Influencia del contexto histórico y ecológico en la variación

Influencia del contexto histórico y ecológico en la variación geográfica de
Calceolaria polyrhiza, una especie endémica de Patagonia
Los rangos geográficos de especies de plantas de amplia distribución
constituyen laboratorios naturales para indagar algunos procesos macroevolutivos
claves, como adaptación y diversificación biológica. Por ejemplo, tradicionalmente se
ha propuesto que la gran diversidad de angiospermas con sistemas de polinización
zoófilos es el resultado de una diversificación adaptativa, otorgándole a los
polinizadores un rol determinante como agentes de selección y especiación. Sin
embargo, es considerablemente más reciente el estudio de este mecanismo de
diversificación floral a escala microevolutiva, es decir, a nivel interpoblacional.
En un rango geográfico amplio, las condiciones climáticas y edáficas (factores
abióticos) son variables, como así también los polinizadores de una especie (factores
bióticos). Así mismo, en general una especie de planta de amplia distribución,
presenta variación de caracteres florales, vegetativos y reproductivos; así, numerosos
estudios llamados “ecogeográficos”, han indagado si hay alguna asociación entre
variación de factores ecológicos (bióticos y abióticos) y variación de rasgos con
importancia funcional. Sin embargo, factores históricos como los cambios climáticos
del Pleistoceno, que habrían generado modificaciones significativas del paisaje,
tendrían también un rol importante en la diferenciación intraespecífica, y en la
formación de nuevas especies. A pesar de ello, hay pocos estudios que aborden la
dimensión histórica de la variación geográfica de una especie. Una manera de inferir
estos procesos históricos que habrían afectado la distribución, demografía y
diversificación de las especies, es mediante un enfoque filogeográfico, que
básicamente consiste en examinar la distribución y parentesco de variantes genéticas
en un contexto geográfico, abarcando todo el rango de distribución de una especie.
La especie estudiada, Calceolaria polyrhiza Cav., presenta dos morfotipos
florales a lo largo de su distribución, que se diferencian en el principal rasgo implicado
en el mecanismo de polinización, la distancia operativa (distancia entre la recompensa
floral y las piezas fértiles; Fig. 1). Por otro lado, esta especie presenta un sistema de
polinización altamente especialista, ya que es visitada sólo por dos especies de abejas
en todo su rango de distribución. Estas abejas difieren significativamente en su tamaño
corporal, carácter de suma importancia en el mecanismo de polinización y en su
distribución geográfica, predominando en la Estepa Patagónica la especie de mayor
tamaño (Centris cineraria) y en los Bosques Andino-Patagónicos, la más pequeña
(Chalepogenus caeruleous) (Fig. 1).
En este proyecto se ha explorado cuán importante son los factores históricos, y
factores que están actuando a escala ecológica, como los bióticos (i.e. polinizadores) y
abióticos (i.e. clima y condiciones edáficas), en la variación floral observada a escala
geográfica. Los resultados muestran que la principal divergencia del fenotipo floral a
escala geográfica está asociada al cambio de polinizador; sin embargo, la variación en
el tamaño de las flores estaría principalmente asociada a las precipitaciones y a la
disponibilidad de nutrientes. Por otra parte, si bien el estudio filogeográfico muestra
que los cambios climáticos y la modificación del paisaje ocurridos en el pasado (factor
histórico) han tenido un impacto muy importante en la historia evolutiva de la especie
(Fig. 2), estos factores históricos no explicarían la configuración de la variación
fenotípica observada. Es por esto que, a diferencia de estudios similares realizados en
el Hemisferio Norte donde los factores históricos parecieran predominar sobre los
ecológicos, en este sistema podemos sugerir que los factores ecológicos, y entre ellos
lo polinizadores son agentes primordiales de la diversidad floral encontrada.
La predominancia de alguno de los factores ecológicos vs. históricos sobre la
diversificación intraespecífica es seguramente idiosincrático del organismo en estudio,
pero muy probablemente también de la historia evolutiva del ecosistema que lo
incluye. Es decir, ciertos escenarios geográficos e historias geológicas pasadas
propiciarían ciertos mecanismos de especiación o de diferenciación fenotípica.
Estudios que se están realizando en otras especies de plantas en la región van a
contribuir a esclarecer estas cuestiones en la región Patagónica.
Participantes del Proyecto: Dra. Andrea Cosacov, Dr. Leigh Johnson (BYU, Utah,
USA), Dr. Andrea Cocucci, Dra. Alicia Sérsic.
Financiado por: FONCYT, CONICET, SECYT (UNC), Myndel Pedersen Foundation
Fig. 1. Flores y polinizadores de Calceolaria polyrhiza. A) Flor de distancia operativa
(DO) larga, visitada por Centris cineraria. Se observa el contacto de las anteras sobre
el dorso de la abeja, mientras colecta aceites con sus patas delanteras (fl), sujetada
con las patas del medio (ml)
y las mandíbulas (m). B) Flor
de DO corta, visitada por
Chalepogenus caeruleus. Se
observa el contacto de las
anteras sobre el dorso de la
DO
DO
abeja,
mientras
colecta
aceites y la mezcla de
aceites y polen trasladada
en sus patas traseras.
Fig. 2. Gráfico de superficie de la diversidad de variantes génicas. Las áreas de mayor
diversidad (potenciales refugios) se muestran en negro. El área blanca y la línea de
puntos indican el límite del Último Máximo Glaciar (UMG) y de la Gran Glaciación
Patagónica (GGP) respectivamente.