Guía de Laboratorio de Ecología General CRECIMIENTO POBLACIONAL CRECIMIENTO POBLACIONAL Por Eduardo Klein INTRODUCCIÓN Muchas veces los ecólogos utilizan modelos muy sencillos para estudiar el comportamiento de los sistemas naturales. Unos de los modelos mas básicos son los que describen el crecimiento de las poblaciones, relacionando el número de individuos que se encuentran en una población en un momento dado. Los modelos de crecimiento mas comunes son el modelos de crecimiento exponencial y el modelo de crecimiento logístico. Ambos se Modelos de diferencian fundamentalmente porque este último considera el efecto de la crecimiento relación lineal que existe entre el tamaño poblacional y el número de individuos que el ambiente puede soportar, Por el contrario, el modelo de crecimiento exponencial supone recursos ilimitados en el tiempo y el número de individuos depende solamente de la tasa de reposición de individuos de una generación a otra. Específicamente, el modelo de crecimiento exponencial supone que: Migración e inmigración balanceada --> control: nacimientos y muertes Todos los individuos son idénticos La población está compuesta por hembras partenogenéticas Recursos ambientales infinitos ver Sep_2007 1 CRECIMIENTO POBLACIONAL Guía de Laboratorio de Ecología General Supongamos por ejemplo que se tiene una población de hembras, donde cada hembra produce 2 hembras (siendo R = tasa de reemplazo generacional = 2) y la población arranca con una sola hembra (N0=1) t Nt Nt+1 1 1 2 2xN1 2 2 4 2x2xN1 3 4 8 2x2x2xN1 4 8 16 2x2x2x2xN1 De aquí, si se quiere calcular el número de hembras que tiene la población después de un tiempo t conocido, podemos hacerlo mediante la relación t N t =R0 N 0 Supongamos ahora que los nacimientos ocurren todo el tiempo: una vez por generación, y que las generaciones no se sobreponen. EL número de individuos en una población cambia de forma ininterrumpida en pequeños intervalos de tiempo. Este caso de crecimiento continuo se puede modelar con la ayuda de una ecuación diferencial, usando una tasa de crecimiento instatáneo sobre intervalos infinitesimales de tiempo: dN =rN dT dN =b−d N dt En este caso, el cambio en el número de individuos de la población a un tiempo t conocido depende del balance entre en número de nacimientos (b0) y el número de muertes (d0) y esta relación se conoce como la tasa intrínseca de crecimiento (r). Igualmente, esta expresión dice que la tasa de cambio del tamaño poblacional con respecto al tiempo es proporcional a 2 Tasa intrínseca de crecimiento Guía de Laboratorio de Ecología General CRECIMIENTO POBLACIONAL N y a la tasa intrínseca de crecimiento. Cuando r=0, los naciminetos y las muertes se compensan, manteniéndose la población del mismo tamaño. Cuando r<0 la población se reduce hacia la extinción y cuando r>0 esta crece. Estas ecuaciones describen el cambio en el tamaño de una población. A veces, nos interesa más conocer el tamaño de la población en un tiempo dado, de forma de que podamos hacer predicciones de cuantos individuos habrá en la población en un tiempo futuro. Integrando entre to y t, se obtiene entonces que: t t =∫ r dt ∫ dN N t t 0 0 ln N t −ln N t 0=rt−rt 0 Reareglando: e ln N t −ln N t =e rt−rt 0 N t =e rt−rt N t 0 0 0 y si t0 = 0, N t =N t 0 e rt Ecuación que nos permite determinar el tamaño de la población para un tiempo t, conociendo la población inicial y la tasa intríseca de crecimiento. ver Sep_2007 3 CRECIMIENTO POBLACIONAL Guía de Laboratorio de Ecología General El modelo logístico considera, como ya se mencionó, el efecto de la denso dependencia. Estos modelos simulan el crecimiento de una población cuando éste es dependiente de la densidad, suponiendo que el efecto negativo del tamaño de la población sobre el crecimiento per capita es una función lineal simple. Es decir, las tasas de nacimiento y mortalidad per capita son dependientes del número de individuos de la población en un momento dado. En general, estos modelos incroporan un componente de retroalimentación negativa: mayor el número de indiduos, menor la tasa de crecimiento per capita. El modelo de crecimiento logístico continuo es tal vez el mas sencillo de la familia d emodelos de denso-dependencia. En este caso las suposiciones osn las siguientes: Migración e inmigración balanceada --> control: nacimientos y muertes Todos los individuos son idénticos La población está compuesta por hembras partenogenéticas o es asexualda Recursos ambientales finitos La presión de la denso dependencia es inmediata Este modelo está descrito por la siguiente función: dN K −N =rN dt K Donde N es el tamaño de la población, r la tasa intrínseca de crecimiento y K la capacidad de carga del sistema, expresada en número de individuos. 4 Guía de Laboratorio de Ecología General CRECIMIENTO POBLACIONAL Los modelos dependientes de densidad asumen que el tamaño de la población afecta al crecimiento per capita. El efecto de la densidad sobre el crecimiento puede tomar varias formas, pero un modelo logístico impone una respuesta negativa y linear. Nota que si K es la capacidad de carga (cuantificada en número de individuos, N), entonces K – N nos da una medida de la capacidad de carga no usada, y (K - N)/K nos da la fracción de la capacidad de carga restante. Si queremos determinar el número de individuos de una población para un tiempo dado, podemos utilizar la relación que se obtiene solucionando la ecuación anterior para dN/dt: N t = K K −N 0 − rt 1 e N0 - OBJETIVOS Evaluar mediante la utilización de modelos, las variaciones de los parámetros sobre el tamaño poblacional Determinar la tasa de crecimiento de Lemna sp y Salvinia sp en condiciones de laboratorio. OBJETIVOS ESPECÍFICOS Evaluar el comportamiento del modelo de crecimiento exponencial de acuerdo con las variaciones de sus parámetros. Evaluar el comportamiento del modelo de crecimiento logístico de acuerdo con las variaciones de sus parámetros. Estimar la tasa de crecimiento de una población de Lemna sp y de Salvinia sp en condiciones de laboratorio. Comparar las tasas de crecimiento de ambas plantas y cotejarlo con lo reportado en la literatura. ver Sep_2007 5 CRECIMIENTO POBLACIONAL Guía de Laboratorio de Ecología General MATERIALES La actividad 1 será realizada en el aula de computadores. Por equipo, los estudiantes deberán traer el día de la práctica el siguiente material, para poder realizar la actividad 2. 8 botellas vacías de refresco de dos litros calculadora papel milimetrado reglas y escuadras METODOLOGÍA Actividad 1 Simulación con el programa Populus El programa Populus (http://www.cbs.umn.edu/populus/) es un conjunto de rutinas que permite la simulación de diferentes problemas relacionados con la dinámica de poblaciones. Para evaluar las respuestas de los modelos ante los cambios de los parámetros estaremos utilizando las rutinas de crecimiento poblacional denso independiente y denso dependiente. 1.1. Crecimiento Exponencial Selecione “Density-Independent Population Growth” de el menu de “Model” y “Single-Species Models”. 6 Guía de Laboratorio de Ecología General CRECIMIENTO POBLACIONAL Coloque N0 = 5, r = 0.2. Run Time = 50 Corra el modelo (“View”). Los gráficos muestras el tamaño de la población (N) en el tiempo (t), el logaritmo de (N) vs t, la tasa de crecimiento poblacional (dN/dt) y la tasa per cápita de crecimiento (dN/Ndt). Responda: 1. ¿Qué forma tienen las curvas que describen el modelo? 2. ¿Cómo cambia la forma de las curvas cuando se modifica el parámetro r entre 0.2 y 1.5? Intente diferentes valores 3. ¿Cómo cambia la curva cuando se modifica el tamaño de población inicial? Intente valores entre 50 y 500. ver Sep_2007 7 CRECIMIENTO POBLACIONAL Guía de Laboratorio de Ecología General 4. ¿Qué forma tiene la curva cuando la tasa de crecimiento r es negativa? Intente con valores de r entre 0.5 y –0.5 5. ¿Cómo pudiera predecir la extinción de la población si conoce r (negativa) y N0? 1.2. Crecimiento Logístico Selecione “Density-Dependent Population Growth” de el menu de “Model” y “Single-Species Models”. Seleccione “Continuos Logisitic” Coloque N0 = 5, K = 500, r = 0.2. Run Time = 50 Corra el modelo (“View”). Los gráficos muestras el tamaño de la población (N) en el tiempo (t), el 8 Guía de Laboratorio de Ecología General CRECIMIENTO POBLACIONAL logaritmo de (N) vs t, la tasa de crecimiento poblacional (dN/dt) y la tasa per cápita de crecimiento (dN/Ndt). Responda: 1. ¿Qué forma tienen las curvas que describen el modelo? 2. ¿Cómo cambia la forma de las curvas cuando se modifica el parámetro r entre 0.2 y 1.5? Intente diferentes valores 3. ¿Cómo cambia la curva cuando se modifica el tamaño de población inicial? Intente valores entre 50 y 500. 4. ¿Cómo cambia la curva cuando se modifica la capacidad de carga inicial? Intente valores entre 10 y 2000. Cambie ahora a los modelos logísticos discretos 5. ¿Qué diferencia existe entre el modelo continuo y el modelo dicreto? 6. Cambie los valores de K mateniendo r constante y describa lo que sucede. 7. Cambie los valores de r progresivamente desde 0.2 hasta 5. ¿Qué sucede? 8. Identifique los valores de r que producen un número poblacional estable, un número poblacional que oscila entre dos valores, entre 4, entre muchos. ver Sep_2007 9 CRECIMIENTO POBLACIONAL Guía de Laboratorio de Ecología General 8. Con los valores límite establecidos en la pregunta anterior, cambie los valores d ela población inicial y observe cual es la respuesta del modelo. ¿Cuán sensible es el modelo a las condiciones inciales? 9. Investigue (para le reporte) lo que es un diagrama de bifurcación, y las características de éste cuando representa el modelo de crecimiento logístico. Desarrolle sobre la factibilidad de encontrar comportamientos caóticos en modelos de crecimiento de poblaciones naturales. Actividad 2 Crecimiento en laboratorio de Lemna sp. y Salvinia sp. En el invernadero serán colocados tarros de cultivo con diferentes densidades de Salvinia sp y Lemna sp para seguir su crecimiento durante 14 días. Para ello, siga las siguiente indicaciones: 1. Utilizando las botellas de refresco cortadas, llene aproximadamente 500ml de agua del embalse en cada uno de ellos. 2. Coloque en un tarro DOS (2) plantas sanas de Lemna. Estas se reconocen por ser una estructura simple de 2 hojas y con dos raicillas que se prolongan en el agua. En otro tarro coloque VEINTE (20) plantas de Lemna. 3. Repita lo mismo para Salvinia, colocando en este caso DOS (2) frondas sanas de la plata en un recipiente y DIEZ (10) frondas en otro. 10 Guía de Laboratorio de Ecología General CRECIMIENTO POBLACIONAL 4. Cuente el número de plantas (thalli o frondas) en cada tarro cada 4 días, hasta un total de 20 días 5. Reporte sus resultados en una tabla que contenga la siguiente información, para cada tarro: número inicial de plantas, número de plantas a los 4, 8, 12, 16 y 20 días. 6. Calcule la tasa de crecimiento relativo entre días consecutivos (nt/n(t-1)) 7. Grafique la tasa de crecimiento relativo en función del número de individuos para cada especie. 8. ¿Es posible estimar K? Cuanto vale 9. Ajuste un modelo de crecimiento a cada una de las especies. 10. Compare el crecimiento de ambas especies. Compare sus resultados con lo reportado en la literatura. ver Sep_2007 11 CRECIMIENTO POBLACIONAL Guía de Laboratorio de Ecología General REFERENCIAS DE LECTURA OBLIGATORIA Krebs. C.J. 2002. Ecology: The Experimental Analysis of Distribution and Abundance REFERENCIAS DE LECTURA RECOMENDADA ACTIVIDAD 1 Sitio del programa Populus. http://www.cbs.umn.edu/populus/ ACTIVIDAD 2 Room, P. 1983. Falling apart as a lifestyle. The Rhyzome architecture and population growth of Salvinia molesta. J. Ecol. 71:349-365 Sale PJM et al 1985. Photosynthesys and growth rate in Salvinia molesta and Eichhornia crassipes. J. Ecol. 22:125-137 Mitchell, DS & NM Tur. 1975. The rate of growth of Salvinia molesta in laboratory and natural conditions. Journal of Applied Ecology 2:213-225 Room PM y PA Thomas. 1986. Population growth of the floating weed Salvinia molesta: field observations and global model based on temperature and nitrogen. J. App. Ecol. 23: 1013-1028 12 OBSERVACIONES DE LA PRACTICA