el papel de las gimnospermas en la vegetación forestal de

EL PAPEL DE LAS GIMNOSPERMAS EN LA VEGETACIÓN FORESTAL DE ANDALUCÍA
ANDRÉS V. PÉREZ LATORRE1, ANTONIO GALÁN DE MERA2, JOSÉ CARRIÓN3 y BALTASAR
CABEZUDO1
(1) Departamento de Biología Vegetal (Botánica), Facultad de Ciencias, Universidad de Málaga,
Apartado 59, 29080 Málaga. [email protected]/[email protected]
(2) Laboratorio de Botánica, Universidad San Pablo-CEU, Apartado 67, 28660 Boadilla del Monte,
Madrid. [email protected]
(3) Departamento de Biología Vegetal, Facultad de Biología. Universidad de Murcia, Campus de
Espinardo, 30100 Murcia. [email protected]
RESUMEN
En función de su importancia histórica y paleobotánica y su capacidad para desarrollarse en la actualidad en
condiciones climáticas y edáficas muy limitantes para los planifolios, las gimnospermas juegan un papel de gran importancia
en la vegetación actual de Andalucía, comunidad que se revela como una zona de gran diversidad de comunidades
gimnospérmicas, a las que todavía no se les ha asignado su verdadera importancia sintaxonómica.
P.C.: gimnospermas, vegetación forestal, ecología, distribución, conservación, Andalucía
SUMMARY
Gymnosperms play an important role in the vegetation of Andalusia, regarding their historical, paleobotanical and
actual skills to develop under climactic and edaphic conditions unable to angiosperms as dominant trees. Andalusia is a high
diversity area for gymnosperms communities, which have not been yet assigned their definitive syntaxonomical value.
K.W.: gymnosperms, forest vegetation, ecology, distribution, conservation, Andalusia
INTRODUCCIÓN, OBJETIVOS, MATERIAL Y MÉTODOS
Las gimnospermas, como plantas con nivel de organización característico, presentan unos
requerimientos ecológicos generales muy definidos, que han tenido como consecuencia, a nivel
específico, su actual distribución y grado de conservación. Esta distribución parte de la que presentaban
en el periodo Tardiglacial (hace entre 11.000 y 14.000 años), cuando dominaban el paisaje mediterráneo
peninsular, a modo de estepas arboladas (Pinus sp. pl.) con pastizal xerófilo de Artemisia, Poaceae sp. pl.
Chenopodiaceae y con mosaicos de fagáceas deciduas (tipo Quercus faginea) y betuláceas colonizadoras
(Betula). Durante este periodo el género Pinus comenzó a retroceder, quedando acantonado en las sierras
y en el litoral suroeste, sin llegar nunca a desaparecer o incluso dominando hasta la actualidad. Las
gimnospermas arbustivas (Juniperus) se extienden desde entonces debido a la tendencia hacia la
aridización del clima, al menos en el sureste (Carrión et al., 2000). En épocas más recientes, se han
vivido dos grandes momentos en la historia forestal y de la Botánica, en particular sobre el estudio del
papel ecológico de las gimnospermas en la Península Ibérica. Desde finales del XIX a mediados del XX
fueron consideradas como especies autóctonas (cf. Ceballos y Vicioso, 1933), constituyentes de los
ecosistemas naturales y, aunque reconociendo su expansión debido a sus aprovechamientos (madereros,
resinas, etc.), se asumía su areal como muy próximo a la vegetación potencial. Sin embargo, a finales de
la primera mitad del siglo XX, las gimnospermas (sobre todo Pinus), fueron utilizadas masivamente en
reforestación, gran parte de ellas realizadas en terrenos con potencialidad de frondosas, lo que provocó el
movimiento contrario: un rechazo en grupos sociales y una cierta relegación científica a ser consideradas
especies con distribución basada generalmente en la mano del hombre, incluso en zonas ecológicamente
adversas a las frondosas (Rivas Martínez, 1987). Sin embargo, desde hace unos años, algunos estudios
(entre otros Costa Tenorio et al. 1988; Cabezudo et al., 1989; García Latorre y García Latorre, 1996;
Blanco et al., 1997; Pérez Latorre et al., 1998, 1999; Galán de Mera et al., 1999; Carrión et al., 2000;
Martínez García, 2000) comienzan a desentrañar el auténtico e importante significado ecológico,
corológico y paleobotánico de las gimnospermas.
Con esta contribución queremos aportar e integrar datos de distinta índole (ecológicos,
corológicos, fitocenológicos y paleobotánicos) acerca de las gimnospermas en Andalucía, y proponer
líneas básicas de catalogación de la vegetación y especies concretas, con la finalidad de situar este grupo
de plantas en su correcto papel ecosistémico y sinsistemático, al menos en el territorio que estudiamos, y
en áreas limítrofes de condiciones fitogeográficas semejantes (sur de Extremadura y de Castilla-La
Mancha y Murcia). Las especies estudiadas son las gimnospermas con mayor peso especifico en la
vegetación, por su abundancia o dominancia o por su singularidad. Los datos paleopalinológicos
proceden de secuencias polínicas andaluzas o de áreas limítrofes (Gutiérrez et al., 1997; Carrión et al.,
2000). El estudio fitocenológico se basa en la metodología fitosociológica y en caracteres
ecomorfológicos de la vegetación. Son también de utilidad la toponimia y archivos (García Latorre y
García Latorre 1996) para la reconstrucción histórica de la vegetación.
RESULTADOS
En este apartado se citan las especies estudiadas con su nombre científico, fitocenología,
sintaxonomía, distribución en Andalucía, elemento florístico a que pertenece, (paleo)corología y estado
de conservación (UICN) en Andalucía.
Abies pinsapo Boiss. Vegetación edafoxerófila sobre substratos magnésicos (dolomías, mármoles y
peridotitas) y calizos en áreas de elevadas precipitaciones (Paeonio-Abietienion pinsapo). Rondeño y
Bermejense. Elemento Mediterráneo relíctico. En Peligro.
Ephedra fragilis Desf. Vegetación edafoxerófila de dolomías, calizas y yesos (Pino-Juniperion
phoeniceae). Bética y Almeriense. Elemento Irano-Turánico. No amenazada.
Juniperus communis L. Vegetación climatófila de la alta montaña bética (Pino-Juniperion sabinae).
Bético. Elemento Boreoalpino. No amenazada.
Juniperus macrocarpa Sm. Vegetación edafoxerófila de arenales y dunas fijas (Juniperion turbinatae).
Tingitano-Onubo-Algarviense, Almeriense. Elemento Mediterráneo. En peligro.
Juniperus oxycedrus L. Vegetación edafoxerófila (Pino-Juniperion phoeniceae) y climatófila (PistacioRhamnetalia). Todo el territorio. Elemento Mediterráneo. No amenazada. La subsp. badia alcanza muy
puntualmente el NW de Jaén sobre cuarcitas (Ericion arboreae).
Juniperus phoenicea L. subsp. phoenicea Vegetación edafoxerófila (dolomías, mármoles, yesos) (PinoJuniperion phoeniceae) o semiárida. Bética. Elemento Mediterráneo. No amenazada.
Juniperus sabina L. Vegetación climatófila de la alta montaña oromediterránea (Pino-Juniperion
sabinae). Bética. Elemento Oromediterráneo. No amenazada.
Juniperus thurifera L. Vegetación climatófila de medios secos fuertemente continentalizados
(Juniperion thuriferae). Bética Oriental y Manchega. Elemento Mediterráneo. Rara.
Juniperus phoenicea subsp. turbinata Guss. Vegetación edafoxerófila litoral o paleolitoral (arenales y
dunas fijas, calizas duras) (Juniperion turbinatae, Pino-Juniperion phoeniceae). Tingitano-OnuboAlgarviense, Rondeña, Almeriense. Elemento Mediterráneo. Rara.
Pinus halepensis Miller. Vegetación en medios semiáridos o edafoxéricos (dolomías, mármoles, yesos)
(Pino-Juniperion phoeniceae). Bético y Murciano-Almeriense. Elemento Mediterráneo. No amenazada.
Pinus nigra subsp. salzmannii (Dunal) Franco. Comunidades edafoxerófilas sobre dolomías (PinoJuniperion phoeniceae). También se encuentra en las formaciones de alta montaña oromediterránea
(Pino-Juniperion sabinae). Bético. Elemento Mediterráneo. No amenazada.
Pinus pinaster Aiton. Vegetación permanente sobre sustratos magnésicos (dolomíticos, ultrabásicos)
(Pino-Juniperion phoeniceae), mas raro en vegetación climatófila degradada de suelos silíceos
(Quercetalia ilicis). Bético. Elemento Mediterráneo. No amenazada.
Pinus pinea L. Vegetación permanente de medios edafoxéricos (arenas y dunas fijas) (Juniperion
turbinatae). Gaditano-Onubense. Elemento Mediterráneo. No amenazada.
Pinus sylvestris L. Vegetación climatófila sobre dolomías y calizas de la alta montaña oromediterránea
(Pino-Juniperion sabinae). Almijaro-Granatense y Guadiciano-Bacense. Elemento Boreoalpino. No
amenazada.
Taxus baccata L. Forma agrupaciones ombrófilas en el seno de bosques caducifolios (Aceri-Quercion
fagineae, Quercenion pyrenaicae) o de pinsapos (Paeonio-Abietenion pinsapo). Bético. Elemento
Holártico relíctico. En peligro.
La vegetación caracterizada por las gimnospermas en Andalucía se ha clasificado en 4 grandes
grupos. Para cada uno de ellos se aporta: diagnosis, fisionomía, especies, ecología, corología, dinamismo,
variabilidad y estado de conservación (UICN) en Andalucía.
I.
Comunidades climatófilas de alta montaña y parameras
1. Pinares albares y sabinares (Daphno oleoides-Pinetum sylvestris)- comunidad arbórea abierta con
estrato de nanofanerófitos postrados y caméfitos pulviniformes; Pinus sylvestris, P. nigra, Juniperus
communis y J. sabina; piso oromediterráneo subhúmedo-húmedo calizo-dolomítico; Bética Oriental
(Trevenque y Sierra de Baza); vegetación climatófila. En peligro.
2. Sabinar-enebrales con pinsapos (Abieto pinsapo-Juniperetum sabinae)- comunidad de
nanofanerófitos postrados con estrato arbóreo achaparrado y caméfitos pulviniformes; Juniperus sabina,
J. communis, Abies pinsapo y Taxus baccata; piso oromediterráneo hiperhúmedo calizo; Rondense
(Sierra de las Nieves); vegetación climatófila. En peligro.
3. Sabinar-piornales (Genisto versicoloris-Juniperetum nanae)- comunidad de nanofanerófitos
postrados y caméfitos pulviniformes; Juniperus communis, J. sabina, Genista versicolor y Cytisus
galianoi; piso oromediterráneo subhúmedo-húmedo silíceo; Nevadense (Sierra Nevada y Filabres);
vegetación climatófila. Rara.
4. Sabinares albares y negrales (Juniperetum phoeniceo-thuriferae)- comunidad arbóreo-arbustiva
abierta con caméfitos pulviniformes; Juniperus thurifera, J. phoenicea y J. oxycedrus; piso supramesomediterráneo seco-subhúmedo calizo; distribución Manchega (Huéscar), Subbética (La Sagra) y
Guadiciano-Bacense (Sierra de María); vegetación climatófila. Vulnerable.
II.
Comunidades edafoxerófilas
5. Pinares negrales con coscojas (Pino pinastri-Quercetum cocciferae)- comunidad arbóreo-arbustiva de
cobertura variable, con microfanerófitos xerófilos; Pinus pinaster, Juniperus oxycedrus y Quercus
coccifera; piso termo-mesomediterráneo subhúmedo-húmedo serpentínico; distribución Bermejense
(sierras peridotíticas de Málaga); vegetación edafóxerófila-serpentinícola. No amenazada.
6. Sabinares con pinos carrascos (Pino halepensis-Juniperetum phoeniceae)- comunidad arbustiva de
microfanerófitos xerófilos con dosel arbóreo variable; Pinus halepensis, Juniperus phoenicea, J.
oxycedrus y Ceratonia siliqua; piso termomediterráneo subhúmedo dolomítico-marmóreo; Rondeña
(Serranía de Ronda); vegetación edafoxerófila-dolomitícola y marmorícola. No amenazada.
7. Pinares carrascos con sabinas (Junipero phoeniceae-Pinetum halepensis): comunidad arbóreoarbustiva; Pinus halepensis, Juniperus phoenicea, J. oxycedrus; piso mesomediterráneo seco-subhúmedo;
distribución Subbética y Guadiciano-Bacense (SW de Jaén y NW de Granada); vegetación edafoxerófila
basófila. No amenazada.
8. Pinares carrascos con efedras (comunidad de Ephedra fragilis y Pinus halepensis): comunidad de
arbolado y estrato arbustivo dispersos; Pinus halepensis, Ephedra fragilis; Juniperus oxycedrus; piso
mesomediterráneo semiárido-seco; distribución Guadiciano-Bacense (SE de Jaén) y Antequerana (Las
Lomas); vegetación edafoxerófila-gipsícola. Rara.
9. Pinares carrascos con boj (Cneoro tricocci-Buxetum balearicae)- comunidad arbustiva con dosel
arbóreo disperso; Pinus halepensis, Cneorum triccocum, Buxus balearica y Juniperus oxycedrus; piso
termo-mesomediterráneo seco-subhúmedo dolomítico-marmóreo; Almijaro-Granatense (TejedaAlmijara, Cázulas); vegetación edafoxerófila-dolomitícola y marmorícola relíctica. Rara.
10. Sabinares con pino negral (Rhamno myrtifolii-Juniperetum phoeniceae)- comunidad arbustiva
abierta con dosel disperso de pinos negrales; Juniperus phoenicea, J. oxycedrus, Pinus pinaster y
Rhamnus myrtifolius; piso meso-supramediterráneo dolomítico-marmóreo; Bético Oriental (serranías de
Andalucía Oriental); vegetación edafoxerófila-dolomitícola y marmorícola. No amenazada.
11. Sabinares con pino salgareño (Junipero phoeniceae-Pinetum salzmanii)- comunidad arbustiva
dispersa con dosel arbóreo abierto y caméfitos pulviniformes; Juniperus phoenicea, J. oxycedrus, Pinus
nigra y Rhamnus myrtifolius; piso supra-mesomediterráneo subhúmedo dolomítico; Bético Oriental
(serranías de Andalucía Oriental); vegetación edafoxerófila-dolomitícola. No amenazada.
12. Sabinares con boj (Rhamno lycioides-Juniperetum phoeniceae buxetosum sempervirentis)comunidad arbustiva abierta de microfanerófitos xerófilos con dosel abierto de pinos; Juniperus
phoenicea, J. oxycedrus, Pinus halepensis y Buxus balearica; piso meso-supramediterráneo subhúmedo;
Subbética (Sierra de Grajales, Jaén); vegetación edafoxerófila basófila. Rara.
13. Sabinares con pinsapos (Abieto pinsapo-Juniperetum phoeniceae)- comunidad arbustiva abierta con
dosel disperso de pinsapos; Juniperus phoenicea, Abies pinsapo y J. oxycedrus; piso mesosupramediterráneo húmedo dolomítico; Rondeño (Sierra de las Nieves); vegetación edafoxerófiladolomitícola. Rara.
14. Pinar-brezales (Genisto tridentis-Stauracanthetum boivinii con Pinus pinaster)-comunidad arbustiva
densa con estrato disperso de pinos negrales; Pinus pinaster, Erica australis y Quercus lusitanica; piso
mesomediterráneo húmedo silíceo; Aljíbico (Sierra del Aljibe); vegetación edafoxerófila silicícola. En
peligro.
15. Pinsapares serpentinícolas (Bunio macucae-Abietetum pinsapo)- comunidad arbórea densa con
estrato nemoral herbáceo; Abies pinsapo; piso supra-mesomediterráneo húmedo-hiperhúmedo
serpentínico; Bermejense (Sierra Bermeja); vegetación edafoxerófila-serpentinícola. En peligro.
16. Pinsapares basófilos (Paeonio broteroi-Abietetum pinsapo)- comunidad arbórea densa con estrato
nemoral herbáceo poco desarrollado; Abies pinsapo, Juniperus phoenicea y J. oxycedrus; piso supramesomediterráneo húmedo-hiperhúmedo calizo-dolomítico; Rondeño (Sierra de las Nieves, Blanca y
Grazalema); vegetación climatófila y edafoxerófila-dolomitícola. Rara.
17. Coscojares con pinos carrascos (Rhamno velutini-Quercetum cocciferae)- comunidad arbustiva
densa con dosel disperso de pinos carrascos; Ephedra fragilis, Rhamnus velutinus y Pinus halepensis;
piso termo-mesomediterráneo seco-subhúmedo dolomítico-marmóreo; Rondeño (Sierra de Mijas);
vegetación edafoxerófila-dolomitícola marmorícola. Rara.
18. Enebrales con escobón (Cytiso tribracteolati-Juniperetum oxycedri)- comunidad arbustiva abierta;
Juniperus oxycedrus y Cytisus tribracteolatus; piso termomediterráneo húmedo silíceo; Aljíbico (Los
Alcornocales); vegetación edafoxerófila-silicícola. En peligro.
19. Madroñal-enebrales (Phillyreo angustifoliae-Arbutetum unedi con Juniperus badia)- comunidad
arbustiva densa; Arbutus unedo, Erica arborea, Phillyrea sp. pl. y Juniperus oxycedrus subsp. badia; piso
mesomediterráneo húmedo cuarcítico; Marianense (Sierra Quintana); vegetación serial. Vulnerable.
III.
Comunidades litorales y paleolitorales
20. Sabinares con bolinas (Phlomido purpureae-Juniperetum turbinatae): comunidad arbustiva muy
densa; Juniperus turbinata, Genista polyanthos, Rhamnus oleoides y Pistacia lentiscus; piso
termomediterráneo subhúmedo silíceo; Araceno-Pacense (valle del Guadiana); vegetación edafoxerófila
acidófila. Rara.
21. Sabinares interiores (Asparago horridi-Juniperetum turbinatae)- comunidad arbustiva densa;
Juniperus oxycedrus, J. turbinata, Pistacia lentiscus; piso termomediterráneo superior seco calizo;
Antequerano (Sierra del Chorro); vegetación edafoxerófila relíctica. Vulnerable.
22. Sabinares litorales occidentales (Osyrio quadripartitae-Juniperetum turbinatae): comunidad
arbustiva densa de microfanerófitos xerófilos; Juniperus turbinata, J. oxycedrus y Pinus pinea; piso
termomediterráneo seco-subhúmedo sobre arenas litorales; Gaditano-Onubense (litoral de Cádiz y
Huelva) y Aljíbico (litoral de Cádiz y Málaga); vegetación edafoxerófila-psammófila. Rara.
23. Sabinares litorales orientales (Rubio longifoliae-Juniperetum lyciae): comunidad arbustiva densa
poco diversa, de microfanerófitos xerófilos; Juniperus turbinata, Ephedra fragilis, Pistacia lentiscus;
piso termomediterráneo semiárido-árido sobre arenas litorales; Almeriense (Punta de El Sabinar);
vegetación edafoxerófila-psammófila. En peligro.
24. Enebrales litorales (Rhamno oleoidis-Juniperetum macrocarpae)- comunidad arbustiva poco densa
de microfanerófitos xerófilos; Juniperus macrocarpa y Rhamnus oleoides; piso termomediterráneo secosubhúmedo sobre arenas litorales; Gaditano-Onubense (litoral de Huelva y Cádiz); vegetación
edafoxerófila-psammófila. En peligro.
25. Lentiscares con sabinas (Asparago aphylli-Calicotometum villosae juniperetosum turbinatae):
comunidad arbustiva muy densa de microfanerófitos xerófilos; Juniperus turbinata, Calicotome villosa;
piso termomediterráneo subhúmedo silíceo sobre sustratos compactos; Aljíbico; vegetación serial
climatófila. Rara.
IV. Comunidades xerófilas
26. Coscojares semiáridos con pino carrasco (Rhamno-Quercion, Mayteno-Periplocion, QuercoTetraclinidion): comunidades arbustivas poco densas de microfanerófitos xerófilos espinescentes o
micrófilos; Pinus halepensis, Maytenus senegalensis, Periploca angustifolia, Rhamnus sp. pl.; piso
termo-mesomediterráneo semiárido-árido; Almeriense (Almería oriental); vegetación climatófila.
Vulnerable.
Otras gimnospermas
Existen evidencias de que en Sierra Nevada pudieron existir pequeñas poblaciones de Cedrus al
haberse detectado polen en la turbera de Padul (Pons & Reille, 1986).
CONCLUSIONES
A la vista de la tabla 1, observamos que las comunidades caracterizadas por gimnospermas en
Andalucía presentan mayor diversidad sobre suelos azonales e intrazonales, caracterizados por sustratos
muy selectivos debido a sales, metales pesados, carencias de iones, etc o que presentan una topografía
que impide el desarrollo de suelos zonales. En estos lugares, las gimnospermas compiten con ventaja
frente a los planifolios, que prácticamente quedan relegados a condiciones microtopográficas
resguardadas y de suelos algo más profundos, apareciendo sin embargo angiospermas arbustivas e
incluso arbóreas de índole relíctica. Sobre suelos silíceos, son los planifolios los que dominan debido a la
capacidad de edafización, salvo en áreas semiáridas, de topografía abrupta o con edafización
imposibilitada (peridotitas). Sobre calizas, con desarrollo de suelos generalmente zonales, también son
los planifolios los dominantes salvo en tres casos puntuales en nuestra comunidad: en la alta montaña por
efecto climático, en las altiplanicies interiores debido a la fuerte continentalidad y en zonas puntuales de
índole relictual. En áreas semiáridas el único estrato arbóreo climatófilo corresponde a gimnospermas
(Pinus). Por lo tanto, consideramos a las comunidades de gimnospermas de Andalucía como vegetación
autóctona de gran importancia ecológica, al colonizar tanto biótopos de difíciles condiciones (suelos
azonales e intrazonales) como posiciones relictuales de enorme valor paleobotánico (biótopos relictos) y
los huecos ecológicos desdeñados por los planifolios (alta montaña y zonas áridas). Es la provincia
corológica Bética la que presenta (probablemente a nivel ibérico) la mayor diversidad de comunidades
gimnospérmicas, varias de ellas en delicado estado de conservación.
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SUELOS
PISO
zonales
LITOLOGÍA
Calizas
zonales y azonales
topográficos
Sílice
Oromediterráneo
(1800-2600 m)
Supramediterráneo
(1200-1800 m)
sabinar-enebral con
pino/pinsapo
pinsapar
sabina albar
enebral con piorno
Mesomediterráneo
(600-1200 m)
pinsapar
sabina albar
brezal-pinar
madroñal con enebro
---------
enebral con escobón
sabinar caudado con
pino
enebral litoral
---------
Termomediterráneo
(0 -600 m)
Zonas semiáridas
matorral con pino
carrasco
---------
Tabla 1
azonales e intrazonales
Dolomía y Mármol
sabinar-enebral con
pino/pinsapo
sabinar con pino
sabinar con pinsapo
pinsapar
sabinar con pino sabinar
con pinsapo
sabinar con boj
pinar-sabinar
pinar con boj
matorral con pino
carrasco
Peridotitas/Rocas
Volcánicas
---------
Yesos
---------
pinsapar
---------
pinar con coscoja
pinar carrasco
con efedra
pinar con coscoja
pinar carrasco
matorral con pino
carrasco
matorral con
pino carrasco