Efecto de la oferta de pasto sobre la ingestión de ovinos en pastoreo de Panicum coloratum L. diferido C.M. Ferri * 1 , N.P. Stritzler 1,2, M.A. Brizuela 3,4, F.I. Piper 1, H.J. Petruzzi 1,2 Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de La Pampa, C.C. 300, L-6300 Santa Rosa, La Pampa (Argentina) E.E.A. Anguil «Ing. Agr. Guillermo Covas», Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria, C.C. 11, L-6326 Anguil, La Pampa (Argentina) 3 Facultad de Ciencias Agrarias, Universidad Nacional de Mar del Plata, C.C. 276, B-7620 Balcarce, Buenos Aires (Argentina) 4 Comisión de Investigaciones Científicas de la Pcia. de Buenos Aires (Argentina) 1 2 [email protected] RESUMEN Se determinó la ingestión de nutrientes en Panicum coloratum L., a cuatro niveles de oferta de forraje (OF) (15, 30, 45 y 60 g de MS · kg PV–1 · día–1). Se emplearon seis ovinos por tratamiento durante un período de medición de ocho días. La cantidad de forraje en prepastoreo (Fpre) se estimó a partir de cortes a nivel del suelo y la cantidad residual (postpastoreo: Fpost) con mediciones apareadas a las anteriores. Se determinó proteína bruta (PB), digestibilidad in vitro de la materia seca (DIVMS) y fibra neutro detergente (FND). La ingestión de materia seca (I) se calculó a partir de la producción total de heces y DIVMS. La concentración de un nutriente seleccionado (sel; g.kg–1 MS) por los ovinos se estimó considerando la cantidad de forraje y la concentración de los mismos en pre y postpastoreo. Además, se estableció la relación entre nutrientes seleccionados y nutrientes en prepastoreo (sel:pre). El efecto de la OF sobre I, producción de heces y relación sel:pre fue analizado por regresión lineal. La I aumentó (p < 0,01) linealmente con OF, desde 34 a 65 g de Ms · kg PV–0,75. Además, con la OF aumentaron (p < 0,01) linealmente la Fpost y la producción de heces. La relación sel:pre en DIVMS y PB aumentaron (p < 0,05), desde un 4 a 17 % y 18 a 45 %, respectivamente, y en FND disminuyó (p < 0,01) desde 4 a 15 % por debajo del valor en pre-pastoreo. La oferta de forraje afectó la ingestión de materia seca y el valor nutritivo de la dieta de los animales en pastoreo. Los niveles de oferta de forraje fueron insuficientes para definir el valor máximo en la ingestión de materia seca. PALABRAS CLAVE: Pastoreo diferido Ingestión Selección de dieta Ovino Panicum coloratum L. * Autor para correspondencia Recibido: 5-4-01 Aceptado para su publicación: 19-10-01 Invest. Agr.: Prod. Sanid. Anim. Vol. 16 (2), 2001 282 C.M. FERRI et al. INTRODUCCIÓN Panicum coloratum L. cv. Verde es una gramínea perenne de crecimiento estival que ha demostrado ser un recurso con buenas características nutritivas para su utilización como diferido en la Región Pampeana Semiárida (Ferri et al., 1998). Su incorporación en los sistemas de cría permitiría obtener un aumento en la carga animal y en los índices de producción. Un requisito para equilibrar los nutrientes en la dieta de los animales, a un determinado nivel de producción, está dado por la capacidad de predecir la ingestión de nutrientes desde el pasto. En general, la información disponible se basa en mediciones de la concentración en el forraje ofrecido. Esta información podría no estar reflejando las características del material ingerido por los animales en pastoreo. Simples estimaciones de digestibilidad o metabolicidad son, con frecuencia, de poco valor si no existe simultáneamente información sobre las cantidades ingeridas (Ørskov y Ryle, 1990). La relación entre la ingestión de forraje y la disponibilidad ha sido estudiada en bovinos y ovinos (Gibb y Treacher, 1978; Combellas y Hodgson, 1979; Peyraud et al., 1996). Estos estudios han demostrado que la ingestión es dependiente de la disponibilidad de forraje. Si bien las relaciones que se obtienen, entre ingestión y disponibilidad, para una situación específica son estrechas, éstas son de baja generalización (Ungar, 1996). El objetivo del presente estudio fue determinar el efecto de diferentes niveles de oferta de forraje sobre la ingestión de nutrientes por ovinos en Panicum coloratum L. cv. Verde diferido. MATERIAL Y MÉTODOS El estudio se realizó en 1996 en el área de Producción Animal de la Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de La Pampa, Argentina (36° 46’S, 64° 16’W, 210 msnm), utilizando una parcela (3,0 ha) de Panicum coloratum L. cv Verde implantada en 1994. Se establecieron cuatro niveles de oferta de forraje (OF) (15, 30, 45 y 60 g de Ms · kg PV–1 · día–1) mediante modificación del área de pastoreo y cambios diarios de los animales a nuevas subparcelas. Para cada tratamiento (OF) se utilizaron 22 subparcelas, de las cuales ocho correspondieron al período de medición y 14 al período de acostumbramiento. La fecha de inicio del período de medición fue el 4 de julio. Se emplearon seis ovinos machos sin castrar de la raza Pampinta (peso inicial 52,9 ± 4,3 kg) por tratamiento, de los cuales cinco portaban bolsa recolectora de heces sujetas mediante arneses. Los animales fueron pesados cada siete días y el peso vivo (PV) medio fue utilizado para calcular el consumo individual por kilogramo de PV–0,75. La cantidad de forraje en prepastoreo (Fpre) se estimó diariamente, en cada tratamiento, antes del ingreso de los animales a una nueva subparcela, a partir de tres cortes de 1,0 m2 a nivel del suelo. Para determinar la cantidad de forraje residual (postpastoreo: Fpost) se realizaron tres mediciones apareadas a las anteriores. El área requerida para cada nivel de oferta de forraje fue estimada a partir de los valores de Fpre y el peso de los ovinos, de la siguiente manera: Area requerida = (oferta de forraje ´ PV total de los ovinos) / Fpre OFERTA DE PASTO E INGESTIÓN DE NUTRIENTES 283 En el período de adaptación, los valores de Fpre para estimar el área requerida, fueron obtenidos el día anterior al inicio del experimento, a partir de 24 cortes realizados al azar sobre la parcela. La estimación de Fpre, al inicio del período de medición, se obtuvo a partir del promedio de los valores de Fpre medidos durante los primeros 11 días del período de adaptación. El rango correspondiente al área requerida para los niveles de oferta de forraje establecidos varío entre 32 a 130 m2. La ingestión de materia seca (I; g.kg PV–0,75) se estimó a partir de la siguiente ecuación: I = H / (1 – digestibilidad de la dieta / 100) donde, H es la excreción diaria de heces estimada por recolección total. Las heces producidas por animal se recolectaron dos veces al día (8:00 y 17:30 h) y se las pesó. Luego se tomaron muestras de 250 g y fueron secadas en estufa (105 ° C durante 48 h) para la determinación de la materia seca. Las producciones diarias de heces se promediaron para obtener una estimación por animal. La digestibilidad de la dieta (DIVMSsel) se estimó considerando la digestibilidad in vitro de la materia seca y la disponibilidad de forraje, medidas en pre y postpastoreo (Meijs et al., 1982). Las muestras de forraje fueron secadas (55 ° C durante 72 h) y sometidas a una molienda utilizando un molino tipo Wiley, con un tamiz de 1,0 mm. Sobre tres alícuotas, formadas a partir de los cortes efectuados en pre y postpastoreo, se determinó la concentración de proteína bruta (PB; N ´ 6,25) por el método semi-micro Kjeldahl, la fibra neutro detergente (FND) (Van Soest y Robertson, 1985) y la digestibilidad in vitro de la materia seca (DIVMS) (Tilley y Terry, 1963; modificado por Alexander y McGowan, 1966). Las estimaciones de la DIVMS fueron corregidas utilizando la relación de las digestibilidades in vitro / in vivo de un forraje estándar. El estándar correspondió a forraje diferido de P. coloratum con una digestibilidad in vivo de la MS de 50,9 %. La concentración de los componentes químicos (PB, FND) o DIVMS seleccionadas (sel; g.kg MS–1) por los ovinos fue calculada como: sel = [(Fpre ´ Npre) – (Fpost ´ Npost)] / (Fpre – Fpost) donde Fpre y Fpost (en g de Ms · m–2), y Npre y Npost (g.kg MS–1) son la cantidad de forraje y concentración de un nutriente en pre y postpastoreo, respectivamente. Las estimaciones a partir de esta ecuación, de las concentraciones de los nutrientes en la dieta, han sido comparables con las realizadas mediante la utilización de animales con fístula de esófago (Meijs et al., 1982). Se estimó, además, el índice de selección a través de la relación entre nutrientes seleccionados y nutrientes en prepastoreo (sel:pre). Las variables medidas en prepastoreo, fueron comparadas por análisis de la varianza, utilizando el modelo: Yij = m + a i + e ij, donde, Yij = Fpre; DIVMS, PB y FND; m = media general, ai = efecto de la oferta de forraje y e ij = variable aleatoria del error entre unidades de muestreo (observaciones dentro de las unidades experimentales). El efecto de la oferta de forraje sobre la I, producción de heces, Fpost y selección de nutrientes fue analizado por regresión lineal utilizando el modelo: Yij = b 0 + b 1OF + b 2OF2 + e ij, donde, b0 = intercepto, b1 y b 2 = constantes y eij = variable aleatoria del error entre unidades de muestreo (observaciones dentro de las unidades experimentales). El término cuadrático fue incluido para testear curvilinealidad. Una variable dada fue incluida en la regresión únicamente cuando era significativa (p < 0,05). El análisis de ensayos de Invest. Agr.: Prod. Sanid. Anim. Vol. 16 (2), 2001 284 C.M. FERRI et al. Variables Variables Ecuación de regresión Media ± desvío estándar n1 R2 Sy · x Signif. 285 OFERTA DE PASTO E INGESTIÓN DE NUTRIENTES Por otro lado, la relación sel:pre para DIVMS y PB aumentaron (p < 0,05) del 4 al 17 % (Fig. 1) y del 18 al 45 % (Fig. 2), respectivamente. Simultáneamente, para FDN disminuyó (p < 0,01) linealmente del 4 al 15 % (Fig. 3) por debajo del valor en prepastoreo. 1,5 DIVMSsel: DIVMSpre 1,3 1,0 0,8 Y = 1,00 + 0,0028OF R2 = 0,50* Sy.x = 0,05 0,5 0,3 0,0 5 15 25 35 Oferta de forraje (g MS.kg PV-1 45 55 65 .día-1) Fig. 1.–Relación entre la oferta de forraje (OF) y el índice de selección para la digestibilidad in vitro de la materia seca (DIVMSsel:DIVMSpre) 1,5 1,3 PBsel:PBpre 1,0 0,8 Y = 1,10 + 0,0058OF R2 = 0,74** Sy.x = 0,07 0,5 0,3 0,0 5 15 25 35 Oferta de forraje (g MS.kg PV-1 45 55 65 .día-1) Fig. 2.–Relación entre la oferta de forraje (OF) y el índice de selección para la proteína bruta (PBsel:PBpre) Invest. Agr.: Prod. Sanid. Anim. Vol. 16 (2), 2001 286 C.M. FERRI et al. 1,5 FDNsel:FDNpre 1,3 1,0 0,8 Y = 0,99 – 0,0023OF R2 = 0,83** Sy.x = 0,02 0,5 0,3 0,0 5 15 25 35 45 55 65 Oferta de forraje (g MS.kg PV-1 .día-1) Fig. 3.–Relación entre la oferta de forraje (OF) y el índice de selección para la fibra neutro detergente (FNDsel:FNDpre) El valor nutritivo del forraje ofrecido es característico de gramíneas perennes de crecimiento estival, cuando se difieren hacia el invierno (Stritzler y Petruzzi, 2000). Si bien estas especies, y particularmente la utilizada en el presente estudio, producen forraje de alta calidad durante su ciclo vegetativo, el inicio del invierno y la ocurrencia de heladas determina que el forraje acumulado pierda abruptamente calidad. Esta caída se debe al aumento de la relación tallo:lámina, a la disminución de los valores de DIVMS y PB, y al aumento en FND en ambas fracciones. Además, estudios realizados con forrajes senescentes (Ballard et al., 1990, Leury et al., 1999) muestran que la reducción en el contenido celular (100 – FND) puede tener un fuerte efecto sobre la ingestión y digestibilidad de la dieta. Varios autores han demostrado, para un rango de digestibilidades del alimento de 52 a 67 %, en bovinos alimentados ad libitum, que la ingestión de alimento se relaciona positivamente con la digestibilidad de la dieta, permaneciendo constante la producción de heces (Conrad et al., 1964; Bruckental et al., 1987). En condiciones de pastoreo, otros autores no encontraron ningún efecto de la OF sobre la producción de heces (Redmon et al., 1995) y atribuyen las variaciones en la ingestión de MS a la digestibilidad. Los resultados del presente estudio muestran que la ingestión de MS incrementó (p < 0,01) linealmente hasta la oferta de 60 g de Ms · kg PV–1 · día–1 (Tabla 2). Esto indicaría que la oferta, aun a ese nivel restringe la ingestión en ovinos. Además, una respuesta positiva en la producción de heces, a medida que aumenta la OF, sugiere una restricción sobre la capacidad de cosecha (aprehensión del forraje) del animal, más que una disminución en la digestibilidad del forraje ingerido. En otros términos, dentro de los niveles de OF otorgados, la ingestión de MS no sería restringido por el efecto de «llenado» ruminal de la dieta, y así, explicaría el incremento en la producción diaria de heces. OFERTA DE PASTO E INGESTIÓN DE NUTRIENTES 287 Se acepta generalmente, que la relación ingestión-oferta de forraje para rumiantes es asintótica (Hodgson, 1975). Sin embargo, en tres estudios realizados con ovejas en lactación sobre pastos de origen templado, la ingestión se relacionó linealmente con la oferta de forraje (Gibb y Treacher, 1978; Gibb et al., 1981; Penning et al., 1986) hasta valores de 160 g de MO.kg–1 PV–1. Por otro lado, Geenty y Sykes (1986) encontraron una respuesta curvilínea para similar rango de oferta. Esta diferencia en la respuesta podría ser causada por una mayor uniformidad del pasto utilizada en este último estudio (Minson, 1990). En gramíneas perennes de crecimiento estival, Duble et al. (1971) evaluaron la interacción entre cantidad de forraje por unidad de superficie y digestibilidad del forraje sobre el aumento de peso vivo en bovinos. Ellos concluyeron que, si la digestibilidad del forraje disminuye (< 60 %), se requiere de un incremento en la cantidad de forraje para alcanzar el máximo aumento de peso vivo diario. Además, por otro lado, si cambia la distribución del forraje en el espacio, la ingestión puede variar considerablemente (Sollenberger y Burns, 2001). Esta distribución puede ser muy diferente a una misma cantidad de forraje por unidad de superficie o altura promedio del forraje. En consecuencia, se podría esperar que diferentes longitudes en el período de acumulación de pasto, al generar alturas distintas, afecten la relación ingestión-oferta de forraje. La respuesta obtenida como producto animal en pastoreo de P. coloratum en invierno es superior a la esperada (Stritzler y Petruzzi, 2000). Esto sugiere que los animales seleccionarían una dieta de valor nutritivo superior al promedio del forraje ofrecido. Determinaciones realizadas en forraje diferido de esta especie indican que los valores de DIVMS y PB en láminas son mayores que en tallos (Stritzler et al., 1996). Los resultados del presente trabajo indicarían, entonces, que los ovinos seleccionaron fuertemente lámina y forraje verde de los estratos inferiores de la pastura, rechazando la fracción tallo. Esta selección produjo, como respuesta, una dieta con mayores porcentajes en DIVMS y PB, y menores en FND que la ofrecida en promedio (Figs. 1, 2 y 3). Si bien el contenido de PB en la dieta aumentó (p < 0,05) con la oferta de forraje, estos valores se encuentran por debajo de los requerimientos recomendados para el mantenimiento de peso corporal (Van Soest, 1994). El efecto de esta deficiencia podría afectar la ingestión de forraje (Thornton y Minson, 1973) y la eficiencia en la utilización de la energía metabolizable (Chalupa, 1977). Los ovinos seleccionaron dietas con valores de FND mayores a 69 g.100–1 de MS (Tabla 2). Este valor aumentó, aproximadamente, un 6 % con la disminución en la OF. Como lo indican los contenidos bajos en DIVMS y PB y altos en FND, el valor nutritivo del forraje utilizado es bajo. Estudios de oferta de forraje, a través del año, y en pasturas con distintos manejos permitirían determinar la oferta de forraje necesaria para alcanzar un determinado nivel nutricional. Esta información puede ser utilizada para presupuestar el forraje y determinar la carga animal. Por otro lado, el conocimiento de la selección de nutrientes, ejercida por el animal en cada situación de oferta de forraje, podría contribuir a determinar el tipo y cantidad de suplemento requerido para corregir deficiencias nutricionales del forraje. Invest. Agr.: Prod. Sanid. Anim. Vol. 16 (2), 2001 288 C.M. FERRI et al. CONCLUSIONES La oferta de forraje afectó la ingestión de materia seca y el valor nutritivo de la dieta de los animales en pastoreo. Los niveles de oferta de forraje establecidos fueron insuficientes para definir el valor máximo en la ingestión de materia seca. AGRADECIMIENTOS Los autores desean agradecer la inestimable colaboración del Sr. Juan A. Rodríguez y del Agr. Sergio Lardone en la realización del trabajo experimental. SUMMARY Effect of the herbage offer on the intake by sheep grazing deferred Panicum coloratum L. The nutrients intake from Panicum coloratum L. was determined at four different pasture offers (OF) (15, 30, 45, and 60 g of DM · kg LW–1 · day–1). Six rams by treatment were used. The period of data collection lasted for eight days. The amount of forage present before grazing (Fpre) was estimated through cuts at ground level. The remaining after grazing forage (Fpost) was estimated from additional cuts, paired to the Fpre cuts. Crude protein (PB), in vitro dry matter digestibility (DIVMS) and neutral detergent fibre (FND) analyses were performed on samples of Fpre and Fpost. Dry matter intake (I) was estimated from total faeces production and DIVMS. The concentration of one nutrient (sel; g.kg–1 DM), selected by the rams, was estimated considering the amount of forage present and the nutrient concentration pre- and post- grazing. In addition, the relationship between selected and pre-grazing nutrients was established (sel:pre). The effect of OF upon I, faeces production and sel:pre was analysed by linear regression. The I increased (p < 0,01) linearly with OF, from 34 to 65 g of DM.kg LW–0,75. As OF increased, also increased (p < 0,01) Fpost and faeces production. The relationship between selected and pre-grazing DIVMS and PB increased (p < 0,01), from 4 to 17 % and 18 to 45 %, respectively, and decreased (p < 0,01) linearly in FND from 4 to 15 %, considering the pre-grazing value. The amount of forage offered affected intake and the nutritive value of diet of grazing animals. The levels of forage offer were not high enough to reach the highest dry matter intake. KEY WORDS: Deferred forage Intake Diet selection Sheep Panicum coloratum L. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALEXANDER R.H., McGOWAN M., 1966. The routine determination of in vitro digestibility of organic matter in forages. An investigation of the problems associated with continuous large scale operation. J. Br. Grassl. Soc., 21, 140-147. BALLARD R.A., SIMPSON R.J. PEARCE G.R., 1990. Losses of the digestible components of annual ryegrass (Lolium rigidum Gaudin) during senescence. Aust. J. Agr. Res., 41, 719-731. BRANSBY D.I., CONRAD B.E., DICKS H.M., DRANE J.W., 1988. 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