USO DE HÁBITAT DEL PERIQUITO DE SANTA MARTA (Pyrrhura viridicata) Y SUS VARIACIONES ESPACIO–TEMPORALES EN LA SIERRA NEVADA DE SANTA MARTA Habitat use of the Santa Marta Parakeet (Pyrrhura viridicata) and its spatio–temporal variations in the Sierra Nevada de Santa Marta Esteban Botero–Delgadillo1,2 & Juan Carlos Verhelst1 1 Fundación ProAves, Cra. 20 36–61, Bogotá, Colombia 2 Correspondencia: fundació[email protected] / [email protected] Resumen Abstract Entre julio y diciembre de 2006 estudiamos el uso de hábitat del Periquito de Santa Marta (Pyrrhura viridicata) y sus variaciones espacio–temporales. Para tal propósito, empleamos observaciones focales entre las 6:00 y 8:00 horas durante 12 días/mes, complementadas con transectos de 4 km recorridos entre las 8:00 y 12:00 horas. Encontramos que el periquito visitó seis tipos de hábitats. Siendo el bosque secundario el más frecuentado, principalmente en el estrato arbóreo y el dosel. Otros hábitats usados fueron arbustales, rastrojos, bosque foráneo, zonas abiertas de pastizales y algunos cultivos. La actividad comportamental más registrada durante este estudio fue el forrajeo. Por otra parte, nuestros resultados revelaron una alta asociación entre las actividades registradas y el tipo de hábitat, y entre el hábitat y los estratos empleados (Análisis de Correspondencias, p ≤ 0.02). También observamos que la variación espacial y temporal en el uso del hábitat y las rutas para desplazarse en la zona parecen asociarse a la oferta de recursos alimenticios y su localización. Aunque obtuvimos un valor bajo para el índice de amplitud de nicho de Levins, notamos cierta flexibilidad en el periquito para emplear distintos hábitats de acuerdo a la oferta de recursos. Esto podría favorecer su conservación. Between July and December 2006, we studied habitat use of the Santa Marta Parakeet (Pyrrhura viridicata) and its spatial and temporal variations. We used focal sampling between 6.00 and 8.00 a.m. for 12 days/month, complemented with 4 km transects walked between 8.00 and 12.00 a.m. We found that parakeets visited six habitat types. Of those, secondary forest was the most visited habitat, mainly in trees and the canopy. Other habitats used were scrubs, early secondary growth, non-native forest, open areas and pastures, and some cultivated zones. The most frequent behavioural activity was foraging. Results from our study revealed high association between activities and habitats and between activities and vegetation layers (Correspondence Analysis, p ≤ 0.02). We noted that spatial and temporal variation in habitat use and flight routes seems to be associated with food supply and location. Parakeets showed some flexibility in using different habitats according to resource offer, although we obtained a low value for Levins’ niche breadth index. This varied habitat use may favour its conservation. Palabras clave: Conservación, Pyrrhura viridicata, uso de hábitat, variaciones espacio–temporales. 1. Introducción Key words: Conservation, habitat use, Pyrrhura viridicata, spatial and temporal variations. El manejo de fauna silvestre y de sus hábitats, ya sea para promover la diversidad o para conservar poblaciones amenazadas, requiere entender las Conservación Colombiana –Número 14 – marzo 2011 17 necesidades particulares de las especies (Garshelis 2000). Esto es posible a través de los estudios de uso de hábitat, que permiten comprender las asociaciones entre distintos taxa y su entorno (Bibby et al. 2000, Garshelis 2000). De esta forma, es factible inferir las preferencias de las especies (Garshelis 2000), facilitando predecir su capacidad de respuesta a cambios en el ambiente o la reevaluación su estado de conservación (Rotenberry 1981, Bibby et al. 2000). Los estudios de uso de hábitat han sido identificados como una herramienta fundamental en la conservación de las aves amenazadas. Es por esto que para las familias más vulnerables, como Psittacidae (Rodríguez–Mahecha & Hernández–Camacho 2002), las evaluaciones ecológicas y poblacionales han sido consideradas actividades imprescindibles (Quevedo et al. 2006). Entre los loros amenazados del país se encuentra el Periquito de Santa Marta, Pyrrhura viridicata, una especie endémica de Colombia clasificada bajo la categoría en Peligro de Extinción – EN (BirdLife International 2009). El periquito habita los bosques frecuentemente nublados, bordes de bosque y potreros con árboles dispersos desde 1,900 hasta 2,750 m; su localidad típica es el Cerro Quemado en el Macizo de San Lorenzo, Sierra Nevada de Santa Marta (Hilty & Brown 1986, Rodríguez–Mahecha & Hernández–Camacho 2002). Su principal amenaza es la pérdida de hábitat, estimada en un 26% por Rodríguez–Mahecha & Renjifo (2002) y en un 84.1% por Velásquez–Tibatá & López–Arévalo (2006). Como parte de las medidas propuestas para su conservación, se han realizado estudios ecológicos enmarcados dentro de los objetivos de la estrategia nacional para la conservación de los loros amenazados (Quevedo et al. 2006). Los resultados han revelado que la especie se desplaza entre parches de bosque realizando movimientos amplios a ras de dosel y sobre potreros (Tamaris 2004, Oliveros–Salas 2005). A pesar que tales movimientos se han relacionado con la disponibilidad de alimento (Oliveros–Salas 2005), dicha asociación no es clara y el uso de los hábitats y sus variaciones aún se desconocen en detalle. Se ha propuesto que el llenar estos vacíos en términos ecológicos es una de las prioridades de investigación para la especie. 18 Con el fin de incrementar el conocimiento de la especie y contribuir a la emisión de formulaciones y recomendaciones precisas respecto a su conservación y estado de amenaza, los objetivos de nuestro trabajo fueron: 1) identificar en detalle el uso de los hábitats visitados por la especie, 2) documentar las variaciones espaciales y temporales de dicho uso, y 3) identificar los patrones de desplazamiento de la especie en el área. 2. Metodología 2.1. Área de Estudio Nuestro estudio se llevo a cabo entre julio y diciembre de 2006 en la Sierra Nevada de Santa Marta (Magdalena), considerada como el centro de endemismo continental de aves más importante del mundo (Strewe & Navarro 2003). Efectuamos los muestreos en el sector de San Lorenzo, flanco noroccidental de la Sierra. Que es la vertiente más húmeda del macizo, con una precipitación media anual de 3,000 mm de lluvia (ProSierra 1998). Figura 1. Ubicación de la Reserva natural El Dorado de la Fundación ProAves, situada en la cuchilla de San Lorenzo, Sierra Nevada de Santa Marta, norte de Colombia. Los puntos negros indican las zonas donde fueron observados individuos del Periquito de Santa Marta (Pyrrhura Conservación Colombiana –Número 14 – marzo 2011 viridicata) entre julio y diciembre de 2006. Fuente: Fundación ProAves. hábitats, usamos el índice de amplitud de nicho de Levins (Krebs 1989). La mayor parte de la investigación tuvo lugar en la Reserva Natural de las Aves El Dorado de la Fundación ProAves, de 700 ha hasta entonces (Figura 1). Parte adicional se llevó a cabo en áreas del Sistema de Parques Nacionales Naturales y algunos predios de propiedad privada como los sectores denominados “La Laguna”, “La Cumbre”, “Caracol”, “Telecom”, “Vista Nieves”, entre otros. Todos los puntos de observación del periquito se encontraron en un gradiente altitudinal comprendido entre 1,800 y 2,600 m (Figura 1). Con el fin de describir la variación temporal en el uso de hábitat, comparamos las abundancias, tamaños de grupos y rutas de vuelo en cada mes. Utilizamos el índice de amplitud de nicho de Levins (Krebs 1989) para comparar el grado de variación en el uso de distintos hábitats y estratos vegetales entre los seis meses de duración del estudio. Al ser una estimación de la amplitud del nicho, valores bajos del índice indican que la especie tiende a ser especialista, mientras que valores grandes indican que la especie tiende a ser generalista (Krebs 1989). Adicional a este índice, empleamos un dendrograma basado en índices de similitud de Bray–Curtis y método de unión promedio para constatar si los meses con menor amplitud en la dimensión del nicho evaluada (hábitat usado) exhibían mayor similitud entre sí (Krebs 1989). 2.2. Registros de uso de hábitat Realizamos recorridos diarios, 12 días al mes durante seis meses, en transectos de 4 km entre las 8.00 y las 12.00 horas. En los mismos días, llevamos a cabo observaciones de uso de hábitat entre las 6.00 y las 8.00 horas, las cuales obtuvimos durante conteos hechos en cuatro puntos ventajosos. En cada encuentro con las aves empleamos observaciones focales continuas y observaciones ad libitum (Altmann 1973), documentando la hora, el hábitat utilizado, el estrato, el tamaño del grupo, la actividad, la duración del evento, y finalmente cuando los periquitos se desplazaron, las direcciones y rutas de vuelo usadas. Para relacionar las variaciones espacio–temporales del uso con la abundancia de alimento, efectuamos un seguimiento fenológico no sistemático de las plantas consumidas. Marcando 10 individuos por especie, registramos para cada mes si el recurso estaba disponible, siempre y cuando siete o más plantas exhibieran flores o frutos en más del 30% de la copa durante dos o más semanas. 2.3. Análisis de datos Empleamos estadísticas descriptivas para examinar la distribución de frecuencias de los datos en las categorías de cada variable, y la Prueba de Chi– cuadrado (Prueba χ2) para evaluar posibles diferencias entre las proporciones de uso de cada hábitat y cada estrato, además de las actividades observadas (Zar 1999). Utilizamos un análisis de correspondencias para buscar asociaciones entre variables como actividad, estrato y hábitat donde la observación tuvo lugar, teniendo en cuenta que se trató de variables categóricas (Quinn & Keough 2002, Zar 1999). Para evaluar la discriminación de Para explorar la variación espacial en las zonas ocupadas por la especie, mapeamos los puntos de observación mes a mes a través de un sistema de información geográfica (SIG), y correlacionamos la presencia del periquito con el seguimiento fenológico no sistemático. Todos los procedimientos estadísticos fueron realizados con el programa SPSS 13.0 (SPSS Inc. 2004) y los estimativos de similitud y análisis de agrupación usando Biodiversity Pro (McAleece 1997). 3. Resultados 3.1. Uso de hábitat, correlación entre variables y discriminación de recursos ofrecidos El tamaño promedio de las bandadas haciendo uso del hábitat fue de 9.7 individuos (± 11.3, n = 63), variando entre los 7 y 13 individuos (Intervalo de Confianza de la media del 95%). La alta desviación obtenida se debió a los registros de un grupo de 68 individuos y otro de 28 individuos al final del año. No obstante, los demás registros se encontraron entre los 2 y 10 individuos (n = 41) y entre los 10 y 20 individuos (n = 20), indicando que los grupos no suelen ser más grandes. Observamos los grupos utilizando seis tipos de hábitats, siendo el bosque secundario (BS) el más frecuentado (Figura 2, Figura 3). Otros hábitats visitados fueron fragmentos de vegetación nativa de Conservación Colombiana –Número 14 – marzo 2011 19 tamaños variables y de estados sucesionales diferentes, denominados arbustal–matorral (A–M) y rastrojos (R). Además, los periquitos fueron observados en zonas de pastizales y vegetación abierta (P–A), plantaciones de especies exóticas o bosque foráneo (BF) y áreas cultivadas (C) (Figura 2, Figura 3). Basados en estudios anteriores, esperábamos que cerca del 70% o más de los registros correspondieran a BS, mientras que los hábitats menos visitados podrían corresponder a P–A, BF y C. De esta manera, tal como esperábamos, nuestros análisis mostraron que el hábitat más utilizado fue BS, en el observamos 62% de los registros de uso de hábitat (Prueba χ2, p ≥ 0.05). Sin embargo, otros hábitats como P–A y BF presentaron frecuencias de uso más altas de lo esperado (Prueba χ2, p ≤ 0.01). De este 38% restante, P–A, BF y A–M fueron los más representativos (13.6%, 9.1% y 9.1% respectivamente), mientras que R y C exhibieron frecuencias menores (4.5% y 1.5% respectivamente). Durante el estudio, notamos el uso repetitivo de varios puntos por parte del periquito, obteniendo registros únicos en tan solo cuatro de los 20 puntos usados. Dentro de cada punto, los individuos utilizaron diferentes estratos de la vegetación. Nuevamente, tal como esperábamos, el dosel fue el estrato más frecuentado, seguido por el estrato arbóreo, el arbustivo y el emergente (Prueba χ2, p ≥ 0.05) (Figura 3). De las nueve actividades identificadas, el forrajeo constituyó la actividad más frecuentemente observada, y representó más de la mitad de los registros (62.1%) (Figura 3). Teniendo en cuenta que nuestro estudio se desarrolló fuera de la temporada reproductiva, no resultó extraño que la percha fuese la segunda actividad más observada (24.2%). Las demás actividades (descanso, acicalamiento, alimentación de juveniles o polluelos, inspección de cavidades, cortejo y anidación) estuvieron equitativamente representadas, con porcentajes por debajo del 4.5% (Prueba χ2, p ≥ 0.05) (Figura 3). El tiempo de mayor actividad se situó entre las 6.00 y las 9:00 horas, con muy pocos registros antes o después de dicho intervalo (Figura 3). Asumiendo una mayor actividad temprano en la mañana, el número observado de registros entre las 5.00 y las 20 6.00 horas fue llamativamente inferior al esperado; de modo contrario, notamos un incremento en la actividad justo en el período que esperábamos un decrecimiento pronunciado entre las 8.00 y las 9.00 horas, (Prueba χ2, p ≤ 0.01) (Figura 3). Dentro del período más activo encontramos dos picos, el máximo a las 7.00 y el mínimo a las 9.00 horas, mientras que la actividad decreció hacia el mediodía, aunque de forma paulatina. Figura 2. Hábitats usados por el Periquito de Santa Marta (Pyrrhura viridicata) en la cuchilla de San Lorenzo entre julio y diciembre de 2006. Arriba de izquierda a derecha: bosque secundario, arbustal–matorral y rastrojo; debajo de izquierda a derecha: pastizal–vegetación abierta, cultivos y bosque foráneo. De todas las actividades, notamos que solo el forrajeo se presentó durante toda la mañana (Figura 3). Además, cabe anotar que fue el comportamiento más observado en cualquiera de los hábitats, siendo la única actividad documentada en C, R y A–M (Figura 3). A diferencia, con respecto al uso de los estratos, en ninguna oportunidad los individuos forrajearon en franjas de la vegetación como el estrato emergente (Figura 3). Nuestro Análisis de Correspondencias evidenció una alta asociación entre las variables de hábitat y la actividad desarrollada (Prueba χ2, p ≤ 0.02). En dicho análisis se emplearon tres dimensiones y se obtuvo una proporción de inercia explicada acumulada del 94%. Al graficar las dos primeras dimensiones, observamos un grupo en el cual las actividades no relacionadas con la reproducción se asociaron con el hábitat más empleado (BS) y con aquellos donde no esperábamos encontrar a la especie (Figura 4). El segundo grupo mostró a las áreas abiertas como zonas para llevar a cabo actividades asociadas a la reproducción (Figura 4), consecuencia del uso de Conservación Colombiana –Número 14 – marzo 2011 algunos nidos artificiales instalados como parte de un proyecto de la Fundación ProAves. Al observar la segunda vs. la tercera dimensión, el único cambio importante fue la inclusión del hábitat A–M como una vegetación asociada al forrajeo (Figura 4). Este hábitat se encontró aislado en el primer gráfico, debido al bajo valor de inercia para la primera dimensión vs. el alto valor para la segunda. Figura 3. Distribución de frecuencias de observación de las actividades efectuadas por el Periquito de Santa Marta (Pyrrhura viridicata) en la cuchilla de san Lorenzo entre julio y diciembre de 2006. Las frecuencias se encuentran discriminadas por hábitat y estrato. De modo similar, el segundo análisis mostró una alta asociación de variables entre el estrato usado y las actividades desarrolladas (Prueba χ2, p ≤ 0.01). En esta ocasión solo utilizamos dos dimensiones, con una inercia proporcional explicada acumulada del 99%. Al graficar las dos primeras dimensiones, observamos un grupo en el cual las actividades no relacionadas con la reproducción se asociaron con el hábitat más empleado (BS) y con aquellos donde no esperábamos encontrar a la especie (Figura 4). El segundo grupo mostró a las áreas abiertas como zonas para llevar a cabo actividades asociadas a la reproducción (Figura 4), consecuencia del uso de algunos nidos artificiales instalados como parte de un proyecto de investigación y conservación de la Fundación ProAves. Al observar la segunda vs. la tercera dimensión, el único cambio importante fue la inclusión del hábitat A–M como una vegetación asociada al forrajeo (Figura 4). Este hábitat se encontró aislado en el primer gráfico, debido al bajo valor de inercia para la primera dimensión vs. el alto valor para la segunda. Figura 4. Análisis de correspondencias mostrando asociación entre la actividad y el hábitat usado por el Periquito de Santa Marta (Pyrrhura viridicata) en la cuchilla de San Lorenzo entre julio y diciembre de 2006. BS: bosque secundario; A–M: arbustal–matorral; R: rastrojo; P–A: pastizal–áreas abiertas; C: áreas cultivadas. De modo similar, el segundo análisis mostró una alta asociación de variables entre el estrato usado y las actividades desarrolladas (Prueba χ2, p ≤ 0.01). En esta ocasión solo utilizamos dos dimensiones, con una inercia proporcional explicada acumulada del 99%. Al graficar los resultados observamos que para la alimentación, los individuos usaron ampliamente el estrato arbustivo, mientras que para las actividades reproductivas (anidación y alimentación de polluelos) frecuentaron el estrato emergente (Figura 5). Esto se debió a que tanto nidos artificiales como naturales se ubicaron en individuos de la Palma de Ramo Conservación Colombiana –Número 14 – marzo 2011 21 Ceroxylon ceriferum, planta que suele sobresalir del dosel. Respecto a las direcciones de desplazamiento observadas en los puntos de monitoreo, obtuvimos hasta 25 trayectorias diferentes. El 33.9% de los registros correspondió a vuelos en sentido NO–NE, seguido por un 8.1% en sentido SE–NE y un 4.8% agrupando direcciones en sentido E–N, E–O, y NE– E. Las demás direcciones se observaron tan solo una o dos veces. No obstante, varias de estas hicieron parte de una misma trayectoria con una orientación ligeramente diferente (e.g. la ruta entre los sitios La Laguna y La Cumbre, con desplazamientos NE–S y NE–SO). De esta forma redefinimos un número total de 20 rutas. La dirección predominante fue entre La Cumbre y Cerro Kennedy (LC–CK), con un 30.6% del total de registros. A esta ruta le siguió el desplazamiento entre La Laguna y La Cumbre (L– LC) con 12.9% (ver Figura 7 donde aparecen las rutas más usadas por mes), mientras las demás presentaron porcentajes notoriamente inferiores, sin exceder un 4.8%. La alta frecuencia de uso de las mismas rutas sugeriría un uso diferencial de lugares dentro del área de investigación (Figura 7). Figura 5. Análisis de correspondencias mostrando asociación entre la actividad y el estrato de la vegetación usado por el Periquito de Santa Marta (Pyrrhura viridicata) en la cuchilla de San Lorenzo entre julio y diciembre de 2006. Para establecer la discriminación de hábitats, incluimos los recursos potencialmente empleados por el periquito, incluyendo 19 estados resultantes de las posibles combinaciones entre hábitats y estratos. El valor obtenido para el índice de Levins correspondió 22 a 3.27, donde el menor valor posible fue 1 y el mayor 19. Al estandarizar el valor entre 0 y 1, obtuvimos un índice de 0.13. Consecuentemente nuestros resultados sugieren que el periquito discriminó entre todos los recursos ofrecidos, mostrando una tendencia a restringir sus actividades al dosel y el estrato arbóreo del BS. 3.2. Variación espacio–temporal La alta desviación en los valores del tamaño de grupos se debió a los dos valores más altos (68 y 28 individuos), al registro único de un individuo, y a otros dos de una pareja y un grupo de 3 individuos. Sin embargo, al observar las frecuencias de los tamaños de bandadas registrados, encontramos que en general, los tamaños permanecieron relativamente constantes y por debajo de los 20 individuos. El caso mencionado en párrafos anteriores del grupo de 68 individuos, correspondió a un evento único en el que se presentó la unión de varios grupos durante un evento de forrajeo. Los análisis mostraron que las aparentes preferencias de la especie y la discriminación de recursos cambiaron en relación al mes evaluado. Notamos que a pesar de ser el hábitat más utilizado, BS no fue usado durante el mes de noviembre, y presentó en diciembre una frecuencia de uso menor a R y similar a A–M (Figura 6A). Para final de año, A–M fue el hábitat más usado, seguido de R y BF (Figura 6A). De forma semejante, los datos de estrato mostraron que para noviembre se observó un uso importante del nivel arbustivo, el cual se constituyó como el más utilizado en diciembre (Figura 6B). El índice de amplitud de nicho mostró fluctuaciones temporales para la dimensión del uso de hábitat. Este osciló entre 1.85 (julio) y 3.77 (noviembre), con valores intermedios de 2.53 (octubre), 2.63 (septiembre) y 3.56 (agosto y diciembre). Al contrastar detalladamente los valores del índice con la topología del dendrograma (Figura 6C) y las frecuencias de uso (Figuras 6A y 6B), encontramos que los hábitats y estratos registrados y su porcentaje de uso variaron a lo largo del año, volviéndose cada vez mas diferentes. No obstante, el dendrograma sugiere que los últimos dos meses de estudio fueron más similares entre sí que los primeros cuatro meses, conformando dos grupos. De esta manera, notamos una variación leve en octubre y un cambio notorio en noviembre y diciembre, donde documentamos el uso exclusivo de algunos hábitats y estratos. Conservación Colombiana –Número 14 – marzo 2011 La frecuencia de uso de las rutas de desplazamiento, al igual que el uso del hábitat, varió entre los meses (Figura 7). Notamos que la ruta La Laguna–La Cumbre (L–LC) fue la más usada para julio y diciembre, pero la segunda en septiembre. La ruta La Cumbre–Cerro Kennedy (LC–CK) fue la mayor utilizada en septiembre, octubre y noviembre, mientras que el trayecto comprendido entre Caracol– Vista Nieves (C–VN) fue el más importante junto con El Palmar–Vista Nieves (EP–VN) en agosto. Dichos resultados evidencian que la presencia del periquito en diferentes sectores de la localidad cambió constantemente durante el año, por lo que la tasa de detección decreció para ciertos lugares donde fue común observarlo previamente. Mapeando mes a mes los puntos de observación, hallamos que los movimientos amplios del periquito concordaron con la abundancia de los recursos alimenticios, tal como lo reflejó la ubicación de las plantas observadas en floración y fructificación durante el seguimiento fenológico. Figura 6. Variación temporal en el uso de hábitat por el Periquito de Santa Marta (Pyrrhura viridicata) en la cuchilla de San Lorenzo entre julio y diciembre de 2006. A. Frecuencia de uso de los hábitats durante cada mes; B. Frecuencia de uso de los estratos en cada mes; C. Dendrograma mostrando la similitud entre meses respecto al tipo y la frecuencia de uso del recurso hábitat. Conservación Colombiana –Número 14 – marzo 2011 23 Figura 7. Detalle de las rutas de vuelo (en amarillo) usadas por el Periquito de Santa Marta (Pyrrhura viridicata) en la cuchilla de San Lorenzo entre julio y diciembre de 2006. Reserva Natural El Dorado en rojo. Se ilustran los puntos de registro (en rojo) y los puntos de monitoreo (azul). De izquierda a derecha, arriba: julio y agosto; medio: septiembre y octubre; abajo: noviembre y diciembre. 24 Conservación Colombiana –Número 14 – marzo 2011 Nuestros resultados muestran que en general, la especie suele frecuentar más los fragmentos de bosque secundario que otros hábitats, forrajeando en los estratos altos. Aunque esta es la situación predominante, su frecuencia de ocurrencia en otros tipos de vegetación y estrato depende de la actividad y de la época del año. reportados en vegetación transformada y zonas abiertas en Ecuador y Brasil (Kristoch & Marcondes– Machado 2001, Schaefer & Schmidt 2003). Tratándose de especies amenazadas, esta tolerancia es un aspecto positivo de su biología. En el caso concreto del Periquito de Santa Marta, debemos resaltar que no solo se presenta movilidad y tolerancia hacia estas zonas, sino un uso frecuente de las mismas para forrajear. En relación con la amplia escala de movimientos observados en otras especies de loros, el Periquito de Santa Marta mostró cierto grado de “sedentarismo”, ya que fue observado regularmente en los mismos lugares durante todo el semestre. Pese a que esta regularidad espacial ya ha sido reportada para la especie (Oliveros–Salas 2005), y para otros miembros del género Pyrrhura (Schaefer & Schmidt 2003), algunas observaciones sugieren que los periquitos realizan movimientos altitudinales estacionales hasta los 1,900 m (E. Botero–Delgadillo obs. pers.). Nuestros resultados mostraron que los picos de actividad para el Periquito de Santa Marta fueron similares a lo reportado para varios géneros de la familia (Gilardi & Munn 1998). La actividad más frecuentemente observada fue el forrajeo, que disminuyó al avanzar el día, siendo la percha y el descanso las más habituales cerca de las 12.00 horas. Todas las actividades se asociaron principalmente con el BS, así como al dosel y el estrato arbóreo. La especie pareció discriminar entre las demás ofertas de hábitat, que aunque fueron usadas, no representaron un recurso tan empleado. Aunque las variaciones temporales en el tamaño de las bandadas observadas en nuestro estudio fueron poco pronunciadas, fue posible notar un incremento en su tamaño hacia el final del año (incluyendo la bandada de 68 individuos). Estos cambios en el tamaño de grupos parecen ser algo común para todos los psitácidos del Neotrópico, y pueden ocurrir a escala diaria, mensual y anual (Pizo et al. 1997, Gilardi & Munn 1998). Para el Periquito de Santa Marta, dicho aumento podría relacionarse con la temporada reproductiva y con la disponibilidad y distribución espacial del alimento (Tamaris 2004, Oliveros–Salas 2005). Al igual que con el tipo de hábitat y el estrato, la especie exhibió una tendencia marcada en el desplazamiento dentro de la zona, pese a documentarse más de 20 direcciones en el vuelo. De forma similar a estudios anteriores, la ruta más utilizada fue entre los sectores de Cerro Kennedy, La Laguna y La Cumbre (Tamaris 2004, Oliveros–Salas 2005). Sin duda alguna, unas de las áreas más importantes para la población en San Lorenzo, ya que en este lugar se encuentra un remanente de bosque amplio y bien conservado. Oliveros–Salas (2005) menciona que este bosque se aproxima a las 300 ha, con una alta densidad de Palma de Ramo (Ceroxylon ceriferum), donde se han registrado los nidos naturales, eventos de forrajeo, inspección de nidos y cópulas. 4. Discusión De los hábitats frecuentados, el bosque secundario (BS) parecería el más importante, ya que fue el único donde fueron observados casi todos los meses y realizando todo tipo de actividades. De cualquier modo, otros tipos de vegetación fueron frecuentados en distintos meses del semestre. Estudios anteriores mencionaban de forma general el sobrevuelo y uso de vegetación alterada (Tamaris 2004, Oliveros–Salas 2005), pero nuestros resultados indican que el uso de este tipo de zonas podría tener una importancia “estacional”. Este uso de áreas perturbadas es un comportamiento común en algunos psitácidos y específicamente en especies del género Pyrrhura, ya que el Periquito de El Oro (Pyrrhura orcesi) y el Periquito Buchigranate (Pyrrhura frontalis) han sido Anteriormente, mencionamos la importancia estacional que algunos hábitats podrían tener pese al amplio uso de BS. Nuestra aproximación a la variación temporal en la proporción de uso del bosque y otras zonas confirmó dicho supuesto. Encontramos que los desplazamientos en San Lorenzo y la presencia del periquito en áreas perturbadas se relacionaron con la dinámica de floración y fructificación de las plantas que conforman su dieta. De forma semejante a lo reportado en México para la Lora Coroniviolácea (Amazona finschi), las abundancias de los loros y el Conservación Colombiana –Número 14 – marzo 2011 25 uso de la vegetación parecen depender de fluctuaciones en la abundancia del recurso alimenticio (Renton 2001). Todos los cambios en el uso del hábitat y los estratos de la vegetación mostraron una sucesiva expansión y contracción de esta dimensión estimada del nicho, a pesar que los índices de Levins nunca alcanzaron valores medios o altos. Esto se puede interpretar como una relativa tolerancia por parte de la especie a la vegetación transformada. Por tanto, podríamos sugerir que se trata de un ave restringida (i.e. “especialista”), pero ecológicamente flexible, ya que utilizó más de un hábitat y estrato cuando varios de estos contaban con abundancia de recursos (e.g. alimento, refugio) (ver Mac Nally 1995). En general, los resultados señalan que los fragmentos de bosque de sucesión avanzada y con presencia de individuos de la Palma de Ramo, son el hábitat más importante para la especie. Por ende, resulta lógico que las rutas de desplazamiento en varios períodos hayan mostrado un frecuente movimiento desde, hacia y entre tales zonas. Otros hábitats como bosque foráneo (BF) y pastizal–vegetación abierta (P–A), usados principalmente para la percha y el descanso, podrían representar “escalas” en los desplazamientos entre las dos laderas que se presentan en la Cuchilla de San Lorenzo. Vegetación como arbustal–matorral (A–M), rastrojos (R) y cultivos (C) se convirtieron en los más frecuentados hacia el final del año, revelando que se trata de alternativas importantes para la especie durante determinados períodos. Ante una eventual pérdida del 26% o más del hábitat de la especie (Rodríguez–Mahecha & Renjifo 2002), la flexibilidad estacional observada puede sugerir una respuesta favorable ante la transformación de la vegetación original (Rotenberry 1981). Podríamos predecir bajo un escenario optimista, que esto podría favorecer enormemente su conservación. No obstante, estos resultados deben ser evaluados con cautela, ya que no se tiene conocimiento de los posibles efectos que inicialmente tuvo la fragmentación del hábitat en la población original, así como las consecuencias de tales perturbaciones sobre la reproducción. Además, cabe la posibilidad de que esta flexibilidad solo sea ventajosa en el caso de que aun la especie disponga de extensas areas de bosque continuo adyacentes a las zonas de bosque secundario. 26 Considerando lo discutido anteriormente, nuestra principal recomendación es continuar con los monitoreos poblacionales y ecológicos. Esta continuidad permitirá conocer mejor las variaciones espaciales y temporales de la población de San Lorenzo, y corroborar a largo plazo las relaciones entre la variación en el uso de hábitat y diversos factores ambientales. De igual modo, será necesario llevar a cabo un seguimiento sistemático y riguroso de la fenología de la vegetación, el cual sea representativo de la zona e incluya un tamaño de muestra importante. Esto con el fin de aclarar las relaciones entre abundancia de alimento y variaciones espacio–temporales. Agradecimientos Agradecemos a la Fundación ProAves por la financiación de este proyecto y todas las ayudas logísticas durante su ejecución. De igual modo, agradecemos a Andrés Páez, Adriana Mayorquín, Nicolai Osorno y Diana Montealegre por su colaboración y valiosos aportes. Por último, a Martín Bacca, Eudes y Fabio Bacca y demás familia por su invaluable ayuda y acogida en el campo. Bibliografía Altmann, J. (1973) Observational study of behaviour: sampling methods. Behaviour 44: 227–265. Bibby, C.J., Burgess, N.D., Hill, D.A. & Mustoe, S.H. (2000) Bird Census Techniques. Second Edition. Academic Press. London. BirdLife International (2009) Species factsheet: Pyrrhura viridicata. Disponible en http://www.birdlife.org [descargado el 19 de octubre de 2009]. Garshelis, D.L. (2000) Delusions in habitat evaluation: Measuring use, selection and importance. Págs. 111–164 en Boitani, L. & Fuller, T.K. Research Techniques in Animal Ecology: Controversies and Consequences. 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