciones de riego
en el sur de Tamaulipas. Se registraron ocho características
morfológicas de acuerdo con los descriptores de soya del
Departamento de Agricultura de EE. UU. (USDA, 1995)
(Cuadro 2). Se sembraron 50 semillas de cada genotipo
en un surco de 5 m de largo con separación entre surcos de
0.76 m (parcela experimental de 3.8 m2) el 15 junio de 2004.
En cinco plantas de cada genotipo se registraron la altura
de planta a la primera vaina, altura de planta a la cosecha,
número de vainas por planta con uno, dos y tres granos; peso
283
de semilla (rendimiento de semilla/número de semillas por
planta). En la parcela experimental se estimaron los días a
floración completa, porcentaje de humedad de la semilla a
la cosecha, rendimiento al 14% de humedad y el porcentaje
de acame.
Caracterización genética
Los 108 genotipos se sembraron en el invernadero del
Centro de Biotecnología Genómica del Instituto Politécnico
Nacional (IPN) en Reynosa, Tamaulipas, México, el 22
de septiembre de 2004. Se sembraron 12 semillas de cada
genotipo en charolas de poliestireno de 96 pozos con
sustrato “Peat Moss Tourbe” (Premier®; Québec, Canadá).
La extracción del ADN genómico total se llevó a cabo con
el método de Dellaporta et al. (1983). El germoplasma
se analizó con el método AFLP (Vos et al., 1995). Para la
digestión del ADN se utilizó una mezcla de reacción de 50
μL que contenía 1 μL de ADN (150 ng μL-1); 3μL de EcoRI
(Roche®) de 10 U μL-1; 3 μL de Tru9I (Roche®) de 10 U
μL-1 y 5 μL de RL 10X. Las muestras se incubaron por 4 h a
37 °C. Enseguida, las enzimas se inactivaron a 70 °C por 15
min y posteriormente, se ligaron los adaptadores específicos
a los sitios de restricción. La mezcla de ligación consistió
de 1 μL del adaptador EcoRI (5 pmol), 1 μL del adaptador
MseI (50 pmol), 1.2 μL de ATP 10 mM, 1 μL de buffer RL
10X y 1 μL de T4 DNA ligasa (Roche®) de 1 U μL-1, en un
volumen total de 10 μL.
La preamplificación incluyó 5 μL de la mezcla de ligación
más la adición de una mezcla de los oligonucleótidos AFLP
específicos (50 ng μL-1); 2 μLde dNTPs 10 mM, en un volumen
total de 25 μL. La mezcla de reacción complementaria se
preparó con 0.2 μL de Taq DNA polimerasa (Roche®) (5 U
μL-1) y 5 μL de buffer de PCR 10X, en un volumen final de
20 μL. El volumen total de la mezcla de reacción fue 50
μL. La mezcla se sometió a amplificación por PCR en un
termociclador GeneAmp 9700 (Applied Biosystems®). Se
utilizó el siguiente programa de PCR: 94 °C por 30 s; 56 °C
por 60 s y 72 °C por 60 s por 20 ciclos. Posteriormente, se
tomaron 3 μL del ADN pre-amplificado y se agregó 0.5 μL
del oligonucleótido de EcoRI + 3 (EcoRI + AGG), 0.6 μL
del oligonucleótido MseI + 3, ambos con una concentración
de 50 ng μL-1, así como 0.4 μL de la mezcla de dNTPs 10
mM, para un volumen total de 5 μL; además de 0.2 μL de
Taq DNA polimerasa de 5 U μL-1 y 2 μL de amortiguador
para PCR 10 X, para un volumen total de 10 μL. La mezcla
de reacción se sometió al siguiente programa de PCR: 94 °C
por 30 s, 65 °C por 30 s y 72 °C por 60 s; esto por 11 ciclos
donde la temperatura de alineamiento se redujo en 0.7 °C
284 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
Homar Rene Gill-Langarica et al.
Cuadro 1. Relación del germoplasma de soya utilizado en el estudio
Genotipo
Estatus genético
Procedencia
Genotipo
Estatus genético
Procedencia
AGS-154
Curio
DM-301
Doko
EMBRAPA-48*
Júpiter
Santa Rosa
Tukano*
UFV-1
Huasteca-100
Huasteca-200
Tapachula-86
Suaqui-86
Surubi
H96-0431
H86-4965
H86-4645
H96-0065
H96-0889
H96-0147
H96-0209
H96-0210
H96-0786
H96-0283
H81-1706
H86-4717
H96-0383
H80-1852
H86-4563
H86-5030
H86-3687 (FM)
H86-3967
H85-2325
H85-3526
H85-2372
H98-1504
H98-1066
H96-1331
H98-1641
H96-1096
H98-1484
H85-1875
H88-1880
H81-1808
H80-1646
H80-1969
H80-1773
H80-1028
H98-1076
H98-1552
F81-5428*
H96-1256
H85-2456
H85-0771
VE
VE
VE
VE
VE
VE
VE
VE
VE
VM
VM
VM
VM
VM
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
Taiwán
Brasil
Brasil
Brasil
Brasil
EE. UU.
Brasil
Brasil
Brasil
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
EE. UU.
México
México
México
H85-2754
H85-3340*
H82-2162*
H85-2339
H85-2206*
H82-2641
H85-1280
H96-0357
H82-2658
H85-1031*
H86-4363*
H82-2014
H88-2166*
H86-5201*
H84-2895
H82-1927*
H85-2828*
H94-0751
H94-0764
H86-4834*
H88-4926*
H88-4482
H96-0504
H98-1172*
H82-1838*
H98-0962
H98-0996*
H96-1068
H98-1413
H98-0917
H98-0909
H98-0740
H80-1087*
H80-0994
H94-1597
H96-0668
H80-2096
H82-1835*
H80-2058
H82-2052
H85-3500
H85-3052*
H88-4568
H88-4290
H98-0777
H98-1482
H85-2382*
H86-3005*
H86-2796*
H98-0881
H88-0031
H82-2352*
H84-2792*
H82-2110*
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
LE
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
México
VE= Variedad introducida; VM= Variedad mexicana; LE= Línea experimental; * No incluidas en el análisis morfoagronómico en campo.
Caracterización morfoagronómica y genética de germoplasma mejorado de soya
285
Cuadro 2. Características morfológicas y escala de medida en 82 genotipos de soya establecidos en campo.
Escala1
Característica
Forma de la semilla
Color de cubierta de la semilla
Lustre de la cubierta de la semilla
Color del hilum
Peso semilla
Color del hipocótilo
Color de la flor
Color de la vaina
Color de la pubescencia de la vaina
1
1= esférica, 2= esférica aplanada, 3= alargada, 4= aplanada
1= amarillo intenso, 2= medio, 3= ligero, 4= medio ligero, 5= verdoso,
6= verdoso ligero
1= opaca, 2= brillante
1= piel, 2= amarillo, 3= café, 4= gris, 5= negro, 6= negro imperfecto
gramos
1= verde, 2= morado
1= blanco, 2= morado
1= gris, 2= café
1= gris, 2= café
USDA (1995)
por cada ciclo y, posteriormente, continuó con el siguiente
programa de PCR: 94 °C por 30 s, 56 °C por 30 s y 72 °C
por 60 s durante 23 ciclos. Los productos amplificados se
separaron en gel de acrilamida al 6%. La electroforesis se
realizó a 2000 V por 3 h. Para la detección de los productos
amplificados se utilizó el Silver Sequence Staining Reagents
Kit de Promega®.
Análisis estadístico de datos morfoagronómicos
Con la información obtenida en campo se calcularon
media, rango, varianza, desviación estándar y coeficiente
de variación de las características morfoagronómicas
cuantitativas medidas en los 82 genotipos. Además, se
calcularon las frecuencias de clase de cada característica
cualitativa estimada. Finalmente, la información de las
características morfoagronómicas se sometió al análisis
de componentes principales (ACP) y al análisis de
conglomerados que incluyó solo las variables con mayor
valor descriptivo de acuerdo con el ACP. El análisis se
realizó con el programa de cómputo Statistica versión 5.0
(StatSoft, 1997).
Análisis estadístico de datos AFLP
El polimorfismo detectado por cada combinación de
iniciadores AFLP se determinó con base en la presencia o
ausencia de cada banda, donde se asignó 1 a la presencia y
0 a la ausencia. Se elaboró una matriz de ceros y unos que
se utilizó para determinar la distancia genética entre cada
par de genotipos con base en el coeficiente de apareamiento
simple (Skroch et al., 1992) y cuya ecuación se presenta a
continuación:
Coeficiente de apareamiento simple= a + d / (a + b + c + d)
donde:
a= número de apareamientos 1, 1 entre productos
amplificados de pares de genotipos
b= número de apareamientos 1, 0 entre productos
amplificados de pares de genotipos
c= número de apareamientos 0, 1 entre productos
amplificados de pares de genotipos
d= número de apareamientos 0, 0 entre productos
amplificados de pares de genotipos
La matriz se utilizó para construir un dendrograma con el
algoritmo UPGMA (Un-weighted pair-grouping method
using arithmetic averages) (Hair et al., 1992) y con el
programa Statistica. La matriz de ceros y unos se usó
para calcular el análisis de varianza molecular (AMOVA)
(Schneider et al., 1996) de acuerdo con las siguientes
jerarquías propuestas: grupos = variedades mexicanas y
variedades extranjeras; poblaciones dentro de grupos =
variedades y líneas experimentales mexicanas; variedades
extranjeras, la variedad Santa Rosa y la variedad Júpiter.
Además, se calculó el índice de la diversidad genética
del germoplasma con base en la fórmula de Powell et al.
(1996):
S
D = 1 − ∑ Pi 2
i =1
286 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
Homar Rene Gill-Langarica et al.
donde:
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
D= Índice de diversidad genética
Resultados
Pi= Frecuencia de una banda dada en una población
Análisis morfoagronómico. Las 18 características
morfoagronómicas medidas se clasificaron en cualitativas
y cuantitativas. Tres características cualitativas mostraron
más de tres clases fenotípicas y el resto solo presentó dos
(Cuadro 3). Algunas características cuantitativas fueron
altamente variables, tales como altura de la primera vaina,
color de la cubierta de las semillas, vainas con tres granos y
un grano (Cuadro 4).
S= Número total de bandas
El análisis estadístico se realizó con el paquete Statistica
versión 5.0 (StatSoft, 1997).
Cuadro 3. Resumen de las características cualitativas registradas en 82 genotipos de soya cultivados en Estación
Cuauhtémoc, Tamaulipas. 2004.
Clase1
Característica
Forma de la semilla
Color de cubierta de la semilla
Lustre de la cubierta de la semilla
Color del hilum
Color del hipocótilo
Color de la flor
Color de la vaina
Color de la pubescencia de la vaina
1
1(5), 2(53), 3(4), 4(20)
1(14), 2(41), 3(16), 4(2), 5(2), 6(7)
1(74), 2(8)
1(6), 2(1), 3(42), 4(2), 5(8), 6(23)
1(41), 2(41)
1(41), 2(41)
1(9), 2(73)
1(9), 2(73)
Los números entre paréntesis indican el número de genotipos observados en cada clase.
Cuadro 4. Resumen estadístico de las características cuantitativas registradas en 82 genotipos de soya cultivados
en Estación Cuauhtémoc, Tamaulipas. 2004.
Característica
Parámetro descriptivo
Media
Días a floración completa
Altura a primera vaina
Altura a cosecha
Vainas con tres granos
Vainas con dos granos
Vainas con un grano
Peso de semilla
Porcentaje de humedad
Rendimiento
Acame
CV = Coeficiente de variación.
50.87
35.58
90.78
54.40
168.36
23.92
69.33
13.18
0.79
1.72
Rango
31.00
63.00
98.00
212.00
345.00
81.00
130.00
8.80
1.81
2.00
Varianza
31.67
381.23
378.80
1381.13
6247.95
244.98
589.50
1.40
0.11
0.67
Desviación
estándar
5.63
19.53
19.46
37.16
79.04
15.65
24.28
1.18
0.33
0.82
CV (%)
11.07
54.89
21.44
68.31
46.95
65.43
35.02
8.95
18.33
47.67
Caracterización morfoagronómica y genética de germoplasma mejorado de soya
El ACP explicó 45% del total de la variación observada en los
primeros tres componentes principales obtenidos (Cuadro
5). Siete características fueron las más importantes: tres
cualitativas (color de la vaina, color de la pubescencia de
la vaina y acame de planta) y cuatro cuantitativas (vainas
con uno y dos granos, peso de semilla y altura de planta a
cosecha) (Cuadro 6).
Se observaron tres grupos principales de genotipos con base
en el ACP. El grupo I incluyó ocho líneas experimentales
que muestran color gris de la vaina y de la pubescencia, con
valores intermedios de vainas con dos granos y un grano;
peso de semilla y rendimiento de semilla. El grupo II incluyó
nueve líneas experimentales que muestran pubescencia de
la vaina gris y vaina café; valores altos de vainas con uno y
dos granos, y peso de semilla; así como altos rendimientos
de semilla. El grupo III incluyó 65 accesiones de soya entre
líneas experimentales, variedades mexicanas y extranjeras, y
se caracterizan por valores intermedios de las características
medidas (Figura 1).
287
producidas a partir de dichas variedades se dispersaron
en ambos componentes principales (1 y 2) y se separaron
claramente de los progenitores y de otras variedades
mejoradas en México y en el extranjero (Figura 2).
Cuadro 6. Vectores característicos de las variables con
mayor valor descriptivo en los genotipos de
soya caracterizados morfoagronómicamente
en campo bajo condiciones de riego. Estación
Cuauhtémoc, Tamaulipas. 2004.
Variable
Componente principal
1
Color de la flor
Color de la pubescencia de la vaina
Color de la vaina
2
3
0.11
0.10
0.06
1
-0.01
0.01
-0.93
-0.01
0.01
-0.93
Días a floración completa
0.05
0.22 -0.51
Altura a primera vaina
0.06
0.28
0.55
Análisis genético. Las cuatro combinaciones de
oligonucleótidos AFLP utilizadas amplificaron 278
productos en total, de los cuales 172 fueron polimórficos
(60.73%) (Cuadro 7). El análisis de varianza molecular
(AMOVA) indicó la existencia de diferencias significativas
(p<0.001) entre jerarquías (grupos= variedades mexicanas
y variedades extranjeras; poblaciones dentro de grupos=
variedades y líneas experimentales mexicanas; variedades
extranjeras, la variedad Santa Rosa y la variedad Júpiter).
La mayor varianza genética molecular se encontró dentro de
las poblaciones de soya (Cuadro 8). El índice de diversidad
genética fue menor en el germoplasma mejorado generado
en el extranjero (33%) (Cuadro 9).
Altura a cosecha
-0.18
Color del hilum
-0.49
Brillo de la cubierta de la semilla
-0.20
-0.11
0.33
Forma de la semilla
0.01
0.53
0.05
Color de cubierta de la semilla
0.45
0.20 -0.20
Tanto el análisis de conglomerados como el ACP de los datos
moleculares mostraron estrecha relación genética entre el
germoplasma de soya analizado. El ACP mostró diferencias
genéticas entre las líneas experimentales derivadas de Santa
Rosa y Júpiter en comparación con éstos, pues las líneas
0.00 -0.87
0.10 -0.05
Vainas con tres granos
0.10
0.13
0.09
Vainas con dos granos
-0.15
-0.79
0.06
Vainas con un grano
0.03
-0.71
0.16
Peso de semilla
0.02
-0.74
0.16
Porcentaje de humedad
-0.03
-0.06 -0.16
Rendimiento
0.19
-0.61 -0.11
Acame
0.11
0.06 -0.84
Color del hipocótilo
0.11
0.10
0.06
Varianza total explicada (%)
16.73
15.06 13.21
Varianza acumulada (%)
16.73
31.79 45.00
Los valores subrayados indican las variables con mayor valor descriptivo.
1
Cuadro 5. Vectores característicos con mayor valor descriptivo en las accesiones de soya analizadas
morfoagronómicamente. Estación Cuauhtémoc, Tamaulipas. 2004.
Componente
principal
1
2
3
Valor
característico
3.01
2.71
2.38
Varianza total
(%)
16.73
15.06
13.21
Valor característico
acumulado
3.01
5.72
8.10
Varianza total
acumulada (%)
16.73
31.79
45.00
Componente principal 2
288 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
76
49
54 1,5
51 2 7
7
55 75
52
59
64
67
41 45 61
3 9 14 4
63
18
2
3
26
0 ,5
3 6 73 3 2 8
53
9 2 4 3 5 74 6 5
21
62
48
60
77-0 ,5 4 3 3 8 2 5
37
8
46
47
-0 ,5
70
6
72
42 32 5
2
71
19
44
33
29
-1,5
12
13 6 8
31
56
57
17
15
16
34
0 ,5
1,5
2 ,5
3 ,5
58
Grupo II
10
20
Grupo I
Grupo III
22
1
Homar Rene Gill-Langarica et al.
-1,5
40
50
11
66
69
-2 ,5
30
-3 ,5
Componente principal 1
Figura 1. Dispersión del germoplasma de soya con base en los dos primeros componentes principales del análisis
de componentes principales de datos morfoagronómicos de soya. Estación Cuauhtémoc, Tamaulipas.
Cuadro 7. Iniciadores AFLP utilizados y número y porcentaje de bandas polimórficas detectadas en el germoplasma
de soya.
Combinación AFLP
EcoRI/MseI
Productos amplificados
Polimorfismo (%)
Monomórficos
Polimórficos
Total
AGG / ACA
ACC / AGT
AAC / ACA
AAC / AAG
13
25
29
39
43
41
68
20
56
66
97
59
76.8
62.1
70.1
33.9
Total / Media
106
172
278
60.7
Cuadro 8. Análisis de varianza molecular (AMOVA) del germoplasma de soya analizado con AFLPs.
Fuente de variación
g.l.
Suma de
cuadrados
Componentes
de varianza
Porcentaje de variación
F
Entre grupos
Entre poblaciones
Dentro de grupos
Dentro de poblaciones
Total
1
92.761
0.12869
0.38
0.314
3
103
107
162.142
3294.986
3549.889
1.61630
31.99016
33.73514
4.79
94.83
100.00
0.182
0.009
g. l.= Grados de libertad.
Caracterización morfoagronómica y genética de germoplasma mejorado de soya
289
Cuadro 9. Índices de diversidad genética del germoplasma de soya.
Combinación AFLP
Variedades
introducidas
(9)1
Variedades
mexicanas
(5)
Líneas
experimentales
(50)
Santa Rosa
(16)
Júpiter
(28)
0.35
0.34
0.41
0.22
0.33
0.34
0.43
0.46
0.24
0.37
0.38
0.36
0.45
0.25
0.36
0.44
0.37
0.42
0.29
0.38
0.40
0.33
0.47
0.26
0.37
AGG/ACA
ACC/AGT
AAC/ACA
AAC/AAG
Media
1
Líneas derivadas
Los números entre paréntesis indican la cantidad de genotipos por origen o condición genética.
0,9
LE24
0,8
LE46
0,7
Componente principal 2
LE3
LE93
LE8
LE74
0,6
LE5
LE6
LE9
Líneas experimentales
LE21
LE71
LE19 LE4
LE61
LE47
LE27 LE22
LE26
LE69
LE73
LE28
LE51
LE72
LE94
S URUB I
LE50
C U R IO
HU A S 10 0
TU KA N O
LE45
0,5
SUAQ UI
0,4
0,3
LE89
Líneas experimentales
LE11
A GS
LE17
LE65
LE84
LE85
LE59
LE70
LE79 LE39
LE63
LE15
LE81
LE12
LE36
LE34
LE64
LE37
LE35
LE58
S A N TA R OS A LE53
LE83
LE57
LE33
LE54
J Ú P ITER
LE32
TA P A C HU LA
U FV
0,2
LE55
0,1
0
-0,1
EMB R A PLE75
A
D OKO
LE62
D M- 3 0 1
LE29
LE10
LE18
HU A S 2 0 0Variedades
LE52
0
0,1
0,2
0,3
0,4
0,5
LE87
LE60
LE78
0,6
LE13
LE40 LE90
LE41
LE49
LE42 LE86
LE23 LE76
LE14 LE88
LE48
LE43
LE91
LE16
LE66
LE92
LE44
LE80
0,7
0,8
0,9
-0,1
Componente principal 1
Figura 2. Dispersión del germoplasma de soya con base en datos AFLP y análisis de componentes principales de
datos genéticos.
En el dendrograma de los datos AFLP se observó la
formación de dos grupos principales de accesiones de soya
con dos subgrupos de genotipos en cada caso. El primer
grupo (A) incluyó 54 genotipos de los cuales se observaron
tres líneas experimentales en A1 y 41 líneas experimentales y
cuatro variedades desarrolladas en México y seis variedades
introducidas en A2; mientras que B incluyó 54 genotipos
de los cuales se observaron 28 líneas experimentales, tres
variedades introducidas y una variedad mexicana en B1 y
en B2 22 líneas experimentales (Figura 3).
(Barriga, 1978). Cui et al. (2001) observaron mayor similitud
fenotípica en germoplasma de soya de EE. UU. que entre
variedades originarias de China. Las líneas ancestrales de
soya utilizadas en los programas de mejoramiento genético
de Estado Unidos de América fueron introducidas de China a
principios del siglo XX. No obstante lo anterior, actualmente
en China se utilizan variedades élite producidas en EE. UU.
para el mejoramiento genético de la soya con rendimiento
de 4.5 t ha-1 (Li et al., 2001), mientras que en México los
máximos rendimientos son de 3 t ha-1 en promedio.
Discusión
Las características morfoagronómicas no discriminaron
entre variedades mexicanas e introducidas, tal como lo
observaron Cui et al. (2001), lo que está relacionado con un
alto grado de parentesco entre el germoplasma estudiado en
este trabajo. Lo anterior, porque la mayoría del germoplasma
utilizado en el sur de Tamaulipas fue introducido de los EE.
UU. Nueve líneas experimentales (H96-0383, H86-4717,
Diversidad morfoagronómica. La reducida diversidad
morfológica observada se explica por el alto grado de
parentesco entre variedades y líneas utilizadas como
progenitores en los programas de mejoramiento genético
de la soya en EE. UU. (Sneller, 1994), Canadá y México
290 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
Homar Rene Gill-Langarica et al.
H96_0431
H86_4965
H86_4645
H96_0065
H96_0889
H96_0147
H96_0209
H96_0210
H96_0786
H96_0283
H81_1706
H86_4717
H96_0383
H801852
H86_4563
H86_5030
H86_3687
H86_3967
H85_2325
H85_3526
H85_2372
H98_1504
H98_1066
SURUBI
CURIO
H86_1331
H98_1641
H96_1096
H98_1484
H85_1875
H88_1880
H81_1808
H80_1646
H80_1969
H80_1773
HUAST100
TUKANO
H80_1028
HUAST200
DM_301
H98_1076
H98_1552
DOKO
AGS_154
EMBRA48
F81_5428
SUAQUI_8
H96_1256
H85_2456
H85_0771
H85_2754
H85_3340
H82_2162
H85_2339
H85_2206
H82_2641
H85_1280
H96_0357
H82_2658
H85_1031
H86_4363
H82_2014
H88_2166
H86_5201
H84_2895
H82_1927
H85_2828
H94_0751
H94_0764
H86_4834
H88_4926
H88_4482
H96_0504
H98_1172
H82_1838
H98_0962
H98_0996
H96_1068
H98_1413
H98_0917
H98_0909
UFV_1
H98_0740
TAPACHUL
JUPITER
STAROSA
H80_1087
H80_0994
H94_1597
H96_0668
H80_2096
H82_1835
H80_2058
H82_2052
H85_3500
H85_3052
H88_4568
H88_4290
H98_0777
H98_1482
H85_2382
H86_3005
H86_2796
H98_0881
H88_0031
H82_2352
H84_2792
H82_2110
A1
A
A2
B1
B
B2
2
3
4
5
6
7
8
9
Disimilitud Genética (%)
Disimilitud Genética (%)
Figura 3. Dendrograma de disimilitudes genéticas entre accesiones de soya con base en el método UPGMA.
Caracterización morfoagronómica y genética de germoplasma mejorado de soya
H84-2895, H96-0283, H85-3526, H88-0031, H94-0751,
H82-2641, H81-1808) fueron divergentes al resto del
germoplasma, lo que sugiere complementaridad de los
progenitores utilizados en su desarrollo.
Diversidad genética. El polimorfismo detectado (60.7%)
con los marcadores AFLP fue similar al reportado por
Priolli et al. (2002) (64%) quienes utilizaron marcadores
microsatélites y por Pecina et al. (2005) (60%) quienes
utilizaron AFLPs en soya con orígenes diferentes. Sin
embargo, fueron menores a los reportados por Rongwen et al.
(1995) (74%); Hudcovicová y Kraic (2003) (69%) y Diwan
y Cregan (1997) (69%) quienes utilizaron microsatélites
en soya de distintos orígenes. Las diferencias en el nivel de
polimorfismo detectado en dichos trabajos posiblemente
estriban en que el germoplasma analizado tiene distinta y
quizás más amplia base genética. Cui et al. (2000) indicaron
que los mejoradores de soya de China evitan el uso de
progenitores emparentados para la producción de líneas
segregantes y continúan con la introducción de nuevo
germoplasma para el desarrollo de variedades, inclusive
con germoplasma de Estados Unidos de América, mismo
que en la actualidad contribuye con 7% de la base genética
de soya en China. Por el contrario, en Estados Unidos de
América la base genética de la soya la constituyen pocos
genotipos ancestrales (Gizlice et al., 1994) ya que las
variedades generadas entre 1947 y 1988 se originaron a
partir de 16 líneas.
Las reducidas diferencias observadas entre poblaciones con
base en sus orígenes indican que existe una relación estrecha
entre los genotipos de soya evaluados en este trabajo. Pecina
et al. (2005) encontraron estrecha relación genética entre
24 líneas élite de soya generadas por el INIFAP en el sur
de Tamaulipas, México y nueve variedades introducidas
principalmente de Brasil al programa de mejoramiento
genético del INIFAP. Estos resultados contrastan con los
de Ude et al. (2003) quienes con AFLPs observaron clara
diferenciación entre un grupo de variedades de China,
Japón, Estados Unidos de América y líneas ancestrales
de Estados Unidos. Zhou et al. (2000) indicaron que el
germoplasma élite de EE. UU. y de China debe utilizarse
en Japón por los mejoradores de soya para desarrollar
variedades élite e incrementar el rendimiento y ampliar la
base genética. El índice de diversidad genética observado
fue bajo (36%) y similar al reportado por Pecina et al. (2005)
(31%) y otros autores quienes utilizaron diferentes fuentes
de germoplasma y sistemas de marcadores moleculares de
ADN (30% por Keim et al., 1992; 31% por Powell et al.,
1996; 43% por Liu et al., 2000). Los cultivares extranjeros
291
generaron 33% de la variabilidad genética total mientras
que la variedad Santa Rosa generó 38% y Júpiter 37%. Esto
indica la importancia de ambos cultivares en el mejoramiento
genético de la soya en México al participar en la producción
de 16 (Santa Rosa) y 28 líneas (Júpiter) experimentales. Es
evidente que al estar ambos cultivares bien adaptados a la
región del sur de Tamaulipas, generan líneas segregantes con
buen comportamiento morfoagronómico, lo que indica que
tienen buena aptitud combinatoria debido a que generan alta
variabilidad genética y líneas con alto rendimiento.
El ACP de los datos AFLP no logró separar a las variedades
mexicanas de las introducidas y las líneas élite generadas
de las variedades Santa Rosa y Júpiter fueron distintas a sus
progenitores, lo que sugiere la presencia de segregación
transgresiva y nuevas combinaciones genéticas a partir
del cruzamiento entre estos cultivares. Cabe aclarar que
el germoplasma generado de las variedades Santa Rosa
y Júpiter, y analizado en este trabajo fue tomado al azar.
Los resultados obtenidos fueron similares a los reportados
por Pecina et al. (2005) y Priolli et al. (2002), quienes no
diferenciaron entre germoplasma de soya nacional y del
extranjero.
El ACP de datos genéticos mostró las múltiples dimensiones
de la distribución de los genotipos en un gráfico bi o tridimensional (Keim et al., 1992) y así se pueden identificar
relaciones multidimensionales que describen porciones de
la varianza genética de un grupo de datos (Ude et al., 2003).
Los primeros dos componentes principales del ACP de datos
AFLP explicaron 54.5% del total de la varianza genética
observada, lo que se puede considerar como un buen nivel
de explicación por ejemplo, Ude et al. (2003) reportaron que
el análisis AFLP de germoplasma de tres orígenes distintos
sólo explicó 15.4% del total de la varianza. No obstante
que el ACP de datos genéticos no fue capaz de separar al
germoplasma con base en el origen, si fue clara la separación
de grupos de líneas experimentales respecto a variedades
desarrolladas en México o introducidas. Estos resultados
sugieren que las variedades introducidas y las locales forman
un mismo acervo genético, por lo que deberá introducirse
germoplasma de Asia al Programa Nacional de Soya del
INIFAP. Por otra parte, el cruzamiento entre las variedades
Santa Rosa y Júpiter o su uso como progenitores sugiere alta
aptitud combinatoria general como se comprobó en campo,
con mayor frecuencia de líneas con mejor adaptación y
productividad (Pecina et al., 2005), quizás también debido a
la segregación transgresiva resultante del cruzamiento entre
germoplasma élite de soya (Ude et al., 2003).
292 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
El dendrograma generado de datos AFLP formó tres grupos
principales de genotipos, en donde las variedades de soya
de introducción, variedades liberadas en México y las
líneas élite generadas se dispersaron sin patrón definido,
con disimilitud máxima de 8.75%. Resultados similares en
cuanto a similitud genética en germoplasma de soya fueron
reportados por Ude et al. (2003); mientras que Pecina et al.
(2005) observaron que la máxima distancia genética entre
accesiones de soya fue de 25%, y 80% del germoplasma
mostró baja disimilitud (4 a 12%). Priolli et al. (2002)
observaron disimilitud promedio de 63% en soya, valor alto
si se considera que el germoplasma estudiado era procedente
de programas de mejoramiento de Estados Unidos e incluía
variedades obtenidas en Brasil. Hiromoto y Vello (1986)
reportaron que todas las variedades comerciales de soya en
Brasil se derivaron de 26 genotipos ancestrales, responsables
del 80% del acervo genético manejorado. No obstante que
a nivel internacional Brasil es un productor importante de
soya, actualmente tiene una base genética reducida.
Implicaciones en mejoramiento genético. Los resultados
enfatizan la existencia de estrecha relación entre las
variedades comerciales de soya de introducción y las
líneas y variedades Mexicanas obtenidas por mejoramiento
genético en México. Además, las variedades Santa Rosa
y Júpiter han contribuido de manera importante a la base
genética de la soya para el trópico húmedo de México. El
nivel de diversidad genética observado en el programa de
mejoramiento de soya en México podrá ser un punto de
referencia para el diseño de un programa de cruzamientos
para aumentar la diversidad genética del mismo, por ejemplo
mediante la selección de progenitores genéticamente
distantes para así obtener la mayor variación genética posible
en las progenies (Hudcovicová y Kraic, 2003). Aunque
la diversidad morfoagronómica no fue alta, la diversidad
genética si lo fue de acuerdo con los valores de polimorfismos
detectados en este trabajo (mayores al 60%) y al incremento
en los valores de diversidad genética en progenies derivadas
de variedades comerciales, así como a la dispersión de
dicho germoplasma segregante respecto a sus progenitores
y a otro germoplasma mejorado de México y el extranjero.
Pecina et al. (2005) indicaron que los altos valores de
polimorfismos genéticos observados en soya, vía el análisis
con marcadores moleculares de ADN, son factibles de ser
explotados en el mejoramiento genético de este cultivo en
México sin necesidad de nuevas introducciones exóticas.
Se considera que la introducción de nuevo germoplasma
silvestre o líneas élite de soya de China, Japón o EE. UU.,
podrá potenciar aún más el mejoramiento genético de la
Homar Rene Gill-Langarica et al.
especie en México, particularmente cuando se requiera
incorporar características ausentes en el germoplasma local
como podrían ser genes de resistencia a enfermedades,
plagas de insectos o sequía. Un ejemplo actualizado, es la
roya de la soya, enfermedad de reciente introducción en los
EE. UU. y en México, y para la cual no existe resistencia en
el germoplasma local.
CONCLUSIONES
Se observó reducida diversidad morfoagronómica en
el germoplasma de soya analizado debido al alto grado
de parentesco entre progenitores, así como al constante
uso de algunos cultivares mejorados como progenitores.
En contraste, el análisis genético detectó alto grado de
polimorfismo en el germoplasma aunque no se observó
asociación entre los patrones de variabilidad genética y
morfoagronómica.
AGRADECIMIENTOS
El presente trabajo fue financiado por el Instituto Politécnico
Nacional (IPN) (proyecto CGPI-20040311), el Programa
de Soya del Campo Experimental Sur de Tamaulipas del
INIFAP y por el Fondo Mixto-Gobierno del Estado de
Tamaulipas (TAMPS-2003-C01-03). H. R. Gill-Langarica
agradece al Instituto Politécnico Nacional (Becas PIFI e
IPN Número B030906) y al Consejo Nacional de Ciencia
y Tecnología (CONACYT) (registro 195236) las becas
otorgadas para realizar estudios de Maestría en Ciencias en
Biotecnología Genómica en el CBG-IPN. N. Mayek-Pérez
y V. Pecina-Quintero son becarios del Sistema Nacional de
Investigadores del CONACYT-México; N. Mayek-Pérez
es becario del Sistema de Becas por Exclusividad y del
Programa de Estímulos al Desempeño de los Investigadores
del IPN.
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Agricultura Técnica en México Vol. 32 Núm. 3 Septiembre-Diciembre 2006 p. 295-301
ASPECTOS TÉCNICOS Y SOCIOECONÓMICOS DE LA PRODUCCIÓN DE NUEZ (Carya
illinoensis Koch.) EN LA COMARCA LAGUNERA, MÉXICO*
TECHNICAL AND SOCIOECONOMIC ASPECTS OF PECAN NUT PRODUCTION (Carya
illinoensis Koch.) IN THE COMARCA LAGUNERA REGION, MEXICO
Ignacio Orona Castillo1§, José de Jesús Espinoza Arellano2, Guillermo González Cervantes3, Bernardo Murillo Amador4, José
Luis García Hernández4 y Jesús Santamaría César2
1
Facultad de Agricultura y Zootecnia, Universidad Juárez del Estado de Durango. Domicilio Conocido Venecia, Gómez Palacio, Durango. 2Campo Experimental La Laguna,
INIFAP. 3Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Relación Agua, Suelo, Planta y Atmósfera, INIFAP. 4Centro de Investigaciones Biológicas del Noroeste.
§
Autor para correspondencia: [email protected]
RESUMEN
ABSTRACT
El cultivo del nogal en la Comarca Lagunera ha ido en
aumento tanto en superficie como en valor de la producción.
El presente estudio se realizó en 2003 en la Comarca
Lagunera, situada en el norte-centro de México y su objetivo
fue caracterizar el sistema de producción de nuez pecanera.
Se diseñó y aplicó una encuesta a productores ejidales y
pequeños propietarios que incluyó aspectos técnicos y
socioeconómicos. El método de muestreo utilizado fue el
estratificado aleatorio con asignación proporcional al tamaño
del estrato. Los principales problemas técnicos encontrados
fueron: alta incidencia de plagas y enfermedades, y la
escasez de agua para riego; en los socioeconómicos se
encontró el intermediarismo y la venta de nuez con cáscara
sin valor agregado al producto. El productor ejidal, a
diferencia del privado, es el que más problemas técnicos y
socioeconómicos enfrenta. En el aspecto técnico se identificó
la necesidad de implementar programas de capacitación en el
control fitosanitario y el uso de sistemas de riego eficientes
para el aprovechamiento del agua, mientras que en los
aspectos socioeconómicos, éstos fueron la organización de
productores para vender directamente al consumidor o al
mayorista, así como para gestionar financiamiento para la
producción y para darle valor agregado a la nuez.
The pecan crop at the Comarca Lagunera region of NorthCentral Mexico has been growing in area and productivity.
The objective of this study, carried out during 2003, was to
characterize the production systems of the pecan crop at
the Comarca Lagunera region. A survey was designed and
applied to randomly select communal and single landowner
growers; it included technical and socioeconomic aspects.
The sample method used was the random stratified and the
sample size defined in correspondence with the size of the
strata. The most important technical factors that limit pecan
productions were a high incidence of plagues and diseases, as
well as water scarcity; whereas for the socioeconomic factors
were the abundance of middlemen and nut sale without
added value. All problems were more accentuated among the
communal producers. Main needs on the technical aspects
include a training program on pest and diseases control and
efficient irrigation practices. On the socioeconomic aspects,
the organization of farmers is needed to sell directly to
wholesalers and consumers and to negotiate financial credits
for production and to add value.
Palabras clave: Carya illinoensis Koch., comercialización,
factores limitantes, organización de productores.
* Recibido: Agosto de 2005
Aceptado: Agosto de 2006
Key words: Carya illinoensis Koch., commercialization,
farmers organization, restrictive factors.
296 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
INTRODUCCIÓN
La Comarca Lagunera está ubicada en el norte-centro de
México, integrada por cinco municipios del suroeste del
estado de Coahuila y 10 del noreste del estado de Durango.
El clima es seco desértico con una precipitación media de
anual 220 mm con una altitud media de 1100 msnm.
Las primeras plantaciones de nogal en la Comarca Lagunera
fueron establecidas en 1948 y actualmente el valor de la
producción de nuez ocupa el primer lugar entre los frutales
de la región, con un valor de la producción de 182.4 millones
de pesos (SAGARPA, 2003). La superficie sembrada en la
Comarca en 2003 fue de 5534 ha con una producción de
7600 t.
En México la producción de nuez en condiciones de riego
pasó de 19.9 mil t ha-1 en 1980 a 37.8 y 68.9 t ha-1 en 1990
y 2003 respectivamente, con rendimientos unitarios de
0.77, 1.15 y 1.47 t ha-1 para los tres años señalados. La
producción nacional se incrementó más por el aumento en la
productividad que por la superficie cosechada, el rendimiento
creció 89.5% y la superficie 82.9%. El incremento en la
productividad se atribuyó a la introducción de nuevas
variedades y al mejor manejo fitosanitario del cultivo. La
superficie establecida bajo condiciones de temporal en 2003
ascendió a 2132 ha, con un rendimiento medio de 560 kg
ha-1 (SAGARPA-SIAP, 2005).
Por otro lado, 92% de la producción nacional de nuez en
México, en 2003 se concentró en los estados de Chihuahua,
Coahuila, Nuevo León, Durango y Sonora, que en total
representan 92.36% del la producción nacional. Destacan
los estados de Chihuahua y Coahuila, con 60.3 y 16.87%
de la producción nacional, respectivamente. El rendimiento
medio a nivel nacional es de 1.5 t ha-1. El cual se considera
bajo (SAGARPA 2005).
Por otra parte y no obstante de la importancia del cultivo del
nogal en la región, no se cuenta con información técnica y
socioeconómica que sirva de base para impulsar el desarrollo
de este cultivo. Por tal motivo, el objetivo fue caracterizar
el sistema de producción de la nuez pecanera en la Comarca
Lagunera.
MATERIALES Y MÉTODOS
La investigación se realizó en el año 2003 en la Comarca
Lagunera, situada en 102º 22´ y 04º 47´ longitud oeste y
Ignacio Orona Castillo et al.
los paralelos 24º 22´ y 26º 23´ latitud norte, y una altura de
1100 y 1150 msnm. La información de campo se obtuvo
mediante una encuesta aplicada a los productores de junio
a septiembre de 2003. Las variables técnicas incluidas
en la encuesta fueron: fechas de plantación y cosecha,
principales plagas y enfermedades, sistema de plantación,
edad del huerto, variedades establecidas y su procedencia,
rendimiento, número de riegos y lámina aplicada. Las
variables socioeconómicas fueron: edad del productor,
asistencia técnica, crédito, esquema de comercialización,
pertenencia a alguna organización y beneficios obtenidos
por ello y problemas económicos relacionados con la
actividad.
Con base en la información disponible sobre superficie
plantada, tecnología de producción y número de productores
por tenencia de la tierra, se definieron dos estratos:
productores ejidales y pequeños propietarios. Para obtener
el tamaño de muestra se utilizó el método estratificado
aleatorio, con asignación proporcional al tamaño del estrato
siguiendo el criterio de asignación óptima (Bhattacharyya
y Johnson, 1977) proporcional al tamaño del estrato, de
acuerdo a la siguiente fórmula:
n
i
N σi
i
n
h
j 1
N σj
j
donde:
σi es la desviación estándar del i-ésimo estrato de la variable
de interés
h es el número de estratos
Nj es el número de elementos en el i-ésimo estrato
h
N tamaño poblacional, N j 1 N j y según Sukhatme y
Balkrishna (1970) el tamaño de muestra total es:
n
t2
( α , ) S2
22
y 2N
,
t2
2
1 ( α, ) S
1
2
N
y 2N
Aspectos técnicos y socioeconómicos de la producción de nuez (Carya illinoensis Koch.) en la Comarca Lagunera, México
donde:
y N es el error permisible en por ciento de la media de la
variable de interés y 1 - α el grado de confianza, en donde
generalmente α= 0.05 ó 0.1.
La variable considerada fue el rendimiento en kg ha-1, la
cual describe a una de las propiedades más importantes
en la caracterización del sistema de producción del nogal.
Con base en lo anterior y considerando un error permisible
de
0.1 se determinó un tamaño de muestra total de 33
unidades de producción; y se aplicaron 33 cuestionarios,
nueve a pequeños propietarios y 24 a ejidatarios. Los datos
de campo fueron capturados y procesados en el paquete
computacional excel contenido en el software Office XP
2000. El análisis de la información se hizo contrastando el
sector ejidal y de la pequeña propiedad.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Aspectos técnicos
Edad de los huertos y tamaño. La edad de los huertos varió
de acuerdo al tipo de tenencia de la tierra, observándose que
los del sector ejidal fueron en promedio de 27 años, dos años
más jóvenes que los de la pequeña propiedad. La huerta más
antigua registrada en este estudio se localiza en el municipio
de Matamoros con 55 años de establecida.
El tamaño de los huertos varió de 1.0 a 110 ha, con 20.2 ha en
promedio. La superficie de los huertos del sector ejidal fue
en general más pequeño que la de los pequeños productores.
Se observó que 17% de los productores concentra 68% de
la superficie, mientras que 57% posee solamente 4%, lo que
indica la existencia de grandes y pequeños productores.
Se conoció que los huertos con menor rendimiento fueron
aquellos de tamaño menor a dos hectáreas, seguidos por los
de entre 4.1 y 20 ha. El coeficiente de correlación entre éstas
dos variables fue significativo (r= 0.41, N= 35, p= 0.013)
indicando que a mayor superficie del huerto el rendimiento
tiende a ser mayor. Esto se puede deber a que los productores
a pequeña escala no cuentan con recursos económicos para
aplicar la tecnología de producción que les permita aumentar
sus rendimientos. En un estudio realizado en la Huasteca
Potosina, Orona y Martínez (1992) observaron que a mayor
tamaño del huerto mayor el rendimiento, lo cual atribuyeron
a los recursos financieros disponibles para desarrollar su
proceso productivo.
297
Variedades de nogal en la región. La variedad Western
se observó en el 100% de los huertos, seguida de Wichita
en 62%. En menor proporción se reportaron las variedades
Choctaw, Fructuoso, Cheyenne, Barton y Mahan. En 43%
de los huertos del sector ejidal se utiliza la variedad Wichita
como polinizadora en el sector privado está presente en
100% de los huertos. Las variedades Western y Wichita
se introdujeron de Nuevo México, EE. UU.; sin embargo,
también se han introducido a la Comarca árboles de éstas
variedades, de los estados de Nuevo León y Chihuahua,
México.
Núñez (2001) señaló que la variedad Western se encuentra
plantada en el 100% de los huertos de la Costa de Hermosillo,
señalándola como un árbol vigoroso, altamente productivo
y de producción precoz. Puente (2002) señaló que para
el Estado de Chihuahua la producción se basa en dos
variedades: la Western (85 %) y la Wichita (15%). Es decir,
para los estados del norte de México las variedades Western
y Wichita son las más importantes.
En la adopción de variedades para el establecimiento
de huertas en la región de estudio influyeron de manera
importante productores de nogal de Nuevo México, EE.
UU.; sin embargo, dicho por los productores encuestados,
en el establecimiento de huertos posteriores, sobre todo
del sector ejidal, influyeron instituciones de crédito y de
asistencia técnica del sector agropecuario. Por su amplia
adaptación a las condiciones de suelo y clima, así como por
la amplia aceptación de su fruto en el mercado nacional e
internacional, las variedades Western y Wichita son las de
mayor importancia en la Comarca Lagunera (Medina y
Cano, 2002).
Sistemas y densidad de plantación. El número de árboles
por hectárea, tuvo un rango de 44 a 100. Se observó que
el sistema de plantación más común fue el denominado
“tresbolillo 12 x 12 m”, con 80 árboles por hectárea; seguido
de “marco real 10 x 10 m” con 100 plantas por hectárea; el
“marco real 15 x 15 m” con 44 árboles; “marco real 12 x 12
m” con 70 plantas y “tresbolillo 15 x 15 m” con 51 plantas
por hectárea. Los resultados coinciden con los de Medina
(1980).
Asistencia técnica. En general, 60% de los productores
recibió asistencia técnica. El 43% del sector ejidal la recibió
por parte de instituciones del estado y 91% de pequeños
propietarios por parte de técnicos privados.
298 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
El rendimiento promedio obtenido por los productores
ejidales que no reciben asistencia técnica fue de 0.630 kg ha-1
y el de los que la reciben, de 1.19. En la pequeña propiedad
los valores correspondientes fueron de 1.5 y 2.13 ton ha-1
respectivamente, lo que permite afirmar que la asistencia
técnica contribuye a mejorar la productividad del nogal.
Sistema de riego y fuente de agua. Los sistemas de riego
identificados en el cultivo de nogal fueron tres: gravedad
tradicional (51%), multicompuertas portátil (46%) y
aspersión (3%).
En relación a la fuente de agua para riego se identificaron
tres formas de aprovechamiento: 1) las que utilizan agua,
proveniente de la presa y del subsuelo, 2) las que usan sólo
agua de la presa y 3) las que utilizan sólo agua del subsuelo.
En el primer tipo de unidades se encuentra 26% de los huertos
encuestados; 63% utilizan sólo agua procedente de la presa
y 11% utiliza sólo agua de bombeo.
El análisis de la fuente de agua por tipo de tenencia, se
encontró que 42% de los predios de la pequeña propiedad,
42% utiliza agua de la presa y de bombeo; 33% sólo agua
de la presa y 25% sólo agua del subsuelo. En los predios
ejidales los porcentajes anteriores se distribuyeron en 17,
79 y 4%, respectivamente, siendo más importante para
este sector el agua procedente de la presa. Las fuentes de
agua utilizadas en el estado de Chihuahua, primer lugar en
superficie cosechada y producción de nuez en México, son
el de gravedad con 35% de la superficie, bombeo con 33%
y bombeo con riego presurizado (32%), con los mayores
rendimientos (1.6 a 2.5 t ha-1) bajo el último sistema de riego
señalado (Puente, 2002).
Se obtuvo una correlación no significativa (r= 0.266, N= 35,
p= 0.122) entre el número de riegos aplicados al cultivo y el
rendimiento por hectárea reportado por los productores. Al
respecto, Godoy y Lagarda (1978) determinaron que los
requerimientos de agua para este cultivo son de 120 cm
año-1 para huertos de nueve años de edad; sin embargo, tales
requerimientos son mayores conforme aumenta la edad del
árbol. Estos datos coinciden con los obtenidos por Miyamoto
(1983) y Jasso (1980). Con riego por microaspersión
Mendoza y Lagarda (1993) reportan láminas de riego de
112.3 cm para huertos de siete años de edad.
Fechas de establecimiento y control fitosanitario. La
fecha de establecimiento de huertos de nogal y la poda
de árboles ya establecidos, ambas se efectúan en enero
Ignacio Orona Castillo et al.
y febrero y en menor proporción en el mes de marzo. El
período de cosecha se concentra en los meses de octubre y
noviembre; aunque un 8% inicia desde la segunda quincena
de septiembre y aproximadamente un 10% se extiende
hasta diciembre y en ocasiones hasta el mes de enero. Otras
prácticas culturales del cultivo son la fertilización al suelo
y al follaje; la primera la realiza el 100% de los productores;
mientras que la segunda sólo 68%, quienes pertenecen al
sector ejidal y el motivo principal de no realizarla es la falta
de financiamiento y equipo.
Se encontró que 69% de los productores controlan plagas;
34% enfermedades y 51% malezas. Los productores que
no controlan plagas, enfermedades y maleza pertenecen al
sector social (Figuras 1 y 2), siendo la causa principal la falta
de recursos económicos y financiamiento tanto en la fase de
producción como en la de comercialización. Las principales
plagas observadas coinciden con las reportadas por Nava y
Ramírez (2002).
B arrenador
d e la n u e z
24%
C h in c h e
14%
B arrenador
d el ru ezn o
33%
P u lg ó n
29%
Figura 1. Principales plagas del nogal y porcentaje de
huertos afectados en la Comarca Lagunera.
C o r r e h u e la
27%
Z a c a te
C h in o
31%
Z a c a te
J o h n so n
42%
Figura 2. Principales malezas en el cultivo nogal
y porcentaje de huertos afectados en la
Comarca Lagunera.
Aspectos técnicos y socioeconómicos de la producción de nuez (Carya illinoensis Koch.) en la Comarca Lagunera, México
Aspectos socioeconómicos
Edad del productor. La edad de los productores encuestados
varió entre 31 y 84 años, con un promedio de 61 años para
el sector ejidal y de 60 para el privado. En primera instancia
se planteó la hipótesis de que la edad del productor pudiese
influir en los rendimientos alcanzados debido al supuesto
de que cuanto más joven es el productor mayor esfuerzo y
dedicación aplica en el manejo del cultivo; sin embargo,
el coeficiente de correlación entre ambas variables no fue
significativo (r= -0.112, N= 35, p= 0.519), lo cual significa
que la edad del productor y el rendimiento del cultivo son
independientes.
Crédito y comercialización. Los resultados obtenidos
indican que sólo 11% de los productores solicita crédito a
la banca, complementando con ello sus propios recursos.
Respecto al grado de dificultad para obtener crédito, 54%
de los productores confirmó que es difícil su tramitación y
consecución; 32% contestó lo contrario y 14% dijo no saber.
Se determinó que 88% de los productores comercializan el
producto en forma embalada (directa), esto es, sin agregación
de valor. El 12% restante vende parte de su producción sin
cáscara, a un precio tres veces superior.
Aun cuando parte de la producción regional se destina a
satisfacer la demanda nacional, los canales de comercialización
identificados incluyen también la exportación al mercado
internacional. Al respecto, 48% de los productores afirmó
que parte de su producción se comercializa en EE. UU. por
empresas como South West, John Pecan, San Filipo, entre
otras. Un requisito importante para que la nuez regional se
exporte es el porcentaje de almendra, el cual requiere como
mínimo un 54%.
Organización de productores. Un aspecto fundamental
que el productor debe considerar para mejorar el precio
de su cosecha es la organización para la producción y la
comercialización de su nuez; sin embargo, este elemento,
al menos en su aspecto formal, es deficiente, pues según los
resultados de la encuesta, 70 % de los productores manifestó
no estar organizado para producir ni comercializar. Los que
están organizados pertenecen a la Sociedad Cooperativa
Agropecuaria Local de la Comarca Lagunera y a la
Asociación de Agricultores de Gómez Palacio, Durango, de
donde reciben como beneficio insumos para la producción
a menor costo que en el mercado abierto. En relación con la
comercialización, los productores no reportaron beneficios
por parte de la organización, y desean que su sociedad
299
influya a fin de mejorar su posición negociadora. Ante
esta situación, es evidente la presencia de intermediarios y
comercializadoras quienes aprovechan la desorganización
para imponer los precios de compra del producto. En
Chihuahua y Sonora, los productores no participan en el
proceso avanzado de la comercialización ni el procesamiento,
venden directamente a las empresas comercializadoras de
nuez con cáscara y a las descascaradoras (Valenzuela y
Núñez, 2001; Puente 2002).
Los productores organizados desean que su organización
desempeñara las siguientes actividades como servicio a
sus asociados: a) control de plagas entre huertos vecinos
para evitar la transmisión, b) vigilancia de la calidad con
que los muestreos de nuez son realizados por compradores
regionales y c) planear la comercialización e incluso procesar
el producto. El sector ejidal desea que la organización se
relacione con la adquisición de créditos que les permita
financiar sus gastos familiares a fin de no vender cuando los
precios sean bajos, debido a que muchas veces venden barato
por necesidad de saldar adeudos financieros. Los apoyos
dirigidos al productor de nuez por parte del gobierno estatal
y federal son mínimos, ya que no es un cultivo considerado
dentro del Programa de Apoyo al Campo (PROCAMPO).
Sólo 23% de los productores manifestó recibir apoyos
procedentes de las presidencias municipales y de los
programas estatales.
Factores que limitan la producción de nuez. El total de
los productores manifestaron que las principales limitantes
en la producción son falta de agua y problemas con plagas
en 40 y 31%, respectivamente. Estas dos limitantes también
afectan al 48% de los productores del sector ejidal; pero
44% tienen problemas principalmente por la incidencia de
plagas, ya que por falta de recursos económicos no realizan
el control de éstas, lo que repercute negativamente en los
productores que sí las controlan, pero la persistencia de las
mismas, en otros huertos donde no se controlan, los hace
susceptibles de tener nuevamente la plaga.
La falta de agua y la incidencia de plagas fueron las
principales limitantes de la producción de nuez para los
productores privados; sin embargo, la proporción de
productores con estos problemas fue menor que en el ejido
(del 25 respecto al agua y 17% con relación a plagas).
Factores que limitan la comercialización de nuez.
Respecto a los factores que afectan la comercialización de
nuez en el sector ejidal, 48% indicó que es la mala calidad
300 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
de la nuez (bajo porcentaje de almendra, nuez pequeña y
almendra manchada); la falta de organización para vender
y la falta de liquidez financiera los empuja a vender lo antes
posible para cubrir deudas contraídas para producir.
Ignacio Orona Castillo et al.
y Producción de Nuez Pecanera en la Comarca Lagunera,
A. C. en Torreón, Coahuila.
LITERATURA CITADA
El 40% de los productores privados manifestaron que la
principal limitante es la falta de organización para la venta
del producto. La tercera parte de ellos afirmaron no tener
problema alguno para comercializar.
Respecto a la rentabilidad del nogal, 17% de los productores
lo consideran muy rentable, mientras que 83% lo calificaron
como rentable. Por otro lado, el 100% de los productores
estaría dispuesto a sembrar este cultivo si se contara con más
agua y tierras de cultivables, especie que podrían intercalar
en sus primeros cinco años con otros cultivos anuales o con
alfalfa. La rentabilidad del cultivo de nogal bajo riego por
bombeo es 38.5% y 44% bajo riego con aguas superficiales
(FIRA, 2005).
CONCLUSIONES
En la Comarca Lagunera existen dos tipos de productores
diferenciados en cuanto a superficies establecidas, manejo
técnico del cultivo y formas de comercializar el producto:
el ejido y la pequeña propiedad.
Los problemas técnicos que enfrenta el sector ejidal son
similares a los de la pequeña propiedad; sin embargo,
el número de productores es mayor en el primero. Los
elementos requeridos para disminuir los factores restrictivos
que enfrenta el sistema productivo se refieren a la necesidad
de realizar un programa de capacitación en relación con el
mejoramiento del riego y control de plagas.
En el aspecto socioeconómico se identificó la necesidad de
promover la organización de productores para la búsqueda
de apoyos financieros seguros y oportunos en la producción
y comercialización de nuez; se facilite la venta directamente
al consumidor o al mayorista y se dé valor agregado a la
nuez.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen a la Fundación Produce Durango por
el financiamiento económico al trabajo de investigación, al
Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Relación
Agua-Suelo-Planta y Atmósfera (CENID RASPA) por el
apoyo logístico, así como al Patronato para la Investigación
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Agricultura Técnica en México Vol. 32 Núm. 3 Septiembre-Diciembre 2006 p. 303-312
IDENTIFICACIÓN DE VERTISOLES DE ORIGEN SEDIMENTARIO A TRAVÉS DE SU FIRMA
ESPECTRAL*
IDENTIFICATION OF VERTISOLS OF SEDIMENTARY ORIGIN THROUGH THEIR SPECTRAL
SIGNATURE
Erasto Sotelo Ruiz1§, María del Carmen Gutiérrez Castorena1, Carlos Alberto Ortiz Solorio1, Gustavo Cruz Bello2 y Miguel
Ángel Segura Castruita3
Programa de Edafología, Instituto de Recursos Naturales, Colegio de Postgraduados. Km. 35.5 carretera México-Texcoco. 56230 Montecillo, Texcoco, Estado de México.
CENID COMEF, INIFAP. 3 ITA No. 10. Torreón, Coahuila. §Autor para correspondencia: [email protected]
1
2
RESUMEN
La clasificación de suelos es costosa y tardada, por ello
es necesario buscar métodos alternativos para realizar
esta actividad. Las imágenes de satélite se emplean para
identificar los suelos, con base en la reflectancia de algunas
de sus propiedades como: contenido de arcilla, humedad,
rugosidad, densidad aparente, color y contenido de materia
orgánica. El porcentaje de arcilla y la densidad aparente
definen a un suelo Vertisol y las demás propiedades están
relacionadas, por eso su estudio conjunto genera un patrón
espectral que ayuda a su delimitación en una imagen de
satélite. Los objetivos de esta investigación fueron: 1)
clasificar y determinar la mineralogía de suelos Vertisoles
de origen sedimentario de San Fernando, Tamaulipas, 2)
identificar su firma espectral presente en la zona de estudio,
3) determinar las propiedades típicas de los suelos Vertisoles
con respecto a la reflectancia en la imagen de satélite y 4)
modelar la distribución típica de suelos Vertisoles a través
de procedimientos de interpretación de imágenes de satélite.
El estudio se llevó a cabo en 25 000 ha del municipio de San
Fernando, Tamaulipas, México. Se utilizó una imagen del
satélite Landsat 7 ETM+ del 29 de abril de 2002. Los suelos
se clasificaron como Vertisoles y Molisoles con el mismo
tipo de minerales primarios y secundarios, y diferenciados
por su contenido de calcita. Los valores de reflectancia de
los suelos fueron estadísticamente diferentes en las bandas
* Recibido: Noviembre de 2005
Aceptado: Agosto de 2006
5 y 7. Sin embargo, los suelos no pudieron ser diferenciados
por medio de una clasificación supervisada con el método de
Máxima Verisimilitud de Idrisi en las imágenes de satélite
debido a que los contenidos de calcita >60% y el carbonato
de calcio >15% definieron la firma espectral de ambos suelos,
Vertisoles y Molisoles.
Palabras clave: Calcita, carbonato de calcio, contenido de
arcilla, levantamiento de suelos.
ABSTRACT
Soil classification is expensive and time consuming;
therefore, it is necessary to develop alternative methods for
this task. The satellite images can be used for identifying
the soil class, since some properties such as: clay content,
moisture, roughness, bulk density, color, and organic matter
content have a characteristic reflectance. The percentage of
clay and the bulk density define the Vertisols and the others
properties mentioned are also related, for that reason its
study in conjunction can generate a spectral pattern that
contribute towards its delimitation on a satellite image. The
objectives of this research were 1) To classify and determine
the mineralogy in Vertisols of sedimentary origin from San
Fernando, Tamaulipas, 2) To identify the spectral signature
of the Vertisols present in the area of study, 3) To determine
the typical properties of the Vertisol soils with respect to
304 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
its reflectance on the satellite image and 4) To model the
distribution of the typical Vertisols through methods of
satellite image interpretation. The study was carried out in
25 000 ha in the municipality of San Fernando, Tamaulipas,
Mexico. The satellite image Landsat 7 ETM+ used was
taken on April 29th, 2002. The soils were classified as
Vertisols and Mollisols with the same type of primary and
secondary minerals, and differentiated by its content of
calcite. The reflectance values of the soils were statistically
different in the bands 5 and 7. However, the soils could not
be differentiated by a supervised classification with the
method of Maximum Likelihood of Idrisi in the satellite
images, due to the fact that the content of calcite >60% and
calcium carbonate >15% defined the spectral signature of
both soils, Vertisols and Mollisols.
Key words: Calcite, calcium carbonate, clay content, soils
survey.
INTRODUCCIÓN
En la actualidad, el desarrollar estudios formales de suelos
resulta costoso y tardado por la cantidad de trabajo de campo
y gabinete requerido (Ortiz y Gutiérrez, 1999) razones
que han propiciado la búsqueda de métodos alternativos
para realizar estos estudios. La percepción remota es una
alternativa ya que determina las características de los objetos
mediante mediciones a distancia (Lillesand y Kiefer, 1994).
Las imágenes de satélite son el medio para lograr este fin
debido a que cada material tiene una reflectancia de energía
específica conocida como firma espectral, misma que
produce un patrón único (Melesio-Nolasco, 1991); además,
proporciona resultados uniformes sobre una escala de alta
resolución con mínimo tiempo y esfuerzo (Kali et al., 2003),
y abarca grandes extensiones.
Los estudios realizados acerca de reflectancia de los suelos
indican que las bandas del infrarrojo 5 y 7, del satélite Landsat
(Lillesand y Kiefer, 1994; Ben-Dor, 2002), específicamente
de 1550-1750 nm del infrarrojo cercano y de 2080-2350 nm
en el infrarrojo lejano (Baumgardner et al., 1985; Ben-Dor,
2002) expresan la mayor manifestación del suelo.
Las propiedades que se estudian en los suelos son: el
contenido de materia orgánica, humedad y óxidos de fierro,
textura, conductividad eléctrica, densidad aparente, color y
rugosidad (Baumgardner et al., 1985; Escadafal et al., 1989;
Major et al., 1992; Kali et al., 2003; Fox et al., 2004). Sin
Erasto Sotelo Ruiz et al.
embargo, se desconocen cuantitativamente las relaciones
entre las diferentes propiedades físicas y químicas del
suelo con su reflectancia (Baumgardner et al., 1985). La
calibración de las relaciones entre las propiedades del suelo
y la reflectancia proporcionará una herramienta nueva e
importante para los científicos de la ciencia del suelo.
Existe la posibilidad de separar los diferentes órdenes de
suelos con el uso de imágenes, sobre todo con sensores
aeroespaciales (Baumgardner et al., 1983) e inclusive hasta
llegar a su clasificación, génesis y levantamiento, utilizando
longitudes de onda corta a partir de estudios de reflectancia
de los suelos en condiciones controladas de laboratorio
(Ben-Dor, 2002). Sin embargo, se carece de investigación
en campo e imágenes de satélite, en donde es posible que
otros factores influyan en la reflectancia, por ejemplo: la
vegetación, pendiente, contenido de humedad, diferente
etapa de crecimiento de los cultivos y época de toma de la
imagen de satélite.
Los suelos se clasifican con base en sus procesos de
formación, de los cuales se derivan sus propiedades físicas,
químicas y mineralógicas (Soil Survey Staff, 2003). Todos
los Órdenes tienen propiedades distintivas; por ejemplo, los
suelos Vertisoles se identifican por el contenido de arcilla
de tipo 2:1 (>30%), formación de grietas (contenido de
humedad), caras de fricción y agregados en forma de cuña en
los horizontes superficiales y subsuperficiales (Soil Survey
Staff, 2006; IUSS - ISRIC - FAO, 2006). Algunos Órdenes
comparten propiedades y procesos por ejemplo, el horizonte
Mólico se presenta en Molisoles o Alfisoles; en Vertisoles
el horizonte Mólico nunca se presenta.
En México, los Vertisoles ocupan 9.5 millones de ha,
representan 4.8% del territorio nacional: 38% y 18% son
de agricultura de temporal y de riego, respectivamente
(Ortiz, 1997); éstos son unidades puras, es decir, con pocas
asociaciones con otros tipos de suelos. Estos suelos se
concentran en El Bajío (principalmente en Guanajuato) y
en las planicies costeras del Golfo de México (Tamaulipas,
Veracruz y Tabasco).
Chen et al. (2004) determinaron que en las planicies
costeras de Estados Unidos de América se pueden mapear
los diferentes contenidos de arcilla de la superficie del suelo
(<22%) a través del uso de imágenes de satélite. Por su parte,
Escadafal et al. (1989) reportaron que en suelos Inceptisoles
calcáreos se tiene reflectancia de hasta 75%. Los Vertisoles
en Tamaulipas, además de presentar altos contenidos de
Identificación de suelos Vertisoles de origen sedimentario a través de su firma espectral
arcillas >30%, también se caracterizan por la presencia de
altos contenidos de carbonato de calcio >15%; por lo que
teóricamente es posible identificar y delimitar estos suelos
directamente en campo.
Los objetivos de esta investigación fueron: 1) clasificar y
determinar la mineralogía de los suelos Vertisoles de origen
sedimentario de San Fernando, Tamaulipas, 2) identificar su
firma espectral presente en la zona de estudio, 3) determinar
las propiedades típicas de los suelos Vertisoles con respecto
a la reflectancia en la imagen de satélite y 4) modelar la
distribución de las propiedades típicas de Vertisoles a
través de procedimientos de interpretación de imágenes de
satélite.
MATERIALES Y MÉTODOS
La zona de estudio comprendió 25 000 ha y se localizan
en San Fernando, Tamaulipas, México entre los paralelos
25° 13’ 22’’ y 25° 29’ 34’’ N y los meridianos 98° 00’ 18’’
y 98° 06’ 23’’ O. Fisiográficamente está comprendida
dentro de la planicie costera con pequeños lomeríos de
origen sedimentario, en donde dominan los materiales
calcimórficos; el contenido de arcilla alcanza hasta 70% en
los planos de inundación y <30% en los lomeríos (INEGI,
1988a). El origen de las arcillas se debe primero a procesos
de sedimentación marina (en los planos costeros) y después
a la depositación aluvial.
Se realizaron muestreos en campo del 21 al 26 de febrero
de 2005, durante la estación seca. Los sitios de muestreo se
seleccionaron con base en los mapas edafológicos escala
1:250 000 (INEGI, 1983, 1988a, 1988b). En el mapa se
eligieron tres zonas de estudio de 12 cm2 cada una; según
la clasificación del INEGI, dos zonas presentan suelos
Vertisoles y Gleysoles como dominantes y una zona presenta
suelos Vertisoles. En total se estudiaron 36 cm2 de mapa y se
ubicó un sitio de muestreo cada cm2; en el campo se colectó
una muestra de suelo de 2 kg de 0 a 30 cm de profundidad en
cada sitio de muestreo de mapa; además, se barrenó a través
del perfil a una profundidad mayor de 90 cm, con el propósito
de verificar y diferenciar los tipos de suelo. Con base en
las barrenaciones se excavaron pozos pedológicos y se
describieron morfológicamente conforme a la metodología
FAO (1990) para trazar los límites de los suelos. En cada
perfil se colectaron muestras por horizontes para su posterior
análisis en el laboratorio.
305
Las determinaciones físicas y químicas de los suelos
se realizaron con los procedimientos de Van Reeuwijk
(1995) y fueron las requeridas para clasificar a los suelos
de acuerdo con el Soil Survey Staff (2006). La mineralogía
se determinó con base en el análisis de la fracción gruesa
(arena) y fina (arcilla). El análisis de la fracción gruesa se
realizó para identificar la naturaleza del material parental y
la presencia de discontinuidades litológicas. Las partículas
gruesas se limpiaron (remoción de agentes cementantes
como materia orgánica y carbonato de calcio), se separaron
granulométricamente (fracción de 0.5 mm) y se colocaron
en un porta objetos utilizando resina, posteriormente se
identificaron los minerales en el microscopio petrográfico.
El análisis de la fracción arcillosa se realizó para la fracción
<2 μm; ésta se separó de las arenas y de los limos a través
del método de pipeta, y luego se secó en baño María para
obtener polvo seco. El polvo se dispersó a través de agitación
magnética y luego se colocaron unas gotas en un porta
objeto para su sedimentación y favorecer la orientación
de las arcillas, mismas que se identificaron usando un
difractómetro de rayos X.
La imagen de satélite Landsat 7 ETM+ que se empleó para
el modelado de los suelos Vertisoles fue la 26/42 del 29 de
abril de 2002. Esta imagen tiene una resolución de 30 x 30 m
el píxel; consta de siete bandas, las cuales van del visible al
infrarrojo térmico; una banda pancromática de 15 x 15 m el
tamaño del píxel; un ciclo de 16 días y cobertura de imagen
de 185 x 185 km (Lillesand y Kiefer, 1994).
Se determinaron los valores de reflectancia de las diferentes
bandas de la imagen de satélite para cada sitio de muestreo;
después se realizó una comparación de medias para identificar
las bandas donde la reflectancia fue estadísticamente
diferente y con éstas se hizo una clasificación supervisada.
Por ser propiedades que definen a los suelos Vertisoles
(Soil Survey Staff, 2006) se establecieron tres intervalos
de contenido de arcilla: 12.46-30%, 30-50% y 50-72%
y densidad aparente: 1.3-1.6 g cm-3, 1.6-1.7 g cm-3 y 1.71.90 g cm-3; además, se graficaron los diferentes valores de
dichas variables contra la reflectancia espectral para buscar
tendencias. También se generaron modelos de regresión
para determinar cual propiedad presenta el mayor ajuste y
así poder identificar y delimitar a los suelos.
La clasificación supervisada se realizó para determinar la
distribución de las propiedades típicas de suelos Vertisoles,
para ello se empleó el método de Máxima Verisimilitud
306 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
Erasto Sotelo Ruiz et al.
con el fin de delimitar con precisión los diferentes tipos
de coberturas, el porcentaje de agrupación que se utilizó
fue de 33%. Esta clasificación se realizó con el sistema de
información geográfica Idrisi, las parcelas de entrenamiento
para cada intervalo fueron por lo menos siete (Eastman,
2001).
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Clasificación y mineralogía
Los suelos identificados en la zona de estudio se clasificaron
a nivel de subgrupo como: Chromic Calciusterts, Perfiles
1 y 2, y Typic Calciustoll, Perfil 3 (Cuadro 1) de acuerdo
con el Soil Survey Staff (2003) o como suelos Vertisoles
cálcicos y como suelo Calcisol hipercálcico (IUSS ISRIC - FAO, 2006). Los dos primeros correspondieron a
suelos Vertisoles con presencia de más de 30% de arcilla
expandible, superficies de deslizamiento y grietas que se
abren y se cierran periódicamente; presentan un horizonte
cálcico y son los suelos dominantes en la región; el tercero
correspondió a suelos Molisoles o Calcisoles, dependiendo
del sistema de clasificación. Cada uno de estos suelos
presentó diferentes propiedades de absorción y reflexión de
la luz, dependiendo del color, contenido de carbonatos de
calcio, composición mineralógica, ubicación en el paisaje
y geomorfología.
Los Chromic Calciusterts son suelos Vertisoles con
coloraciones claras y brillantes (10YR5/1 y 10YR5/2 en
húmedo y en seco, respectivamente), lo que hace que los
suelos reflejen más la luz y por lo tanto sus valores de
reflectancia (65% y 58% respectivamente) sean altos, de
acuerdo con la escala reportada por Lillesand and Kiefer
(1994). Estos suelos se presentan en la parte centro, oriente
y norte de la zona de estudio; su material de origen son
sedimentos arcillosos, calcáreos y calizas. La mineralogía de
la fracción gruesa (arena) es: calcita (64%), cuarzo (34%) y
feldespatos (2%); en tanto que la fracción fina está compuesta
por esmectitas, vermiculita, cuarzo, calcita y feldespatos
(Figura 1), minerales responsables de aportar los colores
claros y brillantes al suelo.
Los Typic Calciustolls son suelos ligeramente más
desarrollados porque presentan un epipedón mólico y un
horizonte subsuperficial cálcico; se localizan en la parte
alta de la zona de estudio y se ubican en la zona suroeste.
Son suelos con colores pardos (10YR5/3) en seco y negros
en húmedo (10YR2/1), de textura media y formados por
minerales de colores claros. Su composición mineralógica en
la fracción gruesa (arena) es: calcita (88%), cuarzo (10%) y
feldespatos (2%); mientras que la fracción fina es: esmectita,
cuarzo, calcita, magnetita y goethita. Los altos contenidos
de carbonato de calcio confieren a estos suelos valores de
reflectancia de hasta 86%.
Dixon y Weed (1989) señalaron que los suelos arcillosos
se forman por intemperismo in situ del material o por
procesos aluviales donde las arcillas, predominantemente
esmectitas, son transportadas a los planos de inundación
con pendientes suaves, donde se depositan. Este último es el
proceso característico de los suelos de la zona debido a que
presentan un comportamiento irregular en los porcentajes de
carbón orgánico, arcilla y carbonatos de calcio con respecto
a la profundidad, lo que evidencia su origen aluvial.
De acuerdo con Porta et al. (2003), las rocas sedimentarias
del tipo de las calizas forman suelos de colores claros aunque
tengan alto contenido de esmectitas (Cuadro 1). Esto explica
porque la cantidad de energía reflejada de los suelos está más
relacionada con el contenido de carbonato de calcio que con
el tamaño de partícula; por ejemplo, en suelos con más de
65% de arcilla se esperaría una reflectancia menor de 30%
tal como lo reportaron Escadafal et al. (1989).
Escadafal et al. (1989) encontraron que los suelos
Inceptisoles (con 97% de carbonato de calcio y 89% de
arena) alcanzan valores de reflectancia entre 50 y 70%.
Cuadro 1. Clasificación en tipo de suelo con base en sus diferentes propiedades y contenidos cuantitativos. San
Fernando, Tamaulipas, México.
Perfil
Tipo de suelo
CO
(%)
CaCO3
(%)
Arcill
a (%)
Arena
(%)
Calcita
(%)
Cuarzo
(%)
Feld.
(%)
Reflectancia
(%)
1
2
3
Chromic Calciusterts
Chromic Calciusterts
Typic Calciustoll
1.1
1.1
1.5
23.4
15.2
30.4
65.4
67.7
33.3
13.3
12.5
37.2
64
56
88
34
40
10
2
4
2
B-5
65
58
86
CO= Carbón orgánico; CaCO3= Carbonato de calcio; Feld.= Feldespatos; B= Banda.
10
Calcita
20
30
40
Calcita
Cuarzo
1.82Å
2.19Å
2.89Å
1.87Å
Goetita
2.56Å
1.91Å
5.51Å
10
3.03Å
Dolomita
3.76Å
307
Dolomita
6.45Å
Kaolinita
4.44Å
3.36Å
3.50Å
7.55Å
Vermiculita
4.18Å Goetita
Calcita
11.58Å
Feldespato
Cuentas
20
Kaolinita
14.20Å
Esmectita
Vermiculita
40
Cuarzo
Identificación de suelos Vertisoles de origen sedimentario a través de su firma espectral
50
Figura 1. Composición mineralógica, donde se observan los valores de los diferentes minerales presentes en el suelo
del perfil uno de la zona de estudio de San Fernando, Tamaulipas, México.
Estos valores son similares a los obtenidos en los suelos
estudiados, lo cual significa que no se pueden separar suelos
a nivel de Orden, porque el carbonato de calcio enmascara a
otros horizontes como el Mólico o a propiedades de suelos
Vertisoles determinantes en su clasificación. Asimismo, a
pesar de que la zona estudiada es una planicie costera donde
los suelos Vertisoles son dominantes, no se puede realizar
una delimitación de suelos como lo estableció Chen et al.
(2004).
Firmas espectrales
La firma espectral de suelos Vertisoles y Molisoles se
presenta en los Cuadro 2 y 3; estos suelos no se pudieron
diferenciar en todas las bandas analizadas debido a que las
firmas espectrales se traslaparon, aunque en algunos casos
el traslape fuera mínimo; por ejemplo, las bandas 5 y 7 sólo
se traslapan 23% y 24% respectivamente (Cuadro 2).
Cuadro 2. Firmas espectrales de suelos Vertisoles en la zona de San Fernando, Tamaulipas, México.
Banda
% Reflectancia
Firma
Media
D. E.
Media -ó+ D. E.
1
2
3
4
5
7
42-52
33-48
36-55
20-38
58-94
42-81
106-133
84-122
92-139
52-98
147-239
107-206
122.3
104.7
118.9
77.4
191.5
151.1
7.9
9.6
13.8
9.4
18.7
21.1
114-130
95-114
105-133
68-87
173-210
130-172
D. E.= Desviación estándar.
308 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
Erasto Sotelo Ruiz et al.
Cuadro 3. Firmas espectrales de suelos Molisoles en la zona de San Fernando, Tamaulipas, México.
Banda
% Reflectancia
Firma
Media
D. E.
Media -ó+ D. E.
1
2
3
4
5
7
44-51
42-47
51-55
32-36
86-91
71-75
113-131
108-119
130-141
82-91
218-233
180-190
121.3
114.7
136.0
86.0
226.0
185.3
9.1
5.9
5.6
4.6
7.5
5.0
112-130
109-121
130-142
81-91
219-234
180-190
D. E.= Desviación estándar.
Las diferencias en la firma espectral se debieron al tamaño
de partículas, las cuales fueron finas en suelos Vertisoles o
gruesas en suelos Molisoles. Los altos contenidos de arcilla
hacen que los suelos absorban mayor cantidad de luz y por
lo tanto, sus valores de reflectancia sean menores (Cuadro
3). La disminución de los valores de la banda 5 y 7, estuvo
relacionada con las bandas del infrarrojo al infrarrojo lejano,
donde la reflectancia empieza a disminuir (Lillesand y
Kiefer, 1994).
Con el propósito de buscar diferencias significativas se
realizó una comparación de medias de los valores de
reflectancia; ésta resultó estadísticamente diferente en
las bandas 5 y 7, donde los suelos Molisoles y Vertisoles
se pueden diferenciar. Sin embargo, cuando se realizó la
clasificación supervisada con el propósito de delimitar estos
suelos, los mapas resultaron imprecisos, lo anterior se debió a
que los modelos estadísticos explicaron solamente 21% en la
banda 5 y 17% en la banda 7. Ben-Dor (2002) y Baumgardner
et al. (1985) reportaron que algunas propiedades de suelos
como: contenido de humedad, color, materia orgánica,
textura y óxidos de fierro pueden ser predichas en la banda
7 que corresponde a la región espectral de 2080-2350 nm,
lo cual puede ser válido siempre y cuando los suelos no
presenten alto contenido de calcio.
Análisis de las propiedades
En el Cuadro 4 se presentan los intervalos del porcentaje
de arcilla y densidad aparente de los suelos estudiados, los
cuales se establecieron según la clasificación de suelos y por
intervalos con aplicación práctica (Porta et al., 2003; Soil
Survey Staff, 2003). En el Cuadro 4 se observa que conforme
se incrementan los porcentajes de arcilla, los valores de
reflectancia disminuyen en la banda 7.
Escadafal et al. (1989) determinaron que la cantidad de
calor absorbido por un suelo varía por el tipo de suelo y el
tamaño de partícula; los suelos arcillosos tienden a absorber
más calor que los suelos arenosos, en tanto los suelos
arenosos reflejan más la luz por lo que presentan menor
temperatura.
En cuanto a la distribución de los valores de reflectancia
según el porcentaje de arcilla de los suelos, en la banda 5
la reflectancia se concentró de 67-81% (intervalo de 35)
Cuadro 4. Intervalos de los contenidos de arcilla y densidad aparente de los suelos en el área de estudio y sus valores
de reflectancia en la imagen Landsat 7 ETM+ del 29 de abril de 2002.
Variable
Porcentaje de arcilla
Porcentaje de arcilla
Porcentaje de arcilla
Densidad aparente (g cm-3)
Densidad aparente (g cm-3)
Densidad aparente (g cm-3)
Intervalo
12.46-30.00
30.00-50.00
50.00-72.00
1.30-1.60
1.60-1.70
1.70-1.90
Reflectancia (%)
Banda 5
Banda 7
58
68-75
76-81
67-78
78-81
89-91
75
62-65
59-62
55-62
62-65
69-75
Identificación de suelos Vertisoles de origen sedimentario a través de su firma espectral
309
en 79% de los sitios; en tanto, en la banda 7 la reflectancia
fue de 52-71% (intervalo de 48) en el 74% de los puntos de
muestreo (Figura 2).
mapa por medio de un sistema de información geográfica,
debido a que encontraron correlaciones de hasta 83% entre
la arcilla y la reflectancia de los suelos.
La mayoría de los puntos muestreados presentaron contenidos
de arcilla >34% para ambas bandas. Aparentemente estos
intervalos son estrechos y permitirían separar a los suelos
por sus contenidos de arcilla; sin embargo, cuando se
analizaron con respecto a la reflectancia se observó que
son indiferentes a los contenidos de arcilla, ya que todos
los puntos presentaron reflectancia similar (alrededor de
78%).
En el caso de la densidad aparente, los valores que se
obtuvieron variaron de 1.3 g cm-3 a 1.99 g cm-3, aunque el
mayor número de sitios muestreados se concentró en 1.5 g
cm-3 (Figura 3). Si bien esta propiedad esta inversamente
relacionada con la reflectancia, los valores se concentraron
en 78%.
Como se observa en la Figura 3, los valores de la densidad
aparente en la banda 5 muestran que la reflectancia se
concentró de 67-81% (intervalo de 35) en 79% de los
puntos muestreados y en la banda 7, los valores de la
reflectancia se concentraron de 52-71% (intervalo de 48)
en 74% de los sitios. A pesar de que los intervalos fueron
Estos resultados difieren de lo reportado por Chen et
al. (2004) y por Sorensen y Dalsgaard (2005) quienes
encontraron que los contenidos de arcilla (<22% y <26%,
respectivamente) se pueden estratificar y delimitar en un
A= 205.58-0.9637(Re) y R2= 0.301
100 Banda 5
Reflectancia (%)
Reflectancia (%)
A= 238.5-0.8246(Re) y R2= 0.2672
80
60
40
20
0
0
20
40
60
100 Banda 7
80
60
40
20
0
0
80
20
Arcilla (%)
40
60
80
Arcilla (%)
A= Arcilla; Re= Reflectancia
Figura 2. Reflectancia de los suelos en San Fernando, Tamaulipas, México, según el porcentaje de arcilla de las
bandas 5 y 7, de la imagen Landsat 7 ETM+ de 2002.
100 Banda 5
80
60
40
20
0
0,0
0,5
Da= 269.28-72.768(Re) y R2= 0.1106
Reflectancia (%)
Reflectancia (%)
Da= 330.72-86.036(Re) y R2= 0.1866
1,0
1,5
Densidad aparente
2,0
100
Banda 7
80
60
40
20
0
0,0
0,5
1,0
1,5
2,0
Densidad aparente
Da= Densidad aparente (g cm ); Re= Reflectancia
-3
Figura 3. Reflectancia de los suelos en San Fernando, Tamaulipas, México, según la densidad aparente en las bandas
5 y 7, imagen Landsat 7 ETM+ de 2002.
310 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
estrechos, los modelos estadísticos sólo explicaron 18 y
11%, respectivamente.
Modelado de las imágenes de satélite
La delimitación de los suelos (Vertisoles y Molisoles) fue
imposible con los métodos de Máxima Verisimilitud, Mínima
Distancia y Paralelepípedo de la clasificación supervisada
en forma directa; tampoco se logró con la reagrupación de
las propiedades del suelo, basada en el supuesto de que los
suelos Vertisoles son más arcillosos y duros, y los suelos
Molisoles más arenosos y suaves, es decir; >30% de arcilla
y >1.6 g cm-3 de densidad aparente para suelos Vertisoles
y <30% de arcilla y <1.6 g cm-3 de densidad aparente para
suelos Molisoles (Figura 4).
Erasto Sotelo Ruiz et al.
Al delimitar sobre la imagen de satélite las propiedades
mencionadas para suelos Vertisoles y Molisoles, en ambos
casos correspondieron en campo con suelos Vertisoles
(áreas identificadas en gris). Por lo tanto, se dedujo que la
delimitación de los suelos tuvo baja precisión, debido a que
los límites y distribución de los suelos en la imagen de satélite
no coincidieron con la delimitación en campo (Figura 5).
CONCLUSIONES
Los suelos dominantes en la zona de estudio se clasificaron
como Vertisoles (Chromic Calciusterts) y Molisoles (Typic
Calciustolls).
Simbología
Simbología
Zona urbana
Densidad aparente <1.6
Densidad aparente >1.6
Zona urbana
Arcilla <30%
Arcilla >30%
Coordenadas UTM
Zona 14N NAD27
Coordenadas UTM
Zona 14N NAD27
Kilómetros
a)
b)
Kilómetros
Figura 4. Distribución de los diferentes intervalos de arcilla (a) y densidad aparente (b) resultantes con el método
de Máxima Verisimilitud con las bandas 5 y 7 de la imagen Landsat 7 ETM+.
Identificación de suelos Vertisoles de origen sedimentario a través de su firma espectral
Simbología
Zona urbana
Densidad aparente <1.6
Densidad aparente >1.6
Coordenadas UTM
Zona 14N NAD27
b)
Kilómetros
Figura 5. Suelos delimitados en campo y clasificados
con la Base Referencial Mundial del Recurso
Suelo de 1999.
Los porcentajes de arcilla y la densidad aparente no
permitieron identificar a los suelos Vertisoles de origen
sedimentario de la zona de estudio en la imagen de satélite
Landsat 7 ETM+ debido a que presentaron baja relación con
la reflectancia, lo que impidió una separación adecuada de la
firma espectral. Los altos contenidos de carbonato de calcio
en el suelo del área de estudio provocaron alta reflectancia,
enmascarando la reflectancia espectral de sus propiedades
características.
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Agricultura Técnica en México Vol. 32 Núm. 3 Septiembre-Diciembre 2006 p. 313-321
RENDIMIENTO Y CALIDAD DE SEMILLA DEL FRIJOL AYOCOTE EN EL VALLE DE
MÉXICO*
YIELD AND SEED QUALITY OF AYOCOTE BEAN AT THE VALLEY OF MEXICO
Oscar Javier Ayala Garay1§, Juan Manuel Pichardo González1, Julio Arturo Estrada Gómez1, José Alfredo Carrillo Salazar1 y
Adrián Hernández Livera1
1
Programa de Semillas, Colegio de Postgraduados. Km 36.5 Carretera México-Texcoco. C. P. 56230. Montecillo, Texcoco, Estado de México, México. §Autor para
correspondencia: [email protected]
RESUMEN
La semilla es fundamental para la conservación y
propagación del germoplasma de frijol ayocote (Phaseolus
coccineus L.). En este estudio se evaluó el rendimiento y la
calidad de la semilla de nueve variedades de frijol ayocote
en dos fechas de siembra: 1) 2 de mayo y 2) 17 de junio de
2003 en Montecillo, Estado de México, México. Se evaluó la
calidad fisiológica con base en el vigor de la semilla después
de someterla a envejecimiento acelerado a 42 °C y alta
humedad relativa durante 120 h. El vigor se determinó con
base en el porcentaje y velocidad de emergencia en arena y la
producción de materia seca de plántulas. El rendimiento en
la primer fecha de siembra (529 g planta-1) fue superior al de
la segunda (334 g planta-1), así mismo, la calidad física de la
semilla con valores de peso hectolítrico de 75 y 73 kg hL-1 y
de 123 y 110 g para el peso de 100 semillas, respectivamente.
Por el contrario, los valores para las variables relacionadas
con la calidad fisiológica de la semilla fueron mayores en la
segunda fecha, con respecto a la primera, cuyo porcentaje
de emergencia fue 84 y 62%, 2.81 y 2.15 para el número
de plántulas emergidas por día y 3.7 y 3.1 g para el peso
promedio de 10 plántulas, respectivamente. En la primer
fecha se obtuvo el mayor rendimiento y calidad física de la
semilla y en la segunda se produjo semilla con mayor calidad
fisiológica. Lo anterior fue debido a que esta fecha tuvo,
durante su producción, menor tiempo de exposición a los
factores ambientales. Se recomiendan siembras tempranas y
* Recibido: Abril de 2005
Aceptado: Septiembre de 2006
cosechas rápidas después de la madurez para obtener semilla
de frijol ayocote de alta calidad y vigor.
Palabras clave: Phaseolus coccineus L., calidad física,
calidad fisiológica, vigor.
ABSTRACT
In the conservation and propagation of runner bean
(Phaseolus coccineus L.), the seed is a basic element. In
this study, the seed yield and seed quality of nine runner
bean cultivars were evaluated in two planting dates 1) May
2nd and 2) June 17th, 2003) at Montecillo, State of Mexico,
Mexico. Seed physiological quality was evaluated by the
accelerated aging test at 42 °C and high relative humidity
for 120 h. Seed vigor was determined by the velocity of seed
emergence in sand, the percentage of emergence and the dry
weight of 10 seedlings. Seed yield from the first planting date
(529 g plant-1) was significantly higher than the yield from
the second date (334 g plant-1), this was also true for the seed
physical quality with a hectoliter weight of 75 and 73 kg hL-1
and 100-seed weight with 123 and 110 g, respectively. On the
contrary, the parameters related to seed physiological quality
were higher in the second planting date in relation to the first,
whose percent of emergency were 84 and 62%, and 2.81 and
2.15 for the number of seedlings emerged d-1 and 3.7 and 3.1
g for the average dry weight of 10 seedlings, respectively.
314 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
Higher yields and seed physical quality were obtained in the
first planting date, while high seed physiological quality was
observed in the second. This last result was due to the fact
that the seed produced in the second date had less exposure
to the environmental conditions after maturation. Early
sowing dates and harvesting as soon as maturity is reached
is necesary to obtain seeds of high quality and vigor.
Key words: Phaseolus coccineus L., seed physical quality,
seed physiological quality, vigor.
INTRODUCCIÓN
El frijol ayocote (Phaseolus coccineus L.) es una leguminosa
nativa de México con gran potencial de uso y aprovechamiento
con fines alimenticios para la población humana mediante
el uso de su follaje, flores, vainas y semillas (Basurto et
al., 1996). En otras partes del mundo esta leguminosa se
aprovecha como planta ornamental, debido al gran tamaño
y diversidad de colores del estandarte y las alas de la flor,
entre los cuales el más atractivo es el rojo escarlata. Además,
también puede usarse como frijol ejotero y actualmente
existen variedades registradas con este fin (León, 1987). En
estado silvestre es una planta perenne y su forma cultivada es
anual, tradicionalmente se siembra en asociación con maíz
(Miranda, 1979; Castillo et al., 2006).
A pesar de las características excepcionales de esta especie,
ha sido menos estudiada que el frijol común (Phaseolus
vulgaris L.). Sus diferencias morfológicas respecto a P.
vulgaris L. son de importancia en cuanto a la producción de
semillas ya que el frijol ayocote, debido al mayor grado de
polinización cruzada favorecida por los insectos, tiene más
probabilidades de ser infectado por patógenos transmitidos
por semilla (Maude, 1996).
En México se ha investigado en la conservación y
mejoramiento genético del frijol ayocote, principalmente
en el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales,
Agrícolas y Pecuarias (INIFAP) (Vargas et al., 2000; Vargas,
2001). En el Colegio de Postgraduados (CP), se ha iniciado la
producción de semilla de alta calidad como contribución para
un programa continuo de conservación y aprovisionamiento
de semilla de esta especie para los productores y para el
mejoramiento genético de la misma.
Por lo anterior, se debe identificar la fecha de siembra óptima
para la producción de semilla de frijol ayocote con alta
calidad física y fisiológica en el Valle de México, región con
Oscar Javier Ayala Garay et al.
una superficie importante de esta especie (Vargas y Muruaga,
1999; Castillo et al., 2006). Además, es necesario desarrollar
y adaptar técnicas para establecer un método sistemático
que permita evaluar la calidad de la semilla certificada de
diferentes variedades de frijol ayocote. Una de las técnicas
utilizadas para evaluar la calidad física y fisiológica de lotes
de semilla es el envejecimiento acelerado, el cual consiste
en la exposición de muestras de semilla a una temperatura
entre 40 y 42 ºC y entre 85 y 100% de humedad relativa
por un período de tiempo definido (Copeland y McDonald,
2001).
El objetivo de esta investigación fue evaluar el rendimiento
y la calidad física y fisiológica de la semilla de nueve
variedades de frijol ayocote producidas en dos fechas de
siembra.
MATERIALES Y MÉTODOS
Germoplasma utilizado
El estudio se realizó en el Colegio de Postgraduados en
Montecillo, Estado de México (19° 29’ N, 98° 51’ O y 2250
msnm). Se utilizaron nueve variedades de frijol ayocote:
Ixtenco, colectada en el estado de Tlaxcala; Compuesto
Montecillo, Blanco Tlaxcala, Blanco CP, Tequexquinahuac,
San Francisco, Ozumba, San Juan Tepecoculco, y Juchitepec,
colectadas en el Estado de México. Con excepción de Blanco
Tlaxcala y Blanco CP, que son variedades mejoradas, el
resto son variedades nativas sin datos de caracterización o
evaluación previa.
Durante el ciclo primavera-verano de 2003 se estableció un
experimento con un diseño de bloques completos al azar,
considerando dos fechas de siembra: 2 de mayo (FS1) y 17
de junio (FS2), nueve variedades y tres repeticiones. La
unidad experimental constó de un surco de 12 m de largo
y 0.8 m entre surcos y entre plantas (15 625 plantas ha-1).
Se utilizaron tutores para las plantas y se aplicó un riego de
presiembra, el resto del ciclo biológico se mantuvo al cultivo
en condiciones de temporal, el cual mostró distribución
regular de las lluvias durante el ciclo del cultivo (Figura
1).
Variables evaluadas
En cada fecha de siembra se registraron los días a floración
y a la madurez de cosecha de cada variedad, en esta última
etapa por cada unidad experimental se cosecharon al azar
Rendimiento y calidad de semilla del frijol ayocote en el Valle de México
315
Precipitación
35
Tmax
Tmin
30
50
20
40
15
30
10
FS1
Precipitación
(mm)
60
25
Temperatura
(ºC)
70
FS2
20
5
10
0
-5
0
Mayo
Junio
Julio
Agosto
Septiembre
Octubre
Noviembre
Figura 1. Promedio de temperatura máxima (T max), temperatura mínima (T min) y precipitación acumulada
semanalmente en Montecillo, Estado de México durante la evaluación de nueve variedades de frijol
ayocote sembradas el 2 de mayo (FS1) y 17 de junio (FS2) de 2003.
tres plantas con competencia completa y en ellas se evaluó
el rendimiento promedio de semilla en g planta-1 (RDTO).
Para determinar la proporción para cada tamaño de
semilla (%), se mezcló la semilla correspondiente a las tres
repeticiones de cada variedad en cada fecha de siembra.
Cada uno de los 18 lotes de semilla obtenidos se pasaron por
mallas circulares para separarlos con base en tres tamaños
de semilla: grande (G) obtenido con la malla de 12/64”,
mediano (M) 11/64” y pequeño (P) 10/64”. Para las pruebas
de calidad de semilla se tomó una muestra de 1 kg del tamaño
de mayor proporción (Cuadro 1).
El porcentaje de humedad de cada lote de semilla se
determinó en una sola muestra con un determinador
electrónico Motomco 919. El peso hectolítrico (PH) de la
semilla, expresado en kg hL-1, también se obtuvo en una
muestra de 1 L de semilla y se pesó en una balanza OHAUS.
El peso de mil semillas (P1000S), expresado en g, se obtuvo
con base en ocho muestras de 100 semillas, cada una y se
determinó en una báscula electrónica siguiendo el método
propuesto por la ISTA (2004) y se analizó estadísticamente
como 18 lotes de semilla en un arreglo factorial de origen de
la semilla: dos fechas de siembra, nueve variedades y ocho
repeticiones. Para evaluar el vigor de la semilla se utilizó la
prueba de envejecimiento acelerado, con el método propuesto
para soya (Glicine max L.) por McDonald y Phaneedranath
(1978), colocando únicamente 75 semillas en una cámara
germinadora (Cleland International 1000 FAATR) a una
temperatura de 42 °C por un período de 120 h. Una vez
concluido dicho período para cada variedad, se evaluaron
junto con un número similar de semillas sin envejecimiento
acelerado, las cuales representaron los testigos.
La semilla de las nueve variedades de cada fecha de siembra
se estableció en un semillero de madera de 2.5 x 5 m, con
arena esterilizada como sustrato. Se utilizó un diseño de
bloques al azar con un arreglo en parcelas divididas, con tres
repeticiones de 25 semillas cada una, en donde la parcela
principal la representaron las variedades, las parcelas
secundarias fueron las fechas de siembra y las subparcelas los
tratamientos de envejecimiento acelerado. La profundidad
de siembra fue de 5 cm y se aplicó un riego al momento de la
siembra y luego se regó regularmente para mantener húmedo
el sustrato. El semillero se colocó bajo una estructura
metálica con cubierta de polietileno. Las variables evaluadas
fueron: porcentaje de germinación (PG) y porcentaje de
plántulas anormales (PPA), las que se evaluaron siguiendo
la metodología de la ISTA (2004), longitud de plántula (LP),
peso seco de plántula (PSP) y velocidad de emergencia (VE).
La LP se midió en centímetros 11 días después de la siembra,
tomando al azar 10 plántulas normales de cada uno de los
tratamientos. El PSP se expresó en gramos y para obtenerlo
se cortaron 10 plántulas sin cotiledones y raíces, las cuales
fueron secadas en una estufa a 70 °C por 72 h y pesadas en
una báscula electrónica (OHAUS). La VE se determinó con
316 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
Oscar Javier Ayala Garay et al.
Cuadro 1. Promedio para variables evaluadas en nueve variedades de frijol ayocote sembradas el 2 de mayo y 17
de junio de 2003. Montecillo, Texcoco, Estado de México.
Variedad
Días
Floración
Compuesto Ixtenco
Compuesto Montecillo
Blanco Tlaxcala
Blanco CP
Tequexquinahuac
San Francisco
Ozumba
San Juan Tepecoculco
Juchitepec
Promedio
Compuesto Ixtenco
Compuesto Montecillo
Blanco Tlaxcala
Blanco CP
Tequexquinahuac
San Francisco
Ozumba
San Juan Tepecoculco
Juchitepec
Promedio
CV (%)
Semilla
Rendimiento
(g planta-1)
Cosecha
Tamaño
(%)
Hum
(%)
PH
(kg hL-1)
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 2 de Mayo - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 62
188
86 M
375
11.1
72
68
202
53 G
596
10.5
73
42
188
78 M
569
10.2
83
46
188
66 M
600
10.5
82
40
188
78 M
504
10.5
77
82
205
80 G
524
10.4
70
93
205
50 G
455
10.2
71
96
205
71 G
589
10.5
72
40
188
49 P
546
10.8
74
63
196
529
10.5
75
- - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 17 de Junio - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - 63
161
42 G
295
10.7
74
71
161
51 G
374
10.7
68
44
161
64 M
289
10.2
78
50
161
51 M
279
10.4
78
43
162
51 G
426
10.7
76
79
168
85 G
302
10.5
68
85
168
45 P
210
11.3
74
92
168
69 G
390
10.1
72
42
161
439
63 G
10.7
74
63
163
334
10.6
73
1.2
0.9
25.9
Hum= Humedad de la semilla; PH= Peso hectolítrico; Los valores de Hum y PH se midieron en una sola muestra; G= Tamaño grande; M= Tamaño mediano; P= Tamaño
pequeño.
base en el método establecido por Copeland y McDonald
(2001).
La información de rendimiento en campo y de la prueba de
vigor en el laboratorio se analizó utilizando el programa
Statistical Analysis System (SAS) y para las variables que
mostraron diferencias estadísticamente significativas se
realizó la prueba de comparación de medias de Tukey, p<
0.05.
(Figura 1). En la segunda fecha de siembra (FS2), el ciclo
fue interrumpido por una helada (-2 oC) ocurrida a los 156
días después de la siembra (DDS). La helada dañó el follaje
y redujo la duración del período reproductivo, aunque no
afectó la calidad de la semilla. Se considera que el nivel de
daño de una helada en frijol común (P. vulgaris L.) está en
función de su intensidad y de la etapa de desarrollo en que
se encuentre el cultivo (Jacinto y Fernández, 1993) y cuando
la helada coincide con el llenado de las vainas se observan
efectos negativos como llenado de grano deficiente, lo que
reduce el rendimiento.
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
En la primera fecha de siembra (FS1) la temperatura y la
precipitación favorecieron el crecimiento de las plantas
Lo anterior explica en parte los resultados obtenidos (Figura
1), debido a que la interrupción del desarrollo por efecto de la
helada disminuyó significativamente (37%) el rendimiento
Rendimiento y calidad de semilla del frijol ayocote en el Valle de México
317
promedio de la FS2 (334 g planta-1) con respecto a la FS1
(529 g planta-1). Se considera que esta disminución se originó
por un ciclo reproductivo más corto. En la FS2 la duración
del ciclo biológico fue 42 días menor que en la FS1. En el
frijol ayocote el proceso de producción de flores y vainas
se traslapan, por lo que es posible encontrar en una misma
planta: flores, vainas en formación y granos en proceso de
maduración. Al interrumpirse el período de llenado de las
semillas, por efecto de la helada, las plantas de la FS2 no
expresaron todo su potencial productivo.
Cuadro 2. Cuadrados medios y nivel de significancia
estadística para el rendimiento de nueve
variedades de frijol ayocote cultivadas en dos
fechas de siembra en Montecillo, Texcoco,
Estado de México, 2003.
Fuentes de variación
Grados de libertad
Fecha de siembra (FS)
Bloque /FS
Variedad (V)
FS*V
Error
CV (%)
1
4
8
8
32
Rendimiento
(g planta-1)
513852.43
12873.88
23045.18
11604.22
12442.48
25.87
**
NS
NS
NS
**= Altamente significativo con p< 0.01; NS = No significativo.
El análisis de varianza registró diferencias altamente
significativas (p<0.01) entre fechas de siembra para el
rendimiento (Cuadro 2), lo que demuestra la influencia
de la longitud de la etapa reproductiva en esta importante
característica. No hubo diferencias para rendimiento
entre variedades ni para la interacción fecha de siembra x
variedad, lo que indica que todas las variedades mostraron
respuesta similar para cada fecha y mantuvieron esa
respuesta entre fechas. En el Valle de México y de manera
similar a lo observado en esta investigación, se reportó que
el rendimiento de cinco variedades de frijol común se redujo
44% cuando se sembró el 13 de julio respecto a la fecha del
12 de junio (Esquivel et al., 2004).
atribuirse a la interacción genotipo-ambiente incrementada
por la helada ocurrida en la FS2.
Se considera que la clasificación de la semilla por longitud y
grosor con cribas circulares permitió la homogenización de
la calidad física y fisiológica de la semilla de cada variedad.
Al respecto, Filho y Avancine (1983) demostraron que la
calidad fisiológica se incrementó con la clasificación de la
semilla de frijol común basada en el grosor, por lo que los
valores más bajos para esta característica se asociaron a una
reducción del vigor y emergencia.
El contenido de humedad de la semilla resultó similar entre
fechas, tuvo una amplitud de 10.1 a 11.3% entre los 18
lotes de semilla analizados (Cuadro 1). Las variedades que
presentaron los valores más altos de peso hectolítrico (PH)
en las dos fechas de siembra fueron Blanco Tlaxcala (FS1: 83
y FS2: 78 kg hL-1) y Blanco CP (FS1: 82 y FS2: 78 kg hL-1).
La variedad San Francisco mostró el menor PH en ambas
fechas de siembra con 70 kg hL-1 en la primera y 68 kg hL-1
en la segunda. Esta respuesta se debió principalmente a que
la variedad San Francisco posee semillas de mayor tamaño y
quedan huecos mas grandes al acomodarse ésta en los frascos
utilizados para la determinación de PH. También puede ser
debido a que las semillas de Blanco Tlaxcala y Blanco CP,
por su forma plana, dejaron menor cantidad de espacios entre
ellas y por lo tanto, un valor más alto de su peso hectolítrico.
El PH promedio en la FS1 fue 75 kg hL-1 y 73 kg hL-1 en la
FS2, lo que corroboró los resultados obtenidos por Bernabé
(2004) en lotes de semilla de frijol común (P. vulgaris L.)
producida en dos fechas de siembra.
Calidad física de la semilla
El P1000S mostró diferencias altamente significativas
(p<0.05) entre variedades, fechas de siembra y para la
interacción (Cuadro 3). La semilla de la variedad San
Francisco presentó el P1000S más alto promedio de las dos
fechas de con 1467 g, mientras que Blanco CP tuvo el menor
con 928 g. La FS1 tuvo el promedio más alto de P1000S
con 1225 g en comparación con la FS2 que mostró 1095 g.
Con base en los resultados puede decirse que la mejor fecha
para obtener semillas de mayor peso es la realizada el mes
de mayo, lo que contribuyó a incrementar el rendimiento y
la calidad física de la semilla.
La variedad San Francisco produjo mayor cantidad de
semillas grandes en ambas fechas de siembra (Cuadro 1).
Las variedades Blanco Tlaxcala y Blanco CP produjeron
semilla de tamaño mediano y diferentes proporciones para
cada tamaño de semilla entre fechas de siembra, lo que puede
Las semillas producidas en la FS2 tuvieron un menor PH y
P1000S con respecto a la FS1, lo que estuvo relacionado con
la reducción del período de llenado de grano por efecto de las
temperaturas bajas que afectaron negativamente a todas las
variedades en la segunda fecha de siembra. Se ha establecido
318 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
Oscar Javier Ayala Garay et al.
que el PH y P1000S, son afectados negativamente en plantas
sujetas a falta de nutrimentos, deficiencia de agua y a daños
ocasionados por heladas, granizo, plagas y enfermedades
(Bustamante, 1983).
Calidad fisiológica de la semilla
En la prueba de vigor se observaron diferencias altamente
significativas (p<0.01) para todas las variables entre fechas
de siembra, tratamientos de envejecimiento acelerado,
variedades y sus interacciones (Cuadro 4). La excepción
fueron las variables PSP, que presentó diferencias
significativas (p<0.05) y el porcentaje de plántulas
anormales (PPA) que sólo mostró diferencias entre fechas
de siembra y tratamientos de envejecimiento acelerado. Para
la velocidad de emergencia (VE), la variedad Juchitepec
resultó sobresaliente con 3.1 plantas/día; mientras que la
variedad de la menor VE fue Blanco CP con 1.5 plantas/día.
Cuadro 3. Cuadrados medios y nivel de significancia
estadística para el peso de 1000 semillas
(P1000S), evaluado en nueve variedades de
frijol ayocote cultivadas en dos fechas de
siembra en Montecillo, Texcoco, Estado de
México. 2003
Fuentes de variación
Variedad (V)
Fecha de siembra (FS)
V*FS
Error
CV (%)
Grados de
libertad
8
1
8
126
P1000S
(g)
544891.62 **
603340.56 **
109623.94 **
1058.39
2.80
**= Altamente significativo con p< 0.01.
Cuadro 4. Cuadrados medios y nivel de significancia estadística de variables consideradas en la prueba de vigor en
nueve variedades de frijol ayocote producidas en dos fechas de siembra y sometidas a dos tratamientos
de envejecimiento. Montecillo, Estado de México. 2003.
Fuentes de variación
GL
VE
(plántulas/día)
Bloque (B)
2
0.64 *
Variedad (V)
8
B*V/Error A
PE
(%)
PPA
(%)
LP
(cm)
PSP
(g)
159.63 NS
25.23 NS
19.62 **
2.17 *
2.99 **
1432.32 **
85.17 NS
33.28 **
4.47 **
16
0.04 NS
42.54 NS
48.46 NS
1.70 NS
0.09 NS
FS
1
2.28 **
2454.13 **
705.48 **
1.87 NS
3.56 *
V*FS
8
0.31 NS
154.29 NS
20.67 NS
4.95 NS
0.30 NS
EA
1
11.60 **
6806.09 **
774.64 **
39.85 **
10.33 **
V*EA
8
1.14 **
208.45 NS
134.37 NS
7.23 *
2.02 **
FS*EA
1
0.12 NS
2.28 NS
74.15 NS
0.43 NS
0.02 NS
V*FS*EA
8
0.27 NS
164.97 NS
77.45 NS
0.80 NS
0.37 NS
Error
54
0.18
109.18
64.69
2.68
0.55
17.25
17.09
64.76
8.73
22.11
C.V. (%)
GL= Grados de libertad; FS= Fecha de siembra; EA= Envejecimiento acelerado; VE= Velocidad de emergencia; PE= Porcentaje de emergencia; PPA= Porcentaje
de plántulas anormales; LP= Longitud de plántula; PSP= Peso seco de plántulas. **= Altamente significativo con p<0.01; *= Significativo con p< 0.05; NS= No
significativo.
Rendimiento y calidad de semilla del frijol ayocote en el Valle de México
319
Las variedades con los valores más altos de porcentaje de
emergencia (PE) fueron Juchitepec (88%), Ixtenco (85%) y
Ozumba (83%), mientras que la variedad Blanco CP presentó
el menor con 40%. En longitud de plántula (LP) la mayor
fue para la variedad Tequexquinahuac con un promedio
de 21.6 cm; por el contrario, las variedades Ozumba (16.2
cm) y Blanco CP (17.9 cm) fueron las de menor longitud.
La variedad Tequexquinahuac tuvo el mayor PSP con 4.2
g, mientras que Blanco CP mostró el menor con 2.4 g. Los
resultados muestran un vigor reducido de la variedad Blanco
CP, lo cual pudo ser favorecido por su maduración temprana
en campo y semilla sensible al envejecimiento natural y al
acelerado, ya que debido a su precocidad la semilla estuvo
expuesta una cantidad mayor de tiempo a los factores
ambientales.
La FS2 produjo semillas con mayor calidad fisiológica que
la FS1 (Cuadro 5), ya que todas las variables evaluadas
mostraron valores superiores, con excepción del número
de plantas anormales. La interacción variedad x fecha de
siembra no presentó significancia estadística para ninguna
de las variables evaluadas. La semilla del tratamiento de
envejecimiento acelerado presentó los valores más bajos
en todas las variables, con excepción de PPA (Cuadro
5), lo que demostró que este tratamiento deterioró las
semillas y disminuyó significativamente el vigor. Shephard
et al. (1995) y Cruz et al. (2003) establecieron que el
deterioro de las semillas se origina por cambios internos
como la degradación de la membrana celular, daños en
los mecanismos de transporte de energía, alteraciones en
la biosíntesis de proteínas, lo cual reduce: velocidad de
emergencia, capacidad de almacenamiento, velocidad
de crecimiento, desarrollo, uniformidad de emergencia,
resistencia de la planta a factores adversos y rendimiento.
Además, el envejecimiento acelerado incrementó el número
de plántulas anormales y acentuó la pérdida de vigor de las
semillas.
En general, se tuvieron valores más altos de VE en los
lotes de semilla sin envejecimiento acelerado (Cuadro
5). La variedad Juchitepec mostró la mayor respuesta con
(3.3 plantas/día) y con envejecimiento acelerado (2.9 día).
La semilla de la variedad Blanco CP con envejecimiento
acelerado presentó la menor VE con 0.8 plantas/día. Aunque
los valores de longitud de plántula (LP) fueron similares,
sí se observó variación entre 15 y 22 cm y fue posible
detectar diferencias estadísticamente significativas entre
con y sin envejecimiento. La variedad Montecillo fue menos
afectada por el envejecimiento acelerado y las semillas de
este tratamiento tuvieron valores altos de LP. En los lotes
con envejecimiento acelerado y en el testigo, la variedad
Tequexquinahuac tuvo los valores más altos de LP (21.1
y 22.1 cm, respectivamente), mientras que la variedad
Ozumba mostró los valores más bajos (15.7 y 16.8 cm,
respectivamente).
Las plántulas de la variedad Tequexquinahuac presentaron el
PSP más alto en el tratamiento testigo (4.6 g), mientras que
con envejecimiento acelerado las de la variedad Montecillo
mostraron el peso mayor con 3.9 g. La variedad Blanco CP
Cuadro 5. Comparación de medias para las variables evaluadas en la prueba de vigor de nueve variedades de frijol
ayocote cultivadas en dos fechas de siembra y sometidas a envejecimiento acelerado. Montecillo, Texcoco,
Estado de México. 2003.
Factor
Fecha de siembra
2 de mayo 2003
17 de junio 2003
Tratamiento
Envejecimiento acelerado
Testigo
DHS
Promedio
VE
(plántulas/día)
PE
(%)
PPA
(%)
LP
(cm)
PSP
(g)
2.3 b*
2.6 a
67 b
78 a
8a
5b
18.8 a
18.6 a
3.1 b
3.5 a
2.1 b
2.8 a
62 b
84 a
9a
5b
18.1 b
19.3 a
3.1 b
3.7 a
0.1
2.5
4.5
73
1.9
7
0.7
18.7
0.3
3.4
VE= Velocidad de emergencia; PE= Porcentaje de emergencia; PPA= Porcentaje de plántulas anormales; LP= Longitud de plántula; PSP= Peso seco de plántula; *Valores
con la misma letra son estadísticamente similares (Tukey, p< 0.05); DHS= Diferencia Honesta Significativa.
320 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
tuvo el menor PSP (1.5 g), cuando se aplicó envejecimiento
acelerado, lo que demuestra su susceptibilidad a ese
tratamiento.
En la variedad Tequexquinahuac se observó que la diferencia
de la LP entre los tratamientos de envejecimiento acelerado
y el testigo fue de 5% y de 17% para PSP. Esto muestra que
para una similar longitud de planta, puede haber diferencia de
peso ocasionada por la diferencia de acumulación de materia
seca en órganos individuales de la plántula. Además, la
disponibilidad de reservas, en el interior de la semilla, pueden
influir significativamente y cuando éstas fueron insuficientes
las plántulas obtuvieron un peso seco más bajo.
Oscar Javier Ayala Garay et al.
más afectadas por el envejecimiento acelerado. Lo anterior,
pudo estar relacionado con el grosor de la testa, ya que se
ha demostrado en frijol común que testas más delgadas
se agrietan y rompen fácilmente, absorben líquidos más
rápidamente y son afectadas fácilmente por la humedad
y temperatura del ambiente (Wyatt, 1977; Dickson, 1980;
Roos, 1988). Además, el incremento de la permeabilidad de
la testa provoca la aceleración de los procesos fisiológicos
cuando la semillas se someten a envejecimiento artificial
(Roos, 1988).
CONCLUSIONES
Se ha demostrado que el envejecimiento acelerado provoca
el consumo de parte de las reservas de las semillas al
incrementar su respiración y además daña las membranas
celulares (Delouche y Baskin, 1973; Shephard et al., 1995).
Los resultados demostraron que el peso seco de la plántula
es la característica más confiable para predecir el vigor de
un lote de semilla, porque refleja la cantidad de reservas
almacenadas y disponibles para su uso fisiológico en el
desarrollo de la planta (Knittle y Burris, 1976).
Las nueve variedades de frijol ayocote produjeron mayor
rendimiento y calidad física de semilla en la siembra de
mayo.
Las semillas de algunas variedades de frijol ayocote
tuvieron una cantidad suficiente de reservas para germinar
y emerger en la arena después del deterioro ocasionado por
el envejecimiento acelerado. En la segunda fecha de siembra
se produjeron semillas con un mayor vigor, peso y calidad
fisiológica que las obtenidas en la primera fecha. La mayor
calidad fisiológica de la semilla obtenida en la segunda fecha
se debió a que las plantas de la FS1 se cosecharon hasta que
maduraron todas las plantas de una parcela, por lo que las
más precoces pasaron mayor tiempo a la intemperie. En el
caso de la FS2, la cosecha se realizó más rápido por que el
efecto de las bajas temperaturas hizo que el ciclo de todas las
variedades fuera más corto y la madurez más sincronizada.
Por lo anterior, es recomendable realizar pruebas de calidad
y vigor con semillas inmediatamente después de la madurez
fisiológica de la misma dando un manejo similar a las
distintas variedades.
Las variedades de testa oscura, como Juchitepec y
Tequesquinahuac, mostraron calidad fisiológica y vigor
superior con respecto a las variedades de testa banca, como
Blanco CP y Blanco Tlaxcala.
Las características de la testa favorecieron las diferencias en
calidad fisiológica y vigor entre las variedades evaluadas. La
permeabilidad es la característica de mayor importancia en la
testa y está relacionada con la entrada de agua, intercambio
gaseoso, ingreso de patógenos, pérdida de reservas y
respuesta al deterioro ocasionado por el ambiente. Se
observó que las variedades de testa de color blanco fueron
En la siembra de 17 de junio se obtuvo semilla de mayor
calidad fisiológica debido a que ésta pasó durante la
maduración una menor cantidad de tiempo expuesta al
ambiente por efecto de bajas temperaturas que sincronizaron
la maduración y vigor.
AGRADECIMIENTOS
Los autores agradecen la asesoría estadística al Dr. Fernando
Castillo González, Profesor Investigador del Colegio de
Postgraduados.
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Agricultura Técnica en México Vol. 32 Núm. 3 Septiembre-Diciembre 2006 p. 323-331
LOS SUBSIDIOS AGRÍCOLAS DE MÉXICO*
AGRICULTURAL SUBSIDIES IN MEXICO
Adrián González-Estrada1§ y Manuel Alejandro Orrantia-Bustos2
1
Programa de Economía, Campo Experimental Valle de México, INIFAP. Km. 18.5 carretera Los Reyes-Lechería, Texcoco, Estado de
México, México. 2El Colegio de México. §Autor para correspondencia: [email protected]
RESUMEN
La agricultura mexicana afronta graves problemas y retos,
muchas voces demandan más subsidios y apoyos del
gobierno. En México prevalece la idea de que la agricultura no
es apoyada de la misma manera que en países desarrollados;
se argumenta que países con los que se realiza intercambio
comercial subsidian en mayor grado su agricultura y que por
eso no podemos competir internacionalmente. Los objetivos
de esta investigación fueron analizar el comportamiento
temporal del monto total de los subsidios a la agricultura
mexicana durante el período 1986-2003; comparar los
subsidios agrícolas de México con sus principales socios
comerciales y evaluar las tesis que sustentan el abandono
del campo por el Estado mexicano, la falta de protección a
la agricultura y la insuficiencia de los subsidios. En contra
de la creencia de la mayoría de los economistas de México,
con el cálculo del porcentaje del valor de la producción
que corresponde a subsidios (EPS%) se concluyó que
los subsidios a la agricultura son similares en términos
relativos, que los de sus principales socios comerciales
(Estados Unidos de América y Canadá) y menores que la
Unión Europea y Japón. En lugar de aumentar los subsidios
agrícolas, en México se debería invertir considerablemente
más en los servicios de apoyo necesarios para impulsar la
intensificación y la productividad en la agricultura.
* Recibido: Agosto de 2005
Aceptado: Septiembre de 2006
Palabras clave: Apoyos productivos, comercio nternacional,
protección, subsidios agrícolas.
ABSTRACT
The Mexican agriculture confronts serious problems and
challenges, many voices demand for more subsidies and
supports from the government. The prevailing idea is that
our agriculture is not supported in the same way as it is in
developed countries and it is argued that countries we trade
with, subsidize much more their agriculture and that for
that reason, we are an able to compete internationally. The
objectives of this research were: to analyze the temporal
behaviour of the total amount of the subsidies to the Mexican
agriculture during 1986-2003; to compare the agricultural
subsidies in Mexico to those of our main commercial
partners, and to evaluate propositions supporting the idea
of abandonment of the Mexican rural sector by the State, the
lack of protection to our agriculture and the insufficiency
of agricultural subsidies. In opposition to the belief of the
majority of Mexican economists, and after the calculation
of the percentage of the production value that corresponds
to subsidies (EPS%) it was concluded that our country’s
relative level of subsidies to its agriculture is similar to
those in the United States of America and Canada, its main
commercial partners, and less than those in the European
324 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
Union and Japan. Rather than to increase agricultural
subsidies, Mexico should invest considerably more in all
the support services required to promote the intensification
and productivity of the agricultural sector.
Key words: Agricultural subsidies, international trade,
productive supports, protection.
INTRODUCCIÓN
Ante los graves problemas y retos que afronta la agricultura
mexicana, muchas voces demandan más subsidios y apoyos
por parte del Gobierno. El sentido común presupone que
el aumento de los subsidios al campo es una condición
imprescindible para incrementar la producción agrícola y
el bienestar de los mexicanos. La idea prevaleciente es que
en México no se apoya a la agricultura de la misma manera
que los países desarrollados. Se argumenta que países con
los que se realiza intercambio comercial subsidian mucho
más su agricultura, razón por la cual los subsidios en
México deberían ser mayores, con el fin de poder competir
internacionalmente.
Por lo anterior, resulta trascendental conocer los montos
de los subsidios al sector agrícola en México, además de
analizar si son eficientes o no, desde el punto de vista del
bienestar social. Los objetivos de la presente investigación
fueron: a) analizar el comportamiento temporal del monto
total de los subsidios a la agricultura mexicana durante el
período 1986-2003, b) comparar los subsidios agrícolas de
México con los de sus principales socios comerciales, y c)
evaluar la tesis del abandono del campo mexicano por el
Estado mexicano, la falta de protección a la agricultura y la
insuficiencia de los subsidios.
La hipótesis general de este artículo es que durante el período
1995-2003 los subsidios dirigidos al campo mexicano no han
disminuido, como comúnmente se cree, y que la importancia
relativa de los mismos en la producción agrícola ha crecido,
no obstante que el monto total medio de los mismos durante
ese período es considerablemente inferior al monto total
medio durante 1989-1994. La hipótesis particular es que los
principales socios comerciales de México también difieren
de él en cuanto a estructura y a orientación de los subsidios
al sector agrícola.
Adrián González Estrada et al.
MATERIALES Y MÉTODOS
Las transferencias y los subsidios
De acuerdo con Zúñiga y González-Estrada (2003), “cuando
una transferencia tiene como finalidad sufragar los gastos
corrientes de producción de las empresas será considerada
como subsidio, lo mismo que si se destina a programas de
inversión privada”. Monke y Pearson (1989), consideran
como subsidios a las transferencias directas que proporciona
el Estado a las empresas privadas, así como a los aranceles
y cuotas proteccionistas. Estas últimas transferencias son
subsidios otorgados vía precios. Según estos autores, los
subsidios se dividen en dos clases: transferencias directas
a través del gasto gubernamental, y transferencias vía
precios, como los aranceles y cuotas proteccionistas a los
productos agrícolas en México. De acuerdo con lo anterior,
los subsidios son sólo una parte de las transferencias del
gobierno de un país; la otra parte la constituyen los servicios
de apoyo, como la investigación agrícola, la difusión, la
capacitación, etc. Así, con el fin de medir los subsidios a
la agricultura, se deben de cuantificar las transferencias de
ingreso vía gasto del gobierno y las transferencias de ingreso
vía precios. La suma de ambas se conoce con el nombre de
transferencia bruta de ingresos.
Los subsidios en la contabilidad del equilibrio general
de la economía
El equivalente de subsidio al productor agrícola incluye
tanto las transferencias de ingresos a través de los gastos
presupuestales o fiscales, así como las transferencias a través
de los precios internos (Monke y Pearson, 1989; Omaña,
2000). El equivalente de subsidio al productor (ESP) es la
transferencia neta de ingresos de una política determinada,
como proporción de los ingresos brutos totales de los
agricultores a precios privados (Monke y Pearson, 1989);
es decir,
ESP= (D – H) / A= L / A
donde:
D es la ganancia a precios privados
H es la ganancia a precios económicos
L es la transferencia total o efecto total de las políticas
Los subsidios agrícolas de México
A es el ingreso total a precios privados.
El ESP puede expresarse de acuerdo a la siguiente expresión
algebraica:
325
PBIG son todas aquellas transferencias basadas en el ingreso
global.
El equivalente de subsidios al productor total neto se define
como:
ESP= (P – PWnc) × Q + DP - LV + OS
ESPTN= (P – PWnc) × Q + DP - LV + OS - FA
donde:
donde:
P representa el precio interno de la producción
PW es el precio internacional (precio de referencia) en la
frontera en moneda nacional
Q designa el volumen de producción
DP representa los pagos directos
FA representa el ajuste a la alimentación animal (sólo para
los productos de ganadería). Por otra parte, el equivalente
unitario de subsidios al productor está determinado por:
ESPU= ESP / Q
El equivalente porcentual de subsidios al productor (EPS%)
se calculó como:
LV representa los impuestos a la producción
EPS%= 100 × ESP / (P × Q + DP - LV)
OS designa los otros apoyos financiados con cargo al
presupuesto.
La OCDE (1997, 2003) con el fin de adaptar la definición
anterior a las estadísticas reportadas por los países miembros,
definió al equivalente de subsidio al productor (ESP) de la
siguiente forma:
Este es el indicador teóricamente correcto para medir el
grado en que un país subsidia a su agricultura, ya que no
depende de las unidades monetarias de medición, de la escala
o del tamaño del sector, ni de los cambios en las variables
nominales como precios, inflación y efectos monetarios,
etc.
ESP= SP + PCP + PBS + PPA + PUI + PBIG
Con base en la OCDE (1997, 2003), el procedimiento
operativo usado para calcular el EPS% en esta investigación
fue el siguiente:
SP representa a las transferencias en forma de soportes de
precios
EPS%= (ESP / (P x Q + PD - IMP)) x 100
donde:
PCP es el monto de los pagos basados en la cantidades
producidas
PBS designa a los pagos basados en la superficie cultivada
[Apoyos y Servicios a la Comercialización Agropecuaria
(ASERCA) y Programa de Apoyos a la Comercialización
Ejidal (PACE)]
PPA son las transferencias a través de los Programas:
Apoyos Directos al Campo (PROCAMPO) y Alianza para
el Campo
PUI representa a las transferencias en forma de pagos por
el uso de insumos
donde el equivalente porcentual de subsidios es calculado
como el cociente de dividir el equivalente de subsidio al
productor entre el valor total de la producción agrícola
más pagos directos, menos impuestos. Dado que DP= PD
y LV= IMP, entonces ambas definiciones de EPS% son
equivalentes.
La relación de costo privado, también llamada competitividad
privada de un cultivo (RCP), es el cociente de dividir el costo
de los factores internos de la producción entre el valor
agregado, ambos valorados a precios de mercado. Es decir,
RCP= C / (A - B), en donde: A es el ingreso bruto valuado a
precios privados, B es el costo de producción de los insumos
comerciales valuados a precios privados, C es el costo de los
factores internos valuados a precios privados, y (A - B) es el
valor agregado valuado a precios de mercado.
326 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Adrián González Estrada et al.
de ingreso global y los soportes a los precios internos. Los
subsidios agrícolas de México durante el período 1986-2002
se presentan en el Cuadro 1.
Los subsidios agrícolas en México
Contrariamente a la idea predominante, el campo mexicano
ha recibido cuantiosos apoyos durante los últimos sexenios,
según lo demuestran Yates (1978), OCDE (1997), Zúñiga
y González-Estrada (2003). En un estudio sobre la política
fiscal y el sector agropecuario en México, Zúñiga y GonzálezEstrada (2003) concluyeron que el sector agropecuario se
beneficia de un número considerable de exenciones fiscales y
de cuantiosas transferencias por parte del Estado las cuales en
promedio anual, representaron el 87.5% del producto interno
bruto de la agricultura durante el período 1999-2002.
De acuerdo con la OCDE (2003) y con Monke y Pearson
(1989), las transferencias del Estado mexicano a la
agricultura consideradas como subsidio fueron todas
aquellas directas de ingreso, como los pagos basados en la
superficie, las de PROCAMPO y ALIANZA, las basadas en
los montos producidos (ASERCA y PACE), los pagos por el
uso de insumos (subsidio al diesel), los pagos por concepto
No obstante que a partir de 1988 México emprendió un
ambicioso programa de reformas a la política agrícola del
país, con orientación hacia el reforzamiento del papel de
los mercados, la liberalización comercial, la reducción
de los servicios de apoyo proporcionados por el Estado,
la desregulación económica y la modernización de la
agricultura (OCDE, 1997), los subsidios agrícolas han
aumentado durante el período 1995-2003. Nótese que en el
Cuadro 1 sólo disminuyeron drásticamente en los años de
recesión y devaluación (1988 y 1995). Sin embargo, el monto
total medio de los subsidios agrícolas durante ese período
(1995-2003) fue considerablemente inferior al monto total
medio durante 1989-1994, lo cual confirma la segunda
hipótesis. Esto indica que la liberalización comercial
posterior a 1994 estuvo acompañada de una disminución
de los subsidios agrícolas medios, como se muestra en la
Figura 1.
Cuadro 1. Subsidios agrícolas en México. (Millones de pesos constantes, 2002 = 100).
Año
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
Suma
Soporte
de
precios
-39 701.8
-32 927.0
-46 521.9
20 020.6
37 086.6
95 242.9
94 921.3
92 804.9
46 687.2
-44 222.2
-791.7
38 157.8
49 627.9
42 949.0
59 704.4
45 543.5
51 336.3
37 038.8
546 956.6
Pagos con
base en
cantidades
producidas
54.3
40.0
21.0
43.8
54.3
586.8
611.0
835.2
717.3
491.3
37.5
49.3
73.2
51.7
77.3
4406.5
2723.0
3112.8
14 223.3
Pagos
basados
en la
superficie
(ASERCA,
PEASE)
16.2
35.2
40.6
46.3
56.1
33.7
46.0
201.7
920.8
873.7
782.3
638.9
595.6
595.2
3698.9
2465.9
11 047.1
Pagos
de
PROCAMPO
y
ALIANZA
17 566.8
15 127.7
13 575.8
12 403.0
12 208.2
11 477.7
11 617.1
11 557.7
12 420.7
13 620.9
131 575.5
Pagos
por uso
de
insumos
44 816.6
43 713.2
29 000.8
30 128.8
43 822.7
19 529.4
16 034.7
17 267.6
21 177.1
12 925.2
15 229.2
7460.7
5944.8
7493.9
7854.3
8631.9
6374.5
5351.7
342 757.0
Pagos con
base
en el
ingreso
global
493.0
579.4
855.2
614.6
626.8
1503.3
192.0
4861.2
Fuente: Elaboración propia con base en la información estadística de la OCDE (2003); ESP= Monto total de equivalentes de subsidio al productor.
Total
(ESP)
5169.1
10 826.2
-17 484.0
50 228.3
81 004.3
115 405.4
111 623.1
110 941.4
86 194.5
-15 476.3
28 971.5
59 437.5
69 215.8
63 466.4
80 463.3
71 361.5
78 053.6
61 782.1
1 051 420.7
Los subsidios agrícolas de México
327
fueron PROCAMPO y “Alianza para el Campo”, entre otros
apoyos suplementarios.
140,000
120,000
Los subsidios agrícolas en Estados Unidos de América
100,000
Millones 2002 = 100
80,000
Acosta (2005), con toda razón, denuncia la doble acción de
los países desarrollados, quienes por un lado pugnan por la
liberalización del comercio exterior, y por otro, aumentan los
subsidios a sus agricultores para protegerlos. Como se puede
observar en la Figura 2, los subsidios en los Estados Unidos
de América aumentaron a raíz de la firma del Tratado de
Libre Comercio de América del Norte (TLCAN), efectuada
en 1994.
60,000
40,000
20,000
0
-20,000
1985
1986
1987
1988
1989
1990
1991
1992
1993
1994
1995
1996
1997
1998
1999
2000
2001
2002
2003
2004
-40,000
70000
ESP en dólares constantes
A partir de 1991 la situación cambió radicalmente, ya que
los subsidios al sector agrícola se dirigieron principalmente
hacia el soporte de precios (Cuadro 1). El precio pagado
a los productores dentro del país era mayor al precio
internacional. Como es lógico, la cantidad producida
aumentó durante ese período. Otros apoyos importantes
50000
40000
30000
20000
10000
2004
2003
2002
2001
2000
1999
1998
1997
1996
1995
1994
1993
1992
1991
1990
1989
1988
0
1987
Durante el período 1986-1988 el apoyo al precio de mercado
era negativo. El precio pagado a los agricultores en el
país era menor que el que se pagaba en frontera, debido
principalmente a los precios fijados por la Compañía
Nacional de Subsistencias Populares (CONASUPO),
supuestamente como parte de su política de apoyos a los
agricultores marginados. El precio base se tomaba para
cubrir los costos de los productores y no para apoyar al
crecimiento de la productividad. Durante ese período los
subsidios en México se destinaron en su mayoría para el
apoyo a la compra de insumos agrícolas. De acuerdo con
la OCDE (1997), “los principales objetivos de la reforma
de la política agrícola iniciada por el gobierno de México
en 1988 eran incrementar la eficiencia en el uso de los
recursos, liberar las importaciones de aranceles y cuotas
proteccionistas y limitar los incrementos de precios, con el
supuesto fin de mejorar el bienestar de la población rural. Se
creó también un sistema de pagos directos a los agricultores
a través de PROCAMPO”.
60000
1986
Figura 1. Subsidios agrícolas en México período 19862003. (Millones de dólares y pesos constantes,
2002= 100). Fuente: Elaboración propia con base
en la información de la OCDE (2003) y de la Penn
World Table 6.2 (Heston et al., 2006).
Millones de dólares
ESP a pesos constantes
Figura 2. Subsidios agrícolas en EE.UU. (Millones
de dólares constantes, 2002 = 100). Fuente:
Elaboración propia con base en la información
de la OCDE (2003).
Una diferencia notoria entre México y EE. UU., durante
1986-1988, es que mientras en el primer país no se dio
apoyo al precio de mercado, en el segundo ese apoyo fue
considerable. Durante el período 2000-2002 aumentaron de
manera importante los apoyos a la comercialización y a las
transferencias basadas en la propiedad de la tierra. El apoyo
al precio de mercado es el apartado más subsidiado tanto en
EE.UU. como en México.
La manera en que México orienta las transferencias totales a
la agricultura es muy diferente en comparación con la de sus
principales socios comerciales. Por ejemplo, en el 2002 el
país mantuvo más de 90% de sus transferencias en forma de
subsidios, mientras que en Estados Unidos de América sólo
el 48% eran subsidios. El porcentaje de las transferencias
a la agricultura, que corresponde a los servicios de apoyo
328 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
Adrián González Estrada et al.
(investigación, capacitación, difusión, etc.), es varias veces
mayor, en EE. UU. que en México. Así, en México, aunada a
la insuficiencia de recursos destinados al campo, se observa
una asignación de los mismos muy ineficiente.
Los subsidios agrícolas en la Unión Europea
En la Figura 3 se presentan los montos de los subsidios
agrícolas de la Unión Europea (UE), los cuales son
considerablemente mayores a los de los EE. UU., máxime
que su actividad agrícola es mucho menor que la de este
último. Por otra parte, el monto total de subsidios a la
agricultura europea ha sido muy variable a través del tiempo,
lo cual pone en evidencia las dificultades políticas y las
contradicciones del proceso de aprobación de los mismos.
140000
Euros
Dólares
Millones de euros y dólares
130000
120000
110000
100000
90000
80000
70000
2004
2003
2002
2001
2000
1999
1998
1997
1996
1995
1994
1993
1992
1991
1990
1989
1988
1987
1986
60000
Figura 3. Subsidios agrícolas en la Unión Europea
(Millones de Euros y dólares constantes, 2002
= 100). Fuente: Elaboración propia con base en
la información de la OCDE (2003) y de la Penn
World Table 6.2 (Heston et al., 2006).
Durante el período 1986-1988 en la Unión Europea ya se
daba un gran subsidio al precio de mercado de los productos
agrícolas (74 585 millones de euros), caso completamente
contrario al que se vivía en México para ese mismo período.
Aunado a lo anterior, el proteccionismo al campo europeo
se encontraba muy fortalecido desde el período en el cual
México apenas empezaba a liberar su comercio exterior y a
integrarse más al mercado mundial. Sin embargo, después
de 1994 en México se incrementó en altas proporciones
el apoyo al precio de mercado, mientras que en la Unión
Europea disminuyó en 31%.
Las diferencias en cuanto a la orientación de los subsidios
entre México y la Unión Europea son muy notables. En el
año 2002 el primer país asignó más de 67% del total de los
subsidios al apoyo del precio de mercado, mientras que el
segundo asignó sólo 56%. A los pagos directos por hectárea
sembrada, por número de animales o por transferencias
a la propiedad de la tierra, el primero dirigió 28% del
total de los subsidios, mientras que el segundo, tan solo
17%, situación que pone en evidencia la ineficiencia en
la asignación de los subsidios en México. La Comunidad
Económica Europea asigna a ciencia y tecnología, y a
otros servicios complementarios de apoyo a la producción,
montos considerablemente mayores que en México, tanto
en términos absolutos como relativos.
Mediciones equivocadas para determinar la importancia
económica de los subsidios agrícolas
La OCDE (1997) usó tres indicadores para evaluar la política
de subsidios agrícolas de México: monto anual, monto per
cápita y monto por hectárea. Los valores para los países
seleccionados se describen a continuación: 1) durante el
período 1999-2002, el monto medio anual de los subsidios
agrícolas fue de 7500 millones de dólares en México, 5400
en Canadá, 94 160 en EE.UU. y 112 000 en la Comunidad
Económica Europea; 2) los países miembros de la OCDE
tuvieron un monto promedio de subsidios agrícolas per
cápita de 292 dólares/año considerablemente superior al
de México, que fue de 77 dólares, mientras que en Japón
ese monto fue 493, Corea 553, Noruega 576 y Suiza 719;
3) los subsidios agropecuarios en dólares por hectárea/año
fueron de 10 269 en Japón, 9305 en Corea, 2926 en Suiza,
2272 en Noruega, 1000 en EE. UU., 1900 en la Unión
Europea, 58 en México, 55 en Canadá, 6 en Nueva Zelanda
y 2 en Australia.
Con esos tres criterios en apariencia el campo mexicano
ha recibido considerablemente menos subsidios que los
sectores agrícolas de sus principales socios comerciales:
Estados Unidos de América, la Comunidad Económica
Europea y Japón.
Los argumentos para demostrar que los indicadores
mencionados para evaluar la política de los subsidios no son
correctos se fundamentan básicamente en un desacuerdo de
carácter teórico. Las mediciones de los subsidios agrícolas
por su monto total en dólares por hectárea o en dólares
per cápita no representan procedimientos teóricamente
correctos para comparar internacionalmente el grado en
que los países subsidian a su agricultura, ni la magnitud
de la distorsión del Producto Interno Bruto (PIB) agrícola
Los subsidios agrícolas de México
debido a los subsidios (Monke y Pearson, 1989; Zúñiga y
González-Estrada, 2003). Supóngase un subsidio del país A
de 4 unidades y con un valor de su producción de 20, y que
el país B subsidia con 1 unidad a su producción que tiene
un valor de 2. Claramente el monto total de subsidios de A
es mayor que el de B; sin embargo, es B quien otorga mayor
subsidio a su producción, ya que de cada peso producido 50
centavos corresponden a subsidios, mientras que en el país A
sólo corresponden 20 centavos. De acuerdo con las teorías
del valor y del equilibrio general (de la escuela neoclásica), el
indicador correcto para medir el grado en que un país subsidia
a su agricultura no es el monto total de subsidios, ni el monto
per cápita, ni los subsidios por hectárea, sino el cociente que
resulta de dividir el monto total de subsidios agrícolas entre
el valor de la producción agrícola, corregido por los pagos
directos y los impuestos a la producción (González-Estrada,
2002). Monke y Pearson (1989) definieron a dicho indicador
como el “equivalente porcentual de subsidio (EPS%)”,
concepto y ecuación de estimación incluidos en el apartado
de materiales y métodos.
El equivalente porcentual de subsidio tiene ventajas respecto
a los indicadores antes criticados: 1) es independiente
de las unidades monetarias de medición, de la escala o
tamaño del sector y del tamaño de la población, 2) toma en
cuenta la superficie cultivada, rendimientos y la intensidad
económica, 3) es un solo indicador y 4) no está influenciado
por los cambios en las variables nominales o en los precios,
ni se distorsiona por los cambios de la masa monetaria o de
las tasas de cambio. Por todo ello, este indicador posibilita
la correcta comparación entre países.
329
los EE. UU. Es pertinente señalar que esa propuesta y otras
análogas no son factibles en México, dadas las ecuaciones de
balance de las finanzas públicas de este país; y si lo fueran,
sería un error económico, social e histórico usar ese enorme
monto anual de recursos, simplemente para proteger el atraso
en la agricultura (formas tradicionales de producción, patrón
de cultivos ineficiente y oneroso, y distribución territorial
ineficiente de las fuerzas productivas en el campo). En
Australia y Nueva Zelanda la agricultura es avanzada,
no obstante los bajos subsidios que recibe (4.2% del PIB
agrícola), porque en lugar de invertir en su protección, los
gobiernos han invertido prioritaria y consecuentemente
en el desarrollo de las fuerzas productivas del campo. Ello
denota que la mejor protección comercial es la promoción
de la productividad y la competitividad.
Los subsidios agrícolas en México y de sus principales
socios comerciales
El resultado fundamental de esta investigación fue el cálculo
del porcentaje del valor de la producción que corresponde
a subsidios (EPS%) después de corregir por pagos directos
e impuestos a la producción. En este apartado se discute si
los subsidios al sector agrícola en México realmente han
estado disminuyendo o no, y su comparación con los de sus
principales socios comerciales. Las trayectorias temporales
del índice EPS% en México, EE. UU., UE, Canadá, Australia
y Japón se muestran en la Figura 4.
70.0%
60.0%
50.0%
EPS%
40.0%
30.0%
20.0%
10.0%
0.0%
México
EE. UU.
UE
Canadá
Australia
Japón
2004
2003
2002
2001
2000
1999
1998
1997
1996
1995
1994
1993
1992
1991
1990
1989
1988
1987
1986
-10.0%
1985
En la 5a Reunión Ministerial de la Organización Mundial
de Comercio (OMC), celebrada en Cancún, Quintana Roo,
México en septiembre del 2003, los gobiernos de México,
Brasil y de otros países en desarrollo exigieron -con justa
razón- que los países desarrollados eliminaran sus subsidios
agrícolas como condición para hacer lo propio. Zúñiga y
González-Estrada (2003) señalaron que ante la postura
negativa de los países desarrollados, muchas organizaciones
globalicríticas demandaron un aumento a los subsidios a la
agricultura en México hasta igualar el nivel de sus principales
socios comerciales, argumentando que de no ser así, el
campo mexicano no podría competir en esas condiciones
de desventaja. Esa política de subsidios requeriría, para el
caso de México, de 250 000 millones de dólares/año al nivel
de subsidios por hectárea otorgados en Japón; de 38 000 mil
millones de dólares/año al nivel de subsidios de la UE o de
20 000 millones de dólares/año al nivel de subsidios/ha de
Figura 4. Subsidios agrícolas (EPS%) de los principales
socios comerciales de México. Fuente:
Elaboración propia con base en la información
de la OCDE (2003).
Durante el período 2000-2003 en México los subsidios
representaron en promedio 23.6% del valor de la producción
agrícola. La Figura 4 corrobora la hipótesis de que el nivel
relativo de los subsidios agrícolas de México creció durante
330 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
el período 1995-2003, aunque sin alcanzar el valor registrado
durante 1991-1994 (29.3%). A partir del año 2000 México
ha subsidiado al sector agrícola en un grado relativo similar
al de los EE. UU., y ligeramente mayor que Canadá, el otro
miembro del TLCAN. Los subsidios agrícolas en Australia
y Nueva Zelanda representan 4.2% del PIB del sector.
Nótese, por el contrario, el extraordinario (e igualmente
ineficiente) nivel de los subsidios agrícolas de Japón (62.1%)
y de la Unión Europea, (41.5%). ¡El epítome de la política
de subsidios como instrumento de promoción agrícola es
Noruega, en donde alcanza 115% del PIB agrícola!
La información mostrada en la Figura 4 da respuesta
elocuente a la pregunta de que si México subsidia menos a su
agricultura que sus principales socios comerciales. También
permite evaluar críticamente la pertinencia de la demanda
de más subsidios al campo, con el argumento de que México
subsidia menos a su agricultura que sus principales socios
comerciales. Finalmente, indica que en años de estabilidad,
los subsidios agrícolas de México han aumentado con el fin
de apoyar los precios internos que reciben los agricultores y
de propiciar un mayor uso de insumos, y que han disminuido
en años de recesión y devaluación.
¿Se deben aumentar los subsidios a la agricultura en
México?
¿Es conveniente responder con más subsidios a los retos y a
la problemática del sector agrícola en México? En México, la
mayoría de los analistas asumen, implícita o explícitamente,
que los aumentos de los subsidios son benéficos porque
redundan en aumentos en la producción y en el ingreso.
Con muy honrosas excepciones se formulan preguntas
relevantes como ¿cuáles son los costos macroeconómicos
y sociales de los beneficios inducidos por los subsidios al
campo, considerando explícitamente las exigencias de la
etapa actual del desarrollo de la agricultura y los rezagos
sociales tan graves de México? y ¿cuáles son los beneficios
económicos y sociales netos de los subsidios agrícolas?
González-Estrada (2002) mostró que los subsidios en
forma de transferencias directas al ingreso, como las de
PROCAMPO, tienen efectos económicos y de bienestar
agregado negativos, y que por lo tanto, esas políticas del
gasto son ineficientes desde el punto de vista de la economía
nacional y de la sociedad mexicana en su conjunto. La
ineficiencia de la política de subsidios y de protección a
la agricultura en la etapa actual del desarrollo agrícola de
México, significa que es posible lograr, con los mismos
Adrián González Estrada et al.
recursos destinados a los subsidios agrícolas, mayores
beneficios económicos y sociales si se les usara de una
manera más eficiente. De acuerdo con González-Estrada
(2002), tanto para la economía en su conjunto como para
la agricultura en particular, sería conveniente invertir en
todos aquellos servicios de apoyo (investigación, difusión,
infraestructura de riego, capacitación, crédito, seguro,
etc.) tendientes a promover el cambio tecnológicos y la
productividad, que en subsidios y en la protección a través
de transferencias directas de ingreso, las que además de
agravar los problemas financieros del Estado, alimentan
la ineficiencia de la economía en su conjunto y propician
la corrupción.
Se entiende que en las primeras etapas de la formación
de una nación y de su desarrollo capitalista los Estados
correspondientes se vieran obligados a apoyar y subsidiar a
las “empresas nacientes”, movidos por la necesidad imperiosa
de formar rápidamente la clase de empresarios nacionales
que fuesen, a su vez, el sustento del Estado y de la nación.
En el caso de la agricultura mexicana, González-Estrada
(1990, 2001) mostró que la primera fase del desarrollo
agrícola (fase extensiva) ya fue recorrida, ya que las formas
de producción capitalistas en el campo mexicano son hoy en
día dominantes y predominantes económicamente. De 1936
a 1985 la política de protección y de subsidio a la agricultura
dio todo de sí y agotó todas sus posibilidades. En la etapa
actual del desarrollo agrícola de México (fase intensiva)
el papel del Estado no debiera ser el de otorgar onerosos
subsidios y protección a la agricultura, sino el de financiar
a aquellos servicios de apoyo a la producción que impulsen
la intensificación y la productividad de la agricultura
(González-Estrada, 2002). Otra parte debería usarse para
mejorar las condiciones de vida de millones de habitantes del
campo que viven en la pobreza, prioritariamente de quienes
viven en pobreza extrema.
También se debe considerar, de acuerdo con GonzálezEstrada (2002), que el aumento de las transferencias totales
al campo -subsidios más apoyos a la producción- sin que
se reformen previamente las instituciones que lo ejercerán,
sería una fuente adicional de ineficiencia del gasto público
que distorsionaría aún más los procesos productivos.
CONCLUSIONES
Con base en el cálculo del porcentaje del valor de la
producción que corresponde a subsidios (EPS%), se
Los subsidios agrícolas de México
concluye que no sólo no se deben aumentar los subsidios
agrícolas de México como porcentaje del PIB del sector, sino
que deberían ser eliminados hasta donde fuera políticamente
posible. En el futuro, los cuantiosos recursos que se destinen
a subsidiar la agricultura como lo demuestran los montos
(durante el período 1986-2003 sumaron más de 1 billón de
pesos y 61 782 millones en 2003) deberían invertirse en
otros rubros, por ejemplo, en infraestructura de riego y de
transporte, investigación, difusión, educación y capacitación,
organización para la compra de insumos y para la venta de
la producción, seguro agrícola, crédito, etc.
Con el fin de evitar las consecuencias negativas inmediatas
que tal reducción de los subsidios agrícolas tendría en el
bienestar y en el ingreso de los agricultores, se podrían
ir disminuyendo paulatinamente en la medida en que los
programas de mejoramiento de la productividad, financiados
y reformados de manera adecuada, induzcan aumentos
equivalentes de ingreso para los agricultores.
El campo mexicano requiere de aumentos considerables
de la inversión pública y privada en servicios de apoyo que
promuevan el avance técnico, la intensificación del proceso
productivo y la productividad, y una reforma profunda
de las instituciones del Estado relacionadas con el sector,
para que ejerzan esos recursos con eficiencia y con mayor
compromiso social.
LITERATURA CITADA
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Agricultura Técnica en México Vol. 32 Núm. 3 Septiembre-Diciembre 2006 p. 333-340
INDICADORES COMPARATIVOS DEL USO DEL AGUA EN LA AGRICULTURA*
COMPARATIVE INDEXES OF WATER USE IN AGRICULTURE
Ignacio Sánchez Cohen1§, Ernesto Catalán Valencia1, Guillermo González Cervantes1, Juan Estrada Avalos1 y David García
Arellano2
1
Centro de Investigación Disciplinaria Relación Agua-Suelo-Planta-Atmósfera, INIFAP. Km. 6.5 Canal Sacramento. 35140. Gómez Palacio, Durango, México. 2Centro
de Investigación Disciplinaria Relación Agua-Suelo-Planta-Atmósfera, hasta julio de 2003. §Autor para correspondencia: [email protected]
RESUMEN
La evaluación de la productividad de los recursos naturales es
primordial para su uso óptimo y garantizar su sustentabilidad.
El objetivo del presente trabajo fue determinar la pertinencia
del uso de indicadores de eficiencia de uso del agua para
evaluar la vulnerabilidad de los sistemas agrícolas bajo
riego. Se evaluó de la productividad de los patrones de
cultivo para dos ciclos agrícolas (primavera-verano 2003
y otoño-invierno 2003-2004) de dos Distritos de Riego
del Norte Centro de México; así como la operatividad para
cuatro Distritos de Riego. En la evaluación se aplicó el
índice propuesto por el Instituto Internacional del Manejo
del Agua. Se concluye la utilidad del uso de indicadores
para la adecuada toma de decisiones para el uso eficiente
del agua de riego en la producción agrícola de los Distritos
de Riego.
indexes for the use of water in agricultural systems under
irrigation. A study case is presented regarding the evaluation
of crop patterns for the agricultural year 2003 during the
spring-summer season and fall-winter 2003-2004 of two
irrigation districts in the central-north region of Mexico.
Also, the evaluation of the operation of four irrigation
districts is presented. In both cases, indexes developed for
the International Water Management Institute were used.
We concluded on the utility of these indexes for satisfactory
decision taking processes and for clasifing farmers according
to their capacity to cope with climatic uncertainty.
Palabras clave: Agricultura de riego, recursos naturales,
toma de decisiones.
INTRODUCCIÓN
ABSTRACT
The evaluation of productivity of the natural resources is an
essential task for promoting its sustainability and optimal
use. The overall objective of this study was to expose
the relevance of the use of efficiency and vulnerability
* Recibido: Octubre de 2005
Aceptado: Septiembre de 2006
Key words: Decision, rainfed, risk taking, uncertainty,
vulnerability.
Ante la incertidumbre climática que impacta la disponibilidad
o carencia de agua para la producción agropecuaria,
productores, legisladores, funcionarios públicos en diferentes
órdenes de Gobierno y la sociedad en su conjunto, requieren
de métodos para evaluar la productividad de los recursos
naturales suelo y agua, a fin de tomar mejores decisiones en
cuanto a políticas y estrategias para su utilización de manera
sostenible. Los administradores del agua de riego necesitan
334 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
identificar tendencias en los patrones de uso y niveles de
eficiencia para fijar metas compartidas con los usuarios y
mejorar la productividad por unidad de volumen usado y por
unidad de superficie de suelo. El objetivo de los productores
es transformar el agua disponible en alimentos y materias
primas, y ser competitivos en los mercados nacionales e
internacionales.
La agricultura es una actividad económica de alto consumo de
recursos hídricos (CNA, 2006) por lo que es imprescindible
estimar la eficiencia de utilización del agua en el proceso de
transformación insumo-producto. Desde este punto de vista,
los productores, más que usuarios del agua, se convierten en
transformadores del recurso a bienes de consumo. En este
proceso se establecen relaciones como insumos-productos
primarios, por ejemplo: agua-rendimiento (alfalfa, maíz) o
materias primas- productos secundarios con valor agregado,
como rendimiento comercial-producto consumible (leche,
tortillas). Obviamente, en la relación agua-rendimiento se
busca el incremento en la productividad del insumo agua
en términos de maximizar el rendimiento del producto por
unidad de volumen invertido (Sánchez et al., 2006).
En un sistema productivo, algunos insumos se producen en
el propio sistema y otros se importan de entidades vecinas
cuando las necesidades son mayores a la disponibilidad o por
conveniencia, dada la restricción y costos; tal es el caso del
agua como insumo para la producción. Para que las cadenas
productivas sean permanentes, es necesario establecer el
límite ecológico permisible de la variable que restringe al
sistema. Acorde a Wackernagel y Rees (1996), por límite
ecológico permisible se entiende al estado de recursos
(en este caso el agua) en que la capacidad de producir
no comprometa al ecosistema; si se rebasa este límite, la
sustentabilidad de la cadena productiva está en riesgo.
En las regiones áridas y semiáridas del país, este límite es tan
variante como lo sea la disponibilidad del agua, de tal manera
que los volúmenes extraídos de los acuíferos no deberían
sobrepasar a la recarga, y la cantidad “entregada” a los
usuarios de los Distritos de Riego debería ser proporcional a
los volúmenes almacenados en embalses para que se garantice
la seguridad de la infraestructura hidráulica, así como las
reservas (Palacios, 1989). Por lo tanto, la planeación para el
desarrollo agrícola nacional deberá realizarse considerando
diferentes escenarios de disponibilidad, apegándose a la ley
que regula el uso de aguas nacionales (CNA, 2004).
Ignacio Sánchez Cohen et al.
El paradigma del desarrollo agrícola sustentable plantea
incrementar su eficiencia de transformación en los procesos
de la cadena productiva con la meta de incrementar su
eficiencia mediante la identificación de puntos vulnerables
en donde la toma de decisiones tendría el mayor impacto.
Es claro que el agua es un factor de desarrollo productivo
en donde deberían confluir los intereses de los usuarios
(transformadores) y de los administradores del recurso, y en
donde se requiere encontrar los medios para que este recurso
produzca el mayor beneficio social. De lograrse lo antes
mencionado, el agua puede convertirse en un instrumento
para fomentar y potenciar la actividad productiva, y el
bienestar de la población. Con fundamento en lo anterior,
el objetivo del presente trabajo fue presentar un esquema de
análisis mediante indicadores de eficiencia del uso de agua en
la agricultura de riego, como una herramienta de evaluación
del desempeño de estos sistemas y como plataforma para la
adecuada toma de decisiones.
MATERIALES Y MÉTODOS
La propuesta del uso de indicadores de eficiencia surge
de la necesidad de que productores, administradores
del recurso, investigadores y técnicos vinculados al uso
del agua, cuenten con instrumentos expeditos para la
evaluación de sistemas productivos, bajo incertidumbre en la
disponibilidad del recurso. Así, la cantidad de variables que
integran la agricultura de riego (tecnología de producción,
infraestructura, diseño de sistemas, condiciones climáticas,
precios de mercado, aspectos sociales, comparación entre
sistemas y cadenas productivas) son esenciales para definir
esquemas que maximicen la productividad del agua de
riego (Molden et al., 1998). Los métodos aquí expuestos
vinculan experiencias y desarrollos institucionales en aras
de proveer estas herramientas para decisiones de los actores
mencionados.
En la evaluación de sistemas productivos con distintos
volúmenes disponibles de agua es necesario estandarizar las
medidas para hacer “comparables” las localidades, aunque
tengan diferentes posibilidades e intereses de producción
(Levine, 1982). Existen algunos indicadores para cuantificar
y medir el desempeño productivo y económico de los sistemas
agrícolas. Cuando los indicadores son usados racionalmente
constituyen la pauta para identificar puntos vulnerables del
sistema en los que se pueden tomar decisiones con mayor
impacto positivo.
Indicadores comparativos del uso del agua en la agricultura
335
Indicadores de eficiencia en la agricultura de riego
Rendimiento relativo de cultivos
La evaluación del desempeño de los sistemas de riego puede
tomar dos perspectivas: una a escala regional y otra a nivel
de predio. En ambas se pueden establecer las necesidades
de mejoramiento de la infraestructura hidroagrícola, los
patrones de cultivo y detectar las necesidades de transferencia
de tecnología e investigación para mejorar la operación del
riego (Peterson, 1972; Moreno et al., 2000).
La estandarización de la producción en una entidad, Distrito
de Riego u otro nivel de organización productiva, consiste
en igualar los rendimientos de los cultivos de interés a un
rendimiento equivalente al cultivo principal del área en
cuestión (Kloezen, 1998; Levine, 1999). Para obtener este
resultado se utiliza la siguiente expresión:
Se han generado indicadores básicos para la evaluación
del desempeño productivo en la agricultura de riego; éstos
relacionan los rendimientos de los cultivos por unidad de
superficie con la cantidad de agua utilizada (Molden et al.,
1998).
En las siguientes ecuaciones Iac es la ganancia por área de
riego cultivada (Ai). R es el rendimiento. Ian es la ganancia
por área nominal (o área planeada para ser irrigada) (An). Iv
es la ganancia por volumen de agua proveído (Ae). IEt es la
ganancia por unidad de agua consumida (Er).
I ac
R
Ai
1
RE REC x
5
Pc
Pcb
donde:
RE es el rendimiento estandarizado
REC es el rendimiento comercial de un cultivo de interés
Pc es el precio del cultivo a estandarizar
Pcb es el precio del cultivo base. Este último es la especie
que más se siembra en la localidad o la de mayor preferencia
por los usuarios.
Valor bruto estandarizado de la producción (VBEP)
I an
R
An
2
Iv
R
Ae
3
I Et
R
Er
4
Estos cuatro indicadores relacionan el producto por unidad
de agua y tierra, y proveen la base para la comparación del
desempeño productivo y económico en agricultura de riego.
Así, donde el agua es el recurso restringido, el producto por
cantidad de agua invertida o consumida es el más importante
(indicadores 3 y 4, expresados en pesos por metro cúbico
u otra unidad de volumen). Por otro lado, si la tierra es el
factor limitante, el rendimiento por unidad de este recurso
se convierte en el parámetro indicativo de productividad
más relevante (indicadores 1 y 2 expresados en pesos por
hectárea).
Este índice, en su más simple expresión, describe el entorno
agro-económico en el que funcionan los Distritos de Riego
y constituye la base para el cálculo de otros índices. El
VBEP hace posible comparar la operatividad de sistemas
productivos sin importar qué tan diferentes son ni dónde se
encuentren. También incorpora las preferencias locales y
el valor de los cultivos, considerando que algunos de estos
pudieran tener valor internacional bajo, pero un valor local
alto. El VBEP se calcula con la siguiente ecuación (Kloezen,
1998; Levine, 1999):
n
VBEP
Ai RECi
i 1
Pci
Pm
Pcb
6
donde:
Σ es la sumatoria para los cultivos considerados (i= 1, 2,
…, n)
Ai es el área del cultivo i
REC es el rendimiento comercial de un cultivo de interés
336 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
Ignacio Sánchez Cohen et al.
Pc es el precio del cultivo a estandarizar
(EUA) que en su justo significado se refiere al uso del agua
a nivel parcelario.
Pcb es el precio del cultivo base
Pm es el precio del cultivo base en los mercados
internacionales
De la ecuación 6, si el cultivo no se exporta (Pm= 1) y el
cálculo se desarrolla por hectárea (A= 1) de manera individual
por cultivo, entonces resulta igual a la ecuación 5.
Eficiencia monetaria del uso del agua (EMUA)
Este índice relaciona el valor monetario del sistema con la
cantidad de agua utilizada. Su importancia estriba en que
permite conocer qué tan eficiente utiliza los recursos el
sistema en términos comparativos. La EMUA se obtiene
mediante el desarrollo de la siguiente ecuación:
EMUA
VBEP
Et
A diferencia de la EUA, el DRA presenta una visión neutral
de la relación entre la cantidad de agua disponible o
suministrada y la cantidad utilizada para la producción de
los cultivos. Existen tres connotaciones para este indicador:
el DRA teórico (DRAT), el DRA planeado (DRAP) y DRA
real (DRAR).
El DRAT es el cociente que resulta de dividir el suministro
de agua en el lugar de interés entre la demanda asociada
a la producción máxima del cultivo, o patrón de cultivos
óptimo producido con las prácticas de cultivo apropiadas
en la superficie total irrigable.
El DRAP a diferencia de DRAT, considera el suministro total
de agua (riego más precipitación) y la superficie planeada en
lugar de la irrigable. El DRAP ofrece menor incertidumbre
que el DRAT.
7
El DRAR se define como el cociente entre el suministro
real de agua y la demanda de los cultivos producidos
realmente.
donde:
VBEP es el valor bruto estandarizado de la producción
RESULTADOS Y DISCUSIÓN
Et es el volumen de agua consumido por el cultivo durante
su ciclo vegetativo
Eficiencia monetaria del uso del suelo (EMUS)
La EMUS relaciona el VBEP con la superficie irrigada en
el área considerada (AI). Este índice es útil para conocer la
productividad del área agrícola de interés; por ejemplo, en
un Distrito de Riego.
EMUS
VBEP
AI
8
Disponibilidad relativa de agua (DRA)
Dos elementos individuales (la disponibilidad del agua y
la demanda de ésta) son factores básicos en la planeación,
diseño y operación del riego que en su conjunto definen
la suficiencia hídrica en los Distritos de Riego. En este
contexto, la DRA es una variable que cuantifica la relación
entre el suministro del agua y la demanda. Este valor es el
inverso del término “tradicional” Eficiencia del uso del Agua
Agricultura de riego
Los índices descritos para agricultura de riego fueron
aplicados a los Distritos de Riego 017 en la Comarca
Lagunera y 05 en Delicias Chihuahua, para los ciclos
agrícolas primavera-verano 2003 y otoño-invierno 20032004. Los Cuadros 1, 2, 3 y 4 muestran los resultados.
En los Cuadros 1 y 3 se puede detectar, en la fila de totales,
que los Distritos de Riego analizados tienen una EMUT muy
similar (36 410 y 35 619) que indica una ganancia parecida
por hectárea. Por el contrario, al analizar EMUA, el Distrito
de Riego 017 obtiene aproximadamente dos veces más valor
de la producción por unidad de agua utilizada (27 376 949
contra 13 354 735). Nótese en éste índice la importancia de
la Et. Así, mientras más eficientes son los métodos de riego,
menor será la cantidad de agua aplicada; tal es el caso del
algodón en surcos estrechos utilizado en ese ciclo agrícola en
la Comarca Lagunera del que se elimina uno o dos riegos de
auxilio, o el riego por goteo en alfalfa utilizado en Delicias,
Chihuahua.
Indicadores comparativos del uso del agua en la agricultura
337
Cuadro 1. Índices de eficiencia del uso del agua para el Distrito de Riego 017, Comarca Lagunera. Ciclo agrícola
2003-2004. Datos básicos del Distrito de Riego. Comisión Nacional del Agua.
Cultivo
A
(ha)
V
(t)
Pt
($/t)
VBP
VBEP
Et
(cm)
EMUA
EMUT
(t ha-1)
REC
Algodón
13 590
4.9
66 591
12 343
66 591
821 969 338
55
14 944 897
17 243
Chile
1240
11.4
14 111
12 665
1478
178 718 348
61
2 929 808
3 749
Frijol
272
1.21
329
5250
140
1 727 880
49
35 262
36 248
Jitomate
556
14.2
7884
2115
1351
16 674 829
90
185 275
350
M.F.
15 691
45
70 7193
250
14 323
176 798 342
64
2 762 474
3709
M.G.
445
4.6
2073
2480
416
5 142 776
76
67 668
108
Melón
924
20.4
18 877
896
1370
16 914 078
97
174 371
355
Otras H.
519
12.8
6638
850
457
5 642 308
45
125 384
118
Sandía
495
36.4
18 013
1166
1701
21 003 216
97
216 528
440
Sorgo E.
1836
4.9
8996
1435
1054
13 015 220
55
236 640
273
Sorgo F.
3607
48.2
17 3965
328
4622
57 060 720
41
1 391 724
1197
Alfalfa
4377
44.9
19 6352
808
12 853
15 8652 593
120
13 22 104
3328
Nogal
4057
2.11
8560
30 579
21 206
261 764 496
88
29 74 596
5491
Vid
59
2.0
118
4500
43
531 000
52
10 211
11.14
Total
47 668
140 609
1 735 615 147
990
27 376 949
36 410
A= Área sembrada; REC= Rendimiento medio del Distrito; V= Volumen cosechado; Pt= Precio por tonelada; VBP= Valor bruto de la producción; VBEP= Valor bruto
estandarizado de la producción tomando como cultivo base el algodón; Et= Evapotranspiración; EMUA= Eficiencia monetaria del uso del agua; EMUT= Eficiencia
monetaria del uso de la tierra; M.F.= Maíz forrajero; M.G.= Maíz grano; otras H.= Otras hortalizas; Sorgo E.= Sorgo escobero; Sorgo F.= Sorgo forrajero.
Por otro lado, en los Cuadros 2 y 4 se presenta el RE, el cual es
útil en esquemas de reconversión productiva en la agricultura
en donde se busca obtener la máxima productividad de los
recursos. De esta forma, RE es un indicador de cuántas
toneladas habría que obtener de un determinado cultivo
para que sea comparable al cultivo base, preferido por los
productores locales por diversas circunstancias. Resultó que
en la Comarca Lagunera, el nogal compite por ganancias ya
que con solo 0.40 t ha-1 se ganaría lo mismo que una tonelada
de algodón. En Delicias, Chihuahua con tan solo 0.04 t ha-1
de nuez se obtendría la misma ganancia que con una tonelada
de alfalfa. Cabe señalar que este valor refleja la diferencia en
precios el cual, a su vez, es función de situaciones de mercado
e infraestructura post-cosecha, como disponibilidad de
cuartos fríos para almacenado de la almendra, entre otros.
De esta manera se puede observar que aunque el rendimiento
del nogal es menor en Delicias, el precio del producto es
mayor debido a la oportunidad del mercado. De manera
general, los rendimientos equivalentes en Delicias son más
equilibrados que en la Comarca Lagunera con márgenes de
ganancia similares para todos los cultivos.
Cuadro 2. Rendimiento relativo de cultivos en la
Comarca Lagunera. Ciclo agrícola 20032004.
Cultivo
Rendimiento
(t ha-1)
Precio
($/t)
R.E.
(t ha-1)
Chile
Frijol
Jitomate
M.F.
M.G.
Melón
Otras H.
Sandía
Sorgo E.
Sorgo F.
Alfalfa
Nogal
Vid
11.4
1.21
14.2
45
4.6
20.4
12.8
36.4
4.9
48.2
44.9
2.11
2
12665
5250
2115
250
2480
896
850
1166
1435
328
808
30579
4500
0.97
2.35
5.84
49.37
4.98
13.78
14.52
10.59
8.60
37.63
15.28
0.40
2.74
R.E.= Rendimiento equivalente se refiere a toneladas del cultivo que corresponden
a una tonelada de algodón en pluma con precio= $12 343.00 por tonelada; M.F.=
Maíz Forrajero; M.G.= Maíz Grano; otros H= Otras hortalizas; Sorgo E.= Sorgo
escobero; Sorgo F.= Sorgo forrajero.
338 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
Ignacio Sánchez Cohen et al.
Cuadro 3. Índices de eficiencia del uso del agua para el Distrito de Riego 05, Delicias Chihuahua. Ciclo agrícola
2003-2004. Datos básicos del Distrito de Riego. Comisión Nacional del Agua.
Cultivo
Algodón
Avena
Cacahuate
Cebolla
Chile
Frijol
Maíz G.
Otros
Sorgo G.
Alfalfa
Nogal
Vid
Total
A
(ha)
REC
(t ha-1)
V
(t)
Pt
($/t)
VBP
VBEP
Et
(cm)
EMUA
EMUT
4801
5
1015
596
4477
6
1278
1570
36
5595
2179
183
21741
4.2
7
2.5
35.7
24.8
2.0
4.6
21.41
4.2
12.0
1.5
15.0
20 164
35
2537
21 277
111 029
12
5878
33 613
151
67 140
3268
2745
5527
980
4849
1435
3190
3800
1400
2078
1150
1029
35 000
1500
88 426
27
9762
24 225
281 021
36
6530
55 420
138
54 815
90 766
3266
614 437
111 447 533
34300
12 304 337
30 532 782
354 184 424
45 600
82 30 320
69 849 268
173 880
69 087 060
114 397 500
41 17 500
774 404 505
70
48
70
28
61
49
76
45
45
42
88
52
674
1 592 107
714
175 776
1 090 456
5 806 302
930
108 293
1 552 205
3864
16 44 930
1 299 971
79 182
13 354 735
5126
1.57
566
1404
16 291
2
378
3212
8
3177
5261
189
35 619
A= Área sembrada; REC= Rendimiento medio del Distrito; V= Volumen cosechado; Pt= Precio por tonelada; VBP= Valor bruto de la producción; VBEP= Valor bruto
estandarizado de la producción tomando como cultivo base a la alfalfa; Et= Evapotranspiración; EMUA= Eficiencia monetaria del uso del agua; EMUT= Eficiencia
monetaria del uso de la tierra; M.F.= Maíz forrajero; Sorgo G.= Sorgo grano.
Cuadro 4. Rendimiento relativo de cultivos para Delicias, Chihuahua. Ciclo agrícola 2003-2004.
Cultivo
Algodón
Avena
Cacahuate
Cebolla
Chile
Frijol
Maíz G.
Otros
Sorgo G
Alfalfa achicalada
Nogal
Vid
Rendimiento (t ha-1)
4.2
7.0
2.5
35.7
24.8
2.0
4.6
21.41
4.2
12.0
1.5
15.0
Precio ($/t)
5527
980
4849
1435
3190
3800
1400
2078
1150
1029
35 000
1500
R.E. (t ha-1)
0.23
1.29
0.26
0.88
0.40
0.33
0.90
0.61
1.10
1.22
0.04
0.84
R.E.= Rendimiento equivalente se refiere a toneladas del cultivo que corresponden a una tonelada de alfalfa con precio= $1260.35 por tonelada; M.G.= Maíz grano; Sorgo
G.= Sorgo grano.
Con relación a los índices que consideran la disponibilidad de
agua, el Cuadro 5 muestra los valores de DRAP y DRAR para
los módulos V y XII el Distrito de Riego 017 de la Comarca
Lagunera (Cruz y Levine, 1998; García, 1998).
En términos generales, un valor de DRAR inferior a la unidad
indica que se tuvieron deficiencias de agua para satisfacer
los requerimientos del cultivo, por lo que no se logró el
rendimiento máximo por unidad de superficie. Cuando el
valor DRAR es alrededor de 1.5 se entiende que la operación
del sistema estuvo “relajada”. A medida que aumenta el valor
DRAR disminuyen los requisitos de manejo para la operación
con éxito. En sistemas con valores DRAR iguales o mayores a
2.5 se asume que la carencia de agua no es factor importante
que afecte el desempeño del riego con un adecuado control
del suministro de este insumo.
Estos índices se pueden usar para evaluar el estado del
suministro de agua en una serie de niveles, desde la fuente
hasta la parcela. Por ejemplo, la Figura 3 muestra el valor
Indicadores comparativos del uso del agua en la agricultura
339
Módulo
V
V
V
V
XII
XII
XII
XII
Cultivo
Maíz grano
Maíz forrajero
Algodón
Sorgo
Sorgo industrial
Frijol
Maíz
Sorgo
Sorgo industrial
DRAP
DRAR
1.46
1.48
1.35
1.68
1.98
1.86
1.47
1.77
1.35
1.65
1.53
1.45
1.53
1.29
1.13
1.48
1.75
1.53
de las tomas se deben a que existen grandes pérdidas en
conducción. En el Distrito de Riego El Grullo se pueden
esperar problemas considerables debido a los bajos DRAR
que sugieren la posibilidad de combinar agua de bombeo para
satisfacer el déficit. En el Distrito de Culiacán es necesario
conservar altos niveles de manejo y en los Distritos Río Mayo
y Delicias, bastaría con niveles moderados de manejo.
DRAR
Cuadro 5. Disponibilidad relativa de agua planeada
y real por cultivo para dos módulos del
Distrito Riego 017, Comarca Lagunera.
DRAP= Disponibilidad relativa de agua planeada; DRAR= Disponibilidad relativa
de agua real.
de DRA a nivel de parcela y en la toma para el Módulo
Cortázar en el Distrito de Riego 011 Alto Río Lerma para
los ciclos de invierno de 1983 a 1994. Según estos datos, hay
pérdidas sustanciales en el sistema de distribución dentro del
módulo (Rymshaw, 1988). El valor resultante del indicador
DRAR sugiere que para regar adecuadamente las parcelas
se requiere una eficiencia de aplicación de 70%.
5
4,5
4
3,5
3
2,5
2
1,5
1
0,5
0
El Grullo
Culiacán
Río Mayo
Delicias
82
84
86
88
90
92
94
AÑO
3
2.5
El Grullo
DRAR
2
La Figura 4 muestra la variación de DRAR en la red mayor
(a) y al nivel de toma (b) en cuatro Distritos de Riego del
país. De acuerdo con la Figura 4, las diferencias entre la
conducción del agua en el canal principal y los niveles
Culiacán
1.5
Río Mayo
1
Delicias
0.5
0
82
3
84
86
88
90
92
94
AÑO
2.5
Entrada módulo
planeado
Figura 4. Disponibilidad relativa de agua real (DRAR)
para cuatro Distritos de Riego en México, 1984
- 1992. (Adaptada de Levine, 1999).
Nivel parcela
planeado
CONCLUSIONES
DRA
2
1.5
1
0.5
0
80
85
90
95
AÑO
Figura 1. Valores de disponibilidad relativa de agua
(DRA) planeada, Módulo Cortázar Distrito
de Riego 011 Alto Rio Lerma. 1983-1994.
(Adaptada de Levine, 1999).
En los Distritos de Riego evaluados se constató que la
eficiencia de aplicación del agua determina el valor de
los índices de desempeño como Eficiencia Monetaria del
Uso de la Tierra y Eficiencia Monetaria del Uso del Agua
al impactar el valor del uso de agua por los cultivos (Et);
de igual modo se pudo comprobar que las condiciones de
mercado contribuyen sustancialmente a los cambios de los
índices.
340 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
El índice Disponibilidad Relativa de Agua Real (DRAR),
sirve para detectar fallas en sistemas donde se tiene el
control del recurso en todo el gradiente hidrológico, como
en la red de canales de un Distrito de Riego; de esta forma,
la inversión puede ser dirigida para mejorar en la eficiencia
de aplicación de los recursos. Para el caso de los Distritos de
Riego evaluados, esta inversión deberá orientarse al nivel
de toma, principalmente de la red mayor, con la aclaración
de que no son excluyentes y que la eficiencia global es el
producto de las eficiencias parciales.
El uso de los índices empleados en esta investigación permite
una apreciación y entendimiento de la productividad de los
recursos naturales agua y suelo.
LITERATURA CITADA
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Agricultura Técnica en México Vol. 32 Núm. 3 Septiembre-Diciembre 2006 p. 341-352
TAMAÑO DE SEMILLA Y RELACIÓN CON SU CALIDAD FISIOLÓGICA EN VARIEDADES DE
MAÍZ PARA FORRAJE*
SEED SIZE AND ITS RELATIONSHIP WITH PHYSIOLOGICAL QUALITY IN FORAGE MAIZE
CULTIVARS
Claudia Pérez Mendoza1, Adrián Hernández Livera1, Félix Valerio González Cossio2, Gabino García de los Santos1, Aquiles
Carballo Carballo1, Tito Roque Vásquez Rojas2 y María del Rosario Tovar Gómez3§
1
Instituto de Recursos Genéticos y Productividad. Programa de Semillas, Colegio de Postgraduados. 2Instituto de Socioeconomía, Estadística e Informática, Colegio de
Postgraduados. 3Campo Experimental Valle de México, INIFAP. Apartado Postal No. 10. 56230. Chapingo, Estado de México, México. §Autora para correspondencia:
[email protected]
RESUMEN
El objetivo de este estudio fue evaluar el tamaño de semilla
y su relación con la calidad fisiológica en variedades de maíz
para forraje. La investigación se realizó durante el 2002 en
los campos experimentales del Colegio de Postgraduados
y el Valle de México. El trabajo comprendió dos fases: en la
primera se evaluó la calidad física de la semilla a través de su
caracterización por forma y tamaño (plano grande y medio);
en la segunda se analizó la calidad fisiológica, mediante
pruebas de germinación estándar en laboratorio y de vigor
en microtúnel y en campo. Se evaluaron nueve variedades
de maíz con un diseño factorial en bloques al azar con cuatro
repeticiones. Se determinó la asociación entre variables
de calidad física y fisiológica con el comportamiento en
campo. Los resultados indicaron diferencias (p<0.05) entre
variedades para la mayoría de los parámetros de calidad
física y fisiológica, excepto para porcentaje de viabilidad.
El tamaño de semilla mostró efecto significativo (p<0.05) en
gran parte de las variables de calidad física menos en espesor
de la semilla; en la calidad fisiológica solo se observaron
diferencias (p<0.05) en el peso seco de la raíz evaluado en
el laboratorio. En calidad física, un análisis multivariado
otorgó mayor ponderación al peso de 1000 semillas y
longitud de la semilla. En la calidad fisiológica evaluada en el
laboratorio, los pesos secos de la plántula y de la raíz tuvieron
* Recibido: Mayo de 2005
Aceptado: Octubre de 2006
relevancia y en microtúnel, el peso seco de la parte aérea y la
velocidad de emergencia. Los parámetros que explicaron el
comportamiento en campo fueron el peso de 1000 semillas,
longitud de semilla, velocidad de emergencia y peso seco
de la parte aérea. La calidad de la semilla de maíz depende
principalmente del potencial genético de la variedad más
que del tamaño de la misma. La semilla de las variedades
Campeón, HS-2, Promesa y VS-22 mostró mayor calidad
física y fisiológica.
Palabras clave: Zea mays L., calidad de semilla,
establecimiento en campo, tamaño de semilla.
ABSTRACT
The objective of this study was to evaluate the relationship
between seed size and its physiological quality in forage
maize cultivars. The study was carried out during 2002 at the
Colegio de Postgraduados and Valle de México Experimental
Stations. The research consisted of two phases: in the first,
the physical quality of the seed was characterized throughout
its shape and size: flat large and flat medium. In the second,
its physiological quality was determinated through standard
germination test in laboratory and vigor tests conducted in
microtunnel and field conditions. Nine cultivars of forage
342 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
maize were evaluated using a randomized block design
with four replications in a factorial array of treatments.
The relationship between physical and physiological
characteristics with field performance was determined.
Cultivar differences (p<0.05) were found for most of the
evaluated traits related to physical and physiological quality,
except for the percentage of viability. Seed size showed
a significant effect (p<0.05) on a large number of traits
related to of physical quality, with exception of seed density.
In regard to the physiological quality traits, significant
differences (p<0.05) were only found in root dry weight
evaluated in laboratory conditions. As for physical quality,
a multivariate analysis granted the larger weight to the traits
seed length and weight of 1000 seeds. For the physiological
quality in laboratory, plantlet and root dry weight were the
most relevant variables, whereas in microtunnel, plant dry
weight and rate of emergence were the most important. The
traits that contributed to explain the field response were:
weight of 1000 seeds, seed lenght, rate of emergence and
plant dry weight. The quality of forage maize seed is more
dependent on the genotype of the cultivar than on the seed
size. The seed of cultivars Campeón, HS-2, Promesa and VS22 showed the higher physical and physiological quality.
Key words: Zea mays L., seed quality, field establishment,
seed size.
Claudia Pérez Mendoza et al.
De manera adicional, hoy resultan valiosas para las empresas
productoras de semilla y para el usuario, tamaño y forma de
la semilla, peso de mil semillas, color y daño por insectos
y hongos (Basra, 1995; ISTA, 2005). Cabe destacar que la
calidad fisiológica se refiere a mecanismos intrínsecos de
la semilla que determinan su capacidad de germinación, la
emergencia y el desarrollo de aquellas estructuras esenciales
para producir una planta normal bajo condiciones favorables
(Basra, 1995).
Faiguenbaum y Romero (1991) señalan que la calidad
fisiológica de la semilla para distintas especies se relaciona
con el tamaño de la misma. Otros autores (Shieh y McDonald,
1982; Kelly, 1988) reportan que la calidad fisiológica no
depende del tamaño de semilla. Quintana (1992) al estudiar
el efecto del tamaño y la forma de la semilla de maíz en la
calidad fisiológica, no encontró diferencias significativas en
el primero y el último conteo de la prueba de germinación
estándar ni en las pruebas de vigor. En tanto que Martinelli
y Moreira de Carvalho (1999) al evaluar la influencia del
tamaño de semilla de maíz en campo, encontraron que
semillas grandes germinaron más rápidamente que semillas
pequeñas, resultando 25 días después de la siembra, plantas
más altas y posteriormente, mazorcas con mayor número
de granos por hilera y mayor rendimiento por unidad de
superficie. Estos autores también mencionan que el tipo de
híbrido ocasiona respuesta diferente a las variaciones del
tamaño de semilla.
INTRODUCCIÓN
Un factor básico para el éxito de la agricultura moderna
es la utilización de variedades con potencial para obtener
altos rendimientos en granos o forrajes. Para contribuir a
este propósito, se han desarrollado técnicas de análisis que
permiten evaluar la calidad de las semillas para la siembra
(Hernández y Carballo, 1997), las cuales son de interés
tanto para la industria semillera como para las instituciones
responsables de la certificación, ya que determinan el valor
de las semillas para beneficio del agricultor (ISTA, 2005).
Una semilla de calidad contribuye a mayor eficiencia varietal
productiva, ya que es capaz de emerger de manera rápida
y uniforme, bajo diferentes condiciones ambientales. La
calidad de la semilla es un concepto basado en la valoración
de diferentes atributos (Kelly, 1988), los cuales mejoran
el establecimiento de la planta en campo, entre los que
destacan: la calidad genética, fisiológica, física y sanitaria.
(Basra, 1995; Copeland y McDonald, 1995). Por otro lado, la
calidad física involucra características tales como: contenido
de humedad, peso por volumen y pureza (Moreno, 1996).
En México se han realizado diferentes estudios en maíz para
cuantificar el efecto del tamaño de semilla sobre algunas
características de calidad de la misma, tanto agronómicas
como de rendimiento del grano (Kurdikeri et al., 1998), sin
embargo, se consideran limitados los estudios que evalúan
estas características en variedades de maíz con potencial
para la producción de forraje. La utilización de maíz para
forraje es importante en los sistemas de producción pecuaria
y mixtos, ya que constituye un componente energético básico
para la alimentación animal. Con base en lo anterior se
realizó la presente investigación con el objetivo de conocer
el efecto del tamaño de semilla en la calidad fisiológica de
distintas variedades de maíz con potencial forrajero.
MATERIALES Y MÉTODOS
El estudio se llevó a cabo durante el 2002, de manera
conjunta entre el Colegio de Postgraduados (CP) ubicado
en Montecillo, Estado de México, México y el Campo
Experimental Valle de México, perteneciente al Instituto
Tamaño de semilla y relación con su calidad fisiológica en variedades de maíz para forraje
Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y
Pecuarias (INIFAP), ubicado en Chapingo, Estado de
México. La investigación consistió en dos fases: en la
primera se hizo una evaluación y caracterización de la calidad
física de la semilla y en la segunda se hicieron pruebas de
germinación estándar, de vigor en microtúnel y la evaluación
del establecimiento en campo. El diseño experimental
en ambas fases fue bloques completos al azar con cuatro
repeticiones y arreglo de tratamientos factorial, excepto
para la variable de calidad física peso de mil semillas, la
cual fue determinada con ocho muestras. Se utilizaron nueve
variedades de maíz para forraje: seis híbridos (Promesa, HS2, H-157, H-135, H-358 y A-791), las variedades sintéticas
VS-2000 y VS-22 y el criollo (Campeón).
Caracterización física. Para evaluar la calidad física se
realizó una caracterización de la semilla por su forma y
tamaño, mediante el uso de cribas. Se consideró como
semilla plano grande (PG) aquella que fue retenida por una
criba con perforaciones redondas de 8 mm de diámetro
(C1), la que posteriormente se pasó a través de una criba con
perforaciones oblongas de 5.5 x 19.05 (C2) mm y finalmente
se retuvo en una criba oblonga de 5.0 x 19.05 mm (C3). La
semilla plano medio (PM) fue tamizada a través de las cribas
C1 y C3, pero se detuvo sobre la criba oblonga de 4.75 x 19.05
mm. Enseguida, se hizo la depuración de manera visual con
el fin de eliminar semillas con daño mecánico, de insectos,
de hongos o con alguna anormalidad. Una vez clasificada
la semilla, se efectúo la valoración de la calidad física de las
variedades. Las variables estudiadas en esta primera etapa
fueron: peso de mil semillas (P1000S), peso hectolítrico
(PH), longitud (LS), ancho (AS) y espesor de semilla (ES)
así como la relación longitud-ancho (RLA) de la semilla.
El P1000S se obtuvo contando y pesando ocho repeticiones
de 100 semillas por cada variedad y tamaño. Se calculó el
Coeficiente de Variación (CV%) el cual fue menor a 4.0% y el
P1000S se obtuvo multiplicando por diez la media aritmética
de las ocho repeticiones (ISTA, 1996). Para caracterizar el
tamaño de la semilla de cada variedad, se utilizaron muestras
de diez semillas tomadas al azar y se midieron las variables
LS, AS, ES y RLA. El PH se determinó mediante el método
de la probeta con agua, que consistió en pesar muestras de
100 semillas de cada variedad y tamaño las cuales fueron
depositadas en una probeta con agua (100 mL); el volumen
desplazado por la semilla en la probeta se tomó como dato
para el cálculo del PH, utilizando para ello la siguiente
ecuación:
343
Peso Hectolítrico (kg hL-1)= (volumen desplazado/peso de
la muestra) x 100
donde:
el peso hectolítrico fue expresado en kg hL-1
Evaluación de la calidad fisiológica en laboratorio. En
las pruebas de germinación estándar se utilizó el método
de “entre papel” (ISTA, 1999), el cual consistió en colocar
sobre una superficie plana dos toallas sanitas® previamente
mojadas con agua destilada y acomodar en ellas 25
semillas distribuidas en cinco columnas y cinco hileras.
Posteriormente, las semillas se cubrieron con otras dos toallas
húmedas, se enrollaron en forma de “taco” y se pusieron a
germinar colocándolas verticalmente dentro de bolsas de
polietileno transparente en una cámara germinadora de
ambiente controlado (Cleland International 1000 FAATR®).
Durante la prueba, se mantuvo constante el nivel de
temperatura a 25 °C; la evaluación de los tratamientos se
realizó a los cuatro y siete días. Los parámetros evaluados
fueron: porcentaje de germinación al cuarto (PG4D) y al
séptimo día (PGT), en plántulas con raíz y plúmula bien
desarrolladas, sanas y sin malformación. El porcentaje de
viabilidad (VIA) incluyó plántulas normales y anormales al
séptimo día de establecida la prueba. Asimismo, se registró
el peso de la plántula (PSP) y de la raíz (PSR), del total de
plántulas después de secadas en una estufa a 75 oC durante
72 h (ISTA, 1999).
Evaluación de la calidad fisiológica en microtúnel. Para
esta evaluación se utilizaron 25 semillas por tratamiento y
repetición, en cada unidad experimental (UE). La siembra se
efectuó en semilleros de 4.9 m de largo por 2.1 m de ancho
y 24 cm de alto, se utilizó como sustrato suelo de campo sin
esterilizar. La UE dentro del semillero fue un surco de 0.85
m de longitud separados a 11 cm y 3.2 cm entre semillas;
la siembra fue hecha a una profundidad de 10 cm, con el
propósito de someter a la semilla a una condición de estrés se
colocó con la “corona” hacia arriba. Se cubrió con el sustrato
y se niveló con razadores de madera de 2 cm, obteniéndose
así la profundidad deseada. Se regó en el momento de la
siembra y después cada tercer día para mantener húmedo el
sustrato. El semillero se cubrió con un invernadero móvil tipo
“túnel”, con estructura metálica y cubierta de polietileno. Las
variables en esta prueba fueron: porcentaje de emergencia
(PE) medido al momento en que la emergencia permaneció
constante, peso seco de la parte aérea de la planta (PSPA)
y del mesocótilo (PSM) así como velocidad de emergencia
344 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
(VE). La variable VE fue calculada mediante la fórmula
propuesta por Maguirre (Copeland y McDonald, 1995).
n
VE= Σ (xi / n)
i=1
donde:
Xi= Número de plántulas emergidas por día
n= Número de días después de la siembra
Establecimiento en campo. Los experimentos de campo
se establecieron en dos localidades: Tecámac y Coatlinchán
en el Estado de México. Se utilizaron 160 semillas en cada
unidad experimental, la cual tuvo una superficie de 19.2 m2 (4
surcos de 6 m de largo, distanciados a 80 cm y entre semillas
15 cm, la profundidad de siembra fue de 5 cm). Se evaluó
el porcentaje de establecimiento en Tecámac (PECT) y en
Coatlinchán (PECSL) a los 30 días de sembrado, cuando la
emergencia de plántulas se mantuvo constante. El PEC se
estimó como la relación del número de plántulas emergidas/
número de semillas sembradas.
Análisis estadístico. La transformación de datos se hizo para
cada variable medida en porcentaje, mediante la fórmula:
arco seno √X/100. Posteriormente, se analizó la varianza
mediante el procedimiento de PROC GLM, con el paquete
estadístico SAS. Se efectuaron pruebas de comparación
múltiple de medias (Tukey α= 0.05). Las variables P1000S
y PH se sometieron a los análisis de regresión lineal simple.
Todas las variables de calidad de semilla se analizaron
mediante análisis de colinealidad, de varianza multivariada,
discriminante canónico y correlaciones canónicas, utilizando
los procedimientos PROC REG, PROC REG ALL, PROC
MANOVA, PROC CANDISC y PROC CANCORR del
SAS, respectivamente (SAS, 2000).
RESULTADOS Y DICUSIÓN
Resultados
Caracterización física de la semilla. El análisis de varianza
mostró diferencias significativas (p<0.01) para variedades
(V) y tamaños de semilla (TS) en todos los parámetros de
calidad física estudiados, excepto en ES. En la interacción
de variedad por tamaño de semilla (VxTS) se encontró
significancia estadística (p<0.01) en P1000S, PH, LS y
RLA.
Claudia Pérez Mendoza et al.
La prueba de Tukey estableció diferencias entre las variedades
de maíz evaluadas para todas las variables de calidad física
(Cuadro 1). La variación observada para el P1000S entre las
variedades fue de 221.4 a 427.9 g con una media de 326.7
g. Las variedades H-358, H-157 y VS-22 presentaron los
menores promedios en esta variable, mientras que el criollo
Campeón y el híbrido Promesa registraron los valores más
altos. Respecto al peso hectolítrico (PH), la variación entre
variedades fue de 73.9 a 85.5 kg hL-1 con una media de 78.7
kg hL-1, siendo H-157 el de menor peso y VS-2000 el que
obtuvo el valor más alto.
Por otra parte, el criollo Campeón, VS-2000 y VS-22 tuvieron
los valores más altos de PH, LS y RLA, en comparación con
las demás variedades evaluadas (Cuadro 1). Para el caso del
AS y ES, la mayoría de las variedades estudiadas registraron
valores de 0.7 a 0.8 cm en AS, con una media de 0.7 cm y de
0.3 a 0.4 cm para ES, con una media de 0.4 cm.
En cuanto al efecto del tamaño de semilla, se observó en la
mayoría de los materiales, que al emplear semillas de tamaño
grande hubo mayor P1000S, PH, LS y RLA, con respecto
a semillas de tamaño medio. Esto es, para P1000S se tuvo
348.8 g en tamaño grande y 304.6 g en tamaño medio; PH
80 kg hL-1 y 77.3 kg hL-1 en medio; LS 1.3 cm para tamaño
grande y 1.2 cm en la categoría media; RLA 1.6 en simiente
grande y 1.5 en tamaño medio.
En cuanto a las combinaciones generadas entre variedades
por tamaño de semilla (VxTS), (Figura 1) hubo variación
entre los tamaños de semilla grande y medio, donde el
criollo Campeón y el híbrido Promesa registraron los valores
más altos de P1000S en contraste, con la variedad VS-22
con el menor peso en ambos tamaños. La variación para
P1000S fue de 209.6 a 446.6 g, por ello se considera que
la clasificación de la semilla por tamaño fue adecuada para
diferenciar las variedades. Si considera el peso hectolítrico
(PH) en la combinación de variedad por tamaño de semilla,
a diferencia del P1000S se observó que el PH con semilla
de tamaño grande fue menor al PH de la simiente de tamaño
medio, esto se observó en las variedades VS-2000, A-791
y HS-2. Los híbridos H-358 y H-157 con tamaño medio
tuvieron bajos PH sin alcanzar los 75 kg hL-1 que establece
la norma de certificación de calidad de semillas para maíz.
La variación registrada en las combinaciones fue de 70.9 a
86.3 kg hL-1.
Tamaño de semilla y relación con su calidad fisiológica en variedades de maíz para forraje
345
Cuadro 1. Comparación de medias para las variables de calidad física en variedades de maíz para forraje.
Variables
-1
Variedad
P1000S (g)
PH (kg hL )
LS (cm)
AS (cm)
ES (cm)
RLA
Campeón
Promesa
H-135
VS-2000
HS-2
A-791
H-358
H-157
VS-22
Media
427.9
409.8
341.9
338.6
328.5
327.6
272.8
272.0
221.4
326.7
82.3
79.6
76.6
85.5
78.2
74.7
76.9
73.9
80.2
78.7
1.7
1.2
1.2
1.4
1.2
1.1
1.0
1.1
1.3
1.3
0.8
0.8
0.8
0.7
0.7
0.8
0.7
0.8
0.7
0.7
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.4
0.3
0.4
0.4
2.1
1.4
1.5
1.8
1.6
1.4
1.3
1.4
1.7
1.6
a
b
c
c
d
d
e
e
f
ab
bcd
de
a
cd
e
cde
e
bc
a
d
d
b
d
e
f
e
c
a
a
a
b
b
a
b
a
b
a
a
a
a
a
a
a
b
a
a
d
cd
b
c
de
e
de
b
P1000S= peso de mil semillas; PH= peso hectolítrico; LS= longitud de semilla; AS= ancho de semilla; ES= espesor de semilla; RLA= relación longitud/ancho de la semilla;
Medias con la misma literal en cada columna son estadísticamente iguales (Tukey, α = 0.05).
Referente a la longitud (LS) y a la relación longitud-ancho
de la semilla (RLA), en la combinación entre variedad y
tamaño (Figura 2) las variedades Campeón, VS-2000 y VS22 con semilla de tamaño grande, fueron las variedades que
registraron los valores más altos de LS y RLA. La variación
entre variedades por tamaño de semilla para LS fue de 1.0
a 1.7 cm y para RLA de 1.2 a 2.1.
100
450
90
400
80
350
70
Grande
2
Medio
LS (cm)
50
40
150
30
100
20
0,4
50
10
0,2
0
A-791
VS-2000 Campeón
Promesa
HS-2
VS-22
Medio
H-358
Variedades
Figura 1. Comportamiento del peso de mil semillas
(P1000S) y peso hectolítrico (PH) para la
combinación entre variedad por tamaño de
semilla.
1,5
1,2
200
H-135
Grande
2
1,4
250
H-157
Grande
Medio
1,6
Medio
60
0
2,5
1,8
Grande
-1
300
En el análisis discriminante canónico se observó que
tomando el factor variedad, las dos primeras variables
canónicas (CAN1 y CAN2) resultaron significativas y
ambas explicaron 91% de la varianza total. Al efectuar
el MANOVA para el factor tamaño de semilla, hubo
significancia estadística para la calidad física, por ello se
realizó el CANDISC. De dicho procedimiento se infirió
que el factor tamaño de semilla, en una sola variable
CAN1, aglomeró 100% de la variación parcial acumulada
y significativa (p<0.0001). Para la interacción VxTS, el
96% de la varianza total fue para semilla de tamaño grande
y 97% fue para la interacción VxTS medio. En el caso del
RLA
500
PH (kg hL )
P1000S (g)
En los análisis de varianza multivariado (MANOVA),
discriminante canónico (CANDISC) y correlación canónica
(CANCORR) que se realizaron en esta etapa se excluyeron
a las variables RLA y PH, la primera por presentar
colinealidad con LS y AS y la segunda porque se empleó en
la regresión simple con P1000S. El MANOVA (Cuadro 2)
mostró diferencias significativas entre variedades, tamaños
de semilla e interacción variedad por tamaño de semilla
(p<0.0001), en la calidad física.
1
1
0,8
0,6
0,5
0
0
H-157
H-135
A-791
VS-2000 Campeón
Promesa
HS-2
VS-22
H-358
Variedades
Figura 2. Comportamiento de la longitud de la semilla
(LS) y su relación largo-ancho (RL/A) para
la combinación entre variedad de maíz por
tamaño de semilla.
346 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
Claudia Pérez Mendoza et al.
Cuadro 2. Proporción de la varianza explicada, probabilidad y coeficientes canónicos estandarizados para las dos
primeras variables canónicas de la calidad física.
Coeficientes canónicos estandarizados
Factor
Variable
canónica
Proporción de la
varianza explicada
Valor de
probabilidad
Variedad (V)
CAN1
CAN2
CAN1
0.77
0.14
100
CAN1
CAN2
CAN1
CAN2
0.92
0.04
0.91
0.06
Tamaño de
semilla (TS)
VxTS
Grande
VxTS
Medio
P1000S
(g)
LS
(cm)
AS
(cm)
ES
(cm)
< 0.0001
< 0.0001
< 0.0001
0.18
0.53
0.0009
1.00
-0.39
0.72
-0.52
-0.27
0.78
0.10
0.85
-0.05
< 0.0001
0.0008
< 0.0001
0.0001
0.009
0.17
0.11
-0.01
1.01
-0.02
1.16
-0.09
0.11
0.92
0.14
-0.79
0.21
0.41
-0.57
0.95
P1000S= peso de mil semillas; LS= longitud de semilla; AS= ancho de semilla; ES= espesor de semilla.
factor variedad, y los coeficientes canónicos estandarizados,
se observó que su valor absoluto, para CAN1 las variables
LS y AS de la semilla, fueron las relevantes y en CAN2 se
le atribuyó importancia a ES y P1000S. En cambio, en el
factor tamaño de semilla, las variables de mayor relevancia
para diferenciar variedades de maíz con potencial forrajero
a través del tamaño de semilla fueron LS (0.7249) y AS
(0.7805), mientras que para la interacción VxTS grande y
medio, fueron LS y ES en CAN1 y en CAN2 fueron AS y
ES.
Evaluación de la calidad fisiológica en laboratorio. En
esta evaluación hubo diferencias estadísticas (p<0.05) entre
variedades (V) para la mayoría de las variables, excepto
para VIA. Respecto al tamaño de semilla (TS) se obtuvieron
diferencias (p<0.05) sólo en PSR y en la interacción de
variedad por tamaño de semilla (VxTS) hubo significancia
(p<0.05) en PSP y PSR.
Con la prueba de Tukey para las variables de calidad
fisiológica (Cuadro 3) se encontró que, los promedios
del híbrido H-358 y la variedad VS-2000 en las variables
de PG4D y PGT, sólo diferenciaron a las variedades que
mostraron vigor contrastante. Para porcentaje de viabilidad,
el híbrido H-135 fue el más sobresaliente con 99% en
comparación con VS-2000 con una VIA de 92.3%. En cuanto
a los pesos secos de las diferentes estructuras de la planta,
el híbrido Promesa presentó los valores más altos en PSP y
PSR, seguido del HS-2 y finalmente el VS-22 (Cuadro 3).
Cuadro 3. Comparación de medias para las variables en relación con la calidad fisiológica medidas en condiciones
de laboratorio en variedades de maíz para forraje.
Variedad
H-358
HS-2
Promesa
VS-22
Campeón
A-791
H-135
H-157
VS-2000
Media
Variables
PG4D
(%)
PGT
(%)
VIA
(%)
PSP
(g)
PSR
(g)
90.0 a
83.5 ab
82.0 ab
82.0 ab
81.5 ab
81.5 ab
80.5 ab
78.0 ab
69.5 b
80.9
91.0 a
89.5 a
88.5 a
89.0 a
85.0 ab
88.5 a
89.0 a
85.0 ab
77.0 b
86.9
97.0 ab
96.5 ab
97.0 ab
95.0 ab
97.0 ab
95.0 ab
99.0 a
96.0 ab
92.3 b
96.0
1.1 a
1.2 a
1.2 a
1.0 ab
1.1 a
0.8 ab
1.0 ab
1.0 ab
0.8 ab
1.0
0.7 bc
0.9 ab
1.0 a
0.8 abc
0.9 ab
0.6 c
0.7 bc
0.7 bc
0.6 c
0.8
PG4D= porcentaje de germinación al cuarto día; PGT= porcentaje de germinación total; VIA= porcentaje de viabilidad; PSP= peso seco de plántula; PSR= peso seco de
la raíz; Medias con la misma letra en cada columna son estadísticamente iguales (Tukey α = 0.05).
Tamaño de semilla y relación con su calidad fisiológica en variedades de maíz para forraje
En la comparación de medias para el tamaño de semilla,
en varios materiales se observó, que al emplear semillas
de tamaño grande éstas obtuvieron mayor PSR (0.80 g)
con respecto a la registrada con semilla de tamaño medio
(0.72 g). Al evaluar las combinaciones de las variedades por
tamaño de semilla a través de las variables PSP y PSR, se
obtuvo mayor acumulación de materia seca en las variedades
con semillas de tamaño grande siendo, los híbridos H-157,
Promesa y HS-2 los que acumularon mayor peso en las dos
estructuras de la planta. En tanto que para el criollo Campeón
este resultado fue diferente ya que con semilla de tamaño
medio fue mayor el PSP y PSR. La variación observada en
las combinaciones para PSP fue de 0.70 a 1.3 g y para PSR
de 0.43 a 1.0 g.
En los análisis de varianza multivariado y discriminante
canónico que se aplicaron, se excluyó la variable PGT
por requerir mayor tiempo para la medición, además de
presentar colinealidad con PG4D. El MANOVA detectó
diferencias significativas entre variedades (p<0.001) para
CAN1 y CAN2 y en la interacción de VxTS medio en
CAN1, pero no en tamaño de semilla (Cuadro 4). Con el
CANDISC, se encontró que el factor variedad en CAN1 y
CAN2 explicó 85% de la proporción de la varianza total,
mientras que para el tamaño de semilla en CAN1 se acumuló
100% de la varianza. Al considerar las combinaciones de
variedad por tamaño de semilla (VxTS) se determinó que
en la interacción VxTS grande y medio, el CAN1 y CAN2
explicaron 85 y 86% de la proporción de la varianza total,
respectivamente.
347
Al considerar el factor variedad, los coeficientes canónicos
estandarizados para las dos primeras variables canónicas
indicaron que con base en su valor absoluto, el PSP y
el PG4D en CAN1 y el PSR y PSP en CAN2 fueron las
variables de mayor relevancia (Cuadro 4). Se careció de
diferencia estadística para tamaño de semilla, sin embargo,
los coeficientes canónicos mostraron que las variables
más importantes fueron el PSR y el PSP. Asimismo, los
coeficientes canónicos estandarizados indicaron que en la
interacción de VxTS grande, las variables importantes en
CAN1 y CAN2 fueron el PSP y el PSR. Si se toman en cuenta
los valores absolutos de las dos primeras variables canónicas,
para la interacción VxTS medio al PSR en CAN1 y en CAN2
se le atribuye la mayor importancia en este estudio. Por
esta razón, se considera a estas variables más precisas en la
diferenciación de variedades de maíz con base en su calidad
fisiológica medida en laboratorio.
Evaluación de la calidad fisiológica en microtúnel. En
esta evaluación hubo diferencias significativas (p<0.001)
entre variedades (V) para todas las variables, excepto para
tamaño de semilla (TS); para la interacción variedad por
tamaño de semilla (VxTS) no hubo significancia (p<0.05).
La comparación (Cuadro 5), indicó que el criollo Campeón
fue el de mejor calidad fisiológica, con mayor VE, PE,
PSPA y PSM con valores de 4.1, 98%, 11.3 g y 2.2 g,
respectivamente; por el contrario, el híbrido H-358 fue el
de menor calidad fisiológica.
Cuadro 4. Proporción de la varianza explicada, probabilidad y coeficientes canónicos estandarizados para las dos
primeras variables canónicas de la calidad fisiológica en laboratorio.
Coeficientes canónicos estandarizados
Proporción de
la varianza
explicada
Valor de
probabilidad
PG4D
(%)
VIA
(%)
PSP
(g)
PSR
(g)
CAN1
CAN2
0.49
0.36
0.001
0.04
0.52
-0.13
0.31
-0.14
0.82
-0.50
-0.32
1.32
Tamaño de semilla
(TS)
CAN1
100
0.58
0.04
0.38
-0.65
1.25
VxTS
Grande
CAN1
CAN2
0.49
0.36
0.07
0.28
0.45
0.16
0.34
-0.28
1.11
0.26
-0.71
1.11
VxTS
Medio
CAN1
CAN2
0.58
0.28
0.0008
0.18
0.40
0.50
-0.18
0.44
0.20
0.63
0.84
-0.85
Factor
Variable
canónica
Variedad (V)
PG4D= porcentaje de germinación al cuarto día; VIA= porcentaje de viabilidad; PSP= peso seco de plántula; PSR= peso seco de la raíz.
348 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
Claudia Pérez Mendoza et al.
Cuadro 5. Comparación de medias para las variables evaluadas para calidad fisiológica en condiciones de
microtúnel en variedades de maíz para forraje.
Variables
Variedad
VE
Campeón
H-157
HS-2
VS-22
Promesa
VS-2000
A-791
H-135
H-358
Media
4.1
3.9
3.7
3.7
3.6
3.4
3.1
3.0
2.4
3.4
a
ab
abc
abc
abc
bc
cd
cd
d
PE (%)
PSPA (g)
PSM (g)
98.0
94.0
94.5
93.0
98.0
91.5
93.5
93.0
83.0
93.2
11.3 a
18.8 bcd
09.3 abc
07.6 cde
10.4 ab
07.3 cdef
05.3 f
06.8 def
05.6 ef
08.0
2.2
1.9
1.7
1.6
1.8
1.5
1.2
1.8
1.2
1.7
a
a
a
a
a
ab
a
a
b
a
ab
abcd
bcd
ab
bcd
d
ab
cd
VE= velocidad emergencia; PE= porcentaje de emergencia; PSPA= peso seco de la parte aérea; PSM= peso seco del mesocótilo; Medias con la misma letra en cada columna
son significativamente iguales (Tukey α 0.05).
El MANOVA realizado en esta etapa de investigación,
mostró diferencias estadísticas (p<0.0001) entre variedades
(V), tamaño de semilla (TS) y las interacciones de variedad
por tamaño de semilla (VxTS). En el análisis discriminante
canónico para variedad (Cuadro 6) se observó, que para
el factor variedad las dos primeras variables canónicas
resultaron significativas y ambas explicaron 85% de la
varianza total; para el tamaño de semilla sólo una variable
canónica acumuló 100% de la varianza y en la interacción
de VxTS grande y medio, las CAN1 y CAN2 explicaron
93% de la varianza total.
Los coeficientes canónicos estandarizados con base en su
valor absoluto, establecieron que para variedad, el PSPA fue
determinante en ambas variables canónicas. Para el tamaño
de semilla la variable de mayor ponderación entre tamaños
de semilla fue el PSPA. Para la interacción de VxTS grande
el PSPA en CAN1 y los parámetros VE y PSPA en CAN2
fueron las variables de mayor peso canónico. Asimismo,
en la interacción VxTS medio se encontró que en CAN1 el
PSPA fue la variable sobresaliente; para CAN2, el PSM así
como la VE fueron las variables relevantes para diferenciar
las variedades y el tamaño de semilla de maíz para forraje
si se considera su calidad fisiológica mediante la prueba de
microtúnel.
Cuadro 6. Proporción de la varianza explicada, probabilidad y coeficientes canónicos estandarizados para
las dos primeras variables canónicas en la calidad fisiológica de la semilla de maíz para forraje en
microtúnel.
Coeficientes canónicos estandarizados
Factor
Variable
canónica
Proporción de la
varianza explicada
Valor de
probabilidad
VE
PSPA
(g)
PSM
(g)
Variedad (V)
CAN1
CAN2
0.77
0.14
<0.0001
0.0007
0.25
-1.06
0.78
0.76
0.18
-0.08
Tamaño de
semilla (TS)
CAN1
1.00
0.83
-0.35
1.25
-0.09
VxTS
Grande
CAN1
CAN2
0.61
0.32
<0.0001
0.02
0.06
-1.19
0.82
0.63
0.33
0.17
VxTS
Medio
CAN1
CAN2
0.71
0.22
<0.0001
0.0004
0.36
-0.97
0.71
0.03
0.11
1.17
VE= velocidad emergencia; PSPA= peso seco de la parte aérea; PSM= peso seco del mesocótilo.
Tamaño de semilla y relación con su calidad fisiológica en variedades de maíz para forraje
Evaluación del vigor de la semilla en campo. Para el
porcentaje de establecimiento medido en campo (PEC), en el
análisis factorial sólo se observaron diferencias significativas
(p<0.001) entre variedades para PEC en las localidades de
Tecámac y Coatlinchán. La comparación múltiple de medias,
mostró diferencias (p<0.05) entre variedades con base en su
capacidad para el establecimiento en campo. Sin embargo, el
PEC fue insuficiente para diferenciar variedades y separando
sólo aquellas de vigor contrastante; este fue el caso de los
híbridos H-358 y H-135, sembrados en Coatlinchán (52.1 y
77.9%) y el híbrido H-358 en Tecámac (85.6%), en cambio
los materiales Promesa, HS-2, Campeón y VS-22 tuvieron
mayor porcentaje de establecimiento en campo, en ambas
localidades.
349
la calidad física, o en conjunto (calidad física y fisiológica)
y estimar el comportamiento de la semilla en campo. Las
variables PSP y PSM se excluyeron por su colinealidad con
PSPA. El análisis de correlación canónica (Cuadro 7) indicó
que la LS tuvo mayor asociación con la calidad fisiológica y
que el PSPA fue la variable que más contribuyó al explicar el
67% de la calidad de la semilla en condiciones de laboratorio
y microtúnel (p<0.007).
Análisis de correlación canónica entre la calidad de
semilla y el establecimiento en campo. Este análisis se
realiza usando las variables de calidad física y fisiológica en
relación con el establecimiento de plantas en campo (Cuadro
8), e indicó que el PSPA y P1000S fueron las variables con
mayor peso canónico para predecir el establecimiento en
campo en la localidad de Tecámac (PECT). En tanto, que
para la localidad de Coatlinchán la LS, VE, PSPA y ES
fueron las más apropiadas para evaluar el comportamiento
en campo (PECSL), esto contribuyó a explicar 100% de la
varianza total de la predicción del establecimiento en campo,
en ambas localidades (p<0.09 y p<0.0001).
Análisis de correlación canónica entre la calidad física
y fisiológica de la semilla. Con frecuencia, en el comercio
de semillas se necesita conocer de manera rápida y precisa,
la calidad fisiológica de un lote de semilla. En el presente
trabajo, el análisis de correlación entre dos o más variables
(CANCORR) fue útil pues permitió estudiar el grado de
asociación para predecir la calidad de la semilla a partir de
Cuadro 7. Correlación canónica entre las variables de calidad física y fisiológica.
Variables
Variables
Canónicas
P1000S
(g)
Calidad física
Física 1
Física 2
LS
(cm)
0.15
-0.90
AS
(cm)
0.87*
0.51
ES
(cm)
0.23
0.50
PG4D
(%)
VIA
(%)
PSR
(g)
VE
PSPA
(g)
0.11
0.71
0.10
-0.84
0.37
0.93
0.63*
0.41
-0.02
-0.43
Calidad fisiológica
Fisiol 1
Fisiol 2
-0.16
0.19
P1000S= peso de mil semillas; LS= longitud de semilla; AS= ancho de semilla; ES= espesor de semilla; PG4D= porcentaje de germinación al cuarto día; VIA= porcentaje
de viabilidad; PSR= peso seco de la raíz; VE= velocidad emergencia; PSPA= peso seco de la parte aérea; *= probabilidad al 0.007.
Cuadro 8. Correlación canónica entre la calidad de semillas con el establecimiento en campo (PEC).
Variables de calidad de semillas
P1000S
LS
AS
ES
PG4D
VIA
PSR
VE
PSPA
(g)
(cm)
(cm)
(cm)
(%)
(%)
(g)
PECT
0.62*
-0.10
-0.28
-0.32
-0.11
0.37
-0.12
-0.20
0.81 *
PECSL
-0.08
0.40**
-0.03
-0.31
-0.27
-0.06
0.08
0.37 **
0.34 **
(g)
P1000S= peso de mil semillas; LS= longitud de semilla; AS= ancho de semilla; ES= espesor de semilla; PG4D= porcentaje de germinación al cuarto día; VIA= porcentaje
de viabilidad; PSR= peso seco de la raíz; VE= velocidad emergencia; PSPA= peso seco de la parte aérea; PECT= porcentaje de establecimiento en campo en Tecámac;
PECSL= porcentaje de establecimiento en campo en Coatlinchán; **, * = probabilidad al 0.0001 y 0.09.
350 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
Discusión
En diversos estudios realizados tanto en cereales como en
leguminosas sobre el tamaño de semilla y su relación con la
calidad de la misma, se han obtenido respuestas favorables
(Sánchez, 1982); pero son limitados aquellos trabajos en los
que se relacione el tamaño de semilla de variedades de maíz
para forraje, con parámetros de calidad física y fisiológica.
En esta investigación las variables de calidad física de mayor
importancia para clasificar variedades por su tamaño de
semilla fueron las medidas de longitud, ancho y espesor y
en menor proporción el peso de mil semillas, siendo las más
sobresalientes Campeón, VS-2000 y VS-22. Esto difiere con
lo señalado por Thomson (1979) quien menciona que el peso
de mil semillas es la variable más importante para clasificar
el tamaño de semilla. Batistella et al. (2002) reportaron la
caracterización de variedades de maíz con base en la longitud
de semilla, y en cuanto al tamaño, indican que el peso de
mil semillas es el más conveniente, independientemente de
la variedad. En este estudio, el resultado obtenido se debió
a la utilización de semillas de variedades muy uniformes,
previamente clasificadas por las empresas semilleras e
instituciones de investigación, a excepción del criollo
Campeón, en el cual fue posible una mejor clasificación de
los tamaños de semilla y en el que también se presentó la
mejor respuesta en los parámetros de calidad física.
En la evaluación de la calidad fisiológica en laboratorio
mediante la prueba de germinación estándar se encontró
que las variables de mayor importancia, con base en el
análisis multivariado, fueron el peso seco de la planta y de
raíz, parámetros considerados de mayor confiabilidad para
diferenciar variedades y tamaños de semilla. Tomando en
cuenta estos parámetros, en este estudio los materiales más
sobresalientes fueron Promesa, HS-2, criollo Campeón y
VS-22. Esto concuerda con lo reportado por Carballo et al.
(1998) quienes indicaron que el peso seco aéreo y de raíz
determinados en laboratorio tienen mayor confiabilidad en
la medición de vigor. Asimismo, se observó que el tamaño
de semilla también tuvo efecto en el peso seco de la planta y
de la raíz, esto se asocia a semillas con un embrión de mayor
tamaño y con mayor cantidad de sustancias de reserva,
dando como resultado plántulas más grandes y con mayor
capacidad para la acumulación de materia seca, cuando
germinan en condiciones favorables (Thomson, 1979).
Esta respuesta se explica con base en una alta producción
de energía en forma de ATP debido a un elevado contenido
de proteína en las mitocondrias (McDaniel, 1973).
Claudia Pérez Mendoza et al.
Por otra parte, se detectó que tanto en variedades como en
tamaños de semilla, las variables de mayor predominancia
para realizar estimaciones confiables de la calidad
fisiológica en condiciones de microtúnel fueron: velocidad
de emergencia, peso seco de la parte aérea y del mesocótilo,
siendo el criollo Campeón y los híbridos H-157 y Promesa,
las variedades más sobresalientes. Estos resultados
concuerdan con trabajos previos, en el sentido de que las
variables relacionadas con el peso seco producido por las
plántulas, son los mejores indicadores de vigor (Hernández,
1998).
Con la finalidad de estimar de manera rápida y precisa la
calidad fisiológica de un lote a partir de la calidad física,
definida por el peso de 1000 semillas y tamaño (Besnier,
1989) se empleó para ello el análisis de correlación canónica.
Tomando en cuenta este análisis, se encontró una asociación
estrecha entre LS con PSPA lo cual indica que a semillas
de mayor longitud corresponde una cantidad más alta de
sustancias de reserva y un embrión de mayor tamaño, lo que
podría al mismo tiempo verse reflejado en un incremento
en el porcentaje y en la velocidad de emergencia de las
plántulas (Wood et al., 1977) y también con la capacidad de
realizar el proceso fotosintético de una manera más rápida
(Thomson, 1979).
Al evaluar en condiciones de campo la calidad fisiológica
mediante el porcentaje de plantas emergidas, el efecto
del tamaño de semilla fue nulo, pero sí se manifestó el de
variedades en ambas localidades (Tecámac y Coatlinchán).
Las diferencias entre localidades y variedades están
explicadas por el comportamiento de las mismas durante
el establecimiento en campo o por factores adversos en
el suelo o ambientales (Perry, 1981) independientemente
del tamaño y la densidad de población establecida en
campo. En ese contexto, el criollo Campeón y los híbridos
Promesa y HS-2 presentaron los más altos PEC en ambas
localidades, ubicándose como variedades con buena calidad
de semilla.
Finalmente, al llevar a cabo la asociación de las variables de
calidad, como parámetros para predecir el comportamiento
de la semilla en campo, se encontraron correlaciones
significativas entre el peso de mil semillas, longitud de
la misma, así como el peso seco de la parte aérea con el
establecimiento en campo. Estos resultados indican que
al sembrar la semilla de tamaño grande y con mayor peso,
se presenta mejor establecimiento en campo, y por ende se
refleja en un mayor contenido o acumulación de materia
seca de la planta de maíz. Estos resultados concuerdan con
Tamaño de semilla y relación con su calidad fisiológica en variedades de maíz para forraje
Hernández et al. (2000) y Carballo et al. (1998) quienes
mencionaron que las variables de mayor importancia para
predecir el establecimiento en campo son el PSPA, PSR o
VE en lo que se refiere a calidad fisiológica.
CONCLUSIONES
La calidad de la semilla de maíz depende más del genotipo
de la variedad utilizada que del tamaño de la misma.
El tamaño de la semilla de variedades de maíz con potencial
forrajero afectó el peso de mil semillas, longitud, ancho y
espesor de la misma y en la calidad fisiológica a la longitud
de plántula, raíz y planta total, así como en el peso seco de
la raíz.
Los parámetros que más determinaron la calidad física en
variedades de maíz con potencial forrajero fueron el peso
de mil semillas y la longitud de la misma. Para la calidad
fisiológica en laboratorio, los pesos secos de la plántula y de
raíz fueron los de mayor relevancia y en microtúnel el peso
seco de la parte aérea y la velocidad de emergencia.
En la calidad de semilla las variables más relevantes para la
diferenciación de las variedades de maíz fueron la longitud
de la misma y el peso seco de la parte aérea, contribuyendo
a explicar 67% de la varianza total.
El establecimiento en campo del maíz no fue afectado por
el tamaño de semilla (plano grande y medio) sino más bien
estuvo determinado por la variedad. Las variables de calidad
de semilla más importantes para predecir el establecimiento
en campo del maíz con potencial forrajero, fueron el peso de
mil semillas, longitud de semilla, velocidad de emergencia
y peso seco de la parte aérea.
Las variedades con mayor calidad física y fisiológica de
semilla fueron el criollo Campeón, los híbridos HS-2,
Promesa y la variedad sintética VS-22.
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Agricultura Técnica en México Vol. 32 Núm. 3 Septiembre-Diciembre 2006 p. 353-358
CONTROL QUÍMICO Y MECÁNICO DE MALEZA EN SOYA DE TEMPORAL*
CHEMICAL AND MECHANICAL WEED CONTROL IN RAIN-FED SOYBEAN
Valentín Alberto Esqueda Esquivel1§ y Oscar Hugo Tosquy Valle1
1
Programa de Maleza y su Control, y de Agronomía de Cultivos Básicos del Campo Experimental Cotaxtla, INIFAP. Km 34 carretera Veracruz-Córdoba. Apartado Postal
429. 91700 Veracruz, Veracruz, México. §Autor para correspondencia: [email protected]
RESUMEN
En el Trópico Mexicano la maleza es uno de los principales
problemas para la producción de soya bajo condiciones de
temporal. Se realizó un estudio en 2003 en la Región Centro
de Veracruz con el objetivo de determinar la efectividad de
la aplicación de varios herbicidas y deshierbes mecánicos
para el control de maleza y determinar su repercusión
en el rendimiento de soya. Se evaluaron 12 tratamientos
diseñados con dosis y combinaciones de los herbicidas:
clomazone, pendimetalina, bentazón, imazethapyr, fluazifop
butil y fomesafén, así como dos tratamientos de deshierbe
mecánico y un testigo sin control de maleza. Todos los
herbicidas tuvieron control eficiente de Lagascea mollis
Cav., con excepción de pendimetalina. Los tratamientos
con mayor control de Phyllanthus niruri L., fueron las dos
dosis probadas de imazethapyr y la mezcla de fluazifop butil
+ fomesafén. Echinochloa colona (L.) Link fue controlada
por todos los tratamientos de control químico, excepto por
el de imazethapyr. Cyperus rotundus L. fue controlada
con dos deshierbes mecánicos, con los tratamientos de
clomazone y pendimetalina aplicados en pre-emergencia y
complementados con bentazón a los 21 días después de la
emergencia, y en menor grado con imazethapyr. El mayor
rendimiento se obtuvo con imazethapyr a 75 g ha-1; por el
contrario, el rendimiento obtenido con pendimetalina y con
un deshierbe mecánico, a los 15 días después de emergencia,
fue similar al del testigo sin control.
* Recibido: Agosto de 2005
Aceptado: Octubre de 2006
Palabras clave: Glycine max (L.) Merr., Cyperus rotundus
L., Echinochloa colona (L.) Link, Lagascea mollis Cav.,
Phyllanthus niruri L., herbicidas.
ABSTRACT
In the tropics of Mexico weed competition is one of the
major problems for rainfed soybean production. In 2003,
a trial was established in the central region of Veracruz in
order to determine the effectiveness of several herbicides
and mechanical weeding on weed control and yield of
soybean. Twelve treatments were designed with varied
doses and combinations of the herbicides: clomazone,
pendimethalin, bentazon, imazethapyr, fluazifop butil and
fomesafen, two treatments of mechanical weeding and a
weedy check. Except for pendimethalin, all tested herbicides
had an efficient control of Lagascea mollis Cav. The highest
control of Phyllanthus niruri L., was obtained with the two
rates of imazethapyr tested and the mixture of fluazifop
butil + fomesafen. Except for imazethapyr, Echinochloa
colona (L.) Link was efficiently controlled by all herbicide
treatments. Cyperus rotundus L. was controlled by two
mechanical weedings, the treatments with clomazone
and pendimethalin in pre-emergence complemented with
bentazon at 21 days after emergence (DAE) and in a lesser
degree by imazethapyr. The highest soybean yield was
obtained from the treatment with imazethapyr at 75 g ha-1;
354 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
on the contrary, the yields obtained with pendimethalin and
with a mechanical weeding at 15 DAE, were similar to that
of the weedy check.
Key words: Glycine max (L.) Merr., Cyperus rotundus
L., Echinochloa colona (L.) Link, Lagascea mollis Cav.,
Phyllanthus niruri L., herbicides.
Uno de los principales problemas para producir soya Glycine
max (L.) Merr., en las zonas tropicales, es la competencia
ocasionada por grandes poblaciones de maleza, las cuales
al no ser controladas oportunamente pueden ocasionar
reducciones significativas en el rendimiento de grano
(Fundora et al., 1991). La duración del período crítico de la
competencia de la maleza con el cultivo de soya depende
de la densidad de población de la primera, la época en que
emerge con relación al desarrollo del cultivo, así como por el
número de plantas y arreglo topológico (Esqueda et al., 1997;
Eyherabide y Cendoya, 2002; Knezevic et al., 2003).
En los años 1991 y 1992, en la Región Central del estado de
Veracruz, se generaron recomendaciones para el control de
maleza en soya (Esqueda et al., 1999). Desde entonces, en
dicho estado se han comercializado nuevos herbicidas con
selectividad a este cultivo, tales como el clomazone, que se
aplica en preemergencia y el imazethapyr, cuya aplicación
puede ser en pre y postemergencia (Thomson, 1993).
Estos herbicidas requieren ser evaluados para el control
de especies de maleza bajo las condiciones climatológicas
del centro de Veracruz. Los objetivos de la investigación
fueron: 1) determinar la efectividad del clomazone y el
imazethapyr para el control de maleza en soya; 2) comparar
la efectividad de estos herbicidas, respecto a los herbicidas
usados tradicionalmente y con los deshierbes mecánicos, y 3)
determinar el efecto del control de maleza en el rendimiento
de soya.
El experimento se estableció el 3 de julio de 2003 con la
siembra de soya bajo condiciones de temporal en el Campo
Experimental Cotaxtla, municipio de Medellín de Bravo,
Veracruz, México. Se utilizó semilla de la variedad Huasteca
200 a una densidad de 60 kg ha-1. Los 12 tratamientos
probados (Cuadro 1) se distribuyeron en un diseño de
bloques completos al azar con cuatro repeticiones. La parcela
experimental constó de cinco surcos de 5 m de longitud y
0.60 m de separación entre ellos. La parcela útil fueron los
tres surcos centrales.
Valentín Alberto Esqueda Esquivel et al.
La densidad de población por especie de maleza se determinó
en las parcelas del testigo sin control, antes de realizar la
aplicación de los tratamientos 7, 8 y 9. La identificación de las
especies de maleza se realizó por comparación con ejemplares
colectados e identificados por personal del Herbario del
Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y
Pecuarias (INIFAP). Las evaluaciones de control de maleza
se realizaron a los 15, 30 y 45 días después de la aplicación
de los tratamientos (DDA). Se utilizó la escala de 0 a 100%,
en donde 0 significó que la maleza no fue afectada y 100%
que fue completamente destruida. La toxicidad a la soya por
la aplicación de los herbicidas se evaluó simultáneamente
con el control de maleza. Los síntomas de toxicidad fueron
calificados en la escala de 0 a 100%, en donde 0 significó
que la soya no fue afectada y 100% que fue completamente
destruida. En la etapa de madurez fisiológica se seleccionaron
cinco plantas al azar de cada parcela y se cuantificaron las
vainas producidas por planta. La cosecha se realizó el 24 y
25 de noviembre. La humedad del grano se ajustó al 14% y se
realizaron transformaciones para expresar el rendimiento en
kilogramos por hectárea. Se realizaron análisis de varianza,
para lo cual se requirió la transformación de los porcentajes
de control de las diferentes especies de maleza a su valor
de arco seno (Gomez y Gomez, 1984); donde se detectaron
diferencias significativas se utilizó la prueba de separación
de medias de Tukey (0.05).
La densidad de población promedio del total de las malas
hierbas fue de 2 640 000 plantas/ha a los 14 DDE y de 2 530
000 a los 19 DDE. La especie dominante fue hierba ceniza
(Lagascea mollis Cav.), la cual representó 36.7% en el
primer conteo y 32.0% en el segundo. También se observaron
poblaciones importantes de collarcillo (Phyllanthus niruri
L.), zacate de agua [Echinochloa colona (L.) Link] y coquillo
(Cyperus rotundus L.).
La especie L. mollis fue controlada eficientemente
durante todo el período de evaluación con clomazone,
fluazifop butil + fomesafén, imazethapyr a 100 g ha-1 y
las aplicaciones secuenciales de clomazone seguida de
bentazón, y pendimetalina seguida de bentazón (Cuadro
2). El imazethapyr a 75 g ha-1 controló del 95 al 100% de
esta especie, mientras que la pendimetalina, aplicada en
preemergencia, no tuvo efecto sobre ella, por lo que se puede
inferir que el control que se muestra en el tratamiento 6 fue
debido exclusivamente a la aplicación complementaria de
bentazón. Al respecto, Palmer et al. (2000) indicaron que
la aplicación de un solo herbicida, generalmente dá como
resultado el control marginal o nulo de algunas especies de
Control químico y mecánico de maleza en soya de temporal
355
Cuadro 1. Descripción de tratamientos evaluados para el control de maleza en soya. Región Centro de Veracruz,
2003.
No.
Tratamiento
Dosis (g ha-1)
Época de aplicación
1
Clomazone
480
Preemergencia
2
Clomazone
720
Preemergencia
3
Clomazone/bentazón
480 y 960
Preemergencia y 21 DDE
4
Pendimetalina
1188
Preemergencia
5
Pendimetalina
1386
Preemergencia
6
Pendimetalina/bentazón
1188 y 960
Preemergencia y 21 DDE
7
Imazethapyr
75
14 DDE
8
Imazethapyr
100
14 DDE
9
Fluazifop butil + fomesafén
125 + 250
19 DDE
10
Deshierbe mecánico
-
15 DDE
11
Deshierbe mecánico
-
15 y 30 DDE
12
Testigo sin control
-
-
DDE= Días después de la emergencia de la soya; La diagonal (/) indica que los herbicidas fueron aplicados en forma secuencial en diferentes épocas; El signo (+) colocado
entre dos herbicidas, indica que éstos fueron mezclados para su aplicación simultánea.
maleza. El control de L. mollis con un deshierbe mecánico,
sólo fue eficiente hasta los 15 días después de realizado, lo
que confirma lo señalado por Esqueda et al. (1997) en el
sentido de que la soya requiere al menos de dos deshierbes
mecánicos (Cuadro 2).
Respecto a P. niruri, su mayor control final se obtuvo con
ambas dosis de imazethapyr, así como con dos deshierbes
mecánicos y con la mezcla de fluazifop butil + fomesafén.
El clomazone y la pendimetalina tuvieron un control
inicial de regular a bueno de esta especie; sin embargo,
su efecto se redujo significativamente entre los 15 y 30
DDA, para finalmente desaparecer por completo a los 45
DDA. Cuando el bentazón se aplicó como complemento
a clomazone y a pendimetalina, se obtuvo un control final
de 83%. El control de P. niruri con una sola operación de
deshierbe mecánico fue muy eficiente hasta los 15 DDA,
pero disminuyó significativamente su acción después de
esta época (Cuadro 2).
El clomazone y la mezcla de fluazifop butil + fomesafén
controlaron completamente a E. colona por todo el período
de evaluación. La pendimetalina también ofreció un control
eficiente de esta especie. Los menores controles de E.
colona se tuvieron con imazethapyr y con un solo deshierbe
mecánico. Por su parte, cuando se realizaron dos deshierbes
mecánicos, el control de esta especie fue significativamente
mayor, que cuando sólo se realizó uno (Cuadro 3). C. rotundus
no fue afectada por ninguno de los herbicidas preemergentes.
Sin embargo, cuando se aplicó bentazón como complemento
a clomazone y a pendimetalina, se obtuvo un buen control
final de esta maleza, el cual fue estadísticamente similar a
dos deshierbes mecánicos. El efecto de imazethapyr sobre C.
rotundus fue similar con ambas dosis y consistió en clorosis,
reducción del crecimiento y necrosis, lo que ocasionó la
muerte de algunas plantas. La mezcla de fluazifop butil
+ fomesafén provocó una ligera clorosis y reducción del
crecimiento, pero no todas las plantas fueron afectadas
(Cuadro 3). Sólo la mezcla de fluazifop butil + fomesafén
356 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
Valentín Alberto Esqueda Esquivel et al.
Cuadro 2. Porcentaje de control de Lagascea mollis Cav. y Phyllanthus niruri L. a los 15, 30 y 45 días después de la
aplicación de los tratamientos.
Tratamiento
Días después de la aplicación de los tratamientos
15
30
45
15
- - - - - - - - - L. mollis- - - - - - - †
45
- - - - - - - - P. niruri - - - - - - - - -
Clomazone (480)
100 a
99 a
100 a
69 b
33 e
0 d
Clomazone (720)
100 a
100 a
100 a
80 b
55 cd
0 d
Clomazone/bentazón (480/960)
100 a
100 a
100 a
68 b
71 bc
83 b
Pendimetalina (1188)
0 d
0 c
0 e
75 b
48 de
0 d
Pendimetalina (1386)
0 d
0 c
0 e
84 b
70 bc
0 d
100 a
100 a
100 a
68 b
79 b
83 b
Imazethapyr (75)
96 c
100 a
95 b
99 a
100 a
97 ab
Imazethapyr (100)
99 b
100 a
100 a
100 a
100 a
100 a
100 a
99 a
99 a
99 a
93 ab
Pendimetalina/bentazón (1188/960)
Fluazifop butil + fomesafén (125 + 250)
100 a
Deshierbe mecánico 15 DDE
98 bc
83 b
65 d
99 a
63 bcd
55 c
Deshierbe mecánico 15 y 30 DDE
97 bc
89 b
85 c
94 a
99 a
98 ab
0 d
0 c
0 e
0 c
0 f
Testigo sin control
†
‡
30
0 d
Cifras entre paréntesis (g ha-1); ‡ Valores con la misma letra dentro de columnas son iguales estadísticamente (Tukey 0.05).
Cuadro 3. Porcentaje de control de Echinochloa colona (L.) Link y Cyperus rotundus L. a los 15, 30 y 45 días después
de la aplicación de los tratamientos.
Tratamiento
Días después de la aplicación de los tratamientos
15
30
45
- - - - - - - - - E. colona- - - - - - - - †
30
45
- - - - - - C. rotundus- - - - -
Clomazone (480)
100 a
100 a
100 a
0 e
0 f
0 d
Clomazone (720)
100 a
100 a
100 a
0 e
0 f
0 d
100 a
58 c
68 bc
Clomazone/bentazón (480/960)
99 a
88 bc
Pendimetalina (1188)
98 a
98 a
98 ab
0 e
0 f
0 d
Pendimetalina (1386)
100 a
100 a
99 ab
0 e
0 f
0 d
90 a
Pendimetalina/bentazón (1188/960)
92 b
86 bc
99 ab
58 c
48 d
90 a
Imazethapyr (75)
60 d
65 d
74 c
63 bc
73 bc
61 b
Imazethapyr (100)
80 c
78 cd
79 c
73 b
76 b
65 b
Fluazifop butil + fomesafén (125 + 250)
100 a
100 a
100 a
21 d
13 e
25 c
Deshierbe mecánico 15 DDE
81 c
70 d
68 c
71 b
63 c
62 b
Deshierbe mecánico 15 y 30 DDE
99 a
91 b
97 b
99 a
94 a
96 a
0 e
0 e
0 d
0 e
0 f
0 d
Testigo sin control
†
‡
15
Cifras entre paréntesis (g ha-1); ‡ Valores con la misma letra dentro de columnas son iguales estadísticamente (Tukey 0.05).
Control químico y mecánico de maleza en soya de temporal
ocasionó toxicidad a la planta de soya, cuyos síntomas
consistieron en clorosis en algunas de las hojas más viejas,
con presencia de pequeñas áreas necróticas y una ligera
reducción en la altura y el vigor. A los 15 DDA, la toxicidad
promedio fue de 28%, la cual se redujo a 10% a los 30 DDA,
para desaparecer completamente a los 45 DDA, sin que se
afectara el rendimiento. Al respecto, existe reporte (LSU,
2005) de que las condiciones cálido húmedas son propicias
para la toxicidad por fomesafén en soya.
El número de vainas por planta en los dos tratamientos de
pendimetalina se redujo significativamente en comparación
con los demás tratamientos de control químico y mecánico,
y fue estadísticamente similar al testigo sin control (Cuadro
4).
El mayor rendimiento de grano se obtuvo con imazethapyr
a 75 g ha-1 y fue estadísticamente similar al obtenido con
ambas dosis de clomazone, clomazone seguido de bentazón,
pendimetalina seguida de bentazón, imazethapyr a 100 g ha-1,
fluazifop butil + fomesafén y con dos deshierbes mecánicos.
Se observó un bajo rendimiento de grano con pendimetalina
a 1188 y 1386 g ha-1 y con un deshierbe mecánico, que fue
estadísticamente similar al del testigo sin control (Cuadro 4).
357
Lo anterior es explicable, pues la pendimetalina no controló
a la maleza dominante. Por otra parte, se observó que un
solo deshierbe mecánico no fue suficiente para controlar
la maleza, lo cual redujo el rendimiento de soya, como lo
indicaron Esqueda et al. (1997).
En general, se encontró diferencia en el espectro de los
tratamientos para el control de maleza como se describe a
continuación: en preemergencia fue suficiente con aplicar
clomazone; mientras que con pendimetalina se necesitó
realizar una aplicación posterior de bentazón; el imazethapyr
fue eficiente para controlar las especies de hoja ancha,
aunque su efectividad en zacates fue regular. También se
corroboró que para el método de control mecánico, es mejor
realizar dos deshierbes que uno. Los tratamientos herbicidas
con diferente modo de acción, permiten hacer rotaciones a
fin de reducir el riesgo de aparición de biotipos resistentes,
lo cual puede alternarse con deshierbes mecánicos.
De acuerdo a los resultados obtenidos, se concluye que: 1)
el clomazone en dosis de 480 g ha-1 e imazethapyr con 75 g
ha-1 proporcionaron control eficiente de maleza, excepto para
coquillo; además, fueron herbicidas altamente selectivos a
la variedad Huasteca 200, 2) la pendimetalina requiere de
Cuadro 4. Efecto de los tratamientos en el número de vainas y el rendimiento de grano.
Tratamiento
Rendimiento (kg ha-1)
Clomazone (480)†
97.2 a‡
3007.5 ab
Clomazone (720)
116.6 a
3359.5 a
Clomazone/bentazón (480/960)
109.6 a
3288.0 a
Pendimetalina (1188)
66.9 b
1585.0 cd
Pendimetalina (1386)
68.1 b
1158.3 d
Pendimetalina/bentazón (1188/960)
108.3 a
2751.3 abc
Imazethapyr (75)
111.8 a
3782.0 a
Imazethapyr (100)
102.3 a
3144.5 ab
Fluazifop butil + fomesafén (125 + 250)
110.7 a
2762.5 ab
Deshierbe mecánico 15 DDE
105.2 a
2018.3 bcd
Deshierbe mecánico 15 y 30 DDE
112.1 a
2703.5 abc
Testigo sin control
†
Vainas/planta
59.1 b
Cifras entre paréntesis (g ha-1); ‡ Valores con la misma letra dentro de columnas son iguales estadísticamente (Tukey 0.05).
1128.5 d
358 Agric. Téc. Méx. Vol. 32 Núm. 3 Septiembre - Diciembre 2006
una aplicación complementaria de bentazón para lograr el
control efectivo de maleza, 3) la mezcla de fluazifop butil
+ fomesafén tuvo buen control de maleza, pero ocasionó
toxicidad temporal a la soya, 4) el deficiente control de
la especie dominante por la pendimetalina ocasionó una
reducción significativa en el rendimiento de grano en
compraración con el resto de los tratamientos químicos y 5)
la soya requirió de dos deshierbes mecánicos para alcanzar
un rendimiento de grano similar a los mejores tratamientos
de herbicidas.
LITERATURA CITADA
Esqueda E., V. A.; Durán P., A.; López S., E. y Cano R.,
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limpia de la maleza en soya Glycine max (L.) Merr.
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Méx. 23(1):27-40.
Esqueda E., V. A.; López G., V. O. y López S., E. 1999.
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